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2016 Fisiología del sistema nervioso

Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. UCAMI – Facultad de Medicina.

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia.

Índice Unidad I: Generalidades del sistema nervioso .............................................................................. 7 Potencial de acción (PA) ......................................................................................................... 7 Neurona .................................................................................................................................... 9 Sinapsis ................................................................................................................................... 11 Tipos de células del sistema nervioso................................................................................... 13 Técnicas para el estudio del sistema nervioso ..................................................................... 14

Unidad II: Sensibilidad y Dolor. ................................................................................................. 16 Somatosensoriabilidad .......................................................................................................... 16 Arco Reflejo ........................................................................................................................... 16 Receptores .............................................................................................................................. 16 Receptores de la piel.............................................................................................................. 17 Clasificación de las fibras mielínicas y amielínicas según axones, diámetro y velocidad 18 Receptores Propioceptivos .................................................................................................... 19 Actores del tono muscular .................................................................................................... 19 Reflejo Miotático/ de estiramiento ....................................................................................... 20 Reflejo miotático inverso o tendinoso .................................................................................. 21 Fisiología del dolor ..................................................................................................................... 22 Nociceptor .............................................................................................................................. 22 Tipos de dolor ........................................................................................................................ 22 Vía del dolor........................................................................................................................... 24 Activación/Excitación de los nociceptores.......................................................................... 24 Vías centrales del dolor ....................................................................................................... 24 Sistemas de analgesia ............................................................................................................ 27 Datos extras, para saber más ............................................................................................... 29 Dolor visceral ...................................................................................................................... 29 Lesión tisular grave en el tiempo: ....................................................................................... 30

Unidad III: El movimiento y su control central .......................................................................... 31 Contracción del musculo esquelético ................................................................................... 31 Contracción del musculo liso ................................................................................................ 33 Sistema Extrapiramidal ............................................................................................................... 34 Tono muscular ....................................................................................................................... 34 Estructuras del sistema extrapiramidal .............................................................................. 34 Estructuras corticales del sistema extrapiramidal ............................................................... 34 1|Página

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Estructuras subcorticales del sistema extrapiramidal ....................................................... 35 Cuerpo estriado ..................................................................................................................... 35 Aferencias, interconexiones y eferencias de los ganglios de la base .................................. 36 Vías mesoestriatales .............................................................................................................. 37 Vía mesoestriatal dorsal directa: ......................................................................................... 38 Vía mesoestriatal dorsal indirecta ................................................................................... 38 Vía mesoestriatal ventral .................................................................................................. 39 Síndrome de neurona motora superior, síndrome de neurona motora inferior, Shock medular, decorticación y descerebración. ........................................................................... 40 Síndrome de neurona motora superior ................................................................................ 40 Síndrome de Motoneurona inferior ..................................................................................... 40 Shock Medular .................................................................................................................... 40 Decorticación ...................................................................................................................... 41 Descerebración .................................................................................................................... 41 Cerebelo ................................................................................................................................. 43 Ubicación del cerebelo ........................................................................................................ 43 División funcional ............................................................................................................... 43 Núcleos profundos del cerebelo: ......................................................................................... 44 Neuronas de la capa molecular............................................................................................ 45 Neuronas de la capa de Purkinje ......................................................................................... 45 Neuronas de la capa granular .............................................................................................. 46 Células de la glía ................................................................................................................. 46 Aferencias cerebelosas ........................................................................................................ 46 Eferencia del cerebelo ......................................................................................................... 47

Unidad IV: Sistema Nervioso Autónomo y el estrés. ................................................................. 48 Hipotálamo............................................................................................................................. 48 Sistema Nervioso Autónomo. Parasimpático ...................................................................... 49 Sistema Nervioso Autónomo. Simpático ............................................................................. 50 Estrés ........................................................................................................................................... 52 Receptores .............................................................................................................................. 54 Receptores metabotrópicos ................................................................................................. 54 Adrenérgicos ....................................................................................................................... 54 Experimento de Henry Dale/ Efecto muscarínicos y nicotínico/ Alfa adrenérgico y Beta adrenérgico ............................................................................................................................ 55

Unidad V: Procesos Cognitivos Superiores. Corteza, Límbico, Rafe, Sueño y vigilia. .............. 56

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Corteza ........................................................................................................................................ 56 Capas, aferencias y eferencias de la corteza cerebral .......................................................... 56 Tipos de Corteza Humana ................................................................................................... 58 Áreas de Brodmann ............................................................................................................. 59 LOBOTOMÍA ................................................................................................................... 63 Resumen de la relación de las áreas parietotemporal y prefrontal: ..................................... 63 Hemisferio Dominante ........................................................................................................ 65 Cerebro triuno de Paul McLean .......................................................................................... 65 Juicio ................................................................................................................................... 65 Mapa Mielinogenético de Flechsig ....................................................................................... 66 Rafe ............................................................................................................................................. 67 Núcleos del rafe ..................................................................................................................... 67 Serotonina .............................................................................................................................. 68 Sueño y vigilia............................................................................................................................. 69 Tipos de sueños ...................................................................................................................... 69 Polisomnografía ..................................................................................................................... 70 Regulación de la actividad encefálica ................................................................................. 70 Sistema Activador Reticular Ascendente (S.A.R.A.) ......................................................... 70 Sistema neurohormonal para la regulación encefálica ...................................................... 71 Regulación del Sistema Neurohormonal: Locus Ceruleus α, la Amígdala y el Hipotálamo............................................................................................................................. 73 Sistema Límbico.......................................................................................................................... 75 Lóbulo límbico ....................................................................................................................... 75 Emoción.................................................................................................................................. 76 Aferencias del sistema límbico ........................................................................................... 76 Eferencias del sistema límbico ............................................................................................ 77 Funciones de las partes del lóbulo límbico .......................................................................... 77 Hipocampo .......................................................................................................................... 77 Núcleos mamilares .............................................................................................................. 79 Tálamo................................................................................................................................. 79 Giro cingulado ..................................................................................................................... 79 Amígdala ............................................................................................................................. 80 Septum................................................................................................................................. 80 Corteza Pre-frontal .............................................................................................................. 80

Unidad VI: Órganos de los sentidos ............................................................................................ 82 Olfato........................................................................................................................................... 82

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Membrana olfatoria .............................................................................................................. 82 Transmisión de las señales olfatorias hacia el bulbo olfatorio .......................................... 83 Transmisión de señales del bulbo olfatorio al encéfalo ...................................................... 84 Sistema olfatorio arcaico ..................................................................................................... 85 Sistema olfatorio antiguo .................................................................................................... 85 Sistema olfatorio moderno: nueva vía olfatoria .................................................................. 85 Gusto ........................................................................................................................................... 86 La lengua y sus corpúsculos gustativos ............................................................................... 86 Papilas linguales .................................................................................................................. 86 Corpúsculos gustativos ........................................................................................................ 86 Percepción del gusto de los seres humanos ......................................................................... 87 Despolarización de las células gustativas ............................................................................ 87 Transmisión de la señal al sistema nervioso central .......................................................... 88 Oído: Sistema auditivo y Sistema vestibular............................................................................... 91 El sonido ................................................................................................................................. 91 Fase biomecánica ................................................................................................................... 91 Oído Externo ....................................................................................................................... 91 Oído Medio ......................................................................................................................... 92 Oído interno ........................................................................................................................ 92 Sistema Auditivo ................................................................................................................. 93 Fase Encefálica del sistema auditivo.................................................................................... 96 Sistema Vestibular............................................................................................................. 100 Fase encefálica del sistema vestibular ............................................................................... 103 Practico del sistema Auditiva ............................................................................................. 106 Prueba de Rinne .................................................................................................................. 106 Pasos a seguir ................................................................................................................... 106 Resultados/ interpretación de la prueba de Rinne ............................................................. 106 Prueba de Weber ................................................................................................................. 106 Pasos a seguir .................................................................................................................... 107 Resultados e interpretación de la prueba de Weber .......................................................... 107 Visión ........................................................................................................................................ 111 La luz y sistema de lentes.................................................................................................... 111 Proceso físico-químicos y Óptica del ojo ........................................................................... 111 Lentes del ojo .................................................................................................................... 111 Mecanismo de acomodación ............................................................................................. 112 Diámetro pupilar ............................................................................................................... 112 Determinación de la profundidad ...................................................................................... 113 4|Página

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Mecanismos de contracción de la pupila. Midriasis y miosis. .......................................... 113 Retina ................................................................................................................................ 115 Función de nerviosa de la retina y células neuronales. ..................................................... 116 Fotoquímica de la visión de conos y bastones: ................................................................. 117 Ciclo rodopsina-retinal y excitación de los bastones: ....................................................... 117 Células horizontales .......................................................................................................... 120 Células bipolares ............................................................................................................... 121 Células amácrinas .............................................................................................................. 121 Células ganglionares y fibras del nervio óptico ................................................................ 121 Fase encefálica de la vía visual ........................................................................................... 123 Función del Núcleo Geniculado Lateral del Tálamo ......................................................... 123 Corteza Visual Primaria .................................................................................................... 124 Corteza Visual Secundaria ................................................................................................ 124 Manchas de Color en la corteza visual .............................................................................. 125 Vías del análisis de la información visual ......................................................................... 125 Análisis del área primaria .................................................................................................. 125 Vía rápida de la posición, la forma y el movimiento ........................................................ 125 Vía de los detalles visuales y el color................................................................................ 126

Apartado Biofísica I: Difusión .................................................................................................. 127 MAGNITUDES ................................................................................................................... 127 FUERZA .............................................................................................................................. 127 Difusión Simple: Ley de Fick ............................................................................................. 127 Ley de Nerst ......................................................................................................................... 127 Apartado Biofisica II: Calor ...................................................................................................... 129 Calor y Temperatura .......................................................................................................... 129 Calor ..................................................................................................................................... 129 Aisladores de calor .............................................................................................................. 129 Termometría ........................................................................................................................ 129 Escalas .................................................................................................................................. 129 Caloría .................................................................................................................................. 129 Kcal ................................................................................................................................... 130 Cal ..................................................................................................................................... 130 Calor específico.................................................................................................................... 130 Capacidad calorífica ........................................................................................................... 130 Propagación del calor ......................................................................................................... 130 Sistema Semiadiabático y adiabático................................................................................. 130 5|Página

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. La calorimetría ..................................................................................................................... 130 La calorimetría es la parte de la física que se encarga de medir la cantidad de calor generada en ciertos procesos físicos o químicos. .............................................................. 130 Ley fundamental de la calorimetría........................................................................... 130 Calorímetro ....................................................................................................................... 131 Apartado biofísica III: Sonido ................................................................................................... 132 Definición: ............................................................................................................................ 132 Propagación: ........................................................................................................................ 132 Cualidades/características: ................................................................................................. 132 

Intensidad .................................................................................................................. 132



Tono o altura ............................................................................................................. 132



Timbre ....................................................................................................................... 132



Duración .................................................................................................................... 132

Ondas Sonoras ..................................................................................................................... 132 Tipos de ondas ..................................................................................................................... 133 Ondas Mecánicas............................................................................................................... 133 Elementos de una Onda ...................................................................................................... 133 RUIDO ................................................................................................................................. 134 Apartado Biofísica IV: Luz y sistema de lentes ........................................................................ 135 Definición ............................................................................................................................. 135 Características de la luz ...................................................................................................... 135 Propagación ......................................................................................................................... 135 Refracción: ........................................................................................................................... 135 Índice de refracción............................................................................................................. 136 COMPORTAMIENTO DUAL DE LA LUZ .................................................................... 136 Tipo de lentes ....................................................................................................................... 136 Dioptría ................................................................................................................................ 137

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Unidad I: Generalidades del sistema nervioso Potenciales de membrana en células excitables (Vm) Principalmente antes de desarrollar todo lo siguiente es necesario determinar ¿Qué es una celula exitable? Sino esta, una celula que tiene la capacidad de cambiar rapida y transitoriamente su potencial de membrana en respuestas a un estimulo (electrico, quimico, mecanico) de intensidad adecuada, y que dicho cambio se transmite en forma de una onda de amplitud constante este ultimo denominado un potencial de accion.

Este potencial de accion se va a dar a nivel de la membrana celular, según la entrada o salida de multiples iones; esta enrada y salida constante de los iones delimita el potencial de difusion, que se da por la diferencia de los potenciales entre el interior y exterior de la celula.

Potencial de acción (PA) Un potencial de accion es una perturbacion transitoria del potencial de membrana que se produce al llegar a un nivel critico de despolarizacion llamado umbral y que se propaga como una onda de amplitud constante. Si la despolarizacion producida por un estimulo es subumbra, NO habra un potencial de accion (PA), mientras que las despolarizaciones supraumbrales generan un potencial de accion (PA) cuya amplitud y duracion son independientes de la intensidad del estimulo. A esta consecuencia se la denomina Ley de todo o nada. Cuando la despolarizacion se lleva a cabo con suficiente lentitud y que a pesar de haber pasado el umbral, no se produce el potencial de acción (PA) se denomina acomodacion, pero cuando dos estimulos subumbrales se aplican en rapida sucesion, son capaces de generar un potencial de accion (PA) a esto se denomina sumacion temporal.

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La concentracion de Calcio modula la exitabilidad en el nervio y en el musculo, tiende a estabilizar la membrana.

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. En bajas concentraciones de Calcio o nulas, los axones y fibras tienden a despolarizarce, lo cual genera PA espontaneos.

Neurona Los canales de Sodio y Potasio son activados por voltaje. Heirinch Waldeyer (patólogo alemán) bautizo las principales células del tejido nervioso como “neuronas” basándose en las descripciones de Santiago Ramón de Cajal. Siendo las principales características su excitabilidad, conducción y comunicación sináptica.

Al núcleo de dichas células se las denomina vulgarmente “ojos de pescado” o de “lechuza”, además los gránulos de Nissl se encuentran solo en el soma y en menor medida en el extremo proximal de las prolongaciones del soma. Dendrion= arborización.

Tipos de neuronas Podemos clasificarlas según sus formas en estrelladas, piramidales, fusiformes, piriformes, en candelabro, etc. Según el número de prolongaciones en apolares, unipolares, seudomonopolares, bipolares y multipolares. Según el neurotransmisor que libera: colinérgicas (acetilcolina –Ach), serotoninérgicas (serotonina), noradrenérgicas (noradrenalina), etc. Según su neurotransmisor si es excitado por glutamato (Glu) o inhibitorio por GABA. Y MORFOLOGICA y FUNCIONAL: en neuronas de Golgi de tipo I y de tipo II

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Transporte Axónico

Conducción continua y saltatoria El potencial de acción se dispara como una onda de despolarización en forma anterógrada. En un axón mielínico, la conducción es continua pero, en un axón mielínico, solo se producirá un potencial de acción con estrada de Sodio en los nodos de Ranvier ocasionando “saltos” para producir un impulso nervioso más rápido.

¿Cómo está compuesta la mielina? Constituido por un súper enrollamiento de membrana, muy rica en lípidos (esfingomielina, fosfolípidos, colesterol, galactolipidos y cerebrosidos) en un 80%, y el resto proteínas (proteína básica de mielina y proteolípidos).

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Sinapsis La teoría del reticularismo propuesta por Golgi considero que las neuronas mantenían continuidad a través de prolongaciones formando una red; en esta oposición Sherrington sospechaba que las neuronas eran células independientes y Cajal lo termina confirmando, estableciendo la Doctrina neuronal o Neuronismo. Eduardo de Robertis descubrió la ultra estructura del botón sináptico que contiene en su interior a los neurotransmisores en el interior de las vesículas sinápticas. Las sinapsis a su vez se pueden clasificar según el tipo de neurotransmisor en químicas, eléctricas y gaseosas. Según las químicas existen de tipo I (excitatorias glutamatérgica) y de tipo II (inhibitorias por GABA). Cuando el impulso nervioso, con la 1 entrada de Sodio llega al extremo proximal del botón sináptico, se abren los canales de Calcio dependientes de voltaje, este ion 2 ingresa en el botón e induce, por unión a la sinaptotagmina (proteína vesicular secuestradora de Calcio) y la migración de las vesículas hacia la membrana pre-sináptica las cuales se ubican en los conos proteicos. Luego, 3 las membranas de las vesículas se fusionan con la membrana pre-sináptica por acción de proteínas vesiculares (sinaptofisina, sinaptobrevina y sinapsina) y se forman poros, que en un corte sagital adoptan una imagen de omega, entonces 4 se libera el neurotransmisor por exocitosis al espacio sináptico, donde difunden a través de la hendiduras sinápticas para 5 acoplarse a los receptores de la membrana post-sináptica. Dicho acoplamiento 6 desencadena la despolarización de la membrana post-sináptica con entrada masiva de Sodio.

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Amanda Pellegrino de Iraldi identifico algunos neurotransmisores por la ultra estructura de la vesículas sináptica siendo redondas las excitatorias, y ovaladas las inhibidoras.

Dogmas: Principio de Dale establece que una neurona es capaz y solamente capaz de secretar un solo neurotransmisor. Colocalizacion de neurotransmisores una neurona es capaz de secretar más de un tipo de neurotransmisor.

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Tipos de células del sistema nervioso

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Técnicas para el estudio del sistema nervioso

Técnica Imagen Técnica Nissl

de

Técnica Golgi

de

Técnica Cajal

de

Que se ve

Técnica de HiranoZimmerman y Cajal modificado

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Oro sublimado de Cajal

Técnica Weigert

de

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Unidad II: Sensibilidad y Dolor. Somatosensoriabilidad El sistema somato-sensorial comprende dos subsistemas principales, un subsistema para la detección de estímulos mecánicos (tacto leve, vibración, presión y tensión cutánea) y un subsistema para la detección de los estímulos dolorosos y de temperatura.

Arco Reflejo El arco reflejo es el trayecto que realizan uno o más impulsos nerviosos del cuerpo. Es una respuesta a un estímulo como los golpes o el dolor. Es una unidad funcional que se produce como respuesta a estímulos específicos recogidos por neuronas sensoriales. Convirtiéndose de este modo en la unidad motora del sistema nervioso.

¿Qué es un reflejo? Es un acto automático, involuntario e inmediato que produce una respuesta ante un estímulo externo o interno.

Receptores Un receptor es una proteína capaz de reaccionar ante distintos estímulos que los rodea, y desencadenar un potencial de acción.

Tipos de receptores Receptores Extero-receptores Especiales o De todo el cuerpo telerreceptores

Intero-receptores Propioceptores

Visceroceptores

Huso neuromu Vista Mecanoreceptores scular Quimoreceptores Gusto Termoceptores Órgano Presoreceptores Oído Nociceptores tendinos Osmoreceptores. audición o de Golgi Todo receptor poseen 4 características comunes, su temporalidad (representa el tiempo que el estímulo perdura), espaciedad (que parte del cuerpo expresa), modalidad (que tipo de estímulo es) e intensidad (pudiendo aumentar y disminuir). Según los diferentes grados de intensidad pueden transmitir mediante una creciente de fibras paralelas o enviando más potenciales de acción, entonces vamos a tener una sumación espacial 16 | P á g i n a

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. (mas fibras que estimulan) y la sumación temporal (mas potenciales de acción más intensidad). La sumación espacial aumenta la intensidad creciente mediante la aplicación de un mayor número de fibras, cada una de las fibras inerva la fibra muscular. La sumación temporal el otro medio para aumentar señales de intensidad que consiste en acelerar el numero o frecuencia de los impulsos nerviosos que recorre las fibras. Para disminuir su intensidad, se usa un “fenómeno de adaptación”, es una característica que comparte todos los receptores en donde un receptor se adapta parcial o totalmente a cualquier estimulo, es decir, cuando se aplica un estímulo continuo el receptor responde al principio con una frecuencia de impulso alta y después baja cada vez más hasta que termina disminuyendo. Existen receptores de adaptación rápida con los corpúsculos de Paccini y de adaptación lenta como los husos neuro-musculares.

Receptores de la piel

Nombre del receptor Corpúsculo de Paccini Corpúsculo de Meissner

Función Presión y vibraciones Tacto discriminativo y presión

Corpúsculo de Ruffini

Presión, estiramiento y calor

Corpúsculo de Meckel

Estiramiento

Terminaciones libres

Dolor

Corpúsculo de Krause

Frio

Como sabemos la piel esta inervada por multiples nervios que empegen de los foaremenes de conjuncion a nivel de la medula espinal, de esta region los nervios 17 | P á g i n a

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. emergen y estan encargados de la inervacion de todo el cuerpo. A esta zona inervado por un determinado nervio en un plano horizontal es denominada dermatoma.

Mundo

consiente/Inconsciente

Exteroceptor

Externo

consiente

Propioceptor

Interno

Visceroceptores

Interno

Efectos

Sistema nervios De la vida de relación

Musculo estriado esquelético Consciente/Inconsciente Musculo estriado esquelético Inconsciente Musculo liso Glándulas Corazón

De la vida de relación De la vida vegetativa

Clasificación de las fibras mielínicas y amielínicas según axones, diámetro y velocidad Tipos de axones

Diámetro (Micras)

Velocidad (m/s)

Ejemplos

20

100

Tacto mecanoreceptor

10

50

Propiocepción

y

(Ia,Ib y II) A

B C

mielinizado

y TyN 5

25

Motoneurona gama

2,5

10

Termoceptor nociceptor

2

5

Neurona ganglionar

Pre-

1

1

Neurona ganglionar

Post-

y

½ mielinizado Amielinico

Cuando más grande la fibra, mayor velocidad de transmisión.

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Receptores Propioceptivos Huso neuromuscular. Fibras tendinosas de Golgi.

Actores del tono muscular Motoneurona alfa: son las que se hallan en el asta anterior de la medula espinal y da origen a las fibras neuronales que inervan los músculos. Motoneurona gama: también se hallan en el asta anterior y van dirigidas hacia fibras del musculo esquelético denominadas fibras intra-fusales y sirve para controlar el tono muscular. Aumenta el reflejo miotático. Interneuronas: 30 veces más que las Motoneuronas anteriores, entre ellas establecen múltiples conexiones y también con las motoneuronas ateas. Células de Renshaw: también se hallan en el hasta anterior, casi al salir del axón de la Motoneurona anteriores genera una rama colateral que viaja a las células de Renshaw vecinas, son inhibidora de las motoneuronas anteriores según un efecto denominado inhibición lateral.

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Reflejo Miotático/ de estiramiento

Es la base funcional del tono muscular. 1 Su receptor es el uso neuromuscular, las fibras del uso se disponen de tal manera que las miofibrillas responsables de la contracción se encuentren en los extremos, y en el centro se agrupan los núcleos y otras estructuras citoplasmáticas, en función de la disposición de los núcleos celulares se identifican 2 dos tipos diferentes de fibras intra-fusales (en bolsa nuclear y en cadena nuclear), sobre el centro no contráctil de las fibras intra-fusales se disponen las terminaciones nerviosas libres de dos tipos de receptores: receptor primario o anulo-espinal que se dispone sobre ambos tipos de fibras intra-fusales, provienen de neuronas sensoriales espinales con axones de tipo IA, son receptores de tipo dinámico y un receptor secundario o en roseta que termina sobre fibras de cadena nuclear, provienen de neuronas sensoriales con axones de tipo II, son receptores de tipo estático, cuando el uso es estirado, el segmento central produce cambios en su potencial de membrana lo que despolariza las terminaciones nerviosas de las fibras IA y II. Cuanto más estirado se encuentre el musculo, más se activara el uso neuromuscular y cuanto menos contraído es menor su activación. 20 | P á g i n a

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Vía aferente: el receptor primario proveniente de las fibras IA no solo es sensible al estiramiento sino que además detectan cambios en la velocidad del mismo. Las fibras IA penetran en la raíz posterior de la medula espinal y se divide en almenos tres ramas, 3a ingresan en el cordón posterior llevando la propiocepción consiente al área 2 de la corteza parietal, 3b establecen sinapsis con las interneuronas IA y 3c otras interneuronas para músculos agonistas.4 Establecen sinapsis con las motoneuronas alfa de los músculos en los que se ubica el uso neuromuscular.

Excitatorias

Inhibitorias

Hemisferios cerebrales Núcleos vestibulares

Núcleo Rojo Cuerpo estriado Núcleos hipotalámicos Las motoneuronas gama están reguladas por el cerebelo y el núcleo rojo.

Reflejo miotático inverso o tendinoso Se localiza en el tendón cerca del cuerpo muscular (órgano tendinoso de Golgi). Cuando el musculo es estirado el tendón se estira con él, ocasionando la despolarización del el órgano tendinoso de Golgi (órgano capaz de detector la tensión muscular) ya que descarga junto con la velocidad y el grado de estiramiento muscular. De este OTG emergen neuronas Ib, de efecto inhibitorio sobre las motoneuronas alfa del mismo musculo. El reflejo del órgano tendinoso de Golgi y los husos neuromusculares funcionan como elementos complementarios en la regulación refleja de los movimientos, regulando la fuerza muscular en relación a la carga del trabajo. Estos sistemas de los reflejos miotático directos e inversos sirven para poder brindar un tono muscular junto con el sistema extrapiramidal, es el estado de reposo de tensión de un musculo, se lo ve como una semicontraccion permanente, sirve para mantener una posición.

