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• Shamikito Moron Rojas

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MANEJO INTEGRADO DEL CULTIVO DEL ARROZ

MANEJO INTEGRADO DEL CULTIVO DE ARROZ

PLANEACION ESTRATEGICA

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MANEJO INTEGRADO DEL CULTIVO DEL ARROZ Nombre

CARGO

Myriam Patricia Guzman Garcia Elkin Hervey Florez Perdomo Jorge Hernan Beltran Molina Carolina Isabel Cuellar Cuestas Natalia Espinosa Bayer Leidy Andrea Avila Sanchez Luis Armando Castilla Lozano Nilson Alfonso Ibarra Becerra Vivian Ximena Blanco Rodriguez Henry Morales Montana Jairo De Jesus Chima Coneo John Jairo Ospina Hortua Gabriel Alberto Garces Varon Johanna Echeverri Rico Jose Omar Ospina Gomez Nelson Fernando Amezquita Varon Diana Carolina Leiva Cortes Educardo Arevalo Sierra Eliud Garcia Baquero German Antonio Padilla Vergara Sebastian Fernando Rincon Arellano Luis Guillermo Preciado Perez Astrid Liliana Quevedo Mayorga Olga Lucia Higuera Acosta German Alfredo Leyva Valdes Ricardo Perafan Gomez Jose Neftali Luna Santa Jorge Andres Ardila Cuevas Juan Carlos Diaz Delgado Felix Antonio Hernandez Leon Francisco Javier Hernandez Guzman Alfredo Cuevas Medina Baldomero Domingo Puentes Mercado Jose Heber Medina Rubio Enrique Alfredo Saavedra De Castro Cristo Rafael Perez Cordero Shirley Toro Sanchez Miguel Ramiro Buelvas Jimenez Patricia De Jesus Lopez Vargas Humberto Angel Gomez

M.Sc. Subgerente Tecnica M.Sc. Asistente Subgerencia Tecnica Biologo Biologa I.A. M.Sc. Fitomejoramiento Biologa M.Sc. Genetica I.A. M.Sc. Ph.D. Suelos Ingeniero Agronomo Ingeniero Agronomo Ingeniero Agronomo Ingeniero Agronomo I.A. M.Sc. Fisiologia Ingeniero Agronomo Biologo I.A. M.Sc. Fitomejoramiento Ingeniero Agronomo I.A. Esp. Mercado I.A. M.Sc. Fitomejoramiento Ingeniero Agronomo Ingeniero Agronomo I. Agric. Esp. Suelos y Agua Ingeniero Agronomo Ingeniero Agronomo Ingeniero Agronomo I.A. M.Sc. Fitomejoramiento Ingeniero Agronomo Ingeniero Agronomo Ingeniero Agronomo I.A. M.Sc. Fisiologia Ingeniero Agronomo I.A. M.Sc. Produccion vegetal I.A. M.Sc. Malerbologia I.A. M.Sc. Fisiologia I.A. Esp. Sanidad Vegetal I.A. M.Sc. Entomologia I.A. M.Sc. Ph.D. Proteccion de cultivos Ingeniero Agronomo Ingeniero Agronomo I.A. M.Sc. Manejo de Agroquimicos

Federación Nacional de Arroceros, Fedearroz - Fondo Nacional del Arroz ISBN: Producción Editorial PRODUMEDIOS Impreso en Colombia Printed in Colombia

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SECCIONAL BOGOTA BOGOTA BOGOTA BOGOTA PALMIRA PALMIRA IBAGUE ESPINAL VENADILLO VENADILLO VENADILLO VENADILLO SALDAÑA SALDAÑA SALDAÑA SALDAÑA NEIVA NEIVA NEIVA CAMPOALEGRE VILLAVICENCIO VILLAVICENCIO VILLAVICENCIO VILLAVICENCIO VILLAVICENCIO VILLAVICENCIO ACACIAS AGUAZUL AGUAZUL GRANADA YOPAL CUCUTA VALLEDUPAR AGUACHICA MONTERIA MONTERIA MONTERIA MAGANGUE CAUCASIA Independiente

ÍNDICE

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1.Planeacion estrategica................................................................................................... 9 Administracion de fincas................................................................................................................. 9 Caracteristicas de las empresas agropecuarias............................................................................ 10 Funciones de la administración de empresas agropecuarias....................................................... 12 Bibliografia....................................................................................................................................... 22

2. Mejoramiento genético y producción de semilllas en arroz

(0ryza sativa l.) ................................................................................................................ 23

Introduccion..................................................................................................................................... 23 Importancia del cultivo del arroz.................................................................................................... 24 Origen y dispersion del arroz cultivado.......................................................................................... 25 Taxonomía del genero oryza........................................................................................................... 29 Variabilidad genetica y especies relacionadas............................................................................... 31 Mejoramiento genetico de arroz..................................................................................................... 34 Estado actual del mejoramiento.................................................................................................... 40 El genotipo y la herencia biológica................................................................................................. 43 Metodos de mejoramiento utilizados en arroz.............................................................................. 49 Biotecnologia en el cultivo del arroz ............................................................................................. 56 Registro nacional de cultivares...................................................................................................... 74 Produccion de semillas................................................................................................................... 76 Bibliografia....................................................................................................................................... 97

3. Anatomía y morfología de la planta de arroz................................................................. 101 Introduccion..................................................................................................................................... 101 Anatomia de las raices.................................................................................................................... 102 Anatomia del tallo........................................................................................................................... 104 Anatomia de la hoja........................................................................................................................ 106 Organos reproductores................................................................................................................... 112 Fases de crecimiento y etapas de desarrollo................................................................................. 114 Densidad de siembra y población de plantas................................................................................. 123 Selección de variedades.................................................................................................................. 125 Establecimiento de cultivo.............................................................................................................. 125 Fotosíntesis..................................................................................................................................... 129 Respiración ..................................................................................................................................... 132 PLANEACION ESTRATEGICA

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Transpiración .................................................................................................................................. 133 Ecofisiologia del cultivo del arroz................................................................................................... 134 Mediciones de carácter fisiológico................................................................................................. 144 Bibliografia....................................................................................................................................... 146

4. Interacción clima – planta de arroz:...............................................................................................149 Introduccion..................................................................................................................................... 149 Luminosidad ................................................................................................................................... 150 Temperatura.................................................................................................................................... 157 Precipitación.................................................................................................................................... 161 Épocas de siembra ......................................................................................................................... 164 Bibliografía....................................................................................................................................... 169

5. Manejo integrado de suelos en el cultivo de arroz (oryza sativa l)�������173 Introducción..................................................................................................................................... 173 Nutrición y fertilización................................................................................................................... 174 Ambiente-nutrición......................................................................................................................... 178 Demanda nutricional de la planta de arroz.................................................................................... 180 Relación entre nutrimentos............................................................................................................ 188 Manejo físico del suelo.................................................................................................................... 191 Manejo orgánico y biológico del suelo........................................................................................... 198 Biofertilización................................................................................................................................. 205 Manejo químico............................................................................................................................... 207 Recomendación de la fertilizacion.................................................................................................. 210 Nutrientes predisponentes en enfermedades del arroz................................................................ 212 Bibliografia ...................................................................................................................................... 218

6. Manejo de aguas para el cultivo de arroz en condiciones

de riego y secano�������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 223

Introduccion..................................................................................................................................... 223 Requerimientos climaticos............................................................................................................. 224 Requerimiento hidricos................................................................................................................... 225 Construccion y mantenimiento de reservorios.............................................................................. 227 La adecuacion de suelos................................................................................................................. 228

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Levantamiento topográfico............................................................................................................. 231 La preparación del terreno.............................................................................................................. 233 El caballoneo (curvas a nivel)......................................................................................................... 236 Drenajes........................................................................................................................................... 237 Metodología para la instalación de un sistema de riego por curvas a nivel y taipas................... 237 Trazado de curvas en campo.......................................................................................................... 238 Longitud de las franjas................................................................................................................... 241 Calibración y recomendaciones de los equipos ............................................................................ 243 Riego por pivote central.................................................................................................................. 245 Bibliografia....................................................................................................................................... 247

7. Manejo integrado de las malezas en el cultivo del arroz��������������������������249 Introduccion..................................................................................................................................... 249 Definiciones..................................................................................................................................... 250 Importancia económica de las malezas......................................................................................... 251 Origen de las malezas..................................................................................................................... 254 Clasificacion de las malezas........................................................................................................... 255 Caraterísticas de las malezas......................................................................................................... 259 El banco de semillas de malezas.................................................................................................... 264 Identificacion de plantulas de malezas........................................................................................... 267 Estrategias en el manejo de malezas ........................................................................................... 269 Los herbicidas................................................................................................................................. 274 Nomenclatura de los herbicidas..................................................................................................... 274 Clasificacion de los herbicidas........................................................................................................ 274 Factores que afectan el desempeño de los herbicidas. Aplicados al suelo ................................ 286 Factores que afectan el desempeño de los herbicidas. Aplicados al follaje............................... 288 Absorcion de los herbicidas............................................................................................................ 288 Caracteristicas de los herbicidas más utilizados en el cultivo de arroz ...................................... 292 Resistencia de las malezas a herbicidas........................................................................................ 302 Bibliografia ...................................................................................................................................... 305

8. Monitoreo y manejo de enfermedades en elcultivo

del arroz en colombia������������������������������������������������������������������������������������������������������ 309

Introduccion .................................................................................................................................... 309 Factores que inciden en el desarrollo de las enfermedades del cultivo de arroz......................... 310 PLANEACION ESTRATEGICA

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Agentes causales de enfermedades.............................................................................................. 311 Expresión de las enfermedades en el cultivo ................................................................................ 311 Manejo integrado de enfermedades............................................................................................... 312 Acciones a desarrollar.................................................................................................................... 328 Principales enfermedades del cultivo de arroz.............................................................................. 330 Bibliografía ...................................................................................................................................... 343

9. Manejo integrado de artropodos����������������������������������������������������������������������������345 Introduccion..................................................................................................................................... 345 Insectos fitofagos y daños que causan al cultivo........................................................................... 346 Insectos fitofagos del cultivo del arroz en Colombia..................................................................... 348 El complejo sogata y el virus de la hoja blanca, en el cultivo del arroz en Colombia.................. 353 Relacion insecto-planta-virus ....................................................................................................... 355 Las epidemias de hoja blanca en Colombia................................................................................... 356 Manejo del complejo sogata-hoja blanca ..................................................................................... 357 Manejo integrado de chinches pentatomidos................................................................................ 369 Manejo de la chinche oebalus spp en el cultivo de arroz en Colombia......................................... 370 Manejo integrado de la chinche de la panicula.............................................................................. 375 Bioecologia y manejo de grillos en el cultivo de arroz.................................................................. 385 Acaros fitofagos asociados al cultivo de arroz. Bioecologia y manejo......................................... 396 Manejo integrado de acaros fitofagos............................................................................................ 400 Muestreo y comportamiento del acaro steneotarsonemus spinki ............................................... 407 Control biologico como alternativa para el manejo integrado de insectos fitofagos en arroz........... 415 Metodos de control biologico ........................................................................................................ 417 Agentes de control biologico.......................................................................................................... 417 Control biologico en el cultivo de arroz ......................................................................................... 420 Bioinsumos para el manejo de insectos fitofagosen el cultivo de arroz en Colombia ................ 423 Importancia y diversidad de las arañas en los agroecosistemas:caso del arroz ........................ 428 Papel de las arañas en los arrozales.............................................................................................. 430 Modo y mecanismo de acción de insecticidas: nuevos compuestos y tecnologías .................... 432 Insecticidas biologicos.................................................................................................................... 445 Insecticidas transgenicos................................................................................................................ 446 Bibliografia....................................................................................................................................... 448

10. Manejo y calibracion de equipos de aspersion��������������������������������������������463 Tipos de aplicación.......................................................................................................................... 464

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11. Manejo poscosecha del cultivo de arroz en colombia������������������������������481 Introduccion..................................................................................................................................... 481 Marco teorico.................................................................................................................................. 482 Prácticas de manejo........................................................................................................................ 482 Calidad culinaria.............................................................................................................................. 483 Perdidas economicas al cosechar en el momento no oportuno................................................... 485 Calibracion de combinadas............................................................................................................. 491 Recomendaciones .......................................................................................................................... 501 Bibliografia....................................................................................................................................... 503

12. El servicio de extension rural en la federacion nacional arrocero������������505 Origen del servicio de extensión FNA - ETC.................................................................................. 505 Descripción de las zonas arroceras ............................................................................................... 506 El sistema de extensión rural......................................................................................................... 517

13. Amtec con responsabilidad social arrocera��������������������������������������������������523 ¿Cuál es mi responsabilidad social como arrocero?..................................................................... 524 Entorno arrocero. Paisaje y medio ambiente................................................................................ 525 Practicas amigables con el medio ambiente................................................................................. 527 Uso de umbrales y niveles para toma de decisiones .................................................................... 532 Conservacion de los recursos suelo agua planta......................................................................... 532 Impacto ambiental en amtec.......................................................................................................... 537 Adopcion masiva de tecnologia “amtec”....................................................................................... 541 Definicion del modelo de transferencia proyecto “amtec”........................................................... 543 Metodologia de implementacion.................................................................................................... 544 Modelo de transferencia de tecnologia ......................................................................................... 550 La competividad se consigue via adopcion de tecnologia ............................................................ 551 Bibliografia....................................................................................................................................... 566

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1. PLANEACION ESTRATEGICA ADMINISTRACION DE FINCAS Fundamentos de la empresa agropecuaria La administración es un proceso que implica la planeación, la organización, la dirección, la ejecución, la coordinación y control de las operaciones de una empresa. Administrar es el acto de combinar ideas, procesos, materiales y recursos con las personas que producen o venden bienes y servicios. Por lo anterior es necesario, que la forma y el momento en que combinen los elementos mencionados sea programado adecuadamente. Asi, el fin de la administración de empresas agropecuarias, es el proceso de toma de decisiones mediante el cual los recursos se distribuyen en un número de alternativas, con el propósito de organizar, integrar, dirigir y controlar la empresa, con el fin de alcanzar los planes proyectados (Espinosa, 2003; Guerra, 1992; Govermental Affairs Institute, 1979; y Pallares et al., 2005)

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ADMON. DE EMPRESAS AGROPECUARIAS (integración y coordinación) CONTROL Registros y sistemas contables Análisis de productividad Análisis de rentabilidad Control financiero y de mercado EJECUCIÓN Dirección Liderazgo y motivación Supervisión Comunicación

PLANIFICACIÓN Objetivos, políticas, procedimientos Selección de alternativas promisorias Qué producir? (Rel Producto-Producto) Cuánto producir? (Rel Producto-Producto) Cómo producir? (Rel Producto-Producto) ORGANIZACIÓN Estructura organizacional División del trabajo Autoridad Amplitud de control

Figura 1. Fundamentos de empresas agropecuarias

CARACTERISTICAS DE LAS EMPRESAS AGROPECUARIAS Las empresas agropecuarias se determinan por los recursos que usa en el 1) proceso de producción (Tierra, Mano de Obra, Capital, Conocimiento, Tecnología e Información), en 2) la administración (toma de decisiones) que pueda cumplir con los objetivos y fines de la empresa y 3) en el manejo eficiente de los insumos disponibles para obtener un producto. De tal forma que combina los insumos en un proceso físico-biológico y de eficiencia económica, bajo condiciones de riesgo e incertidumbre, dando soluciónes a los problemas (todos integrados en lo económico) (Guerra, 1992). Identificar metas y objetivos: La primera función de la administración es identificar las metas y objetivos de la empresa (maximización de ingresos, crecimiento de la empresa, mantenimiento de un ingreso estable, etc). Recursos limitados: Se debe establecer (identificar) que recursos se poseen para alcanzar las metas planeadas. Esto es más relevante en empresas en donde los [10]

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recursos son limitados (área, mano de obra, tecnología, capital limitado, crédito y asistencia técnica). Los problemas más comunes de los administradores es el identificar los recursos limitantes y la adquisición de recursos adicionales. Usos alternativos: Cuando los recursos limitados se usan en un solo sistema de producción, la administración se hace más fácil. La dificultad radica cuando los recursos se puedan usar en diferentes formas para producir diferentes productos a fin de maximizar el ingreso de la empresa (Espinosa, 2003; Guerra, 1992; Govermental Affairs Institute, 1979; y Pallares et al., 2005).

PROBLEMAS DE LA EMPRESA AGROPECUARIA PRODUCCIÓN Con que recursos se cuenta Tierra Mano de obra Maquinaria y equipo Edificios Dinero Como obtener tierra Compra Arrendamiento Otras Organización de la producción: Organización de la producción Empresa especializada Empresa mixta Procesos de producción. Programas de gobierno ¿Qué escala de producción utilizar? Gran Intermedia Pequeña ¿Qué equipos se usarán? Tamaño Especializado Propiedad Arrendamiento

ADMINISTRATIVOS División del trabajo Trabajo de operación Tiempo de operación Sistema de producción Información FINANCIEROS ¿Para qué se quieren los fondos? Plan de la finca y presupuesto total ¿Dónde se adquirirían y como se pagaran? Fuentes Intereses, plazos MERCADEO ¿Qué comprar? Cuándo, dónde ¿Qué vender? A quién y cómo

¿Qué tecnología aplicar? Uso intensivo cápita Uso intensivo mano de obra Combinación de ambas

Figura 2. Problemas en las empresas agrícolas PLANEACION ESTRATEGICA

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Los objetivos de la administración de empresas agropecuarias son: • Guiar la empresa en el mejor uso de los recursos en la producción. • Proporcionar un adecuado análisis sobre la eficiencia de la producción y su importancia a nivel local, nacional o internacional. Para la buena orientación de los procesos administrativos, es necesario integrar las diferentes disciplinas, como: • • • • • • • • •

Informática y ciencias de la computación. Contabilidad. Teoría económica. Principios financieros Ciencias biológicas Antropología, Sociología y Psicología. Ciencias políticas y legislación agraria. Matemáticas y Estadística. Tecnología agropecuaria.

FUNCIONES DE LA ADMINISTRACIÓN DE EMPRESAS AGROPECUARIAS Planificación Esta es usada para establecer los actos futuros que permitirán alcanzar los resultados esperados, para tal fin, se evalúa permanentemente toda la información dentro y fuera del sistema que permite identificar nuevos problemas. Esto implica la identificación y definiciones de los problemas y la identificación de las soluciones alternativas (Guerra, 1992; Pallares et al., 2005)

Organización Se entiende como la agrupación de varias unidades administrativas para llevar a cabo las tareas establecidas, bajo un ambiente laboral adecuado. [12]

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Ejecución Poner en operación los planes establecidos.

Control Vigilar los resultados obtenidos con los planeados, para así, realizar los ajustes necesarios para el logro de los objetivos trazados.

ADMINISTRACIÓN DE EMPRESAS

PLANIFICACIÓN Identificación y definición del problema ¿Qué, Cuanto y Como producir? Diseñar políticas, medios y procedimientos Señalar soluciones alternativas

ORGANIZACIÓN Distribución del trabajo Definición de autoridad Estructura de autoridad Tipo de empresa

EJECUCIÓN Acción de los planes seleccionados Contratación de personal Dirigir la ejecución de las tareas Motivación Comunicación CONTROL Seguimiento a planes y tareas Medición del desempeño Ajustes

Figura 3. Funciones en la administración de empresas agrícolas

PLANEACIÓN O PLANIFICACIÓN ESTRATÉGICA O VISIÓN ESTRATÉGICA DEL FUTURO La función de la técnica administrativa consiste en pensar, juzgar y toma de decisiones, las cuales deben estar soportadas bajo un esquema de planeación, que para los efectos de esta presentación la llamaremos “Planeación Estratégica” y debe enfocarse en una estrategia previamente definida. PLANEACION ESTRATEGICA

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¿Cuál es la importancia de la Planeación? • Propicia el desarrollo de la empresa. • Reduce al máximo los riesgos. • Maximiza el aprovechamiento de los recursos y tiempo (Pallares et al., 2005). La estrategia es un conjunto de acciones que se ejecutan para alcanzar un objetivo o meta determinada. Así, se debe planear qué acciones se realizaran de manera tal que se logren los cometidos. Por lo tanto, uno de los primeros pasos de la Planeación Estratégica es la de determinar los objetivos, metas, alcance y fines de las empresas o agricultores y luego planear estratégicamente las acciones para alcanzarlos. La planeación estratégica sólo la puede realizar cada empresa que conoce profundamente su estructura, su cultura, sus capacidades, sus debilidades, sus ambiciones, objetivos y su visión, puesto que cada empresa es un caso particular, un mundo aparte que requiere de planes y estrategias específicas (Espinosa, 2003; y Guerra, 1992). La planeación supone la necesidad de anticipar el futuro, anticipar los riesgos, los beneficios, las oportunidades, las debilidades, para con base a ellos fijar un plan para actuar en función de lo proyectado y así aprovechar al máximo las oportunidades detectadas y evitar los riesgos, o por lo menos mitigar mitigarlos. En el proceso de planificación agrícola hay que considerar tres momentos: • El análisis de lo regional y macroeconómico. • La planeación física • La planeación económica Es importante tener presente que en la planeación estratégica nada es generalizable. Nada se puede copiar e implementar sin antes hacer un estudio y adaptación acorde al medio en que se requiere implementar (Espinosa, 2003; y Guerra, 1992).

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Tabla 1. Etapas de la adminstracion de empresas y sus actividades (Tomado de Guerra, 1992). PLANIFICACIÓN Identificar y definir objetivos y metas.

ORGANIZACIÓN Dividir el trabajo en tareas cooperativas.

Estimar los precios de Tareas operativas en productos e insumos puestos operativos. futuros.

EJECUCIÓN

CONTROL

Dirección de las actividades.

Implementar sistema para medir el desempeño de producción, mercadeo y finanzas.

Adquirir y administrar las propiedades

Sistema adecuado de contabilidad para producción, mercadeo y finanzas.

Determinar las condiciones en que operara la empresa agropecuaria.

Posiciones operativas Contratar y capacitar en unidades relacio- mano de obra. nadas y administrables.

Comparar los resultados con la planificación.

Desarrollar un plan de largo plazo y para el periodo de producción.

Definir funciones y Adquirir y adminisrequisitos de puestos. trar maquinaria y equipo.

Identificar las acciones correctivas.

Establecer políticas, Delegación de autoprocedimientos y mé- ridad. todos para las metas.

Consecución de capital y compra de equipos.

Establecer comporta- Instalaciones adecua- Cronograma de mientos de la prodas. tareas. ducción, mercadeo y finanzas. Anticipar problemas futuros y desarrollar planes de contingencia. Modificar los planes de acuerdo a los resultados.

Informar las acciones correctivas para ejecución. Ajustar el plan de acuerdo a los resultados de control.

Revisión de la organi- Comunicación con zación por resultados. las personas internas y externas que participan en la producción. Revizar la ejecución de acuerdo a los resultados del control.

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La planeación nos permite tomar decisiones ante las preguntas que se presentan como: • • • •

¿Qué hacer? ¿Cuándo? ¿Con quién? ¿Cómo hacerlo?

La planeación a largo plazo es la primera que se lleva a cabo, puede ser por un tiempo de hasta cinco años y luego es seguida por la planeación a corto plazo, la cual va en función de la primera. Etapas básicas de la Planeación Estratégica • • • • • •

Misión de la empresa Políticas Objetivos Análisis de la situación Estrategia de la empresa Toma de decisiones (Espinosa, 2003; y Guerra, 1992).

Ejemplo: PREGUNTAS Que se quiere hacer? Que se va a hacer? Que acciones deben tomarse Como se va a hacer? Cuando se va a hacer?

FUNCIÓN ADMINISTRATIVA Planeación

RESULTADOS Estudio del medio ambiente Establecer objetivos Establecer la misión Pronosticar el futuro Determinar los recursos necesarios

En las empresas agrícolas se debe desarrollar diferentes planes estratégicos, dependiendo de las áreas que funcionan. Por ejemplo se tiene un Plan Estratégico para la empresa y a su vez planes estratégicos para las áreas como producción, mercadeo, finanzas y personal (Espinosa, 2003; Guerra, 1992; Govermental Affairs Institute, 1979). [16]

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PROCESOS PARA LA PLANEACIÓN ESTRATÉGICA MISIÓN Ambiente de la empresa Competitividad de la empresa Clientela de la empresa POLÍTICA OBJETIVOS PERMANENTES Competitividad Rentabilidad Eficiencia Factibilidad ANÁLISIS DE LA SITUACIÓN DE LA EMPRESA Interna:

Externa:

Debilidades Oportunidades Fortalezas Amenazas

Físico Biológico Social Cultural Institucional Tecnológico

ESTRATEGIA DE LA EMPRESA Penetración de mercados Desarrollo de mercados Desarrollo de nuevos productos Diversificación PLANES ESTRATÉGICOS DE LA EMPRESA PLANES ESTRATÉGICOS DE LAS ÁREAS Producción Comercialización Finanzas Personal

Figura 4. Procesos para la planeación estratégica.

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PLANEACIÓN ESTRATÉGICA MISIÓN DE LA EMPRESA, POLÍTICAS DE LA EMPRESA, OBJETIVOS DE LA EMPRESA, ANÁLISIS DE LA EMPRESA, ESTRATEGIA DE LA EMPRESA Gerencia Administrativa Desarrolla objetivos y estrategias para divisiones y departamentos

Gerencia Operativa Ejecuta programas y proyectos Mide y evalúa resultados

Desarrolla programas, proyectos y presupuesto para divisiones y departamentos

Figura 5. Ejemplo de áreas basicas o gerencias en la administración de empresas. En el proceso de planeación estratégica se deben considerar tres momentos:

1. Análisis de Problemática Regional y Macroeconómica El objetivo de esta etapa es identificar los factores externos a la finca, generalmente fuera del control del agricultor, que son determinantes para el éxito del cultivo: • • • • • •

Medidas políticas del Gobierno al cultivo. Precios nacionales e internacionales. Pronostico climático. Situación de abastecimiento nacional y posibilidad de importaciones Estado de la infraestructura vial, de riego, de almacenamiento, de servicios, etc. Situación del mercado regional de mano de obra, insumos y del arroz.

