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IMPORTANCIA DEL ESTUDIO DE LA MICROBIOLOGIA DEL SUELO Estudiar los microorganismos del suelo es importante por sus actividades e interacciones con la matriz sólida del suelo, las plantas y sus aplicaciones para: o o o o

Mejorar la calidad y salud del suelo. Mejorar la nutrición vegetal. Recuperar suelos degradados y contaminados. Potenciales aplicaciones industriales, ambientales, medicina.

¿Por qué estudiar la microbiología del suelo? El conocimiento de la microbiología del suelo resulta ser esencial para comprender de manera global al suelo y su relación con vida humana. Sin la existencia de microorganismos del suelo, la vida sobre el planeta seria distinta, porque todo lo que hacemos está influido por los microorganismos y su actividad en la tierra.

Aplicaciones actuales gracias al estudio de la microbiología del suelo: La fijación simbiótica del nitrógeno  La descomposición de la materia orgánica  La transformación de minerales de nitrógeno  Enzimas del suelo  Biodegradación y bioreparación.  Transformación de los metales  Ciclo del carbono  Gases causantes del efecto invernadero y la contaminación atmosférica  Diseño y supervisión de microorganismos manipulados mediante ingeniería genética.  Ecología microbiana.  Actividad microbiana del subsuelo. 

Microbiología del suelo Se define como el estudio de los microorganismos que habitan en el suelo, su actividad metabólica, sus diversas funciones en el flujo de energía, así como en el ciclo nutricional. Se analizan los organismos del suelo tomando en cuenta los siguientes aspectos:  Fisiológico: su crecimiento y metabolismo  Taxonómico: su aspecto externo y la relación entre unos organismos y otros  Patológico: de que manera causan enfermedades en plantas, animales y seres humanos.  Simbiótico: su interacción con otros organismos más complejos.

Microbiología del suelo Otro modo de estudiar los microorganismos de suelo es desde su actividad en el suelo (procesos microbianos).  Enfoque biogeoquimico: de que manera afectan estos organismos al ambiente desde el punto de vista de la química.  Punto de vista del ciclo nutricional: como reciclan los microorganismos los compuestos del suelo.  Punto de vista del cambio global: como afectan a las propiedades del planeta.  Punto de vista ecológico: de que manera interaccionan con el ambiente y otros microbios.

Características físicas del suelo 

Hay diferentes tipos de suelo y sus características varían dependiendo de la localización y el clima.



Los suelos difieren en profundidad, propiedades físicas, composición química y origen.

Estos pueden clasificarse como suelos minerales y orgánicos. Los suelos minerales contienen materia sólida mayormente inorgánica. Los suelos orgánicos contienen poca materia inorgánica. 

MICRO FAUNA ASOCIADA ES VARIADA.

Composición del suelo Horizonte A

Aquí encontramos los minerales y la materia orgánica en distintos un estados de descomposición. En un gramo de suelo se pueden encontrar: 2500 millones de bacterias + 500000 hongos + 50000 algas + 30000 protozoos

Horizonte B Contiene mucho menos material orgánico y está menos meteorizado que el horizonte superior. Hay pocos microorganismos.

Factores que contribuyen al número y tipo de microorganismos en el suelo Composición del suelo: Cantidad y tipo de nutrientes. • Características físicas del suelo: Grado de aireación, humedad, temperatura y pH. • Tipo de plantas en el suelo El sistema de raíces influye en el número y tipo de organismos presentes. •

Flora Microbiana en el Suelo En un suelo existe raíces de plantas superiores, diversos animales y una gran cantidad de microorganismos como: 

Bacterias: se encuentran en mayor cantidad.



Hongos: se encuentran cerca de la superficie donde prevalece una condición aerobia.



Algas: se encuentran cerca de la superficie, ya que necesitan luz para llevar a cabo fotosíntesis.



Protozoarios: Son importantes en la cadena alimentaria, ya que su modo de nutrición es la ingestión de bacterias controlando así la población bacteriana.



Virus: Este grupo incluye virus de plantas y de animales.

Relaciones simbióticas 

Neutralismo: Dos especies ocupan el mismo ambiente sin que se afecte una o la otra.



Mutualismo: Asociación, cada uno de los organismos envueltos se benefician.



Comensalismo Un organismo se beneficia mientras que el otro no se afecta.



Antagonismo

Una especie afecta adversamente el ambiente de otra, produciendo substancias inhibidoras o antibióticas. 

Competencia Asociación negativa que resulta de la competencia entre especies por nutrientes esenciales.



Parasitismo En esta relación un organismo vive dentro o encima de otro.

CRECIMIENTO Y METABOLISMO MICROBIANO Los microorganismos contienen entre 70 y 80% de agua. La materia seca restante consta de: ◦ 50% de proteínas ◦ 10 y 20% de pared celular ◦ 10% de lípidos ◦ 10 a 20% de ARN ◦ 3 a 4% de ADN

Los microorganismos presentan ciertos requerimientos básicos para supervivencia:  Un ambiente favorable, con un pH y temperaturas  Agua  Nutrientes minerales  Fuentes de energía, carbono orgánico  Donadores y aceptores de electrones  Factores de crecimiento

Nutrientes minerales La composición elemental de la materia seca microbiana tiene aproximadamente: 50% de carbono 15% de azufre 20% de oxigeno 1% de potasio 14% de nitrógeno 0.5% de calcio 8% de hidrogeno 0.5% de magnesio 3% de fosforo 0.2% de hierro Considerados los nutrientes minerales que los microorganismos requieren para su crecimiento exceptuando el carbono, el hidrogeno y el oxigeno que se encuentran tanto en forma orgánica como inorgánica.  El amonio es la fuente de nitrógeno PREFERIDA de los microorganismos.  El fosforo enlaza los nucleosidos entre sí para formar los polímeros ADN y ARN.  El azufre presenta formas orgánicas (incluye proteínas y aminoácidos) de inorgánicas (incluye al sulfato y al tiosulfato).

Micronutrientes Los microorganismos requieren micronutrientes. Llamado así por las minúsculas cantidades de estos, que las células necesitan. Los micronutrientes son cofactores metálicos requeridos por las enzimas. Un cofactor es un compuesto no proteínico necesario para que las enzimas funcionen adecuadamente.Algunos ejemplos de cofactor son:  El hierro utilizado por los citocromos en el transporte de electrones.  El manganeso es importante en las dismutasas y en la fotosíntesis.  El zinc es necesario en la polimeraza del ADN. Otros micronutrientes que algunos microorganismos necesitan para su metabolismo son el vanadio, el cloro, el sodio, el boro, el selenio, el silicio y el tungsteno.