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Fisiología del dolor El dolor es una percepción de una sensación displacentera, un mecanismo de defensa o protección del organismo. Resulta benéfico para el organismo, el conocimiento de que se está produciendo una lesión tisular, para prevenir la causa y evitar su expansión, constituiría una señal de aviso. Es importante distinguir dos componentes del dolor: 1. Discriminativo sensitivo (señala la localización, la intensidad y la calidad de la estimulación nociva) y 2. El efecto afectivomotivacional, que señala la cualidad desagradable de la experiencia y permite la activación autónoma que sigue a un estímulo nocivo.

Nociceptor Las terminaciones nerviosas que inician la sensación de dolor se denominan nociceptores (del latín “nocere”, herir). Estos axones nociceptivos periféricos culminan en terminaciones nerviosas libres. Se han descrito tres clases de nociceptores. Los primeros 2 nociceptores, viajan mediante fibras A-delta (fibras mielínicas) y el último, viajan mediante fibras C (fibras amielínicas). 1. Nociceptor mecanosensible: Estímulos mecánicos intensos (pinchazos o apretones) 2. Nociceptor mecanotérmico: Estímulos térmicos (menores a 10ºC y mayores a 45ºC) y también estímulos mecánicos. (son pocas las fibras con estas características). 3. Nociceptor polimodal: Responden a estímulos mecánicos, térmicos y químicos. Dada la variedad de estímulos, algunas nociones provienen de la identificación de receptores. Estos receptores son sensibles tanto al calor como a la capsaicina (ingrediente de los pimientos chiles), responsable de la sensación de hormigueo o ardor. El receptor vanilloide (VR-1) está en las fibras A-delta y C, y se activan por el calor moderado y la capsaicina. Otro receptor es el VRL-1, tiene una respuesta de umbral más alto al calor (52ºC), no es sensible a la capsaicina y están en las fibras A-delta. Estos VR-1 y VRL-1 o, también llamados canales TRPV, en el estado activo, pose un poro que se abre y permite el flujo de sodio y calcio que inicia la generación del potencial de acción, en su estado de reposo, el poro está cerrado. ¿Por qué el sistema nervioso desarrollo receptores a una sustancia química de los chiles? Por qué los receptores TRP detectan sustancias endógenas con una estructura química semejante a la capsaicina, que son producidos por tejidos periféricos en respuesta a una lesión.

Tipos de dolor Hay dos tipos principales de dolor: 1. Primer dolor o rápido: Agudo, punzante, bien localizado, se refiere al estimula, comienza rápidamente y desaparece. 2. Segundo dolor o lento: Es de tipo quemante, difusamente localizado, de aparición más lenta luego del estímulo y se prolonga más allá de retirar el estímulo. Con un estímulo doloroso intenso, se provocan ambos tipos de receptores (A-delta y C), y el dolor aparece bien localizado y rápidamente, y éste disminuye al cesar el estímulo, pero se continua el dolor más inespecífico, difuso y poco ubicado, que va poco a poco creciendo hasta alcanzar un máximo y luego descender hasta desaparecer.

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Antes de seguir con el apunte, es importante tener en cuenta los siguientes conceptos para entender los términos que se van a utilizar, para expresar de una manera más acertada la descripción del dolor. Hiperalgesia: Luego de un estímulo doloroso asociado con daño tisular, los estímulos en el área de la lesión y la región circulante se percibirá como algo significativamente más doloroso. A esto se lo denomina hiperalgesia. Existen dos tipos de hiperalgesias: 1. Hiperalgesia primaria: Se observa en donde se produjo la lesión. 2. Hiperalgesia secundaria: Se observa en las zonas que rodean la lesión. Alodina: Es cuando un estímulo inocuo (que no hace daño) induce dolor.

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Vía del dolor Inicialmente, lo primero que se necesita para la percepción del dolor, es el estímulo que genere la excitación de los nociceptores.

Activación/Excitación de los nociceptores Un estímulo produce una lesión en el tejido, este es lo suficientemente fuerte para estimular a las neuronas nociceptivas. Con el tiempo se empieza a eliminar al intersticio K+; despolariza las terminales nerviosas, se libera ATP, acetilcolina y enzimas proteolíticas (precursores plasmático productoras de bradiquinina, prostaglandina E2 y otros leucotrienos). Con la llegada de los macrófagos, se liberan interleuquinas, factor de necrosis tumoral y bradicinina. Las plaquetas en la región afectada liberan serotonina. Estas sustancias sobre-activan a los nociceptores A-delta y C (este proceso de sobre estimulación de los nociceptores se denomina sensibilización). En este punto los nociceptores liberan su principal neurotransmisor: La sustancia P, estimulando los receptores polimodales. Contribuye también en la vasodilatación, tumefacción, la respuesta inflamatoria y liberación de histamina por parte de los mastocitos. A través de este estímulo también se genera un reflejo simple, a través de interneuronas, con el objetivo de “alejarse del peligro”.

Vías centrales del dolor Los nociceptores que se trataron envían sus señales por medio de dos vías ascendentes diferentes. Los estímulos mecánicos o térmicos actúan sobre los receptores de las fibras rápidas de tipo A-delta con alta velocidad formando el haz neoespinotalámico. Por otro lado, estímulos químicos y mecánicos continuados operan sobre fibras amielínicas de tipo C formando el haz paleoespinotalámico.

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Haz neoespinotalámico Este haz cubre el aspecto descriptivo sensitivo. Es responsable de la discriminación del dolor (identificación de la localización, intensidad y calidad del estímulo). Las conforman las fibras A-delta (mielínicas rápidas), siendo su neurotransmisor: Glutamato. 1. Se origina de los ganglios de la raíz dorsal. 2. Alcanza el asta dorsal de la medula espinal. 3. Forma el tracto dorsolateral de Lissauer (múltiples sinapsis a nivel de 3 segmentos medulares). 4. Fibras A-delta: Sinapsan en las láminas de Rexed I. Esta fibra es glutamatérgica. 5. Decusan por la comisura blanca anterior 6. Se forma el tracto espinotalámico (van por el Haz espinotalámico cordón anterolateral). 7. Da una colateral hacia la formación reticular. 8. Sinapsa en el núcleo ventralpostero-lateral del tálamo. 9. Termina en las áreas 3-1-2 de Brodmann.

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. La estimulación nociva y térmica del rostro sigue una vía separada: 1. Se origina de los ganglios del trigémino y los asociados a los nervios (VII, IX y X) 2. Ingresa al tronco del encéfalo. 3. Forman el tracto trigeminal espinal. 4. Sinapsa en sus dos subdivisiones (porción interpolar y caudal) 5. Decusan por el lemnisco trigeminal. 6. Formando el haz trigeminoespinal. 7. Sinapsa en el núcleo ventralposteromedial del tálamo. 8. Termina en las áreas 3-2-1 de Brodmann. Haz trigeminoespinal

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. El haz paleoespinotalámico Este haz cubre el aspecto afectivo-motivacional del dolor: la sensación desagradable, el miedo y la ansiedad, y la activación autónoma de “lucho o huida”. 1. Fibras de tipo C (amielínicas), su principal neurotransmisor es la sustancia P y pocas fibras liberan glutamato. 2. Entran por la raíz dorsal. 3. Sinapsan en las láminas de Rexed II y III. 4. Decusan por la comisura blanca anterior. 5. Ascienden con las fibras del dolor rápido. 6. Sinapsan con: a. Formación reticular. b. Tubérculos cuadrigeminos superiores e inferiores. c. Sustancia gris periacueductal. d. Núcleo parabraquial. Y de acá, sinapsan con: i. Amígdala. ii. Hipotálamo. 7. Núcleo intralaminar del tálamo. 8. Áreas somatosensitivas 3-1-2. (pero muy pocas cantidades, razón por la cual q es difícil diferencias donde está el dolor). Haz paleoespinotalámico. Las resección integra de las áreas sensitivas somáticas de la corteza cerebral NO destruye la capacidad del animal para percibir dolor. Por lo que se cree que la formación reticular, el tálamo y otros centros inferiores del encéfalo provoquen la percepción consiente de esta sensación. NO significa que la corteza cerebral no tenga nada que ver con la percepción del dolor. La estimulación de las regiones reticulares del tronco, los núcleos intralaminares del tálamo, las zonas donde acaba el dolor de tipo lento, es un POTENTE POTENCIADOR de la actividad nerviosa. Razón por la cual resulta casi imposible que una persona concilie el sueño cuando sufre dolor intenso.

Sistemas de analgesia Existen dos sistemas de analgesia, uno a nivel medular u otro a nivel encefálico. Primeramente se procede a hablar de la analgesia encefálica, para concluir con la analgesia medular.

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. El grado en el que cada persona reacciona frente al dolor varia tremendamente, esto se debe al sistema de analgesia que posee el encéfalo en sí para suprimir la entrada de señales dolorosas. 1. Primeramente el estímulo doloroso, se genera por la estimulación de las A-delta y C, de las cuales las células C glutamatérgica/ sustancia P, 2. Estimulan la sustancia gris periacueductal (dicha región también se pueden estimular mediante el hipotálamo gracias a su núcleo periventricular y el fascículo prosencefálico medial). 3. De la sustancia gris periacueductal emergen fibras encefalinérgicas (ENK) hasta sinapsar con dos núcleos a nivel del bulbo: Núcleos del rafe y el núcleo gigantocelular (a la vez, este núcleo recibe un estímulo estimulador del Locus ceruleus mediante sus fibras noradrenérgicas). De estos dos núcleos, emergen fibras serotoninérgicas (5-HT) que 4. estimulan la liberación de encefalinas a nivel de las neuronas encefalinérgicas de la medula espinal. Se cree q la encefalina propicia una inhibición presináptica y post-sinápticas de las fibras del dolor de tipo C y A-delta, al hacer sinapsis en el hasta dorsal.

Rojo: Glutamato/ sustancia P. Rosado: Encefalinas. Amarillo: Noradrenalina Naranja: Serotonina

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. El otro sistema de analgesia se da a nivel medular, por interacción de estímulos no dolorosos periféricos con el dolor. 1. Normalmente cuando no están estimuladas las fibras A-delta y las C, existe una neurona endorfínica en la III lámina de Rexed, esta neurona libera encefalinas (endorfinas, encefalinas y dinorfinas) que inhiben la segunda neurona de la vía del dolor. 2. Cuando se genera el impulso nervioso, la segunda neurona de la vía del dolor, inhibe a la neurona endorfinica, para que esta no inhiba a la vía del dolor y se pueda transmitir el mensaje. 3. Rosa: Neurona endorfínica. Pero, podemos aplicar una Circuito medular de analgesia. teoría muy interesante para disminuir el dolor: la teoría de la puerta del dolor, en donde al estimulas una neurona normalmente sensitiva inocua al dolor: A-B, esta neurona estimula a la neurona endorfinica, para producir una inhibición de la segunda neurona del dolor (recordemos que al estar recibiendo Glutamato o sustancia P y endorfinas el dolor no para completamente, disminuye).

Datos extras, para saber más Sistema de Opioides: La acción analgésica de los opiáceos (derivados del opio, imagen de al lado), como la morfina actúan sobre muchos puntos del sistema de analgesia a nivel de la sustancia gris periacueductal y la medula espinal. Los tres grupos principales de opioides son: Encefalinas, endorfinas y dinorfinas.

Dolor visceral Muchas veces una persona siente dolor en una parte del cuerpo situada bastante alejada del tejido que lo origina. Esto se denomina dolor referido, esto se debe a que las fibras para el dolor visceral (predominan las fibras de tipo C) hacen sinapsis en la medula espinal sobre las mismas neuronas de segundo orden que reciben las señales dolorosas de la piel. Tras la estimulación de estas fibras, las señales de dolor procedentes de las vísceras viajan por las mismas neuronas que conducen la información nociceptivos de la piel. Pero, los daños de las vísceras rara vez origina un dolor intenso, es decir un cirujano puede dividir el intestino en dos partes con un paciente completamente despierto sin causarle un dolor apreciable. Esto es porque, para que se produzca el dolor tiene que producirse una estimulación de las terminaciones nerviosas. Todo radica en que regiones predominan las terminaciones nerviosas libres. Una incisión con un bisturí a través del peritoneo parietal resulta muy 29 | P á g i n a

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. dolorosa, mientras que el corte similar en el peritoneo visceral o en la pared intestinal no lo es tanto, o ni siquiera ningún dolor. Las sensaciones abdominales y torácicas se transmiten a través de dos vías: La vía visceral verdadera y la vía parietal. Vía visceral verdadera: El dolor visceral verdadero recurre en las fibras sensitivas para el dolor contenido de los haces de nervios autónomos, y las sensaciones resultan referidas a unas regiones de la superficie corporal muchas veces alejadas del órgano doloroso. La vía parietal: Las sensaciones parietales se transportan directamente desde el peritoneo parietal, la pleura o el pericardio hacia los nervios raquídeos locales, y suelen quedar localizados directamente sobre la zona dolorosa.

Lesión tisular grave en el tiempo:

Fase 1

Fase 2 Fase 3

• Las fase 1 o aguda: Aparece segundos despues de la lesión. El 40% de los pacientes no reportan dolor imprtante, justamente por el sistema de analgesia. Desaparece en menos de 12 horas.

• La fase 2 o de dolor: El dolor de va intencificando poco a poco. La lesion produce liberacion de sustancias en la zona agredida y se desencadena un proceso inflamatorio. El paciente empieza a presentar alodinia.

• La fase 3 o crónica: Despues de varios días de la lesión. Se inician mecanismos mecanismos centrales y perifericos de sensibilización.

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Unidad III: El movimiento y su control central Contracción del musculo esquelético Antes de proceder con la explicación de cómo ocurre la contracción del músculo esquelético, les dejo una imagen para repasar la estructura del musculo esquelético:

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. El inicio y la ejecución de la contracción muscular se producen en las siguientes etapas secuenciales: 1. Un potencial de acción viaja a lo largo de una fibra motora hasta sus terminales sobre las fibras musculares. Sobre la placa mioneural. 2. En cada terminal, el nervio secreta acetilcolina. 3. La acetilcolina actúa en una zona local de la membrana de la fibra muscular para abrir múltiples canales de cationes. 4. Esto permite el ingreso del ion Na+ hacia el interior de la membrana de la fibra muscular (sarcoplasma). Esto provoca la despolarización local. 5. Dicha despolarización produce la apertura de los canales de Na+ activados por voltaje. Esto inicia un potencial de acción en la membrana. 6. Esto viaja a lo largo de la fibra muscular, de igual manera que el impulso viaja por las terminaciones nerviosas. 7. Este potencial despolariza la membrana muscular, produciendo que el retículo sarcoplasmático libre grandes cantidades de iones Ca++ que se almacena en este interior. 8. Estos iones Ca+ inician la fuerza de contracción entre los filamentos de actina y miosina, haciendo que se deslicen en sentido longitudinal (proceso contráctil). 9. Después de una fracción de segundo los iones Ca++ son bombeados hacia el retículo sarcoplasmático por una bomba de Ca++ en la membrana, para almacenarse en caso de una nueva contracción muscular.

Términos que preguntan en el final: Cronaxia: Se refiere al tiempo que yo necesito aplicar un estímulo para que ese musculo se contraiga. Intensidad de aplicación es el doble de la reobase. Reobase: es la mínima intensidad de corriente eléctrica en un tiempo, que aplica a un musculo para denunciar un potencial. Contracción isotónica: igual tono, el musculo se acorta. Lo que varía en el musculo es la longitud y tono permanece estable.

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Contracción isomérica: Igual longitud, el musculo cambia su tono muscular. Varía el tono muscular.

Contracción del musculo liso El musculo liso en general se lo puede dividir en dos tipos principales: Los músculos liso multitudinarios y músculo liso unitario (o monounitario). 



El músculo liso multiunitario: Está formado por fibras musculares lisas separadas y discretas. Cada una de las fibras actúan INDEPENDIENTE de las demás y con frecuencia están inervadas por una terminación nerviosa. Ejemplos de este tipo de músculos son el musculo ciliar del ojo, el músculo del iris del ojo y los músculos piloerectores. EL músculo liso unitario (o monounitario): Se refiere a una masa de cientos a miles de fibras musculares lisas que se contraen juntas como una única unidad dispuestas en láminas. Las membranas celulares están unidas por muchas uniones en hendidura a través de los cuales los iones pueden difundir. Este tipo de musculo están en la mayoría de las vísceras (aparato digestivo, vías biliares, uréteres, útero y muchos vasos sanguíneos).

Los músculos lisos, a diferencia de los esqueléticos no poseen el complejo troponina normales que es necesario para el control de la contracción. Sino que poseen numerosos filamentos de actina unidos a los denominados cuerpos densos. Estos cuerpos densos están unidos entre sí por puentes proteicos para que la fuerza de contracción se transmita de célula en célula a través de estos enlaces. El músculo liso presenta las siguientes características:  

Contracciones tónicas prolongadas, que duran horas o incluso días. Baja utilización de energía.

En lugar de la troponina, las células musculares lisas contienen calmodulina, esta calmodulina inicia la contracción activando puentes cruzados de miosina. 1. 2.

3.

Los iones Ca++ se unen a la calmodulina. El complejo calmodulina-calcio se une después a la miosina cinasa de cadena ligera (enzima fosforiladora) y la activa. Una de las cadenas ligeras de cada una de las cabeza de miosina, denominada cabeza reguladora, se fosforila a esta miosina cinasa. Cuando esta cadena no se fosforila, no se produce la unión o separación de la cabeza de la miosina con el filamento de actina. Pero cuando esta

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. fosforilada, se une al filamento de actina y avanza a través de procesos de “tirones”.

Sistema Extrapiramidal El sistema extrapiramidal es una asociación funcional de núcleos subcorticales y pequeñas áreas corticales conectadas a núcleos del tronco encefálico (sustancia negra, núcleo rojo, área tegmentaria ventral, tectum, núcleos vestibulares y núcleos del pontinos) que se encargan de coordinar y dirigir movimientos intencionales y automáticos. Interviene, principalmente, en la motilidad involuntaria o automatismos (movimientos motores automáticos), el tono muscular (fibras descendentes que van a las motoneuronas), la bipedestación (capacidad de mantenerse erguido sobre las extremidades inferiores) y el equilibrio. Recibe este nombre porque sus fibras descendentes no pasan por las pirámides bulbares. Dichos automatismos se pueden clasificar como Primarios: Son los más primitivos, se encuentran alojados en el globo pálido, núcleo subtalámico de Luys. Por ejemplo, el balanceo de los brazos al caminar. Secundarios: Son aquellos que nos permiten tener una reacción de fuga ante un peligro. Provienen del putamen y caudado. Por ejemplo, ante un animal salvaje, me alejo. Terciarios: Son aquellos que se automatizan con la experiencia, son adquiridos no nacemos con ellos. Provienen de la corteza cerebral. Por ejemplo, manejar un auto, bailar, etc.

Tono muscular Estado de reposo de tensión de un musculo, se lo ve como una semicontraccion permanente, sirve para mantener una posición. Está regulado por fibras del estriado, permite mantener el tono de las extremidades y del tronco junto con el cerebelo. Cuando hay una alteración del sistema extrapiramidal se produce una hipertonía o una hipotonía.

Estructuras del sistema extrapiramidal El sistema extrapiramidal primeramente está encargado de funciones relacionadas con los movimientos involuntarios, el mantenimiento de la postura, el equilibrio y el tono muscular; sino que también están involucrados con funciones que requieren áreas corticales. De ahí tenemos una clasificación primaria es estructuras corticales y subcorticales.

Estructuras corticales del sistema extrapiramidal Estas asas participan en la modulación de los aspectos NO motores del comportamiento. Entre estas asas no motoras se incluyen: Asa prefrontal: comprende la corteza prefrontal dorsolateral y la cabeza del núcleo caudado. Regula la iniciación del movimiento y la terminación del proceso cognoscitivo como planificación, memoria de trabajo y atención. Asa límbica: que comprende la corteza prefrontal orbitomedial, la amígdala y la formación del hipocampo y discurre a través de las divisiones ventrales del cuerpo estriado. Regula el comportamiento emocional y la motivación, como la transición de un estado de ánimo a otro. A esta se le agregan las siguientes según Loidl: Áreas parapiramidales de Bucy: es un grupo de neuronas en la parte medial de la circunvolución parietal ascendente (corresponden a células estimuladoras que facilitan 34 | P á g i n a

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. los movimientos); la circunvolución frontal ascendente (área 4s) cuyas células son supresoras; la región occipital (área 19s) y la parte medial de la circunvolución del cíngulo (área 24s) Los números seguidos de la “s” hacen referencia al área de Brodmann correspondiente. Áreas cortico-óculo-cefalógiras: regulan la visión en relación al equilibrio. Corresponde al área de la corteza hacia los núcleos vestibulares, núcleos……. Y núcleos…….-. Estas áreas se automatizan por ejemplo en los bailarines (girar viendo un punto fijo) Áreas cortico-ponto-cerebelosas: neuronas corticales cuyos axones forman el fascículo de Tark y Meyner que se dirige hacia los núcleos pontinos, y desde el puente parten hacia el cerebelo.

Estructuras subcorticales del sistema extrapiramidal Núcleo subtalámico de Luys Núcleos mesencefálico: tubérculos cuadrigeminos, núcleo rojo, sustancia negra. Núcleos propios del tronco: núcleos vestibulares Oliva bulbar Formación reticular: dorsal y ventral Cerebelo (relacionado con el SEP pero no es parte de él) Ganglios basales, los cuales se subdividen en:  Núcleo caudado  Núcleo lenticular.  putamen  globo pálido  Complejo nuclear amigdalino

Cuerpo estriado Desde el punto de vista filogenético, el cuerpo estriado se clasifica en: arquiestriado, que corresponde a la amígdala; paleoestriado, formado por el globo pálido; y el neoestriado, constituido por el putamen y el núcleo caudado. El término “estriado” o cuerpo estriado, se refiere al conjunto del neoestriado y el paleoestriado. El 95% de la población neuronal del cuerpo estriado está compuesta por neuronas medianas espinosas (Golgi tipo I), o neuronas de proyección, que contienen GABA, un neurotransmisor inhibitorio; el 5% restante está dividido en neuronas estrelladas gigantes sin espinas (Golgi tipo II) que liberan acetil colina (ACH), y pequeñas neuronas sin espinas (Golgi tipo II) que liberan óxido nítrico (NO).

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Se ha diferenciado, también, al cuerpo estriado en dos compartimentos llamados estriosomas y matriosomas (o matriz). Las neuronas medianas espinosas gabaérgicas predominan en los estriosomas, las neuronas gigantes no espinosas colinérgicas en el límite entre los matriosomas

Partes de los núcleos de la base. y los estriosomas, y las pequeñas neuronas no espinosas nitrergicas en los matriosomas (llámese nitrergicas .

Aferencias, interconexiones y eferencias de los ganglios de la base Aferencias Corticoestriatales: provienen de neuronas estrelladas de las capas IV y II, y de neuronas piramidales de la capa V de la corteza, las cuales llegan sobre todo a la región dorsal del estriado (putamen) liberando glutamato. Talamoestriatales: parten desde el tálamo al estriado, principalmente al putamen, y son también de tipo glutamatégico. Nigroestriadas: provienen de la pars compacta de la sustancia negra que se encuentra en el mesencéfalo y libera en el estriado el neurotransmisor dopamina.

Interconexiones Putaminopalidales y palidoputaminales. Putaminolenticulares y lenticulputaminales. Lenticulopalidales y palidolenticualres.

Eferencias Las neuronas que intervienen en las Eferencias pertenecen mayormente a las neuronas medianas espinosas, y liberan como principal neurotransmisor GABA. Fascículo lenticular: se dirige desde el globo pálido, pasando superiormente a la zona incierta, hacia el tálamo.

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Asa lenticular: proviene del globo pálido y se dirige inferiormente y rodeando al núcleo subtalámico de Luys para llegar hacia el tálamo. El fascículo lenticular y el asa lenticular se unen para ingresar juntos al tálamo, formando el fascículo talámico. Fascículo palidal de la punta o palidofugal: proviene del globo pálido y llega, principalmente, hacia la sustancia negra pars reticularis, así como también hacia el núcleo rojo y tectum mesencéfalico, entre otros.

Rojo: Neuronas Glutamatérgica. Azul: Neuronas Gabaérgicas. Verde: Neuronas Dopaminérgica. Imagen que muestra las aferencias, interconexiones del lado izquierdo, y del lado derecho se visualizan las eferencias junto con algunas vías corticales en violeta.

Vías mesoestriatales El haz mesencefálico se dirige desde la sustancia negra hacia el cuerpo estriado, y se encuentra dividido a su vez en un área dorsal y una ventral, conformando las vías mesoestriatales dorsales y ventral las cuales tienen distinto destino. Las vías mesoestriatales dorsales regulan principalmente el tono muscular; la vía mesoestriatal ventral corresponde al circuito del placer y las adicciones. Comienza sobre todo en las áreas pre-motora y suplementaria de la corteza motora y en las áreas somatosensitivas de la corteza sensitiva; regresando finalmente a la corteza cerebral motora primaria y porciones del área premotora y suplementaria.