Seguridad para administrar y operar (Espinosa, 2003; Guerra, 1992; Govermental Affairs Institute, 1979, Pallares et al., 2005

2. Planificación física El arroz es un cultivo de ciclo muy corto cuyas principales labores deben realizarse en los primeros 45 dias para asegurar su éxito. El objetivo de la planificación física es precisar el tipo de labores, la época, tecnología y forma como se harán. • Estado de instalaciones, obras y maquinaria y sus necesidades de mantenimiento. • Análisis de la cosecha anterior. Resultados técnicos y económicos, problemas sanitarios. [18]

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• • • • • •

Estado físico y químico del suelo. Evaluación del banco de semillas. Tipo de labranza y equipos más pertinentes. Variedad que sembrará. Disponibilidad y calidad de la semilla. Plan de fertilización según la variedad: dosis, fraccionamientos. Plan de manejo de malezas: Tipo de control: cultural, químico; Momentos de control: Quema, PSI, pre, post. • Manejo sanitario: Desinfección de semilla, densidad de siembra, manejo integrado, evaluación de daño, etc.

3. Planificación económica Tiene como objetivo prever la cuantía y oportunidad de los recursos para financiar el proyecto. Esta etapa casi que es simultánea con la planificación física pero por razones metodológicas se separan. En el arroz es muy importante porque la mayoría de las inversiones se hacen en los primeros 45 días.

4. Criterios básicos para valorar El primer paso en la evaluación de los costos es evaluar los servicios prestados por los recursos propios del agricultor: tierra, trabajo y capital Tierra. Esta valoración es difícil debido a que los mercados de tierra son poco confiables. Las tasas de arrendamiento no necesariamente están vinculadas con el precio de la tierra o su productividad marginal. La tierra es una fuente de poder político, una reserva de riqueza y su uso en agricultura no necesariamente es un costo. En el mercado de arrendamiento establece un costo de oportunidad por cuanto se puede mantener la propiedad junto con el servicio de reposición de riqueza. A la tierra se le debe imputar un costo financiero igual al ingreso sacrificado del usuario o el valor que podría obtener arrendando su tierra. Trabajo. Para el pequeño productor, el trabajo representa una reserva de valor. Asignar un valor al trabajo familiar es importante para establecer la asignación residual que recibe la dirección y la capacidad empresarial. Capital. Hay que distinguir entre capital fijo (bienes duraderos como máquinas, equipos, estructuras) y capital circulante (efectivo, inventario de bienes para la venta, materia prima, insumos). PLANEACION ESTRATEGICA

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Se puede dividir entre bienes duraderos que sobreviven al proyecto (capital fijo) y bienes consumidos en el proyecto El capital fijo se puede dividir en componentes producidos en la explotación (mejoras, canales cercas y componentes adquiridos (máquinas, animales), éstos últimos, tienen un costo de oportunidad en el mercado de arrendamiento.

COSTOS DE PRODUCCIÓN Son el valor en términos monetarios de todos los insumos de producción • El precio de los insumos que entran por completo en el proceso (fertilizantes, agua) • El precio de servicio de los factores que sirven al proceso de producción: tractores, edificios • El precio calculado de los servicios de producción: mano de obra, gastos generales Los costos se clasifican en dos: Costos fijos. No varían cuando hay un cambio en el nivel de producción: administración, mantenimiento de instalaciones, amortizaciones. Costos variables. Varían cuando hay un cambio en la magnitud de la producción: fertilizantes, agroquímicos, mano de obra. Los costos variables son los que están bajo el control del productor, siendo estos los que determinan el nivel óptimo de producción. Costo marginal. El costo marginal se define como la variación en el costo total, ante el aumento de una unidad en la cantidad producida, es decir, es el costo de producir una unidad adicional. Matemáticamente se expresa como la derivada parcial del costo total respecto a la cantidad: Costo Marginal = ∂ Costo Total / ∂Cantidad CMg = ∂CT / ∂Q El costo marginal es un concepto fundamental en la teoría microeconómica, debido a que se utiliza para determinar la cantidad de producción de las empresas y los pre[20]

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cios de los productos. Este costo depende de la tecnología utilizada en la producción y de los precios de los insumos. El punto óptimo de la producción es cuando los costos marginales son iguales a los beneficios marginales. Se debe continuar produciendo siempre que el valor de la producción sea mayor que los costos variables es decir siempre que haya un excedente bruto. Al calcular la rentabilidad en el corto plazo no se deben considerar los costos fijos. Hay que cuidar que los costos fijos de la finca tengan siempre correlación con la producción. El nivel óptimo de producción es cuando los costos marginales sean iguales a las entradas marginales y no cuando el costo por unidad de producción sea el mínimo.

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BIBLIOGRAFIA Espinosa, M. 2003. Curso de planificación y administración de fincas. Escuela Internacional de Agricultura y Ganaderia. Nicaragua Guerra, G. 1992. Manual de administración de empresas agropecuarias. Intituto Interamericano de Cooperacion para la Agricultura (IICA). San Jose, Costa Rica. Govermental Affairs Institute. 1979. Administración agrícola. Libro de consulta para el desarrollo. Politicas: Prioridades y estrategias. Vol. 2. Washington. Pallares, Z., Romero, D. y Herrera, M. 2005. Hacer empresa un reto. Fondo Editorial Nueva Empresa. Cuarta Edicion. Bogota.

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PLANEACION ESTRATEGICA

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2. MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ (0ryza sativa L.) INTRODUCCION El arroz, el maíz y el trigo constituyen los cultivos más importantes a nivel mundial ya que sustentan la base para la seguridad alimentaria de la humanidad. De acuerdo a la División de Investigaciones Económicas de FEDEARROZ, en Colombia, el arroz se cultiva a lo largo de 211 municipios, bajo los más diversos ambientes y sistemas de siembra, es sustento para más de 28.000 familias productoras. Dada esta importancia, la genética y el fitomejoramiento juegan un papel importante en la obtención de nuevos materiales genéticos que sustenten la alimentación de Colombia, los cuales debe ser competitivos, y adaptados a los diferentes ambientes y a las tecnologías de produccion modernas. MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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Mejoradores de gran experiencia, como Peter Jennings han citado en diversos documentosen los cuales manifiestan como el conocimiento de la planta, su evolución, las interacciones, el mejoramiento convencional y el desarrollo de herramientas biotecnológicas, son importantes para ofrecer alternativas en semillas de variedades e híbridos, que puedan incrementar la eficiencia de productiva. En los últimos años en el sector arrocero, han surgido numerosos programas de mejoramiento genético, dado a través de instituciones gremiales y de empresas privadas de índole regional y transnacional, que se han sumado a la tarea de ofrecer al productor arrocero alternativas genéticas para incrementar el rendimiento y eficiencia del cultivo.

IMPORTANCIA DEL CULTIVO DEL ARROZ El arroz Oryza sp., es uno de los cultivos con mayor importancia a nivel mundial, es el cereal que más se consume en el mundo después del trigo. Todos los continentes del planeta producen arroz, incluyendo Asia, América del Norte y Sur, Unión Europea, Oceanía y Centro-este de África con excepción de la Antartida; se siembra desde el Ecuador hasta latitudes de 53° norte (en China) y 35° a 40° sur, y en regiones tropicales hasta las alturas de 2400 m sobre el nivel del mar. Su producción se extiende a más de 100 países y se constituye en la base alimenticia de más de la mitad de la población mundial proporcionando el 27% de la energía alimentaria y el 20% de las proteínas. De todos los cereales existentes o conocidos, es el arroz, el que ofrece la posibilidad de llenar más rápidamente un déficit de producción agrícola para la alimentación del hombre (Chandler, 1984; FAO 2004a, FAO 2004b, Gramene 2006). El cultivo se concentra en Asia, que representa aproximadamente el 90 por ciento de la producción y el consumo mundial, siendo China y la India las responsables de casi la mitad de la producción mundial (FAO, 2003). Las características particulares del producto y los diferentes grados de protección aplicados en los diversos países han dado lugar a un mercado internacional del arroz segmentado. Siendo los dos los tipos más importantes: 1. El Indica. De grano largo, representa alrededor del 75 por ciento del comercio total y está sujeto a aranceles relativamente bajos. [24]

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2. El Japónica,. De grano mediano, que representa el 12 por ciento del mercado mundial, al cual se aplican niveles de protección más altos. 3. Los Aromáticos (Basmati y Hom Mali), y un pequeño porcentaje al arroz glutinoso, cuyos aranceles tienden ser más bajos que los del Japónica (IRRI, 2013). Colombia, hace parte de los países que producen más de 1 millón de toneladas de arroz al año, se cultiva en 211 municipios, con cerca de 28.000 productores con vinculación directa al cultivo y con aproximadamente 2 milllones de personas que de forma indirecta obtienen ingresos del cultivo y procesamiento industrial (FEDEARROZ, 2009). Tabla N° 1: Producción y rendimiento del arroz a nivel mundial, Fuente: FAO, 2001 País

PRODUCCIÓN A NIVEL MUNDIAL Producción ™ Rendimiento (kg/Ha)

Mundo

592.873.253

3.864

China

190.389.160

6.241

India

135.000.000

3.027

Indonesia

51.000.000

4.426

Vietnam

32.000.000

4.183

Bangladesh

29.856.944

2.852

Thailandia

23.402.900

2.340

Myanmar

20.000.000

3.333

Japón

11.750.000

6.528

Brasil

10.940.500

3.010

Filipinas

12.500.000

3.205

U.S.A

8.692.800

6.963

República de Corea

7.270.500

6.880

Colombia

2.100.000

4.773

Perú

1.664.700

5.549

ORIGEN Y DISPERSION DEL ARROZ CULTIVADO Del género Oryza, la especie Oryza sativa es la de mayor importancia económica, ya que es cultivada ampliamente en todo el mundo. La otra especie cultivada, O. MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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glaberrima, se cultiva solamente en el oeste de los países africanos (Vaughan et al., 2005). Los diferentes estudios que se han realizado sobre estas 2 especies divergentes, han identificado claras diferencias morfológicas adicional a las diferencias filogenéticas entre las especies cultivadas el género Oryza. Las diferentes formas de O. glaberrima pueden ser diferenciadas de las asiáticas, entre otras, por presentar lígula corta, 0,40 cm y 2,09 cm, respectivamente. Además de tener aspecto rudimentario y fuerte, O. glaberrima también presenta menor número de ramificaciones secundarias en la panícula y las plantas mueren después de la maduración (senescencia precoz) (Gurdev S., Khush, 1997). Se establece que el centro de origen del arroz cultivado, se encuentra en los países de India, China, Tailandia y países Indochinos. Estudios desarrollados, consideraron imposible confinar el origen del arroz, en un sitio en particular. Considerando varias hipótesis como la del origen en la India, China, regiones montañosas del sureste de Asia y la hipótesis de los diversos orígenes propuestos por Morinaga en 1955, citado por Matsuo, 1997. La distribución del arroz ocurrio desde los centros de origen a varios lugares de Asia y sitios más lejanos, se dio probablemente durante la era antes de Cristo. Debido a las rutas de dispersión y a los crecimientos poblaciónales, se ocasionaron cambios en la apariencia y calidad del grano por efecto de la domesticación y preferencias de las mismas poblaciones y su evolución a través del tiempo (Oryzabase, 2006). Las diferentes formas de paddy, clasificadas por Matsuo (1952), a, b y c, corresponden a tipo redondo (grano corto), que conforma el arroz de 1) Tipo Japónica de tierras bajas o sus afines, 2) Tipo largo (grano grande) japónica de tierras altas y 3) Tipo delgado (grano largo) de tipo Indica o sus afines. Según resultados de las pruebas sobre las formas de grano en ladrillos de adobe, en el siglo X, tipos de grano corto y largos fueron predominantes en el interior de la península indochina, incluyendo Burma, mientras que de tipo delgado se encontró en las zonas pantanosas de la costa. De acuerdo a Chang (1975), postula que el área de origen se extiende desde el rio Ganges, Bruma, la península indochina y el sur de China, y la región montañosa de Watabe, y que solo el tipo Indica migro del sur a regiones del oeste de la India. Dos rutas son postuladas para la migración Japónica, en las tierras del rio Yangtzé, la [26]

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primera de la parte sur a la base central del rio y la segunda al sur de China. Por el norte a través de la cuenca del rio Huanghe. Durante los siglos 11 al 15, el tipo de grano corto fue el predominante en las zonas del interior, seguido del tipo largo. La frecuencia de la aparición del tipo de arroz largo, en las planicies centrales de Tailandia era baja. Entre los siglos 13 y 14 el tipo delgado se incrementó. En los siglos 16 al 18 desaparece el tipo largo y el tipo delgado se ve fortalecido en las tierras del interior de Tailandia. Con el pasar de los años, el tipo delgado (Indica), se convirtió en el grupo predomínate en las planicies del sureste Asiático. Se estima que este arroz tipo indica fue llevado a la península de indochina desde las zonas del delta del Ganges. El arroz tipo javánica, probablemente, se desplazó a lo largo de las islas, hasta alcanzar las Filipinas y Taiwán en dirección norte. Morinaga (1969), y otros, identificaron el arroz tipo javánica en variedades locales de las islas de Okinawa. Garris, Amanda J, et al., 2005 Por la poca literatura, es difícil conocer la distribución del arroz tipo indica hasta el oeste medio de Europa, Strabo, un geólogo griego, describe que el arroz crecía en Bactria, Babilonia, Susa y la baja Siria, alrededor de 2000 años atrás. Reinhardt (1911) y otros, Togari y Kan (1956) reportan que el arroz ha sido cultivado en países Babilónicos cerca del Tigris y el Éufrates en el siglo quinto antes de Cristo, desde donde se extendió a Siria, Asia menor y tierras irrigables de la península de Arabia.

320 A.C. P.O.S. COLOMBIA

1000 A.C.3000 A.C. 900 A.C.

100 A.C.

Figura 1. Rutas de dispersión del arroz cultivado, Adaptado de Origen evolución y diversidad del arroz, Acevedo 2006 MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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En el este de África, el arroz fue introducido por los malayos desde la India en la era antes de Cristo, en el norte el arroz fue introducido durante los siglos 6 y 7 de Siria y Egipto, y a Marruecos en la invasión de los árabes. En norte América, el arroz fue introducido a Carolina del norte desde Madagascar en 1660 por Neerlandeses, en Luisiana, en 1718, introducido por españoles y portugueses y en California inmigrantes Japoneses introducen el arroz en el siglo XX. En Suramérica, en el siglo XVI españoles y portugueses introducen el arroz.

Proceso de domesticación del arroz cultivado El proceso de domesticación del arroz cultivado, no ha sido claramente establecido. Vavilov en 1926 y 1951 sugiere la teoría de los “Centros Dominantes de Genes”, considerando que la domesticación del arroz ocurrió en la India. Además esta teoría está basada sobre el reconocimiento de la gran variabilidad genética, así como la estrecha relación ecológica entre las especies silvestres y cultivadas observadas en la India. Morishima, 1984. Ho (1969), propone la posibilidad que la domesticación probablemente ocurrió en China, basado en evidencias arqueológicas e históricas las cuales apoyan esta teoría, indicando que el cultivo de arroz ocurrió en China 1000 años antes que en la India. Estudios sobre el origen y la domesticación del arroz, señalan a la región del Himalaya y suroeste de la China, como Centros de Diversificación y Domesticación de la especie O. sativa. Esto, apoyado por la presencia y conservación de la variación genética existente en la zona, debido a la diseminación de cruzamientos y al aislamiento de las condiciones ambientales. Oka (1988) y OECD (1999), señalan que como producto de la domesticación, O. sativa ha desarrollado muchos tipos o variedades que permiten su adaptación a amplias condiciones ambientales, tales como: (a) climas tropicales o templados (desde latitud de 35° sur en la Argentina a 50° norte en la China); (b) diferentes tipos de suelo (110 países, desde el nivel del mar hasta 3.000 m de altitud) y (c) baja o alta dependencia de lámina de agua durante el ciclo de cultivo. Morishima (1984), describe como principal cambio debido a la domesticación del arroz, la disminución del desgrane de la panícula, facilitando la cosecha. En la tabla 2 se describen algunos cambios debidos a la domesticación del arroz. [28]

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Tabla 2. Cambios ocurridos durante el proceso de domesticación del arroz, Adaptado de Origen evolución y diversidad del arroz, Acevedo 2006. CARÁCTER

SILVESTRE

CULTIVADA

Desgrane de la panícula

Alto desgrane

Desgrane disminuido

Número de hojas

Menor número de hojas

Aumento en el numero

Panículas por planta Pocas panículas por planta Tamaño de Panícula Panículas pequeñas Capacidad de macollamiento Baja capacidad Peso del grano Bajo peso de grano

Aumento en el numero Aumento en el tamaño Alto macollamiento Aumento en el peso de grano

Aristas

Aristas largas y gruesas

Disminución en tamaño y grosor

Dormancia de la semilla

Latencia prolongada

Disminución en el tiempo de latencia

Alogamia

Parcial mente alogamos

Prevalentemente autógama

Habilidad de flotación

Gran habilidad de flotación

Poca habilidad de flotación

TAXONOMÍA DEL GENERO Oryza De acuerdo a su clasificación taxonómica, el arroz es descrito, como especies clasificadas en el grupo de Oryza sativa, que pertenece a: Bioversity, 2010 Reino: Plantae Subreino: Tracheobionta División: Magnoliophyta Clase: Liliopsida Subclase: Commelinidae Orden: Poales Familia: Poaceae Subfamilia: Bambusoideae Tribu: Oryzeae Genero Oryza. Especie Oryza sativa L. Al género Oryza pertenecen más de 20 especies, y solo dos de estas, son cultivadas; las demás, son especies silvestres de crecimiento natural en pantanos y tierras semi húmedas del sureste de Asia, África, centro y Suramérica. MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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En la actualidad, 24 especies son incluidas en el género Oryza. De estas especies, Asiáticas perennis (perenne) y O. nivara (anual), conocida como O. rufipogon y africanas perennis, (perenne) y O. brevigulata (anual), conocida como O. barthii, son especies cercanas a las especies cultivadas. De acuerdo con Chang (1976), los ancestros de las especies cultivadas O. sativa puede ser originada de O. nivara asiática perenne, en tanto que O. glaberrima, puede ser originada de africana perenne, vía O. breviligulata (Tabla 3). Tabla 3. Clasificación taxonómica, distribución geográfica y tipo de genoma del arroz adaptado de Origen evolución y diversidad del arroz, Acevedo 2006. ESPECIES ORYZA Complejo O. sativa O. sativa O. glaverrima O. barthii O. Glumaepatula O. longistaminata O. meridionalis O. nivara O. rufipogon Complejo O. officinalis. O. punctata O. malampuzhaensis O. minuta O. eichingeri O. officinalis O. rhizomatis O. alta O. grandiglumis O. latifolia O. australiensis O. brachyantha Complejo O. granulata O. granulata O. meyeriana Complejo O. ridleyi O. longiglumis O. ridleyi O. schlechteri

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TIPO DE GENOMA

ÁFRICA

AA AA AA AA AA AA AA AA

Ѳ Ѳ Ѳ

BB, BBCC BBCC BBCC CC CC CC CCDD CCDD CCDD EE FF

Ѳ

Ѳ

CENTRAL O SUR ASIA DE AMÉRICA Ѳ

Ѳ

OCEANÍA Ѳ

Ѳ

Ѳ

Ѳ

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HHJJ HHJJ ??

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GG GG

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VARIABILIDAD GENETICA Y ESPECIES RELACIONADAS El número y nombre de las especies correspondientes al género Oryza difiere entre los distintos investigadores, desde Linneo en 1753 hasta Lu en 2004. Una de las mayores contribuciones a la clasificación del arroz fue dada por Roschevicz en 1931, al proponer la base para los siguientes estudios taxonómicos de género Oryza. En este estudio incluyó 19 especies de este género y los dividió en cuatro secciones (Sativa, Granulata, Coartata y Rhynchoryza). Chevalier en 1932 clasificó el género Oryza dentro de cuatros secciones (Euoryza, Padia, Scherophyllum y Rhynchoryza) y 23 especies. Ghose, Ghatge y Subrahmanyan en 1956, dividen el género Oryza en tres secciones (Sativa, Officinalis y Gramulata) y 21 especies, todos citados por Watanabe (1997). Por su parte, Morishima y Oka (1960), calcularon el coeficiente de correlación de 42 caracteres y 16 especies del género Oryza, concluyendo que la sección Sativa propuesta por Roschericz en 1931, puede ser subdividida en tres subsecciones (Sativa, Officinalis y Australiensis). Más recientemente, Tateoka (1964) dividió el género en cinco secciones (Latifólia, Sativa, Glaberrima, Rdleyi y Meyesiana). Sharma y Shastry (1971) citado por Watanabe (1997), dividen el género Oryza en tres secciones (Padia, Angustifolia y Oryza), estableciendo dos y hasta tres series dentro de cada sección y 28 especies. Sharma (1986) estudió estas secciones del género Oryza y concluye que la sección Padia está representada por especies del sureste de Asia, siendo plantas pequeñas, perennes, creciendo en ambientes sombreados y adaptadas a suelos bien drenados, semillas sin aristas de tamaño medio, ejemplo (O. schlechteri, O. meyeriana, O. ridleyi). La sección Angustifolia está representada por especies del grupo de África, adaptadas a ambientes abiertos, plantas perennes y anuales que crecen en lugares pantanosos, ejemplo (O. perrieri, O. brachyantha, O. angustifólia). Entretanto, la sección Oryza está distribuida en los trópicos, plantas altas, adaptadas a condiciones de alta humedad y en ambientes abiertos, ejemplo (O. latifólia, O. australiensis y O. sativa). Los mismos autores estudiaron los principales caracteres del género Oryza, los cuales están resumidas en la tabla 4. Este estudio indica que la MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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sección Padia parece ser más primitiva, mientras Oryza ocupa la posición avanzada. Las especies en secciones o complejos diferentes. Tabla 4. Principales caracteres primitivos y avanzados del género Oryza, adaptado de Origen evolución y diversidad del arroz, Acevedo 2006 CARACTERES

PRIMITIVOS

AVANZADO

Panícula Terminación

Muchos raquis

En racimos

Panícula Ramificación

Abundantes

Pobres

Aspecto de la lema y la palea

Suaves

Ásperas

Arista

Larga

Corta

Hábito de Crecimiento

Perenne

Anual

Los estudios de filogenia y sistemática, realizados por Oliveira (2004) sobre el género Oryza, permitió sugerir un nuevo arreglo de este género, como sigue, tres secciones: Granulata (2 especies), Ridleyi (2 subsecciones y 5 especies) y Euoryza (2 subsecciones Australiensis Y Officinalis), esta última con cuatro series y 19 especies. Las especies del género Oryza presentadas en la tabla 4, son los más usados en los estudios actuales de taxonomía, debido a su consistencia en la literatura, los complejos más estudiados son O. sativa y O. officinalis. La especie O. sativa presenta mayor diversidad genética encontrándose hasta tres sub-especies, las cuales son clasificadas basada en su ecología y morfología en: Indica, Japónicas y Javánicas; mientras que en O. glaberrima, tal tendencia no fue encontrada. Esto puede sugerir que diferencias en el sistema genético de las especies silvestres ancestrales pueden haber llevado a diferentes tipos de evolución de las formas cultivadas. La sub-especie Indica está distribuida en los trópicos y subtrópicos, la Javánica se cultiva en Indonesia, siendo también conocida como Japónica tropical, mientras que la Japónica, se encuentra distribuida en zonas no tropicales (templadas), sin embargo, existe sobre posición de caracteres entre esos tipos. Katayama (1997) evaluó diferentes especies silvestres y cultivadas, muestreadas en varios países (India, Sri Lanka, Indonesia, China, Corea y Tailandia). Cinco

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características fueron empleadas para la clasificación, las cuales se muestran en la tabla 5. Tabla 5. Diferencias de las subespecies Indica y Japónica, adaptado de Origen evolución y diversidad del arroz (Acevedo, 2006). CARACTERES

INDICA

JAPÓNICA

Forma y color de la hoja

Larga y verde clara

Estrecha y verde oscura

Angulo de la hoja bandera

Agudo

Abierto

Forma del grano

Largo y fino

Intermedio y redondo

Arista

Fina y corta

Gruesa y larga

Distribución geográfica

Sur de China, India, Taiwán y Sri Lanka

Japón, Corea y Norte de China.

Disponibilidad y bancos de germoplasma Según Jennings, 1981, el principal factor individual que facilita el mejoramiento del arroz es la extraordinaria diversidad varietal que se encuentra en Oryza sativa y sus especies cercanas. La amplia variabilidad es la piedra angular del éxito de los programas de mejoramiento varietal. El IRRI mantiene aproximadamente 110.000 introducciones varietales y continúa recolectando nuevas introducciones en aéreas geográficas de interés especial. Un catalogo de descripciones de campo y laboratorio de muchas de las introducciones está disponible para todos los investigadores de arroz. Sin embargo, pocos programas pueden o deberían mantener incluso un pequeño porcentaje de las variedades recolectadas debido a las enormes dificultades que esto representa. Afortunadamente, los fitomejoradores de todo el mundo que necesitan semilla con características específicas pueden consultar el catalogo y solicitarlas al IRRI. Los enlaces internacionales que se han desarrollado entre los programas constituyen otra importante ayuda para el mejoramiento de arroz, como el de los centros internacionales, en Colombia el CIAT, con alrededor de 7000 entradas, posee una colección relacionada con el banco mundial de germoplasma de arroz y la Federación Nacional de Arroceros que conserva cerca de 5000 accesiones.

