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UNIVERSIDAD MICHOACANA DE SAN NICOLAS DE HIDALGO FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA ORGANOS DE LOS SENTIDOS Roberto Piña Osornio Pascual Arcos Montejo Carlos Antonio Buenrostro Avalos Paola Yuritzi Salto Ascensión

MORFOFISIOLOGIA ANIMAL Introducción En este trabajo se hablara de los organos de los sentidos que existen en el caballo y en todas las especies, se hablara sobre las generalidades de cada organo, su origen embrionario, su composición anatomica; asi como de su funcion que ejercen sobre el organismo animal. El objetivo de este trabajo es de que el lector comprenda y sepa de donde se deriva cada organo sensorial del organismo animal, debido a que en el humano no hay demasiada diferencia le sera posible entenderlo fácilmente. Asi tambien que el lector agrande su conocimiento sobre este tema. Desarrollo Los organos de los sentidos se describen en la estesiología. Se consideran como tales los que persiben los estimulos del mundo exterior y del interior del organismo para transformarlos en impulsos nerviosos que transmiten al sistema nervioso central por los nervios periféricos (Krahmer y Schröder, 1979).

Los componentes mas importantes de estos organos son las celulas sensoriales, las cuales desempeñan la funcion de receptores de los correspondientes estímulos, que transforman en impulsos nerviosos (Krahmer y Schröder, 1979). Los animales son informados del medio ambiente mediante organos de los sentidos, estos organos son: ojo, oreja, lengua y piel (Nusshag, 1977). ORGANO DE LA VISTA (OJO) Los componentes embrionarios que contribuyen a su formación derivan del ectodermo, neuroectodermo y mesodermo (fig. 1)

Fig. 1. Desarrollo embrionario del ojo El organo de la vista se llama tambien ojo. Es de estructura muy compleja y posee un gran numero de dispositivos auxiliares ópticos y mecánicos ademas de los receptores. He aquí los mas importantes:

1. Globo ocular A) capas parietales o tunicas oculares

* Tunica ocular externa * Tunica ocular media * Tunica ocular interna B) Contenido * Camaras oculares y humor acuoso * Cristalino * Cuerpo vitreo 2. Organos auxiliares y de proteccion * Orbita y periorbita * Parpados * Organo lagrimal * Fascias orbitarias * Músculos del ojo GLOBO OCULAR El globo ocular esta alojado en la cavidad orbitaria del craneo en ambos lados. En los herbívoros se halla situado mas lateralmente que en los carnívoros, puesto que en estos esta dirigido mas hacia delante (Krahmer y Schröder, 1979). Su tamaño depende de la especie animal. En general puede decirse que el tamaño relativo del ojo es tanto mayor cuanto más pequeño es el animal. La pared del globo ocular consta de tres capas llamadas tunicas oculares (Krahmer y Schröder, 1979). Tunicas oculares La tunica ocular externa consta de dos porciones. La posterior es muy recia, ofrece un aspecto blanco y por eso se llama tambien tunica ocular blanca, fibrosa o esclerotica (Krahmer y Schröder, 1979). La esclerótica es una membrana fibrosa de color blanco opaco (es el "blanco del ojo") muy resistente y está formada por tejido conectivo fibroso de sostén que protege los tejidos intraoculares, soporta la tensión de los músculos intraoculares y contribuye a mantener la forma y tono ocular. En la esclerótica se insertan los músculos extraoculares (fig. 2)

Esclerótica

Fig. 2. Esquema del ojo de un bovino mostrando la esclerotica La esclerótica se divide en tres zonas: epiescleral, escleral propiamente dicha y la lámina fusca de color marrón por la presencia de células pigmentarias provenientes probablemente de la coroides. La porcion anterior, llamada cornea (fig. 3), tiene distinta estructura, es transparente y carece de vasos saguíneos. La transparencia esta condicionada por la estructura y la disposición de las celulas y de las fibras en sus distintas capas (Krahmer y Schröder, 1979).