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Vía mesoestriatal dorsal directa: Conforma un circuito de retroalimentación positiva (excitatorio). Comienza con su primer neurona que se encuentra en la corteza a partir de donde se dirige hacia el putamen liberando su neurotransmisor, el glutamato, que estimula a la segunda neurona; esta segunda neurona gabaérgica se dirige desde el putamen al globo pálido liberando su neurotransmisor, el GABA, este al ser un inhibidor, inhibe a la tercer neurona en lugar de estimularla; la tercer neurona, gabaérgica, que se dirige desde la porción interna del globo pálido al tálamo (ventroanterior y ventrolateral) queda inhibida por lo tanto no libera su neurotransmisor; de esa forma la cuarta y última neurona, glutamatérgico, no es estimulada ni inhibida quedando liberada y dirigiéndose hacia la corteza donde libera su neurotransmisor. Además, recibe una neurona dopaminérgica proveniente de la sustancia negra que conforma la vía nigroestriatal, la cual potencia este circuito. Esta neurona llega hasta el putamen donde sinapsa con la segunda neurona que tiene receptores D1 para la dopamina, esta segunda neurona queda estimulada y libera GABA a la tercera neurona inhibiéndola, la tercera neurona no libera su neurotransmisor, por lo que la cuarta neurona queda liberada pudiendo liberar glutamato estimulando la corteza.

Vía mesoestriatal dorsal indirecta Conforma un circuito de retroalimentación negativa (inhibitorio). Su primer neurona se dirige desde la corteza al putamen donde libera glutamato a la segunda neurona estimulándola, esta se dirige del putamen al globo pálido liberando GABA hacia la tercer neurona inhibiéndola, la tercer neurona gabaérgica, que va desde el globo pálido al núcleo subtalámico de Luys no libera su neurotransmisor, por lo que la cuarta neurona glutamatérgico, que se dirige desde el núcleo subtalámico de Luys hacia el globo pálido, se encuentra liberada emitiendo glutamato hacia la quinta neurona, que va desde el globo pálido al tálamo, la cual al estar estimulada libera GABA hacia la sexta neurona inhibiéndola, por lo que no libera glutamato a la corteza. Este circuito también recibe una neurona dopaminérgica proveniente de la sustancia negra; cuando el mismo es regulado por la sustancia negra pasa a ser un circuito de retroalimentación positiva. La vía nigroestriada llega a la segunda neurona, gabaérgica, que tiene receptores D2 (Gi) inhibiendo su función, la tercer neurona queda liberada emitiendo GABA hacia la cuarta neurona, glutamatérgica, de esta forma esta neurona queda inhibida y no estimula a la quinta

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. neurona, gabaérgica, por lo que la sexta neurona glutamatérgica queda liberada estimulando a la corteza.

Vía mesoestriatal ventral Conforma el circuito del placer, recompensa y adicciones. También es un circuito de retroalimentación excitatoria como la vía ME dorsal directa, pero en lugar de ir al putamen, su primer neurona va hacia el núcleo acumbens. Comienza en la corteza con su primer neurona glutamatérgica que se dirige hacia el núcleo acumbens (ubicado por debajo del putamen), allí estimula a la segunda neurona gabaérgica que llega hasta el globo pálido donde libera su neurotransmisor el cual inhibe a la tercer neurona también gabaérgica que se dirige hacia el tálamo y no libera GABA, finalmente la cuarta y última neurona queda liberada emitiendo glutamato hacia la corteza estimulándola. Recibe además una neurona dopaminérgica de la sustancia negra, la cual potencia el circuito, que sinapsa con la segunda neurona del mismo, la cual tiene receptores de tipo D2 (Gq). Esta vía nigroestriada estimula, de acuerdo a este receptor, a la segunda neurona la cual libera GABA, inhibiendo a la tercera neurona gabaérgica que no libera su neurotransmisor, quedando la última neurona, glutamatérgica, liberada estimulando la corteza.

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Síndrome de neurona motora superior, síndrome de neurona motora inferior, Shock medular, decorticación y descerebración. Síndrome de neurona motora superior Es el daño de las vías motoras descendentes a nivel de la primera neurona. El punto que se debe de tener cuenta en esta patología es el hecho de que las neuronas cortico-espinales de la vía piramidal son en su mayoría gabaérgicas. Es por ello que una afección de esta vía produce: Signo de Babinski positivo: Extensión del dedo gordo y apertura en abanico de los dedos del pie. Una respuesta semejante ocurre en los lactantes y está asociado a una falta de desarrollo en esta vía. Espasticidad: Esto implica lo siguiente: o Hipertonía: por consecuencia de la eliminación de las influencias inhibidoras que ejerce la corteza. o Reflejos hiperactivos: justamente porque a nivel del reflejo miotático, no existe una vía lo suficientemente fuerte como para inhibir correctamente el movimiento. o Clonus: son contracciones y relajaciones oscilatorias de los músculos. Perdida en la capacidad de realizar los movimientos finos.

Síndrome de Motoneurona inferior Es el daño de la vía motora descendente a nivel de la segunda neurona. El punto que se debe de tener en cuenta en esta patología es el hecho de que las 2 neurona, son en general glutamatérgica. Es por ello que una afección de esta vía produce: Parálisis o paresia: Llámese parálisis a la pérdida del movimiento, y paresia es una debilidad de los músculos. Arreflexia: Falta de reflejos. Hipotonía.

Shock Medular Cuando la medula espinal sufre de repente un corte transversal en la parte superior del cuello, al principio quedan deprimidas de inmediato prácticamente todas las funciones, entre ellas los reflejos medulares, hasta el punto de llegar a una situación de silencio total, reacción denominada shock medular. Pero el punto a tener en cuenta, es una característica realmente increíble en las neuronas, una vez que las neuronas pierdan su fuente de impulso facilitadores, potencian se propio grade de excitabilidad natural para poder compensar almenos parcialmente esa ausencia. Parte de las funciones medulares que se ven alteradas específicamente durante el shock medular son las siguientes: Presión arterial: Al comienzo del shock la presión deciente hasta 40mmHg. La presión suele ascender hasta sus valores normales en cuestión de unos pocos días. Reflejos musculares: Al comienzo del shock todos los reflejos musculares quedan bloqueados. En el ser humano, a veces en necesario que transcurra desde 2 semanas hasta varios meses. Tanto en animales como en el hombre algunos reflejos pueden acabar volviéndose hiperexitables. Los primeros reflejos en recuperarse son los miotático, seguidos de los reflejos flexores, posturales antigravitatorios y los vestigios de los reflejos de la marcha (de más simple a más complejos).

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Reflejos sacros: encargados de controlar el vaciamiento de la vejiga y el colon quedan abolidos en el ser humano durante las primeras semanas después de la sección, pero en la mayoría de los casos acaban reapareciendo.

Decorticación Es una postura anormal en la cual una persona esta rígida con los brazos flexionados, los puños cerrados y las piernas extendidas. Los brazos están flexionadas sobre el pecho. Este tipo de postura por lo general significa que ha habido daño grave al cerebro.

Postura de decorticación.

Descerebración Es una postura corporal anormal que implica mantener extendidos los brazos y las piernas, los dedos de los pies apuntando hacia abajo y la cabeza y el cuello arqueados hacia atrás. Los músculos se tensionan y se mantienen rígidos. Este tipo de postura por lo general significa que ha habido daño grave al cerebro. Es más grave que la decorticación. Es consecuencia de la eliminación de las influencias inhibidoras que ejerce la corteza sobre los centros posturales de los núcleos vestibulares y la formación reticular. Dicha afección se da al interrumpir las vías descendentes en el tronco del encéfalo por arriba del nivel de los núcleos vestibulares pero por debajo del nivel del núcleo rojo.

Postura de descerebración.

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En resumen…

Imagen que muestra los principales signos de las afecciones mencionadas anteriormente, y el recorrido de la vía motora. Las tijeras indican la lesión.

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Cerebelo Es un órgano impar situado en la fosa craneal posterior, dorsal al tronco encefálico y debajo del lóbulo occipital del que está separado por una prolongación de la dura madre, la “tienda del cerebelo”. A pesar de que su nombre significa “pequeño cerebro”, posee acerca del 90% del total de las neuronas del sistema nervioso central, aun cuando ocupa solo el 10% de su volumen. El sistema nervioso del ser humano está compuesto aproximadamente por 110.000 millones de neuronas, de esta cifra, unas 100.000 millones se encuentran en el cerebelo, mientras que solamente 10.000 millones de neuronas corresponden al resto del SNC y ganglios del sistema nervioso periférico. Presenta una porción medial e impar, el vermis, del cual parten a ambos lados los hemisferios cerebelosos. Integra todas las vías motoras y sensitivas, conectándolas a su vez con otras estructuras encefálicas y con la medula espinal con el fin de lograr una regulación y control adecuado de las ordenes que la corteza cerebral imparte al aparato locomotor, interviniendo así en la precisión de los movimientos, la postura y bipedestación, controla tanto la motricidad voluntaria como automática. En caso de pérdida o lesión total del cerebelo vamos a ver evidenciado, entre otras afecciones, principalmente el síndrome de las 3 “A”: Astenia: sensación generalizada de debilidad física, pérdida de fuerza. Atonía: ausencia de tono muscular, la falta de estímulo del cerebelo sobre la corteza cerebral, que facilita la estimulación de las motoneuronas. Ataxia: ausencia o irregularidad en la coordinación de los movimientos musculares. Si se lesiona una parte del cerebelo o en su totalidad, voy a presentar una incoordinación motora.

Ubicación del cerebelo El cerebelo se ubica en la “celda cerebelosa”. La cual limita anteriormente con el tronco encefálico (protuberancia, bulo y 4to ventrículo unido por los 3 pedúnculos cerebelosos), su límite postero-inferior es la fosa cerebelosa del hueso occipital y su límite superior ubicamos a la tienda del cerebelo, que lo separa del lóbulo occipital.

División funcional Arquicerebelo o vestibulocerebelo: Que es la parte más antigua y corresponde al lóbulo floculonodular. Recibe aferencias principalmente de los núcleos vestibulares, transmite información sobre el movimiento y la posición de la cabeza e información visual. La información sobre el movimiento y posición de la cabeza proviene de las células vestibulares que transmiten la información censada por los otolitos y los canales semicirculares. Madura a los 3 meses de edad, el cual se manifiesta por el sostén cefálico. Paleocerebelo o espinocerebelo: Integrado por el vermis y el paravermis, que reciben mayormente aferencias de la medula espinal(principalmente espinocerebelosos ventral y dorsal) y la corteza cerebral, lo que le permite comparar el plan motor con la calidad 43 | P á g i n a

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. del movimiento en ejecución y corregir las equivocaciones detectadas; también permite anticipar las equivocaciones. Madura a los 6 meses de edad y se evidencia por el sostén del tronco. Neocerebelo o cerebrocerebelo: La porción más moderna, está formada por los hemisferios, que reciben aferencias provenientes de la corteza cerebral a través de los núcleos del puente. Participa en la planificación y programación de los movimientos. Madura al año y se evidencia por la marcha. División Arquicerebelo

Estructura lóbulo floculonodular

Paleocerebelo

vermis y paravermis

Neocerebelo

Hemisferios cerebelosos

Núcleos Fastigio

el Globoso emboliforme Dentado

Función Integración de la información visual y vestibular para facilitar la postura y el equilibrio durante la marcha. y mantenimiento del tono muscular, sentido postural Control de los movimientos voluntarios y automáticos

Núcleos profundos del cerebelo: En el interior de la sustancia blanca del cerebelo se encuentran 4 pares de núcleos que de medial a lateral son: el núcleo fastigio (del techo), el globoso y el emboliforme, que en conjunto se conocen como núcleo interpósito, el más externo es el núcleo dentado. Estos núcleos reciben fibras colaterales que llegan desde otros centros nerviosos al cerebelo, así como también colaterales de las aferencias y eferencias cerebelosas.

Sustancia blanca En un corte sagital se puede observar que la sustancia blanca adopta una disposición arborescente, por lo que se la ha comparado al “árbol de la vida”. Está formada por una masa voluminosa central, denominada centro medular, de la que parten prolongaciones hacia las láminas o folias del cerebelo denominadas láminas blancas. El centro medular se continúa hacia adelante directamente con los pedúnculos, también formados por sustancia blanca. Desde el punto de vista histológico, la sustancia blanca está constituida por axones aferentes (fibras musgosas y trepadores, fibras noradrenérgicas y serotoninérgicas provenientes del locus ceruleus y del rafe, respectivamente), fibras eferentes (axones de las células de Purkinje, única eferencia del cerebelo) y aquellos que conectan diferentes áreas corticales entre sí, llamadas

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. fibras comisurales si cruzan la línea media y conectan los hemisferios cerebelosos contralaterales, y fibras de asociación si las conexiones son homolaterales ( del mismo lado).

Sustancia gris Se dispone en la superficie formando la corteza cerebelosa de 1mm de espesor, y en la profundidad formando los núcleos profundos, mientras que la sustancia blanca se localiza entre la corteza y los núcleos profundos. La corteza cerebelosa tiene una superficie muy extensa debido a la gran cantidad de pliegues denominados láminas o folias cerebelosas. La corteza cerebelosa a diferencia de la corteza cerebral, posee una organización homogénea en todas sus regiones, constituida por 3 capas en las que se distinguen 5 células principales, además de células gliales y vasos sanguíneos. De superficial a profundo, estas capas son: la capa molecular o plexiforme (se denomina así por poseer un tupido plexo de axones y dendritas y escasos cuerpos neuronales); la capa de células de Purkinje, formada por los somas de las células de Purkinje que se disponen formando una monocapa celular.; y por último la capa granular, la cual limita internamente con la sustancia blanca y debe su nombre a las células grano.

Neuronas de la capa molecular En esta capa encontramos dos tipos de interneuronas (Golgi tipo II): las células estrelladas, y las células en cesto. Las primeras poseen un axón que se ramifica cerca de su soma formando un plexo que termina realizando contactos sinápticos sobre diferentes regiones de las células de Purkinje; poseen unas cinco ramificaciones dendríticas que forman un plexo varicoso con múltiples espinas que reciben aferencias sinápticas de fibras paralelas, trepadoras y de otras células estrelladas y en cesto. Las células en cesto poseen un axón que emite ramas descendentes las cuales finalizan en terminales que rodean los somas de las células de Purkinje formando una estructura que recuerda a una canasta o cesto. Cada axón de una célula en cesto puede dar origen a unos 10 cestos.

Neuronas de la capa de Purkinje Su soma tiene forma piriforme, de su extremo apical sobresale un grueso árbol dendrítico que se ramifica por todo el espesor de la capa molecular, con la particularidad de que solo se arboriza en el plano perpendicular al eje transversal de la capa (a manera de “punk”); las dendritas se encuentran cubiertas de espinas dendríticas. De su parte inferior parte el axón que 45 | P á g i n a

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. atraviesa la capa granular, luego de dar colaterales, ingresa a la sustancia blanca y se dirige a los núcleos cerebelosos profundos y vestibulares.

Neuronas de la capa granular Las células grano poseen dendritas cortas que asemejan a garras y reciben dos tipos de aferencias: glutamatérgica de dilataciones gigantes de las fibras musgosas, llamadas rosetas; y gabaérgicas de los axones de las células de Golgi. El conjunto de esta estructura multisinaptica se denomina glomérulo cerebeloso. Las células grano poseen un axón que se ramifica en T en la capa molecular, originando fibras paralelas al eje de la laminilla y perpendiculares a las dendritas de las células de Purkinje; las fibras paralelas también establecen sinapsis con las dendritas de las células de Golgi, las células en cesto y las estrelladas. Las celular de Golgi, son interneuronas (Golgi tipo II), cuyas dendritas se proyectan a la capa molecular y se ramifican, y de su soma también parte un axón que se ramifica en la capa granular tomando la forma de un plexo, cuyos botones sinápticos terminan contactando con las dendritas de las células grano y reciben aferencias de la roseta de las fibras musgosas en el glomérulo cerebeloso; también reciben aferencias de las fibras trepadoras.

Células de la glía En la corteza cerebelosa predominan los astrocitos protoplasmáticos. Existen además, dos tipos especiales de astrocitos: las células de Bergman y de Fañanás. Los somas de las células de Bergman se encuentran entre las células de Purkinje, y de él parten prolongaciones que se extienden por la capa molecular alcanzando la pía madre tapizándola y formando la llamada capa limitante de Cajal. Los somas de las células de Fañanás se encuentran en la capa molecular. Existen también, oligodendrocitos en la capa molecular pero no en la granular.

Aferencias cerebelosas Corresponden a axones aferentes que alcanzan la corteza cerebelosa desde otras regiones del SNC, las más importantes son las fibras musgosas y trepadoras. Las fibras musgosas proceden de numerosas áreas del sistema nervioso (principalmente de la formación reticular, así como también de ganglios y núcleos vestibulares, medula espinal y núcleos pontinos) que ingresan al cerebelo por los pedúnculos cerebelosos medio y superior, y después de dar colaterales a los núcleos profundos, se distribuyen por la corteza cerebelosa, más precisamente en la capa granular, donde sus extremos se dilatan en una estructura denominada roseta; cada fibra musgosa da origen a unas 20 rosetas las cuales establecen sinapsis excitatorias a través del neurotransmisor glutamato, sobre las dendritas de las células de Golgi y de las células grano. Estas últimas reciben además, sinapsis inhibitorias (GABA) por las terminaciones axónicas de las células de Golgi, formando en conjunto el glomérulo cerebeloso, el cual corresponde a una estructura multisináptica que forma los llamados islotes protoplasmáticos acidofilos, que se observan en el microscopio óptico. Las fibras trepadoras corresponden a axones que provienen principalmente del bulbo (núcleo olivar inferior) desde donde penetran en el cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior; una sola neurona del núcleo olivar inferior da origen a unas 10 fibras trepadoras, que una vez en el envían colaterales hacia los núcleos profundos, se distribuyen por la corteza del cerebelo. Atraviesan la capa granular en línea recta, y alcanzan la capa de células de Purkinje, sobre las cuales se enrollan como lianas que ascienden o “trepan”. Además de las fibras musgosas y trepadoras, la corteza recibe aferencias procedentes principalmente, del locus ceruleus , que son noradrenérgicas y se distribuyen por las 3 capas, y las que se originan en los núcleos del rafe, que son serotoninérgicas y se dirigen a las capas de las células grano y la capa molecular. 46 | P á g i n a

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Las aferencias llevan información excitatoria hacia los núcleos profundos del cerebelo empleando glutamato.

Eferencia del cerebelo Corresponde a los axones de las células de Purkinje que establecen sinapsis con el núcleo profundo más cercano. Así, las células de Purkinje del vermis contactan con las neuronas del núcleo del techo, las del paravermis con las neuronas del núcleo interpósito y las del neo con el dentado; para luego dirigirse hacia la región del SNC que le corresponda. Los axones de las células de Purkinje forman la única eferencia del cerebelo, estas células pueden ser estimuladas por dos vías glutamatérgica: por medio de las fibras trepadoras (vía directa) y mediante las fibras musgosas (vía indirecta). Estas últimas estimulan las células grano, las cuales a través del glutamato, estimulan las dendritas de las células de Purkinje. A su vez las células de Purkinje pueden inhibirse por conexiones gabaérgicas: por parte de las células estrelladas, en cesto y de Golgi, así como también por las propias colaterales de las células de Purkinje que la autoinhiben. En otras palabras, la actividad del cerebelo depende casi exclusivamente de los neurotransmisores GABA y glutamato, que inhiben o excitan los núcleos profundos regulando su actividad. Las Eferencias llevan información inhibitoria a los núcleos profundos del cerebelo empleando GABA.

División filogenética Rojo: Arquicerebelo. Naranja: Paleocerebelo. Rosa: Neocerebelo.

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Unidad IV: Sistema Nervioso Autónomo y el estrés. El SNA es aquella parte del sistema nervioso que coordina y regula el funcionamiento de los órganos y otros procesos como el balance hídrico, apetito, conducta, temperatura y respuesta al estrés.

Hipotálamo El hipotálamo son un conjunto de núcleos que se sitúan en el diencéfalo, encargados de regular: El balance hídrico. Temperatura. Control Sexual. Crecimiento. Alimentación. Regula el sistema endocrino. Actúa como centro superior de la regulación tanto del simpático como del parasimpático, junto con la amígdala, septum y giro del cíngulo. Se encuentra por debajo del III ventrículo. En el hipotálamo se distinguen dos tipos de neuronas: a) parvocelulares las cuales secretan factores hipofisiotrópicos hacia la hipófisis, y b) magnocelulares producen, almacenan y liberan la hormona antidiurética (ADH) y oxitocina. Conformado por múltiples núcleos tales como: Núcleo Supraóptico: Produce la hormona antidiurética. Núcleo Paraventricular: Interviene en la regulación de la temperatura corporal. Núcleos laterales: Regulan el apetito y el hambre. Núcleo ventromedial: Regula la saciedad. Núcleo preóptico: Ejerce una función reguladora parasimpática. Núcleo hipotalámico posterior: Ejerce una función simpática. Núcleo Mamilar: Interviene en el establecimiento de la memoria. Núcleo Supraquiasmático: Interviene en el ciclo circadiano. Núcleo Arcuato: Participa en la conducta emocional y libera gonadotropina.

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Sistema Nervioso Autónomo. Parasimpático Se halla en dos porciones diferentes, a nivel craneal y a nivel caudal. A su nivel craneal, emerge del sistema nervioso central de los pares craneales III, VII, IX, X, y su porción craneal abandonan el sistema nervioso central por el segundo y tercer nervio raquídeo. Las fibras parasimpáticas del III par craneal emergen del núcleo de EdingerWestfall, su neurona pre ganglionar se dirige hasta el ganglio ciliar, sinapsa, y su neurona postganglionar llegan al esfínter de la pupila y el músculo ciliar del ojo. Las fibras del VII par craneal emergen del núcleo lagrimal y salival superior, sus neuronas preganglionares se dirigen hasta los ganglios esfenopalatino y submaxilar, de ahí sus fibras postganglionares van hacia las glándulas: lagrimal, nasal y submandibular. Las fibras del IX par craneal emergen del núcleo salivar inferior, sus fibras preganglionares sinapsan a nivel del ganglio ótico, para que sus fibras postganglionares terminen inervando la glándula parótida. Las fibras del X par craneal emergen del núcleo dorsal del vago y sus fibras preganglionares se dirigen hasta ganglios próximos a sus órganos efectores. Las fibras parasimpáticas sacras están en los nervios pélvicos, emergen de los núcleos sacroautónomos de la medula espinales sacras, sus fibras preganglionares se dirigen hasta ganglios próximos a sus órganos efectores. Las neuronas pre-ganglionares del sistema nervioso autónomo parasimpático poseen las características de ser prolongaciones largas Colinérgicas, en su extremo sináptico se encuentras receptores nicotínicos y nuevamente se continúa con una neurona colinérgica, con receptores muscarínicos en su porción final.

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Producen un aumento del diámetro vascular, un pulso bradicárdico y un aumento de la secreción glandular.

Sistema Nervioso Autónomo. Simpático Se ubica únicamente en la medula espinal. Se origina de las astas laterales (área 7 de Rexed), sus fibras pre-ganglionares y una cadena simpática paravertebral sirve para que haga sinapsis y se vuelve postganglionar. Las fibras simpáticas del segmento medular T1 en general ascienden y terminan en la cabeza, T2 terminan en el cuello. Aquellas que terminan en el tórax van desde T3, T4, T5 y T6. Las de T8, T9, T10 y T11 en el abdomen; y finalmente las de T12, L1 y L2 en las piernas. Las neuronas pre-ganglionares tienen la características de ser neuronas cortas colinérgicas con receptores nicotínicas, sinapsa con su neurona post ganglionar a nivel de la cadena simpática para vertebral (o continua sin sinapsar) noradrenérgicas. Otra opción es a través de una interneurona denominada “Sif cells” que sirve para frenar eventos rápidos de la precisión cuando no son requeridos una respuesta simpática.

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Y la última opción es que la neurona pre-ganglionar nunca haga sinapsis y se dirija directamente hacia, por ejemplo la glándula suprarrenal. Esta neurona nuevamente es colinérgica y posee receptores nicotínicos, y estos terminar estimulando la liberación de adrenalina, noradrenalina y dopamina de la misma glándula.