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MEJORAMIENTO GENETICO DE ARROZ Objetivos del mejoramiento del arroz Los sistemas de mejora varietal mediante la selección de los mejores genotipos con las características necesarias, son similares a los utilizados en otras especies vegetales; son sistemas y métodos que fueron y son objeto de pequeñas evoluciones en el tiempo, con técnicas establecidas en áreas de estudio definidas. Las variedades de arroz cultivadas han ido variando en los últimos años, mediante una gradual renovación de las más antiguas, en función de las mejores características y provocando la desaparición de determinadas variedades, pues las nuevas ofrecen mejores rendimientos, una mayor resistencia a plagas y enfermedades, altura más baja (mayor resistencia al “vuelco”), mejor calidad de grano o bien una mayor producción, en búsqueda de una mayor adaptación a la variabilidad climática y la interacción genotipo por ambiente. El desarrollo de variedades más productivas para utilizarlas a nivel de finca es el objetivo primordial de los fitomejoradores y lo que justifica su labor ante la sociedad. Todo lo demás es secundario o respalda este objetivo. El éxito de un científico en desarrollar variedades mejoradas de arroz es directamente proporcional a su habilidad para identificar acertadamente las prioridades de investigación y para orientar correctamente sus metas y actividades. La gran diversidad de problemas que limitan la producción de arroz en los trópicos obliga a los científicos de los programas productivos de mejoramiento de arroz a adoptar un enfoque de equipo interdisciplinario para encontrar soluciones (FAO, 2009).

Definición y características de una Variedad de arroz La definición de variedad está dada sobre un concepto genético: la heredabilidad de los caracteres. Con ello es una variedad o “cultivar” aquella cuya semilla reproduce, para todas las características, plantas iguales a aquellas de las que procede la semilla, e idénticas entre sí. Esto sucede cuando se trata de especies y variedades autógamas (fecundación por la propia flor, autofecundación o hermafroditismo), como es el caso del arroz. Siendo este concepto de gran importancia porque los métodos [34]

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de mejora aplicables al grupo de plantas autógamas, en su mayor parte, son diferentes de los aplicables a las especies alógamas. Los caracteres para los que se pueden producir variaciones permanentes de tipo genético, o sea, hereditario, o fluctuaciones fenotípicas, o sea, ocasionales, son muy numerosos; aproximadamente, son 120 los caracteres que, actualmente en mejora genética, se consideran sujetos a variaciones. Para algunos caracteres el problema, para el fin de la individualización y fijación de la variedad, es simple; para la mayor parte de los caracteres, por el contrario, se observa una fluctuación de una planta a otra o en condiciones distintas de cultivo, producida por las condiciones climáticas propias de cada ambiente, por las distintas situaciones nutritivas, por las prácticas de cultivo y por otros muchos factores; la amplitud de las fluctuaciones depende también de características genéticas de cada variedad individual. Para obtener resultados económico-productivos elevados y uniformes, es necesario el estudio genético y la selección de mejores variedades, con características estables y muy uniformes en el ámbito de la población en cultivo, lo cual toma varios años, incluso de una década a otra en la programación de actividades y consecución final de la variedad comercial. La búsqueda de las nuevas variedades ha sido una constante dentro del programa de investigación de FEDEARROZ- Fondo Nacional del Arroz (FNA). Así, encontrar una variedad casi perfecta llevaba mucho tiempo, desde 5 años en el proceso de investigación hasta alrededor de siete a doce años para que finalmente sea comercial, lo que significa que las variedades que están saliendo al mercado ahora mismo se empezaron a desarrollar hace ya bastantes años. También debe tenerse en cuenta que lo que entonces demandaba el molinero o industrial no es lo mismo que lo que se demanda actualmente, razón por la cual, el mejorador debe tener una visión a largo plazo que le permita planear de manera adecuada los atributos que deben hacer parte de la variedad que está diseñando. Afortunadamente, la mejora se ha acelerado y en la actualidad existen técnicas modernas que reducen el tiempo que transcurre entre el inicio del proceso de mejora hasta el hallazgo definitivo de la nueva variedad. Los factores principales que se tienen en cuenta a la hora de obtener nuevas variedades son básicamente: lograr una mayor productividad, un grano sano que no se rompa durante el proceso industrial, una planta de ciclo corto y de una altura más bien baja, que no favorezca el encamado y sí la recolección mecanizada. También se intentan obtener variedades con granos de tipo largo a extralargo. MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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El agricultor debe elegir la variedad a sembrar en su finca o lote, de acuerdo a una rigurosa evaluación de resultados y tiene que proceder al examen de aquellas que se encuentran en el mercado, basándose en las exigencias de carácter agronómico, y aquellas que muestren estabilidad de los resultados alrededor de las distintas épocas de siembra, según el ambiente y sistema de siembra en que el agricultor trabaje o según las condiciones del mercado.

Criterios de selección Como se ha mencionado el arroz se cultiva en diferentes sistemas de producción. Estos sistemas mecanizables están agrupados en Colombia en riego y secano favorecido, Sin embargo, esta clasificación no cubre la variación encontrada en el medio, suelos. Sistemas de siembra, precipitación, limitantes biológicos del rendimiento, y otros factores dentro de cada sistema general, Por ejemplo, los ecosistemas del arroz de secano son enormemente variados y cada uno tiene un complejo distinto de factores que limitan el rendimiento y es allí donde se encuentran los mayores retos de competitividad. Los sistemas de producción también difieren marcadamente en su potencial de productividad, que fluctúa ampliamente de niveles muy altos a bajos. Los investigadores de arroz deben estudiar y determinar los sistemas de producción hacia los cuales están enfocando su investigación de mejoramiento varietal. El ecosistema de producción define el tipo de planta de mayor utilidad. El moderno tipo de planta enano es ideal para áreas en donde se dispone de fertilizantes y herbicidas, es menos útil para ecosistemas típicos de secano favorecido y carece de valor para cultivos en aguas profundas o para áreas de producción de secano en donde la humedad del suelo es el principal limitante del rendimiento. En todos los sistemas de producción es esencial que los programas expongan sus materiales a presiones severas de selección. Con mucha frecuencia se controlan los insectos, enfermedades y deficiencias de agua simplemente para poder exhibir una buena parcela, en detrimento de la identificación de los segregantes más resistentes o tolerantes. Para áreas con problemas se necesita una mayor resistencia para una gama más amplia de limitantes, tales como enfermedades, insectos, frio, calor, aguas profundas y suelos nocivos (Jennings, et al., 1981). En general los criterios de selección para un sistema de alta producción pueden describirse así: [36]

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Aumento de la capacidad productiva La capacidad productiva de la plantas de arroz, implica la participación de 3 componentes principales que no actúan independientemente, peso de granos, numero de granos llenos por panícula y numero de panículas por área (planta); sumado a un amplio número de características que aportan durante el desarrollo del cultivo a la consecución de este objetivo primario con lo cual es necesario tenerlos en cuenta para la mejora, estos son: • Capacidad germinativa: el número de semillas germinadas nos indica la capacidad genética de una determinada variedad para iniciar y completar la germinación. Este proceso tiene lugar a una temperatura mínima variable, entre 14 y 18ºC. Según esto, se puede comprender que las circunstancias climatológicas de cada campaña son las que marcarán la capacidad de germinación de cada variedad. • Capacidad fotosintética: ligada a la selección de fenotipos que tengan un crecimiento inicial rápido, de forma que la actividad fotosintética sea máxima en un periodo de tiempo muy corto. Está muy ligada con la expresión de vigor inicial que muestran las plantas, lo cual expresa capacidad competitiva frente a las arvenses existentes en el campo. Máximo número granos por unidad de área: la selección de genotipos que tengan la panícula con un elevado número de cariópsides y una gran capacidad de macollamiento para obtener el mayor número de panículas por unidad de superficie cultivada -compatible con la facultad de resistir, a las situaciones desfavorables que podrían reducirlas. • Reducido índice de respiración: la respiración destruye sustancias plásticas de reserva acumuladas en la planta, lo que se traduce casi automáticamente en una pérdida energética y en la reducción consiguiente de la producción. No es posible eliminar completamente esta actividad, pero se tiende a que el genotipo óptimo la minimice, o realice en menor expresión. No es carácter fácil de mejorar dadas las pocas posibilidades de afectarlo, frentes a las variaciones climáticas actuales y las técnicas para medir la respuesta de la planta. • Resistencia al volcamiento: La menor altura de la planta está relacionada positivamente con este carácter, que permite una buena respuesta productiva al incremento del abonado; además, la panícula situada en una posición baja posee mayor resistencia a la esterilidad, producida por ocasionales bajas temperaturas del aire, durante la formación de los gametos polínicos a nivel de microspora. MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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• Alta capacidad de macollamiento: es un valor o parámetro de una gran importancia, ya que es uno de los componentes de rendimiento con mayor sensibilidad debido a que se correlaciona directamente con el número de panículas efectivas por metro cuadrado, a partir de este se calcula el Macollamiento efectivo e incide directamente sobre el índice de cosecha. • Peso de granos: calculado a partir del peso medio de 1.000 semillas, constituye un factor esencial de productividad o rendimiento del arroz. Para el grano con cáscara, este valor puede oscilar entre 22 y 36 gramos. Son numerosos los factores que afectan este carácter, a saber: climáticos, edafológicos, agronómicos, etc. • Ciclo vegetativo: claramente afecta la productividad y la competitividad de los agricultores, dado el tiempo comprometido en el cultivo frente a su respuesta productiva; el dato se registra con el germinación y finaliza con la madurez fisiológica del 80% de paniculas maduras. Para realizar el control de este parámetro se tienen en cuenta los días y los grados acumulados o integral térmica. También se puede dividir el ciclo en dos partes: la primera desde la siembra hasta la floración, y la segunda, desde la floración hasta la maduración de la espiga. Las condiciones de abonado, temperaturas, fotoperíodo, etc., pueden hacer cambiar el ciclo vegetativo del arroz. • Resistencia al desgrane: es uno de los caracteres que diferencia los arroces comerciales de los silvestres; siendo la causa de la caída del grano, que no es más que un proceso de suberificación y lignificación de las células que forman la base de la unión de la cariópside o el pedúnculo. Como regla práctica para determinar este carácter, se adopta la prueba de someter la espiga a una ligera presión manual, de manera que, cerrándola con la mano, se pueden desprender aquellos granos menos adheridos y que constituyen el número de referencia al desgranado, reviste su importancia ya que un alto desgrane implica menor número de granos recogidos por el agricultor. • Índice de cosecha: es uno de los caracteres actuales de medición y mejora, calculado a partir de la cantidad o peso real del área vegetal vs el peso del grano, considerado como la eficiencia productiva de las variedades. • Maduración simultánea de todas las panículas y uniforme del grano: este carácter se ve afectado claramente por las condiciones climáticas variantes y en algu[38]

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nas variedades -principalmente las de panícula densa y de capacidad productiva superior- los granos situados en la base de la panícula maduran hasta 10-15 días después que los de la parte superior. Este tipo de situaciones dificultan la elección del momento adecuado para el corte y disminuyen el valor comercial del producto: hay un menor rendimiento de arroz elaborado por exceso de roturas y de granos inmaduros; el producto es menos uniforme. • Características de calidad molinera: Entre los factores que aumentan el rendimiento industrial del arroz, desde el punto de vista económico comercial, se prefieren en el mercado nacional las variedades con cariópsides translúcidas y entre éstas los tipos de grano largo y estrecho, que poseen una relación longitud/ anchura superior a 3,0 y una longitud media superior a 6’0 mm. • De Cocción: Las características de cocción del arroz varían según el tipo de grano y la variedad. Las variedades de grano largo quedan secas y hojaldradas (laminosas) al cocinarlas, las variedades de grano corto y mediano son pegajosas o chiclosas. También existen formas intermedias. En Colombia son preferidos los granos de tipo largo sin implicar que otros tipos de grano tengan alguna desventaja, siendo esto simples preferencias culturales.

Heredabilidad de caracteres cuantitativos Rendimiento El termino componentes de rendimiento en arroz, no está bien definido. De una manera amplia este término se refiere a los caracteres que están directamente relacionados con el rendimiento del producto agrícola. Las variaciones genéticas de los componentes de rendimiento son principalmente continuas, y son controladas por muchos genes. Sin embargo, genes mayores están involucrados en algunos casos, como los genes de densidad y largo de grano. Los genes mayores principalmente causan deformaciones en los cultivos, por esto, no son muy utilizados para propósitos de mejoramiento. Sin embargo, algunos de estos como genes de grano largo, parece serán utilizados en mejoramiento de alto rendimiento en el futuro. El aumento del contenido proteico, principalmente de algunas fracciones de aminoácidos esenciales, puede estar correlacionado positivamente con una respuesta superior a las cantidades elevadas de fertilizantes. La elevada capacidad productiva, MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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junto con una satisfactoria regularidad de las producciones, es el objetivo final principal que lo engloba y resume todo. A estos objetivos se añaden otros más específicos, como son: la adaptación a los terrenos turbosos, salinos, arenosos o la adaptabilidad al cultivo sin inundación y a la siembra más tardía. Todos estos objetivos se suman a aquellos que siempre han sido objeto de atención y que, junto con la mayor capacidad productiva de las variedades tempranas, son los siguientes: resistencia a las enfermedades, a la podredumbre basal del tallo Rhizoctonia sp. a la Pyricularia oryzae en la hoja y en el cuello de la espiga y la resistencia al vuelco, resistencia al virus de la Hoja Blanca, etc.

ESTADO ACTUAL DEL MEJORAMIENTO Los mejoradores de arroz pueden considerarse privilegiados con respecto a las alternativas metodológicas que poseen para explorar los recursos genéticos disponibles en las 23 especies del genero Oryza. Vaughan, 1994. Los dos ecotipos de la especie cultivada Oryza sativa L., en ocasiones denominados, sub especies indica y japonica, son autogamos, y por lo tanto su mejoramiento se ha caracterizado por la utilización de los métodos comúnmente empleados para las plantas autogamas. La gran mayoría de las variedades cultivadas en las diferentes partes del mundo se produjeron a partir de variabilidad genética generada por combinaciones simples, tripes o múltiples y el desarrollo de líneas vía el método de pedigrí. El nuevo tipo ideal de planta propuesto por Khush (1994) ha aportado al mejoramiento genético de arroz una nueva alternativa, no metodológica pero si de ampliación de las especies y de los eco-tipos del cultivo. Su combinación con otras alternativas metodológicas como la producción de híbridos, por ejemplo, ha permitido obtener significativas ganancias en caracteres importantes como el rendimiento de grano (Guimaraes, 2003). En las últimas décadas la explotación de los recursos genéticos del arroz pasó a tener a su disposición, la alternativa del desarrollo de híbridos. Aunque el método [40]

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es limitado para algunos países ha mostrado potencial, en particular en china. Yuan, 2002. Y está en proceso de expansión en otras naciones Asiáticas (Tran, 2002). Además de estas alternativas relacionadas con el uso de diferentes métodos de mejoramiento, el arroz es el cultivo modelo para estudios que involucran marcadores moleculares. El genoma del arroz ha sido uno de los más estudiados por científicos de diferentes partes del mundo. Goff et al. 2002. Presentan la secuencia del genoma del arroz japónica y el del tipo indica (Yu et al., 2002). Un buen número de instituciones, se encargan a nivel mundial del mejoramiento genético del arroz a nivel internacional, es así como en Filipinas se encuentra el IRRI (International Rice Research Institute – Instituto Internacional de Investigación en Arroz), en Colombia el CIAT (Centro Internacional de Agricultura Tropical), en Francia el CIRAD (Centre de cooperation internationale en recherche agronomique pour le developpement – Centro de Cooperación Internacional en Investigación Agronómica para el Desarrollo ). En Colombia, además, se cuenta con un programa nacional de arroz liderado por la Federación Nacional de Arroceros (FEDEARROZ) y un sin número de empresas privadas, regionales, que realizan mejora genética del arroz en el país.

Perspectivas del mejoramiento genético de arroz en Colombia En Colombia, el mejoramiento genético de arroz ha tenido un avance importante en los últimos 30 años, debido inicialmente al establecimiento de programas como lo fue en los años 80, el convenio ICA – CIAT – FEDEARROZ, que arrojo resultados importantes a nivel nacional. Posteriormente el surgimiento de programas de empresas privadas también ha hecho su aporte. La actividad gremial arrocera ha permitido identificar las necesidades de los arroceros del país y desarrollar un sistema de mejoramiento de variedades a nivel nacional y es así como Fedearroz ha liberado variedades muy importantes para las zonas arroceras de Colombia, trascendiendo a otros países de Latinoamérica. FEDEARROZ –FNA ha desarrollado su programa de mejoramiento en 4 centros de investigación, distribuidos por las principales zonas arroceras, que representan en cada uno de ellos, las características de cada agroecosistema, permitiendo que se tenga un complejo de centros de investigación nacional, sumando más de 100 hectareas dedicadas permanentemente a la investigación en arroz y a la generación de MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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variedades para las 4 grandes zonas arroceras de Colombia: 1) Llanos Orientales, 2) Centro, 3)Caribe húmedo y, 4) Caribe seco.

Montería

Saldaña

Aipe

Figura 2: Ubicación de los centros de Investigación FEDEARROZ-FNA, en las zonas arroceras de Colombia El establecimiento de alianzas con instituciones como El CIAT, Universidades Nacional y Distrital, Fondo Latinoamericano de Arroz Riego (como socio por Colombia), el IRRI, Senumisa de Costa Rica, etc. son muestra de que el trabajo debe realizarse en equipo para surtir un efecto de mayor impacto.

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Estas alianzas permiten la utilización de tecnologías diversas en el campo del mejoramiento clásico, para el mejor direccionamiento y aprovechamiento de las herramientas biotecnológicas disponibles y el germoplasma desarrollado hasta ahora.

EL GENOTIPO Y LA HERENCIA BIOLÓGICA Conceptos de Genotipo y fenotipo El fenotipo es toda característica medible o palpable como: la cosecha producida, la altura, el grueso del tronco o del tallo, la disposición de las hojas, la forma del sistema radicular, el color de los granos, el sabor, el contenido de nutrientes, el contenido de proteínas o hidratos de carbono, etc. Las plantas, al igual que los seres vivos, almacena la información genética en las células y por lo tanto la herencia biológica que forma parte del genotipo del individuo. De esta forma para obtener buenos fenotipos será necesario actuar mejorando sus dos componentes esenciales: el genotipo y el ambiente. Asi, entonces el: Fenotipo = Genotipo + Ambiente Ahora cuando se habla de una variedad se hace referencia a un conjunto de plantas con una composición genotípica determinada. La “mejora vegetal” procura encontrar buenos genotipos, es decir, los individuos más eficientes para los ambientes en los que han de actuar. Con esto es importante precisar cómo se definen los conceptos genéticos básicos: El ácido desoxirribonucleico (ADN o DNA) contiene la información genética y este compuesto está formado por una doble cadena, enrollada en forma de hélice, sin ramificaciones, a lo largo de la cual cada segmento tiene la información donde se especifican los diferentes caracteres del individuo.

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El conjunto de información que determina una característica se llama “gen”, donde el ADN que está organizado en bloques, en los cromosomas de las plantas cultivadas van emparejados y allí de cada pareja cromosómica, un elemento viene del padre y el otro de la madre. Para que finalmente en cada cromosoma del mismo par existe información que afecta a características alternativas (por ejemplo, color verde o rojo, porte alto o bajo, etc.). De esta forma una planta o individuo puede llevar información idéntica que provenga del padre y de la madre para la determinación de una característica (ejemplo, granos con arista en los dos). Entonces se dice que el individuo es homocigótico para el gen que determina tal carácter. Puede ocurrir el caso diferente donde la información procedente del padre determine un cierto tipo y la de la madre un tipo alternativo para una característica (ejemplo: ausencia y presencia de arista). En este caso el individuo es heterocigótico para el gen que determina esa característica. En este caso puede suceder que solamente se manifieste uno de los dos caracteres alternativos, a este gen se denomina dominante, mientras que al otro se le conoce como recesivo. De forma estandarizada los genes se representan por letras. A los genes que ocupan el mismo lugar del cromosoma se les denomina alelos y se representan por la misma letra, y la letra mayúscula indica el dominio. La forma como se transmite la información genética a los descendientes depende del tipo de reproducción, y eso tiene singular importancia en la mejora vegetal. En la reproducción asexual, la información se transmite de padres a hijos de forma íntegra. En la reproducción sexual, en cambio, se reproducen nuevas combinaciones genéticas; es decir, la información genética se reorganiza y los descendientes no serán todos iguales entre sí ni tampoco con los padres. Únicamente serán iguales cuando son homocigóticos e iguales entre sí los padres, que debe ocurrir en el caso de líneas puras y de las variedades de plantas autógamas como en el arroz.

Procedimientos de mejoramiento utilizados en arroz En arroz, las poblaciones mejoradas corresponden a la multiplicación de una sola línea pura, es decir, son homogéneas; la heterogeneidad de algunas poblaciones obedece por lo general a mezclas, segregación de alguna mutación, polinización [44]

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cruzada natural o heterocigosis residual, por las cuales es posible realizar selección individual o masal dentro de estas poblaciones. La selección es la herramienta que utiliza el fitomejorador para discriminar los mejores genotipos a través de su expresión fenotípica deseable

Cruzamientos La hibridación y la sucesiva selección permiten tener la probabilidad de reunir, en un solo genotipo, los caracteres considerados útiles de otros distintos, o bien conseguir, en el nuevo, una mejora en la manifestación real de algunas características ligadas a genes de acción aditiva. Cuando se trata de mejorar el arroz es esencial un programa de cruzamientos de alto volumen y bases amplias. Las personas que dirigen dichos programas deben conocer claramente sus objetivos y prioridades, así como las características de las líneas y variedades más importantes (Jennings, et al. 1989). Al carecer de experiencia previa con los progenitores un enfoque razonable es aumentar el número de cruzamientos y rechazar estrictamente las poblaciones F2 inferiores. Por otra parte si el cruce carece de algunas características importantes, un cruzamiento triple, un retrocruzamiento, o un cruzamiento doble darán mejores resultados. En FEDEARROZ –Fondo Nacional del Arroz, el diseño de cruzamientos se lleva a cabo, con base en la información existente y la experiencia de los mejoradores con respecto a las líneas elite y variedades que conforman el banco de trabajo y/o set de progenitores. Además se determina el tipo de cruzamiento a emplear, ya sea, cruzamientos simples, triples, dobles o retrocruzamientos. El desarrollo del cruzamiento comienza con siembras escalonadas de los parentales. Estas siembras se realizarán bajo el sistema de trasplante en bloques directamente en el campo o en materos en casa de mallas para cruzamientos específicos. Teniendo la mayor rigurosidad cada progenitor debe ser rotulado con el número consecutivo y el semestre. Posteriormente, debe ser registrado en el formato de bloques de hibridación, los cuáles hacen parte de la programación de los nuevos cruzamientos. Una vez los materiales de los bloques de hibridación comienzan a florecer y de acuerdo con la programación, se identifican las plantas que participan como progenitor femenino, las cuales son sometidas a emasculación. MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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Tipos de cruzamiento En el mejoramiento de arroz se han utilizado con mayor frecuencia los siguientes tipos de cruzamiento: Cruzamiento simple: los cruces simples son la hibridación de una variedad o línea con otra variedad o línea. La selección del progenitor femenino se realiza con base en los objetivos del programa y en el concomimiento de los materiales disponibles. Es recomendable utilizar progenitores femeninos exóticos o no mejorados. Aunque el uso de progenitores femeninos mejorados es invariablemente más conveniente, esto da como resultado una base citoplasmática muy estrecha. • Retrocruzamiento: es el cruce de un F1, con uno de sus progenitores. • Cruzamiento triple (Topcross): cruce de una F1 con otra variedad o línea. • Cruzamiento doble: es el cruzamiento de dos híbridos F1. Los cruzamientos dobles y triples se emplean para aumentar las probabilidades de obtener segregantes deseables de materiales “difíciles” que se sabe o se sospecha son malos combinadores, y/o combinar características deseables de tres o cuatro padres diferentes. Los retrocruzamientos normalmente se limitan a aquellos casos en que el progenitor recurrente es superior a otros arroces disponibles para cruces triples. Es más seguro usar la F1 como progenitor masculino en un cruce triple porque la auto fertilización puede ser más fácilmente detectada.

Procedimientos para realizar cruzamientos en arroz Emasculación y Polinización La emasculación consiste en eliminar las anteras de las florecillas y se efectúa iniciando con la extracción de macollas o plantas enteras del campo, las cuales deben estar sanas e iniciando la floración. Esta labor debe realizarse a primera hora del día. De las panículas seleccionadas para la emasculación se retiran las espiguillas ubicadas en el tercio superior e inferior de la misma, quedando para el proceso el tercio medio de la panícula. En las espiguillas de esa zona se realizará un corte biselado en cada una de ellas, exponiendo así las anteras que serán retiradas por succión con bomba de vacío. Luego, se cubrirá cada panícula emasculada con una bolsa de gla[46]

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sin o papel mantequilla. Se debe identificar cada panícula o grupo de panículas que corresponden a un determinado cruzamiento con una etiqueta. Esta se debe dejar permanentemente y debe contener el registro del número consecutivo del cruzamiento, número de madre y padre, semestre, fecha de emasculación. El día siguiente a la emasculación, se efectuará la polinización llevando el polen del progenitor masculino a las panículas que actuarán como madre. Es posible realizar en los días sucesivos nuevas polinizaciones con el mismo progenitor, ya que en teoría, los estigmas están viables de 3 a 5 días con el objeto de asegurar la mayor cantidad de florecillas fecundadas. Al cabo de 20 a 25 días se cosecharán las semillas desnudas que corresponden a la población F1 de cada cruzamiento.

Corte Biselado

Emasculación con bomba de vacío

Protección con Glassin

Cosecha de semilla F1 Formación de semilla Polinización en campo

Figura 3. Cruzamientos en Arroz. Fedearroz – FNA, 2013.

Manejo de poblaciones segregantes La intensa competencia entre plantas en las generaciones segregantes tempranas es uno de los factores más críticos que afecta la elección de sistemas de mejoramiento genético. La competencia fuerte es más pronunciada en cruces de líneas enanas x altas y siempre ocurre cuando los dos progenitores de un cruce son morfológicamente distintos. La competencia es causada por las tasas diferenciales de crecimiento y tamaño de las plantas vecinas. Las plantas grandes invaden en el espacio ocupado por las peMEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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queñas, dan sombra a las otras plantas y capturan una porción desproporcionada de radiación solar. Las plantas más pequeñas macollan poco, producen tallos débiles y delgados, acumulan menos materia seca y muestran una senescencia prematura de hojas y una esterilidad pronunciada de grano. Los efectos de la competencia pueden reducirse usando espaciamientos amplios para las plantas F2 o aplicando poco nitrógeno. Es arduo el trabajo de depuración de las plantas segregantes no deseables, la mayoría de los programas se concentran en cruces con padres contrastantes y en producir un gran número de plantas F1 en la última combinación de cruces. Las F1 tendrán ambos fenotipos diversos; únicamente se llevan a F2 en el campo las plantas enanas para producir poblaciones que son muy uniformes en altura.