Factores de crecimiento Algunos microorganismos requieren factores de crecimiento. Un factor de crecimiento es un compuesto esencial para el desarrollo microbiano. Entre estos factores están: Vitaminas, tiamina, biotina, riboflamina, acido Los

aminoácidos, alanina, acido aspartico. Los nucleótidos, adenina, guanina, uracil.

nicotinicoy acido fólico.

Caracterización de los organismos según su tipo metabólico y el aceptor de electrones

Existen, básicamente tres clases de metabolismo microbiano: la respiración, la fermentación y el crecimiento fototrófico.

Respiración: se produce debido a que los microorganismos crean gradientes de protones a través de sus membranas celulares utilizadas para realizar el trabajo. Este proceso es llamado quimiosmosis, requiere la presencia de aceptores externos de electrones. Fermentación: La fermentación hace referencia a las reacciones de oxidaciónreducción internamente equilibradas de los compuestos orgánicos en las células que generan energía. Esta puede tener lugar en presencia de oxigeno. El resultado neto de la fermentación es la formación de ATP. Crecimiento Fototrópico: utiliza la luz para generar energía y puede ser cíclico o no.

Crecimiento microbiano: absorción de nutrientes y sustrato Los microorganismos pueden ser selectivos con respecto al tipo de sustratos en los que crecen. Se trata de un factor intrínseco que refleja tanto las capacidades bioquímicas del microorganismo como la regulación genética de su metabolismo. El crecimiento microbiano en los distintos sustratos sigue siendo uno de los métodos fundamentales para caracterizar y clasificar los microorganismos. El uso del sustrato microbiano es uno de los criterios básicos para caracterizar cultivos que, de otra manera, serian difíciles de identificar.

TIPOS DE MICROORGANISMOS EN EL SUELO Existen diferentes tipos de microorganismos en el suelo y los tenemos caracterizados de la siguiente manera:

Mesofauna  Microfauna  Macrofauna  Cromistas  Hongos  Virus 

MACROFAUNA Principales encargados de la descomposición de la materia orgánica  Mejoran las propiedades del suelo  Aumentan la ventilación del suelo (excavaciones)  Fomentan interacciones biológicas, químicas y físicas entre todo el ecosistema del suelo 

DIVISIÓN DE LA MACROFAUNA       

Artrópodos Arácnidos (ácaros) Moluscos Lombrices Isópteros (termitas) Colémbolos Miriápodos (ciempiés y milpiés)

MESOFAUNA Se puede decir que son los microorganismos con una longitud entre 200-1000 [mm]     

Ácaros pequeños Colémbolos Rotíferos Tardígrados Nematodos

NEMATODOS Patógenos  Herbívoros  Microvíboros  Carnívoras 

No contribuyen significativamente a la biomasa del suelo pero son importantes agentes patógenos de las plantas y reguladores de la población microbiana. Pueden encontrarse vivos, muertos, huevos y quistes

MICROFAUNA Constituida por los protozoos y arquezoos  Son Invertebrados unicelulares, los mas pequeños en el suelo  Principales Agentes patógenos del agua (Giardina y Cryptospridium)  Regulan las poblaciones microbianas 

PROTOZOOS Segun su movilidad pueden ser:  Mastigoforos (flagelados) 

Cilioforos (ciliados) Sarcodinos (ameboides)



Esporozoos ( Parásitos inmóviles)



CROMISTAS Son Algas fotosintetizadoras y acuáticas  Solo en lugares con agua y luz  Contribuyen a la estabilidad de los agregados del suelo (añadiendo materia orgánica)  Establecen relaciones con los hongos para formar organismos complejos como los líquenes  Las diatomeas son interesantes debido a que tienen distintas aplicaciones para alfarería, pesticidas y fabricación de filtros 

ALGAS AZUL-VERDOSAS

HONGOS Los hongos presentan características benéficas y perjudiciales al mismo tiempo siendo ideal para su crecimiento un ambiente bien ventilado con gran cantidad de materia orgánica Los hongos desarrollan un crecimiento competitivo produciendo antibióticos o digiriendo compuestos vegetales resistentes

Ocupan el porcentaje mas alto de la biomasa microbiana en el suelo por lo que representan un gran deposito de nutrientes para el crecimiento de los microorganismos

VIRUS Si bien la biología del suelo ha recibido mucha atención por parte de los expertos, existen grandes lagunas sobre su estructura y dinámica que resultan difíciles de justificar

Los virus parecen desempeñar un papel crucial en la estructura y dinámica de los ecosistemas, ayudando a controlar la densidad de las poblaciones bacterianas

IDENTIFICACION DE MICROORGANISMOS EN EL SUELO Identificación de la microfauna Los artrópodos pueden ser estudiados mediante extracción física del suelo o utilizando técnicas como el Embudo de Berlese

Identificación de la mesofauna Existen diversos métodos para extraer a los nematodos del suelo aunque solo se obtiene una eficiencia del 50% es por eso la dificultad de su cuantificación. El Embudo de Baermann

Identificación de la microfauna Ningún método aislado suministra información completa sobre los protozoos del suelo; es recomendable emplear más de una técnica siempre que sea posible. El cultivo es el método más ampliamente usado. Lógicamente esta técnica sirve para el examen cualitativo y además es de suma utilidad para el estudio detallado de la morfología y fisiología de las especies protozoarias del suelo.

Identificación de los hongos Resulta difícil estudiar cuantitativamente y cualitativamente a los hongos del suelo a que existen en numerosos estados morfológicos y fisiológicos para resolver el problema el método más habitual es el del Plato de Dilución de tierra en el cual se diluye tierra en tampón hasta que solo quedan unos cuantos hongos que son posteriormente colocados en un medio de cultivo que generalmente es El agar rosa de Bengala de Martin o el Czapek-Dox

EL SUELO COMO HÁBITAT MICROBIANO

El suelo es un organismo vivo: un consorcio de células vivas en una matriz orgánico-mineral. Ni las células vivas ni la composición de esta matriz son constantes: ambas varían con el tiempo y el lugar.