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Estrés El estrés es una respuesta de nuestro organismo ante una demande de exigencia de rendimiento extremo a un órgano o un individuo implicando riesgo. Hans Selye se encargó de estudiar este fenómeno y desarrollo una teoría del síndrome general de adaptación al estrés. En la cual divide al estrés en tres fases, según el cuerpo se acosutumbra con el estrés:

Esto está establecido según un tiempo determinado, por lo que podemos decir que existen dos tipos de estrés: Agudo y crónico. En el estadio agudo la liberación de cortisol logra un pico el cual después baja, pero en cambio en el estadio crónico, se mantiene los niveles de cortisol por un desequilibrio del feedback negativo encargado en la regulación de dicha hormona, trayendo consecuencias para la salud de la persona. Prácticamente cualquier tipo de estrés, ya sea físico o neurógeno (según el impulso sea endógeno o exógeno), provoca un aumento inmediato y notable de la secreción de ACTH (corticotropina) por la adenohipófisis, seguida por una secreción notable de cortisol por la corteza suprarrenal. Algunas situaciones de estrés que aumentan la liberación de cortisol son:

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Traumatismo, casi de cualquier tipos Infección. Calor o frío intensos. Inyección de noradrenalina. Cirugía. Enfermedades. En breves minutos, el cortisol llega a multiplicarse hasta 20 veces ¿Cómo? Los estímulos excitan al hipotálamo. Desde esta se secreta CRF al sistema porta de la hipófisis. Pocos minutos después, toda la secreción reguladora provoca la aparición de grandes cantidades de cortisol en sangre, los que lleva a una gluconeogenia, movilización de proteínas, movilización de grasas y estabilización de los lisosomas. El estrés mental puede inducir el aumento, igualmente rápido de la secreción de ACTH, por la estimulación del sistema límbico, sobre la región de la amígdala y del hipocampo. No obstante, los estímulos estresantes prevalecen siempre y rompen con el circuito de retroalimentación de la imagen, provocando un desorden periódico de su secreción varias veces al día, es decir una secreción prolongada de cortisol durante las fases de estrés crónico.

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Receptores Los receptores se dividen en dos grupos: Inotrópicos y metabotrópicos. Los Inotrópicos actúa abriendo canales de iones y los metabotrópicos actúa usando segundos mensajeros.

Receptores metabotrópicos Estos receptores como ya se mencionó, utilizan segundos mensajeros, más específicamente proteína “G” y dependiendo del tipo de proteína g q se une, caracteriza si el receptor es activador e inhibidor. Gs

Gi

Gq

Estimula la Adenilato Ciclasa para la formación de AMPc.

Inhibe la formación de la Adenilato Ciclasa (-).

Activador o estimulante por que degrada la fosfolipasa C.

Depende a cual de esta proteína G se asocie los receptores dependerá su acción como activador o inhibidor. Dentro de los receptores metabotrópicos están: Muscarínicos M1 Asociado a proteína Gs

M2

M3

M4

M5

Asociado a proteína Gi

Asociado a proteína Gs

Asociado a proteína Gi

Asociado a proteína G2

Dopaminérgica D1 - D5

D3 – D4 – D5

D2

Se unen a proteínas Gs

Se unen a proteínas Gi

Se unen a Gq

Alfa-1

Alfa-2

Bi- B2- B3

Se unen a proteínas Gq

Se unen a proteínas Gi

Se unen a proteínas Gs

Adrenérgicos

Los receptores nicotínicos son ejemplos de ianotrópicos y se hallan en la unión de la neurona pre con la post ganglionar del parasimpática El muscarínicos en la unión post ganglionar con el órgano efector. El neurotransmisor siempre va a ser positivo o negativo según donde se unan, excepto el GABA y el GLUTAMATO.

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Experimento de Henry Dale/ Efecto muscarínicos y nicotínico/ Alfa adrenérgico y Beta adrenérgico En el primer impulso se aplica 5microlitros de acetilcolina, produciendo un descenso de la presión arterias y después de un determinado tiempo se normaliza. Seguidamente se aplica el bloqueante muscarínicos (atropina) y como no producía efecto por la acetilcolina se empieza a aplicar más hasta los 5ml, produciendo un pico y que desciende normalmente. Al estar bloqueados todos los receptores muscarínicos, la acetilcolina se une a los receptores nicotínicos. En el segundo impulso se inyecta adrenalina y se une a los receptores Alfa adrenérgicos, luego se une a los receptores B para que baje la tensión arterial y se normaliza, se agrega el bloqueante Alfa adrenérgico (alfa-adrenérgico) por lo tanto la adrenalina no tiene a q unirse y se unen a los

Beta, produciendo el efecto Beta adrenérgico.

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Unidad V: Procesos Cognitivos Superiores. Corteza, Límbico, Rafe, Sueño y vigilia. Corteza El cerebro humano está constituido externamente por la sustancia gris que adopta la forma de múltiples pliegues dejando a la vista, cisuras, surcos, y circunvoluciones. Los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo, cubiertos de sustancia gris, constituyen la parte más voluminosa del cerebro y se encuentran separados por la cisura interhemisferica y a su vez los une el cuerpo calloso y la comisura blanca.

Capas, aferencias y eferencias de la corteza cerebral Theodor Meynert, describió una organización en la corteza humana con 6 capas o estratos. Años después, Von ecónomo y Georg Koskinas acuñan el termino columna para describir la organización cortical del cerebro, la cual, LORENTE DE NO, define como la unidad básica y constitutiva de la corteza cerebral, formadas por cilindros compartimentalizados incompletamente. Cada columna contiene entre 4000 y 10000 neuronas, las cuales se distinguen en 6 capas, que de superficial a profundo son: Capa I, capa molecular o plexiforme: Es una capa parvocelular que casi no contiene somas neuronales, y cuyas fibras son principalmente de disposición horizontal. Pueden hallarse pequeños somas neuronales que corresponden a las células de Cajal- Retzius, muy numerosas durante el desarrollo uterino, estas células liberan relina (tiene que ver con la regulación de la presión arterial por parte del riñón: ADH). Capa II, capa granular externa: Formada por neuronas granulares y piramidales pequeñas, predominando las primeras. Constituyen neuronas de proyección conticosubcortical. Capa III o capa piramidal externa: Está formada por neuronas piramidales medianas, con una dendrita que se origina de su vértice y llega hasta las capas I y II, donde se ramifica en T. sus axones forman las aferencias corticocorticales, es decir, que salen de una columna y se introducen en otra donde se ramifica en T en las capas I y II. Estos axones pueden introducirse en una columna del hemisferio homolateral formando conexiones intrahemisfericas, o atravesar el cuerpo calloso e ingresar en una columna del hemisferio contralateral formando conexiones interhemisfericas. Capa IV, capa granular interna: Contiene grandes neuronas granulares, que corresponden a células estrelladas cuyo axón forma las eferencias corticosubcorticales (se dirigen al tálamo, ganglios basales, núcleos mesencefálico, etc.). Sus dendritas reciben las aferencias talamocorticales. En esta capa encontramos además, neuronas intercalares (Golgi tipo II), la mayoría gabaérgicas, como las neuronas en cesto, que forman un cesto en la base de las células piramidales de la capa III y V; las enanas que hacen sinapsis con las dendritas de las granulares y las neuronas en candelabro. El GABA liberado por estas células actúa modelando la actividad de la columna cortical. Capa V, capa piramidal interna: Posee neuronas piramidales grandes, de cuyo vértice parte una dendrita que se ramifica en T en las capas I y II y el conjunto de sus axones 56 | P á g i n a

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. conforma la vía corticoespinal o piramidal, descienden por la capsula interna, capsula externa y pedúnculos cerebrales, y hacen sinapsis con las motoneuronas alfa. Estas neuronas en el área 4 de Brodmann (circunvolución frontal ascendente) son grandes y a las de mayor tamaño, Betz, las denomino células gigantes de Betz. En esta capa, en algunas regiones de la corteza (giro cingulado anterior, lóbulo de la ínsula, algunas regiones de la corteza prefrontal) encontramos las neuronas de Von Ecónomo, estas aparecen desde el nacimiento y a los 4 años de edad alcanzan su máximo número. Capa VI, capa de células fusiformes o de Martinotti: Posee células de forma ahusada, con un axón que se dirige a las capas I y I dividiéndose en T.

Las células de Von Ecónomo son células que se encuentran únicamente en la corteza cingulado anterior, el lóbulo de la ínsula y algunas regiones de la corteza prefrontal. Está relacionada con las funciones de la conciencia, el sentido del yo y la empatía. También se las encuentran en animales como los delfines, elefantes y algunas ballenas.

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. En resumen, las principales eferencias son las corticocorticales que parten de la capa III, las corticosubcorticales que parten de la capa IV y las corticoespinales que parten de la capa V; y las principales aferencias son las talamocorticales que llegan a la capa IV, contactando con las dendritas de las células granulares; y las corticocorticales que llegan las capas I y II.

Tipos de Corteza Humana En los seres humanos, el número de capas que conforma la corteza fue aumentado de acuerdo a la evolución, así el paleocortex (corteza olfatoria) y arquicortex (corteza del lóbulo límbico, hipocampo), son cortezas más antiguas (o allocortex en conjunto), poseen columnas con solo dos o tres capas neuronales. El allocortex incluye el bulbo, tracto y el tubérculo olfatorio, corteza piriforme, la amígdala, la formación hipocampal (hipocampo, giro dentado, subiculum, corteza entorrinal) y el giro cingulado. En cambio, el neocortex (o isocortex) las neuronas se distribuyen formando seis capas en la columna cortical. Corteza Humana

Allocortex

Paleocortex

Arquicortex Neocortex

Además, el isocortex se puede clasificar, según su citoarquitectura, en: Isocortex heterotípico: Posee las seis capas, con un predominio de neuronas piramidales o granulares, y corresponde a las áreas motoras o sensitivas que se conectan con regiones subcorticales, si predominan las piramidales, es de tipo motor (isocortex heterotípico agranular). Por ejemplo el giro precentral donde se encuentran 58 | P á g i n a

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. las neuronas gigantes de Betz (área 4 de Brodmann), que predominan sobre otros estratos; y si predominan las neuronas granulares o estrelladas es de tipo sensitivo (isocortex heterotípico granular) como por ejemplo en las áreas somatoestésicas (áreas 3-1-2, sensibilidad general). Isocortex homotípico: Corteza más evolucionada, contiene las seis capas, con una disposición equilibrada de los tipos neuronales. Es característico de las áreas de asociación, donde predominan interneuronas (Golgi tipo II), que corresponden a áreas de almacenamiento de la información, planificación y operación de las funciones intelectuales superiores.

En la sustancia gris cortical se pueden distinguir cinco lóbulos delimitados por cisuras: el lóbulo frontal, por delante de la cisura de Rolando; el lóbulo parietal por detrás de la cisura de Rolando, por sobre la cisura de Silvio y por delante de la cisura perpendicular posterior; el lóbulo temporal por debajo de la cisura de Silvio; el lóbulo occipital por detrás de la cisura perpendicular posterior ;y el lóbulo de la ínsula, que se observa al separar los bordes de la cisura de Silvio, ubicado en su profundidad.

Áreas de Brodmann Brodmann, postulo la existencia de 52 áreas de la corteza cerebral, de acuerdo con la forma, disposición y secuenciación de las capas de la corteza. Las áreas motoras primarias son aquellas que poseen conexiones directas con músculos específicos para originar movimientos motores concretos. El área cortical, mayor, vinculadas

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. con el control motor corresponden al área motora primaria, ubicada en la circunvolución frontal ascendente o giro precentral (área 4 de Brodmann). Las áreas sensitivas primarias detectan sensaciones concretas (visual, auditiva, somática) y las transmiten hacia la corteza desde los órganos sensitivos periféricos. Se localizan sobre todo en los lóbulos parietal, temporal y occipital, existiendo cinco áreas sensoriales primarias: Área somatoestésica primaria (sensorial general, somato sensorial) ubicada en el giro poscentral o circunvolución parietal ascendente. Corresponde al área 3-1-2 de Brodmann. Área visual primaria, en el giro calcarino a cada lado del surco calcarino del lóbulo occipital. Le corresponde el área 17 de Brodmann. Área auditiva primaria, en el giro transversal de Heschl del lóbulo temporal, ubicado dentro de la fisura lateral. Área 41- 42 de Brodmann. Área gustativa primaria, en la parte más ventral de la circunvolución parietal ascendente, en el opérculo parietal. Corresponde al área 43 de Brodmann Área olfatoria primaria, punta del lóbulo temporal, en las regiones piriformes y periamigdaloide del lóbulo temporal. Corresponde al área 28 de Brodmann. Las áreas secundarias interpretan señales provenientes de las áreas primarias. Por ejemplo, las áreas premotora (área 6 de Brodmann) y motora suplementaria funcionan junto a la corteza primaria y ganglios basales para controlar la actividad motora; y las áreas sensitivas secundarias, por su parte, comienzan a analizar los significados de las sensaciones sensitivas (forma y textura, color, tonos sonoros, intensidad lumínica) recibidas en las áreas primarias. Algunas áreas secundarias de importancia son: Área de Bucy?…..área 40 de Brodmann (que en el hemisferio no dominante corresponde al área de la atención, en la zona supramarginalis). Área de Broca: Corteza prefrontal posterolateral y parte del área premotora. Corresponde al área 44-45 de Brodmann. Dentro de esta área se formula un programa de coordinación para la vocalización. Este programa se transmite a la cara, lengua, cuerdas vocales y áreas faríngeas de la corteza motora para la ejecución del habla. Recibe aferencias del área de Wernicke a través del fascículo arqueado, y también está conectada con el área motora suplementaria que se relaciona con el inicio del habla. Estudios revelaron además, que el área de Broca se activa también durante labores no lingüísticas, como la observación del movimiento de los dedos de la mano y el reconocimiento de las señas manuales. Una lesión en esta zona podría producir una afasia de Broca, donde la persona no puede hablar pero puede cantar, debido a que la región correspondiente al área de broca en el hemisferio derecho, que no sufrió una lesión, funciona ahora en su lugar y esta área corresponde al área del canto. Área de Wernicke: En la parte posterior de la circunvolución temporal superior, incluido el plano temporal en el piso de la fisura de Silvio y el área de unión parietotemporal, incluido el giro angular (área 39 de Brodmann). Corresponde al área 22 de Brodmann. Se relaciona con la comprensión del lenguaje. El componente del giro temporal superior se relaciona con la comprensión del lenguaje hablado, mientras que el giro angular y las regiones adyacentes lo hacen con la comprensión del lenguaje escrito. Está desarrollado especialmente en el lado dominante del cerebro, y a esta área convergen distintas áreas de interpretación sensitiva. Una lesión de esta área puede desencadenar una afasia de Wernicke, en la cual el enfermo dice palabras sin sentido.

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Funcionamiento de las áreas de broca y Wernicke en la recepción, interpretación y emisión del lenguaje (dos vías principales) Audición y lenguaje (se escucha y luego se responde hablando) 1. Recepción de las señales sonoras que codifican las palabras en el área auditiva primaria. 2. Interpretación de las palabras en el área de Wernicke 3. Determinación de los pensamientos y las palabras que vayan a pronunciarse, también en el área de Wernicke 4. Transmisión de señales desde el área de Wernicke hacia el área de Broca a través del fascículo arqueado. 5. Activación de los programas motores especializados para regular la formación de palabras en el área de broca. 6. Transmisión de señales hacia la corteza motora para controlar los músculos del lenguaje.

Imagen y lenguaje (se lee y luego se responde hablando) 1. Recepción de estímulos visuales en corteza visual primaria 2. La información es interpretada en la región de la circunvolución angular 3. La interpretación alcanza su total comprensión en el área de Wernicke Se repiten los pasos 3 al 6, anteriores. Las áreas de asociación se denominan así porque reciben y analizan simultáneamente la información de múltiples áreas corticales tanto sensitivas como motoras, además de otras estructuras subcorticales. Algunas áreas de asociación importantes son: Área de asociación mayor: En el giro supramarginal y angular en el lóbulo parietal inferior. Corresponde al área 39 de Brodmann. Está conectada con todas las áreas corticales sensoriales funcionando en la percepción multisensorial compleja. También relacionado con las áreas del habla de los lóbulos temporal y frontal, teniendo una función relevante en las habilidades para la comunicación. Importante en el razonamiento matemático y visual. Área de asociación parietotemporal: Ubicado en la corteza parietal y temporal delimitado anteriormente por la corteza somatosensitiva, posteriormente la corteza visual y lateralmente la corteza auditiva. Proporciona la significación interpretativa de las señales provenientes de todas las áreas sensitivas que la rodean. Permite: analizar las coordenadas espaciales del cuerpo recibiendo información visual del área occipital posterior e información somatosensitiva de la corteza parietal anterior. Área de asociación prefrontal: Comprende la mayor parte del lóbulo frontal rostral a la corteza premotora (área 6). Incluye las áreas 9, 10, 11, 12 y 46 de Brodmann, localizadas en las superficies media, lateral y orbitaria del lóbulo frontal .Esta área de asociación prefrontal, resulta importante para llevar a cabo los procesos de pensamiento, es capaz de procesar información motora y no motora procedentes de distintas áreas de la corteza y alcanzar un pensamiento tanto motor como no motor. La corteza prefrontal se encuentra bien desarrollada en primates y sobre todo en seres humanos. Se cree que su función está relacionada a la conducta afectiva y el juicio, así como también con la consciencia, el deber y responsabilidad, la conducta moral. Se puede dividirla en una región dorsolateral la cual se relaciona principalmente con la 62 | P á g i n a

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. memoria de trabajo, atención y rapidez de procesamiento; un área ventromedial, que influye en la toma de decisiones y las emociones; y un ares mesial superior que interviene en la emoción, motivación y el inicio de la conducta. A través de sus conexiones con las cortezas de asociación de otros lóbulos y con el hipotálamo, el tálamo medial y la amígdala, recibe información sobre todas las modalidades sensoriales y estados emocionales y motivacionales.

LOBOTOMÍA: En años pasados, se recurrió a la ablación quirúrgica de la corteza prefrontal para el tratamiento de pacientes con trastornos mentales, esquizofrenia y dolor refractario. Se seccionaban las conexiones neuronales entre las áreas prefrontales y el resto del cerebro, mediante un procedimiento llamado lobotomía, consiste en colocar un bisturí en la región transparietal y realizar un movimiento de “limpia parabrisas” para seccionar las fibras. El efecto de la operación no era aliviar la sensación de dolor, sino alterar la reacción afectiva del paciente al dolor. Estos enfermos sienten dolor pero aun así se tornan indiferentes a él. Esto produjo los siguientes cambios:  

  

 

Incapacidad para resolver problemas complicados, tomar decisiones, priorizar y planear. Perdida de la capacidad para llevar a cabo tareas sucesivas para alcanzar una meta. Se distrae con facilidad del tema central de pensamiento, son desinhibidos y distraídos. Falta de reconocimiento o preocupación. Imposibilidad para realizar labores paralelas al mismo tiempo. Son perseverantes, pueden tener una conducta repetitiva inapropiada (conducta de habla o motora) Desaparecía la agresividad y sus ambiciones. Sus respuestas sociales resultaban inadecuadas, sin moral ni respeto por las normas de conducta, aspecto negligente y escaso pudor en relación con la actividad sexual y excreción. Esto se debía principalmente a la desaparición de partes ventrales de los lóbulos frontales, las cuales forman parte de la corteza límbica de asociación, en vez de a la corteza prefrontal de asociación; la cual sirve para controlar el comportamiento social. Podían hablar y entender el lenguaje, pero no enhebrar una serie de pensamientos. Presentan cambios de humor repentinos, ríen o lloran de modo inapropiado, o mantienen emociones restringidas.

Resumen de la relación de las áreas parietotemporal y prefrontal: La corteza cerebral recibe información sensorial desde un núcleo de relevo, el tálamo, el cual funciona como un filtro, dejando llegar a la corteza solo la información relevante, cuando se cortan las conexiones talámicas desaparecen las funciones desempeñadas por el área cortical correspondiente. Las aferencias talamocorticales llegan a toda la corteza, aunque de forma predominante a la corteza parietal donde se reciben los estímulos, denominada área de “sensación”, esta área al ser estimulada, se conecta inmediatamente con la corteza temporal, 63 | P á g i n a

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. donde a dicha sensación se le asigna una interpretación o significado, conformando una “percepción” (visual, táctil, gustativa, etc.) funcionalmente, se considera que ambos lóbulos están implicados en la percepción sensorial; y, al mismo tiempo que se integra esta percepción, desde las cortezas parietal y temporal parten fibras que se dirigen hacia el sistema límbico (llega a la memoria y le da una emoción). En el lóbulo frontal, más particularmente, en la corteza prefrontal, se planifica la conducta a seguir de acuerdo a la precepción sensorial y luego se contacta con las grandes neuronas piramidales (células gigantes de Betz), de la capa V de la circunvolución frontal ascendente, y desde allí parten axones de proyección descendentes que forman la vía piramidal o corticoespinal, la cual produce una respuesta motora voluntaria en el musculo estriado esquelético al estimularse.

Área de asociación límbica, situada en la parte anterior del lóbulo temporal, porción ventral del lóbulo frontal y en la circunvolución angular. Se ocupa sobre todo del comportamiento, la motivación y las emociones

Otras áreas de interés Área de la circunvolución angular necesaria para el procesamiento inicial del lenguaje visual (lectura), situada en la región anterolateral del lóbulo occipital y porción inferior del lóbulo parietal posterior, a partir de donde suministra información visual transportada por la palabras leídas en un libro hasta el área de Wernicke, la región de comprensión del lenguaje, para extraer el sentido de las palabras percibidas por la vista. En caso de destrucción de esta área la persona presentaría la denominada dislexia o ceguera de las palabras, todavía logra interpretar las experiencias auditivas, pero las experiencias visuales que llegan al área de Wernicke de la corteza visual queda básicamente bloqueada, por lo cual no puede ver las palabras ni tampoco saber que lo son, aunque todavía interpretan sus significados. Área para la nominación de los objetos, ubicada en las porciones laterales del lóbulo occipital anterior y el lóbulo temporal posterior. Los nombres se aprenden por medio de las proyecciones auditivas, mientras que la naturaleza física de los objetos se capta a través de la visión, toda esta información se integra en el área de Wernicke. Área del reconocimiento de las caras, corresponde a la parte ínferomedial de los lóbulos occipitales y las caras medioventrales de los lóbulos temporales. La porción occipital queda contigua a la corteza visual y la porción temporal está vinculada con el sistema límbico. Una lesión podría causar prosopagnosia, incapacidad para reconocer las caras. 64 | P á g i n a

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Hemisferio Dominante Las funciones interpretativas del área de Wernicke y de la circunvolución angular, así como funciones del área del lenguaje y control motor (como las áreas motoras del control de las manos que son dominantes en 9 de cada 10 personas, lo que hace que la mayoría sean diestros), se encuentran más desarrolladas en un hemisferio que en otro; este lado recibe el nombre de hemisferio dominante, que en el 95% de las personas, el hemisferio dominante es el izquierdo, y en el 5 % restante los dos lados se desarrollan a la vez, lo que es más raro, o se desarrolla en el lado derecho que cobra un completa dominancia. Aunque estas áreas mencionadas se encuentren más desarrolladas en el hemisferio izquierdo, suelen recibir información sensitiva de ambos hemisferios y también son capaces de controlar las actividades motoras en los dos. Desde el momento del parto, el área que corresponderá a Wernicke, llega a ser un 50% mayor en el hemisferio izquierdo que en le derecho en la mitad de los recién nacidos. Por lo tanto podría entenderse porque se vuelve el hemisferio dominante sobre el derecho. Aun así, si esta zona sufriera algún tipo de daño durante la infancia, se desarrollaría más en el lado derecho. Estudios psicológicos han denotado que el hemisferio no dominante puede resultar importante para entender e interpretar la música (función melódica del habla), las experiencias visuales de carácter no verbal, las relaciones espaciales entre la persona y su medio, la significación del lenguaje corporal y la entonación vocal de las personas; por lo tanto se cree que le hemisferio derecho podría ser el dominante para ciertos tipos de inteligencia. La música es percibida por un oyente sin experiencia en su entorno melódico total, el profesional en cambio lo escucha como una relación entre elementos y símbolos musicales (lenguaje) que se perciben en el área 44-45 del hemisferio derecho.

Cerebro triuno de Paul McLean 

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

Arquipaleo o cerebro reptiliano, es propio de los reptiles, su función es la autopreservación y agresividad, son aquellos instintos de supervivencia y auto preservación tales como huir, agredir, comer, beber, reproducirse. Formado por los tronco cerebral, cerebro medio y ganglios basales. Es el primer cerebro que se activa, lo tenemos los seres humanos. Paleopaleo o cerebro límbico, es propio de los pequeños mamíferos (animales de sangre caliente), en el aparecen las emociones y sentimientos (amor, odio, tristeza, alegría, compasión, etc.). Se encuentra en el sistema límbico. Neopaleo o cerebro racional, es propio de los seres humanos, aparece la razón y el juicio, así como la inteligencia, la capacidad de realizar tareas intelectuales, análisis críticos, la consciencia, la anticipación, la lógica, entre otras. Se encuentra ubicado en el neocortex (corteza cerebral, circunvoluciones).