Poblaciones Avanzadas Luego de avanzar y seleccionar las poblaciones segregantes, la siguiente etapa del mejoramiento corresponde a la medición, evaluación y selección de poblaciones con homocigocis cercana al 100 % (para F5 homocigocis = 96.87%). Los primeros ensayos de estas poblaciones avanzadas, corresponden a los ensayos de Vivero de Observación, que se desarrollan generalmente bajo un diseño de bloques aumentados de Federer, para hacer un barrido inicial de rendimiento y poder comparar un gran número de individuos frente a testigos comerciales en ensayos multilocales, pero con la desventaja que en esta etapa se cuenta con poca semilla. La siguiente etapa de evaluación de líneas avanzadas es el de ensayos de rendimiento que se desarrolla en diferentes ambientes que sean contrastantes y/o representativos para las zonas objetivo; estas pruebas se evalúan bajo el diseño de bloques completos al azar con repeticiones, midiendo rendimiento y sus componentes, así como caracteres de expresión general como reacción a enfermedades, variables climáticas, calidad molinera, de manejo agronómico o que sean relevantes para los genotipos en las localidades evaluadas. Posteriormente y bajo el mismo diseño pero con tamaños de parcela mayores se realiza la evaluación de líneas bajo el ensayo de Pruebas nacionales o Regionales,

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las cuales permiten seleccionar aquellos genotipos superiores y candidatos a ser lanzados como variedad que están a punto de ser propuestos, pero que se requiere confirmar en mayor número de ambientes. Posteriormente, las mejores líneas avanzadas se someten a evaluación, bajo la supervisión del Instituto Colombiano Agropecuario, en ensayos bajo el diseño de Bloques completos al Azar y con tamaño mayor, siendo lo establecido 50 metros cuadrados, en áreas comparables en cada zona agroecológica definida para Colombia, comparando todas las variables agronómicas posibles frente a los testigos comerciales y aprobar o desaprobar una línea como un futuro cultivar para el país.

METODOS DE MEJORAMIENTO UTILIZADOS EN ARROZ Las Variedades Para poder encontrar mejores genotipos debe haber variación entre ellos y, además, es necesario que se puedan identificar los mejores. Antes se ha dicho también el fenotipo es el resultado de la constitución genética (del genotipo) y de la acción del ambiente; de esta forma un buen fenotipo deberá estar constituido por un buen genotipo. Por ello para la seleccion entre un conjunto de plantas, se debe asegurar condiciones homogeneas y así habrá una cierta seguridad de que la diferencia observada será debida al genotipo y no al ambiente. Una vez seleccionado un genotipo determinado, se dan 2 pasos, 1) los fenotipos que han de estar seleccionados y evaluados favorablemente se multiplican y pueden convertirse en nuevos parentales o 2) se avanzan y posteriormente se distribuyen entre los agricultores. Al mismo tiempo, los genotipos superiores o Elites pasan a ser nuevos progenitores y conformaran los nuevos padres que se cruzan entre ellos para acumular genes favorables y empezar otra vez el ciclo.

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CREACION DE VARIABILIDAD SELECCIÓN DE GENOTIPOS SUPERIORES

CRUZAMIENTO

EVALUACIÓN MULTIPLICACIÓN DISTRIBUCIÓN

Figura 4. Cruzamientos y evaluación de genotipos. Selección Masal Modificada En los últimos años un sistema de selección masal modificado ha reemplazado la selección por pedigrí en varios programas. El problema de una excesiva competencia fenotípica en cruces amplios que imita la utilidad de la selección masal convencional, se evita mediante trabajos contadas las combinaciones enanas del cruce o avanzando a la F2 únicamente las plantas de altura o de cruces triples o múltiples. Las ventajas del mejoramiento masal modificado sobre la selección por pedigrí durante las generaciones tempranas segregantes son significativas. El sistema es rápido, económico y evita toda complejidad en el mantenimiento de la integridad de miles de plantas individuales. Método genealógico o de Pedigrí Los programas de mejoramiento genético de América latina han sido muy exitosos en el desarrollo de líneas productivas de arroz utilizando el método de selección conocido como pedigrí. Algunos buenos ejemplos son las variedades CICA 8, o Fedearroz 50 desarrolladas en Colombia para riego, o Maravilha, en Brasil, para secano. Aunque el método se adapta bien en autógamas recientemente se ha presentado preocupación con respecto a la sostenibilidad del progreso genético con tal esquema de mejoramiento (Courtois, 2003). Este método requiere mucho tiempo para evaluar periódicamente las líneas. Es muy laborioso porque cada selección se debe preparar no solamente para la siembra en campo sino para la evaluación en laboratorio y en viveros especiales por la calidad [50]

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del grano, resistencia a enfermedades e insectos y otros caracteres. Es el que exige mayor familiaridad con el material y con los efectos relativos de genotipo y medio ambiente en la expresión del carácter. Los viveros pedigrí son el corazón de muchos programas de mejoramiento de arroz. En ellos es donde primero se identifica el material promisorio con algún grado de certeza, pero también donde puede acumularse el material inútil destruyendo así todo el programa. Un buen manejo y un juicio adecuado son más esenciales en el mantenimiento de los viveros pedigrí que en cualquier otra fase del programa de mejoramiento. Descendencia de semilla única S.S.D. Es un método poco utilizado en mejoramiento de arroz, pero que ofrece ventajas comparativas en economía, rapidez y poca exigencia de detalle con la familiaridad del material y los efectos genotipo ambientales, su característica principal implica un avance generacional con unos o un individuo de cada cruzamiento realizado, manteniendo bajo número de individuos, poco espacio y recursos requeridos y avance en la homocigosidad a medida que se mantienen los individuos, regularmente se usa para avanzar hasta una cuarta o quinta generación cuando se espera una alta homocigosidad. Selección recurrente La selección recurrente es un procedimiento cíclico y gradual cuyo objetivo es aumentar la frecuencia de alelos favorables dentro de una población, manteniendo una alta variabilidad de manera que permita al fitomejorador extraer plantas promisorias en los diferentes ciclos del programa (Ramis, 2003). En el caso de arroz la incorporación en las poblaciones básicas de un gen de androesterilidad ha facilitado la aplicación de los esquemas de selección recurrente en los programas de mejoramiento poblacional. De esta manera es posible asegurar la polinización cruzada al cosechar en la etapa de recombinación únicamente las plantas androestériles que habrían recibido el polen de plantas fértiles vecinas para formar las semillas. El hibrido El avance más reciente que se ha dado en el mejoramiento genético del arroz ha sido la producción de arroz hibrido, siendo este, el cultivo comercial de la semillas MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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F1 de un cruzamiento entre dos progenitores genéticamente distintos. En el cual se aprovecha la heterosis o vigor. Esta generación muestra superioridad sobre ambos o el mejor de los parentales que participan en el cruzamiento la cual se observa solamente en la primera generación y que depende del nivel de diversidad entre los padres. En arroz la máxima heterosis ha sido observada en cruzamientos entre los grupos indica y japónica y esta puede ser positiva o negativa, siendo en ambos casos utilizada, dependiendo del carácter deseable para el caso. Los científicos chinos dedicados al estudio del arroz comenzaron a mejorar el arroz hibrido después de descubrir una fuente abortiva silvestre (WA) de androesterilidad citoplasmática, el avance culminante se hizo cuando en 1970 se encontró una planta de arroz silvestre (O. sativa f. spontanea) que poseía polen abortado y se identificaron genes restauradores de la fertilidad en variedades del tipo indica. La semilla de arroz hibrido se distribuyó primero en china a mediados de los 70. Para la década siguiente se estaban cultivando varios millones de hectáreas de arroz hibrido con incrementos en rendimientos de más del 15 %. El arroz es una especie prevalentemente autógama y requiere para su hibridación a escala comercial de un sistema de androesterilidad ya sea genético o no genético, los cuales hacen que el polen sea inviable por lo cual la planta es incapaz de autopolinizarse. La línea estéril es utilizada como el progenitor femenino, necesitando de un parental polinizador para el desarrollo de la semilla hibrida comercial. Sistemas de Androesterilidad: Existen principalmente tres sistemas en los que la planta de arroz aborta o inviabiliza el polen y corresponden a:

Sistema Genético – citoplasmático (CGMS) o de tres líneas En el sistema genético citoplasmático la androesterilidad es controlada por la interacción de un factor genético presente en el citoplasma y un gen de herencia recesiva en el núcleo. (Andro estéril) es andro – estéril cuando los dos factores están presentes. Para multiplicar esta línea es necesario contar con una línea mantenedora o línea B la cual es igual a la línea A pero difiere en el factor citoplasmático, lo cual permite polinizar la línea A y su descendencia será androestéril. Una vez se cuenta con semilla de la línea andro – estéril y para producir el hibrido es necesario [52]

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combinarla con el otro parental que debe tener la facilidad de restaurar la fertilidad de la línea A, esta línea R o restauradora posee genes de restauración de la fertilidad es decir, que el gen que codifica para esta debe estar presente en condición homocigoto Dominante o heterocigoto. Por lo anterior, el sistema genético – Citoplasmatico requiere de la producción de tres líneas, sin embargo, la producción de la F1 comercial se realiza sembrando la línea A y la R en los lotes de multiplicación. Interacción entre citoplasma y nucleo en la produccion de híbridos de arroz en el sistema de 3 líneas LÍNEA B

msms

LÍNEA A X

F

msms

LÍNEA R X

S

msms

msms F/S

msms

S S LÍNEA A HIBRIDO FÉRTIL MULTIPLICADA (COMERCIAL)

Figura 5. Interacción entre citoplasma y núcleo en la producción de híbridos de Arroz. Fedearroz – FNA, 2013.

Sistema ambiente – sensitivo (EGMS) o de dos líneas Algunos factores ambientales como la temperatura o la cantidad de luz o ambos influencian la expresión de algunos genes que controlan la andro–esterilidad. Este sistema ofrece algunas ventajas como que resulta más simple y barato que el sistema de tres líneas, ya que no necesita la línea mantenedora, cualquier línea andro-fértil puede fertilizar la línea A, es de fácil transferencia de genes de cualquier fondo genético que incremente la diversidad entre los parentales y por lo tanto la heterosis. MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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Las desventajas más sobresalientes de este sistema pueden ser que cualquier cambio inesperado en el ambiente puede influenciar la fertilidad o infertilidad indeseadas en este sistema y esto limita las localidades y el espacio para producción de semillas especialmente en el trópico. Temperatura Alta Estéril F1 semilla Producción

*Basada en el descubrimiento P (T) GMS mutant

Límite reproductivo alto

Punto crítico de esterilidad Esterilidad Parcial.

Punto crítico de esterilidad

Fértil

*Controlada por 1 o 2 pares de gene(s) recesivos.

S-Línea Multiplicación Baja

Límite Reproductivo Bajo

Figura 6. Híbridos Sistema de 2 Líneas. Adaptado de Fa Ming Xie, 2013.

Inducción química de la esterilidad Desde los años 70 se han utilizado agentes químicos como compuestos relacionados con etileno, compuestos cancerígenos de arsénico y hormonas de crecimiento para inducir la esterilidad del polen, sin embargo la utilización de gameticidas en la producción de híbridos de arroz ha sido reducida, debido principalmente al riesgo para la salud humana que ofrecen estos agentes químicos.

Aspectos relevantes para la producción de semilla de híbridos comerciales de arroz En la producción comercial de híbridos de arroz los factores y caracteres que cobran sobresaliente importancia son: el correcto intervalo de siembra entre los parentales que permita la mejor sincronía en la floración de los mismos, para asegurar las más altas tasas de polinización, selección de características en los padres como estig-

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mas excertos y largos, con larga duración de viabilidad y una amplia abertura de las glumas; en el progenitor masculino un alto porcentaje de producción de polen y una amplia excersión de las anteras; determinación de la proporción más eficiente entre el número de surcos de la madre con respecto al padre. Otras prácticas que permiten optimizar la producción de semilla comercial de híbridos son el uso de giberelinas para incrementar la excersión y prolongar la duración de la apertura floral, el uso de polinización suplementaria o prácticas culturales como generar turbulencia con máquinas de viento o sacudir las flores de la línea R en el momento de la floración para incrementar la polinización entre los parentales. PRODUCCIÓN DE SEMILLA DE HÍBRIDOS POR EL SISTEMA DE TRES LÍNEAS

Figura 7. Lote de producción para semilla de híbridos en China. Fedearroz – FNA, 2013.

Manejo agronómico de los híbridos de arroz En general los híbridos de arroz han demostrado ciclos más cortos que la mayoría de las variedades convencionales, así como una mayor rusticidad frente a estreses de tipo biótico y abiótico y una mejor eficiencia en la toma de nutrientes especialmente el Nitrógeno, lo cual hace necesario establecer un manejo diferente al aplicado a las variedades convencionales, especialmente con la utilización de menor cantidad de nitrógeno en por lo menos 20% menos que el utilizado para las variedades convencionales y aplicación de la fertilización en épocas más tempranas. Por lo laborioso y costoso de la producción de semilla es necesario utilizar densidades con siembra de precisión no mayores a 50 kilos de semilla por hectárea, lo cual es compensado por la alta habilidad de macollamiento que presentan estos cultivares.

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BIOTECNOLOGIA EN EL CULTIVO DEL ARROZ De inición y objetivos La biotecnología es una herramienta que permite aplicar y aprovechar los amplios conocimientos de varias ciencias como la genética, biología, medicina, química, fisiología e ingeniería entre otras. La biotecnología y todas las ramas que de ella se desprenden son consideradas como “las disciplinas del siglo XXI” (www.syngenta.com). Su principal objetivo es el uso conjunto de conocimientos de diferentes especialidades en una ciencia en particular, aprovechando el entendimiento de ciertos mecanismos fisiológicos responsables de algún efecto benéfico (como la ruta de síntesis de alguna vitamina), o bien algún efecto dañino (como el desarrollo de cáncer), el “control” de ciertas características biológicas se logra gracias al aprovechamiento de los avances en la genética, mediante el uso o bien  manipulación de ciertos genes responsables de dicho efecto. En los programas de mejoramiento de especies de interés agrícola, es necesario contar con una amplia base genética que garantice suficiente variabilidad para tener probabilidades de seleccionar por determinada característica. Adicionalmente, se requiere un esquema que involucre herramientas complementarias al sistema de mejora convencional, buscando el aprovechamiento adecuado de la variabilidad genética con que se cuenta. Entre este grupo de herramientas se encuentran el cultivo de tejidos in vitro, la transformación genética, la selección asistida por marcadores y la inducción de mutaciones, las cuáles pueden utilizarse de manera independiente o conjunta, dependiendo del objetivo perseguido por el programa de mejoramiento.

Importancia de la biotecnología en arroz El arroz por ser el primer cultivo alimenticio cuyo genoma ha sido completamente secuenciado y puesto a disponibilidad de la comunidad científica internacional, tiene oportunidades sin precedentes en la identificación y caracterización funcional de genes y vías bioquímicas que se controlan el desempeño agronómico, la adaptación a ambientes diversos, la resistencia a estreses bióticos y abióticos y la calidad del [56]

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grano. De tal manera que el conocimiento básico producto de la investigación se aplique al mejoramiento del cultivo (Coffman et al., 2004). El conocimiento sobre los genes y sus funciones conducirá las aplicaciones biotecnológicas en el mejoramiento genético de las plantas. El uso de los marcadores moleculares facilita la identificación y selección de combinaciones de genes favorables, de manera que los mejoradores puedan explotar más eficientemente la variabilidad genética (Coffman et al., 2004).

Estado actual de la biotecnología en arroz El arroz es el sistema modelo para los genomas de los cereales, debido al tamaño pequeño de su genoma (430 Mb), la disponibilidad de toda su secuencia, su gran colección de germoplasma pública (más de 84.000 entradas) y el desarrollo de varias herramientas de mapeo. El entendimiento de las bases genéticas de caracteres de herencia cuantitativa, permite obtener información relevante para mejoramiento genético sobre las combinaciones específicas de genes y de alelos que interactúan en las variedades. La aproximación asistida por marcadores para facilitar la selección de combinaciones favorables de genes, se pueden ajustar ciertos caracteres o fenotipos por introducción de genes foráneos a través de transformación o transgénesis (Coffman et al., 2004).

Selección asistida por marcadores moleculares (SAM) Los análisis moleculares permiten ver con alta resolución las diferencias genéticas entre plantas individuales, por tanto permiten responder varias inquietudes evolutivas y de mejoramiento. Muchos de los caracteres relevantes en mejoramiento son de control poligénico. Gracias al mapeo genético se ha dilucidado la herencia de caracteres de herencia compleja, estableciendo los factores genéticos involucrados en su expresión, las posiciones cromosómicas y su contribución a la expresión del fenotipo (Coffman et al., 2004). La selección asistida por marcadores permite realizar selección indirecta de características fenotípicas que presentan alta interacción con el ambiente, se establece indirectamente la presencia o la ausencia de un fenotipo deseado basado en la secuencia o el patrón de bandas de los marcadores moleculares localizados en o cerca MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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de los genes que controlan el fenotipo. La detección se realiza en etapas tempranas de desarrollo de la planta, lo que permite finalmente ganancia en tiempo y efectividad en la selección (Coffman et al., 2004). El uso de marcadores moleculares aumenta la eficiencia de evaluación en los programas de mejoramiento por varias razones: • Evaluación en estado de plántula para caracteres que se expresan con posterioridad (ej: calidad de grano, esterilidad masculina, etc.) • Evaluación de caracteres cuya medición fenotípica es difícil, costosa o dispendiosa (ej: morfología de la raíz, resistencia a biotipo o razas de enfermedades o insectos, tolerancia a algunos factores bióticos y abióticos como sequía y salinidad). • Distinción de heterocigotos y homocigotos en una generación, sin hacer prueba a la progenie. • La habilidad de realizar selección simultanea para varios caracteres (Coffman et al., 2004). Se define Marcador genético como cualquier diferencia fenotípica o genotípica que puede identificar en un individuo características del genotipo, del fenotipo, o de ambos (Hartl y Jones, 2005). Así mismo, se refiere a cualquier diferencia en el ADN, sin importar como se detecta, cuyo patrón de transmisión puede seguirse por generaciones (de Vicente, M.C. y Fulton, T., 2003). Los Marcadores de ADN o moleculares, son marcadores genéticos detectados por análisis directo del ADN (Hartl y Jones, 2005). El ADN es un polímero largo que constituye el material genético de la mayoría de organismos, generalmente se encuentra formando una doble hélice. El cual contiene la información genética codificada por secuencias de bases (A-T-G-C). Se considera al Genoma, la dotación completa de material genético que contiene cada célula de un organismo, el cual ha sido heredado de los progenitores. El material genético en cada individuo se encuentra organizado en el núcleo celular en cuerpos nucleares llamados cromosomas, que contienen la mayoría de los genes. Cada especie eucariótica tiene un número característico de cromosomas, los humanos tenemos 23 pares de cromosomas, en el caso de la especie Oryza hay 12 pares de cromosomas. El tamaño del genoma humano es de 3000 Megabases (Mb) aproximadamente, mientras que el genoma del arroz tiene un tamaño de 389 Mb. [58]

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Se define Gen como la unidad de herencia transmitida de generación en generación, una pequeña fracción de la cadena de ADN forma genes, son secuencias que codifican para una característica. La posición física de un gen en un cromosoma se conoce como locus. En los organismos diploides, los cromosomas están organizados por pares. Un alelo, es cada una de las formas posibles de un gen. Por tanto, cada individuo tiene 2 alelos de cada gen, uno por cada padre. Pero dentro de una población puede haber muchos alelos de un gen. La presencia de diferentes alelos de un gen produce variaciones en las características hereditarias. Esta variación alélica en un locus se denomina polimorfismo. Los polimorfismos se pueden identificar gracias a un marcador o cebador, que consiste en una secuencia de ADN identificable, de herencia mendeliana que se encuentra cerca de un gen. Los marcadores moleculares no son genes, es decir que no tienen efecto biológico. Se consideran como etiquetas constantes en el genoma que son identificables en sitios específicos del genoma y transmitidos por las leyes de herencia normales entre generaciones (Hartl y Jones, 2005).

Inducción de Mutaciones La inducción de mutaciones es una técnica útil en los programas de mejoramiento cuando se pretende mejorar una o dos características, identificables a partir de alguna variedad o línea avanzada. En varios genotipos la inducción de mutaciones ha permitido incorporar atributos como tallos cortos, precocidad y resistencia a ciertas enfermedades, sin alterar significativamente las principales características del genotipo original. De esta manera, en el caso del arroz, la Agencia Internacional de Energía Atómica (AIEA) reporta hasta el año 2004, un total de 312 variedades obtenidas utilizando ésta estrategia en todo el mundo. Además, al generar variabilidad aleatoria al interior de un material determinado, la aplicación de las mutaciones inducidas proporciona variantes genéticas de interés que resultan valiosas para ser utilizadas como parentales o como modelos en estudios específicos de genómica funcional, mostrando cómo la técnica de mutaciones inducidas puede cooperar para el cumplimiento de objetivos específicos dentro de un programa de mejoramiento genético. La herramienta de inducción de mutaciones se utiliza en el programa de mejoramiento de FEDEARROZ con objetivos específicos como: a) Mejorar una o pocas características indeseables de una variedad o línea avanzada, b) Obtener materiaMEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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les adaptados con características específicas sobresalientes para su posterior uso como parentales en cruzamientos, y c) Generar variación genética en parámetros de interés para el programa de mejoramiento (i.e. precocidad, porte bajo, tolerancia a herbicidas, tolerancia a acidez y androesterilidad). Ver figura siguiente:

1

METODOLOGÍA Anualmente se designan algunos materiales para ser trabajados por esta vía. Así, las semillas de los genotipos escogidos (500 gramos de semilla genética) se irradian en una fuente de Cobalto 60. La semilla M1 obtenida se siembra en condiciones de campo.

3 4

Mutantes obtenidos con variación en ciclo y altura de planta

2

GENERACIÓN M1 Las semillas M1 se siembran en surcos o trasplante bajo condiciones de restricción de macolla miento. La cosecha se efectúa masalmente a partir de la partícula principal de cada planta, siguiendo la metodología respectiva.

GENERACIÓN M2

Las panículas obtenidas si siembran y cosechan de nuevo siguiendo la misma metodología empleada en la generación M1. Si se observan mutantes con caracteres de interés, deben ser marbeteados y cosechados individualmente.

GENERACIÓN M3

Las poblaciones obtenidas se siembran de la misma manera que en las generaciones anteriores. En esta etapa se ejerce una fuerte presión de selección de acuerdo al criterio por el cual se irradio el material. De esta manera, se generan las líneas M4 que deben presentar las características deseadas, con el fin de incluirlas en el banco de mutantes y conformar el vivero correspondiente.

Figura 8. Esquema general del programa de mutaciones inducidas de FEDEARROZ- FNA.

¿Qué es una mutación? En la naturaleza de manera repentina ocurren cambios en el material genético que provocan modificaciones en la expresión de los genes. Estos eventos suceden espontáneamente como resultado de la interacción del ADN con diferentes factores, tales como la radiactividad, temperaturas extremas, exposición a sustancias químicas, entre otros. Los cambios súbitos heredables en los organismos son denominados mutaciones y se clasifican como espontáneas o inducidas. Ciertos agentes conocidos de forma general como mutagénicos, pueden modificar la frecuencia de aparición de las mutaciones logrando incrementarla con respecto a su nivel de ocurrencia natural. Existe un amplio número de mutagénicos que por sus características se diferencian en su estructura y modo de acción. (Contreras et al., 2006). De acuerdo a lo anterior, se conocen dos grupos de agentes mutagénicos, los de tipo químico y los físicos. [60]

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Mutagénicos químicos Este grupo incluye una serie de sustancias químicas capaces de producir mutaciones. Entre ellas se encuentran análogos de bases de ADN, antibióticos, agentes alquilantes, azidas, hidroxilamidas, acido nitroso, acridinas, entre otros.

Mutagénicos físicos Son un amplio grupo de radiaciones entre las que se encuentran los rayos gamma, X, neutrones, ultravioleta, partículas alfa, beta y protones. De acuerdo a su modo de acción, las radiaciones pueden dividirse en ionizantes y no ionizantes. La primera categoría incluye aquellas radiaciones capaces de producir iones al interactuar con la materia (rayos X, gamma, protones y neutrones), mientras que la segunda se refiere a los rayos ultravioleta que transfieren la energía por excitación. Los rayos gamma son radiaciones electromagnéticas que logran penetrar varios centímetros en los tejidos. Pueden ser obtenidos mediante radioisótopos o reacciones en reactores nucleares. Las principales fuentes de rayos gamma son los isótopos cobalto 60 y el Cesio 137, utilizados ampliamente en trabajos de radiobiología (Contreras et al., 2006). Cuando alguna clase de tejido se expone a las radiaciones gamma se producen reacciones de hidrólisis que generan iones, radicales libres y peróxidos. Estas moléculas, debido a su alta reactividad química, de inmediato afectan el ADN, el ARN y las enzimas. De este modo, se suscitan cambios permanentes y heredables en el genoma del tejido tratado. Estas mutaciones inducidas serán similares a las ocurridas naturalmente con la diferencia de que su frecuencia de aparición se habrá incrementado de manera significativa en valores que oscilan según la especie.