INTRODUCCIÓN

INTRODUCCIÓN No obstante, cuando se manipulan sus características de modo que afecten el crecimiento de las plantas, lo que constituye la esencia de la agricultura, estas medidas afectan también a los microorganismos.  Así, el arado, el drenaje, la incorporación de residuos orgánicos, la fumigación y la fertilización son actividades que cambian el ambiente del suelo. 

INTRODUCCIÓN Los factores intrínsecos se relacionan con la estructura y la función de los microorganismos propiamente dichos.  Entre éstos se incluyen: 

◦ ◦ ◦ ◦ ◦

1) Los mecanismos de persistencia. 2) El tamaño. 3) La motilidad. 4) Las características estructurales. 5) Las cualidades bioquímicas.

INTRODUCCIÓN 

Los factores extrínsecos proceden del suelo y el ambiente. Se trata de las características generales del entorno físico, entre las cuales destacan: ◦ ◦ ◦ ◦

La estructura y atmósfera del suelo. Las precipitaciones y el agua del suelo. El pH del suelo. La temperatura atmosférica y del suelo. ◦ El potencial de reducción/oxidación. ◦ La radiación solar. ◦ El viento y la humedad relativa.

CLASIFICACIÓN DEL SUELO Los suelos, al igual que las personas, son únicos.  Hans Jenny, un científico del suelo de la Universidad de California en Berkeley, describió la formación del suelo como una función del clima, la topografía, el material padre, el tiempo y la biota.  No obstante, los suelos presentan ciertas características comunes. 

CLASIFICACIÓN DEL SUELO Un cuerpo tridimensional del suelo se denomina pedón.  El tamaño mínimo de un pedón que reúne suficientes características es de 1 a 10 m2 por 1,5 m de profundidad.  El pedón contiene el solum, el suelo propiamente dicho.  El suelo no presenta una profundidad uniforme, pero puede dividirse en horizontes identificables. 

CLASIFICACIÓN DEL SUELO

Símbolo

SÍMBOLOS UTILIZADOS PARA LA CARACTERIZACIÓN DE HORIZONTES:

Propiedad o característica del horizonte

O

Capas superficiales en las que dominan los detritos orgánicos.

A

Horizonte mineral formado en la superficie del suelo o justo debajo del horizonte O. Contiene una acumulación de materia orgánica descompuesta (humus).

E

Horizonte mineral que ha perdido arcillas, hierro y aluminio, dejando fundamentalmente partículas de arena y cieno.

B C R

Horizontes dominados por la destrucción de la estructura rocosa original que contienen materiales iluviados de horizontes superiores. Horizontes (excluyendo el lecho de roca) escasamente afectados por la génesis del suelo. Lecho de roca, como pueda ser el basalto, el granito, la piedra arenisca o la piedra caliza.

Orden

CLASIFICACIÓN DEL SUELO

Entisoles

Histosoles ÓRDENES DEL SISTEMA DE CLASIFICACIÓN DEL SUELO SEGÚN SU GRADO APROXIMADO DE MADUREZ: Gelisoles Inceptisoles Andisoles Aridisoles

Vertisoles Alfisoles Molisoles Ultisoles

Características Suelos sin un desarrollo de perfil, salvo un horizonte A poco profundo.

Suelos orgánicos que contienen más de 20 a 30% de materia orgánica en una capa con un grosor superior a 30 o 46 cm. Suelos que se forman en ambientes con capas permanentemente congeladas. Se encuentran en climas húmedos y presentan un desarrollo de los horizontes de débil a moderado. Suelos con más de un 60% de cenizas volcánicas, carbonilla, piedra pómez y basalto. Suelos que se forman en climas áridos. Suelos con un elevado contenido de arcilla que se expande cuando se humedece y se contrae al secarse. Suelos que se forman en bosques de climas húmedos y subhúmedos en los que se produce la lixiviación. Suelos que se desarrollan fundamentalmente en prados. Suelos fuertemente ácidos y altamente expuestos a la intemperie de climas tropicales y subtropicales.

Espodosoles

Suelos lixiviados y arenosos propios de los bosques de coníferas.

Oxisoles

Suelos excesivamente expuestos a la intemperie, bajo nivel de fertilidad y elevada acidez, con una profundidad superior a 3 m.

AGREGADOS 



El material mineral del suelo está compuesto por tres fracciones: arena, cieno y arcilla. Las partículas con un diámetro de 2 mm a 50 mm tienen el tamaño de un grano de arena, las partículas de 2 a 50 mm presentan el tamaño propio del cieno y las partículas con un tamaño inferior a 2 mm tienen el tamaño propio de la arcilla.

POROS El tamaño de los poros influye en la difusión del agua y el aire a través de los agregados.  El diámetro de los poros en los micro agregados varía de 0,2 a 2,5 mm.  Asimismo, el diámetro de los poros en los macro agregados se sitúa entre 25 y 100 mm.  Los microorganismos suelen ocupar entre 0,2 y 0,4% del espacio correspondiente a los poros de los agregados. 

ATMÓSFERAS DEL SUELO 



En los suelos bien ventilados, los gases más importantes son el nitrógeno (N2) (79%), el oxígeno (O2) (18 a 20%) y el dióxido de carbono (CO2) (1 a 10%). El dióxido de carbono presenta una concentración más elevada en el suelo que en la atmósfera (en donde la concentración es de 0,03% o 300 ppm).





Otros gases que se forman durante la actividad metabólica microbiana son el metano (CH4), el óxido nítrico (NO), el óxido nitroso (N2O), el etileno (C2H2) y el hidrógeno gaseoso (H2). Las poblaciones de bacterias anaerobias pueden ser diez veces más elevadas en las capas superficiales del suelo, debido a su supuesta buena aireación, que en las capas inferiores.

SUPERFICIES DEL SUELO Los microorganismos se encuentran en microcolonias que pueden más adelante convertirse en biopelículas.  No están regularmente distribuidos por la superficie de los minerales del suelo.  Tienden a formar bloques y sólo son metabólicamente activos en áreas tipo oasis favorables al crecimiento. 

LA ARCILLA EN EL SUELO La arcilla es el componente mineral dominante que influye en los microorganismos.  Las partículas de arcilla tienen un diámetro similar al de los microbios o incluso más reducido. Las arcillas son muy reactivas químicamente.  Las arcillas influyen en la actividad microbiana, modificando las características físicas y químicas del hábitat microbiano. 