Fig. 3. Cornea Su estructura histológica esta formada por varias capas que de adelante hacia atrás, es la siguiente:

1. epitelio anterior: es plano, poliestratificado y no queratinizado. Es uno de los tejidos que se regenera más rápidamente. 2. membrana de Bowman: es una capa constituida por fibras de colágeno y sustancia fundamental. Posee escasa capacidad regenerativa. 3. estroma o sustancia propia: Está compuesto por laminillas de colágeno, sustancia fundamental y fibroblastos (queratocitos). El contenido normal de agua de la córnea es de un 78% en peso. 4. membrana de Descemet: es una estructura celular formada por fibras de colágeno dispuestas en estratos. 5.

epitelio mesenquimatoso de Descemet o endotelio: está constituido por una sola capa de células hexagonales y aplanadas.

Las funciones de la capas de la cornea son las siguientes: EPITELIO: bloquea el paso de polvo y gérmenes. MEMBRANA DE BOWMAN: protege a la cornea de lesiones. ESTROMA: Fibrillas de colágena; fuerza, elasticidad, forma, claridad. MEMBRANA DESCEMET: protege frente a Infecciones y lesiones. Fabrica celulas endoteliales. ENDOTELIO: bombea fluido excesivo. A continuación se mostraran el epitelio, la membrana de bowman y el estroma (fig. 4).

Fig. 4. Capas de la cornea

La tunica ocular media se conoce tambien con los nombres de tunica vascular o úvea. Consta de tres partes: la coroides, el cuerpo ciliar y el iris (Krahmer y Schröder, 1979). La coroides (fig. 5), es una capa vascular que se extiende por toda la parte posterior del globo ocular, entre la esclerótica y la retina. Está constituida por una red compleja de vasos sanguíneos, imprescindibles para la nutrición y el buen funcionamiento de las capas externas de la retina, con la cual se relaciona a través de la membrana de Bruch.

coroides

Fig. 5. representación de la coroides La coroides está subdividida en cinco capas: epicoroides, lámina vasculosa, tapetum, lámina coriopapilar y lámina elástica coroidea o de Bruch. Posee varias capas, de las cuales llama la atención una zona situada sobre el punto de la entrada del nervio óptico, la cual ostenta un brillo característico de tinte verde azulado o amarillo dorado. Se trata del llamado tapetum lucidum (fig. 6), del que carecen el hombre y el cerdo (Krahmer y Schröder, 1979).

Fig. 6. Tapetum del caballo La segunda parte de la tunica ocular media es la corona ciliar o cuerpo ciliar (fig. 7), continuación de la comides hacia delante. Consta de una lamina fundamental circular, de la que emergen más de 100 pliegues radiales, los procesosciliares (fig. 8), dirigidos hacia el interior del ojo (Krahmer y Schröder, 1979).

Fig. 7. Cuerpo ciliar

Fig. 8. Procesos ciliares

De estas prolongaciones parten finas fibras que se fijan en el ecuador del cristalino para constituir su aparato de suspensión. En la lámina fundamental hay un musculoliso, el músculo ciliar (fig. 9), cuya contracción modifica la curvatura del cristalino y su poder de refracción. Por lo tanto se trata del músculo de la acomodación del ojo (Krahmer y Schröder, 1979).

Fig. 9. El ciculo muestra el Músculo ciliar

El iris (fig. 10) constituye la porción más anterior de la capa vascular del ojo. Su aspecto es el de un disco de color ubicado en forma vertical por delante del cristalino y por detrás de la córnea, con un orificio central: la pupila (fig. 11), la cual puede sufrir modificaciones en su tamaño, a causa de dos músculos lisos de disposición circular, el dilatador de la pupila y el esfínter pupilar.

Fig. 10. Iris

Fig. 11. Globo ocular izquierdo del caballo, mostrando la pupila.