Mutaciones inducidas aplicadas al fitomejoramiento El primer cultivar comercial obtenido por esta técnica data de 1930. En Indonesia se obtuvo un mutante clorofílico de Tabaco (Nicotiana tabacum) que producía una hoja clara y de gran calidad, que llegó a cubrir una importante área hacia 1936. Hacia 1970 se inició el uso de la metodología de mutaciones inducidas utilizando rayos gamma con el objetivo de modificar material vegetal. Esto ha permitido ampliar enormemente la variabilidad genética de las especies cultivadas, así como también MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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el desarrollo de germoplasma con características agronómicas de interés como: resistencia a condiciones medioambientales adversas, precocidad, resistencia a enfermedades, mayor rendimiento y calidad en el mismo, entre otras. (Ver tabla siguiente). Tabla 6. Algunos materiales obtenidos por irradiación con rayos gamma en arroz (Oryza sativa L.), reportados por el OIEA en 2006. VARIEDAD PAÍS AÑO AmberIraq 1995 Manathera Camago-8 Costa Rica 1996 DT-11 UNP 9027

Vietnam

1994

Costa Rica 1994

Zhefu 7 China 1994 Binadhan 6 Bangladesh 1998 Lafitte

USA

1995

Oltenita

Rumania

1992

Pusa-NR-5501-2(JD-8) Pusa-NR-55528(JD-10) Pusa-NR-571

India

1997

India

1997

India

1990

S-102

USA

1996

VND95-26

Vietnam

1995

INSTITUCIÓN IAEC Bagdad

CARACTERES MEJORADOS Resistencia al vuelco, potencial de rendimiento Resistencia a Pyricularia y a virus.

Univ. Nacional Heredia Inst. of Agric.Genetics Tu Sanidad y calidad de grano. Liem Hanoi Esc. de Cienc. Agr. Sanidad y respuesta al nitrógeno. Universidad Nacional Univ. Hangzhou Precocidad y tolerancia al frío BINA Potencial de rendimiento LSU-Rice Research Station Altura de planta y precocidad Crowley Resistencia al vuelco, precocidad ICCPT y potencial de rendimiento Altura de planta y potencial de IARI Nueva Delhi rendimiento Altura de planta y potencial de IARI Nueva Delhi rendimiento IARI Nueva Delhi Altura de planta y precocidad Coop.Rice Research Precocidad y calidad culinaria Foundation Inst. of Agric. Sci. S. Precocidad, calidad de grano y Hochiminh City potencial de rendimiento.

Para el año 2000, la Agencia Internacional de Energía Atómica (AIEA) reporta que utilizando la técnica de mutaciones inducidas a nivel de cultivos de importancia económica ya se habían obtenido 1142 variedades en Asia, 847 en Europa, 160 en América del Norte y solamente 48 en América Latina. Específicamente, en lo que respecta a las especies de cereales, en el mismo documento el AIEA reporta 434 variedades obtenidas en arroz, 269 en cebada, 266 en trigo, 68 en maíz y 25 en otros cultivos, utilizando mutaciones inducidas directamente o involucrando lineas mutantes como parentales en cruzamientos. En el ámbito local, el programa de mejoramiento genético de FEDEARROZ ha obtenido diferentes logros utilizando la técnica de mutaciones inducidas. Es así como para el año 2013, se cuenta dentro del banco de germoplasma con una colección de mutantes [62]

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compuesta por 42 líneas destacadas obtenidas por esta vía. Entre ellas se encuentra la variedad Fedearroz 809, líneas avanzadas evaluadas actualmente en viveros de observación, ensayos de rendimiento y prueba de evaluación agronómica, entre otras utilizadas como parentales en el programa convencional y en el de híbridos. También se incluyen otros materiales con valores específicos como excesiva precocidad, porte bajo, grano largo y extra largo, buena calidad molinera y buena apariencia de grano.

Cultivo de anteras El cultivo de anteras es la manipulación in vitro de granos de polen inmaduro o microsporas que están contenidos dentro de la antera, para inhibir el desarrollo gametofítico (formación de granos de polen maduros) e inducir el desarrollo esporofítico (formación de plántulas); en el caso del arroz este proceso, que se inicia mediante la formación de un tejido no diferenciado que se denomina callo y que culmina en la formación de embriones y plantas, se conoce como androgénesis o producción de doble haploides (Figura. 18).

Tratamiento en frío

Botón floral Anteras

Cultivo de anteras

Microsporas inmaduras aisladas

Planta donante. Heterocigota-Diploide

Cultivo de anteras

Formación de embriones

Cultivo de microsporas en caja de petri Planta doble haploide. Homocigota Obtención de microsporas Tratamiento con colchicina poli nucleadas

Callos (n)

Plántulas haploides (n)

Figura 9. Obtención de plantas haploides a partir del cultivo de anteras. Modificado de rt.unctad.org/infocomm/espagnol/arroz/descripc.ht Por medio de esta técnica se pueden producir líneas homocigotas (el término homocigoto se refiere a la estabilidad en el genoma de una planta) a partir de MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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poblaciones segregantes (el término segregante indica inestabilidad genética), mediante el doblamiento cromosómico del polen haploide y la regeneración de plantas, en un ciclo de cultivo in vitro. Esta situación contrasta con los métodos convencionales de fitomejoramiento que normalmente requieren 6 generaciones de autofecundación para alcanzar la homocigosis en plantas autógamas como el arroz. El desarrollo de la técnica del cultivo de anteras se ha visto afectado fundamentalmente por el genotipo. La variabilidad en la respuesta al cultivo de anteras se ha hallado entre especies y dentro de ellas, y se ha demostrado la heredabilidad de esta respuesta. Dicha capacidad para el cultivo de anteras es particularmente evidente en cultivares de arroz de las subespecies Japónica e Indica, de las cuáles el primero es más sensible que el último. El cultivo de anteras es una técnica que se basa en dos conceptos: a) La totipotencia celular y b) el cultivo in vitro. El primero de ellos hace referencia a la capacidad que tiene una célula vegetal en este caso, de regenerar por sí sola un individuo o planta con características similares a aquella de la que dicha célula fue obtenida, bajo unas condiciones medioambientales específicas que le permiten completar dicho proceso. Estas últimas condiciones hacen referencia principalmente al cultivo in vitro, el cual consiste en aislar y cultivar asépticamente explantes (porciones o segmentos pequeños) de una planta sobre medios sintéticos controlando y manipulando las condiciones físicas y químicas, para que las células del explante expresen su potencial intrínseco o inducido, todo esto, con el fin de regenerar plantas completas. El cultivo de tejidos vegetales es muy útil en todas las áreas de las ciencias pudiendo utilizarse en diferentes investigaciones, por ejemplo en estudios de bioquímica, citología y genética, en la producción de compuestos, para aumentar la variabilidad genética (variación somaclonal y mejora de especies), en la obtención de plantas libres de patógenos, en la propagación clonal de plantas, además de la conservación de germoplasma, etc., (Montoya, 1991). Según Lentini et al en 1994, la producción de líneas doblehaploides mediante el cultivo de anteras es mucho mayor a partir del arroz tipo Japónica que del Indica. Investigaciones de herencia, realizadas con generaciones F1 del cruzamiento entre genotipos Japónica de alta respuesta y genotipos Indica de baja respuesta, sugieren

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que la habilidad para formar callos se hereda como carácter recesivo controlado por un bloque simple de genes, donde los efectos aditivos son significativos y la dominancia de la no respuesta es parcial. En la regeneración de plantas verdes en familias F1, la respuesta es altamente recesiva y controlada por pocos genes, la no respuesta muestra dominancia parcial, no hay efecto materno, y la predominancia de efectos aditivos es clara.

Desarrollo del cultivo de anteras De acuerdo a Lentini et al. en 1994, en términos generales, el cultivo de anteras se desarrolla en dos etapas: la inducción de microcallos y regeneración de plantas verdes. Inducción de microcallos Primero se induce la formación de callos (Figura 19), colocando las anteras en un medio que sea adecuado y que estimule la diferenciación celular (mitosis) en las microsporas. Para inducir esa diferenciación se deben proporcionar buenas concentraciones de auxinas como 2,4-D y/o ANA.

Figura 10. Formación de microcallos a partir del cultivo in vitro de anteras de arroz (Oryza sativa L.) El estado de desarrollo del grano de polen en el momento de la escisión e inoculación es un factor de gran importancia para la inducción en la siembra de polen. En el arroz, el estado de polen óptimo para la inducción de callos es el de uninucleado medio. Después de dos días de cultivo ocurre la primera división mitótica de la microspora, división que da como resultado la formación de dos núcleos, el vegetativo de mayor tamaño y el generativo más pequeño, los cuales están

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separados por una membrana. El núcleo generativo puede degenerar y desaparecer antes que el núcleo vegetativo se divida de nuevo. Alrededor del quinto día de cultivo se inicia la segunda división mitótica. En las primeras divisiones generalmente se originan membranas celulares que permiten la formación de núcleos independientes. A los 20 días de cultivo se forma el microcallo, el cual tiene más de 100 células por cada microspora involucrada en el proceso. El microcallo alcanza un tamaño de más o menos 2 mm alrededor de los 30 o 50 días. Dependiendo del genotipo, este momento es el más indicado para el proceso de regeneración de plantas.

Diferenciación celular para regenerar plantas Una vez los callos han alcanzado un tamaño de 2mm, se transfieren a otro medio con bajas concentraciones de auxinas, pero altas de citoquininas, ya que estas estimulan la diferenciación de las células del microcallo hasta regenerar plantas. En sus primeros estadios, el microcallo es una masa de células sin diferenciación; posteriormente las células desarrollan vacuolas y se empieza a desarrollar tejido parenquimatoso. Este tejido se diferencia en meristemas, algunos de los cuales se localizan en la periferia y por tanto se denominan meristemas periféricos; otros están dispersos dentro de la masa parenquimatosa y se denominan endomeristemas dispersos. Los meristemos periféricos originan los puntos de crecimiento o yemas de la plántula, mientras que los endomeristemas dispersos dan origen a los primordios de las raíces. En los primeros estados del proceso de morfogénesis, las yemas y las raíces se desarrollan independientemente sin ninguna conexión de tejido vascular entre ellas, después, se desarrolla el tejido vascular que conecta el vástago con la raíz y se conforma así una plántula que pertenece a la R1. La regeneración de plántulas a partir de callos haploides, depende del genotipo y del medio ambiente (medio de cultivo). El genotipo del material que se está utilizando puede tener una gran importancia en la regeneración de plántulas. Los genotipos que producen callos bien desarrollados podrían no producir plántulas si los dos caracteres están bajo diferente control genético. El medio de cultivo, puede afectar la diferenciación de callos y la formación de plántulas. Comparándose con el medio de inducción, el medio de regeneración tie-

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ne menor concentración de auxinas y generalmente es sólido. Los callos puestos en el medio de regeneración empezarán a desarrollar brotes y raíces después de dos semanas.

Diferencias en el número de cromosomas Para que el cultivo de anteras tenga éxito, el producto final debe ser fértil. Ya que las plantas provienen de células haploides que inicialmente poseen la mitad del complemento cromosómico, el número cromosómico necesita ser duplicado para asegurar su fertilidad. Si la duplicación de los cromosomas no ocurre, la planta es haploide; si la duplicación ocurre una vez, se formará una planta diploide o dihaploide, y sí ocurre más de una vez, la planta resultante será poliploide. Pueden presentarse casos de aneuploidía, cuando el doblamiento de cromosomas es incompleto.

Doblamiento de cromosomas para llegar a la homocigosis Puesto que cada grano de polen proviene de las plantas híbridas F1, representa un gameto diferente. La población de plantas doble-haploides muestra la variabilidad genética esperada en una generación F2 y la ventaja adicional de que cada individuo tendrá un genotipo homocigoto, aumentando así la probabilidad de expresión de los homocigotos recesivos (Ver figura 11). Anteriormente se explicaron los eventos ocurridos en el desarrollo de las etapas de laboratorio conocidas como inducción de callos y regeneración de plantas. Siguiendo la secuencia con las plantas obtenidas en el marco de las fases de desarrollo de un programa de mejoramiento en general, podemos observar que el cultivo de anteras es un sistema que permite desarrollar individuos doble-haploides rápidamente. Por lo tanto, se pueden realizar mucho antes las evaluaciones del germoplasma obtenido en viveros de observación y/o ensayos de rendimiento. En condiciones tropicales, en donde es posible obtener dos ciclos por año, los ensayos de rendimiento se pueden iniciar a los 2 años con cultivo de anteras, mientras que con las técnicas convencionales (pedigrí) se pueden iniciar a los 4 años (Figura 12).

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PLANTA HETEROCIGOTA (AaBb) F1

RECOMBINACIÓN INDEPENDIENTE

GAMETOS (AB, aB, Ab, ab) Cultivo de anteras Doblamiento de cromosomas

Genotipo en la población DH AB Ab aB ab

AABB AAbb aaBB aabb

Frecuencia fenotípica en la población DH AABB Aabb aaBB aabb

1 1 1 1

Autofecundación

Genotipos en la población F2

AB Ab aB ab

AB AABB AABb AaBB AaBb

Ab AABb Aabb AaBb Aabb

aB AaBB AaBb aaBB aaBb

ab AaBb Aabb aaBb Aabb

Frecuencia fenotípica en F2 A-B A-bb aa-B aabb-

9 3 3 1

Figura 11. Segregación de genotipos y fenotipos en poblaciones F2 y dihaploides (DH), a partir de una planta heterocigota para dos genes que recombinan independientemente. [68]

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Ciclo 1

CRUZAMIENTOS Simples (A/B); dobles (A/B/C/D); o triples (A/B//C)

2

Cultivo de anteras

3

Plantas R1

F2

4

Líneas DH (R2)

F3

5

Ensayos de Rendimiento (R3)

F4

6

Ensayos de rendimiento

F5

7

Ensayos de Rendimiento

F6 (Lineas homocigotas)

8

Ensayos Regionales.

Ensayos de Rendimiento

9

Ensayos Regionales

Ensayos de rendimiento

10

Ensayos Comerciales

Ensayos Regionales

11

Ensayos Comerciales

Ensayos Regionales

12

Liberación de la Variedad

Ensayos Comerciales

F1

Pedigri

13

Ensayos Comerciales

14

Liberación de la Variedad

Figura 12. Diagrama comparativo del desarrollo de variedades con cultivo de anteras y pedigrí. Los tiempos se basan en dos ciclos en el campo por año, en condiciones tropicales. Tomado de Cultivo de Anteras de Arroz en el Desarrollo de Germoplasma.

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Según Lentini et al., 1994, existen algunos factores determinantes para el éxito del cultivo de anteras, los cuáles afectan tanto la diferenciación, así como la rediferenciación. Entre estos se encuentran los siguientes: El genotipo es quizás el factor más importante que afecta el cultivo de anteras. La variabilidad en la respuesta al cultivo de anteras se ha hallado entre especies y dentro de ellas, y se ha demostrado la heredabilidad de esta respuesta. Dicha capacidad para el cultivo de anteras es particularmente evidente en cultivares de arroz de los tipos Japónica e Indica, de los cuales el tipo Japónica responde mejor a la inducción de callos que el último. Sin embargo, mediante la manipulación de los componentes del medio, o de las condiciones del cultivo, es posible salvar la dificultad que presentan algunos materiales para la inducción de callos. Otro factor que afecta el cultivo de anteras es el albinismo, el cual es un fenómeno muy común en el cultivo de tejidos del arroz, en el que se producen plantas regeneradas carentes de clorofila, por lo que resultan inviables para completar su desarrollo. Así mismo, el estado fisiológico de la planta donante, que está directamente relacionado con las condiciones medioambientales que esta experimenta durante su crecimiento, afecta significativamente la inducción de callos. Igualmente, el estado de desarrollo del polen en el momento en el que las anteras se cultivan in vitro es un factor determinante en el tipo de respuesta obtenido. Estudios comparativos sugieren que, en el caso del arroz el estado óptimo de desarrollo del polen para cultivo de anteras es el comprendido entre el estadio uninucleado medio y el uninucleado tardío. El pre-tratamiento del material vegetal y la desinfección del mismo son también determinantes en la respuesta al cultivo de anteras. Se ha observado que la inducción óptima de callos se consigue con microsporas en estadio uninucleado medio a tardío, con un pre-tratamiento de 8 a 10 °C por 7 días y en la oscuridad; este tratamiento no solo incrementa la formación de callos, sino también la diferenciación de plantas verdes. “En cuanto al material vegetal, este contiene una abundante microflora, que debe ser eliminada por medio de una desinfección antes del corte del tejido. Finalmente, es de gran relevancia la composición de los medios de cultivo, los cuáles están constituidos por dos grupos de sustancias, el primer grupo o medio basal, formado por macro y microelementos (nutrientes inorgánicos), hidratos de carbo[70]

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no, vitaminas y en algunos casos, otros aditivos orgánicos. El segundo grupo de sustancias lo constituyen los reguladores de crecimiento de tipo hormonal.

Condiciones de incubación La temperatura y la luz tienen un papel determinante en el desarrollo del cultivo de anteras; en el arroz la temperatura adecuada para los medios de inducción de callos y de regeneración de plantas oscila entre 24 y 26°C. A temperaturas mayores las anteras se degradan rápidamente. La luz no es necesaria para la etapa de inducción, ya que el crecimiento de los callos se favorece con la oscuridad. En la etapa de regeneración se necesita la luz para el desarrollo de las plantas verdes; el cambio de la oscuridad a la luz debe ser progresivo.

Figura 13. Incubación de material vegetal en condiciones de regeneración (Fotografía Fedearroz – FNA).

Cultivo de anteras y fitomejoramiento El programa de mejoramiento de FEDEARROZ –FNA utiliza principalmente el método de pedigrí con avance generacional rápido para la producción de variedades mejoradas de arroz. Así, siendo esta una especie prevalentemente autógama, es decir que en condiciones naturales las plantas de un material específico se fecundan a sí mismas en porcentajes cercanos al 100% de los casos, es necesario producir cruzamientos artificiales entre parentales con características deseables, buscando obtener en la MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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descendencia individuos superiores que reúnan los atributos positivos de los dos progenitores. Conforme a lo anterior, en el caso específico del programa de mejoramiento de FEDEARROZ - FNA, la técnica de cultivo de anteras se aplica a cruzamientos específicos del programa convencional, así como a cruzamientos dirigidos que involucran parentales genéticamente distantes; en este último caso, conformados a partir de la combinación de líneas élite con materiales exóticos de origen diverso (criollos, silvestres, programas de mejoramiento de otras regiones del mundo) buscando incorporar características deseables (i.e. alto número de granos por panícula, longitud de panícula, grano extra largo, peso de 1000 granos, bajo vaneamiento, sanidad foliar) que por vías convencionales no pueden ser explotadas por la incompatibilidad generada por la amplia distancia genética existente entre los progenitores. La metodología definida para desarrollar el cultivo de anteras involucra en términos muy generales, la siembra de las semillas F1 correspondientes a cada cruzamiento seleccionado y la posterior cosecha del material vegetal como donante en el proceso. Tales porciones de planta se siembran en laboratorio para producir masas de células indiferenciadas o callos, los cuales, al cabo de aproximados 2 o 3 meses de incubación, son transferidos para la regeneración de plantas. Estas últimas se producen al cabo de entre 30 y 60 días y, posteriormente, se transfieren a vasos y luego a casa malla para finalmente trasplantar cada planta individualmente a campo, en lo que se conoce como proceso de endurecimiento. Las plantas obtenidas corresponden a líneas R1 (R por ser una planta regenerada en un proceso in vitro) y son genéticamente distintas entre sí pero homocigotas (es decir con su carga genética estable), razón por la cual es necesario efectuar la cosecha de cada planta independientemente. La semilla cosechada, denominada R2, se siembra de nuevo en campo para efectuar su evaluación, purificación y aumento. Con la semilla pura obtenida al cabo de este proceso se conforma el Vivero de Observación de Líneas de Cultivo de Anteras (VIOCAN). A pesar de que las plantas obtenidas a partir del cultivo de anteras son homocigotas, esto no implica que puedan pasar directamente a ensayos de rendimiento. Es necesario llevar a cabo un proceso de evaluación y selección de características agronómicas tales como resistencia a enfermedades, resistencia a insectos, calidad molinera, tolerancia a distintos problemas bióticos y abióticos y adaptación a un ecosistema determinado. En otras palabras, el hecho de que se obtengan líneas doblehaploides no quiere decir que de por sí ellas constituyan variedades mejoradas superiores. En realidad, la población doblehaploide representa el punto de partida para que el fitomejorador empiece su ciclo de evaluación y selección. [72]

MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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1

3

5

METODOLOGÍA Cada semestre los mejoradores definen los cruzamientos a trabajar por esta via. Posteriormente, se envia la semilla F1 al laboratorio para organizar la siembra en campo.

2

COSECHA DE MATERIAL VEGETAL: Cuando las plantas obtenidas a partir de la semilla F1 alcanzan la fase de embuchamiento, se cosechan las paniculas inmaduras con el fin de iniciar el proceso de pretatamiento en frio en laboratorio. En este momento los granos de polen de cada espiguilla de esncuentran en la fase de desarrollo adecuado para iniciar el proceso.

INDUCCION DE CALLOS:

Transcurridos 8 dias de pretratamiento, se inicia la extraccion de las anteras y su siembra en el medio de cultivo NL liquido, para estimular la formacion de callos (masas de celulas indiferenciadas) a partir de los granos de polen inmaduros contenidos en cada antera. Este proceso se tarda entre 30 y 70 dias y requiere oscuridad total y una temperatura entre 24° y 26° C.

4

REGENERACION DE PLANTAS

Una vez formados los callos, estos se cambian de medio de cultivo para iniciar el proceso de diferenciacion de plantas. Para ello se utiliza medio MS solido con una combinacion hormonal inversa a la utilizada en las fase de induccion, y se aplica luz blanca por 18 horas alternando con 6 horas de oscuridad, manteniendo la temperatura de la fase anterior.

ENDURECIMIENTO Y EVALUACION EN CAMPO

Una vez obtenidas las plantas, estas se transfieren a casa malla por cerca de 20 dias. Posteiormente, se transplantan en campo individualmente y se llevan hasta cosecha recolectando las semillas de cada planta independientemente. Esta semilla se multiplica en la generacion R2 y asi se conforma el Vivero de Observacion de Lineas de Cultivo de Anteras (VIOCAN), el cual se distribuye a los 4 centros experimentales de FEDEARROZ-FNA para su evalucion.

Figura 14. Esquema general del esquema de cultivo de anteras aplicado en el programa de mejoramiento de FEDEARROZ - FNA

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REGISTRO NACIONAL DE CULTIVARES Para autorizar la producción, importación y comercialización de semillas para siembra en Colombia, el ICA evalúa agronómicamente los materiales en las subregiones naturales donde se desee distribuir. Una vez evaluadas son inscritas en el Registro Nacional de Cultivares del ICA, según la especie y clase de semilla; certificada o seleccionada. (Resolución ICA No. 00148 del 18 enero de 2005) Esta inscripción ante el ICA, se realiza a través de un acto administrativo de Resolución motivada de carácter indefinido. El Registro Nacional de Cultivares contiene la información básica del creador, responsable del registro, uso y manejo del cultivar, como también las características y atributos agronómicos, industriales y/o de calidad culinaria de los cultivares que se pretendan producir, importar y/o comercializar en las subregiones naturales autorizadas de Colombia. Este sistema de ordenamiento permite que las empresas productoras, importadoras y comercializadoras de semillas dispongan de mecanismos que faciliten sus actividades y tengan una legalidad en su constitución y labor. De otra parte, los agricultores tienen el respaldo que los cultivares han sido evaluados a través de protocolos y procedimientos experimentales en las diferentes subregiones, con un satisfactorio desempeño de producción, fitosanitario y productividad, de acuerdo con el tipo de uso del material. Tabla 7. Variedades de arroz registradas en Colombia año 1992 – 2005. Fuente ICA.

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AÑO 2005 2004 2003 2003 2003

NOMBRE ALEJANDRA 3-18 BONANZA 6-30 INPROARROZ 2-16 FEDEARROZ 275 FEDEARROZ 369

INSTITUCIÓN INPROARROZ SEMILLANO INPROARROZ FEDEARROZ FEDEARROZ

2003

FEDEARROZ 809

FEDEARROZ

2003

FEDEARROZ 737

FEDEARROZ

2003

FEDEARROZ 355

FEDEARROZ

GENEALOGÍA INP008-20-15-17-SM-8 CT11008-12-3-1M-4P-4P INP 004-14-1-16SM CT11275-3-F4-8P-2 CT11369-3-F4-17P-1P-M CT9809-7-1-M-1-11Mutan CT9793-1-1P-2P-1372Mutan-2 LV 355

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ORIGEN LOCAL INGER LOCAL

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AÑO 2003 2003 2003 2001 2001 2000 2000

1998 1997

NOMBRE FEDEARROZ 473 CF205 IMPROARROZ 2-16 PROGRESO 4-25 INPROARROZ 15-50 FEDEARROZ 2000 COLOMBIA XXI FEDEARROZ LA VICTORIA 1 FEDEARROZ LA VICTORIA 2 FEDEARROZ 50 COPROSEM-1

1997

COPROSEM-2

1995 1994

ORYZICA SABANA 10 SELECTA 3-20

1994

ORYZICA YACU 9

1993

ORYZICA CARIBE 8

1992

ORYZICA TURIPANA 7

1991

ORYZICA SABANA 6

1989

ORYZICA SABANA 4

1989

ORYZICA SABANA 5

1987 1984 1982 1980 1980

ORYZICA 3 ORYIZCA2 ORYZICA 1 METICA 2 METICA 1

FEDEARROZ COPROSEM SEMILLAS EL ZORRO CIAT-ICA SEMILLANO CIAT-ICAFEDEARROZ CIAT-ICAFEDEARROZ ICA ICA-CIATFEDEARROZ ICA-CIATFEDEARROZ ICA-CIATFEDEARROZ CIAT-ICA CIAT-ICA CIAT-ICA CIAT-ICA CIAT-ICA

1978

CICA 8

CIAT-ICA

1976 1976 1974 1971 1967 1965 1963

CICA 7 CICA 9 CICA 6 CICA 4 ICA 10 COLOMBIA 1 NAPAL

CIAT-ICA CIAT-ICA CIAT-ICA CIAT-ICA ICA CITA-ICA ICA

2000 2000

INSTITUCIÓN FEDEARROZ FEDEARROZ-FNA IMPROARROZ SEMILLANO INPROARROZ FEDEARROZ FEDEARROZ

GENEALOGÍA LV 473 CF205-3M INP 004-14-1-16SM CT10532-3-4-3M-1P-5P INP 001-5-1-CC CT10323-29-4-1-1T-2P FB0100-10-1-M-1-M

ORIGEN

FEDEARROZ

CT10240-10-2-1T-2-1

LOCAL

FEDEARROZ

CT10192-5-1-2-2T-2-1

LOCAL

FB0007-3-1-6-1-M CT9155-6-2-3P-1PT CT9506-12-10-1-1-M2P-M CT6196-33-11-1-3-M SM48-24-5-4-1P

LOCAL INGER

LOCAL LOCAL INGER LOCAL LOCAL

LOCAL INGER

CT8837-1-17-9-2-1 P 4743-F2-65-3-M-M

LOCAL

P 5589-1-1-3P-4-M

LOCAL

CT7244-9-2-1-52-1

LOCAL

P 5413-8-3-5-11

LOCAL

CT5747-24-5-4-2

LOCAL

P 2231-F4-138-6-2-1-1B P 2023-F4-74-2-1B P 1429-8-9-M-2-1B-5 P 1044-86-5-3-1-2M P 1035-5-6-1-1-2M P 918-25-1-4-2-3-1B1131-1 P 881-19-24-12-1B-6-1B P 901-22-11-2-6-2-1B P 723-6-3-1 IR930-31-1-1B T 112D-7P-5T T 319E-2M-2M-1M-1M P 115-2P-6T-1P-2P

LOCAL LOCAL LOCAL LOCAL LOCAL LOCAL LOCAL LOCAL LOCAL LOCAL LOCAL LOCAL LOCAL

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Derechos de Obtentor El instituto Colombiano Agropecuario ICA, ejerce el control técnico-científico tendiente a reconocer y garantizar la protección de los derechos del obtentor de nuevas variedades vegetales. Es el derecho exclusivo que se otorga a quien desarrolla y termina una nueva variedad para su explotación. Es una forma de propiedad intelectual como lo son también las patentes, los derechos de autor, las marcas y los dibujos y diseños industriales. La razón de la protección está fundamentada en que las variedades mejoradas son un elemento necesario, que ofrece una relación costo-beneficio ventajosa en la mejora cualitativa y cuantitativa en la producción de alimentos, constituyéndose su protección en un incentivo para desarrollar nuevas variedades. En Colombia, el derecho de obtentor que se otorga es territorial.

