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• EDWIN ADOLFO IRIARTE RAMOS

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Laboratorio Zoología 3: Phylum Cnidaria Docente: Eliana Cuartas Semestre 2017-1 Nota: Los textos de esta guía fueron tomados de “Prácticas de Zoología. Curso sénior de ciencias naturales. Universidad de Alcala” y del Manual de Laboratorio de la Universidad de Chile; los cuales fueron modificados y adaptados por Eliana Cuartas, 2016.

Objetivo de la práctica Al finalizar la práctica, el estudiante debe estar en capacidad de: 

Reconocer las estructuras básicas interna y externas de ejemplares representantes de clases del Phylum Cnidaria, realizando observaciones macro y microscópicas.

Características generales. La pared corporal de los Cnidarios está compuesta de tres capas básicas; la epidermis, la capa interna que recubre la cavidad gastrovascular (la cavidad interna donde ocurre la digestión) y una capa de mesoglea intermedia. Sin embargo, ésta última capa no se considera un tejido propiamente tal, por lo que los Cnidarios son diploblásticos (poseen dos capas germinales, ectodermo y endodermo). Todos ellos tienen simetría radial y presentan tentáculos. Existen dos tipos estructurales: el pólipo es de hábito sésil, con el extremo aboral sujeto al sustrato y el extremo oral en posición superior, mientras que la medusa es libre nadadora, con el extremo oral mirando hacia abajo y el aboral hacia arriba. En la epidermis, con mayor abundancia en los tentáculos, se encuentran las células que dan a este grupo su nombre, los cnidocitos. Éstas contienen organelos evaginables llamados cnidos, dentro de las cuales se encuentran estructuras urticantes llamadas nematocistos. Los cnidarios son en su mayoría carnívoros, y se alimentan de pequeños crustáceos. La digestión comienza con la secreción de enzimas proteolíticas en la cavidad gastrovascular, continuando intracelularmente. El transporte de los productos de digestiones por difusión celular. El intercambio gaseoso y la excreción de desechos nitrogenados se realizan mediante difusión a través de la superficie general del cuerpo.

Características generales 

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Son diblásticos, la pared del cuerpo está formada por dos capas celulares: una externa o epidermis (de origen ectodérmico) y otra interna o gastrodermis (de origen endodérmico). Entre ambas se sitúa una capa intermedia denominada mesoglea (derivada del ectodermo) Poseen simetría Radial, con las diferentes partes del cuerpo dispuestas en torno a un eje oral-aboral. Las células características son los Cnidocitos. La cavidad interna, cavidad gastrovascular, posee un único orificio que actúa como boca y ano. La región oral está rodeada por una o varias coronas de tentáculos variables en forma y número según los grupos.

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Carecen de sistema nervioso centralizado y de sistemas circulatorio, excretor y respiratorio. El ciclo de vida presenta alternancia de generaciones: METAGÉNESIS, en la que una de las fases es sésil y se reproduce de forma asexual, el PÓLIPO, mientras que la otra, la MEDUSA, es libre nadadora y se reproduce sexualmente. La existencia de estas 2 formas ecológicamente diferentes permite a los Cnidarios explotar ambientes diversos

FORMA PÓLIPO (Figura 1):

Los pólipos son mayoritariamente sésiles y pueden ser solitarios o coloniales. El cuerpo es cilíndrico y la boca, rodeada de una o varias coronas de tentáculos, se comunica con la cavidad gastrovascular. La capa de mesoglea suele estar poco desarrollada. FORMA MEDUSA (Figura 2): Las medusas son nadadoras y generalmente no forman colonias. El cuerpo está formado por una estructura acampanada que recibe el nombre de umbrela (con una superficie superior o exumbrela y una superficie inferior o subumbrela), de la que cuelga un manubrio en cuyo extremo se abre la boca. La cavidad gastrovascular se comunica mediante cuatro canales radiales con un canal anular situado en el borde umbrelar. Del borde umbrelar cuelgan tentáculos (tentáculos umbrelares) y, en algunos casos, posee una especie de diafragma denominado velo. La capa de mesoglea está más desarrollada que en los pólipos.

Figura 2. Medusa. Estructura histológica de la pared del cuerpo (Figura 3) La pared del cuerpo de un Cnidario consta de una epidermis externa y una gastrodermis

interna, con la mesoglea entre ambas. En cada una de estas partes se distinguen diferentes tipos celulares.