En la cara interna del iris hay dos musculos lisos, uno que estrecha la pupila (músculo esfínter de la pupila) y otro que la dilata (músculo dilatador de la pupila) (fig. 12). La inversion del primero es parasimpático, y la del segundo, simpática. El esfínter estrecha la pupila por un mecanismo reflejo cuando la luz es intensa. En caso contrario, el dilatador aumenta su diámetro (Krahmer y Schröder, 1979).

Fig. 12. Musculos esfínter y dilatador de la pupila La coloración del iris depende de la cantidad de melanina de la capa del borde anterior, si es escasa, la reflexión del pigmento del epitelio pigmentario produce un color azulado, si la cantidad de melanina es moderada, el iris es de color avellana; si la cantidad es grande el iris es marrón. El iris divide el ojo en dos partes denominadas cámara anterior y cámara posterior. Actúa como un diafragma que regula la entrada de luz hacia la cámara osterior del ojo ya sea mediante dilatación de la pupila o, a la inversa, por disminución de su diámetro. La tunica ocular interna o retina (fig. 13) es la capa anterior de la pared del ojo (Krahmer y Schröder, 1979). Es una membrana que se extiende desde la entrada del nervio optico hasta el borde de la pupila. Esta formada por tres partes: la posterior, que solamente contiene elementos nerviosos incluido

un neuroepitelio especial, fibras delnervio óptico, bastones, conos y otras capas celulares; se denomina paras óptica retinae (Sisson y Grossman, 1996).

Fig. 13. Retina Las arterias de la retina derivan de la arteria centralis retinae y pueden existir ramas anastomoticas de las arterias ciliares cortas. Las venas acompañan a las arterias excepto en los plexos capilares y sus paredes están formas simplemente por células endoteliales, alrededor de las cuales existen unos canales linfáticos. La retina permanece unida al cerebro atraves del pedúnculo óptico. Cámaras del ojo La cámara anterior del ojo está limitada, por delante, por la cornea y por detrás por el iris. Se comunica a través de la pupila con la cama posterior del ojo y una sección transversal se observa un espacio anular pequeño limitado por el iris, por detrás por la parte periférica del cristalino y sus ligamentos y, externamente, por los procesos ciliares (Sisson y Grossman, 1996). Medios refringentes del ojo El cuerpo vítreo es una sustancia semilíquida, transparente, situada en el interior de la cámara vítrea. Delante presenta una cavidad profunda, la fosa

hialina, que se adapta a la cara posterior del cristalino. Está formada de una armadura de delicadas fibrillas, denominada estroma vítreo, cuyas mallas están llenas de un líquido viscoso, esto es, el humor vítreo. El cristalino es un cuerpo transparente biconvexo situado delante del cuerpo vítreo y en contacto parcial con la superficie posterior del iris. Su periferia, el ecuador del cristalino, es casi circular y está rodeado por los procesos ciliares. (Fig.14)

Fig. 14 La sustancia cristalina, es cuando esta endurecida, está constituida por laminas concéntricas dispuestas igual que las capas de una cebolla y unidas por una sustancia cementosa amorfa. El cristalino, una vez desarrollado, no presenta vasos ni nervios (Sisson y Grossman, 1996). MUSCULOS DEL OJO La movilidad de los ojos se encuentra bajo el control de seis músculos extraoculares insertados sobre el globo ocular (fig.15). Estos se contraen y relajan en coordinación con los del ojo opuesto.

Fig. 15. Musculos que mueven al ojo Parpados y conjuntiva (fig. 16 y 17) Los parpados controlan la entrada a la órbita, que se encuentra circundada por el cerco orbital. Protegen al ojo, evitan la sequedad de la cornea con la distribución de la secreciones lagrimales y contienen glándulas que contribuyen a lubricar la cornea y especialmente el borde de los parpados; representan un papel muy importante en la canalización de las lagrimas hacia la parte nasal del ojo.