Juicio La capacidad de juicio consiste en captar diferentes conceptos (provenientes de la sensopercepción), analizarlos, evaluarlos y decidir (por la planificación) una ejecución que va a ser la respuesta. Esta última tiene que tener dos características para considerarse una respuesta normal: debe ser de acuerdo a la realidad y debe ser socialmente aceptada. El juicio además nos permite tener consciencia del yo, saber lo que queremos y por qué, saber que somos diferentes a los demás y a los animales, entre otros.

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Mapa Mielinogenético de Flechsig Historia A principios del siglo xx, Paul Flechsing realizó un mapa mielinogenético empleando la técnica de Weigert-Pal, en la que estudió el cerebro de fetos a término y del recién nacidos mediante el entintado con mielina. Entre dos meses antes de nacer y dos meses después, el cerebro se mieliniza. El orden en el que esto sucede parece reflejar el orden evolutivo de los mamíferos de menor a mayor complejidad. El derivó un mapa de la corteza cerebral no dividido por histología (como lo hiciera Brodmann), sino por mielinización.

Clasificación de la corteza mielinizado Flechsing dividió las regiones de la corteza cerebral es tres:   

Zona primitiva de mielinización temprana, la cual incluye las cortezas motora, visual, auditiva y somatosensorial. Campo bordeando la zona primitiva que mieliniza la siguiente. Zona mielinización tardía, la cual llamó de "asociación".

Un área única. Dato curioso La última área de la corteza cerebral humana en melinizarce es la corteza prefrontal dorsolateral. Esta región se sigue desarrollando en la adolescencia y edad adulta, y se relaciona a la función ejecutiva y la memoria de trabajo.

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Rafe Son un conjunto de núcleos no bilaterales ubicados en la línea media de todo el tronco encefálico y que constituyen el sistema serotoninérgico del sistema nervioso. Las plaquetas también liberan serotonina, que funciona como vasoconstrictor. Las células del sistema neuroendocrino difuso a nivel del aparato digestivo también producen serotonina.

Núcleos del rafe Existen 9 núcleos del Rafe, denominados con las letras “B” seguida de un número, estos a su vez se organizan en dos rafes, uno caudal (del B1 al B5) y uno rostral (del B6 al B8) además está el núcleo B9 que es el único bilateral, y que se halla próximo al rostral.

Ambos rafes, rostral y caudal, envían fibras al cerebelo. El rafe caudal, además, envía fibras a la medula espinal donde acaban en la sustancia gris periacueductal para estimular la liberación de opiáceos endógenos para el sistema de analgesia y en el área 9 del asta anterior donde estimulan a las motoneuronas α y mantiene el tono muscular. El rafe rostral se divide a su vez en una porción dorsal y una medial. Las neuronas de ambas poseen varicosidades que permiten distinguirlos ya que las de la porción dorsal, conocidas como fibras “D”, son delgadas y alargadas, mientras que las de la porción medial, llamadas fibras “M” son gruesas y redondas. Ambos rafes rostrales: medial y dorsal, envían fibras a la corteza. Además, el rafe rostral medial envía fibras al sistema límbico y el rafe rostral dorsal envía fibras al sistema extrapiramidal.

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Serotonina También llamada 5-hidroxi triptamina o 5HT, se sintetiza a través del aminoácido esencial triptófano, proveniente de la dieta. Tras su degradación, la 5HT forma 5-hidroxi indol acético. La serotonina es la precursora de la melatonina, para formar esta última, la 5HT debe sufrir la acción de dos enzimas, la N acetil transferasa y la 5-hidroxi indol metil transferasa, ambas actúan de noche, es por eso que los niveles de melatonina suben en ese período.

Receptores Hay 7 tipos, denominados con las siglas 5HT seguida de un número. Todos son metabotrópicos menos el 5HT-3 que es inotrópico. El 5HT-1 Y el 5HT-2 presentan subclases denominadas con letras. Función de la serotonina: la serotonina es un neurotransmisor que activa o inhibe determinadas neuronas en varios sistemas y además es un neuromodulador que actúa como factor trófico durante el desarrollo embrionario, estimulando la neurulación, la migración neural, la formación del tubo neural, la corticogénesis, entre otras. Además participa en la regulación de:          

Temperatura Procesos cardiovasculares (por su capacidad vasoconstrictora) Procesos ventilatorios Sueño y vigilia Conducta sexual Conducta alimentaria Agresividad Secreciones neuroendocrinas Nociocepcion y analgesia Respuesta motora

En un estado depresivo se ha demostrado que la serotonina se halla disminuida considerablemente. Sin embargo, contrario a lo que podría suponerse, durante el suicidio la 5HT se halla bastante elevada ya que es necesaria una gran iniciativa para poder hacerlo.

Serotonina →iniciativa Noradrenalina→energía Dopamina→placer

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Sueño y vigilia El sueño es el estado de desconexión perceptiva con el medio ambiente que puede revertirse mediante estímulos. Se caracteriza por ser activo, rítmico (se rige por el ritmo circadiano) y cíclico (por sus etapas de REM y no REM). Está controlado por el núcleo supraquiasmático del hipotálamo a través de señales provenientes de células ganglionares de la retina que responden a la luz. Además, las proteínas CLOCK regulan la duración del ciclo circadiano, expresados por el gen clock. La vigilia, en cambio, es el estado de conexión perceptiva con el medio ambiente. Coma: es el estado de desconexión perceptiva con el medio ambiente que NO puede revertirse mediante estímulos.

Tipos de sueños Existen 2 tipos de sueños que se atraviesan todas las noches de manera alterna en intervalos de 90 minutos aproximadamente, el primero es el sueño de ondas lentas o no REM que se experimenta durante la primera hora y que abarca la mayor parte del estado, el sueño REM, en cambio, ocurre solo durante el 25% del tiempo, dura entre 5 y 30 minutos y luego da lugar al de ondas lentas nuevamente. Sueño de ondas lentas o REM: Se caracteriza por ondas de actividad eléctrica muy potentes y de frecuencia muy lenta. Es sumamente reparador y va asociado a disminución de la presión arterial, de la frecuencia respiratoria y del índice metabólico. A diferencia de lo que se cree, si hay actividad onírica (sueños), solo que los ocurridos en esta etapa no suelen recordarse. Sueño REM: las siglas provienen del inglés “rapid eye movement” por el característico movimiento involuntario de los ojos en esta etapa. Suele presentarse en brotes cortos cada 90 minutos. Cuando la persona se halla muy somnolienta disminuye su duración e incluso puede faltar, pero a medida que avanza la noche y la persona se encuentra más descansada va aumentando su duración, posee varias características: 

       

Es activo: porque está asociado a movimientos musculares involuntarios (no solo de los ojos sino también de los músculos periféricos), actividad onírica y aumento del metabolismo cerebral. Es paradójico: porque el patrón de ondas cerebrales es equiparable al de la vigilia, y a pesar de esto la persona está dormida. El tono muscular se halla abolido. La frecuencia cardiaca y respiratoria se vuelven irregulares. Es aún más difícil despertar a una persona pero incluso así, el sueño REM es el estado en el que uno se despierta espontáneamente por la mañana. Es aún más difícil despertar a una persona pero incluso así, el sueño REM es el estado en el que uno se despierta espontáneamente por la mañana. Aferencia: la actividad talámica cambia a modo relevo nuevamente. Eferencia: parálisis muscular esquelético con excepción del diafragma, músculos extraoculares y los del oído medio. Percepción: Generada a nivel interno por las ondas pontogeniculooccipitales.

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. En la primera etapa del sueño existe un pico de hormona del crecimiento, en la segunda de cortisol.

Polisomnografía Es un estudio del sueño que abarca tres estudios independientes que evalúan la actividad eléctrica en distintos niveles. 1. Electroencefalograma. 2. Electrooculograma. 3. Electromiograma.

Regulación de la actividad encefálica El cerebro se activa y se mantiene en vigilia gracias al envío constante de señales nerviosas desde las porciones inferiores, sin estas, se entraría en coma. Las señales del tronco activan al encéfalo mediante dos caminos:  

Estimulación directa Sistemas neurohormonales

Sistema Activador Reticular Ascendente (S.A.R.A.) La Formación Reticular es una zona excitadora situada en la protuberancia y mesencéfalo, transmite señales excitadoras en sentido descendente hacia la medula (para mantener el tono muscular y regular los reflejos) y ascendente hacia el tálamo desde donde se distribuyen a zonas corticales y subcorticales a través de 1:señales rápidas y fugaces (el efecto dura milisegundos) que nacen de grandes somas talámicos y utilizan acetilcolina y 2:señales lentas pero duraderas (el efecto puede durar hasta 1 minuto) de fibras pequeñas. El área excitadora de la formación reticular se activa mediante señales sensitivas de la periferia (ascendentes) especialmente las dolorosas. Cuando las señales sensitivas desaparecen o se interrumpen (como sucede en un corte a la altura del mesencéfalo y por encima de la entrada del nervio trigémino) el nivel de actividad del área reticular decrece enormemente y se entra en coma. La actividad sensorial es necesaria para mantener la vigilia. Además, el área 70 | P á g i n a

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. excitadora aumenta su actividad mediante la retroalimentación, es decir, el regreso de señales desde la corteza (descendentes).

Sistema neurohormonal para la regulación encefálica Está formado por 4 estructuras que segregan diferentes neurotransmisores que regulan el encéfalo activando o inhibiendo determinadas áreas, sus efectos, en contraste con los de la formación reticular, son mucho más prolongados, pudiendo persistir por horas:

1. Locus Ceruleus, Noradrenalina: El locus ceruleus es un núcleo bilateral ubicado en la parte posterior del límite entre la protuberancia y el mesencéfalo. Sus fibras se dispersan por todo el encéfalo y secretan NA que tiene, sobre todo, un efecto excitador y un efecto importante en los estados de atención. 2. Sustancia Negra y Área Tegmental, Dopamina: La sustancia negra ocupa la parte anterior de la zona superior del mesencéfalo. Sus fibras se dirigen a los ganglios basales y secretan DA donde se cree que son inhibidoras. El área tegmental se encuentra en el piso del mesencéfalo y sus fibras se dirigen hacia la corteza y también liberan DA 71 | P á g i n a

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. aumentando, aparentemente, la vigilia. En esta zona, la descarga es mayor frente a estímulos que generen respuesta de recompensa y el resultado es una sensación de placer. Las drogas más adictivas son aquellas que más estimulan la liberación de dopamina (DA) (como las anfetaminas) o que inhiban su reabsorción (como la cocaína) 3. Núcleos del Rafe, Serotonina: Los núcleos del rafe están en la línea media de la protuberancia y el bulbo, sus neuronas secretan serotonina hacia la medula (donde suprimen el dolor) y hacia la corteza durante la vigilia. La inhibición de esta última vía mediante neuronas gabaérgicas durante la noche es lo que genera el sueño. 4. Formación Reticular y Área Magnocelulares de Meynert, Acetilcolina: Como ya se mencionó antes, las fibras de la formación reticular pasan por el tálamo y secretan Ach en la corteza, activándola. Su acción se traduce en un sistema nervioso despierto y excitado. Sin embargo, posee cierta bimodalidad: se halla presente durante la vigilia y desaparece durante el sueño de ondas lentas, pero al pasar al sueño REM se dispara nuevamente, es decir, favorece tanto la generación de la vigilia como del sueño REM, pero inhibe el sueño de ondas lentas. En cuanto al Área de Meynert, es una agrupación de células que se encuentran en la Sustancia Innominada de la base del mesencéfalo, y, al igual que la FR, libera Ach para estimular a la corteza.

NA↑

NA↓

DA↑

DA↓

S↑

S↓

Ach↑

Ach↑↑(solo REM)

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Regulación del Sistema Neurohormonal: Locus Ceruleus α, la Amígdala y el Hipotálamo De los núcleos anteriormente nombrados, son 3 grupos los que se encuentran bajo el control de un núcleo adicional, el Locus Ceruleus α, estos son los del Rafe (caudal y rostral), los de la Sustancia Negra y el Locus Ceruleus. Los tres están estimulados mediante el neurotransmisor Glutamato. Además, el Locus Ceruleus α también puede inhibir, como lo hace constantemente con otro núcleo durante la vigilia, el Núcleo Ponto genículo occipital (PGO).

 Azul: Noradrenalina. NA.  Negro: Dopamina. DA.  Rojo: Serotonina 5HT.  Verde: Acetilcolina. Ach. Consejo: Empiecen desde el núcleo del locus ceruleus alfa. Al estimularse produce la vigilia, y al inhibirse el sueño. 73 | P á g i n a

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La función del Núcleo PGO solo queda patente al cortarse su inhibición durante el sueño REM; envía fibras al núcleo del tercer par (Nervio Oculomotor) y su actividad eléctrica genera los movimientos rápidos de los ojos que son característicos de esta etapa. Pero es más impresionante la función de sus otras fibras que se dirigen al tálamo, sobre todo al cuerpo geniculado lateral para acabar en el área occipital (pero también al medial para el área auditiva) y donde la actividad eléctrica genera las sensaciones durante la actividad onírica. La actividad onírica propiamente dicha es provocada por otra de las eferencias del núcleo PGO que se dirige y estimula al Sistema Límbico generando las reminiscencias personales propias de los sueños. Regulación del Locus Ceruleus α: el Hipotálamo inhibe al Locus Ceruleus α mediante Hipocretína al caer la noche y encontrarse el individuo en una situación de oscuridad; durante el día, las neuronas retino-hipotalámicas liberan Melanopsina en el Núcleo Supraquiasmático del Hipotálamo, estimulándolo, y este a su vez estimula a la Amígdala que utiliza glutamato para mantener “encendido” al Locus Ceruleus α mientras haya luz. Otras eferencias de las fibras retino-hipotalámico también se dirigen hacia el núcleo geniculado lateral y hacia el ganglio cervical superior, sinapsan y las fibras estimulan a la glándula pineal, para liberar Melatonina.

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Sistema Límbico El sistema límbico (del latín limbus, que significa límite o borde) está compuesta por una compleja asociación de estructuras cerebrales subcorticales que en su mayoría se encuentran por debajo del tálamo (hipocampo, amígdala, septum y núcleo mamilar) y corticales (corteza cingulada, corteza olfatoria y corteza pre-frontal). Este sistema cumple con una gran variedad de funciones como el establecimiento de emociones, conductas instintivas de autopreservación, preservación de la especie, motivación, memoria, aprendizaje y olfato.

Lóbulo límbico Thomas Willis comenzó a hablar de una región llamada “limbus”, que se encontraba en el borde. Siglos después Paul Broca (el del área de broca), fue vital en el estudio del sistema límbico, fue capaz de diferencia al sistema límbico en dos partes:  

Pars intelectualis relacionada con los procesos cognitivos superiores. Pars brutalis o “parte animal” relacionada con lo instintivo en el lóbulo límbico.

Christofredo Jackob estudio el sistema límbico en distintas especies, y como resultado de sus estudios, propuso el modelo de doble corteza, una corteza sensitiva (posterior) y una corteza motora (posterior). Para él, el hipocampo tenía neuronas piramidales cuyos axones se dirigían formando una fibra por debajo del cuerpo calloso (lo que hoy en día se conoce con el nombre de fornix) y se dirige a la comisura blanca anterior. A continuación, el fornix se divide justamente teniendo en cuenta a esta comisura blanca anterior, en fibras pre-comisurales y fibras post-comisurales. Las fibras post-comisurales terminan en el cuerpo mamilar (núcleo hipotalámico) donde hay neuronas que forman fibras que van al núcleo anterior del tálamo, formando el fascículo mamilo-talamico de Vicq D'azyr. Desde el núcleo anterior del tálamo, las neuronas van por encima del cuerpo calloso hasta la parte posterior del giro del cíngulo, donde por medio de fibras tálamo-corticales sinapsa con neuronas piramidales del área posterior. Los axones de estas neuronas pasan por detrás del cuerpo calloso y llega al hipocampo de nuevo, formando el

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. fascículo de Lancisi. En 1937, James Papez cierra el circuito establecido por Jackob, encontrando las fibras tálamocingulares, formando lo que hoy en día se conoce con el nombre de circuito de Papez. Paul MacLean agrega otras estructuras al circuito límbico, tales como la amígdala, el septum, la corteza pre-frontal, el núcleo acumbens y el área tegmentaria ventral. 

Subículum: porción de la base del hipocampo en el cual se presentan sus mayores aferencias.

Emoción Es el resultado de una interacción entre la senso-persepción y la memoria, se hace una comparación la cual nos hacen acercarnos o alejarnos. Entonces, es un modo de defensa, para prevenir hechos que “sabemos” que podemos salir perjudicados.

Aferencias del sistema límbico Tenemos que tener en cuenta que la mayoría de las vía de los sentidos están vinculadas con las “sensaciones” que puede transmitir el sistema límbico. En el lóbulo temporal tiene carácter mas para interpretar las sensaciones, mientras que el lóbulo temporal interpreta las percepciones. Pero para podes integrar la información no solo de estos lóbulos, tenemos que tener muy en cuenta el área 39 de Brodmann.    



Haz mesencefálico medial. Haz porscencefálico medial. Conexiones prefrontales-amígdala: Amígdala-Núcleo dorsolateral del tálamo- cíngulo – corteza prefrontal. Olfato: evoca recuerdos, es el único de los sentidos que va directamente al lóbulo temporal sin pasar por el tálamo, el lóbulo olfatorio vs directamente a sinapsar con la amígdala y el hipocampo. Además del olfato hay otras aferencias tales como visuales, auditivas, gustativas, quinestésicas, dolor temperatura, presión, tacto, todas estas llegan al tálamo, del tálamo todos los estímulos llegan a la corteza parietal y temporal (sensación: recepción del estímulo y percepción); si el estímulo es táctil va al área 312, si es visual va al área 17, etc. y finalmente convergen al área 39 de Brodmann (recibe los estímulos que llegan de los lóbulos parietal, temporal, occipital) , desde donde los axones de las neuronas van a la parte interna del lóbulo temporal , al subiculum donde hay neuronas piramidales cuyos axones atraviesan el hipocampo formando las fibras perforantes de cajal (que corresponden a la puerta de entrada del sistema límbico) , que sinapsan con neuronas granulares de la cabeza del hipocampo cuyos axones forman las fibras musgosas que sinapsa con neuronas piramidales que forman el fornix.

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Eferencias del sistema límbico   

Amígdala. Corteza prefrontal. Núcleo mamilar.

Estimulan los núcleos de los pares craneales, que estimula la mímica por ejemplo el asombro, además hay conexiones con el simpático y parasimpático, a la medula espinal, por lo tanto se estimulan las neuronas que llegan a la musculatura lisa, glándulas y cardiacas (por ejemplo si tengo vergüenza).

Funciones de las partes del lóbulo límbico Hipocampo El hipocampo es una estructura cortical semejante a un “caballito de mar”. Interviene en los procesos de memoria, la memoria espacial, el aprendizaje y habilidades cognitivas. La corteza parahipocámpica, que incluye las cortezas entorrinal y piriforme, comprende una circunvolución por debajo del hipocampo, que es la mayor fuente de aferencias desde la corteza cerebral hacia el hipocampo, dicha zona comprende la puerta de entrada del sistema límbico. Es aquí donde las neuronas piramidales ubicadas en las capas más superficiales de la corteza entorrinal (subículo) reciben información sensorial provenientes de neuronas corticales (desde el área 39 de Brodmann). Los axones de las células piramidales del subiculum perforan (formando las fibras perforantes de Cajal) el límite entre el parahipcampo y el hipocampo, realizando contactos sinápticos con las dendritas de las neuronas granulares del área CA4. Los axones de estas neuronas forman un ramillete, las fibras musgosas, que contactan sinápticamente con las dendritas de la células piramidales CA3 y CA2, las que a través de colaterales axónicas (fibras de Schaffer) terminan realizando sinapsis con una ramificación dendrítica apical profusa (stratum radiatum) de las neuronas piramidales de CA1. Finalmente las 77 | P á g i n a

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. eferencias más importantes del hipocampo, axones de las neuronas piramidales, forma un ramillete axónica: el Fornix.

A nivel del giro dentado, existe un conjunto de células denominadas “stem cells” las cuales se renuevan a partir del factor neurotrófico del cerebro (BNDF), encargadas además de producir la diferenciación celular. Ante niveles muy altos de cortisol, como por ejemplo durante el estrés, se puede generar trastornos de la memoria. Tipos de memoria Los diferentes tipos de memoria se pueden clasificar mediante dos diferentes temas: el tiempo y la conciencia.

Según la conciencia 

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Memoria declarativa o explicita: Es el almacenamiento y la recuperación de material que está disponible para la conciencia y que puede expresarse mediante el lenguaje, por ejemplo al recordar número de teléfonos, letra de las canciones, etc. Memoria no declarativa o implícita: No se encentra disponible para la conciencia, al menos no con cualquier detalle. Implican habilidades y asociaciones que son adquiridas y recuperadas e un nivel de la conciencia, como por ejemplo contar, como hablar, etc.

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Según el tiempo 

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Memoria inmediata: Permite a la capacidad humana para mantener en la mente experiencias durante fracciones de segundos. Por ejemplo las modalidades visuales, verbales, táctiles, etc. Memoria de trabajo o a corto plazo: Es la capacidad para mantener en la menta información durante segundos o minutos pasados el presente. Es por ejemplo el que en la búsqueda de un objeto perdido evita buscar los lugares que ya fueron inspeccionados. Memoria a largo plazo: Implica la retención de la información durante días, semanas o incluso años.

Test de Morris: Water Maze test Se colocan las ratas en un tanque circular con agua y una plataforma. A medida que las ratas buscan este lugar de reposo, se controla el patrón de su natación mediante una cámara de video. Después de algunos ensaño, las ratas normales reducen rápidamente el tiempo para encontrar la plataforma, mientras que las que presentaban lesiones a nivel del hipocampo no lo hacen.

Núcleos mamilares Los núcleos mamilares son núcleos del hipotálamo, relacionados con la memoria. Síndrome de Korsakoff: Se desarrolla en alcohólicos crónicos como resultado de la deficiencia de tiamina (vitamina B1). En estos casos se produce una pérdida bilateral de tejido encefálico en los cuerpos mamilares y el tálamo medial, por razones que se desconocen. Produce amnesia lagunar, ataxia, ver e inventar cosas que no existen (alucinaciones) y fabulación (inventar historias).

Tálamo Los talamos son 2 masas voluminosas de sustancia gris, siendo la puerta de entrada de las vías a la corteza humana. Es por ello que también es un gran filtro de todos los sentidos, también esta encargada de la modulación de la mímica, y a su vez, de expresar las emociones básicas: Tristeza, asombro, alegría, asco, enojo y miedo.

Giro cingulado El giro del cíngulo es una circunvolución de la corteza sobre el cuerpo calloso, forma parte del lóbulo límbico. A dicha circunvolución se la puede dividir en dos partes:  

Anterior motor  (sus fibras provienen del Núcleo Dorso Medial de tálamo) Posterior  sensorial  (sus fibras provienen del Núcleo Anterior del tálamo)

En el núcleo posterior del giro del cíngulo se encuentra lo que se conoce como “intraoyente”.

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Si se produce un bloqueo motor aparecen los apáticos, amímicos, bradifrenicos (bradifrenia). La bradifenia es la lentitud en los procesos mentales. (Diferente a la bradicnesia que es la disminución de los movimientos. Si se estimula la porción motor pueden aparecer tics, comportamiento obsesivo compulsivo (TOC), movimientos estereotipados, temblores. Si se produce una lesión en la región sensorial aparece la perdida de la capacidad de reconocer las emociones de los demás. Trastornos sensoriales. Una posible solución a dicho trastorno es mediante la Psicocirugía, sección del giro cingulado, pero esto produce una depresión tan grande que puede llevar al suicidio.

Amígdala La amígdala son un conjunto de núcleos ubicados en la profundidad del lóbulo temporal. Está encargada de brindar los tonos placenteros y displacenteros a los diferentes estímulos que ingresan al sistema límbico; y mediante este proceso permitir la autopreservación. Por ejemplo, si vamos a una terraza en un décimo piso y miramos por ella hacia el piso, a la mayoría de las personas le genera vértigo, y su respuesta ante dicho estimulo desagradable es alejarse. También está encargada en controlar el sueño y la vigilia. El síndrome de Klüver-Bucy es un trastorno de la conducta que sucede cuando los lóbulos temporales mediales del cerebro tienen alterada su función. La amígdala está particularmente implicada en la patogenia de este síndrome. Síndrome caracterizado por las tendencias orales, un afecto embotado, cambios a nivel de los hábitos alimentarios (bulimia), hipersexualidad también una agnosia visual auditiva.

Septum Esta encargado en la preservación de la especie, el sexo.

