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• Luis Adriàn Avila Chimarro

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UNIVERSIDAD DE LAS FUERZAS ARMADAS “ESPE” DEPARTAMENTO CIENCIAS DE LA VIDA Y DE LA AGRICULTURA CARRERA DE INGENIERÍA EN CIENCIAS AGROPECUARIAS ENSAYO DE BIOLOGÍA NOMBRE: Luis Adrián Ávila Chimarro NIVEL Y PARALELO: Primero “A” FECHA DE ENTREGA: junio 13 de 2016 MICROTÚBULOS INTRODUCCIÓN Los microtúbulos son un componente del citoesqueleto que tiene un papel organizador interno crucial en todas las células eucariotas. Llevan a cabo numerosas funciones, tales como establecer la disposición espacial de determinados orgánulos, son imprescindibles para la división celular puesto que forman el huso mitótico, ayudan en el desplazamiento celular, permiten la polarización de ciertos tipos celulares y son esenciales para la estructura y función de los cilios y de los flagelos. Las células eucariotas tienen la capacidad de organizar movimientos directos para migrar, alimentarse, dividirse y dirigir coordinadamente el transporte de materiales intracelulares. La presente investigación se enfocará en estudiar formación, y organización de los microtúbulos e identificar sus diferentes funciones, entre ellas la más

importantes transportar organoides y macromoléculas. Así, el presente trabajo permitiría mostrar su localización, formación y organización, además de conocer como es el transporte de los microtúbulos. OBJETIVO GENERAL 

Identificar la localización, formación, y organización de los microtúbulos

OBJETIVOS ESPECÍFICOS: 

Reconocer agrupaciones complejas de microtúbulos: centriolo, cilios, flagelos y



comprender sus conceptos, estructura, composición, función. Distinguir los procesos de polimerización y despolimerización en los microtúbulos.

DESARROLLO Morfología Son filamentos del citoesqueleto que se hallan en casi todas las células eucariotas y poseen un diámetro de 25 nm. Se caracteriza por su aspecto tubular y porque son notablemente rectilíneos y uniformes. En los cortes transversales presentan una configuración anular. Clasificación de acuerdo con su localización:    

Citoplasmáticos: presentes en la célula en interfase Mitóticos: correspondientes a las fibras del huso mitótico Ciliares: localizados en el eje de los cilios Centriolares: pertenecientes a los cuerpos basales y los centriolos

Aunque todos tienen las mismas características morfológicas, donde difieren los ciliares y los centriolares son muy estables comparados con los citoplasmáticos y los mitóticos, permanentemente de longitud. Formación y organización de los microtúbulos Los microtúbulos citoplasmáticos nacen en el centrosoma, que contiene un par de centriolos y una matriz. Nacen en una estructura contigua al núcleo llamado centrosoma. El centrosoma se llama también centro organizador de los microtúbulos o MTOC. Está compuesto por un par de centriolos o diplosoma, la matriz centrosómica (complejo de proteínas reguladoras denominadas ᵞ-tubulinas. La tubulina y su polimerización La tubulina es el componente monomérico de los microtúbulos. Los microtúbulos son polímeros compuestos por unidades proteicas llamadas tubulinas, cuyas dos subunidades son denominadas α-tubulina y ᵦ-tubulina, son proteínas de tipo globular. Además los heterodímeros pueden unirse entre sí por sus flancos, y lo hacen de un modo tal que se cierra en círculo. Estas particularidades llevan a la formación de una estructura tubular cuya pared parece estar integrada por

varios filamentos que recorren el eje longitudinal del microtúbulo, conocidos como protofilamentos. Debido a la polaridad de las tubulinas durante la polimerización el microtúbulo se alarga, durante la despolimerización se acorta uno de los extremos del microtúbulos, se llama más (+); el otro, menos (-). Distribución en el citoplasma Los microtúbulos se desarrollan a través de la matriz centrosómica. Para ello, unas pocas tubulinas (provenientes del depósito de tubulinas libres que se encuentran en el citosol) concurren a la matriz centrosómica y se nuclean (se polimerizan). Este núcleo constituye el primer esbozo del microtúbulo y se forma por influencia del complejo proteico de ᵞ-tubulinas. Comienza a crecer por su extremo (+), al agregarse bnuevas tubulinas provenientes del depósito de tubulinas de citosol. Y se comporta como un molde, que permite el desfase existente entre las tubulinas, bloquea el crecimiento y el acortamiento del microtúbulo por su extremo (-). Cuando las tubulinas se des polimerizan de los microtúbulos, parte del depósito de tubulinas libres de citosol a diferencia de lo que ocurre en el citosol, la polimerización hace que el GTP, esto es proceso que consume energía.

Figura 1.Proceso de transporte en microtúbulos

Formación de las tubulinas GTP El proceso de polimerización y despolimerización de las turbulinas comprendería un círculo vicioso, ya que la polimerización con la consiguiente formación de GDP llevaría a la inmediata despolimerización de los monómeros, esto no ocurre debido a que las tubulinas recién incorporadas demoran un tiempo en hidrolizar sus GTP. 

Inestabilidad dinámica: cuando un microtúbulo alcanza la longitud deseada, al alternar breves periodos de polimerización con otros de

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despolimerización. La despolimerización del microtúbulo es mucho más rápida que la

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polimerización. La despolimerización es tan abrupta que se la conoce como catástrofe. En cambio cuando el acortamiento cesa y el microtúbulo comienza a alargarse, el proceso por ser relativamente lento lleva el nombre de salvamento.