Fig. 16. Conjuntiva del ojo

Fig. 17. Parpados del caballo La supeficie mas externa de los parpados está cubierta de pelos en los animales domésticos y eso impide ver la piel que está debajo. Las glándulas sebáceas y las glándulas tubulares del epitelio superficial de los parpados, en la mayoría de os animales domésticos, son muy reducidas, en cuanto a número se refiere. Entre los músculos, fascias de la porción central del parpado y la conjuntiva encontramos una capa de tejido conectivo y glandular. Los parpados tienen pelos especiales localizados en sus bordes, que se llaman cilios o pestañas. El número de pestañas varía según las especies; son más pequeñas de diámetro y más cortas en el parpado inferior. Existen varios tipos de glándulas en los parpados, además de las glándulas tarsales. Son las sudoríparas y sebáceas (cerca de la base de los parpados); las sudoríparas algunas veces reciben, el de glándulas de seis. Bajo el epitelio de la superficie anterior de los parpados, también pueden existir glándulas sudoríparas y sebáceas. Los extremos de las aberturas forman los ángulos, o rabillo del ojo, y se designan como medial y lateral. El receso nasal, entre los parpados se llama laguna lagrimal. En el ángulo medio, se encuentra una prominencia pigmentada que es la carúncula lagrimal.

El musculo elevador palpebral superior eleva el parpado superior; el nervio oculomotor lo inerva. Esta elevación puede ser asistida también por músculos lisos, en las especies que reciben inervación de fibras simpáticas. El tercer parpado está situado en el ángulo medio del ojo, constituido por una pieza irregular en forma de te, de cartílago hialino o cartílago elástico, cubierta por un pliegue de la conjuntiva. Aparato lagrimal (fig. 18) La glándula lagrimal se localiza en la porción dorsolateral de la órbita. Normalmente está rodeada de grasa y comprimida, por lo que es cóncava sobre el lado bulbar y convexo en la superficie orbital. La glándula esta lobulada y tiene un color ligeramente rosáceo en el animal vivo. La glándula lagrimal vierte su secreción en la superficie del ojo, estas secreciones lavan el ojo y elimina las partículas extrañas que hay en el y además lubrica su superficie. Las lagrimas se eliminan en dos orificios llamados canalículo inferior.

Fig. 18. Aparato lagrimal del caballo OIDO El término apropiado para denominar el oído es órgano vestibulococlear ya que incluye ambos órganos, el de equilibrio y el de la audición. Tiene a su

cargo el mantenimiento del equilibrio así como la orientación de la posición corporal en el espacio y la percepción sensorial de los sonidos. El órgano del equilibrio y el órgano de la audicón se localizan juntos en la parte petrosa del temporal y se hallan unidos en forma anatómica y funcional por el n.vestibubolocolcear (Köning, 2005) (fig. 19)

El oído u órgano de la audición, está formado por tres divisiones naturales: externa, media e interna. Oido externo El oído externo (auris externae) comprende:1) la oreja, un órgano semejante a un embudo musculo cartilaginoso que recoge las ondas sonoras, 2) en meato acústico externo, que lleva estas ondas hasta la membrana timpánica, la cual se para el canal de la cavidad del oído medio y 3) La membrana del tímpano, la cual está situada en el anillo del timpánico en la base del meato acústico externo, separa el oído externo del oído medio (Sisson y Grossman, 1996) (Köning, 2005) (Fig. 20). El cartílago auricular (conchal) determina la forma de la oreja que en su aspecto general puede ser apreciada sin necesidad de disección, excepto ventralmente, donde está cubierta por los músculos y la glándula parótida (Fig.21).

El cartílago anular es una lámina cuadrilátera, curva, que forma unas tres cuartas partes de un anillo (Fig.22).

Fig. 22. Cartílago anular El cartílago escutiforme es una lámina cuadrilátera irregular, que asienta sobre el muscula temporal, rostral a la base del cartílago auricular. El meato acústico externo prolonga la cavidad de la concha hasta la membrana timpánica, en dirección medial, ventral y ligeramente rostral. Está formada por una parte cartilaginosa constituida por la parte inferior de los cartílagos auricular y anular y una parte ósea formada por el hueso temporal.