Figura 3. Esquema de la pared del cuerpo de Hydra Epidermis: - Células epiteliomusculares: son las más abundantes; tienen función epitelial y contráctil, ya que poseen prolongaciones basales que contienen miofibrillas (los cnidarios no poseen células musculares verdaderas). Todas las prolongaciones basales de estas células se entrelazan formando una capa longitudinal contráctil de modo que, cuando se contraen, el cuerpo se acorta. - Células intersticiales: de pequeño tamaño y situadas entre las anteriores. Son células indiferenciadas que darán lugar a otros tipos celulares (cnidocitos, gametos, etc.) - Cnidocitos: llevan en su interior los cnidos, orgánulos de estructura compleja que tienen diversas funciones, siendo los más abundantes los nematocistos, implicados en la captura de presas y en funciones defensivas; consisten en una cápsula que contiene sustancias tóxicas y un filamento que se clava en la presa (Figura 4).

Figura 4. Cnidocito - Células glandulares: secretan una sustancia mucosa que recubre y protege el cuerpo. - Células nerviosas: forman un plexo nervioso entre la epidermis y la mesoglea. Gastrodermis: - Células gastromusculares: poseen doble función: digestiva y contráctil. Las prolongaciones basales forman una capa contráctil circular, de modo que su contracción provoca el estrechamiento y alargamiento del cuerpo. - Células intersticiales: semejantes a las de la epidermis. - Células glandulares: producen enzimas digestivas. - Cnidocitos: son escasos en esta capa celular. - Células nerviosas: forman un plexo nervioso entre la gastrodermis y la mesoglea que en muchos casos puede faltar. Mesoglea: es una capa de naturaleza gelatinosa que puede ser acelular (en los Hidrozoos) o tener células inmersas en ella (en el resto de los Cnidarios). TAXONOMÍA

Los Cnidarios están divididos en cuatro clases que muestran un desarrollo diferente de las fases pólipo y medusa: 1. 2. 3. 4.

Clase Anthozoa: sólo presentan fase pólipo. Clase Cubozoa: predomina la fase medusa Clase Hydrozoa: generalmente presentan ambas fases. Clase Scyphozoa: predomina la fase medusa.

1.- CLASE HYDROZOA La mayoría de los géneros presentan alternancia generacional, con pólipos bentónicos asexuales y medusas planctónicas sexuales, aunque alguna de las generaciones puede haberse perdido. Los pólipos son usualmente coloniales y polimórficos (individuos especializados en cumplir diferentes funciones). Presentan exoesqueletos usualmente de

quitina, mesoglea acelular y tanto las cnidas como los gametos se desarrollan en la epidermis. (Figura 5).

Figura 5. Hidroideos Gimnoblástidos. Antomedusa de Pennaria. Los pólipos de los hidrozoos se caracterizan porque: - Presentan simetría radial pura. - La boca se sitúa en una prominencia denominada hipostoma. - Los tentáculos son macizos. - La cavidad gastrovascular está sin tabicar. - La mesoglea está poco desarrollada. Las Hidromedusas se caracterizan porque: - Poseen velo - Gónadas situadas en epidermis o gastrodermis, pero siempre de origen ectodérmico. Los hidrozoos están divididos en varios órdenes 1.

2. 3.

Orden Hydroida: -Caliptoblástidos -Gimnoblástidos Orden Siphonophora Orden Chondrophora

Orden Hydroida La forma pólipo suele ser colonial: la colonia se origina por gemaciones sucesivas a partir de un pólipo originario y todos sus individuos están físicamente unidos. Estructura de la colonia: La colonia está formada por una base (hidrorriza) fija al sustrato, de la que sale un tallo (hidrocaule), que puede presentar ramificaciones (hidrocladios), donde se sitúan los individuos o pólipos (hidrantes). La colonia está formada por una parte interna de tejido vivo denominada cenosarco (formado por la unión de epidermis, gastrodermis y mesoglea de todos los individuos) y, en las especies marinas, de una envuelta externa de naturaleza quitinosa, el perisarco, que es secretado por la epidermis y sirve de sostén a la colonia. Cada colonia posee distintos tipos de hidrantes (colonias polimórficas). Según la función que realicen se denominan:

- Gastrozoides: encargados de la nutrición de la colonia. Tienen boca y tentáculos. - Gonozoides: Encargados de formar las medusas. El tejido vivo de un gonozoide de llama blastostilo y sobre él se forman las yemas (gonóforos) que darán lugar a las medusas. - Dactilozoides: Encargados de la defensa de la colonia. Suelen presentar forma alargada y poseen una gran cantidad de nematocistos. Carecen de boca y tentáculos. Hidroideos gimnoblástidos: El perisarco termina en la base de los hidrantes. Las medusas se denominan antomedusas (Figura 5), son alargadas y poseen velo y un manubrio muy corto, donde se sitúan las gónadas. Hidroideos caliptoblástidos: En este caso el perisarco rodea también al hidrante, formando una envuelta llamada teca. Dependiendo del tipo de pólipo al que envuelve, se distinguen: - Hidroteca: si el pólipo es un gastrozoide. - Gonoteca: si el pólipo es un gonozoide. - Dactiloteca: si el pólipo es un dactilozoide.

Las medusas de este grupo se denominan leptomedusas (Figura 7); tienen una umbrela aplanada, también poseen velo y las gónadas se sitúan en los canales radiales.

Figura 6. Hydra (Hidroideo Gimnoblástido) dulceacuícola y solitario (A). Ciclo de vida que no incluye fase medusa (B).

Figura 7. Hidroideos Caliptoblástidos. A. Ciclo de vida Leptomedusa de Obelia. C. Detalle de la colonia de Obelia.

de

Obelia. B.

Orden Siphonophora En este grupo de hidrozoos la forma pólipo es una colonia flotante que es arrastrada por las corrientes marinas. El órgano de flotación puede ser: - Campana natatoria: Estructura en forma de campana de la que cuelga un largo estolón, donde los individuos de la colonia se agrupan en unidades. - Pneumatoforo: vejiga o saco lleno de gas, del que cuelgan los gastrozoides, gonozoides y dactilozoides. Ejemplo medusas del género Physalia (fragata portuguesa) (Figura 8).

Figura 8. Sifonóforo del género Physalia Orden Chondrophora Son hidrozoos coloniales cuyo órgano de flotación consiste en un flotador con una vela. En la parte inferior del flotador aparece un gran gastrozoide central, rodeado por varias filas de gonozoides y, más externamente, varias filas de largos dactilozoides (Figura 9).

Figura 9. Condróforo del género Velella

2.- CLASE SCYPHOZOA Los Escifozoos se caracterizan porque en su ciclo de vida la forma medusa está muy desarrollada, pudiendo alcanzar grandes dimensiones, mientras que la forma pólipo está muy reducida (Figura 10). Las medusas de este grupo, denominadas Escifomedusas, se caracterizan por: - Carecer de velo. - Poseer tentáculos bucales que cuelgan del borde del manubrio. - El borde umbrelar posee unos engrosamientos denominados ropalias con función sensorial. - La mesoglea está muy desarrollada. - Las gónadas son endodérmicas.

Figura 10. Esquema de una Escifomedusa En conclusión, la fase medusoide predomina mientras que los pólipos son individuales y pequeños, a veces ausentes. Los pólipos producen medusas de manera asexual por estrobilación. Presentan una mesoglea gruesa y órganos sensitivos alternados con los tentáculos. Los gametos se desarrollan a partir de la gastrodermis y presentan cnidas en la epidermis y en la gastrodermis. Son exclusivamente marinos.

3.- CLASE ANTHOZOA Anémonas y corales. Exclusivamente marinos y sin etapa medusoide. Presentan cnidas epidermales y gastrodermales y el celenterón está dividido longitudinalmente por mesenterios y se extiende a los tentáculos, usualmente 8 o números múltiplos de 6. La fase pólipo puede reproducirse de manera asexual o sexual; en los últimos los gametos se desarrollan a partir de la gastrodermis.

Los Antozoos (= animales flor) son todos pólipos marinos, solitarios o coloniales, y la fase medusa ha desaparecido totalmente de sus ciclos de vida. Este grupo de cnidarios se caracteriza por: - Los pólipos presentan en la zona oral una invaginación de la pared del cuerpo hacia la cavidad gastrovascular denominada faringe.