DIVERSIDAD DE LOS MICROORGANISMOS 



Los microorganismos participan en la génesis de su ambiente. Así, forman parte de la biota en la ecuación de Jenny relacionada con los factores de la formación del suelo. Los microorganismos son menos numerosos a mayor profundidad, fundamentalmente porque disponen de menor cantidad de materia orgánica para su crecimiento.

LA RIZOSFERA 

El efecto de la rizosfera se caracteriza dividiendo el suelo en tres partes: ◦ La masa del suelo. ◦ Suelo de la rizosfera. ◦ Rizoplano.



La relación R/S se refiere a la relación entre los microorganismos de la rizosfera frente a los que habitan en la masa del suelo, suele situarse entre 10 y 50, lo que significa que existen entre 10 y 50 veces más microorganismos en el área que rodea a las raíces que en el suelo circundante.

EFECTOS DEL TRATAMIENTO DEL SUELO El tratamiento afecta a la distribución y a las poblaciones microbianas.  El arado, aumenta la actividad microbiana en todas las profundidades de la capa directamente afectada.  El cultivo se realiza con la mínima perturbación de la tierra.  En general, las poblaciones microbianas y la actividad en suelos sin arar son superiores que en suelos arados de forma convencional. 

EFECTOS DEL TRATAMIENTO DEL SUELO La compactación del suelo presenta efectos adversos en los microorganismos del suelo disminuye el carbono orgánico y el nitrógeno total.  Los biocidas y las sustancias químicas afectan a las poblaciones microbianas, al menos temporalmente.  La fertilización por franjas destruye la población microbiana de la región localizada del suelo tratada con el fertilizante.  La tala de los bosques afecta también a las poblaciones microbianas y a sus actividades. 

CICLO DEL AZUFRE

El azufre experimenta numerosas transformaciones en el ambiente. Un enfoque muy útil con el que cabe contemplar el azufre es imaginarlo básicamente como un ciclo de oxidación-reducción con depósitos orgánicos e inorgánicos.

CICLO DEL AZUFRE 

Para simplificar, centraremos en:

nos

◦ Lo que significa la Inmovilización y la asimilación del azufre. ◦ Lo que significa la mineralización del azufre. ◦ Las reacciones que experimenta el azufre en el suelo bajo distintas condiciones de oxidaciónreducción. ◦ Los organismos que desencadenan estas reacciones. ◦ De qué manera afecta esto a la agricultura y a nuestro ambiente.

TRANSFORMACIONES DEL AZUFRE 

Transformaciones inorgánicas ◦ Anaerobias en ambientes reductivos. ◦ 𝑆𝑂42− 𝑆 2− ◦ Ambientes aerobios y oxidantes. ◦ La oxidación del azufre libera energía.



Transformaciones fotosintéticas ◦ Ambientes anaerobios y luminosos. ◦ El azufre es donador de electrones. ◦ 𝐻2 𝑆 + 𝐶𝑂2 𝑆0 + 𝐶𝐻2 𝑂

𝑛

TRANSFORMACIONES DEL AZUFRE 

Transformaciones orgánicas – inmovilización/asimilació n ◦ Ambientes aerobios y anaerobios. ◦ El azufre se transforma de forma inorgánica a orgánica. ◦ Presencia de muchas bacterias y hongos. ◦ 𝑆𝑂42− 𝑅− 𝑂𝑆 + 𝑅 − 𝑆𝐻



Mineralización ◦ 𝑅 − 𝑆𝐻 ⇒ 𝐻2 𝑆 + 𝑅 ◦ 𝑅 − 𝑂𝑆 ⇒ 𝑆𝑂42− + 𝑅

ASIMILACIÓN/INMOVILIZACIÓN 

Las formas inorgánicas del azufre que cabe encontrar en el suelo son las siguientes: ◦ SO42- = Sulfato (estado de ox. +6) ◦ SO32- = Sulfito ◦ S2O32- = Tiosulfato ◦ S0 = Azufre elemental ◦ S2 = Sulfuro (estado de ox. -2)

MINERALIZACIÓN 

La mineralización es la transformación de un compuesto no disponible en otro disponible (por ejemplo, azufre orgánico ⇒ azufre inorgánico). ◦ 𝑅 − 𝑂 − 𝑆𝑂3− + sulfatasas 𝐻2 𝑂 𝑅𝑂𝐻 + 𝐻 + + 𝑆𝑂42− ◦ 𝑅 − 𝑆𝐻 ⇒ 𝑅𝑆𝑂2 𝐻 + 𝑅𝑆𝑂3 𝐻 ◦ 𝑅 − 𝑆𝐻 ⇒ 𝐻2 𝑆

REDUCCIÓN Una vez que ha regresado al depósito inorgánico, el azufre está sujeto a la oxidación y a la reducción.  El SO42- puede ser utilizado como aceptor terminal de electrones por parte de ciertos microorganismos. 

◦ 9𝐻+ + 𝑆𝑂42− + 8𝑒 − ⇒ 4𝐻2 𝑂 + 𝐻𝑆 − 

Algunos microorganismos usan tiosulfato como aceptor

OXIDACIÓN 





El azufre reducido puede ser oxidado por los organismos para la obtención de energía antes de que llegue a las zonas aerobias. El aprovechamiento fotolitotrófico del H2S tiene lugar en las bacterias de azufre verdes y púrpura. Se trata de cocos, vibrios, bacilos y espirilos. Así, llevan a cabo la oxidación fotosintética y anaerobia del azufre, utilizando S0 y S2- como fuente de electrones. ◦ 𝐶𝑂2 + 2𝐻2 𝑆 2𝑆 + 𝑆 + 𝐻2 𝑂

𝐿𝑢𝑧

𝐶𝐻2 𝑂

𝑛

+

OXIDACIÓN 

Las bacterias púrpura del azufre incluyen: ◦ Rodoespiriláceos y cromatiáceos como Rhodospirillum y Rhodopseudomonas. ◦ Estas bacterias presentan una coloración violeta azulada, púrpura, roja profunda y marrón anaranjada.



Las bacterias verdes del azufre están representadas por: ◦ Clorobiáceas y cloroflexiáceas como el Chlorobium. ◦ El color verde se debe a la clorofila. Estas bacterias depositan el azufre elemental (S0) en el exterior de la célula.