PRODUCCION DE SEMILLAS La producción de las semillas constituye el último capítulo de la mejora genética de las variedades. Esta es una actividad agrícola que, basándose en la investigación, perpetúa los resultados acumulados al cabo de muchos años de esfuerzos y capitales invertidos. Las semillas de arroz, en el marco de las normativas nacionales que regulan la comercialización de las semillas, deben cumplir determinados requisitos de identidad, pureza varietal, germinación, pureza específica y sanidad, que deben ser cumplidos escrupulosamente por los productores de las mismas. Con este fin se han fijado las condiciones mínimas que deben de cumplir los cultivos para la producción de simiente y las semillas certificadas; el respeto de tales condiciones se verifica a través de controles, formando parte de un conjunto de acciones previstas para la certificación oficial de las semillas. En el proceso de mejoramiento genético, después de obtener las mejores líneas, se debe proponer ante el Instituto Colombiano Agropecuario ICA, la inscripción de pruebas de evaluación agronómica, para cada región agroecológica donde se produce arroz en Colombia, al cabo de las cuales, si el comportamiento de las líneas es adecuado, se procede a registrar el cultivar ante la misma institución. [76]

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La producción de semillas no es ajena al mejorador, este debe proveer y garantizar la identidad y la pureza genética del cultivar, es así, como a través de un proceso de selección y purificación genética este produce la primer fase de la producción semillista como lo es la semilla Genética, que pasa luego a multiplicación para llamarse semilla Básica, que en el mayor de los casos es entregada al multiplicador para obtener la semilla Registrada y Finalmente semilla Certificada que es la que utiliza el agricultor colombiano.

Importancia de la semilla de buena calidad En las actuales circunstancias de globalización y apertura de mercados se hace aún más necesario, la producción agrícola en forma eficiente y competitiva. Para ello es fundamental, entre otros aspectos, la reconversión de los sistemas productivos, mediante la innovación tecnológica y haciendo un mejor y mayor uso del conocimiento e información, para poder elevar la productividad de los cultivos de forma sostenible y enfrentar los cambios en el entorno de manera más apropiada. Es un hecho indiscutible que la semilla de buena calidad producto de la investigación y desarrollo de variedades, representa el insumo estratégico por excelencia que permite sustentar las actividades agrícolas, contribuyendo significativamente a mejorar su producción en términos de calidad y rentabilidad. Al tratar el tema de la calidad en semillas, en general se valoran las ventajas y beneficios que conlleva la utilización de semilla de buena calidad, sin embargo, no siempre se tiene un pleno conocimiento de los múltiples factores que determinan los atributos de calidad. En primera instancia, se podría juzgar la calidad de un lote de semillas por su apariencia física, observando su tamaño, forma, color, uniformidad etc., pero esta valoración es insuficiente puesto que existen otros atributos de mayor relevancia como la pureza varietal, la capacidad germinativa, la viabilidad, el vigor y la sanidad , cuya condición no se puede determinar a simple vista. Por esta naturaleza tan particular que presentan las semillas con relación a su calidad es que se hace necesario contemplar una serie de cuidados especiales y el aseguramiento de la calidad durante las fases de producción: reproducción, cosecha, secado, procesamiento, almacenamiento, y mercadeo. MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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En todo sistema de producción agrícola, debe considerarse inicialmente el material genético que ofrezca la mejor respuesta productiva con un uso racional de los otros insumos. No se puede desligar este componente genético es decir la variedad, del vehículo que lo transporta, la semilla. Al respecto debe aclararse que, una semilla de buena calidad por si mismo no garantiza un comportamiento satisfactorio en el campo, si no tiene a su vez el componente genético adecuado para responder ante determinada condición. La situación inversa también se cumple, una variedad con determinado potencial genético no lograra expresarse a plenitud si la semilla que contiene la información genética de esa variedad, no reúne ciertas condiciones mínimas de calidad. Tenemos entonces que estos dos elementos indisociables deben manejarse conjuntamente. Cabe anotar que un programa de mejoramiento genético que desarrolle variedades mejoradas, acorde a las necesidades del agricultor y del mercado, no tendrá éxito o impactos si las semillas de esas variedades no llegan al usuario en las cantidades requeridas, en el lugar y momento oportuno y sobre todo con la mejor calidad posible. Entre las razones por las cuales se da tanto énfasis a la semilla como insumo esencial y estratégico en toda actividad agrícola, se puede mencionar las siguientes: • La semilla es el único insumo indispensable. No se puede prescindir de esta. A diferencia de la mayoría de los insumos utilizados en la producción agrícola, con la excepción de algunos insumos biológicos tipo plaguicidas e inoculantes, la semilla es un ente vivo por su naturaleza. Esto lo hace sumamente sensible al deterioro con consecuencias significativas en el establecimiento, desarrollo y rendimiento de los cultivos. • Es el elemento que encierra el potencial genético determinante de aspectos agronómicos y comerciales tales como: rendimiento, adaptabilidad, resistencia a plagas y enfermedades, calidad etc. • En muchos casos es el principal vehículo de plagas de importancia económica que pueden afectar los cultivos o bien infestar zonas libres de estas. • La utilización de semilla de variedades mejoradas y de alta calidad permite potenciar el aprovechamiento de los demás insumos aplicados. [78]

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Factores que determinan la calidad de la semilla Retomando lo anterior, la expresión del potencial genético de la variedad no se logra a plenitud, si no se presentan ciertas condiciones favorables: ambiente (clima-suelo), manejo tecnológico adecuado y calidad de semilla. Al tratar de definir el concepto de calidad en semillas, se podría decir que es un conjunto de cualidades deseables que debe poseer la semilla, que permitan un buen establecimiento del cultivo con plantas vigorosas, sanas y representativas de la variedad en referencia. La calidad en semillas comprende muchos atributos entre ellos se incluyen: la germinación, el vigor, la sanidad, la pureza física y varietal. Para una mejor comprensión, la calidad en semillas puede entenderse como la integración de cuatro componentes a saber: genéticos, físicos, fisiológicos, y fitosanitarios.

Valor genético y calidad varietal Vamos a diferenciar el componente genético o valor genético de una variedad, del factor varietal como elemento de calidad en semillas. Se entiende como valor genético el cumulo de información determinada por el genotipo de una variedad que, define entre múltiples características: la resistencia o tolerancia a plagas, adaptación a ambientes específicos, potencial de rendimiento, habito de crecimiento, ciclo vegetativo, calidad industrial, entre otras. Mientras tanto, el concepto de calidad varietal se aplica al “porcentaje de pureza varietal” o sea el porcentaje de semilla que corresponde a la variedad particular.

Calidad fitosanitaria Una de las estrategias más efectivas para el combate de enfermedades en los cultivos es a través del mejoramiento genético, sin embargo, no siempre es factible desarrollar variedades resistentes a determinados patógenos. Las semillas pueden ser un medio ideal para el transporte de inoculo de patógenos de origen viral, bacterial o fungoso e inclusive de nematodos, que afectan la germinación y consecuentemente la emergencia y población de plantas, o bien causar MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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problemas patológicos en los cultivos una vez establecidos. Igualmente, pueden diseminar enfermedades en determinadas regiones donde estaban ausentes. En algunos cultivos la calidad sanitaria de la semilla es esencial, como en la semilla de arroz donde se ha determinado la incidencia de una serie de patógenos como Helminthosporium (Bipolaris), Rhynchosporium ( Gerlachia, Microdochium) y Alternaria como las de mayor incidencia. Estos ejemplos evidencia que, la semilla es un medio de diseminación muy efectivo para determinados patógenos y su transmisión a la plántula puede provocar problemas agronómicos serios; de ahí que, la utilización de semillas buena calidad sanitaria proveniente de variedades resistentes o tolerantes, constituye el método más económico y eficiente para su combate. La utilización de terrenos nuevos o libres de inoculo, la zonificación, épocas de siembra adecuadas, el descarte de plantas enfermas, el control fitosanitario y el mismo tratamiento de la semilla se constituyen en prácticas recomendables para la producción de semilla sana.

Calidad fisiológica La capacidad germinativa y el vigor son los principales atributos involucrados dentro del componente de calidad fisiológica en semillas. El concepto de vigor en semillas es un tanto complejo, sin embargo en forma muy general se podría decir que, es el potencial biológico de la semilla que favorece un establecimiento rápido y uniforme bajo condiciones incluso desfavorables en campo. En tanto que germinación es el proceso fisiológico mediante el cual emergen y se desarrollan a partir del embrión aquellas estructuras esenciales, para la formación de una planta normal bajo condiciones favorables. La semilla presenta su más alto nivel de vigor y potencial germinativo cuando alcanza la madurez fisiológica. En este estado, la semilla tiene el máximo peso seco (ha acumulado la máxima cantidad de reservas nutritivas) y el embrión ha completado su desarrollo. A partir de este momento, se inicia el proceso de deterioro de la semilla en forma continua e irreversible, hasta perder su capacidad germinativa. El deterioro podría entenderse, como la serie de cambios que ocurren en las semillas con el transcurrir del tiempo, afectando funciones vitales por ende su desempeño hasta provocar su muerte. [80]

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Durante el proceso de deterioro de las semillas el cual, es influenciado por factores genéticos y ambientales, lo primero que se ve afectado es el vigor antes que la germinación. Por ello, cada vez hay más interés de estudiar y conocer mejor los mecanismos bioquímicos relacionados con el vigor así como, la identificación e implementación de pruebas para su medición. Como se ha visto, la calidad fisiológica depende de múltiples factores, pudiendo verse afectada en cualquier fase del proceso de producción. Retrasos en la cosecha si las condiciones ambientales no son favorables situación que es común en nuestras condiciones tropicales, deficiencias en el desarrollo de los cultivos, retrasos en el secado de la semilla, daños mecánicos durante la recolección y trilla o en el procesamiento, el almacenamiento bajo condiciones desfavorables son factores que afectan la calidad fisiológica. Para clarificar mejor la calidad fisiológica y concretamente el vigor y su influencia en el desempeño de las semillas, a continuación se citan algunas cualidades directamente relacionadas con este atributo biológico de calidad. • Velocidad de germinación. • Uniformidad de germinación, emergencia, y desarrollo de la planta bajo diferentes condiciones. • Habilidad para emerger en suelos con problemas de preparación, con altos contenidos de humedad y con patógenos. • Desarrollo morfológico normal de plántulas. • Potencial de rendimientos de los cultivos. • Capacidad de almacenamiento de la semilla bajo condiciones óptimas y adversas.

Calidad física Una semilla de calidad física es la que presenta un alto ´porcentaje de semilla pura y el mínimo contenido de semilla de malezas, de otros cultivos y material inerte. Es bien conocido que a través de la semilla se pueden introducir a un país, región o finca diversas malezas, muchas de las cuales son de difícil erradicación. Malezas como el arroz rojo, Ischaemun, Rottboellia, para mencionar algunas, no solo provocan un problema de calidad del producto cosechado, sino también un problema de manejo a nivel de campo con un aumento en los costos de producción, al incrementarse los costos para su combate. MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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Las semillas cosechadas generalmente vienen con algunos contaminantes como pueden ser: residuos de las plantas, semilla de malezas, semillas dañadas por plagas, porciones de suelo, etc., así como con altos contenidos de humedad, de ahí que, requieren del acondicionamiento, labor que se realiza en las plantas de beneficio de semillas equipadas para el secado la limpieza, clasificación y almacenamiento de semillas. De esta manera, se adecua la semilla para su comercialización. Es importante indicar que, existen algunas semillas de malezas como el caso del arroz rojo con características semejantes a la semilla de arroz, lo cual hace muy difícil su separación durante el procesamiento, debiéndose realizar su control en los campos de reproducción de semilla y en planta con máquinas seleccionadoras de arroz rojo a través de luz ultravioleta. Otros atributos físicos en las semillas son el contenido de humedad, el tamaño, la uniformidad y la densidad. A manera de conclusión se puede enfatizar que una semilla de alta calidad es un organismo vivo que: • • • • • •

Favorece un rápido y uniforme establecimiento en el campo ( Vigor) Permite una población adecuada de plantas (Germinación). Está libre de organismos patógenos (Sanidad). No tiene contaminantes varietales (Pureza Varietal). Está exenta de semillas de malezas (Pureza Física). Permite la expresión de potencial genético propio de la variedad.

La semilla de arroz La semilla de arroz es un ovario maduro, seco e indehiscente. Consta de la cascara formada por la lema y la palea con sus estructuras asociadas, lemas estériles, la raquilla y la arista; el embrión, situado al lado ventral de la semilla cerca de la lema, y el endospermo, que proveen alimento al embrión durante la germinación. Debajo de la lema y la palea hay tres capas de células que constituyen el pericarpio; debajo de esta se encuentran dos capas el tegumento y la aleurona. El embrión consta de la plúmula u hojas y la radícula o raíz embrionaria primaria. La plúmula está cubierta por coleoptilo, y la radícula está envuelta por la coleorriza. [82]

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El grano de arroz descascarado es un cariópside, se conoce con el nombre de arroz integral y aún conserva el pericarpio de color marrón rojizo o purpura. Los denominados arroces rojos tienen el pericarpio de este color y algunos también el tegumento. En las variedades con endospermo glutinoso o ceroso la fracción almidonosa está compuesta íntegramente por amilopectina y pigmentos, que toman coloración marrón rojiza en presencia de lugol ( yodo y yoduro de potasio). En los tipos comunes de endospermo no ceroso o no glutinoso la fracción almidonosa contiene amilosa más amilopectina y se torna azul oscuro con lugol. Los granos de arroz pueden clasificarse según su longitud en: Extra largo ( EL) 7.6 mm o más. Largo ( L ) 7.5mm a 6.6 mm. Medio ( M ) 6.5mm a 5.6 mm. Corto ( C ) 5.5 mm o menos.

Capa del pericarpio

Pálea o glumela superior Endosperma amiláceo Capa de aleurona Testa

Arista Lemma tercera florífera o glumela inferior

Endocarpio Mesocarpio Exocarpio (epicarpio)

Escutelo (cotiledón) Epiblasto Coleoptilo Plúmula Radícula Coleorriza

Cáscara (lemmas y palea) Lemma segunda estéril

Raquilla

Embrión

• • • •

Lemma primera estéril

Figura 15. Semilla de Arroz.

Polinización La polinización es el proceso de transferencia del polen desde los estambres hasta los estigmas o parte receptiva de las flores, donde germina y fecunda los óvulos de la flor, haciendo posible la producción de semillas y frutos. En el cultivo del arroz la polinización es autogama. MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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Una vez en el estigma, el polen germina y el crecimiento del tubo polínico por el estilo de pistilo (gineceo) es facilitado por la presencia del tejido transitorio. En la mayoría de las Angiospermas los estilos tienen uno o varios hilos del transitorio que se extienden del estigma a los óvulos. Según el tipo de planta, el tubo del polen crece entre las células del tejido transitorio o dentro de sus paredes gruesas. El tubo polínico crece e interactúa con las sinergidas que causa la ruptura del tubo polínico y libera 2 células gametos en el saco embrionario. Fertilización doble un gameto fertiliza el huevo formando el zigoto, el otro fertiliza los 2 núcleos polares produciendo el endospermo 3n.

Formación de la semilla Las semillas son óvulos maduros que contiene el embrión de la planta multicelular, el endospermo y las cubiertas seminales, los óvulos son estructuras de plantas de semilla que contienen el gametofito femenino con la célula de huevo, todos rodeados por la nucela y 1-2 integumentos. Todas las partes de la semilla vienen de fuentes diferentes, el embrión multicelular planta en miniatura se produce por la división 2n zigoto. El endospermo 3n se divide para producir el suministro de alimento, contiene la grasa y la proteína. El 2/3 del genoma del endospermo es origen de la planta madre. El endospermo persiste en las monocotiledonas, pero se desintegra en las dicotiledóneas. Las cubiertas seminales, la lema y la palea se desarrollan de la pared del ovulo, tejido 2n materno. Las antípodas y las sinergidas se desintegran. La formación de la semilla puede ser dividida en embriogénesis y el desarrollo del endospermo y las cubiertas seminales seguido de una fase de maduración caracterizada por la acumulación de los compuestos de almacenamiento, la adquisición de tolerancia de desecación, detención del crecimiento y la entrada de una fase de latencia o quiescencia. La embriogénesis permite la entrada en un estado de metabolismo bajo que facilita la dispersión y reanudación del crecimiento en condiciones óptimas. La maduración conduce a un punto de final desarrollo en el endospermo, mientras que el embrión retiene la capacidad que se regenera después de la germinación. [84]

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Germinación y latencia La germinación incluye los eventos que comienzan con la absorción de agua por la semilla (imbibición) y termina con la salida de la radícula de las cubiertas seminales La germinación es la aparición y el desarrollo del embrión de aquellas estructuras esenciales que son indicativas de la capacidad de producir una plántula normal en condiciones favorables (la prueba de germinación estándar, AOSA 2000). Las semillas de arroz sin latencia pueden germinar inmediatamente después de su maduración, las semillas con latencia requieren un periodo natural de reposo, que puede romperse descascarándolas o sometiéndolas a tratamientos especiales. Si las semillas germinan en agua el coleoptilo que contienen las hojas embrionarias emerge antes que la coleorriza. Cuando las semillas de arroz germinan en un ambiente aireado, como el de los suelos con buen drenaje, surge primero la coleorriza.

Figura 16. Semilla de arroz. Tomado de CIAT, 2005. Morfología de la Planta de Arroz; Guía de Estudio. Luego la radícula rompe la coleorriza poco después de que esta aparece; la siguen dos o más raíces seminales, las cuales desarrollan raíces laterales, estas mueren posteriormente y son reemplazadas por raíces adventicias. El coleoptilo emerge como una estructura cilíndrica, y al romperse por el ápice de desarrolla la hoja primaria y posteriormente la secundaria. El mesocotilo se alarga cuando las semillas germinan en el suelo sin luz, el eleva el coleoptilo sobre la superficie del suelo. Como se dijo anteriormente en condiciones aerobias se desarrolla más rápidamente el sistema radicular que el aéreo, lo contrario sucede cuando el terreno se encuentra cubierto de agua. MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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Hasta la formación de la segunda o tercera hoja, la planta embrionaria vive de forma autónoma, mediante los elementos nutritivos que obtiene de las reservas acumuladas en la propia semilla. Después la planta se desarrolla alimentándose de los nutrientes del terreno, mediante el aparato radicular secundario y del aire a través de la fotosíntesis que se realiza en las hojas , como es sabido ; de hecho la planta absorbe del aire los elementos gaseosos ; el oxígeno necesario para la respiración de los tejidos por el cual se obtiene energía mediante la combustión de diversas sustancias y el dióxido de carbono (anhídrido carbónico) que se emplea en la función clorofílica , mediante la cual , y a través del pigmento verde denominado “ clorofila” el agua y la energía que recibe de la luz solar elabora la planta por síntesis las substancias hidrocarbonadas que integran la mayor parte de su organismo . El arroz posee pues una nutrición autótrofa propia de las plantas verdes y de algunas bacterias. Gracias a su capacidad de producir y acumular energía libre (por fotosíntesis o quimiosintesis) elabora sustancias orgánicas termógenas (almidón, glucógeno), a expensas de alimentos minerales (agua, sales minerales, CO2 ) constituyendo el proceso inverso de la respiración. Por lo que respecta a las diferentes reacciones de las variedades frente a las bajas temperaturas que se pueden producir en el momento de la siembra, se observa que con valores próximos a cero grados en todas las variedades, la semilla se hincha sin comenzar su formación de los diferentes órganos vegetativos. Si las condiciones térmicas desfavorables se prolongan en el tiempo, la capacidad germinativa de la semilla se diferencia gradualmente entre las variedades, en sus comportamientos posteriores. Las temperaturas de la germinación en la semilla de arroz son: • Mínima 10-12°C • Optima 28-30°C • Máxima 40-45°C La germinación de la semilla tiene lugar en diversas fases sucesivas a saber: • Hinchamiento de la cariópside • Rotura de la envoltura externa, la aparición de la punta del coleoptilo, emergencia del mesocotilo y desarrollo de la primera hoja cilíndrica. • Formación de la raíz primaria, de forma simultanea con el crecimiento coleoptilo y formación de las raíces secundarias. [86]

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Latencia La latencia de semillas es una característica adaptiva que les permite supervivencia de la generación próxima por medio de optimizar la distribución de la germinación a través del tiempo.

Vigor Se define como aquellas propiedades de semillas que determinan su potencial para la germinación rápida, uniforme y el desarrollo de plántulas normales bajo una amplia variedad de condiciones del campo Prueba de vigor: La prueba de envejecimiento acelerado consiste en colocar una muestra de semillas dentro de una cámara con alta temperatura y alta humedad. El tiempo de exposición, la temperatura, y la humedad relativa dependen del cultivo. Las condiciones son 70-100 % de HR, temperatura de 40- 45°C y un periodo de exposición de 6 horas a 2 días. Después se someten las semillas a prueba estandart de germinación.

Deterioro de semillas El deterioro se refiere al complejo de cambios que ocurren con el transcurrir del tiempo, que causan perjuicios a los sistemas y funciones vitales y disminuyen la capacidad de desempeño de la semilla. El deterioro de semillas incluye cualquier transformación degenerativa irreversible, después de que la semilla ha alcanzado su máximo nivel de calidad (máximo contenido de materia seca). Para Delouche el deterioro de es inexorable, irreversible y mínimo en la madurez, su progreso es variable entre las especies, entre lotes de una misma especie y entre semillas del mismo lote. Las transformaciones degenerativas en la semilla son de origen bioquímico, fisiológico, y físico y ocurren en la siguiente secuencia: • Degeneración de las membranas celulares y posterior pérdida del control de permeabilidad celular. • Daños mecánicos de producción energética y de biosíntesis. • Reducción de la actividad respiratoria y de biosíntesis. • Germinación más lenta. MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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• • • • • •

Reducción del potencial de almacenamiento. Crecimiento y desarrollo de la planta más lentos. Menor uniformidad en el crecimiento y desarrollo de las plantas. Reducción del potencial para el establecimiento de una población de plantas. Mayor porcentaje de plantas anormales. Pérdida del poder germinativo. (Popinigis, 1977).

El vigor de semillas y el deterioro están fisiológicamente ligados porque son aspectos recíprocos de la calidad de las semillas. El deterioro tiene una connotación negativa, en tanto que el vigor tiene una muy positiva, de este modo, el vigor disminuye a medida que el deterioro aumenta. El deterioro es el proceso de envejecimiento y muerte y el vigor es el principal componente de calidad afectado por el proceso de deterioro (Delouche, 1976). En consecuencia, los efectos del nivel de vigor de la semilla pueden persistir e influenciar el crecimiento de la planta, la uniformidad de la plantación y la productividad.

Acondicionamiento de semillas El beneficio principal de un programa de control de calidad es el conocimiento que se adquiere de los atributos de las semillas que se esta produciendo y comercializando. Asi, el acondicionamiento de semillas ocurre después de la recolección de las semillas de arroz en plantas de semillas y el control de calidad se inicia desde el momento en que se selecciona la semilla que se va a multiplicar y termina con la distribución de la semilla. La ficha de registro del lote de semillas permitirá identificar el origen de cualquier problema que se presente, pues son muchos los factores que afectan la calidad de la semilla y que pueden presentarse durante el transporte, almacenamiento o aun en el campo del agricultor. La semilla no miente: solo muestra la calidad que tiene. La semilla es un organismo vivo y se debe tratar como tal. Un programa de semillas se inicia en campo a través de:

Consecución de lotes de multiplicación Previa programación con la división de semillas se coordina con los encargados de la producción de semillas de conseguir los lotes de multiplicación. [88]

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Selección del lote • • • • • • • • • •

Lote nuevo Lote en descanso ( 2 años) Bien delimitado ( cercas, caminos, canales) Libre de malezas nocivas y prohibidas. Aislamiento de lotes vecinos Voleo : 20 metros Avión 400 metros. Lotes con buenas vías de acceso. Lotes con buen riego y drenajes. Lotes fuera de areas vetadas por problemas fitosanitario ( bacterias).