Corteza Pre-frontal Comprende la mayor parte del lóbulo frontal rostral a la corteza premotora (área 6). Incluye las áreas 9, 10, 11, 12 y 46 de Brodmann, localizadas en las superficies media, lateral y orbitaria del lóbulo frontal .Esta área de asociación prefrontal, resulta importante para llevar a cabo los procesos de pensamiento, es capaz de procesar información motora y no motora procedentes de distintas áreas de la corteza y alcanzar un pensamiento tanto motor como no motor. La corteza prefrontal se encuentra bien desarrollada en primates y sobre todo en seres humanos. Se cree que su función está relacionada a la conducta afectiva y el juicio, así como también con la consciencia, el deber y responsabilidad, la conducta moral. Se puede dividirla en una región dorsolateral la cual se relaciona principalmente con la memoria de trabajo, atención y rapidez de procesamiento; un área ventromedial, que influye en la toma de decisiones y las emociones; y un ares mesial superior que interviene en la emoción, motivación y el inicio de la conducta. A través de sus conexiones con las cortezas de asociación de otros lóbulos y con el hipotálamo, el tálamo medial y la amígdala, recibe información sobre todas las modalidades sensoriales y estados emocionales y motivacionales.

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Phineas Gage Lamentablemente, un error en el procedimiento hizo que, cuando este obrero intentaba compactar la pólvora colocada en la cavidad utilizando una barra de metal, saltase una chispa. La explosión de la mezcla se produjo a escasos centímetros de la cara del joven y, como resultado, la barra de metal de un metro de longitud y unos tres centímetros de diámetro le atravesó el cráneo antes de aterrizar a más de veinte metros de donde se encontraba inicialmente. Meses después del accidente, volvió a su trabajo como capataz en la empresa de ferrocarril, aunque algo en él había cambiado. Antes, era un hombre cordial, responsable, amable y eficiente. Después, se transformó en una persona irascible, irreverente, impaciente, blasfema, irregular y grosera. Era muy obstinado cuando lo contrariaban en algo y abandonaba cualquier proyecto que emprendía. Por esta razón, perdió su empleo. Luego trabajó como cuidador de caballos en la ciudad de New Hampshire y como conductor. Hasta se exhibió como si fuera una atracción en el museo Barnum de Nueva York, con la misma barra que provocó esos cambios.

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Unidad VI: Órganos de los sentidos Olfato El sistema olfatorio procesa información acerca de la identidad, la concentración y la cantidad de una amplia gama de estímulos químicos volátiles transmitidos por aire, denominadas sustancias odoríferas. Influye en las conductas alimentarias interacciones sociales y hasta en la reproducción. Estas sustancias interactúan con las neuronas receptoras olfatorias que reviste el interior de la nariz. Por ello, se lo engloba dentro de los sentidos químicos junto al gusto.

Membrana olfatoria Ocupa la parte superior de cada narina, se dobla hacia abajo a lo largo de la superficie del tabique en su parte superior, lateralmente se pliega sobre el cornete superior y parte del medio.

Partes de la membrana olfatoria. Ocupa unos 2,4 cm cuadrados. Las células receptoras olfatorias del olfato son las células olfatorias, son células nerviosas bipolares alrededor de 100 millones, intercaladas con células de sostén; Entre estas células también encontramos las glándulas de Bowman que secretan moco.

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Del extremo mucoso de la célula olfatoria parten de 4 a 35 cilios olfatorios que se proyectan hacia el moco de la cara interna de las fosas nasales. Los cilios reaccionan con la sustancia olorosa y estimulan a las células olfatorias. Primero la sustancia se une a las proteínas receptoras en la membrana de cada cilio, la parte interna de la proteína esta acoplada a una proteína G, al excitarse se desprende una subunidad alfa de la proteína G que activa la adenilatociclasa, esta activada convierte moléculas de ATP en AMPc. Este último activa un canal para el ion sodio que se abre permitiendo su entrada hacia el citoplasma de la célula receptora, cuando esto ocurre se eleva el potencial eléctrico en sentido positivo lo que excita la célula olfatoria y transmite el impulso hacia el SNC por el nervio olfatorio. Solo pueden olerse sustancias volátiles que puedan inhalarse por las narinas, estas deben tener al menos un carácter un poco soluble para atravesar le moco y llegar a los cilios. Y debe ser un tanto soluble debido a que los componentes lipídicos del cilio constituyen una barrera para los productos no liposolubles. Después del estímulo oloroso, el SNC inhibe por retroalimentación la transmisión de las señales olfatorias a través del bulbo olfatorio.

Sensaciones olfatorias primarias Floral Almizclado Etéreo Mentolado Alcanforado Pútrido Acre Éter Terroso Picante Aunque en los últimos años estudios indicaron la existencia de un mínimo de 100 sensaciones olfatorias primarias

Transmisión de las señales olfatorias hacia el bulbo olfatorio Las neuronas receptoras olfatorias tienen axones y estos transmiten la información sobre las sustancias odoríferas directamente al encéfalo. A medida que los axones abandonan el epitelio

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. olfatorio, se van fusionando para formar el nervio olfatorio (I par craneal) proyectándose directamente sobre el bulbo olfatorio. El bulbo olfatorio se encuentra sobre la lámina cribosa, la cual presenta perforaciones sobre las cuales asciende el I par craneal, terminando dentro de estructuras en el interior del bulbo denominadas glomérulos. En el interior de cada glomérulo los axones de las neuronas receptoras hacen contacto con las dendritas apicales de las células mitrales (representan la principal neuronas de proyección). Una célula mitral extiende su dendrita primaria en un solo glomérulo, donde la dendrita da origen a un penacho elaborado de ramas en las cuales hacen sinapsis los axones de las neuronas receptoras olfatorias. Cada glomérulo también incluye prolongaciones dendríticas provenientes de otras dos clases de neuronas del circuito local: Células con penacho y células periglomerulares, para modular la sensibilidad a sustancias odoríferas específicas.

Interconexiones a nivel del bulbo olfatorio.

Las células ganglionares hacen sinapsis principalmente sobre las dendritas basales de las células mitrales, se considera que las células ganglionares estableen circuitos inhibitorios locales con células mitrales y participan en la plasticidad sináptica en el bulbo olfatorio. Las células granulares y las células periglomerulares no se pierden y son regeneradas en la vida adulta.

Transmisión de señales del bulbo olfatorio al encéfalo El tracto olfatorio penetra en el diencéfalo a nivel de la unión anterior del mesencéfalo y el cerebro, desde allí se divide en dos vías, una se dirige medial, hacia el área olfatoria medial del cerebro (Representa un sistema olfatorio arcaico) y la otra vía, hacia el área olfatoria lateral (siendo la entrada al sistema olfatorio antiguo y moderno).

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Sistema olfatorio arcaico El área olfatoria medial consta de un grupo de núcleos situados delante del hipotálamo, influye en las respuestas básicas del olfato como lamerse los labios, salivar y otras reacciones alimenticias ocasionadas por el olor de la comida.

Sistema olfatorio antiguo El área olfatoria lateral, compuesta por las cortezas piriformes y prepiriformes así como también la porción cortical de los núcleos amigdalinos. Desde estas zonas las señales se dirigen hacia el sistema límbico, en especial al hipocampo que sirve para disfrutar o aborrecerlos en función de las experiencias personales vividas con ellos.

Eferencias del bulbo olfatorio

Sistema olfatorio moderno: nueva vía olfatoria Esta vía llega al TÁLAMO a su núcleo dorso medial y llegando después al cuadrante latero posterior de la corteza orbito frontal. Se considera que interviene en la percepción consiente y el análisis de los olores.

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Gusto El sistema del gusto representa las cualidades químicas y físicas de los alimentos. Junto con los sistemas: olfatorio y trigeminal, el gusto refleja las cualidades estéticas y nutritivas de los alimentos e indica si es seguro o no ingerir algún alimento. Por supuesto no se ingiere alimentos solo por su valor nutricional ni se evita por cualidades desagradables o nocivas; por ello el gusto depende también de factores culturales y psicológicos.

La lengua y sus corpúsculos gustativos La lengua es un órgano formado por tejido muscular esquelético, revestido por un epitelio plano estratificado no queratinizado (aunque en algunos mamíferos están queratinizado mas en su parte dorsal) el cual se repliega formando unas irregularidades denominadas papilas linguales. Siendo las funciones de la lengua permitir el habla, la deglución, el gusto y levemente en el catabolismo de hidratos de carbono por acción de la lipasa lingual.

Papilas linguales Se conocen cuatro tipos de papilas linguales: filiformes, foliadas, fungiformes y caliciformes. Filiformes: No poseen corpúsculos gustativos. Fungiformes: 25% corpúsculos gustativos totales. Papilas foliadas: 25% corpúsculos gustativos totales. Circunvaladas: 50% de corpúsculos gustativos totales, son de 7 a 12, segregan lipasa lingual.

Corpúsculos gustativos Las células gustativas (los receptores periféricos) se encuentran en los corpúsculos gustativos distribuidos sobre la superficie dorsal de la lengua, el paladar blando, la faringe y la parte superior del esófago. Las células transductoras del gusto no son neuronas, son células epiteliales pero presentan un potencial de membrana y canales de sodio, calcio y potasio sensibles a voltaje, capaces de generar potenciales de acción. Estas células sinapsan con axones sensitivos. Los componentes químicos interactúan con receptores sobre las células gustativas localizadas en los corpúsculos gustativos Estos corpúsculos, también llamados yemas (4000 a 10000) están compuestas de aproximadamente 50 células epiteliales modificadas, que se dividen en células de sostén y células gustativas. Los extremos externos de las células gustativas están dispuestos en torno a 86 | P á g i n a

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. un poro gustativo del que parten microvellosidades o cilios gustativos que se dirigen a la cavidad oral y corresponden a la superficie receptora para el gusto. Las fibras nerviosas rodean a las células gustativas que reciben el estímulo de las células receptoras del gusto.

Percepción del gusto de los seres humanos En los seres humanos, el umbral de concentración para la mayoría de las sustancias con saber que se ingieren es muy alto (de 10 a 20mM), mientras que el umbral perceptivo de algunas sustancias odoríferas es mucho menos (0,01 nM). Pero tiene sus excepciones, para la detección de sustancias potencialmente nocivas como la quinina (0,008 mM) o la estricnina (0,0001mM). El sistema gustativo detecta cinco categorías perceptivas distintas del gusto:

Sabor salado: causado por las sales ionizadas. Los cationes de las sales, especialmente el ion sodio, son responsables de este gusto. Los aniones lo producen en menor medida. Sabor dulce: causado por más de una sustancia química, entre ellas: azucares, glicoles, alcoholes, aldehídos, cuerpos cetónicos, amidas, esteres, ciertos aminoácidos, algunas proteínas pequeñas, ácidos halogenados, sales iónicas de plomo y berilio. La mayoría son compuestos orgánicos. Sabor amargo: causado por más de un agente químico. Las sustancias son casi todas orgánicas, habiendo 2 clases particulares con mayor probabilidad de producir este sabor: las sustancias orgánicas de cadena larga que contienen nitrógeno y los alcaloides (quinina, cafeína, estricnina, nicotina, toxinas de plantas venenosas). Sabor umami: significa delicioso, es una sensación gustativa agradable, sabor sutil de regusto prolongado, induce la salivación y una sensación aterciopelada. Es el sabor dominante de los alimentos que contienen glutamato como los extractos cárnicos y el queso curado.

Despolarización de las células gustativas

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Las células gustativas tienen dos dominios: un dominio apical, y un dominio basal. La transducción quimiosensible se inicia en el dominio apical de las células gustativas, y las señales eléctricas se generan en su domino basal. Se considera que los neurotransmisores específicos liberados por las células gustativas incluyen serotonina, ATP y GABA. A nivel de las microvellosidades del corpúsculo gustativo, existen canales iónicos regulados por voltaje y por segundos mensajeros. Los iones en las sustancias saborizantes saladas y ácidas inician la transducción sensitiva a través de canales iónicos Na+ sensible a la amilorida (salado) y para el gusto ácido un canal no selectivo permeable al H+ (miembro de la familia TRP). Esto despolariza directamente a la célula gustativa, activando canales de Ca2+ con puerta de voltaje y conduce a la liberación del neurotransmisor desde la cara basal de la célula gustativa. Los receptores para los gustos dulce y umami están acoplados a proteína G (Posee 2 subunidades: una constante T1R3 acoplado a T1R2 para el gusto dulce, y T1R1 para aminoácidos), con la unión al estímulo inicia una cascada de transducción de señales mediada por proteína G (segundo mensajero) que lleva a la apertura de TRPM5 que despolariza a la célula gustativa con el aumento de Ca2+. Además el retículo endoplasmático local actúa como depósito que proporciona Ca2+ para facilitar la fusión de las vesículas sinápticas y la liberación del neurotransmisor. El receptor para los gustos amargos es el receptor T2R unido a una proteína G, actuando como segundo mensajero semejante a los gustos dulce y umami, la única diferencia es el nombre del receptor.

Transmisión de la señal al sistema nervioso central

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Los impulsos nerviosos de los 2/3 anteriores de la lengua se dirigen primero hacia el nervio lingual (del V par, trigémino), continúan por la cuerda del tímpano hacia el nervio facial (VII par craneal) y finalmente llegan al tracto solitario en el tronco encefálico. Los impulsos de las papilas caliciformes en el dorso de la lengua y de las regiones posteriores de la boca y garganta se transmiten por el glosofaríngeo (IX par craneal) hacia el tracto solitario. Los impulsos de la base de la lengua y otras porciones de la región faríngea se dirigen a través del vago (X par craneal) hacia el tracto solitario en la región posterior del tronco del encéfalo. Desde allí se transmite hacia el núcleo ventral postero medial del tálamo y por último se dirigen hacia el polo inferior de la circunvolución poscentral (área de Brodmann 43) de la corteza cerebral parietal, en la región donde se produce un giro hacia la profundidad de la cisura de Silvio y hacia el área insular.

Datos extras Es beneficiosa la ingesta de alimentos ricos en hidratos de carbono y aminoácidos y por lo tanto, no es sorprendente que la mayor parte de la región expuesta sea especialmente sensible a estos. La sensibilidad a gustos ácidos y amargos es mina hacia la punta y máxima a los lados y el dorso, ya que una vez q se ha analizado para el contenido de nutrientes las características de acides y amargura (toxicidad). Por ello estos últimos producen muecas, fruncido de la boca y secreción salival masiva para diluir la sustancia. La activación de la región posterior de la lengua por sustancias amargas, producen protección lingual y otras reacciones protectoras que evitan la ingesta (expectoración y nauseas). Algunas señales parten también desde el tracto solitario hacia los núcleos salivales superior e inferior estimulando las glándulas submaxilar, sublingual y parótida para la secreción de saliva.

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Oído: Sistema auditivo y Sistema vestibular. El oído es un conjunto de órganos cuyas funciones principales son la recepción y análisis de los sonidos (audición), facilitan la orientación de la cabeza y el cuerpo en el espacio (equilibrio), especialmente a aquellos que no se encuentran dentro del campo visual. Cuando hablamos del oído en sí, podemos ordenarnos en 3 fases diferentes: El sonido. Procesos biomecánicos. Procesos neurológicos.

El sonido Este título se desarrolló en el apartado de biofísica III: Sonido.

Fase biomecánica Dentro de este subtitulo, en primer lugar nos vamos a situar en un espacio, describiendo los 3 oídos (oído externo, medio e interno) y al concluir con el oído interno, tenemos que tener en cuenta que tenemos 2 procesos: el sistema auditivo y el sistema vestibular.

Oído Externo El oído externo está formado por el pabellón auricular, la concha auricular y el conducto auditivo externo, por su forma anatómica recogen la energía sonora y la concentra en la membrana timpánica. A través de efectos de resonancia pasiva mantiene y refuerza las frecuencias sonoras alrededor de los 3.000 Hz o 3kHz. Una segunda función del pabellón auricular es filtrar diferentes frecuencias de sonido para brindar señales acerca de la elevación de fuente sonora. Las circunvoluciones del pabellón tienen esa forma para que el oído externo transmita más componentes de frecuencia alta desde una fuente elevada que desde la misma fuente a nivel del oído. Además, la porción externa del conducto auditivo externo se aprecia pelos y glándulas ceruminosas, las cuales produce el cerumen (impiden la maceración del epitelio), ocupando la luz del conducto auditivo externo, evitando el ingreso se agentes externos.

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Oído Medio El oído medio es una cavidad llena de aire, compuesta por tres porciones: la cavidad timpanítica, la cavidad mastoidea y la trompa auditiva (permite el equilibrio de las presiones entre la cavidad timpánica y conducto auditivo externo). La función principal del oído medio es asegurar la transmisión de energía sonora reforzando la presión medida en la membrana timpánica. Lográndolo por los siguientes 2 métodos. Concentrar las fuerzas que recibe la membrana timpánica, sobre la ventana oval, logrado por la acción en palanca que generan los 3 huesos del oído: martillo, yunque y estribo. Los músculos: tensor del tímpano (V) y el musculo del estribo (VII). La contracción de estos músculos, es desencadena automáticamente por ruidos intensos o durante la vocalización autogenerada. Recordemos que el sonido produce una vibración de la membrana timpánica, el cual según la intensidad produce una vibración (intensa o leve). Ante sonidos intensos, los músculos del oído interno se contraen produciendo de esta manera un desplazamiento de los huesos que están conectados directamente con la membrana timpánica y oval, logrando una protección del oído medio.

Oído interno El oído interno está situado en el espesor de la porción petrosa del hueso temporal, formado por dos porciones: el laberinto óseo (compuesto de cavidades óseas comunicadas entre sí) y el laberinto membranoso (formado por cavidades de paredes membranosas, las cuales contienen la endolinfa, contenidas dentro del laberinto óseo, donde circula la perilinfa). El laberinto óseo está formado por el vestíbulo, conductos semicirculares y la cóclea. Siendo las funciones del vestíbulo y los conductos semicirculares la orientación de la cabeza y el cuerpo en el espacio (el sistema vestibular), mientras que la cóclea permite la recepción y el análisis de los sonidos (sistema auditivo).

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Sistema Auditivo Es el sistema encargado de la audición, es decir de permitir la recepción y el análisis de los sonidos siendo el órgano principal la cóclea. La cóclea del oído interno es la estructura fundamental en la vía auditiva. La cóclea no solo amplifica las ondas sonoras y las convierte en impulso nervioso, sino que también actúa como un analizador de frecuencias mecánicas, al descomponer las formas de las ondas acústicas complejas en elementos más simples. La sintonización de frecuencias dentro del oído interno se atribuye en parte a la geometría de la membrana basilar, que es más ancha y más flexible en el extremo apical (superior), y más estrecha y más rígida en el extremo basal. Independientemente de donde se le aporte la energía, el movimiento siempre comienza en el extremo rígido y luego se propaga al extremo más flexible. Esto genera a un mapeo topográfico de frecuencias o tonotopía pues los puntos que responden a frecuencias bajas están en el vértice y los que responden a frecuencia alta en la base.

Se muestra la onda de propagación en un instante dado a lo largo de la cóclea, que se desenrollo por mayor claridad.

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. La cóclea (del latín caracol) es una estructuro espiralada que desenrollada forma un tubo de 35mm. Tanto la ventana oval como la ventana redonda es encuentran en el extremo basal (inferior) de este órgano (con su vibración permite el movimiento de la linfa dentro del órgano). Internamente la cóclea está dividida en tres compartimientos por dos estructuras flexibles: la membrana basilar y la membrana tectoria (membrana de Reissner) (, este espacio que delimitan las membranas forman la rampa vestibular, la rampa media y la rampa timpánica (siendo la rampa Vistazo de la cóclea de más grande a más detallado, para vestibular y timpánica poder visualizar las estructuras que la compone las que contienen perilinfa, y la rampa media endolinfa) El inicio del impulso nervioso se da por el desplazamiento de las células ciliadas que se ubican en la parte superior de la membrana basilar, en el órgano de Corti. La célula ciliada es una célula epitelial con forma de frasco (denominada así por el manojo de prolongaciones similares a cilios). Cada penacho ciliar contiene entre 30 y cientos de esterocilios, con un quinocilio más alto. Los esterocilios se van agudizando en la base, para formar como una bisagra que les permita moverse de tal manera que, el desplazamiento del penacho ciliar hacia los esterocilios más altos produce una despolarización y un alejamiento (y dirección hacia los cilios más cortos) la hiperpolarizacion.

94 | P á g i n a

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. La superficie basal y apical de la célula ciliada está separadas por uniones estrechas. El extremo apical es el que está en contacto con la endolinfa (rica de K+ y deficiente de Na+), el extremo basilar esta bañado en perilinfa (deficiente de K+ y rica en Na+). Este gradiente eléctrico resultante a través de la membrana de los esterocilios impulsa la entrada del K+ a través de los canales de cationes. Este proceso es lo que se conoce como potencial endococlear.



Existen dos tipos de células ciliadas en la cóclea:

1. La deflexión hacia el esterocilios más grande ABRE los canales de cationes para que ingrese K+ en la célula 2. Esta despolarización abre los canales de Ca2+ 3. Produce la liberación de los neurotransmisores por exocitosis.

Tipos de células ciliadas Células ciliadas internas  

Verdaderos receptores auditivos 95% de las fibras del nervio auditivo

Células ciliadas externas  

Axones eferentes que nacen del complejo olivar superior. Permiten el aumento de la sensibilidad y la selectividad de las frecuencias.

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Fase Encefálica del sistema auditivo El nervio auditivo se origina en las neuronas del ganglio espiral coclear, desde el ápex hacia la base de la cóclea. Este nervio viaja estructura en capas sucesivas: las fibras más profundas (en rojo) provienen del ápex, que están envueltas por las de la espira media (verde) y las más periféricas (azul) que proceden de la base. De esta forma se mantiene la tonotopía coclear también en el nervio. El nervio auditivo se introduce en el cráneo por el conducto auditivo interno, para luego llegar a su primer punto sináptico a nivel de los núcleos cocleares.

Rojo: Frecuencias bajas/ graves. Verde: Frecuencias medias. Azul: Frecuencias altas/ agudas. Todas las fibras viajas de manera organizada para conservar la tonotopía de la cóclea.

En el interior de los núcleos cocleares cada fibra se divide en forma de V dando dos rampas principales: Ventral-ascendente y Dorsal-descendente. Siendo la primera dedicada hacia el núcleo coclear antero-ventral, y la dorsal-descendente hacia los núcleos cocleares postero-ventral y dorsal. Células de los núcleos cocleares La función de cada tipo de célula está bien definida, siendo esencial su funcionamiento para completar el análisis de la frecuencia e intensidad del estímulo iniciado en la cóclea.

las neuronas globulares (bushy) y esféricas presentan una respuesta de tipo primario es decir similar a la de las neuronas del ganglio auditivo: actúan durante toda la el estímulo. las neuronas octopus se activan con el inicio del estímulo (respuesta "on") las fusiformes - piramidales del NCD lo hacen al inicio y final del estímulo (respuesta "on-off"). 96 | P á g i n a

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Las neuronas en estos núcleos dan origen a las llamadas “estrías acústicas”.

Estrías acústicas Nombre de la estría

Estría dorsal

Estría Intermedia

Estría ventral

Inicio

Núcleo coclear dorsal

Núcleo coclear postero- Núcleo coclear ventral. antero-ventral

Fin

Colículo inferior

Núcleo del lemnisco Complejo lateral superior

Células

fusiformesneuronas octopus piramidales, multipolares gigantes y multipolares

olivar

esféricas, globulares, multipolares y del propio nervio auditivo

Una característica clínicamente importante relevante de las proyecciones ascendentes del tronco encefálico auditivo es un alto grado de conectividad bilateral, dicho grado de conectividad bilateral se da a nivel del complejo olivar superior y los cuerpos trapezoideos. Los axones excitadores se proyectan directamente desde el núcleo coclear antero-ventral homolateral hasta la oliva superior lateral (así como a la oliva superior medial). Obsérvese que la oliva superior lateral también recibe aferencias inhibidoras desde el oído contralateral, a través de una neurona inhibidora en el núcleo medial del cuerpo trapezoide. Esta interacción excitadora/inhibidora produce una excitación neta de la oliva supero lateral del mismo lado del cuerpo que la fuente sonora. Para los sonidos que nacen directamente laterales al oyente, las frecuencias de disparo serán máximas en la oliva superior lateral de ese lado, en esa circunstancia la excitación a través del núcleo coclear antero-ventral homolateral será máxima y la inhibición desde el núcleo medial del cuerpo trapezoide contralateral mínima. Por el contrario, los sonidos que nacen más cerca de la Lina media del oyente producirán frecuencias de disparo más bajas en la oliva superior lateral homolateral debido al aumento de la inhibición que surge del núcleo medial del cuerpo trapezoide contralateral.

Las neuronas de la oliva superior lateral reciben excitación directa del núcleo coclear homolateral e una inhibición desde el lado contralateral a través de los 97 | P á g i n a

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. cuerpos trapezoideos.

