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• Jose David Campo

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ORIGEN DE LOS VERTEBRADOS. N. Navarro Gutiérrez 1, D. Silva Garzon2, K. Asencio Otalora3 1

Programa de biología aplicada, Facultad de ciencias exactas y naturales, Universidad Surcolombiana, Neiva, Huila, Colombia. Correo: [email protected]

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Resumen. En la actualidad, y a lo largo de la historia se ha desarrollado técnicas que permita encontrar un ancestro en común monofilético que origine a los vertebrados, dada la importancia de la biodiversidad de clases de vertebrados, para ello se ha buscado en numerosos estudios moleculares y registro fósiles una característica común o procedente de los vertebrados. La columna vertebral al ser un rasgo derivado que precede según de la notocorda, aparece en el desarrollo embriológico de ciertos cordados, pero en etapa adulta esta desaparece, esto es una clave para encontrar un ancestro el cual se ha propuesto que es Pikaia gracilens, sin embargo, la falta de transición permite darles importancia a los eslabones faltantes. En la siguiente investigación se hará una revisión de texto científicos, cuyos autores propongan una reevaluación de el ancestro de los vertebrados según estudios moleculares, filogénicos y registros fósiles. Palabras claves: Ancestro común, Vertebrados, Columna vertebral, Notocorda, Cordados, Pikaia gracilens Abstract Nowadays, and throughout history, techniques have been developed to find a monophyletic common ancestor that originates vertebrates, given the importance of the biodiversity of classes of vertebrates, For this, a common characteristic or from vertebrates has been sought in numerous molecular studies and fossil registration. The spine being a derivative trait that precedes according to the notochord, appears in the embryological development of certain cordados, but in adulthood this disappears, this is a key to find an ancestor who has proposed that is pikaia gracilens, However, the lack of transition makes it possible to give importance to the missing links. In the following research a scientific text revision will be made, whose authors propose a re-evaluation of the ancestor of vertebrates according to molecular studies, philogenic and fossil records. Keywords: Common ancestor, Vertebrates, Spine, Notocorda, Cordados, Pikaia gracilens

Introducción.

La visión clásica de la evolución de los vertebrados estaba expresada en la teoría de Garstang, quien sugirió que los vertebrados evolucionaron a partir de una larva generalizada de tunicado la cual adquirió capacidad reproductiva. Este tipo de proceso evolutivo donde los estadios juveniles de una especie adquieren capacidad reproductiva es llamado Paedomorfosis. (Loureiro, 2008) Garstang presupone el desplazamiento de las bandas ciliadas hacia la zona dorsal de la larva, adoptando con ello un cierto parecido con la larva de las ascidias (La larva pasaría al estadio adulto mediante un fenómeno de neotenia). (Goula, 1994)Esta teoría fue cuestionada desde varios puntos de vista, pero constituyo una contribución importante al proponer un mecanismo de aparición de novedades evolutivas basado en el estudio comparativo de la morfología larval y no en los estadios adultos. (Curtis et al.,2008)

El abarcamiento del descubrimiento del ancestro se presenta a partir de estudios de desarrollo embrionario, todos los vertebrados tienen notocorda en algún momento de su desarrollo esta estructura compartida es una de las razones para inferir que los tunicados están más estrechamente relacionados con los vertebrados que lo que se relacionaría en estadios adultos como lo propuso Garstang. Otras fuentes de información para saber el origen son a través de la paleontología por ejemplo estudios encontrados en Burgess Shale y en Yunnan (China), igualmente datos moleculares y estudios con genes Hox han prevalecido en la secuencia genómica del anfioxo. Se sabe que durante el periodo cámbrico el linaje de los cordados evolucionó hacia los vertebrados con un sistema mas complejo y esqueleto elaborado, tal así que sufrieron una duplicación genética, en relación a un grupo de genes para factores de transcripción conocidos como familia genética DLX. (Campbell y Reece,2007)

Datar el origen de cualquier tipo de animales es complicado, debido al sesgo del registro fósil y a los problemas que aún existen en la estimación de los relojes moleculares. Cada una de estas evidencias provee datos sobre el posible origen de los taxones en el pasado, pero ninguna de ellas puede ser considerada como exacta. (Rodriguez,2012) Es indudable que en la conjunción de los elementos que abordan el estudio de los vertebrados que revelan su origen es fundamental, ya que por sí solos ninguno seria fiable, sin embargo, es de vital importancia su estudio a lo largo de la historia para soluciones futuras.