Malezas nocivas. Malezas de fácil distribución, adaptación y agresivas, difícil control en campo y eliminación en campo. • • • • • • • •

Ischaemun rugosum (falsa caminadora) Ipomoea sp (batatilla) Cenchrus sp (cadillo) Cyperus rotundus (coquito ) Cynodon dactylon (pasto argentino) Paspalum virgatum (maciega) Paspalum fasciculatum (gramalote) Oryza sativa (arroz rojo)

Malezas prohibidas Malezas de fácil distribución, adaptación, y agresivas de difícil control en campo y en planta. • Murdania nudiflora (piñita) • Rottboellia exaltata (caminadora) • Sorghum alepense pasto jhonson) • Stenotraphum secundatum (Cartagena)

Malezas comunes: • Malezas de baja agresividad y diseminación de fácil control en campo y planta. • Amaranthus dubius (bledo) MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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Ammania coccínea (palo de agua) Eleusine indica (pata de gallina ) Digitaría sanguinalis (guarda rocio ) Echinocloa colona (liendre puerco) Lepctochloa filiformis (paja mona ) Fimbrystilis annua (barba indio) Cucumis melo (meloncillo)

Selección Del Agricultor • • • • • •

Conocimientos de las normas Condiciones de recibo y precios Compromiso para entregar semilla de multiplicación Tenga asistencia técnica. Selección de la variedad Se selecciona la variedad que está aprobada por el ICA.

Categorías De Las Semillas A Multiplicar • Semilla Genética: Semilla producida como resultado de un programa de fitomejoramiento y que se utiliza para conservar la variedad y producir la semilla básica. • Semilla Básica: producida a partir de semilla genética, que es utilizada para el aumento y uso de básica y registrada respectivamente. • Semilla Registrada: producida a partir de semilla básica, sometida al programa de certificación de semillas y producida de tal forma que mantenga la identidad y pureza genética de la variedad y cumpla con los requisitos requeridos por la categoría, es fuente de la semilla certificada. • Semilla Certificada: producida a partir de la semilla registrada y sometida al programa de certificación de semillas y producida de tal forma que mantenga la identidad y pureza genética de la variedad y cumpla los requisitos establecidos para la categoría.

Visitas oficiales a los lotes de multiplicación Estas se hacen a partir de la visita previa del lote y si este es aprobado se entrega la semilla respectiva a multiplicar. [90]

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• • • • • • •

Visita después de establecido el lote, en periodo de plántula ( 10- 15 días), Visita lote en periodo de macollamiento ( 30 días) Visita lote en periodo de Formación de primordio floral ( 45 días) Visita en periodo de embuchamiento ( 60 días ) Visita en periodo de inicio de floración ( 80 días) Visita en periodo de grano pastoso ( 100 días ) Visita en periodo de madurez de cosecha ( 120 días)

Luego de estas visitas si el lote es aprobado se da fecha de corte y se entregan los respectivos empaques para la recolección. Se recomienda lavar la combinada y limpiar los equipos de recolección como son el remolque granelero o de costal, la tolva de recibo si es granel, los empaques deben ser nuevos, al igual que se debe limpiar el camión o vehículo transportador de la semilla.

Recepción del lote en planta En la recepción del lote se cumplen 3 objetivos. • Caracterizar el lote de semilla que se va a recibir para tomar las decisiones necesarias sobre las operaciones de beneficio requeridas por la semilla y llevar los registros adecuados. • Evitar la entrada a Unidad de Beneficio de Semillas de materiales de baja calidad (USB). • Tomar una muestra testigo del lote tal como llego a la UBS.

Análisis de Pureza La determinación de la pureza física de un lote de semillas antes de entrar a UBS tiene los siguientes objetivos. • Establecer la presencia de malezas nocivas, prohibidas, comunes o permitidas para decidir, de acuerdo con el grado de contaminación si se recibe o no el lote. • Determinar las perdidas debida a la remoción de los materiales contaminantes. • Definir los equipos que se utilizaran para el beneficio adecuado del lote de semillas. MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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Descuentos por humedad e impurezas Las condiciones finales de humedad y pureza física de la semilla generalmente son diferentes de las condiciones iniciales al momento de la recepción. Con el fin de calcular descuentos y precios de compra es necesario hacer la equivalencia entre el peso de la semilla al llegar a la planta y el peso final en condiciones o almacenamiento. Para calcular correctamente los cambios de peso debidos a cambios en el contenido de humedad de la semilla, se debe utilizar la siguiente igualdad. Pi ( 100- Hi)= Pf ( 100- Hf) Donde: Pi= Peso inicial del lote Hi= Humedad inicial del lote ( %, base húmeda) Pf= Peso final del lote Hf= Humedad final del lote ( %, base húmeda)

Pruebas rápidas de viabilidad Existe la posibilidad de que lleguen a la UBS lotes de semillas con baja viabilidad (germinación). La presencia de estos lotes o su permanencia prolongada en la planta, es indeseable. Para evitar estas situaciones existen algunas pruebas rápidas que ayudan a determinar la calidad de un lote. • La determinación del PH del exudado que se puede hacer en 180 minutos para semillas de arroz. • La prueba del tretrazolio, para casi todas las especies la cual requiere alrededor de un día para su determinación. • La prueba de germinación fisiológica, la cual requiere de 1 a 2 días para su evaluación.

Secamiento Para lograr un mejor acondicionamiento y un mayor potencial de almacenamiento, la semilla debe tener un contenido humedad no superior al 13%. Considerando que se debe cosechar tan pronto como la semilla alcanza su madurez fisiológica y esto implica que su humedad probablemente esté por encima del 13%, se hace necesario [92]

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el secamiento, el cual se debe realizar tan pronto como sea posible, ojala inmediatamente después de cosecha. Durante el secamiento, la temperatura de la semilla no debe de estar por encima de los 40 C°; por esta razón se debe de controlar la temperatura del aire de secamiento con el fin de mantener el límite. Entre menor sea el contenido de humedad de la semilla, mejor soportara las altas temperaturas. Si el contenido de humedad de la semilla es alto (> 18%), no es aconsejable calentar la semilla por encima de los 35C°; si la humedad es inferior al 18% se puede calentar la semilla hasta 40C°. Con relación a la semilla que se va a secar es importante conocer. • • • •

El contenido de humedad en equilibrio El grado de susceptibilidad al daño mecánico o a la temperatura. La fecha de cosecha y su coincidencia con el periodo de lluvi. La humedad inicial y final de la semilla y el tiempo disponible para el secamiento.

Secamiento Natural Consiste en utilizar la energía solar y el viento para secar las semillas, la metodología es la siguiente: • Colocar la semilla en el piso de un patio o en una carpa grande temprano en la mañana antes que el suelo este muy caliente y pueda causar daño a la semilla. • Esparcir la semilla en la superficie en una camada ondulada de máximo 10 cms de espesor. • Revolver las semillas más o menos cada 30 minutos para evitar gradientes de humedad altos y temperaturas altas en la semilla y facilitar el secamiento. • Determinar periódicamente la humedad de la semilla para saber en que momento suspender el secamiento. • Uno de los problemas del secamiento natural es la dependencia en las condiciones ambientales, por lo tanto es aconsejable secar tan pronto se recibe el lote.

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Secamiento artificial.

Consiste en alterar las propiedades físicas del aire aumentar su velocidad y temperatura y en algunos casos reducir su contenido de humedad para secar las semillas. MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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Dependiendo de la forma en que fluyan las semillas en el proceso de secamiento, se pueden considerar tres sistemas de secamiento: secamiento estacionario, secamiento continuo, y secamiento intermitente.

Almacenamiento El almacenamiento empieza desde el momento en que las semillas alcanzan la madurez fisiológica en el campo y termina con el proceso de germinación en campo. En el almacenamiento de semillas se debe tener en cuenta: • El almacenamiento no mejora la calidad de la semilla pues el proceso de deterioro es inexorable. En consecuencia si hay necesidad de almacenar semilla por un periodo largo se deben seleccionar aquellos lotes que tengan mejor calidad. • El contenido de humedad de las semillas es función de la HR y en menor escala de la temperatura del aire. • La humedad y la temperatura de la semilla son en ese orden los factores más importantes del almacenamiento. • Por cada punto que se reduzca en el contenido de humedad de la semilla, se duplica su potencial de almacenamiento. Esto es válido para contenidos de humedad dentro del rango de 4- 14%. • Por cada 5°C que se reduzca la temperatura de la semilla se duplica su potencial de almacenamiento. Esto es válido dentro del rango de 0 a 50 °C. Para almacenar semillas a temperaturas por debajo de los 5°C, la humedad de la semilla debe ser menos del 9%. • Un ambiente frio, seco y limpio proporciona las mejores condiciones para almacenar la gran mayoría de las especies. • El potencial de almacenamiento es función de la especie o variedad. Los lotes de semilla de alta calidad tienen un mayor potencial de almacenamiento que los lotes de baja calidad.

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• Las semillas dañadas, inmaduras, y mal formadas se dañan fácilmente durante el almacenamiento. • Se debe evitar el almacenamiento temporal de semilla que tenga muchas impurezas. • Es muy importante llevar registros del inventario y de la calidad de los lotes, de la temperatura, y la humedad dentro del cuarto de almacenamiento y de las fechas de fumigación. • Las condiciones de limpieza y sanidad adecuadas son esenciales, por esto facilita el control de insectos, aves, roedores.

Aireación Se utiliza especialmente con semilla almacenada a granel para disminuir y/o disminuir la temperatura y para evitar la condensación en la masa de semillas. Algunas recomendaciones para la aireación son: • Es recomendable airear si la temperatura externa esta al menos 7-10 °C por debajo de la temperatura de la masa de semillas. • No se recomienda airear cuando la temperatura externa es mayor que la temperatura de la masa de semillas. • Se debe airear siempre que se detecten calentamientos de 3°C o más dentro de la masa de semillas. • Antes de almacenar las semillas es recomendable prelimpiarlas, con el fin de facilitar la aireación. • Se aconseja airear dos veces por semana durante 3-4 horas. En caso de necesidad se puede utilizar la aireación para remover de un 1 a un 2% del contenido de la semilla. Con temperaturas ambientales por encima de 25°C no es recomendable que la aireación remueva más de 1% de humedad. Es indiferente si el aire se succiona o se sopla a través de la semilla, excepto que al succionar se pueden obstruir los orificios del fondo plano y el polvo removido pase a través del ventilador.

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Durante la aireación, la HR del aire tiene poco efecto sobre la sobre la humedad de la semilla, pues el flujo de aire es muy bajo y dura poco tiempo.

Empaque Se deben utilizar empaque permeable a los gases en semillas con un contenido de humedad por encima de 9%, para permitir el intercambio de gases con el ambiente. Para el empaque de semillas se requiere que el saco sea nuevo; sin embargo cuando se trabaja con una sola variedad o con un buen control, es posible usar el empaque más de una vez. La semilla prelimpiada y seca o la semilla limpia puede ser almacenada en sacos o arrumes. La altura no afecta la calidad de la semilla; sin embargo como no es fácil ni seguro hacer un arrume demasiado alto, por seguridad y facilidad se recomienda que la altura máxima sea de 5.0 metros por lo que se requiere que el techo tenga como mínimo 6.5 metros de altura.

Cuarto frio y seco Se pueden almacenar semillas a mediano plazo ( 2.5 años) manteniéndolas en un ambiente que tenga como máximo 20°C y 50% de HR ; en estas condiciones las semillas alcanzaran humedades de equilibrio por debajo del 11% y estarán protegidas contra el ataque de insectos, aves y roedores.

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BIBLIOGRAFIA Acevedo, M., Belmonte, W. 2006. Origen, distribución y diversidade del arroz. En: Agronomia Tropical. Vol 56 (2): 151-170 pp. Aguirre, R., Peske, S. 1988. Manual para el beneficio de semillas. Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT). Amarasinghue, A. y Yang, S. 2005. Comparative studies on in vitro response of fresh and old calli of rice (Oryza sativa L.). The Journal of Agricultural Science, 1(2): 1-14. Aristizabal M. y Álvarez, L. ___ Efectos del deterioro de la semilla sobre el vigor, crecimiento y producción de maíz (Zea mays). Cañas, B. 1993. Metodología in vitro de vegetales. Bogotá: Universidad Industrial de Santander, 1993. Cho Young-Gu. 2007. “Identification of quantitative trait loci in rice for yield, yield components, and agronomic trait across years and locations.” CROP SCIENCE 47: 2403-2417. Coffman, R. y Herdt, R. 2004. Potentials and limitations of biotechnology in rice. FAO Rice Conference. 22 p. Gramene SAB (Scientific Advisory Board). 2009. Gramene Oryza. www.gramene. org. date 21/11/2013. Contreras A., Caro Y. y Quevedo L., 2006. Guía para la inducción de mutaciones en el mejoramiento genético del arroz (Oryza sativa L.). Universidad Distrital Francisco José de Caldas, 64 p.p. Courtois B. 2003. Uso de marcadores Moleculares para el Manejo de Poblaciones de Arroz Mejoradas Mediante Seleccion Recurrente. Mejoramiento poblacional una Alternativa para Explorar los Recursos Geneticos del Arroz en America Latina. G. Elcio. Cali - Colombia, Centro Internacional de Agricultura Tropical CIAT: 374.

MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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MANEJO INTEGRADO DEL CULTIVO DEL ARROZ

Delouche, J. C. 2002, Germinación, deterioro y vigor de semillas, seed news 6 (6) Domingo, C., Andrés F. y Talón, M., 2007. Rice cv. Bahía mutagenized population: a new resource for rice breeding in the Mediterranean basin. Spanish journal of agricultural research 5(3), 341 – 347. ISSN: 1695-971-X Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO). 2004. El arroz es vida. www.fao.org/newsroom/es/focus/2004/36887/index. html. Fecha 21/11/2013. Garay, A. 1985 Calidad de la semilla y su importancia en la productividad. Curso de enfermedades transmitidas por semilla, Ciat, Cali Colombia, 22 pág. Guimaraes E. 2003. Exploración de los Recursos Genéticos del Arroz a traves del Mejoramiento Poblacional. Mejoramiento poblacional una Alternativa para Explorar los Recursos Genéticos del Arroz en America Latina. G. Elcio. Cali, Colombia, Centro Internacional de Agricultura Tropical CIAT: 374. Guzman, M. 1995. Efecto de las radiaciones gamma en el cultivo in vitro de anteras de arroz Oryza sativa L. variedades Oryzica-Cica 8 línea CT6241-17-1-5-1. Bogotá. Guzman, M. 1995. Marcela. Efecto de las radiaciones gamma en el cultivo in vitro de anteras de arroz Oryza sativa L. variedades Oryzica-Cica 8 línea CT6241-17-15-1. Trabajo de grado. Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias. Biología. Bogota. Hartl, D. y Jones, E. 2005 Genetics: Analysis of genes and genomes, 6 th ed. Jones and Bartlett Publishers, pp. 854. Hikoyuki, M. 1997. Science of the Rice Plant. Tokyo, Food and agriculture policy research center. Instituto Colombiano Agropecuario (ICA). 2009. “Derechos de Obtentores de Variedades.” http://www.ica.gov.co/Areas/Agricola/Servicios. Medina F. 2005. Mutation Breeding Manual. Forum for nuclear cooperation in Asia (FNCA), Fukui Prefectural University, 92 p.p. Jennings P. y Kauffman H. 1981. Mejoramiento de Arroz. Cali, Colombia. [98]

MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

MANEJO INTEGRADO DEL CULTIVO DEL ARROZ

FAO/IAEA. 1977. Division of nuclear techniques in food and agriculture, Manual on mutation breeding, 2° ed. International Atomic Energy Agency, Technical report series 119, Viena. Kepiro J.L., M. A. M., Chen M.H., Yeater K.M., Fjellstrom R.G. (2008). “Mapping QTL for milling yield and grain characteristics in a tropical japonica long grain cross.” Journal of cereal science 48: 477-485. Lentini, Z. 1994. Mejoramiento del arroz por cultivo de anteras. Aplicaciones en el desarrollo de Germoplasma Adaptado a Ecosistemas Latinoamericanos y el Caribe. Documento de trabajo para el curso taller financiado por la Fundación Rockefeller. 79p. Leon S. 1975, Seed formation, en annual review on plant physiology, 26; 259,278. Matsuo, T. 1997. Origin and Differentiation of Cultivated Rice. Science of the Rice Plant. Tokio, Japan, Under Commission from the Japanese Ministry of Agriculture. Three Genetics: 1006. Montoya, L. 1991. Cultivo de tejidos vegetales. Medellín: Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Departamento de Agronomía. Mori, K. 1997. Tissue Culture. Science of the Rice Plant. Tokio, Japan, Under commision from the Japanese Ministry of Agriculture. Three Genetics: 1006. Morishima H, O. H. 1960. “The pattern of Interespecific Variation in the Genus Oryza: it’s quantitative representation by stadistical methods.” 14. Narvaez, J. 1981. Cultivo de tejidos de arroz (Oryza sativa L.). Introducción de callo y regeneración de plantas. Palmira, 95 p. Trabajo de grado (Agrónomo). Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Agronomía. Navarro, W. y Perea, M. 1996. Técnicas in vitro para la producción y mejoramiento de las plantas. 2 ed. Bogotá: Universidad Nacional de Colombia. Oka, H. 1988. Origin of Cultivated Rice. Amsterdan. Perez, C. 2005. El cultivo de Arroz secano Manual o a Chuzo en el Caribe Humedo, Fedearroz Fondo Nacional del Arroz: 246.

MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE SEMILLLAS EN ARROZ

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MANEJO INTEGRADO DEL CULTIVO DEL ARROZ

Poehlman J. 2003. Mejoramiento Genetico de las Cosechas. México. Popinigis, F. 1988. Fisiología da semente. Prina, A. 1993. La mutagénesis inducida en el mejoramiento vegetal. Bol. Genét. Inst. Fitotéc.17:9-22 Quevedo L., 1994. Comparación de los efectos fisiológicos causados por las radiaciones gamma y la azida sódica en cuatro genotipos de trigo (Triticum aestivum L.), Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. Ramis, C., Díaz, A. y Gambio,C. 2003. Marcadores Moleculares para el Manejo de Poblaciones de Arroz Mejoradas Mediante Selección Recurrente. Mejoramiento poblacional una Alternativa para Explorar los Recursos Geneticos del Arroz en América Latina. G. Elcio. Cali, Colombia, Centro Internacional de Agricultura Tropical CIAT: 374. Roca, W. 1991 Cultivo de tejidos en la agricultura. Fundamentos y aplicaciones. Cali: Centro Internacional de Agricultura Tropical, 969 p. Stanley, O. 2008. “The Interaction between Temperature and Planting Date and Their Impact on Rice Grain Quality and Yield.” Texas Rice 8: 3-8. Torres, E,, Duque, M. y Kuri, V. 2002. Análisis de Estabilidad para Centro Blanco en Arroz (Oryza sativa).” Foro Arrocero Latinoamericano 8: 9-13. Vallejo, F. 2002. Mejoramiento Genetico de Plantas. Palmira. Vicente, M. y Fulton, T. 2003. Tecnologías de Marcadores Moleculares para Estudios de Diversidad Genética de Plantas: Módulo de Aprendizaje. Watanabe, Y. 1997. Genomic Constitution of Genus Oryza. Science of the Rice Plant. Tokio, Japan, Under commision from the Japanese Ministry of Agriculture. three Genetics: 1006 .

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3. ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA DE LA PLANTA DE ARROZ INTRODUCCION A nivel mundial el arroz (Oryza sativa) constituye el producto más importante desde el punto de vista de la alimentación; se estima que para el año 2025 el mundo requerirá 400 millones de toneladas adicionales para satisfacer la demanda. Esto implica incrementar la producción en un 70% de la obtenida en 1996 que fue de 575 millones de toneladas. Latinoamérica produce 20 millones de toneladas anuales, mientras que Colombia tiene una producción de 2, 3 millones de toneladas año que corresponde al 3. 5 % y 0.38 % de la producción mundial, respectivamente. Además de la alimentación el arroz es utilizado en la elaboración de medicamentos y cosméticos, en la fabricación de cremas, aceites y champo; También es fuente de carbohidratos y proteínas fácilmente digeribles lo que lo hace apto para combatir las patologías celulares: cáncer renal y cáncer de tiroides. El conocimiento de la planta de arroz (Oryza sativa L.) y de su morfología es importante en la investigación por ser la base para la diferenciación de las variedades y de los estudios de fisiología y de mejoramiento. El objetivo de la presente unidad es presentar la morfología de la planta de arroz. Para lograr este objetivo se describe la forma de los órganos de la planta; raíz, tallo, hoja, inflorescencia, grano y el desarrollo de la plántula.

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El conocimiento biológico y el valor práctico de los sistemas de seguimiento al crecimiento han sido progresivos y acumulativos. Estos sistemas significan una ayuda en la transferencia de información en el manejo de cultivos. Ellos también pueden ayudar a los científicos y colaboradores en la observación, registro y comunicación sobre los datos de crecimiento críticos en el cultivo. Aún para el arroz, uno de las especies de plantas más importantes en la nutrición humana, no existe un sistema de seguimiento para el crecimiento que se use de forma generalizada. Encontramos cuatro sistemas publicados que describen el desarrollo del arroz: Zadocks et al. (1974), IRRI (1980), el sistema BBCH (Lancashire et al. 1991), y Haun (1973). Zadocks et al. (1974) es una adaptación de la escala (con 23 subdivisiones) de Feekes (1941). El IRRI (1980) es un sistema de 10 puntos (0-9) sin subdivisiones. El sistema BBCH (Lancashire et al., 1991) para el arroz es una adaptación de la escala de Zadocks et al. (1974). Después las escalas BBCH y Zadocks et al. (1974) se convirtieron en sistemas de 99 y 110 puntos, respectivamente. Haun (1973) además describió un sistema para trigo (Triticum aestivum L.) que se ha aplicado al arroz. El sistema de Haun se enumera dentro del NHA. Los cuatro sistemas tienen fortalezas y todos comparten problemas relacionados con la numeración de los estados de crecimiento y el criterio para la determinación de un estado de desarrollo de la planta de arroz.

ANATOMIA DE LAS RAICES Su anatomía es similar a la de las plantas acuáticas, aunque posee una mayor cantidad de pelos absorbentes. Los tejidos que la componen, son: • Epidermis: Capa más externa, en ella se inician los pelos absorbentes que tienen vida corta y desaparecen. • Exodermis: es la estructura más exterior de la corteza y consta de una o varias capas de células. Actúa como Tejido de protección, sus células contienen corcho en las paredes. • Esclerénquima: esta estructura se localiza debajo de la exodermis su función es proteger la raíz cuando desaparecen las dos capas anteriores. Están formadas por capas de células cuyas paredes gruesas

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• Parénquima cortical: Está constituido por células cuyo protoplasma vivo y nucleado les permite intervenir en las actividades metabólicas de la planta. El tejido del parénquima tiene espacios intercelulares la parte central de este tejido cortical ocupa el mayor volumen, se compone de varias capas y forman una unidad compacta. Cuando la raíz es joven contiene agua; en cuanto crece la planta, las capas pierden agua, se separan y crean espacios aéreos o cámaras de aire, típicas de las plantas que se desarrollan en suelos inundados. Estas cámaras tienen una función importante en la respiración de las raíces. • Cilindro vascular: Consta de tejidos vasculares que conectan el tallo con las raíces. Y se organizan junto con otros componentes: • Endodermis: Es un conjunto de células alargadas que forman la Banda de Caspary cuyas paredes se vuelven más gruesas en las raíces ya desarrolladas. • Periciclo o parénquima medular: es un tejido delgado que forma la estela que es un sistema formado por los tejidos vasculares en el eje (raíz y tallo) de las plantas. El periciclo es la parte externa del cilindro vascular localizado entre él y la endodermis. • Floema: Es el Principal tejido conductor de asimilados elaborado por las plantas vasculares. Está compuesto por elementos llamados criba, que son series longitudinales de células denominadas “miembros de tubos cribosos que se conectan entre sí por medio de placas cribosas simples o compuestas, células de parénquima, células de fibra y células escleroideas. Estas últimas pueden tener cloroplastos y leucoplastos pero no forman almidón; se especializan en realizar las funciones nucleares de los elementos cribosos y mueren cuando estos dejan de ser funcionales. • Xilema: Es el tejido conductor del agua. Sus elementos tienen forma de tráquea. • Medula: conjunto de células que se desarrollan cuando aún no se ha formado el xilema. • Cofia: Masa de células en forma de dedal, que cubre el meristemo apical de la raíz; sirve de capa protectora de ese meristemo y ayuda a la raíz a penetrar en el suelo. ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA DE LA PLANTA DE ARROZ

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CORTE TRANSVERSAL DE UNA RAIZ (VASCONCELLOS, 1963) Palo radial absorvente Epidermis

Espacios aereos Vasco criba-iloerna Xilerna

Exodermis Esclerenquirna Parenquina cortical

Vaso leñoso central médula Periciclo Endodermis Pelo radical Parenquirna

Epidermis Exodermis Esclerenquirna Celulas de la superficie externa

Endodermis Celulas de la superficie externa

Figura 1. Tejidos de la raíz del arroz

ANATOMIA DEL TALLO El tallo consta de una sucesión alterna de nudos y entrenudos. En cada nudo se forman una hoja y una yema; ésta última puede desarrollarse dando lugar a una macolla. En un entrenudo se encuentran las siguientes estructuras: • Epidermis: esta estructura es una de células de paredes gruesas que cumplen las siguientes funciones: de células: restricción de la transpiración, protección mecánica, intercambio gaseoso a través de los estomas y almacenamiento de agua y productos del metabolismo. Sus Células son de diverso tipo: • Células guarda: abren o cierran apertura de los estomas. • Tricomas: son crecimiento de las células de la epidermis hacia afuera como una vellosidad, varían en tamaño. • Células cortas: son células vivas de dos clases: células de sílice, que pierden su protoplasma al madurar y se van llenando de cristales de sílice y células de corcho, que suberizan su paredes y se hacen impermeables al agua. • Células largas: son células onduladas, de tipo epidérmico, de paredes delgadas. • Esclerénquima: Es un Conjunto de células de paredes delgadas generalmente lignificadas, que sirven para dar resistencia a la planta. Estas células forman varias capas que protegen la planta. Están interconectadas y forman bandas delgadas que se extienden hacia la panícula. [104]

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• Parénquima: Son células vivas de paredes delgadas en forma de poliedro, que intervienen en el metabolismo de la planta. • Espacios intercelulares lisígenos: Están en el parénquima y dan lugar a un tejido lisígeno formado por células de forma estrellada o lobulada; dejan espacios intercelulares muy grandes que conectan los entrenudos adyacentes y crean pasos de aire los cuales llegan a las raíces desde la parte del tallo que crece fuera de la tierra. Este tejido también es conocido como aerénquima. • Haces vasculares: Rodeados por una capa de células de esclerénquima son de cuatro tipos: Floema, Xilema, Fibras de parénquima, Fibras de esclerénquima. • Floema: consta de tres elementos: los vasos cribados, que son células longitudinales aptas para conducir materiales alimenticios; las células del parénquima, que sirven para almacenar o traslocar alimentos; y las fibras que dan soporte a las anteriores • Xilema: consta de elementos en forma de tráquea que sirven para conducir agua. • Fibras de parénquima: son células que sirven de soporte y también para almacenar y traslocar alimentos. • Fibras de esclerénquima: son células alargadas, ahusadas, de paredes delgadas, que tienen una pared secundaria con lignina (a veces sin ella) para brindar soporte al haz vascular. • Meristemo intercalar: Es un Tejido derivado del meristemo apical que localizado en la axila que forma el nudo con la hoja, conserva su función meristematica a cierta distancia del meristemo apical. • Médula: Es el tejido central del entrenudo que se ahueca o desaparece, creando un canal cuando el entrenudo madura. CORTE TRANSVERSAL DE ENTRENUDO MADURO Epidermis Espacios intercelulares aereos Médula Haces vasculares internos

Esclerenquirna Haces vasculares externos Parenquirna

Figura 2. Tejidos de los entrenudos. ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA DE LA PLANTA DE ARROZ

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ANATOMIA DE LA HOJA Hay que diferenciar dos partes en la hoja del arroz: la vaina y la lámina. La vaina se caracteriza por lagunas aeriferas que tiene en el mesofilo, cuya importancia aumenta a mayor altitud del sitio del cultivo. Tiene haces vasculares que se disponen en dos círculos concéntricos, uno de haces pequeños exteriores y otro de haces grandes interiores que alternan con los primeros.