Continuando con el recorrido, de las estrías acústicas, se proyectan a continuación directamente sobre el Colículo inferior, este tiene una capacidad para procesar sonidos con patrones temporales complejos. Muchas neuronas en el Colículo inferior responden solo a sonidos modulados por frecuencias, mientras que otras lo hacen solo a sonidos de duraciones específicos. Una vez acá, las fibras convergen a nivel del complejo geniculado medial del tálamo. Dicho complejo geniculado tiene varias divisiones: la división ventral (funciona como estación tálamocortical principal) y las divisiones dorsal y medial organizada como un cinturón alrededor de la división ventral. La división ventral es selectivas para combinaciones de frecuencias y para intervalos de tiempo específicos. Mientras que algunas áreas del cinturón del complejo geniculado medial responden a frecuencias ampliamente espaciadas, que son componentes de la señal de ecocolocación del murciélago y de los ecos que se reflejas desde los objetos en su entorno.

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. La estructura diana final de la información auditiva ascendente es la corteza auditiva. Se puede efectuar una amplia distinción entre un área primaria y las áreas periféricas o del cinturón. La corteza auditiva primaria (A1), recibe aferencias desde la división ventral del complejo geniculado medial, por lo tanto contiene un mapa tonotópico preciso. Las áreas del cinturón de la corteza auditiva reciben aferencias más difusas desde las áreas del cinturón del complejo geniculado medial, y por lo tanto, son menos precisa en su organización tonotópica. La corteza auditiva primaria tiene un mapa topográfico de la cóclea, solo que a diferencias del sistema visual y somatosensitivo, la cóclea ya descompuso el estímulo acústico de modo que está organizado en forma tonotópica a lo largo de la membrana basilar. Por ello se afirma que A1 representa un mapa tonotópico, como la mayoría de las estructuras auditivas ascendentes entre la cóclea y la corteza. La corteza auditiva es especialmente importante para el procesamiento de las secuencias del sonido. Algunos estudios en pacientes con daño bilateral de la corteza auditiva también muestran trastornos graves en el procesamiento del orden temporal de los sonidos.

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Sistema Vestibular Dicho sistema tiene como función sensitiva importante la percepción del propio movimiento, la posición de la cabeza y la orientación espacial en relación con la gravedad, ayuda a estabilizar la mirada, la cabeza y la postura. Laberinto vestibular El componente periférico principal es el laberinto vestibular, el cual se continúa con la cóclea, poseen células ciliadas que se despolarizan según los movimientos cefálicos, los efectos de la gravedad y las vibraciones transmitidas por el terreno. El laberinto está en la profundidad del hueso temporal e implica dos órganos que contienen otolitos (el utrículo y el sáculo) y los conductos semicirculares. El utrículo y el sáculo están especializados para responder fundamentalmente a las aceleraciones lineales y la posición estática de la cabeza al eje gravitatorio. Mientras que los conductos semicirculares están preparados para responder a las aceleraciones rotacionales de la cabeza. Los sacos membranosos en el interior del laberinto está lleno de líquido (endolinfa), la estructura que lo contiene se denomina laberinto membranoso. Dicha endolinfa tiene alto contenido de K+ y bajo contenido de Na+. Y finalmente, entre las paredes del laberinto óseo con respecto a la pared externa del laberinto membranoso, corre otro líquido (perilinfa) similar al contenido del líquido cefalorraquídeo (bajo en k+ y rico es Na+).

Las células ciliadas vestibulares se localizan en el utrículo y el sáculo en tres abultamientos, llamadas ampollas en la base de los conductos semicirculares. En el interior de cada ampolla, las células ciliadas vestibulares 100 | P á g i n a

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. extienden sus penachos ciliares en la endolinfa del laberinto membranoso. Como en la cóclea, las uniones estrechas sellan las superficies apicales de las células ciliadas vestibulares, y esto asegura que la endolinfa bañe el penacho de células ciliadas mientras se mantienen separadas de la perilinfa que la rodea la porción basal de la célula ciliada. Excitación de las células ciliadas vestibulares El movimiento de los esterocilios hacia el quinocilio en los órganos terminales vestibulares abre las “compuertas mecánicas” produciendo la despolarización de la célula ciliada y la liberación del neurotransmisor a las fibras del nervio vestibular. El movimiento puesto (que se aleje) cierra los canales para hiperpolarizar la célula y reducir su actividad. Imagen página 353 (de la fotocopia) Movimientos de la cabeza Los movimientos de la cabeza que tenemos que tener en cuenta son los desplazamientos, aceleraciones e inclinaciones en sentido arriba y abajo e horizontales, y los movimientos de rotación. Movimientos cefálicos Órganos Movimientos en planos Funciones

Sáculo Plano Sagital.

Conductos Semicirculares

Utrículo Plano horizontal.

Arriba, abajo, Inclinaciones adelante y atrás. los costados.

Plano céfalo-caudal.

hacia Rotación.

Otolitos: Sáculo y Utrículo Los desplazamientos, aceleraciones e inclinación de la cabeza son detectados por los órganos con otolitos (sáculo y utrículo) estos contienen un epitelio sensorial, la mácula, formada por células ciliadas y de sostén. Sobre esta una capa gelatinosa y sobre esta la membrana otolítica, en la que están introducidas cristales de carbonato de calcio: las otoconias. Estas otoconias hacen que la membrana otolítica sea más pesada, de modo que cuando se incline la cabeza, la gravedad hace que la membrana se desplace en relación con el epitelio sensorial. Un área especializada, la estríola divide las células ciliadas en dos poblaciones con polaridades opuestas. Dicha estríola forma un eje de simetría de manera que las células de un lado estén polarizadas, mientras que del lado opuesto hiperpolarizadas.

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La mácula sacular está orientada verticalmente y la mácula utricular está orientada horizontalmente. Entonces el utrículo responde a los movimientos de la cabeza en plano horizontal como las inclinaciones cefálicas hacia los costados y los desplazamientos laterales rápidos, mientras que el sáculo responde a los movimientos en el plano vertical (movimientos hacia arriba y abajo y hacia adelante y atrás en plano sagital). Las máculas sacular y utricular de un lado de la cabeza son imágenes especulares de las del otro lado. Por lo tanto, una inclinación de la cabeza hacia un lado tiene efectos opuestos sobre las células ciliadas correspondientes de las dos maculas utriculares. Ante la inclinación de la cabeza hacia la derecha, la mácula utricular reacciona diferente en cada subdivisión. En el oido derecho, se inhibe la parte lateral de la macula, mientras que la parte medial reacciona inclinando los cilios de manera que estos golpeen al quimiocilo. A su vez, en el oido izquierdo, sucede exactamente lo opuesto, se inhibe la parte medial y reaccionan los cilios de la parte lateral.

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Conductos Semicirculares Los conductos semicirculares perciben las rotaciones de la cabeza. Cada uno de los tres conductos semicirculares tiene en su base una expansión en forma de bulbo denominada ampolla, que aloja el epitelio sensorial o cresta, que contiene las células ciliadas. Los penachos ciliares se extienden afuera de la cresta en una masa gelatinosa, la cúpula, que forma un puente (que se extiende de un extremo a otro de la ampolla) y crea una barrera liquida a través de la cual no puede circular la endolinfa. En consecuencia la cúpula es distorsionada por los movimientos del líquido endolinfático. Cuando la cabeza gira en el plano de uno de los conductos semicirculares, la inercia de la endolinfa produce una fuerza a través de la cúpula, que la distiende de la dirección del movimiento cefálico y produce un desplazamiento de los penachos ciliares en el interior de la cresta. En movimientos lineales el desplazamiento de la endolinfa produce fuerzas iguales en ambos lados de la cabeza, de modo que los penachos dentro de la cúpula, no son desplazados. A diferencia de la mácula sacular y utricular, todas las células ciliadas en la cresta en el interior de cada conducto semicircular se organizan con sus quinocilos para señalizar en la misma dirección. Por lo tanto, cuando la cúpula se mueve en una dirección, toda la población de células ciliadas se mueve hacia esa dirección. Cada conducto semicircular funciona en asociación con otro localizado en el lado opuesto de la cabeza, que tiene sus células ciliadas alineadas en dirección contraria. Por ello las células ciliadas que se encuentran en el conducto hacia el que se gira la cabeza se despolarizan, mientras que las del otro lado se hiperpolarizan.

Fase encefálica del sistema vestibular Las vías nerviosas del sistema vestibular viajan junto con el VIII par, hacia estructuras del tronco del encéfalo y el cerebelo, las que procesan gran parte de la información necesaria para la posición y el movimiento de la cabeza. Los nervios vestibulares se originan en una población de neuronas bipolares, cuyos cuerpos celulares en este caso están en el ganglio del nervio vestibular (o ganglio de Scarpa). De acá, las células se proyectan hacia los núcleos vestibulares (estos son centros de integración que reciben información del núcleo vestibular contralateral, del cerebelo y otros). Las proyecciones del sistema vestibular participan en tres funciones: 1. Mantener el equilibrio y la mirada durante el movimiento. 2. Mantener la postura. 3. Mantener el tono muscular. El reflejo oculovestibular permite mantener fija la mirada sobre los objetos de interés durante el movimiento. El truco en esto, es que produce movimientos oculares que contrarrestan los movimientos cefálicos debido a proyecciones del núcleo vestibular hacia el núcleo abducens contralateral, que junto con los núcleos oculomotor, ayuda a ejecutar los movimientos oculares conjugados. El haz que permite dicha comunicación es el fascículo longitudinal medial.

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El postura se mantiene mediante eferencias del núcleo vestibular a la medula espinal por el haz vestibuloespinal, el cual inervan los músculos axilares y proximales de las extremidades. Y el tono muscular mediante las fibras vestíbulocerebelosas, las cuales se dirigen hacia el cerebelo.

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Practico del sistema Auditiva Una de las pruebas más comunes y útiles que se utilizan en el diagnóstico de las patologías auditivas son las acumetrías. En clase si dieron los siguientes tipos:

Prueba de Rinne Dicha prueba sirve para diferencias dos tipos de hipoacusia: 



Hipoacusia de transducción y conducción: Es una hipoacusia de la vía aérea. Se ve afectado el oído externo (tapón de cera o un agente extraño) o el oído medio (otitis media u otosclerosis). Hipoacusia de percepción o neurosensorial: Es una hipoacusia de la vía ósea. Se ve afectado el oído interno, significando así una posible afección de la cóclea o del nervio vestibulococlear.

Pasos a seguir Tener en cuenta que generalmente oyen más tiempo por la vía aérea (mejor) que la ósea. 1. 2. 3. 4.

Hacer vibrar el diapasón. Apoyar la base del diapasón en la apófisis mastoidea del hueso temporal. Y el paciente debe de levantar la mano en el momento que deje de oírlo. Instantáneamente luego que el paciente levante la mano, situar al diapasón al lateral del conducto auditivo externo. 5. En este punto, el paciente debe de poder seguir oyendo el diapasón y nuevamente tiene que avisar en el momento que deje de oírlo, siempre levantando la mano. 6. Anotar los tiempos. 7. Se calcula: tiempo que se oyó el diapasón en la vía aérea menos, el tiempo en la vía ósea: siendo el resultado positivo (en un Rinne normal). Un Rinne positivo no indica necesariamente lo normal.

Resultados/ interpretación de la prueba de Rinne Rinne positivo (+): Normal. Oye mejor la vía aérea que la vía ósea. Rinne negativo (-): Pueden ser de la siguiente manera 



Oye mejor por la vía ósea que la vía aérea, o directamente no oye en la vía aérea. Indica un problema en el oído externo o medio (cerumen, objeto extraño, otitis media, otosclerosis, etc.). Oye muy poco en la vía aérea y casi nula la vía ósea. Indica un problema en el oído interno o en el nervio vestibular. En este caso el resultado del cálculo es positivo. Pero en este caso se denomina un RINNE POSITIVO + ACORTADO.

Prueba de Weber

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Dicha prueba sirve para comparar la audición por vía ósea entre ambos oídos. Sirve también para detectar sorderas (pérdida auditiva mayor a 70dv) e hipoacusia (pérdida auditiva menor a 70dv).

Pasos a seguir 1. Hacer vibrar el diapasón. 2. Apoyar el diapasón en Bregma (sutura de la cabeza). 3. Preguntar al paciente de qué lado oye mejor

Resultados e interpretación de la prueba de Weber  



Weber indiferente: el paciente oye de igual manera en ambos oídos. Weber desviado al oído sano: oye mejor por el oído sano. Se interpreta que el daño está a nivel de la cóclea. Esto da lugar a una sordera de Percepción. Weber desviado al oído dañado: El oído sano, además de recibir la transmisión por la vía aérea también recibe la información de la vía ósea. Pero en cambio en el oído interno (dañado) al estar “aislado” por qué no recibe el estímulo de la vía aérea le es mucho más fácil interpretar las vibraciones por la vía ósea. En cambio el oído expuesto tiene que interpretar ambas informaciones. A esto le corresponde una sordera de transmisión.

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Visión La visión es la capacidad de interpretar los haces de luces que ingresan a través de la pupila, permitiendo percibir la localización, el tamaño, la forma, la textura, color, si están en movimiento o no, su dirección y la velocidad de las cosas. Siendo el órgano principal el ojo. A manera de organizarnos, desarrollaremos dicho tema en los siguientes grandes títulos: La luz y sistema de lentes, proceso físico-químico y Óptica del ojo y finalmente su fase encefálica.

La luz y sistema de lentes Este título se desarrolló en el apartado de biofísica IV: La luz y el sistema de lentes.

Proceso físico-químicos y Óptica del ojo El ojo equivale a una cámara fotográfica: posee un sistema de lentes un sistema de apertura variable (pupila) y una retina que corresponde a la película.

Lentes del ojo: Están compuestas por cuatro superficies de refracción: La separación entre el aire y la cara anterior de la córnea. La separación entre la cara posterior de la córnea y el humor acuoso. La separación entre el humor acuoso y la cara anterior del cristalino. La separación entre la cara posterior del cristalino y el humor vítreo.

En la “reducción” del ojo se considera que solo existe 1 superficie de refracción cuyo poder dióptico es de 59 (corresponde a la suma de las 4 refracciones). La cara anterior de la córnea aporta el mayor poder dióptico inclusive más que el cristalino, esto se debe a la diferencia de refracción entre el aire y la córnea (es mucho mayor a la diferencia de refracción entre el cristalino y el líquido intraocular).

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Mecanismo de acomodación La importancia del cristalino radico en su capacidad de alterar su curvatura como respuesta ante señales nerviosas y así permitir la acomodación. El poder dióptico del cristalino puede aumentar de 20 a 34, incrementando su convexidad, el mecanismo es el siguiente: El cristalino al estar compuesto por una potente capsula elástica, tiende a tener una forma casi esférica debido a su contracción sin embargo, a causa de 70 ligamentos suspensorios fijados radialmente que tiran de él en sentido exterior, el cristalino permanece relativamente plano. Pero a nivel de las inserciones laterales de los ligamentos está situado el musculo ciliar que posee dos tipos independientes de fibras musculares lisas (circulares y meridionales), la contracción de cualquiera de los grupos relaja los ligamentos que llegan a la capsula del cristalino y este último adquiere una forma más esférica. El musculo ciliar está controlado casi en su integridad por señales nerviosas parasimpática, el estímulo que producen contrae el musculo ciliar y relajan los ligamentos propiciando un aumento del grosos y del poder dióptico del cristalino, con el incremento del poder dióptico el ojo enfoca objetos más cercanos.

Diámetro pupilar La principal función del iris consiste en regular la cantidad de luz que ingresa al ojo. El grado de luz que penetra resulta proporcional al área pupilar cuyo diámetro varia de 1,5 mm a 8 mm. La cantidad de luz que penetra puede modificarse 30. A menor diámetro pupilar mayor profundidad de foco (es la capacidad de seguir haciendo foco sin importar la distancia)

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Determinación de la profundidad Una persona percibe la distancia por tres medios: el tamaño que poseen las imágenes, el efecto del movimiento de paralaje y el fenómeno de la estereopsia. El efecto de paralaje: Es el fenómeno que se da cuando al desplazarse la cabeza hacia un lado las imágenes de los objetos cercanos se mueven, mientras que las de los lejanos permanecen inmóviles. Fenómeno de la estereopsia: Dado que un ojo está a poco más de 5cm del otro, las imágenes formadas en la retina son diferentes: un objeto a 3cm crea una imagen en el lado izquierdo de la retina del ojo izquierdo, pero en cambio en la retina del lado derecho del ojo derecho. Si la imagen se aleja más (aproximadamente 6m) ocupa puntos prácticamente correspondientes en el centro de ambas retinas. Este paralaje binocular o estereopsia es el que otorga a las personas con 2 ojos una capacidad mucho mayor para calcular las distancias.

Mecanismos de contracción de la pupila. Midriasis y miosis. Miosis: Las fibras pre-ganglionares parasimpáticas nacen del núcleo de Edinger-Westphal, viajas por el III par hasta el ganglio ciliar, donde sinapsan con sus neuronas postganglionares para: el músculo ciliar controlando el enfoque del cristalino, y el esfínter del iris para contraer la pupila. Midriasis: Las fibras preganglionares simpáticas nacen del núcleo cilioespinal de Budge (a nivel de C8 y T2) en el asta lateral. Desde allí, las fibras simpáticas preganglionares se dirigen hasta el 1 ganglio torácico, continua y se dirige hasta el ganglio cervical superior donde sinapsa con las fibras postganglionares, ascienden con la arteria carótida hasta llegar a inervar las fibras radiales del iris para dilatarlos y músculos extraoculares.

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Datos Extras: Formación del humor acuoso y glaucoma. El ojo este relleno de líquido intraocular, encargado de mantener una presión suficiente en el globo ocular para que siga estando dilatado. Dentro del ojo existen dos tipos de líquidos: Humor acuoso: Ubicado por dente del cristalino. Se forma y su reabsorción regula el volumen y la presión total del líquido intraocular. Humor vítreo: Es una masa gelatinosa ubicada en la cara posterior del cristalino. El humor acuoso es un líquido que circula con libertad, mientras que el humor vítreo, a veces denominado cuerpo vítreo es una masa gelatinosa.

Formación del humor acuoso Se forma a una velocidad media de 2 a 3ml por minuto. Se segrega por los procesos ciliares, son unos pliegues que sobresalen desde el cuerpo ciliar hacia el espacio atrás del iris Se forma casi por completo por un mecanismo de secreción activa por el epitelio de los procesos ciliares. Inicia con el transporte activo de los iones Na+ hacia el espacio que queda entre las células. Su paso arrastra con ellos iones de cloruro y bicarbonato para mantener su neutralidad eléctrica. La suma de estos iones provoca el desplazamiento osmótico del agua desde los capilares sanguíneos por debajo de los procesos ciliares.

Salida del humor acuoso Fluye a través de la pupila hacia la cámara anterior del ojo. Desde aquí, circula por delante del cristalino y va hacia el ángulo entre la córnea y el iris, se continúa por las trabéculas y finalmente entre en el conducto de Schlemm, que desemboca en las venas acuosas (venas extraoculares).

Glaucoma Es una enfermedad ocular en la que asciende la presión intraocular hasta un nivel patológico (normal: 12/20 mmHg, patológico: 60/70 mmHg). Este cambio de presión es capaz de ocasionar ceguera. Al elevarse la presión, los axones del nervio óptico quedan comprimidos, siendo el resultado una falta de nutrición en las fibras nerviosas, lo que a la larga produce la muerte de las que estén afectadas. En la mayoría de los casos, la presión depende de la resistencia ofrecida contra la salida de líquido a través de los espacios trabeculares hacia el conducto de Schlemm. Es decir, si hay un 114 | P á g i n a

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. taponamiento de las trabéculas de leucocitos y residuos tisulares pueden bloquear, y así aumentar la presión intraocular.

Retina La retina es una porción del ojo sensible a la luz, encargada de contener a los conos, responsable de la visión de los colores, los bastones encargados de la visión en la oscuridad y blanco y negro. Este órgano, posee 9 capas, mencionadas y señaladas a continuación. De externa a interna son: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

Capa pigmentaria Capa de conos y bastones Capa nuclear externa (somas de conos y bastones) Capa plexiforme externa (sinapsis de conos y bastones con células bipolares y horizontales) Capa nuclear interna (somas de células bipolares, horizontales y amacrinas) Capa plexiforme interna (sinapsis de células bipolares y amacrinas con células ganglionares) Capa de células ganglionares Capa de fibras del nervio óptico Membrana limitante interna

La luz que penetra en el ojo alcanza el interior del cuerpo vítreo y de ahí debe recorrer desde la capa 9 hacia la 1 (de adentro hacia afuera) hasta poder llegar a los fotorreceptores.

115 | P á g i n a

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Fóvea: es una zona diminuta de la retina (poco mayor a 1mm cuadrado) cuya función es la visión aguda y detallada, está compuesta íntegramente de conos y las otras capas quedan desplazadas. La luz pierde su calidad teniendo que atravesar tantas capaz por eso existe esta zona para compensar.

La capa pigmentaria de la retina posee el pigmento negro melanina que cumple la importante función de impedir que la luz se refleje por todo el globo ocular y genere una iluminación difusa. También alberga grandes cantidades de vitamina A que se intercambia constantemente entre las membranas, y que es de gran importancia ya que sirve de precursora para las sustancias fotosensibles de los conos y bastones. Irrigación de la retina: las capas externas lo hacen a través de la difusión de nutrientes desde las coroides.

Función de nerviosa de la retina y células neuronales. Conos y Bastones: en la retina hay aproximadamente 100 millones de bastones y solo 3 millones de conos, los bastones tienen muy baja resolución pero son muy sensibles a la luz, por el contrario, los conos son prácticamente insensibles a la luz pero poseen alta resolución espacial y la capacidad de ver el color. Ambas son las células fotorreceptoras y poseen diversos segmentos: un segmento externo donde yacen las sustancias fotosensibles (rodopsina en el caso de los bastones y uno de los pigmentos del color rojo, verde o azul en los conos) y que posee un gran número de discos que en realidad son estratos replegados de la membrana celular. Un segmento interno rico en mitocondrias y cuya función es otorgar la energía para el funcionamiento de los fotorreceptores. Un núcleo; y el cuerpo sináptico que conecta a estas células con las siguientes estructuras. La retina posee un tipo “antiguo” de visión basado en los bastones y otro “nuevo” basado en los conos, la vía nueva posee fibras más gruesas y de conducción más veloz. Los circuitos también son diferentes: Vía nueva: Nace en la porción de la fóvea de la retina y está formada por 3 neuronas, primero los conos, luego las células bipolares y por último las ganglionares. A estas tres básicas se le suman las inhibidoras laterales: las horizontales en la capa plexiforme externa y las amacrinas en la plexiforme interna. Vía vieja: nace de la retina periférica y está dada únicamente por bastones, es la vía existente en animales inferiores (y en el humano también, que además tiene la vía nueva). La primer neurona es un bastón, la segunda, una célula bipolar, luego una amácrina y por último la ganglionar. También poseen las vías laterales de las células horizontales y amacrinas presente en la vía nueva.

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. También existen vías donde una célula bipolar hace sinapsis tanto con un cono como con un bastón, en este caso el circuito se divide después de las bipolares para sinapsar simultáneamente con una célula ganglionar y con una célula amácrina.

Tantos conos como bastones utilizan el neurotransmisor glutamato, las células laterales inhibidoras utilizan GABA, Ach, dopamina, etc.

Fotoquímica de la visión de conos y bastones: Ambas células poseen pigmentos que se descomponen en presencia de luz y al hacerlo excitan las fibras del nervio óptico, en los bastones el pigmento es la rodopsina y en los conos son los pigmentos de color (que pueden ser rojo, verde o azul)

Ciclo rodopsina-retinal y excitación de los bastones: La rodopsina es una combinación de la proteína escotopsina y el pigmento retinal que posee una forma cis que le permite una unión estable. Cuando la luz es absorbida por la rodopsina, se fotoactivan los electrones de la porción retinal y esta cambia a su forma trans, se pierde la unión estable y el producto es batorrodopsina (parcialmente disociada), inmediatamente se degrada en lumirrodopsina y luego se descompone en metarrodopsina-1, luego metarrodopsina-2, y por último, al escindirse por completo se dan los productos finales que son la escotopsina y el retinal trans. Es la metarrodopsina-2, también llamada rodopsina activada la que estimula los cambios eléctricos en los bastones. Luego la enzima isomerasa de retinal reconvierte al retinal en cis y este puede posteriormente volver a unirse a la escotopsina.

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Función de la vitamina A: Existe una segunda vía por la que el retinal puede volver a su forma cis. Primero el retinal trans se transforma en retinol trans, que es una forma de la vitamina A (puede ser suplantada por esta). El retinol trans pasa a retinol cis por acción de una isomerasa, finalmente este se transforma en retinal cis y ya puede combinarse con la escotopsina.

El potencial de receptor del bastón es hiperpolarizante, no despolarizante, esto es diferente a todos los demás receptores. La excitación de un bastón provoca un aumento de la negatividad en el potencial de membrana de su interior ya que la rodopsina activada estimula a una proteína G que activa a una GMPc fosfodiesterasa (PDE) catalizando la descomposición del GMPc, sin este los canales de entrada de sodio (Na+) dependientes de GMPc se cierran, sin embargo este ion positivo sigue siendo bombeado al exterior a través de una Bomba NaK del segmento interno y el interior de la célula es cada vez más negativo, mientras más luz haya. En cuestión de segundos una cinasa desactiva la rodopsina y la cascada se invierte hasta normalizar la situación. Los bastones poseen la importante capacidad de amplificar el efecto de un solo fotón movilizando millones de iones de sodio, por eso permiten ver en condiciones de luz escasa. Los conos son muchísimas veces menos sensibles, pero permiten la visión en colores.