OTROS ORGANISMOS Los mesófilos, los termófilos moderados y los termófilos son los agentes oxidantes del azufre predominantes en el suelo  Los mesófilos (Thiobacillus ferrooxidans, Leptospirilltum ferrooxidans) pueden ser activos en una pila de biolixiviación a temperaturas superiores a 40°C.  Los termófilos moderados pueden crecer a temperaturas de 40 a 60 °C.  El Sulfolobus puede prosperar incluso a 80 °C. El Sulfolobus acidodurans tiene un pH óptimo de 0,5. Se trata de un agente oxidante del azufre termófilo, cuya temperatura óptima es de 60 a 80 °C. 

OTROS ORGANISMOS 





Los agentes oxidantes del azufre son, en gran parte, organotróficos. Entre los agentes oxidantes del azufre filamentosos se incluyen Beggiatoa, Leucothrix y Thiothrix. El Sulfolobus acidodurans es un quimiolitótrofo. Obtiene los electrones (energía) de la oxidación del azufre, y el carbono del CO2. Thiomicrospora y Thermothrix son otros dos agentes oxidantes del azufre. Este último crece en manantiales cálidos neutros.

TIOBACILOS 

Los tiobacilos oxidan el S0, el H2S, el S2O32- (tiosulfato) y el FeS2. Así, promueven las siguientes reacciones: ◦ 𝐻2 𝑂 + 𝑆 0 + 1 1/2𝑂2 ⇒ 𝐻2 𝑆𝑂4 ◦ 𝑁𝑎2 𝑆2 𝑂3 + 2𝑂2 + 𝐻2 𝑂 ⇒ 2𝑁𝑎𝐻𝑆𝑂4 ◦ 𝐹𝑒𝑆2 + 3 1/2𝑂2 + 2𝐻2 𝑂 ⇒ 𝐹𝑒𝑆𝑂4 + 𝐻3 𝑆𝑂4



Los tiobacilos pueden ser responsables del depósito del azufre elemental (S0).



Los tiobacilos varían en lo que respecta a su tolerancia a la acidez. ◦ El Thiobacillus thioparus y el Thiobacillus denitrificans crecen cuando el pH se sitúa entre 5 y 8. ◦ El Thiobacillus thiooxidans es otro aerobio obligado que crece en un pH de 1,5 a 5. ◦ el Thiobacillus ferrooxidans crece en un pH de 1,5 a 5. Así, oxida el azufre y el Fe2+ a Fe3+ para obtener energía. ◦ El Thiobacillus intermedius crece con un pH de 3 a 7. Se trata de un litótrofo facultativo.

CICLO DEL FÓSFORO

El fósforo es un nutriente inorgánico necesario para las plantas y los microorganismos. Se trata de un componente esencial del ARN, el ADN y el ATP, así como de los fosfolípidos.

CICLO DEL FÓSFORO Los fosfatos fueron utilizados inicialmente en la fabricación de detergentes, puesto que precipitaban los cationes Ca2+ y Mg2+.  Causaron un importante daño ambiental, contribuyendo a la eutrofización 

FORMAS DEL FÓSFORO 





La forma absorbida del fósforo es el anión ortofosfato, PO43- y fósforo dibásico (H2PO42-). A diferencia del carbono, el nitrógeno y el azufre, el fósforo no presenta intercambio de ida y vuelta con la atmósfera, salvo en condiciones extremas. La mayor parte del fósforo se deposita en las rocas y en el suelo, una vez vertido en el mar, se pierde definitivamente.

FORMAS DEL FÓSFORO La forma identificada más común es el inositol fosfato.  Gran parte del fósforo orgánico que hay en el suelo se encuentra en formas no identificadas.  La fitina es un inositol hexafosfato (inositol con 6PO43-), una de las formas más habituales de fósforo orgánico producido por las plantas.  El inositol fosfato puede formar entre un 15 y un 30% del fósforo orgánico total en el suelo.  Otras formas de fósforo orgánico identificables en el suelo son los nucleótidos (2 a 5%) y los fosfolípidos (1 a 2%). 

SOLUBILIZACIÓN El ciclo microbiano del fósforo implica la transformación del fósforo entre los depósitos orgánicos e inorgánicos, así como entre las formas insolubles y solubles.  Las bacterias que solubilizan activamente el fósforo representan un 10% de la población microbiana del suelo.  Se trata fundamentalmente de organismos de la rizosfera, como Bacillus, Micrococcus, Mycobacterium, Pseudomonas y algunos hongos. 

INMOVILIZACIÓN La concentración de fósforo en una solución de suelo suele ser de 0,1 a 1,0 ppm.  Las concentraciones microbianas de fósforo son diez veces más elevadas que en las plantas.  El fósforo puede formar de 0,5 a un 1% de los micelios fúngicos y de un 1 a un 3% de la biomasa bacteriana.  La mayor parte del fósforo presente en los microorganismos está en el ARN (del 30 al 50%). 

MINERALIZACIÓN El fósforo orgánico, que constituye entre el 30 y el 50% del fósforo total del suelo.  Los fosfolípidos y los ácidos nucleicos se degradan rápidamente, pero el inositol fosfato se mineraliza lentamente.  La mineralización se ve favorecida por temperaturas termofílicas, un pH neutro a alcalino y una materia orgánica rica en fósforo.  Las enzimas principales que intervienen en la mineralización del fósforo son las fitasas y las fosfatasas. 

EUTROFIZACIÓN Es un proceso natural que tiene lugar a medida que los lagos envejecen y se llenan de sedimentos, durante la formación de deltas y cuando los ríos buscan nuevos cauces.  Tiene lugar en los sistemas acuáticos (estanques, lagos y corrientes), donde los nutrientes son tan abundantes que logran que las plantas y las algas crezcan en de forma descontrolada.  Cuando las plantas mueren, la población microbiana residente descompone el material y agota el O2 disponible durante su respiración. 

MICORRIZAS Las micorrizas son hongos que infectan las raíces de las plantas.  Solubilizan el fósforo mineral, produciendo ácidos orgánicos y CO2 durante la respiración.  Las micorrizas expanden el volumen de suelo, se adsorbe el fósforo, crecen a partir de las raíces de las plantas. 