Estas partes se encuentran unidas por membranas elásticas y forman un tubo completo. La piel de la superficie convexa de la concha no presenta hechos especiales y está unida al cartílago por una gran cantidad de tejido subcutáneo, excepto el vértice. Los músculos auriculares se pueden dividir en dos series: 1) músculos extrínsecos, que se originan en la cabeza y partes adyacentes, y mueven el oído externo como un todo, 2) músculos intrínsecos confinados al pabellón auricular. Los músculos intrínsecos son los siguientes: el antitragicus, formados de unos cuantos haces que se unen al cartílago auricular. La hélice, pequeño musculo unido en una porción opuesta al precedente sobre el borde rostral del cartílago auricular. El auricular vertical es un estrato de fibras musculares y tendinosas que se extienden dorsalmente, sobre la superficie convexa del aurícula, a partir de la eminencia conchal. Oído medio El oído medio está compuesto por: 1)La cavidad timpánica. 2) Tres huesecillos auditivos. Y 3) La trompa auditiva. (Köning, 2005) La cavidad timpánica La cavidad timpánica es un espacio existente en las porciones petrosa y timpánica del hueso temporal, situado entre la membrana del tímpano y el oído interno. Es una cavidad llena de aire, revestida por una mucosa, que comunica con la faringe y los sacos guturales mediante los tubos auditivos. Contiene los osiculos (martillo, yunque y estribo), cadena de tres huesos pequeños y móviles que forman un puente que transmite las vibraciones del oído externo desde la membrana timpatica (fig.23). La pared medial es esencialmente lisa y está interrumpida por dos ventanas. En el sector rostrodorsal, se diferencia la ventana vestibular o ventana oval (köning, 2005).

La cavidad timánica está revestida por una túnica mucosa que recubre sus segmentosventrales, los huesecillos auditivos, la membrana del tímpano y la ventana vestibular. El tejido conectivo subyacente es rico en capilares y nervios (köning, 2005)

Los músculos de la cavidad timpatica son el tensor del tímpano y el estapedio. La cavidad consta de: 1) una parte principal o atrio, que se haya inmediatamente por dentro de la membrana timpánica; 2) el divertículo y timpánico, está situado por encima del nivel de la membrana y contiene la parte superior del martillo y la mayor parte dl yunque, 3) un nicho ventral relativamente grande en la ampolla ósea. La pared membranosa lateral está formada, fundamentalmente, por la membrana timpatica, que cierra la extremidad medial del conducto auditivo externo como un tabique, que separa la porción externa de la porción medial del oído. La membrana es un disco oval, que se inclina, en dirección ventromedial, con un ángulo de 30 grados con la pared inferior del conducto auditivo externo.

Los huesecillos auditivos Los huesecillos auditivos son huesos laminares que conservan restos cartilaginosos en parte de su interior. Estos son: Martillo, yunque y estribo(Fig.24)

La membrana del tímpano y los huesecillos auditivos constituyen en su totalidad el aparato conductor del sonido en el oído, que intensifica las ondas sonoras (köning, 2005). Los huesecillos auditivos se mantienen en su posición mediante ligamentos y pliegues de la mucosa parecidos al mesenterio. El cuello del martillo está unido al anillo timpánico por el ligamento malear lateral y a la pared del receso epitimpánico por el ligamento malear rostral (Köning, 2005). Los huesecillos auditivos, conducen hacia el oído interno las vibraciones producidas por las ondas sonoras iniciadas en la membrana del tímpano (Köning, 2005). Trompa auditiva (Tubo auditivo) La trompa auditiva o faringotimpática o de Eustaquio, constituye una comunicación en forma de hendidura entre la cavidad timpanica y la parte nasal de la faringe, donde desemboca a través del orificio faríngeo de la trompa auditiva (Köning, 2005). Transmite aire a la cavidad timpánica e iguala la presión entre las dos superficies de la membrana timpánica. La abertura faríngea está situada en la parte caudodorsal de la pared lateral de la faringe, inmediatamente ventral a nivel de las coanas. (S. Sisson.J.D Grossman 1996).