Adaptación a la luz Si una persona ha estado expuesta a la luz por mucho tiempo, gran parte de sus sustancias fotosensibles habrán quedado reducidas a retinal y opsinas, y el primero se comenzará a convertir en vitamina A. La cantidad de sustancias fotosensibles es baja y por lo tanto la sensibilidad a la luz se reduce.

Adaptación a la oscuridad 118 | P á g i n a

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Cuando una persona permanece con escasa luz por mucho tiempo, el retinal y las opsinas empiezan a sintetizar pigmentos y al mismo tiempo el requerimiento impulsa la transformación de vitamina A en retinal, para tener más materia prima. La cantidad de sustancia fotosensible aumenta considerablemente y por ende el ojo se vuelve mucho más sensible a la luz.

Visión en colores por los conos Los pigmentos poseen casi la misma composición que los de los bastones, la diferencia radica en la porción proteica pero la porción retinal es igual por lo que el proceso de su descomposición es el mismo. Cada cono puede poseer solo uno de los pigmentos del color rojo, verde o azul. El ojo humano posee un mecanismo tricolor para detectar el color, es decir, detecta casi todas las gradaciones de color cuando las luces rojas, verdes y/o azules se mezclan adecuadamente, por ejemplo la luz naranja estimula los conos rojo en un valor de 99, los verdes en 42 y los azules en 0, se expresa 99:42:0. Esta misma medida es 0:0:97 para el azul, 83:83:0 para el amarillo y 31:67:36 para el verde. La luz blanca se da cuando conos rojos, verdes y azules se estimulan de manera equivalente. Daltonismo: es la incapacidad para distinguir colores que se da cuando falta un grupo de conos receptores del color, el daltonismo rojo-verde es el más común e impiden la diferenciación de los colores verde, amarillo, naranja y rojo por faltar los conos rojos o verdes. Sobre todo fallara la distinción del rojo con el verde. Cuando se carecen de los conos rojos se conoce como protanopía y se posee un espectro visual muy acortado que no llega a las ondas largas (el rojo posee las ondas más largas). Cuando se carece de conos verdes se conoce como deuteranopía y si bien no se pueden diferenciar los colores, el espectro de visión es normal porque los conos rojos capaces de detectar las ondas más largas, abarcan la longitud de onda del color verde y eso, aunque no permita diferenciarlos, permite captarlo. Debilidad para azul: rara vez faltan los conos azules, la mayoría de las veces solo están infrarrepresentados.

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Células horizontales Se encuentran en la capa plexiforme externa y establecen sinapsis con los conos y bastones asi como con las células horizontales, forman vías laterales que siempre son inhibidoras por lo que su función es garantizar la transmisión de patrones visuales a través del contraste. Cuando la luz estimula una zona de la retina, las células horizontales impiden que las señales se transmitan a través de todos los arboles dendríticos y, en cambio, se limitan a una zona de excitación. Esto resulta fundamental para lograr una acusada precisión en la transmisión de los márgenes.

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Células bipolares Hay dos tipos, células bipolares despolarizantes y células bipolares hiperpolarizantes. Es decir, ante el mismo estimulo de conos y bastones algunas células se despolarizan y otras se hiperpolarizan. La importancia de este fenómeno reside en que permite que la mitad de las bipolares envíe señales positivas y la otra mitad envíe negativas y esta manera mixta es la que se usa para enviar señales al cerebro. Otro aspecto importante es servir como segunda vía de inhibición lateral, al igual que las horizontales.

Células amácrinas Se han identificado más de 30 y todas poseen funciones diferentes, una de ellas forma parte del camino directo de la vía vieja, y las otras sirven como primera instancia de análisis de las imágenes antes de abandonar la retina: algunas analizan la intensidad lumínica, otras, la continuidad o la fugacidad de una imagen, otras la dirección, etc. Todas las células neuronales de la retina que vimos hasta ahora transmiten los impulsos de una manera particular: lo hacen por conducción electrónica y no por potenciales de acción. La importancia de este hecho es que se permite una conducción escalonada que no obedece al principio de todo o nada y permite evidenciar la intensidad de la luz en proporción a la intensidad eléctrica, y no solo su existencia como lo haría el principio de todo o nada de un potencial. Las únicas células que NO utilizan el método de conducción electrónico son las ganglionares, ya que al formar el nervio óptico y recorrer una distancia mucho más larga este método deja de ser rentable, por tanto pasan a transmitir sus impulsos mediante potenciales de acción repetidos, incluso cuando no están estimuladas lo hacen a una frecuencia que oscila entre 5 y 40 por segundo.

Células ganglionares y fibras del nervio óptico Existen 3 tipos de células ganglionares Células W: son las más lentas y constituyen el 40% de las ganglionares, su excitación proviene sobre todo de los bastones y se especializan en detectar el movimiento direccional y la visión grosera en oscuridad. Células X: son más rápidas que las W y constituyen el grupo más abundante de las ganglionares. Reciben conexiones de al menos 1 cono y se encargan de transmitir los detalles finos y la visión de los colores. Células Y: son las más rápidas de todas y también las más escasas, recogen señales de amplias zonas retinianas y su función consiste en evidenciar los cambios instantáneos de forma, luz o movimiento en la imagen, sin dar detalles precisos pero ofreciendo indicios para que el ojo se desplace hacia el estímulo de manera refleja.

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Cuando ocurren cambios de luz, un grupo de células ganglionares se excita y el otro se inhibe, al desaparecer la luz ocurre lo mismo. Esta respuesta doble se debe a que algunas se encuentran conectadas a las células bipolares despolarizantes y otras a las hiperpolarizantes. Se conoce como respuesta de apagado-encendido y encendido-apagado y como se mencionó antes, es la manera en que la imagen visual se transmite al cerebro. El contraste luz-oscuridad es fundamental para transmitir correctamente la imagen, porque si todos los fotorreceptores estuvieran estimulados al mismo tiempo, tanto aquellos que usan la vía directa como los que activan células horizontales inhibidoras, el impulso quedaría neutralizado por la inhibición lateral. Por eso es necesario que algunos fotorreceptores se estimulen y otros queden en oscuridad.

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Fase encefálica de la vía visual Desde las células ganglionares de la retina se forman los nervios ópticos, ambos se dirigen en sentido posterior y se cruzan en la parte inferior del encéfalo formando el quiasma, aquí las fibras procedentes de la mitad nasal de cada retina, decusan al lado opuesto donde se unen a las fibras de la mitad temporal de ese lado y forman las cintillas o tractos ópticos que se dirigen hacia el núcleo geniculado lateral dorsal del tálamo y desde allí forman la radiación óptica que se dirige a la corteza visual primaria. Desde allí la información referida a la visión se analiza por dos vías principales en las áreas secundarias, la rápida, de la posición y el movimiento; y la lenta, de los detalles y el color. Las fibras visuales se dirigen también a áreas más primitivas del encéfalo:   

Desde el Tálamo hasta el Núcleo Supraquiasmatico del Hipotálamo: para regular el ciclo circadiano y los cambios que implica. Hacia los Núcleos Pretectales del Mesencéfalo: para los movimientos reflejos de los ojos. Hacia el Colículo Superior del Mesencéfalo para controlar los movimientos direccionales rápidos de los ojos.

La vía visual se puede dividir en un sistema antiguo dirigido al mesencéfalo y prosencéfalo y un sistema nuevo para la transmisión de señales visuales a la corteza.

Función del Núcleo Geniculado Lateral del Tálamo Su función básica consiste en transferir la información visual desde el tracto óptico a la corteza visual a través de la radiación óptica, es decir, es parte del camino. La mitad de la información de las fibras que llegan hasta aquí provienen de un solo ojo, y la otra mitad del otro ojo, y si bien llegan juntas a cada núcleo este discrimina su procedencia y se mantienen separados. Su segunda función consiste en filtrar la transmisión de los impulsos a la corteza, decidiendo que se deja pasar. Esta regulación esta manejada por dos fuentes: fibras retrogradas de la corteza y zonas reticulares del mesencéfalo.

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Corteza Visual Primaria Se halla en la zona interna de la Cisura calcarina del Lóbulo Occipital y constituye la estación terminal de las señales visuales directas procedentes de los ojos, que acaban sobre todo en la capa 4. La fóvea posee una representación mucho mayor en la corteza primaria que otras partes de la retina. Se encarga de la visión propiamente dicha, y no de sus significados. Posee una organización a modo de varios millones de columnas verticales formadas por células neuronales. Cada una constituye una unidad funcional. Como en el tálamo, la información se discrimina dependiendo de que ojo procedan y en las columnas posee una distribución alterna: la actividad procedente de un ojo penetra en las columnas de una banda si y una banda no. Esta área utiliza esta información para contrastar los estímulos de ambos ojos y así asegurarse de que la imagen este en concordancia corrigiendo la mirada y también para el mecanismo de estereopsia.

Corteza Visual Secundaria También se la conoce como Área Visual de Asociación y ocupa las zonas adyacentes a la corteza primaria e incluso se extiende a otros lóbulos. Cumple la función de analizar los significados visuales, como se verá más adelante, disecciona y analiza los diversos aspectos de la imagen.

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Manchas de Color en la corteza visual Intercaladas entre las columnas visuales primarias y secundarias hay otros tipos de columnas conocidas como manchas de color. Estas reciben señales de las columnas visuales adyacentes y se activan de forma específica por estímulos de color, se supone que son la zona primaria para descifrar el color.

Vías del análisis de la información visual Análisis del área primaria Se ocupa sobre todo de la detección de contrastes de la escena visual. Los receptores que se estimulen de la misma manera se anulan, pero aquellos que posean diferencias no se anularan y por lo tanto el estímulo se reflejara en la forma de un margen (que representa la zona donde un color o una luz es diferente a la que estimula un receptor adyacente)

Además de esto, detecto la orientación de las líneas y bordes a través de células “simples” y del movimiento de estos a través del campo visual mediante células “complejas”

Vía rápida de la posición, la forma y el movimiento Procede de las células ganglionares “Y” de la retina que luego pasan a las capas 1 y 2 (llamadas magnocelulares) del núcleo geniculado lateral y después a la parte media de la capa 4 de la corteza primaria, finalmente viajan al área occipitoparietal donde se superponen a información procedente de las áreas de asociación somática (áreas 3, 1 y 2 de Brodmann) lo que le permite analizar los aspectos tridimensionales de las imágenes.

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Vía de los detalles visuales y el color Procede de las células ganglionares “X” de la retina que luego pasan a las capas 3 y 4 (llamadas parvocelulares) del núcleo geniculado lateral y después a las partes superficial y profunda de la capa 4 de la corteza visual primaria de donde viajan a zonas adyacentes del lóbulo occipital y también del temporal que se encargan de analizar los detalles visuales y también el color (aunque otras zonas así mismo se encargan específicamente del color) Esta vía se ocupa específicamente de proezas visuales como la lectura, la determinación de texturas, los colores detallados y el significado de las imágenes.

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Apartado Biofísica I: Difusión MAGNITUDES Una magnitud es cualquier característica de un cuerpo, que es susceptible de ser medido. Todo ente que puede ser medido. Una magnitud escalar es aquella que queda completamente determinada con un número y sus correspondientes unidades, solo requiere un valor numérico con su unidad. Por ejemplo: masa, volumen, longitud, energía. Una magnitud vectorial es aquella que, además de un valor numérico y sus unidades (módulo) debemos especificar su dirección y sentido, por ejemplo: velocidad, aceleración, fuerza. Según el profe: Escalar: susceptible de ser medidos y expresados en una unidad. Vectorial: aparte de la unidad se representa con un vector fuerza que indica una dirección y sentido.

FUERZA Capacidad para mover, deformar, soportar o empujar un cuerpo con masa. Es la capacidad de acelerar o hacer que un cuerpo con masa sea flexible a deformarse. Es una magnitud vectorial. F: m.a

Difusión Simple: Ley de Fick Se denomina difusión simple al transporte neto de una sustancia sin carga eléctrica neta desde la zona más concentrada a la zona más diluida de una disolución. Para determinar esta, se estableció una ley cuantitativa en forma de ecuación diferencial, la cual describe diversos casos de difusión de materia o energía en un medio en el que inicialmente no existe equilibrio químico o térmico. La primera ley de Fick determina el flujo neto de átomos.   

D: ▲c: ▲x:

Y la segunda ley de Fick predice la forma en que la difusión causa que la concentración cambie con el tiempo.

Ley de Nerst Cuando dos disoluciones de distinta concentración están separadas por una membrana permeable, se produce un flujo de iones a través de la membrana desde la zona más concentrada a la menos concentrada. Esta difusión de materia conlleva también un movimiento de cargas (es decir, una corriente eléctrica). Si la membrana es permeable sólo a los iones de un tipo, la difusión a favor de un gradiente de concentración supone al 127 | P á g i n a

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. mismo tiempo una descompensación de carga de signo contrario en las dos disoluciones, apareciendo por lo tanto una diferencia de potencial eléctrico entre los dos lados de la membrana. Entonces se puede decir que la ley de Nerst sirve para calcular el potencial de membrana de un ion que está distribuido desigualmente a través de una membrana, siendo esta permeable a dicho ion (lo discrimina, pobre). Entonces, si la ley de Fick me está determinando el flujo de iones en una membrana, y la ley de Nerst me está determinando las diferencias en el potencial de membrana de un ion en particular, ambas leyes me sirven para generar un potencial de acción.

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Apartado Biofisica II: Calor Calor y Temperatura Una masa puede estar en reposo, pero aun así sus moléculas pueden moverse, a esto se denomina una energía de reposo. Que un cuerpo genere energía media significa que está en reposo. Como ejemplo de E (energía) la luz y el calor son ejemplo de ello, en esta apartado de biofísica se tratara calor.

Calor Primero que nada, es muy importante que calor NO es lo mismo que temperatura, pues, el calor es una forma de energía que tiene la capacidad de traspasar un sistema a otro, o de un cuerpo a otro debido al movimiento de las partículas. En cambio la temperatura es la cuantificación de la magnitud calórica. El equilibrio térmico es cuando dos cuerpos están en la misma temperatura.

Aisladores de calor Son sustancias capaces de disminuir la velocidad de transmisión de la energía cinética molecular media de un determinado cuerpo. Ejemplo de estos conductores son el vidrio, el plástico, etc.

Termometría Se encarga de la medición de la temperatura de un cuerpo o sistema. Siendo el objeto por medio del que lo hace un termómetro

Escalas Celsius, Fahrenheit y Kelvin o Absoluta.

Caloría Es la cantidad de calor que se debe de suministrar a 1 gramo de H2O, para elevar su temperatura 1ºC, en un intervalo técnico que va entre 14,5 a 15,5ºC. Entontes es una UNIDAD ENERGÉTICA. 129 | P á g i n a

Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. 1cal = 4,18 J (Jules). 1 kcal= 4186 J.

Kcal: Es la cantidad de energía (calor) que se necesita para que 1kg de agua (1L) aumente 1ºC. Cal: Es la cantidad de energía (calor) que se necesita para que 1g de agua (1mL) aumente 1ºC. 1Kcal= 1000 cal.

Calor específico Es la cantidad de calor que debemos suministrar a 1 gramo de una determinada sustancia para elevar su temperatura en 1ºC, nuevamente en un intervalo de 14,5ºC a 15,5ºC.

Capacidad calorífica Es la cantidad de calor que debo de suministrar a 1 cuerpo para que eleve su temperatura 1ºC, nuevamente en un intervalo de 14,5ºC a 15,5ºC

Propagación del calor 





Conducción: En SOLIDOS, la zona que absorbe el calor (de contacto) se calienta, y sus partículas se aceleran. Convección: En LIQUIDOS y GASES. Al calentar los elementos mencionados anteriormente, las partículas que reciben el calor se dilatan disminuyendo su densidad, (y como pasa con la madera, al tener menor densidad que el agua flota) se eleva, calentando las partículas que queden en el fondo y repitiendo este ciclo vicioso una y otra vez. Radiación: Se propagan por ondas electromagnéticas, y al ser una radiación, no necesita un medio específico para propagarse, incluso se puede propagar en el vacío.

Sistema Semiadiabático y adiabático El sistema semiabiático es un sistema en el cual se escapa el calor, y tiene un tiempo corto de conservación del calor; en cambio, el sistema abiático escapa el calor, pero tiene un tiempo largo

La calorimetría La calorimetría es la parte de la física que se encarga de medir la cantidad de calor generada en ciertos procesos físicos o químicos. Ley fundamental de la calorimetría Un sistema aislado compuesto por n cuerpos, a diferentes temperaturas, evoluciona espontáneamente hacia un estado de equilibrio en el que todos los cuerpos tienen la misma temperatura. Los calores intercambiados sumados con sus signos dan cero. Q1=Q2 130 | P á g i n a

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Calorímetro El calorímetro es un instrumento que sirve para medir las cantidades de calor suministradas o recibidas por los cuerpos. Es decir, sirve para determinar el calor específico de un cuerpo, así como para medir las cantidades de calor que liberan o absorben los cuerpos. Las rejillas del sensor de flujo de masas, ubicadas en la boquilla, evalúan el aire que inspira y espira el paciente, enviando los datos computarizados al software. Es un dispositivo extremadamente sensible. En la prueba se mide la producción de carbono contra el consumo de oxígeno en tiempo real, lo que permite analizar el sustrato que se metaboliza a partir de los carbohidratos, proteínas y grasa

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Apartado biofísica III: Sonido Definición: El sonido es una perturbación que se propaga en forma de onda produciendo las vibraciones de las moléculas constituyentes de un medio elástico.

Propagación: Un cuerpo en oscilación pone en movimiento a las moléculas que lo rodea, esta a su vez transmiten esos movimientos a las moléculas que las rodean y así sucesivamente en un medio (sólidos, líquidos o gaseosos). La propagación del sonido involucra mínimamente tres condiciones fundamentales: ser elástico, tener masa e inercia. Los medios por el cual se puede desplazar el sonido son: solido, líquido y gaseoso. Recordemos que la propagación del sonido va a ser más rápida según más cerca esté las moléculas entre sí, es decir, dependiendo del medio en el que nos encontremos.

Cualidades/características: Intensidad: es la cantidad de sonido que emite un objeto al vibrar, se le mide en decibeles (dB). Tono o altura: relación con la frecuencia, las graves tienen una frecuencia baja y las agudas una alta. Medimos esta característica en ciclos por segundos o Hercios (Hz). Timbre: está compuesta de una onda principal y otras armoniosas, nos ayuda a definir el instrumento. Duración: relacionada con el tiempo de vibración del objeto. En el oyente humano la amplitud y la frecuencia se corresponden en líneas generales con la intensidad y el tono.

Ondas Sonoras Las ondas sonoras se producen cuando un cuerpo vibra rápidamente. La frecuencia es el número de vibraciones u oscilaciones completas que efectúan por segundo. Los sonidos producidos son audibles por un ser humano promedio si la frecuencia de oscilación está comprendida entre 20 Hz y 20.000 Hz. Por encima de esta última frecuencia se tiene un ultrasonido no audible por los seres humanos, aunque algunos animales pueden oír ultrasonidos inaudibles por los seres humanos. Onda sinusoidal pura: Muy pocos.

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Fisiología del sistema nervioso | Rivero Enrique Julián. Peralta Santino. Schimmelfenig Florencia. Onda compleja: Son la mayoría de los sonidos en la palabra por ejemplo, es la suma de ondas sinusoidales de amplitud, frecuencia y fases variadas.

Tipos de ondas Electromagnéticas. Mecánicas.

Ondas Mecánicas Las ondas mecánicas NO pueden desplazarse en el vacío, necesitan hacerlo a través de un medio material (aire, agua, cuerpo sólido). Además dicho medio debe ser elástico y no rígido para permitir la transmisión del sonido. Al mismo tiempo, estas ondas se divide en: Longitudinales: el movimiento de las partículas se desplazan en la misma dirección que la onda (paralela). Transversales: el movimiento de las partículas es perpendicular a la dirección de la onda.

Elementos de una Onda Cresta: es la parte más elevado de una onda. Valle: es la parte más baja de una onda. Elongación: es el desplazamiento entre la posición de equilibrio y la posición en un instante determinado. Amplitud: es la máxima elongación, es decir, el desplazamiento desde el punto de equilibrio hasta la cresta o el valle. Longitud de onda (l): es la distancia comprendida entre dos crestas o dos valles. Onda completa: cuando ha pasado por todas las elongaciones positivas y negativas. Período (T): el tiempo transcurrido para que se realice una onda completa. Frecuencia (f): Es el número de ondas que se suceden en la unidad de tiempo. Resonancia: Es el fenómeno que se produce cuando dos cuerpos tienen la misma frecuencia de vibración, uno de los cuales empieza a vibrar al recibir las ondas sonoras emitidas por el otro. Para entender el fenómeno de la resonancia existe un ejemplo muy sencillo. Es el efecto de afinar las cuerdas de la guitarra, puesto que al afinar, lo que se hace es igualar las frecuencias, es decir poner en resonancia el sonido de las cuerdas.

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Partes de una onda.

RUIDO El ruido es la sensación auditiva inarticulada generalmente fuerte y desagradable. En el medio ambiente, se define como todo lo molesto para el oído o, más exactamente, como todo sonido no deseado Es una Perturbación del ambiente o medio, no es armónico.

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Apartado Biofísica IV: Luz y sistema de lentes Definición: La luz es una radiación electromagnética que se propaga en forma de ondas. Esta tipo de radiación se propaga en el vacío a la velocidad de 300000 km/s, que se conoce como "velocidad de la luz en el vacío" (se simboliza con la letra c) y en forma de ondas. La luz es capaz de viajar a través de la materia, y según como esta se comporte podemos hablar de: Materiales opacos: No deja que la luz lo atraviese. Materiales traslucidos: La luz se dispersa, disminuyendo la nitidez de los objetos detrás de esta. (papel vegetal o cristal esmerilado) Materiales transparentes: La luz sigue en una sola dirección. (agua, vidrio o el aire). Al conjunto de rayos que parten de una misma fuente se denomina Haz.

Características de la luz   

Se propaga en línea recta. Se refleja cuando llega a una superficie reflectante. Cambia de dirección cuando pasa de un medio a otro (se refracta).

La luz se propaga en línea recta. La línea recta que representa la dirección y el sentido de la propagación de la luz se denomina rayo de luz (el rayo es una representación, una línea sin grosor, no debe confundirse con un haz, que sí tiene grosor). Un hecho que demuestra la propagación rectilínea de la luz es la formación de sombras. Una sombra es una silueta oscura con la forma del objeto.

Propagación: La velocidad con que la luz se propaga a través de un medio homogéneo y transparente es una constante característica de dicho medio, y por tanto, cambia de un medio a otro. Es por eso que siempre la velocidad de la luz en un medio va a ser menor a c. (puesto que c es la velocidad de la luz en el vacío).

Refracción:

Es la desviación de los rayos luminosos al llegar a una superficie de ángulo: Cuando el rayo atraviesa dicha superficie una de las partes del haz atravesara primero y se adelantara además la dirección del haz siempre será perpendicular a la superficie del plano. En cambio, cuando un rayo atraviesa una superficie sin ángulo avanza sin desviarse, sin refracción.

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Existen dos tipos de refracción Refracción Especular: La superficie donde se refleja la luz es perfectamente lisa (espejos, agua en calma) y todos los rayos reflejados salen en la misma dirección. Refracción Difusa: La superficie presenta rugosidades. Los rayos salen reflejados en todas las direcciones.

Índice de refracción:

En óptica, este índice compara la velocidad de la luz en un determinado medio transparente con la velocidad de la luz en el vacío.

COMPORTAMIENTO DUAL DE LA LUZ Tiene una naturaleza dual: A veces se comporta como una partícula y a veces como una onda. La luz es una forma de energía electromagnética

Tipo de lentes Lente convexa: Los rayos del centro chocan perpendicular y no sufren refracción, sin embargo los del borde chocan en ángulo, refractan y se producen la convergencia de los ángulos. Los rayos se desviarán lo suficiente para que se crucen en un mismo sitio denominado: punto focal. Lente cóncava: Los rayos del centro chocan perpendicular y no sufren refracción, sin embargo lo de los bordes penetran antes y provocan la divergencia de los rayos. Lente cilíndrica: Desvían los rayos luminosos pero en un solo plano. Existe refracción pero no en un punto focal, sino en una línea focal.

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Alterando la convexidad de la lente, se modifica el punto focal.

Dioptría: Mide el poder de una lente para refractar o desviar un rayo luminoso. En la caso de una lente convexa es igual a 1m dividido por la distancia focal (es la distancie entra la lente y el punto focal). A más dioptría mayor capacidad de enfocar objetos cercanos.

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