Organización de microtúbulos La concentración de dímeros de tubulina en el citosol no es suficiente para la formación espontanea de microtúbulos. Por ello existen los MTOCs, estos son lugares donde comienza la polimerización de un nuevo microtúbulo y donde suele estar los anclados sus extremos menos. El principal MTOCs en las células animales es el centrosoma, el cual controla el número, localización y orientación de los microtúbulos en el citoplasma hay un centrosoma por célula, el centrosoma se compone de dos compartimientos:  

Central, formado por un par de centriolos dispuestos de forma ortogonal. Periférico, formado por material proteico denominado material pericentriolar.

El centrosoma no solo participa en la polimerización de los microtúbulos si no que también es importante en la regulación del ciclo celular por la presencia en el material pericentriolar de numerosas proteínas que afectan al avance del ciclo celular y por la organización del huso mitótico,

Funciones de los microtúbulos 

Los microtúbulos citoplasmáticos son necesarios para el transporte de los organoides y las macromoléculas. Esta función se realiza con los sistemas de dos proteínas motoras, la quinesina y la dineína. El material a transporta la quinesina se desliza hacia el extremo (+) del microtúbulo y la dineina hacia el extremo (-). Estas proteínas motoras están compuestas por cuatro cadenas polipeptídicas. La quinectina y dinactina

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se unen a la quinesina y la dineína. Los microtúbulos citoplasmáticos contribuyen a establecer la forma celular, además mediante proteínas accesorias mantienen al retículo endoplasmático y al complejo de Golgi en sus posiciones en el citoplasma, intervienen, respectivamente la quinesia y la dineina, dos



proteínas motoras Ejerce también una función ligadora, que que establece puentes entre los microtúbulos contiguos y les confiere estabilidad, llamadas MAP1 y



MAP2. Los microtúbulos mitóticos movilizan a los cromosomas durante la mitosis y la meiosis. Posee dos centrosomas en lugar de 1; y los microtúbulos citoplasmáticos son reemplazados por los microtúbulos mitóticos, en los microtúbulos mitóticos el extremo (-) pueden polimerizarse despolimerizarse también por ese extremo.

Agrupaciones complejas de microtúbulos: flagelos, cilios y centriolos. Cilios y flagelos Los microtúbulos ciliares forman el eje de los cilios y los flagelos. Los más grandes se llaman flagelos, en medio de dicha matriz el axonema integrado por varios microtúbulos paralelos entre si asociados con proteínas accesorias. Cada cilio nace en un cuerpo basal o cinetosoma idéntica a un centriolo. El movimiento ciliar puede ser pendular, unciforme, infudibuliforme u ondulante. En las superficies epiteliales cubiertas por cilios puede verse que estos se mueven coordinadamente y es producido por el axonema. El axonema contiene proteínas ligadoras y proteínas motoras:



Las proteínas ligadoras unen a los dobletes entre si y los sostienen en sus posiciones en el interior del cilio, lo cual mantiene la integridad del axonema durante el movimiento ciliar. Así las nexinas unen el microtúbulo A de un doblete vecino: la vaina interna rodea a los microtúbulos centrales, y las proteínas radiales unen a los microtúbulos



A con esa vaina. Proteínas motoras por la dineina ciliar más grande y tiene tres cadenas pesadas y tres cadenas livianas.

Cilios móviles El movimiento ciliar se produce porque las cabezas de las dineinas recorren un pequeño tramo del microtúbulo B hacia su extremo (-) los microtúbulos del axonema se hallan fijos en su posición dentro del cilio mediante las proteínas ligadoras y el desplazamiento de las líneas sobre el microtúbulo B hace que ambos dobletes se curven ello ocurre con las dineinas localizadas. Cilios inmóviles Se debe a uno o más mutaciones de los genes que codifican a la dineina ciliar o a otras proteínas accesorias del axonema, por consiguiente los cilios y los flagelos son inmóviles. Centriolos La estructura de los cuerpos basales es idéntica a la de los centriolos, los microtúbulos ciliares nacen en el cuerpo basal debajo de la membrana plasmática, a la altura de la raíz del cilio. Los cuerpos basales se estudian junto con los centriolos del centrosoma porque son estructuralmente idénticos. Se diferencian de los centriolos por las siguientes particularidades: 

Los primeros se localizan cerca de la superficie celular (en la raíz de los

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cilios) y los segundos cerca del núcleo. Los cuerpos basales no poseen la matriz centrosómica que envuelve a



los centriolos Los cuerpos basales suelen estar formados por una sola unidad mientras

que

los

centriolos

perpendiculares entre si

se

presentan

de

a

dos,

ambos

Conclusiones 

Los microtúbulos actúan como un andamio para determinar la forma celular, y proveen un conjunto de pistas para que se muevan los



organelos y vesículas. La estructura que forma el Citoesqueleto de la célula son los microtúbulos y los microfilamentos de Tubulina que se entrelazan formando un sistema de Red o Retículo en donde están suspendidos los



organelos citoplasmáticos. Se reconoció que presentan polaridad, tiende a polimerizarse (alargarse) y despolimerizarse (acortarse) a gran velocidad por un extremo más (el extremo positivo), y a realizar los mismos procesos por el otro extremo, menos (extremo negativo), a menor velocidad.

Recomendaciones 

Mejorar la investigación leyendo documentos de la internet, a parte del libro recomendado por el tutor para obtener un información concreta y

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concisa de los microtúbulos. Implementar la búsqueda con videos para conocer su localización, formación, y organización de los microtúbulos.



Buscar

información

actualizada

con

respecto

a

los

descubrimientos y enunciados que se han ido desarrollando. Bibliografía:

últimos