CICLO DEL CARBONO Es un ciclo biogeoquímico o un sistema de las transformaciones químicas de compuestos por el cual el Carbono se intercambia entre la biosfera, la litosfera, la hidrosfera y la atmosfera de la tierra

TIPOS DE CICLO DEL CARBONO

TIPOS DE CICLO DEL CARBONO CICLO BIOLOGICO: Intercambio de CO2 entre los seres vivos y la atmosfera





CICLO BIOGEOQUIMICO: Transferencia de de CO2 entre entre la hidrosfera, atmosfera y litosfera

IMPORTANCIA DE CICLO DEL CARBONO  

Es esencial para construir las moleculas orgánicas que caracterizan los organismos vivos. Gran influencia del C: Biología celular, Bioquímica, Fármacos, Alimentos, etc

IMPORTANCIA DEL CARBONO EN ECOSISTEMAS 

Las plantas utilizan el mismo para producir glucosa que le sirve de alimento y como materia prima para formar estructuras.

• Los vegetales constituyen el primer eslabón en la cadena alimentaria.

EL SUELOS Y EL CARBONO El suelo es el mayor reservorio de carbono de la biosfera.  Almacena mas carbono en forma de materia orgánica que la biosfera y la atmosfera conjuntamente. 

FORMAS DE CARBONO QUE PENETRAN EN EL SUELO Los microorganismos convierten los de compuestos de carbono a sus formas elementales.

Teniendo así formas como:  Carbono atmosférico  Carbono orgánico  Monosacáridos  Disacáridos  La lignina  Grasas, ceras, resinas e hidrocarburos.

LOS MICROORGANISMOS EN EL SUELO  Los

microorganismos son de vital importancia en el ciclo del carbono, siendo así este ultimo la fuerza que impulsa casi todas las reacciones que se producen en los ciclos de nutrientes.  Cualquier compuesto biológicamente sintetizado puede ser descompuesto por los microorganismos del suelo.

COMPONENTES QUE AFECTAN A LA MICROBIOLOGIA DEL SUELO CICLO LENTO La producción del carbono se mide en cientos de miles de años e implica el desgaste de las rocas y la disolución de los carbonatos en la tierra y en los océanos. 

CICLO RAPIDO Se mide en años o décadas y es de fundamentalmente biológico en la naturaleza 

carácter

EL CICLO DEL NITROGENO  El

ciclo del nitrógeno consta biogeoquímicos por los cuales el por reacciones químicas.  Cambia de forma y se mueve embalses en la tierra. Incluyendo vivientes

de procesos nitrógeno pasa por diferentes en organismos

IMPORTANCIA DEL NITROGENO



EL NITROGENO ES REQUERIDO PARA QUE TODOS LOS ORGANISMOS SE MANTENGAN VIVOS Y CREZCAN POR QUE ES UN COMPONENTE ESECIAL PARA EL ADN, ARN Y PROTEINA.

PROCESOS EN EL CICLO DEL NITROGENO Fijación  Asimilación  Nitrificación  Mineralización o amonificación  Nitrificación  Desnitrificación 

Los humanos influyen el sistema global de nitrógeno principalmente por medio de la utilización de fertilizantes basados en nitrógeno.

FIJACION Y ASIMILACIÓN 

LOS ORGANISMOS OBTIENEN NITROGENO DIRECTAMENTE DE LA ATMOSFERA.



ALGUNAS BACTERIAS SON LOS UNICOS ORGANISMOS QUE FIJAN EL NITROGENO A TRAVEZ DE PROCESOS METABOLICOS.



ESTA SIMBIOSIS OCURRE EN LA FAMILIA DE LAS LEGUMBRES (FRIJOLES, ARBEJAS, TREBOLES, ETC)

FIJACION Y ASIMILACIÓN 

LA BACTERIA QUE FIJA EL NITROGENO HABITA EN LOS NODULOS DE LAS RAICES DE LAS LEGUMBRES, RECIBIENDO A CAMBIO CARBOHIDRATOS.



EN AMBIENTES ACUATICOS, LAS ALGAS AZULVERDOSAS (CIANOBACTERIAS) SON IMPORTANTES FIJADORAS DE NITROGENO SIN LIMITES.

FIJACION Y ASIMILACIÓN PROCESOS QUE INFLUYEN:  

QUEMAR COMBUSTIBLE DE FOSILES. USAR FERTILIZANTES Y CULTIVANDO LEGUMBRES QUE FIJAN NITROGENO.

DUPLICANDO ASI LA CANTIDAD DE NITROGENO FIJADA QUE SE DISPERSA EN LA BIOSFERA CADA AÑO.

NITRIFICACIÓN

LA NITRIFICACION REQUIERE LA PRESENCIA DEL OXIGENO POR LO QUE SUCEDE EN AMBIENTES RICOS EN OXIGENO, COMO LAS AGUAS QUE CIRCULAN O QUE FLUYEN Y LAS CAPAS DE LA SUPERFICIE DE LOS SUELOS Y SEDIMENTOS.

NITRIFICACIÓN Y SUS CONSECUENCIAS 

LOS IONES DE AMONIO TIENEN CARGA POSITIVA Y SE PEGAN A PARTICULAS Y MATERIAS ORGANICAS DEL SUELO QUE TIENEN CARGA NEGATIVA. LA CARGA POSITIVA PREVIENE QUE EL NITROGENO DE AMONIO SEA BARRIDO (O LIXIVIADO) DEL SUELO POR LAS LLUVIAS.



ESTO LLEVA A UNA DISMINUCION DE LA FERTILIDAD DEL SUELO Y A UN ENRIQUECIMIENTO DE NITRATO DE LAS AGUAS CORRIENTE DE LA SUPERFICIEN Y DEL SUBSUELO.

AMONIFICACION ES LA CONVERSION A ION AMONIO DEL NITROGENO, EN LA MATERIA VIVA. 

LOS ACUATICOS PRODUCEN DIRECTAMENTE AMONIACO (ION AMONIO)



LOS TERRESTRES PRODUCEN UREA (ORINA, GUANO)

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PARTE DEL CICLO DEL NITROGENO EN EL CUAL EL AMONIACO ES CONVERTIDO POR ACCION BATERIANA (BACILLUIS, CLOSTRIDIUM, SERRATIA) U HONGOS (ALTERNARIA, ASPERGUILLUS, PENICILLIUM) EN AMONIO.

DESNITRIFICACIÓN LAS FORMAS OXIDADAS DE NITROGENO SE CONVIERTEN EN NITROGENO MOLECULAR Y EN MENOR MEDIDA EN GAS OXIDO NITROSO. 

ES UN PROCESO ANAEROBIO LLEVADO A CABO POR LA BACTERIA QUE DENITRIFICA Y QUE CONVIERTE EL NITRATO EN NITROGENO MOLECULAR. 