El origen de los Cordados.

Con el fin de buscar el origen de los cordados, en 1822, el zoólogo francés Geoffroy SaintHilaire (1772-1844) propuso que “el plan corporal general de los cordados derivaba del de un artrópodo dispuesto con su parte ventral hacia arriba, de manera que el cordón nervioso quedara situado en posición dorsal respecto del tubo digestivo” ( Curtis & Schnek, 2008). Siendo esta hipótesis cuestionada por varios biólogos. Pero ya a principios del siglo XX, el embriólogo ingles Walter Garstang (1868-1949) propuso una hipótesis diferente, la cual estaba fundada en las similitudes embriológicas, principalmente la deuterostomía de los cordados y equinodermos. Este postuló que hay similitudes entre las larvas de los equinodermos y los hemicordados, como la simetría bilateral, bandas ciliadas y el estómago simple. Según Garstang “unas pocas transformaciones ocurridas durante la metamorfosis de la larva hacia el estado adulto podrían explicar el origen de los hemicordados partiendo de una larva similar a la de los equinodermos” ( Curtis & Schnek, 2008). Teniendo como el inicio de este proceso la migración de las bandas ciliadas y sus filetes nerviosos al estómago, formando un tubo nervioso dorsal y otras el endostilo. Siguiéndole cambios como la aparición de perforaciones en el tubo digestivo y de una notocorda, habrían complementado el plan básico de los cordados. Estas larvas formarían organismos parecidos a los urocordados, y estos a su vez se parecen a los cefalocordados adultos. Estas hipótesis se muestran en la figura 1.

Figura 1. Diferentes hipótesis sobre el origen de los cordados. (a) Hipótesis de Geoffroy Saint-Hillaire. (b) Hipótesis de Garstang. Tomado de: Curtis & Schnek (2008).

El ancestro de los vertebrados.

Dentro del phylum Chordata se consideraba a los cefalocordados como el grupo más próximo a los vertebrados debido a sus similitudes morfológicas. Sin embargo, de acuerdo con análisis filogenéticos recientes basados en caracteres moleculares, los tunicados aparecen como el grupo más cercano a los vertebrados (Delsuc et al.,2006; Khaner, 2007). prácticamente los que poseen miómeros, una cuerda nerviosa, una notocorda y un sistema vascular identificados, se consideran cordados. Sin embargo, estudio de genes clave en el desarrollo del anfioxo ha arrojado luz sobre la evolución de órganos de vertebrados tales como el cerebro, los riñones, el páncreas y la hipófisis, así como sobre los mecanismos genéticos de los patrones embrionarios primarios en general. Asimismo, la secuencia genómica del anfioxo comparada con los genomas de otros organismos, revela características clave del genoma del último ancestro común de todos los cordados y ha permitido esclarecer su árbol filogenético (Putnam et al.). De este estudio evolutivo se desprende que este antecesor común vivió probablemente antes del período Cámbrico y a partir de él surgiría el linaje de los cordados, actualmente representado por los cefalocordados modernos como el anfioxo, los urocordados y los vertebrados. De los linajes que actualmente siguen vivos, los cefalocordados divergerían primero, antes de la separación entre los morfológicamente diversos urocordados y vertebrados. (Ávila et al., 2012)

