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• David Eduardo Ortiz Villafaña

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Neurobiología de las Conductas Motivadas Cuando los alimentos se toman diariamente a horas regulares el cerebro parece prever, aproximadamente una hora antes, que el estómago debe prepararse para procesar el alimento.Los músculos del estómago reciben unas señales nerviosas que le alertan de este estado.La contradicción de estos músculos es lo que origina las sensaciones dolorosas que otras zonas del cerebro interpretan como señales de hambre.La elevada concentración de glucosa en la sangre es la encargada de informar al cerebro de la sensación de plenitud cuando la persona se siente satisfecha, tras la comida o bien, cuando es muy baja, informa de las necesidades de realizar la ingesta.La zona del cerebro que recibe esta información es el hipotálamo. Estas regulaciones efectuadas por el organismo en su totalidad son denominadas homeostasis (estado uniforme).Cuando se rompe el equilibrio porque ha disminuido la presencia de alguna sustancia, aparece en el organismo un estado de tensión, una necesidad, que se mantiene hasta que se obtienen los elementos químicos necesarios.Esta necesidad activa una motivación, la que a su vez incita al animal a obrar de tal manera que se restablezca el equilibrio y, por lo tanto, se satisfaga su necesidad. Existen tres fases en este proceso. En la primera aparece una necesidad (que puede estar genéticamente programada, ser aprendida, o una combinación de ambos factores), por ejemplo, la falta de agua en los tejidos.En la segunda, surge la motivación -la sed- para buscar la solución a esta necesidad, en este caso buscar agua. La tercera fase consiste en la reducción o satisfacción de la necesidad. Esto sólo se consigue cuando se alcanza un objetivo. Al beber agua se aplaca la sed y así se cierra el ciclo. Sexo: Observaciones conductuales y fisiológicas de personas mientras mantenían relaciones sexuales o se masturbaban. El primero en emprender este tipo de estudios fue Watson, el fundador del conductismo, pero su investigación del coito a principios de los años veinte condujo al escándalo y a la pérdida de su cátedra. Otros investigadores realizaron estudios en el conocimiento de las respuestas fisiológicas que ocurren en diversas partes del cuerpo durante el coito, sus momentos de aparición y sus relaciones con lo que experimenta el sujeto. En la mayoría de las especies de mamíferos, incluyendo los primates no humanos, el macho monta a la hembra desde atrás, pero entre los humanos son más comunes las posturas cara a cara. La variedad de la conducta reproductora, inter e intraindividuos, es una característica que diferencia a los humanos de otras especies. Los patrones de respuesta típicos de hombres y mujeres presentan cuatro fases: aumento de la excitación, meseta o plataforma orgásmica, orgasmo (el clímax de la experiencia sexual caracterizado por sensaciones extremadamente placenteras) y resolución. Pese a esa similitud básica entre la respuesta femenina y la masculina, existen algunas diferencias típicas. Una diferencia importante es la gran variedad de secuencias comúnmente observadas en la mujer. Mientras los hombres presentan un solo patrón masculino básico, las mujeres tienen tres patrones típicos. La segunda gran diferencia entre los sexos es que la mayoría de hombres, pero no las mujeres, presentan una fase refractaria absoluta tras el orgasmo. La mayoría de los hombres son incapaces de conseguir una erección completa y otro orgasmo hasta que ha transcurrido cierto tiempo; el intervalo varía desde algunos