La capa cutánea externa, prolongación de revestimiento al del conducto auditivo externo. La pared laberíntica media de la cavidad timpatica separa esta cavidad del oído interno presenta los siguientes caracteres esenciales. Promotorio, ventana vesticular, ventana coclear, pared carotidea, pared tegmentaria o techo, pared mastoidea, pared yugular o suelo, huesillos auditivos, martillo, yunque y estribo, cabeza, cuello, mango, apófisis rostral, apófisis lateral, cuerpo, apófisis larga, hueso lenticular, pilares, base. (fig. 25)

Fig. 25

Bolsas guturales Las bolsas guturales son grandes sacos mucusos, constituidos cada uno por un divertículo ventral del tubo auditivo; no están presentes en los animales domésticos, a excepción del caballo. Están situadas entre la base del cráneo y el atlas dorsalmente y la faringe ventralmente. Medialmente están a la altura, en parte, pero en alguna extensión separada del musculo recto ventral. (fig. 26)

Fig. 26 Oído interno Recibe las últimas divisiones del nervio acústico. Se llama laberinto por la complejidad de su forma. Está formado por dos partes laberinto óseo, laberinto membranoso: 1) un saco membranoso complejo, que soporta las células auditivas y ramificaciones periféricas del nervio auditivas y ramificaciones periféricas del nervio auditivo, y 2) una serie de cavidades en la parte petrosa del hueso temporal, que alojan a la porción membranosa. Laberinto óseo Esta excavado en la porción petrosa del hueso temporal, medial a la cavidad timpánica. Está formado por tres divisiones: 1) una parte media, el vestíbulo; 2) una parte anterior, la coclea, y 3) una parte posterior, los canales semicirculares. El vestíbulo es la porción central del laberinto óseo y comunica anteriormente con la cóclea y, posteriormente, con los canales semicirculares. Los canales semicirculares son tres y se hallan situados en posición posterior y dorsal al vestíbulo. Estos son: el canal anterior, el canal posterior y el canal lateral.

La cóclea es la parte anterior del laberinto óseo. Tiene la forma de un cono truncado corto, cuya base se corresponde con la parte anterior del fondo del meato acústico interno, mientras la cúpula o vértice está dirigida hacia fuera, adelante y abajo. Laberinto membranoso Se encuentra en el interior del laberinto óseo, pero no lo llena por completo. El utrículo, el más grande de los sacos, asienta en la parte posterosuperior del vestíbulo, en gran parte en el divertículo elíptico. (fig. 22 y 23).

fig. 22

fig. 23

El sáculo está situado en el divertículo esférico del vestíbulo. Atraviesa el acueducto vestibular y termina bajo la duramadre de la porción caudal de la superficie medial de la parte petrosa del hueso temporal, en un saco ciego dilatado o saco endolinfático. La porción coclear del laberinto óseo se asemeja a un tornillo corto (materia ósea), rodeado laxamente por la porción hueca del laberinto (la tuerca) también del hueso (Frandson, 1995). Órgano del olfato El sentido del olfato depende de un sistema nervioso especial llamado sistema olfatorio, cuyo nervio específico es el primer par craneal (olfatorio) (fig. 24).

Fig. 23. Primer nervio craneal (olfatorio)

El concepto de nariz incluye no sólo la nariz externa con su punta o vértice, sino también la cavidad nasal y los senos paranasales. La nariz está limitada en su región dorsal por los huesos nasales, lateralemente por el maxilar y en su región ventral por las apófisis palatinas del hueso incisivo, del hueso maxilar y el hueso palatino. La cavidad nasal está cerrada caudalmente por la lámina cribosa del hueso etmoides. Centralmente se continúa con la cavidad respiratoria de la faringe (Köning, 2005) (fig. La pared divisoria de la nariz o septo de la nariz está formada por cartílago hialino y divide la cavidad nasal en dos mitades. En el bovino se habla del bovino o plano nasolabial, que está recubierto por una mucosa cornificada y contiene numerosas glándulas serosas. En los pequeños rumiantes, el gato y el perro, los ollares u orificios nasales están incluidos en una zona sin pelos o plano nasal cuya parte media está dividida por la hendidura labial o surco subnasal, que se extiende hasta el vértice de la nariz.