En este marco de ideas remontando a la explosión del Cámbrico se dio un aumento del oxígeno atmosférico y la concentración de minerales disponibles en el agua aumentó, generando así que los animales pudieran poseer materiales mineralizados en su cuerpo (Hedges et al.,2006). Esto favoreció que numerosos grupos taxonómicos se preservaran en el registro fósil, incluyendo los primeros vertebrados. Por mucho tiempo se ha considerado que el ancestro de los primeros vertebrados debió ser un organismo filtrador, en forma de tunicado y con una larva morfológicamente similar a un renacuajo (Swalla, 2007). Se cree que estos animales debieron ser pequeños, pertenecientes a la meiofauna o eran filtradores epibénticos (Halanych, 2004).Entre las últimas propuestas sobre el ancestro de los primeros vertebrados, se ha planteado que este organismo fue vermiforme y segmentado, por la presencia demetamerismo y miotomas; además, tuvo una notocorda dorsal, nervios dorsales huecos, una mucosa faríngea que le permitía la filtración de grandes volúmenes de agua y la extracción, a partir de los mismos, de tales partículas alimenticias. Estas son equivalentes a las hendiduras branquiales, que constituyen una comunicación del tubo digestivo con el exterior y permiten la existencia de un sofisticado mecanismo filtrador. La posesión de hendiduras branquiales contribuyó a una cefalización (Shu et al. 2010). También debieron tener una cola post-anal que le permitía la locomoción (Swalla y Smith, 2008), Una propuesta de ellos es Pikaia, el cual se encontró en Burgess Shale, en una cantera de Columbia Británica en Canadá, cuya edad se calcula en 505 millones de años, aproximadamente.

Con posterioridad al estudio de la fauna de Burgess fue hallada en Yunnan (China) y en estratos del Cámbrico temprano (525 millones de años), la denominada “fauna de Chengjiang” en la que se encontró un cordado más antiguo que Pikaia, que fue nombrado como Yunnanozoon lividum (Chen et al., 1995). El cordado ancestral debió tener una apariencia semejante a un pez, una cola postanal, branquias, notocorda y un desarrollo limitado de ojos y cerebro. Los yunnanozoons cumplen con estas características físicas (Swalla y Smith, 2008), ya que son organismos con una clara cefalización, ojos pequeños, miómeros laterales y branquias. Sin embargo, no todos los científicos que han estudiado a este grupo concuerdan con la interpretación que se hace de sus estructuras, por lo que todavía su posición como cordados es incierta (Rodríguez, 2012)

¿Quién era Pikaia? Pikaia es el fósil más antiguo de los vertebrados con una edad de 530 millones de años, tenía aspecto de gusano marino y poseía características prescindibles de los vertebrados, como una espina dorsal primitiva. (Pérez y Gascó, 2018) Fue descrito en 1911 y descubierto por Charles walcott en un yacimiento de fósiles invertebrados que datan aproximadamente 570 millones de años llamado Burgess Shale en la Columbia Británica, Walcott lo describió y clasificó desde entonces como un poliqueto, sin embargo, en 1979 esta clasificación fue reevaluada por Simon Conway Morris quien lo situó dentro de los cordados que sería el ancestro primitivo de los vertebrados modernos. (Camacho y Longobucco, 2007) Este fósil destaca la existencia de los vertebrados y del Hombre, que se debe principalmente al hecho de que Pikaia haya sobrevivido a una extinción del Cámbrico posterior a la deposición de las lutitas de Burgess. Sin esta supervivencia casual de un pequeño animal de tejidos blandos, no existiríamos. (Melendi, Scafati y Volkheimer,2018) Como se presenta en el siguiente árbol de filogenia de donde provino el ancestro de los vertebrados Pikaia gracilens (ver Fig 2)

Tunicados Cefalocordados: Pikaia Myllokunmingia

Características importantes de vertebrados

Caja craneana

Mixines Haikouichthys Lampreas

Cesta branquial y cartílago anular

Gnatostomados (vertebrados mandibulados) Figura 2. Árbol filogenético de los primeros vertebrados.

Conclusión. Se considera por ahora que el ancestro de los primeros vertebrados es Pikaia, teniendo en cuenta que esto puede cambiar con el tiempo, ya que eventualmente, quizás en unos años, se encuentre un fósil más antiguo que este. Tal es el caso de los cefalocordados, que era considerado como el grupo más cercano a los vertebrados y estudios recientes contradijeron esto, presentando como el grupo más cercano a los tunicados, resultados que al día de mañana pueden cambiar y llevarnos a modificar la evaluación de esta teoría.

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