minutos hasta horas, dependiendo de diferencias individuales y de otros factores. Muchas mujeres pueden tener orgasmos múltiples en rápida secesión. En el patrón masculino la excitación aumenta en respuesta a la estimulación, que puede ser mental, física o de ambos tipos. La tasa de elevación de la excitación, el nivel de excitación alcanza una meseta elevada. En determinado punto de este estadio se disparan las respuestas orgásmicas reflejas. Entonces hay una disipación gradual de la excitación durante la fase de resolución. Generalmente las fases de aumento de la excitación y de resolución son las más largas del ciclo.La fase de meseta suele durar sólo algunos minutos, y el orgasmo generalmente abarca un minuto o menos. Algunas de las diferencias conductuales están relacionadas con diferencias en el mapa genético; otras se relacionan con diferencias en niveles de hormonas. Y algunas de las diferencias conductuales pueden explicarse por experiencia y aprendizaje. El hecho de que la respuesta orgásmica sea refleja y no pueda ser impedida una vez se ha alcanzado determinado nivel de excitación no significa que no esté sujeta a aprendizaje y a otras influencias psicológicas. Se sabe ahora que muchas respuestas autónomas pueden ver alterados sus umbrales y sus cursos temporales mediante entrenamiento adecuado. Las formas corrientes de terapia sexual basadas en estudios de respuestas fisiológicas sirven para ayudar a muchos individuos a experimentar con mayor plenitud la estimulación sexual y para facilitar una mayor coordinación de las conductas en los miembros de muchas parejas. El papel desempeñado por las hormonas en el desarrollo y diferenciación de las estructuras corporales se denomina papel organizador. Más tarde en la vida algunas hormonas juegan también un papel activador evocando o modulando la conducta reproductora. Las posibles diferencias de sexo en el cerebro humano han sido propuestas y rechazadas desde hace un siglo. A comienzos de los años ochenta algunos investigadores informaron de que el cuerpo calloso es dimórfico en tamaño y es relativamente mayor en las mujeres. Pero detallados estudios previos del cuerpo calloso no habían hallado esta diferencia, que tampoco fue confirmada en alguna investigación posterior. Aunque parece dudoso el hallazgo de dimorfismo sexual en cualquier aspecto de la anatomía grosera del encéfalo humano, se ha constatado dimorfismo en algunos núcleos. Investigadores holandeses han hallado una diferencia entre los sexos en la forma del núcleo hipotalámico relacionado con los ritmos circadianos -el núcleo supraquiasmático. Siguiendo los informes de núcleos sexo dimórficos en el área preóptica del cerebro de la rata existe un núcleo análogo en el encéfalo humano; además, este núcleo es unas 2,5 veces mayor en hombres que en mujeres y contiene el doble de neuronas en el hombre. Esta parece ser la primera referencia de una diferencia entre los sexos el volumen y número de células del núcleo decrece notablemente con la edad, pero persiste la relación 2:1 entre hombres y mujeres. Diferencias entre los sexos en personalidad. Las diferencias de sexo halladas deben aceptarse, aunque puedan existir algunas otras. Las cuatro diferencias de sexo que se consideran como establecidas son las siguientes: 1.

Las chicas tienen mayor habilidad verbal que los chicos. La magnitud de la diferencia media varía entre estudios, siendo comúnmente de un cuarto de desviación típica.

2. 3. 4.

Los chicos puntúan más alto en habilidad visuo-espacial. La ventaja masculina en tests especiales se incrementa durante los años de escuela superior y llega a ser alrededor de 0,4 de desviación típica. Los chicos tienen puntuaciones superiores en habilidad matemática. Chicos y hombres son más agresivos que chicas y mujeres.

Son estadísticamente significativas, no son grandes en términos prácticos, y no presentan demasiada utilidad para predecir diferencias entre dos personas. Los investigadores concluyen que los factores biológicos están implicados más claramente en las medidas de agresión y habilidad viso-espacial. La evidencia para un componente biológico de la mayor agresividad de los machos se asienta en las bases siguientes: 1. 2. 3.

Es universal en todas las culturas que se han estudiado. Existe una diferencia de sexo similar en primates no humanos. Los niveles de agresión son incrementados por los andrógenos y disminuyen con los estrógenos; por ejemplo, el tratamiento prenatal de monos hembra con andrógenos incrementa significativamente su agresividad y la cantidad de juego violento y brusco.

Los argumentos para la determinación biológica de la habilidad viso-espacial provienen principalmente de estudio genéticos. Estos indican la existencia de un gen recesivo ligado al sexo que contribuye a obtener puntuaciones elevadas en los tests de habilidad espacial. Alrededor de la mitad de los hombres y un cuarto de las mujeres presentan este factor de forma fenotípica. La conducta de apareamiento muestra cuatro estadios: atracción sexual, conducta apetitiva o proceptiva, conducta copulatoria y conducta postcopulatoria. Cada estadio requiere interacción entre la hembra y el macho. Se ha encontrado diferenciación sexual de las estructuras encefálicas en ratas y pájaros cantores y actualmente en humanos. Los dos sexos difieren en los tamaños y conexiones de algunas estructuras neutrales, y estas diferencias pueden ser alteradas con tratamientos hormonales. La reproducción sexual eficaz requiere que los sexos estén juntos y seleccionen compañeros adecuados, que el tiempo y lugar sea adecuado para la reproducción y que se produzca una conducta copulatoria (y a veces también postcopulatoria) específica. Además, el cuidado parental incrementa las probabilidades de supervivencia de las crías. Muchas de las repuestas motoras implicadas en la cópula son integradas a nivel de circuitos espinales. La testosterona afecta directamente a estas respuestas en los machos. Estas repuestas espinales normalmente son moduladas por la actividad de regiones encefálicas.La atracción sexual y la conducta apetitiva de los vertebrados requieren actividad encefálica. El área preóptica está especialmente implicada en la conducta reproductora del macho; áreas hipotalámicas posteriores al área preóptica son especialmente relevantes para la conducta reproductora de la hembra. Las hormonas desempeñan un papel organizador en el desarrollo de órganos reproductores y circuitos neurales; posteriormente ejercen una acción activadora elicitando o facilitando conductas reproductoras. También ayudan a mantener y modular la sensibilidad de los circuitos neutrales a las hormonas. En hembras y machos humanos las hormonas son importantes en el desarrollo precoz de las estructuras reproductoras, en el desarrollo posterior de las características sexuales secundarias, en la activación e iniciación