En la vaca y en el cerdo el plano nasal se mantiene húmedo por la acción de paquetes de glándulas en su interior. En el perro y en gato la secreción necesaria para este fin proviene principalmente de las glándulas nasales laterales ubicadas en el receso maxilar y también, aunque de menor proporción, de las glándulas incluidas en el interior de la mucosa nasal. El vértice de la nariz y los vestíbulos nasales están sometidos por varios cartílagos que ventral y dorsalmente se fijan como cartílagos de la pared lateral en el extremo rostral del tabique nasal. Los cartílagos de la pared lateral son las prolongaciones y los ensanchamientos dorsal y ventral del septo de la nariz, estos se hallan en contacto entre sí en todos los mamíferos domésticos con excepción del caballo. Al lado de los delgados cartílagos dorsales de la pared lateral en el caballo encontramos como particularidad el cartílago alar, que le da la forma al ollar, en este se diferencia dorsalmente una lámina y centralmente un cuerpo.

El núcleo de cada célula olfatoria está situado cerca de la membrana basal de dicha mucosa. La prolongación central de cada célula del nervio olfatorio atraviesa un orificio de placa cribiforme del hueso etmoides, para dirigir al bulbo cerebral donde entra en sinapsis con las células cuya prolongación central forma las cintas olfatorias cerebrales. La disposición del sistema olfatorio varía constantemente según la especie. El sentido del olfato está muy desarrollado en perros pero poco en el hombre (Frandson, 1995). Las terminaciones sensoriales del sentido del olfato se localizan en la nariz. Ya que su función principal es el paso del aire. Las terminaciones sensoriales del olfato son las menos especializadas de todos los sentidos. Se trata de células epiteliales modificadas, dispuestas entre el epitelio Columba de la mucosa de la concha nasal dorsal.

La parte periférica del aparato olfatorio u órgano del olfato (organum olfactus) es la porción de la mucosa nasal. Se distingue por su coloración amarillo oscuro, el engrosamiento y su suavidad. Contiene las glándulas olfatorias, que son tubulares y están recubiertas por una simple capa de células pigmentadas y neuropitelio, que componen las células olfatorias de cuyas ramificaciones centrales se extienden fibras no meduladas al bulbo olfatorio (Sisson y Grossman, 1996). El órgano vomeronasal asienta a lo largo de cada una de las porciones rostrales del borde inferior del septum nasal y comunica con la cavidad nasal a través del conducto incisivo. Está formada por un tubo de cartílago hialino recubierto por una mucosa, una parte de la cual se extiende a lo largo del lado medial y tiene carácter olfatorio. LENGUA (fig. 24) La lengua es un órgano muscular. Sus funciones consisten en tomar el alimento y el agua, lamer y mover el alimento dentro de la boca durante el proceso de masticación; además, participa en la fonación. La lengua inicia el acto deglutorio y cumple funciones como órgano del gusto, sensible al tacto, al dolor y a la temperatura. En el perro participa además en la disipación del calor. Se diferencian el vértice de la lengua, el cuerpo de la lengua y la raíz de la lengua. El cuerpo está unido al suelo de la cavidad de la boca por el frenillo de la lengua. La lengua del perro presenta en su cara dorsal un prominente surco mediano.

Fig. 24. Representación esquemática de la lengua, faringe y el esófago

En la cara dorsal de la lengua de los rumiantes se halla el rodete de la lengua, caudalmente a la denominada fosa alimentaria o fosa de la lengua. En el dorso de la lengua del caballo se localiza el cartílago del dorso de la lengua. En el perro y en el gato (fig. 25), discurre entre la tela submucosa, ventral a la musculatura de la lengua, la lissa (cordón fibroso de forma tubular, encapsulado por tejido conjuntivo denso y relleno de tejido adiposo, fibras musculares estriadas y de islotes de cartílago).