INTERACCIONES MICROBIANAS DEL SUELO 1.

2. 3. 4.

5. 6. 7.

NEUTRALISMOS COMENSALISMO AMENSALISMO MUTUALISMO COMPETICION PARASITISMO DEPREDACION

INTERACCIONES MICROBIANAS DEL SUELO Los microorganismos del suelo no existen en condiciones aisladas.  Las interacciones entre microorganismos son el núcleo de la ecología microbiana, debido a estas interacciones entre microorganismos, la instrucción de un organismo extraño en el suelo difícilmente conduce al establecimiento de este en dicho lugar. 

1. NEUTRALISMO 

Dos microorganismo se comportan de forma independiente con respecto al otro. El neutralismo está ocasionado por la separación física, espacial o temporal.

2. COMENSALISMO 

En el comensalismo, sólo un microorganismo se beneficia de esta interacción. mientras que el otro no se ve afectado. Las relaciones comensales son bastante habituales, pero no son obligatorias.

3. AMENSALISMO 

Cuando un un microorganismo afecta de forma adversa el ambiente otro, produciendo sustancias toxicas, esta es una relación negativa.

Antagonismo del crecimiento de hongos frente a las colonias de bacerias.

4. MUTUALISMO El mutualismo implica una relación entre microorganismos que se benefician mutuamente.  La relación puede ser o no obligatoria.  El mutualismo puede ser sinérgico, protocooperativo o simbiótico.  La simbiosis implica una relación estable entre dos organismos, resultando por lo general beneficiosa.  Existen simbiosis entre microorganismos, entre microorganismo y plantas, entre microorganismos y protozoos e insectos.  Las simbiosis entre algas y hongos se llaman líquenes. Los líquenes son esenciales en la formación del suelo en ambientes inhóspitos. 

4. MUTUALISMO

5. COMPETICIÓN La competición es una condición en la que los organismos luchan por suprimir el crecimiento del otro.  Una escasez de carbono suele ser causa habitual de la mayor parte de casos de competición.  La competición tiende a favorecer la separación ecológica de poblaciones estrechamente relacionadas entre sí. 

6. PARASITISMO

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Cuando un organismo vive dentro o encima de otro, se le acostumbra a llamar huésped, este se alimenta de las células, el tejido o el fluido del organismo donde “vive”.

7. DEPREDACIÓN 

La depredación e el ataque de un organismo a otro.

a) Se adhiere a la superficie de la presa y secreta enzimas para liberar el contenido celular b) Penetra en células susceptibles y utiliza los componentes citoplasmáticos como nutrientes

INOCULACIÓN 

La inoculación es la práctica de aplicar microorganismos en un sistema para provocar alguna transformación deseable . Existen tres factores clave de la inoculación efectiva: 1. La cantidad de inóculo debe ser adecuada 2. El número de células viables aplicadas debe ser suficiente para obtener el cambio deseado 3. Los microorganismos deber multiplicarse y sobrevivir en el suelo.

INOCULACIÓN 

Los microorganismos mas importantes utilizados en los inoculantes de la actualidad son los rizobios que se se añaden a las semillas de la leguminosos para garantizar una modulación eficaz.

Rizobios son baterias que viven en simbiosis con las raíces de las leguminosas, capturan el nitrógeno del aire y lo modifican para que pueda ser absorbido por las plantas.

INOCULACIÓN 

Las pruebas para determinar las necesidades de inoculación requieren al menos tres tratamiento: 1. Un control sin inocular 2. Un tiramiento inoculo con rizobios efectivo 3. Un tratamiento inoculado con nitrógeno

BIOCONTROL 

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Tanto bacterias como hongos, virus y protozoos se usan como agentes de biocontrol. No obstante, existen ciertos requerimientos sin los cuales un agente de biocontrol no sería eficaz. Los patógenos microbianos no deberán autopatogenizarse sino, por el contrario, ser virulentos. Deberán ser insensibles a los cambios ambientales, a la vez que deberían sobrevivir hasta lograr infectar a las plantas. El ataque de la enfermedad, o parasitismo, que éstos desatan debe ser rápido. Por otra parte, han de ser específicos.

BIOCONTROL 

Existen 4 ventajas en el biocontrol microbiano: 1) Parece resultar ecológicamente mas seguro que el biocontrol químico, puesto que los agentes de control no se acumulan en la cadena alimenticia. 2) Algunos agentes de biocontrol pueden procurar un control persistente, ya que es necesarias mas de una mutación para adaptarlos al ambiente. 3) Los agentes de biocontrol deben afectar ligeramente el equilibrio ecológico. 4) Son compatibles con otros agentes de control.

EFECTOS DE LA CONTAMINACIÓN DEL SUELO SOBRE LA SALUD Ocasionado por:  Organismos patógenos Bacterias, quistes en amiba, huevos de áscaris, oxiuros, que se encuentran presentes en las heces fecales de las personas enfermas • Organismos provenientes de las excretas de animales Toxoplasmosis.

• Organismos propios del suelo, como los hongos

ENFERMEDADES CAUSADAS POR LA CONTAMINACIÓN DEL SUELO • El uso inadecuado que le ha dado el hombre a los residuos domésticos e industriales ha provocado la progresiva contaminación de los suelos • La contaminación del suelo se produce cuando hay una acumulación de compuestos tóxicos persistentes, sales, materiales radiactivos, sustancias químicas o agentes patógenos en el suelo que afectan a humanos, animales y la sanidad vegetal

ENFERMEDADES CAUSADAS POR LA CONTAMINACIÓN DEL SUELO La contaminación del suelo cambia la composición del suelo y crea un entorno de suelo patógeno, que conduce a la propagación de enfermedades. La contaminación del suelo es principalmente el resultado de la actividad humana, tales como la aplicación de pesticidas como la atrazina, que es un herbicida muy popular, y la generación de residuos industriales no deseado, como el arsénico.

PRINCIPALES ENFERMEDADES PRODUCIDAS POR AGENTES PATOGENOS QUE CONTAMINAN EL SUELO

PARASITOSIS INTESTINAL

HELMINTIOSIS TRANSMITIDAS POR EL SUELO Las helmintiosis transmitidas por el suelo afectan a más de 2.000 millones de personas en todo el mundo.  Ascaris lumbricoides  Trichuris trichiura  Anquilostomas (Ancylostoma duodenale y Necator americanus) La infestación se produce por ingestión de huevos presentes en suelos o alimentos contaminados (Ascaris lumbricoides y Trichuris trichiura) o por penetración activa a través de la piel de las larvas presentes en el suelo (anquilostomas).