de las conductas sexuales y en su mantenimiento. Pero amplias variaciones en los niveles hormonales no parecen afectar la cualidad o cantidad de las actividades sexuales. Cuando ya se han establecido los circuitos neurales para las conductas reproductoras, otras fuentes de estimulación pueden ser suficientes en ausencia de facilitación hormonal. Sed: Alrededor del cuarenta por ciento de nuestro peso corporal consiste en agua localizada dentro de los miles de millones de células del cuerpo; otro veinte por ciento se localiza fuera de las células, ya sea en el plasma sanguíneo o en los espacios intercelulares. El agua está dividida entre dos compartimentos: fluidos intracelulares (o, simplemente, fluido celular) y fluido extracelular. El fluido extracelular incluye tanto el líquido que se encuentra en los espacios entre las células (fluido intersticial) como el líquido del sistema vascular. El cuerpo controla de forma separada los compartimentos intracelular y extracelular. La Sed. Lo tratemos por separado, de hecho deben el hambre y la sed ser considerados simultáneamente, es imposible encontrar un ser que esté únicamente hambriento o sediento.La necesidad de alimento va acompañada de la necesidad de agua, el alimento sólido debe ser diluido. La base fisiológica de la sed es la deshidratación celular, hecho que estimula la secreción de una hormona hipofisiaria que regula el consumo de agua. El impulso de la sed está regulado, por lo menos parcialmente, por la región hipotalámica. El hambre y la sed difieren de otros impulsos en que no pueden quedar insatisfechos por largo tiempo sin poner en peligro la vida. Un perro privado de agua durante 24 horas beberá ávidamente, consumiendo casi toda la que necesita en 2 ó 3 minutos. Una rata compensa su déficit más lentamente, recupera aproximadamente la mitad de la carencia en 5 minutos, y continúa bebiendo intermitentemente durante casi una hora.Las personas se sitúan entre estos dos extremos, ya que compensan dos tercios de su déficit hídrico en los primeros 2,5 minutos. Nuestros cuerpos necesitan agua para la circulación sanguínea, la regulación de la temperatura, la digestión y la eliminación. Alrededor de dos tercios del cuerpo humano están constituidos por agua, hallándose la mayor parte de ella en el interior de las células. El fluido intracelular es controlado principalmente por neuronas osmorreceptoras del área próptica. El fluido extracelular es controlado por receptores de presión localizados en el corazón y en algunas arterias; posiblemente también influye la antiangionsina II, que puede actuar sobre receptores de los órganos circunventriculares y sobre neuronas del área preóptica. La depletación de fluido intracelular (denominada sed osmótica) constituye un estímulo más potente para la conducta de beber que la depletación de fluido extracelular (sed hipovolémica), pero usualmente ambos efectos actúan de forma paralela. La estimulación de receptores en la boca y garganta no interrumpe el acto de beber. El control a nivel de estómago y duodeno parece proporcionar las señales principales de que se ha ingerido agua. Cuando el agua pasa a los compartimentos líquidos del organismo elimina las señales de déficit que iniciaron la ingesta hídrica. El sabor contribuye a que se beba, y la depleción de agua hace que los fluidos se consideren más sabrosos. Regulación de la Temperatura Corporal. Nuestras células no pueden mantenerse vivas fuera de ciertos límites de temperatura, y márgenes mucho más estrechos marcan los límites del funcionamiento efectivo. Sobre

alrededor de 45 °C (113 °F) la mayor parte de las proteínas se inactivan y empiezan a perder la precisa estructura tridimensional que necesitan para sus funciones corporales. Por debajo de 0 °C (32 °F) el agua del interior de las células empieza a formarse cristales de hielo que perturba la organización interna y las membranas de las células, matándolas. Los sistemas enzimáticos de mamíferos y aves son eficientes al máximo sólo en un estrecho margen alrededor de los 37 °C; un alejamiento de este nivel de sólo unos pocos grados altera seriamente su funcionamiento. 1. 2.