-En algunos casos, la faringe está recorrida longitudinalmente por 1 o 2 surcos ciliados denominados sifonoglifos, cuya misión es crear corrientes de agua para facilitar la circulación del alimento. -La cavidad gastrovascular está compartimentada por tabiques denominados septos, que pueden fusionarse con la faringe, septo completo, o no llegar a unirse, septo incompleto. -Los tentáculos orales son huecos (en ellos penetra una extensión de la cavidad gastrovascular). Los Antozoos se dividen en dos clados monofileticos: Subclase Hexacorallia Subclase Octocorallia Subclase Hexacorallia Se caracterizan por poseer: - Septos y tentáculos en número de seis o múltiplo de seis. - Tentáculos nunca pinnados. - Sin esqueleto o con esqueleto externo. Este grupo está constituido por: Orden Actiniaria (anémonas de mar) Orden Antipatharia Orden Scleractinia (madreporarios o corales verdaderos)

Orden Actiniaria: Las anémonas son organismos solitarios, sin esqueleto y con dos sifonoglifos que determinan una simetría bilateral secundaria (Figuras 11).

Figura 11.- Esquema de una anémona de mar Orden Antipatharia: Los antipatarios, también conocidos como corales negros por el color de sus esqueletos (Figura 14). Poseen al igual que las anemonas una simetría hexameral en su estructura anatómica.

Orden Scleractinia: Los madreporarios o corales verdaderos (Figura 12) son coloniales. Se pueden describir como anémonas de pequeño tamaño que viven juntas sobre "copas" calcáreas secretadas por el ectodermo. Este exoesqueleto queda totalmente tapizado por una delgada lámina compuesta por los tejidos vivos de todos los individuos, que de esta forma conectan sus cavidades gastrovasculares entre sí. Los pólipos de los madreporarios se diferencian de las anémonas en que no poseen sifonoglifos. Son famosos las madréporas que forman los atolones y barreras coralinas de los océanos Índico y Pacífico.

Figura 12.- Esquema de un Hexacoralario colonial (madreporario).

Subclase Octocorallia Los pólipos de este grupo son todos coloniales y forman parte importante de los arrecifes de coral. (Figura 13). Se caracterizan porque poseen: - Septos y tentáculos en número de 8 o múltiplo de 8. - Tentáculos pinnados. - Un único sifonoglifo - Esqueleto interno: secretado en la mesoglea y formado por elementos sueltos, tales como espículas. En ciertos casos los elementos esqueléticos se compactan formando un tallo. Orden Gorgonacea (Figuras 13, 14): Incluye a los “abanicos de mar”, “látigos de mar” y “coral rojo”. Colonias arborescentes, con un endoesqueleto de naturaleza proteica (gorgonina), que forma un eje o varilla alrededor del cual se dispone la colonia; además, suelen poseer espículas calcáreas aisladas. Los pólipos están conectados entre sí mediante un sistema de canales

gastrodérmicos denominados solenios.

Figura 13.- Estructura de un gorgoniaceo (A). Formación del eje axial de gorgonina (B).

Figura 14.- Género Gorgonia. Orden Antipatharia: coral negro

Orden Alcyonacea (Figura 15): Incluye a corales blandos como “mano de muerto”. Colonias de consistencia carnosa cuyo esqueleto está formado por espículas calcáreas aisladas situadas en la mesoglea. Orden Pennatulacea (Figura 15): Incluye a las plumas y pensamientos de mar. Colonia polimórfica constituida por un individuo fundador que hace de sostén o eje de la colonia; la base de este eje, denominada pedúnculo, se entierra en el sustrato, mientras que la parte superior -raquis- forma expansiones sobre las que se sitúan los pólipos.

Figura 15.- Alcionáceos: género Alcyonum. Pennatuláceos: género Pennatula. Clase CUBOZOA: Avispas de mar. Cada pólipo genera una medusa única tras una metamorfosis completa (sin estrobilación). La campana es principalmente cuadrada y presentan tentáculos huecos en cada esquina. Poseen una picadura muy venenosa a veces fatal para el hombre. Se encuentran en todos los mares tropicales o subtropicales.

PRÁCTICA 1. Observe los especímenes en fresco de diferentes especies de Cnidaria. Para cada espécimen observado realice un esquema indicando el filo, la clase y el género como mínimo y especies en el caso de que se indique. Compare los esquemas de la guía con el materia en fresco de cada grupo; en un esquema reconozca y marque las diferentes estructuras externas e internas.