HELMINTIOSIS TRANSMITIDAS POR EL SUELO Los helmintos transmitidos por el suelo provocan síntomas muy diversos, en particular problemas intestinales (diarrea, dolor abdominal), malestar y debilidad generales, que pueden mermar la capacidad de trabajo y aprendizaje, y retrasos del crecimiento físico. Los anquilostomas provocan hemorragias intestinales crónicas que acaban causando anemia.

MEDIDAS PREVENTIVAS DE LAS ENFERMEDADES PRODUCIDAS POR LA CONTAMINACIÓN  Campañas de educación sanitarias dirigidas a la comunidad, para informarles sobre los efectos de la contaminación del suelo y fomentar la adquisición de hábitos higiénicos.  Eliminar la contaminación de los cultivos.  Evacuar en sanitarios o letrinas.  Disposición adecuada de la basura, dentro de bolsas ubicadas en pipotes con tapas.

ELIMINACIÓN DE PATÓGENOS DESINFECCIÓN DEL SUELO Desinfección es el proceso por el cual se elimina la presencia de microorganismos patógenos presentes en el suelo en su forma vegetativa. ALTERNATIVAS DE DESINFECCIÓN PARA EL SUELO Alternativas químicas  Metam Sodio  Tetratiocarbamato desodio (Enzone)  Dazomed (Basamind)  1-3 tricloropropeno (Triform) y Cloropicrina (Triclor)  Agrocelhone

Alternativas No químicas • Solarización ( alternativa física) • Bio-fumigación • Vaporización • Tratamiento con agua caliente

MICROORGANISMOS DEL SUELO Y LA CALIDAD DEL AMBIENTE – TRATAMIENTO BIOLÓGICO Las formas y las actividades de los microorganismos del suelo afectan a la calidad medioambiental.

Un ejemplo es el compost, como modelo de ecología microbiana, descomposición y tratamiento previo de los desechos degradables.

EL COMPOST El compostaje es el método más antiguo, pero todavía eficaz, para mantener y aumentar el contenido de materia orgánica de un suelo.

El compost satisface diversos objetivos beneficiosos para quienes practican su fabricación: • Reduce la cantidad de los desechos • Limita la demanda biológica de oxígeno de los desechos • Mejora las características físicas de éstos y facilita su manipulación

EL COMPOST • Reduce los agentes patógenos humanos, animales y vegetales. • Aminora el uso de la tierra para la aplicación superficial de los desechos.

La fabricación del compost es un procedimiento previo al tratamiento del suelo que convierte los residuos orgánicos en formas viables para su aplicación en la tierra. La aplicación del compost es un proceso microbiano en el cual los desechos tóxicos dañinos se convierten en sustancias estables similares al humus cuya masa ha sido reducida.

EL COMPOST LA MICROBIOLOGÍA DEL COMPOST:

La fabricación del compost es iniciada por quimioheterótrofos mesófilos. A medida que estos respiran, la temperatura del compost aumenta y estos son sustituidos por organismos termófilos. La temperatura en el compost puede alcanzar valores de entre 76°C y 80°C.

Una temperatura mayor a los 80°C no es adecuada ya que empieza a matar a los microorganismos responsables de la fabricación del compost.

EL COMPOST La actividad termófila y la maduración a una temperatura mesofílica, hacen que el producto final del compost resulte más fácil de manipular y reducen la reactividad del compost una vez usado

LAS BACTERIAS MÁS DESTACADAS DEL COMPOST SON

Bacillus stearothermophilus Clostridium thermocellum Thermomonospora Thermoactinomyces LOS HONGOS MÁS IMPORTANTES SON: Goetrichum Aspergillus Mucor

TRATAMIENTO BIOLÓGICO DEL SUELO La biodegradación hace referencia a los procesos de tratamiento biológico mediante los cuales se transforman los agentes xenobióticos en estados menos tóxicos. Existen dos enfoques principales sobre el tratamiento biológico: Modificación ambiental

Incorporación de microorganismos apropiados

EL COMPOST SUCESIÓN DE POBLACIONES EN EL COMPOST EN EL TIEMPO.

TRATAMIENTO BIOLÓGICO DEL SUELO LOS ORGANISMOS VIVOS DEL SUELO MEJORAN: • La entrada y el almacenamiento de agua • La resistencia a la erosión

• La nutrición de las plantas • La descomposición de la materia orgánica

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES La microbiología del suelo es una rama de la Edafología que se ocupa de estudiar a los microorganismos que habitan en el suelo, sus funciones y sus actividades. Cinco características demuestran que el suelo es un sistema vivo: Movimiento respiración generación de calor Digestión evolución

Los microbiólogos del suelo asumen dos enfoques básicos distintos para estudiar a los microorganismos: El punto de vista taxonómico y el orientado a los procesos.

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES El crecimiento microbiano en el suelo requiere de siete condiciones fundamentales: 1. Un ambiente favorable, con un pH adecuado y temperatura apropiada. 2. Cantidad necesaria de agua 3. Nutrientes minerales 4. Fuentes de energía 5. Fuentes de carbono 6. Donadores y aceptores de electrones 7. Factores de crecimiento

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES En el suelo se encuentran bacterias, hongos, protozoarios, ácaros, coleópteros, hormigas, nemátodos, miriápodos, colémbolos, rotíferos, larvas, lombrices y otros microorganismos.

MACROFAUNA - MESOFAUNA – MICROFAUNA - MICOSPLASMAS VIRUS

El compostaje es el método más antiguo, pero todavía eficaz, para mantener y aumentar el contenido de materia orgánica de un suelo.

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES Los ciclos de nutrientes más importantes son: • El ciclo del nitrógeno se trata de unnutriente vegetal más determinante porque experimenta diversas trasformaciones. • El ciclo del azufre • El ciclo del carbono;

Las bacterias y los hongos participan en los ciclos del carbono, nitrógeno, azufre, fosforo y en la incorporación del potasio y el magnesio, entre otros, para su asimilación por las plantas siendo asi muy importante la actividad de los microorganismo para la transformación y la vida de los suelos.

GRACIAS POR SU ATENCION