3. 4.

5.

6. 7.

Los mecanismos homeostáticos mantienen una relativa constancia en las condiciones corporales internas como la temperatura, contenido de agua y reservas de alimento. Estos mecanismos incluyen ajustes conductuales y procesos fisiológicos internos. El ectotermo (como los anfibios y reptiles) regulan su temperatura corporal principalmente desplazándose a zonas favorables o cambiando su exposición a fuentes externas de calor. El andotermo (principalmente mamíferos y aves) usan también estos métodos conductuales y realizan además gran variedad de ajustes internos. El hipotálamo lateral está implicado en la regulación conductual de la temperatura; el área preóptica interviene en la regulación fisiológica. La temperatura es controlada no sólo por regiones basales del cerebro anterior, sino también por la médula espinal y por receptores en la superficie corporal. Los niveles superiores de regulación térmica en el sistema nervioso tienen zonas de ajuste estrechas y los inferiores presentan zonas de ajuste más amplias. Se supone que la regulación de la temperatura se logra mediante un sistema de retroalimentación negativa con un punto de ajuste (o zona de ajuste) fijo, pero los datos se pueden explicar también por sistemas opuestos de ganancia y pérdida de calor, tal vez con influencias inhibitorias recíprocas. Es posible obtener cierto control sobre la temperatura de la piel y la temperatura interna a través de un entrenamiento (bio-retroaliementación). La ecototermia evolucionó antes que la endotermia, y algunas especies (como la rata) desarrollan termorregulación conductual antes de que madure su termorregulación fisiológica.La endotermia puede haber evolucionado para incrementar la capacidad del metabolismo aerobio que permite mantener un elevado nivel de actividad muscular durante un período prolongado.

Hambre: Para que las células del cuerpo reciban y usen nutrientes vitales, la comida ingerida ha de ser transformada en sustancias químicas más simples.Estas sustancias más simples son los productos de la digestión, una serie de procesos mecánicos y químicos que tienen lugar en el tubo digestivo. El tracto digestivo empieza en la boca, donde la masticación prepara la comida para el proceso químico de la digestión. La saliva proporciona un medio para disolver comida y contiene también un enzima que inicia la fragmentación química de los carbohidratos. El sabor y la masticación de la comida producen señales químicas que inician la secreción de enzimas digestivas en el estómago. La comida pasa al estómago con el acto de tragar, un reflejo involuntario complejo que implica un elaborado conjunto de músculos de boca y garganta. El esófago es un tubo que conecta boca y estómago. Los procesos digestivos más intensos se producen en este último. Las características estructurales del estómago varían entre los animales; una morfología especialmente elaborada se encuentra entre rumiantes (herbívoros) a causa de su dieta de hierbas variadas. En el estómago, ondas de movimientos mantienen la comida mezclada mientras que las enzimas encienden las sustancias. Una enzima separa las proteínas en elementos más simples, los aminoácidos. Otra enzima cambia las proteínas características de la leche, mientras que otra ayuda a la digestión de la comida que está siendo digerida, se puede esperar que la presencia y cantidad de alimento en el estómago influya sobre el momento de volver a comer. Los contenidos del estómago son enviados a sacudidas al intestino delgado. Una válvula muscular, el esfínter pilórico, separa el estómago del intestino delgado. En el intestino delgado prosigue la acción enzimática. Las enzimas del páncreas actúan sobre las proteínas, carbohidratos y grasas. Más adelante, las secreciones del hígado y del intestino delgado cobran en el proceso digestivo. Los movimientos rítmicos del intestino contribuyen a la mezcla de las sustancias digeridas. A lo largo de todo el intestino delgado tiene lugar la absorción de los productos finales de la digestión. Estas sustancias pasan a los capilares y entran en el torrente sanguíneo yendo hacia el hígado. Las sustancias indigeribles pasan al intestino grueso para formar las heces. Además de enzimas, las células del estómago secretan hormonas que regulan determinados aspectos de los procesos digestivos. Algunas hormonas regulan la producción enzimática, otras hormonas pueden actuar sobre células cerebrales para influir en la conducta de alimentación, como veremos más adelante. Sistemas Cerebrales de Control de la Alimentación. Ciertos descubrimientos al principio de los años cincuenta condujeron a la "teoría de los dos centros" para el control de la ingesta; los centros primarios de control para el hambre y la saciedad se hallan en el hipotálamo: un "centro de la saciedad" en el hipotálamo ventromedial (HVM) la inhibe. 