Fig. 25. Representación de la lengua con laringe de un perro y de gato

La lissa se encuentra en el plano medio de la lengua, originándose a pocos milímetros de su vértice, hasta finalizar en un hilo delgado en su raíz, pero sin conectar al hueso hioides. La superficie dorsal y lateral de la lengua tiene una mucosa lingual muy adherida y resistente, mientras que en la superficie ventral, la mucosa es mucho más blanda y está unida con el tejido conectivo en el que se apoya. Gran parte de la mucosa lingual está formada en forma de papilas linguales (fig. 26), que se diferencian según su especie por su tamaño, número y distribución.

En lo que respecta a su función se distinguen: *Papilas mecánicas -Papilas filiformes -Papilas cónicas -Papilas marginales *Papilas gustativas -Papilas fungiformes -Papilas circunvaladas -Papilas foliadas.

Fig. 26. Papilas en la superficie dorsal de un cochinillo y de la base de la lengua de una vaca

Las más abundantes son las papilas mecánicas, que en su mayor parte son papilas filiformes. En la vaca se encuentran las papilas cónicas sobre todo en la base de la lengua, y en el gato, están cornificadas y se sitúan sobre la superficie lingual dorsal lo que les da la típica rugosidad y aspereza. Las papilas marginales están desarrolladas en carnívoros y cochinillos recién nacidos (fig. 27), y facilitan el amamantamiento en las crías. Las papilas gustativas, según su forma, se denominan papilas fungiformes, es decir papilas con forma de hongo, papilas circunvaladas es decir, papilas con forma de valla o pared, o papilas foliadas, es decir papilas con forma de hojas.

Fig. 27. Representación esquemática de papilas linguales

El epitelio de las papilas gustativas se caracteriza por contener botones gustativos para la recepción de estímulos sensoriales. En la proximidad inmediata de las papilas gustativas hay glándulas salivares serosas de lavado o “enjuague” que facilitan la limpieza de la superficie de las papilas de las sustancias alimenticias diluidas en el líquido salival para permitir nuevas impresiones sensoriales.

Los músculos de la lengua incluyen los músculos intrínsecos y músculos extrínsecos. La musculatura intrínseca o músculo propio de la lengua consiste en numerosas fibras que discurren en las tres direcciones del espacio sin insertarse en ninguno de los huesos circundantes. Según su trayectoria de las fibras es posible diferenciar: *Fibras longitudinales superficiales y profundas longitudinales superficiales. *Fibras transversas *Fibras perpenduculares Los músculos extrínsecos son músculos pares simétricos, ordenados desde lateral hacia medial, que se denominan según su origen en el hueso hioides o el ángulo del mentón, como: *Músculo estilogloso *Músculo hiogloso *Músculo geniogloso Los vasos sanguíneos de la lengua, la arteria lingual y la arteria sublingual, provienen del tronco linguofacial y emiten numerosas ramas que discurren hacia la superficie dorsal de la lengua y se ramifican en el tejido conectivo de la lámina propia de la mucosa lingual. La inervación de la lengua, con fibras autónomas, sensitivas, sensoriales y motoras, está a cargo de cinco nervios craneales: *Nervio lingual, rama del nervio mandibular, ramo del nervio trigénimo (V). *Nervio facial (VII) *Nervio glosofaríngeo (IX). *Nervio vago (X) *Nervio hipogloso (XII)

La inervación sensitiva tactil, del dolor y térmica de los dos tercios anteriores de la lengua está a cargo del nervio lingual, un ramo del quinto nervio craneal. Con el nervio lingual se asocia la cuerda del tímpano, un ramo del séptimo nervio craneal, que contiene fibras sensitivas y parasimáticas (establecen sinapsis en el ganglio mandibular). El tercio caudal de la lengua está inervado por el ramo lingual del noveno nervio craneal, mientras que en la raíz de la lengua también penetran ramos del décimo nervio craneal. La inervación motora sólo está a cargo del duodécimo nervio craneal.