Hipotálamo ventromedial: ¿el centro de la saciedad? Una persona desarrolla ocasionalmente un apetito voraz patológico convirtiéndose rápidamente en obesa.

En el siglo pasado los médicos empezaron a advertir que algunos de estos pacientes tenían lesiones o tumores en la base del cerebro. Algunos investigadores indicaron que lesiones bilaterales del hipotálamo ventromedial hacían que las ratas se volvieran obesas.

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Hipotálamo lateral: ¿el centro del hambre? El otro componente de la hipótesis dual es el centro del hambre. En 1951 algunos investigadores comunicaron que la destrucción bilateral de la región lateral del HL hacía que ratas y gatos rechazaran la comida.

Los investigadores propusieron que el HL contenía un "centro de alimentación" y que el HVM normalmente actuaba como un freno a la ingesta inhibiendo al HL. Un animal que se recupera de una lesión del HL atraviesa tres estadios. En los primeros dos estadios, existen una desatención general hacia los inputs sensoriales y también una pérdida de la activación conductual. En el estadio 1 el animal es afágico y adípsico, la comida o el agua parecen aversivas y son evitadas y el peso corporal desciende rápidamente. En el estadio 2 el animal permanece adípsico, pero se convierte en anoréxico (presenta escaso apetito) ya que no rechaza totalmente la comida. Si un gato o rata en el estadio 2 es activado con una estimulación dolorosa, como un pinchazo en la cola, comerá, pero cuando cesa el estímulo doloroso, en animal cae en un letargo. En este estadio las anfetaminas incrementan la ingesta. Esto es curioso porque mucha gente usa anfetaminas o drogas relacionadas para suprimir el apetito. Aspectos Fundamentales Un animal relativamente simple como la mosca proporciona un sistema modelo para la regulación de la alimentación. La mosca está dispuesta a comer siempre que halle gustos u olores aceptables, excepto si los receptores relevantes están adaptados o si los receptores del intestino señalan plenitud. El hipotálamo ventromedial (HVM) se conoce como "centro de la saciedad" ya que su destrucción puede conducir a sobrealimentación y obesidad. Pero la sobrealimentación se produce fundamentalmente sobre la fase dinámica de la ganancia de peso, y luego el peso se estabiliza en una meseta. Además, la ganancia de peso se produce sólo si hay comida apetitosa disponible. El hipotálamo lateral (HL) se denomina centro del hambre, ya que su destrucción causa afagia y adipsia. Sin embargo, si el animal es alimento durante este estado, puede ser capaz de regular su ingesta de alimento, aunque con un peso de referencia disminuido. Algunos de los tractos neurales que pasan a través del HVM o del HL justifican parte de los efectos hallados cuando se lesionan estas regiones. Pero en general las funciones de los tractos difieren algo de las funciones de los núcleos. Otras regiones cerebrales, como el neocórtex anterior y los núcleos amigdalinos contribuyen también al control de la alimentación. La ingestión inducida por estimulación se produce cuando la estimulación eléctrica del HL hace que un animal empiece a comer rápidamente la comida disponible aunque esté saciado. La conducta estimulada es apropiada a la situación y no se limita a simples movimientos forzados. Se han localizado diferentes zonas cerebrales en las que la estimulación elicita distintos estados de motivación (hambre, sed, cópula). Es decir, La región del peso no se produce necesariamente alrededor de un nivel fijo. Algunas especies muestran ciclos circanuales de peso corporal relacionados con conductas como la migración, la cría y la hibernación.

El sistema de ingestión es activado por señales de que las reservas corporales están cayendo por debajo de un valor determinado. Una de estas señales puede ser una baja tasa de consumo de glucosa, reflejada en una escasa diferencia arterial-venosa. Para iniciar la ingesta se requiere información sensorial acerca de la disponibilidad de comida, además de señales internas. Las señales sensoriales también pueden aumentar la motivación. Algunas células del hipotálamo responden específicamente a la percepción de la presencia de elementos comestibles en el entorno. El fin de la ingesta se produce a partir de señales neurales provenientes del estómago y probablemente también por una señal hormonal -la liberación de la hormona colecistoquinina (CCK)- cuando la comida alcanza el duodeno. Las preferencias alimentarías cambian, en parte a causa de hambres específicas y en parte por el aprendizaje de aceptar alimentos beneficiosos o evitar aquellos que comportan consecuencias adversas. Los ajustes en la tasa de consumo de energía pueden desempeñar un papel significativo en mantener el equilibrio energético y en conservar el peso corporal relativamente constante. La regulación aparece con mayor claridad en el consumo de energía que en la ingestión de alimento.