Estructura de la vaina Un corte transversal de la vaina revela cuatro estructuras: • Epidermis: Protege los tejidos de pérdida excesiva de agua y da protección mecánica a la hoja. Sus células externas contienen celulosa y conforman la cutícula. Está constituida de dos células epidérmicas: las células largas y las células cortas. Su diferencia principal con la epidermis de la lámina es que carece de células motrices. Las células largas son de forma larga y ondulada, presentan cutícula en la pared externa. Las células cortas son las células de sílice, los tricomas y las células guarda que rodean y encierran los estomas. • Fibras: Es conjunto de células en forma de U o de barra adyacentes a los haces vasculares, cerca de la epidermis abaxial de la vaina que se extienden en bandas irregulares. • Parénquima: Su parte exterior consta de 3 ó 4 capas de células, contienen cloroplastos y están conectadas a los haces vasculares. Su parte interior consta de células sin cloroplastos y con grandes espacios intercelulares, que se van convirtiendo en lagunas aeríferas, con frecuencia se encuentran gránulos de almidón en estas células. • Haces vasculares: • Floema: Tejido conductor encargado del trasporte de nutrientes orgánicos, principalmente azúcares. • Xilema: Tejido leñoso cuya función es el transporte de agua y nutrientes minerales de la raíz hacia la parte aérea de la planta. [106]

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• Parénquima del floema: Tejido constituido por células de forma esférica, fundamental en la planta participa en la carga y descarga de azúcares, permite almacenar almidón, grasas y cristales. • Vaina de los haces: Capa de células que rodea y encierra un grupo de vasos del floema y xilema; consta de tejido de parénquima o de esclerénquima.

Estructura de la lámina de la hoja • Epidermis: Está constituida por varios tipos de células: las células largas, las células cortas, que son células de sílice, células de corcho,tricomas o pelos, papilas y células guarda de los estomas y las células motrices que son células epidermales agrandadas y ordenadas en surcos longitudinales cuya función es enrollar y desenrollar la lámina de la hoja. La función de la epidermis laminar es doble: da protección a los demás tejidos contra la pérdida excesiva de agua, y protección mecánica de la hoja gracias a la cutícula cuyas células contiene celulosa. • Mesófilo: Es una estructura compuesta por el tejido de parénquima fotosintetizador de la hoja. Se localiza entre dos capas epidérmicas y tiene lagunas aeríferas y sus células de parénquima no se diferencian en células en células en empalizada y células en esponja. Presenta debajo de las capas epidérmicas surcos de células dispuestas de manera más regular que las del resto del mesofilo. • Haces vasculares: Floema y xilema, acompañados por el parénquima del floema. El conjunto de haces vasculares está envuelto por una capa de células de parénquima o de esclerénquima y por células suberizadas. • Fibras: Conjunto de células en forma de U o (en forma de barra) adyacentes a los haces vasculares; forman irregulares situadas en la epidermis abaxial y en la adaxial de la lámina. • Nervadura central: Es un hilera doble de haces vasculares, una en el haz y otra en el envés de la hoja, que está situada entre los dos parénquimas. Contiene lagunas aeríferas.

Anatomia de la panicula La panícula Soporta las estructuras reproductivas de la planta y desarrolla actividad fotosintética. Tiene un eje principal que hacia la base de la panícula la conecta con el ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA DE LA PLANTA DE ARROZ

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tallo, y hacia el otro extremo se prolonga en el raquis que posee nudos y de allí se desprenden ramas primarias y secundarias. La panícula posee las siguientes partes: • Epidermis: Semejante a la de nudos y tallos. • Hipodermis: Consta de capas de células de parénquima que se extienden debajo de la epidermis corresponde a la exodermis de las raíces. Las células de la capa exterior tienen clorofila y las de la capa interior carecen de ella. • Haces vasculares externos: Separan los parénquimas (interno y externo) y se diferencias de los haces vasculares internos. • Canal medular: Contiene la médula como continuación del tallo.

Anatomia de la semilla El fruto del arroz es una cariópside, que consta de endospermo y de varias capas exteriores de células: la aleurona, el tegumento y el pericarpio que consta de tres capas finas: (mesocarpio, endocarpio y exocarpio).El embrión de la semilla está adherido por un lado a la pared del ovario maduro o pericarpio; el otro lado está rodeado por el endospermo. La semilla como tal consta de embrión y endospermo. El grano maduro, tiene además, glumas y se une al raquis por el pedicelo. Las estructuras del grano son: • Gluma o cáscara: Es la cubierta exterior del grano y tiene varias estructuras: • Lema fértil, pálea y arista: La arista no siempre presente. • Lemas estériles: Son dos y están situadas a cada lado del fruto, sobre la raquilla. • Raquila: es un tejido conectivoque une el pedicelo con la semilla. • Pericarpio: Tejido de consistencia fibrosa, puede ser blanco, marrón pálido, rojo, púrpura suave o intenso. La maleza arroz rojo, tiene el pericarpio de dicho color. • Tegumento y aleurona: Ubicados después del pericarpio, constituyen la cubierta interior de la semilla. Son ricas en proteínas. El embrión consta de la plúmula, que son las hojas embrionarias y está cubierta por el coleóptilo; y de la radícula, que es la raíz embrionaria primaria, la cual está cubierta por la coleorriza. El embrión está separado del endospermo por un tejido llamado escutelo. El endospermo blanco consiste principalmente de gránulos de almidón envueltos en una matriz proteica y contiene también vitaminas, azúcares, grasas, fibra cruda y minerales. [108]

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Morfologia de la planta El conocimiento de la planta de arroz (Oryza sativa L.) y de su morfología es importante en la investigación por ser la base para la diferenciación de las variedades y de los estudios de fisiología y de mejoramiento. Se describirán aquí la forma y la estructura de los principales órganos vegetativos de la planta (raíz, tallos, hojas) y reproductivos (flor y semilla). La planta de arroz es una gramínea anual de tallos cilíndricos y huecos con nudos y entrenudos, las hojas de lámina plana y angosta unidas al tallo mediante vainas y la inflorescencia en panícula.

La raiz Durante su desarrollo, la planta de arroz emite dos tipos de raíces: • Las raíces seminales son poco ramificadas, viven corto tiempo después de la germinación y son reemplazadas por las raíces adventicias. • Las raíces adventicias brotan de los nudos subterráneos de los tallos jóvenes, son cortas y gruesas en estadios iniciales de crecimiento. A medida que la planta crece, se alargan, se adelgazan y se ramifican abundantemente. Cuando están maduras, se vuelven fibrosas, emiten raíces secundarias y éstas producen pelos radicales. Las puntas de las raíces están protegidas por una masa de células llamada coleorriza, cuya función es facilitar la penetración de la raíz en el suelo. El crecimiento y desarrollo de la raíz está influenciado por la genética, el medio en que se desarrolla así como la fertilización nitrogenada. Segunda hoja (primera hoja completa) Coleoptilo

Primera hoja (primera hoja de la plantula)

Raíces adventiceas

Mesocótilo

Raíces del mesocotilo Radícula

Figura 3. Estructuras de la raíz de arroz (Tomado de Degiovanni. et al. .2010). ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA DE LA PLANTA DE ARROZ

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El tallo El tallo consta de una sucesión alterna de nudos y entrenudos. En cada nudo se forman una hoja y una yema; ésta última puede desarrollarse dando lugar a una macolla. Las macollas primarias emergen sucesivamente del primero, segundo y de los demás nudos que siguen al nudo principal del tallo. Las macollas secundarias nacen del segundo nudo de cada hijo primario; las macollas terciarias, nacen del segundo nudo de cada macolla primaria. El número total de macollas por planta es una característica del genotipo y se encuentra influenciada por el sistema de siembra, la nutrición y el clima.

Profilo Vaina de la hoja Entrenudo

Entrenudo Vaina de la hoja Yema Pulvinulo de la vaina Septo Entrenudo

Hijo Raíces adventicias

Figura 4. Estructuras del tallo de arroz. (Tomado de Degiovanni. et al. .2010).

La hoja Las hojas de la planta de arroz se distribuyen en forma alterna a un lado y otro a lo largo del tallo. La primera hoja que aparece en un nudo basal del tallo principal se denomina profilo el cual no tiene lámina y está constituido por dos brácteas aquilladas. En cada nudo, con excepción del nudo de la panícula, se desarrolla una hoja. La última hoja que nace en el tallo debajo de la panícula es la hoja bandera. En una hoja se distinguen las siguientes partes: • La vaina o base de la hoja. Sale de un nudo y envuelve el entrenudo inmediatamente superior, llegando en algunos casos, hasta el nudo siguiente. Esta dividida desde su base por una nervadura central y finalmente surcada por haces vasculares. Es generalmente glabra y puede tener pigmentos de antocianina en su base o en sectores de la superficie (haz y envés). El pulvinulo de la vaina es una protuberancia situada más arriba del punto de unión de la vaina con el tallo. [110]

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• El cuello: es la unión de la vaina y la lámina; en él se encuentran la lígula y las aurículas. • La lígula: Es una estructura triangular apergaminada o membranosa situada en el interior del cuello y contigua a la vaina, que difiere en tamaño y color y forma según la variedad de arroz. • Las aurículas: Son dos apéndices del cuello que tienen forma de hoz y abrazan el tallo; en su parte convexa tienen un tejido en forma de dientes pequeños. La lígula y la aurícula de la plántula de arroz sirven para distinguirla de las plántulas de algunas malezas comunes. • La lámina de la hoja: Es de tipo lineal, de punta aguda, larga y más o menos angosta, según las variedades. En el haz o cara superior sobresalen las venas paralelas que conforman el sistema vascular. A lo largo del envés o cara inferior, corre por el centro una nervadura prominente, sobre ella en ciertos casos se enrolla la lámina. La presencia de pigmentos de antocianinas en los márgenes de la hoja o en la lámina es un carácter varietal que se expresa de diferentes modos según las condiciones ambientales. En el tallo principal se desarrollan más hojas que en los hijos primarios y en estos más que en los hijos secundarios; el número total de hojas del tallo principal varía mucho entre variedades de (9- 23 hojas). Los tipos de arroz fotosensible cuya fase vegetativa se retarda pueden desarrollar más de 23 hojas. La vida de las hojas es corta y para la época de floración solamente hay 4- 5 hojas verdes en cada tallo o macolla siendo las dos hojas superiores las responsables de la fotosíntesis de un 75% de los carbohidratos que van al grano.

B C D

E A

G

Figura 5. Partes de la hoja de arroz A) Vaina; B) Hoja; C) Ligula; D) Auricula; E) Cuello. (Adapatado de Moldenhauer and Slaton, ___). ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA DE LA PLANTA DE ARROZ

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ORGANOS REPRODUCTORES La panicula Las flores de arroz están reunidas en una inflorescencia compuesta llamada panícula. Está situada sobre el nudo apical del tallo, llamado nudo ciliar. El entrenudo superior del tallo, en cuyo extremo se encuentra la panícula, se denomina pedúnculo. El raquis es el eje principal de la panícula; es hueco y tiene nudos. En cada nudo nacen ramificaciones primarias, que dan a origen a las secundarias, de las cuales brotan las espiguillas. La espiguilla, unidad de la inflorescencia, está unida a la ramificación por el pedicelo. Espiguilla

Nudo ciliar Hojas bandera

Pedicelo Raquis o eje de la panicula Rama secundaria Rama primaria Pedúnculo Cuello

Figura 6. Partes de la panícula de arroz. (Tomado de Degiovanni. et al. .2010).

La flor La flor o florecilla tiene seis estambres y un pistilo. Los estambres son filamentos delgados que sostienen las anteras, las cuales contienen los granos de polen. En el pistilo se distinguen el ovario, el estilo y el estigma. El ovario contiene un solo óvulo, el estilo es corto y termina en un doble estigma plumoso. Las lodículas son dos protuberancias redondeadas y transparentes que se encuentran en la base de la flor y son responsables de la apertura floral. ESTRUCTURA DE UNA FLORECILLA Polen

Antera Estambre

Filamento

Lema Pistilo

Estigma Estilo Ovario

Palea

Figura 7. Estructura de una flor. (Tomado de Degiovanni. et al. .2010). [112]

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La semilla La semilla de arroz corresponde a un ovario maduro, seco e indehiscente que consta de las siguientes partes: • La cascara formada por la lema la palea y las partes asociadas a estas dos estructuras. • Las Lemas estériles, la raquilla la arista y el embrión que está situado en el lado ventral de la semilla, cerca de la lemma. • El endospermo, que provee alimento durante la germinación. El grano de arroz descascarado es una cariópside que aún conserva el pericarpio, y se conoce por ello como arroz integral. El pericarpio puede ser blanco marrón pálido, rojo, purpura suave o intenso. El denominado arroz rojo tiene el pericarpio de color rojo y en algunos casos de arroz también el tegumento. Debajo de la lema y la palea se encuentra el pericarpio que está formado por tres capas de células fibrosas muy duras (endocarpio, mesocarpio y exocarpio). Inmediatamente debajo del pericarpio encontramos dos capas ricas en proteína que son tegumento y aleurona. El embrión consta de la plúmula, que son las hojas embrionarias, y está cubierta por el coleóptilo; y de la radícula, que es la raíz embrionaria primaria, la cual está cubierta por la coleorriza. El embrión está separado del endospermo por un tejido llamado escutelo. El endospermo blanco consiste principalmente de gránulos de almidón envueltos en una matriz proteica y contiene también vitaminas, azúcares, grasas, fibra cruda y minerales. Hay variedades de arroz que tienen el endospermo glutinoso o ceroso, en ellos la fracción almidonosa, compuesta casi íntegramente por amilopectinas es opaca, y se reconoce por que toma una coloración marrón rojiza en presencia del lugol. Otras variedades tienen el tipo común de endospermo almidonoso, que no es glutinoso, en ellas la fracción almidonosa contiene amilosa y amilopectina y adquieren un color azul oscuro con el lugol. El endospermo blanco consiste principalmente de gránulos de almidón envueltos en una matriz proteínica, contiene además vitaminas y azucares, grasa, fibra cruda y minerales. ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA DE LA PLANTA DE ARROZ

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Arista Lema Palea Endospermo

Lemas estériles

Pericarpio Teoument Aleurona Escutelo Embrión Raquilla

Figura 8. Estructura de la semilla. (Tomado de Degiovanni. et al. .2010).

FASES DE CRECIMIENTO Y ETAPAS DE DESARROLLO La utilidad práctica que puede deducirse de una descripción fenológica, dada como el conocimiento del crecimiento y/o desarrollo del cultivo para una variedad en particular, es necesario para determinar el manejo agronómico adecuado. Un claro entendimiento de cómo se desarrolla la planta de arroz, es esencial, para los que trabajan en investigación y producción de este cultivo, ensayos de agronomía ataque de insectos, etiología de enfermedades resistencia a sequía, practicas agronómicas tiene relación con una o más etapas de desarrollo de la planta de arroz (Fernández, 1980). El crecimiento de la planta de arroz es un proceso fisiológico continuo que comprende un ciclo completo desde la germinación hasta la maduración del grano. La planta de arroz presenta tres fases de crecimiento bien definidas: una fase vegetativa que va desde la germinación de la semilla hasta la iniciación de la panícula; una fase reproductiva que va desde la iniciación de la panícula hasta el estado de floración y una fase de maduración que va desde el estado de floración a la maduración total del grano. Las etapas de desarrollo de la planta de arroz se identifican muy fácilmente y en ellas ocurren cambios fisiológicos de gran importancia para el ciclo de vida de la planta. Estas etapas se describen a continuación mediante la escala BB. En cada [114]

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una de las fases de crecimiento se definen los componentes de rendimiento del cultivo, de la siguiente manera: • Fase Vegetativa: Se define el número de macollas-panículas por unidad de área. En esta fase, el cultivo tiene menores requerimientos climáticos. Su duración puede variar entre 35 y 55 días, dependiendo de la variedad, la zona y la época de siembra. • Fase Reproductiva: define el número de espiguillas por panícula. Condiciones de altas temperaturas y baja luminosidad afectan este componente. Su duración oscila entre 30 y 35 días. • Fase de Maduración: Se define el número de espiguillas llenas y el peso de los granos, aunque este último tiene un alto componente genético. Condiciones de altas temperaturas y baja luminosidad en esta fase resultan muy desfavorables para el cultivo. Desde el inicio de floración, su duración oscila entre 30 y 35 días. Tabla 1. Fases de crecimiento y Etapas de desarrollo de la planta de arroz FASES

ETAPAS DE DESARROLLO Germinación a emergencia.

VEGETATIVA

Desarrollo de hojas en el tallo principal. Macolla miento. Inicio de primordio final.

REPRODUCTIVA

Desarrollo de la panícula e embuchamiento. Espigamiento. Floración. Grano lechoso.

MADURACIÓN

Grano pastoso. Grano maduro.

Etapa 0: Germinación Tras realizar la labor de siembra y el moje de germinación, las semillas absorben agua (imbibición) se hinchan e inician el metabolismo de sus reservas de almidón y de proteína dando así comienzo al crecimiento del embrión. El proceso de germinación se dilata más o menos según la humedad del medio y la profundidad a que se ha sembrado la semilla. La tasa de respiración suele ser alta durante esta etapa. ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA DE LA PLANTA DE ARROZ

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Cuando se siembra semilla pre germinada y si la temperatura media es de 26°C, la emergencia ocurre 2-3 días después de la siembra. La primera hoja, que siempre carece de lámina, rompe el coleoptilo y se hace visible sobre la superficie del suelo.

Figura 9. Germinación de la semila Dos meses previos a la siembra del cultivo el agricultor arrocero debe haber realizado la planificación y presupuesto de la campaña, la toma de muestra para el análisis de suelos, el banco de semillas de malezas, la limpieza y rectificación de los canales de riego y drenaje, la selección de la variedad, densidad de siembra y la época de siembra más adecuada. Antes de la siembra es aconsejable una buena preparación de suelos, la incorporación del tamo, materia orgánica, los nutrientes poco móviles en el suelo como el fosforo, y los micronutrientes. También es recomendable “tratar la semilla” con insecticidas, organismos benéficos (Trichoderma y bioestimulantes) que garanticen una buena protección y excelente germinación. Si llueve y la humedad del suelo lo permite se debe hacer aplicación de herbicidas preemergentes y sellos que garantiza un control de malezas temprano y un cultivo limpio.

Etapa 1: Estado de plántula y Formación de hojas Esta etapa va desde la emergencia hasta que justamente la plántula empiece a macollar. Las plántulas de arroz, durante sus primeros días después de la germinación, dependen de las reservas removilizadas desde el endospermo. A partir de la tercera hoja, la planta se convierte en autótrofa y empieza a realizar fotosíntesis y a depender exclusivamente de los fotoasimilados fabricados. Está etapa termina con la aparición de la primera macolla de la planta (quinta hoja de la planta). Durante esta etapa se deben realizar esencialmente las siguientes labores: [116]

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• • • •

Instalación del riego Control de malezas en postemergencia temprana. Monitoreo de insectos fitófagos del suelo y comedores de follaje. Buen manejo del agua riego con mojes y drenajes para lograr el establecimiento del cultivo y la población ideal de plantas para la obtención de altos rendimientos. • Primera fertilización del cultivo con base a los resultados del análisis de suelos y requerimientos de la variedad. Segunda hoja Primera hoja

Semilla Rudícula

Raíces corinales

Figura 10. Estado de plántula y formación de hojas

Etapa 2: Macollamiento Esta etapa comienza cuando la planta emite su primer hijo o macolla y termina cuando desarrolla el máximo número de hijos. Del número de macollas alcanzado dependerá el número de panículas por unidad de área, componente de rendimiento de gran importancia. La característica del macollamiento es genética, pero se encuentra influenciada por el sistema de siembra y densidad de siembra, la nutrición (sobretodo N y P), manejo del agua y el clima. Tras alcanzar el máximo macollamiento, es común que se presente algún grado de mortalidad de macollas. Finalmente, algún porcentaje de las macollas que sobreviven hasta el final del cultivo no producen panícula, lo que se conoce como macollamiento inválido (5-40%). Las labores culturales que se deben realizar en esta etapa son: • Corrección de la instalación del riego: bocanas, canales de distribución, drenajes • Control de malezas en posemergencia mediana ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA DE LA PLANTA DE ARROZ

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• Monitoreo de insectos fitófagos: Tagosodes, comedores de follaje y trozadores. • Monitoreo de enfermedades (Rizocthonia solani, Pyricularia, Helminthosporium, Gaeummanomyces). • Realizar Segunda nutrición balanceada del cultivo de acuerdo al análisis de suelos y requerimiento de la variedad.

Figura 11. Macollamiento

Etapa 3: Inicio de primordio floral Esta etapa da origen a la fase reproductiva del arroz. Se produce una elongación del tallo, decrecimiento en el número de macollas, la emergencia de la hoja bandera, el embuchamiento y el espigamiento de la planta. Esta etapa de desarrollo marca el final de la fase vegetativa y el inicio de la fase reproductiva. En esta etapa de desarrollo se inicia con la diferenciación del meristemo en el punto de crecimiento del tallo y termina con la aparición de una pequeña estructura cónica plumosa y blanquecina de tamaño 1-2 centímetros que es el primordio floral, que solo es visible 10-11 días después de su iniciación. En este momento es cuando el rendimiento se afecta más severamente con condiciones climáticas y de manejo adversas. Durante el periodo de diferenciación del nudo del cuello y de los primordios de las espiguillas se determina el número potencial de granos localizados en la panícula. Condiciones adversas como deficiencia de N, estrés hídrico, baja luminosidad, temperaturas extremas, entre otros, pueden reducir el tamaño de la panícula (número de espiguillas totales). Existe una relación inversa entre el tamaño de la panícula y el número de panículas por unidad de área. Por tanto, debe determinarse la población de plantas ideal para cada variedad, de manera que se encuentre la relación ideal entre los componentes de rendimiento que permita alcanzar la mayor productividad final. [118]

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En esta fase se debe: • Realizar la Tercera nutrición con base a los resultados del análisis de suelos y requerimientos de la variedad. • Monitorear las enfermedades, insectos comedores de follaje y barrenadores. • Efectuar manejo del agua riego: suelo debe permanecer húmedo. • Evitar la aplicación de herbicidas hormonales, oxifenoxi y sulfonil ureas. • Realizar control manual de arroz rojo y malezas.

Figura 12. Inicio de primordio floral

Etapa 4: Desarrollo de la panícula o Embuchamiento La inflorescencia crece dentro de la vaina de la hoja bandera, causando un abultamiento conocido como embuchamiento.Esta etapa empieza cuando la panícula diferenciada es visible y termina cuando el extremo de las florecillas esta justamente debajo del cuello de la hoja bandera. Ocurre entre 12-16 días de la diferenciación de la panícula. También en esta etapa del primordio se diferencia las espiguillas las cuales forman con el raquis la inflorescencia que crece dentro de la vaina de la hoja bandera, causando un abultamiento llamado comúnmente “embuchamiento”. La salida parcial o total de la panícula marca el final de esta etapa. Es una etapa de desarrollo sensible a bajas temperaturas. Las temperaturas frías prolongadas pueden causar esterilidad de las flores. En esta etapa se debe: • Monitorear enfermedades e insectos fitófagos. • El suelo debe permanecer con lámina de agua. • Realizar la cuarta fertilización del cultivo. ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA DE LA PLANTA DE ARROZ

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Figura 13. Desarrollo de la panícula

Etapa 5: Espigamiento Consiste en la emergencia de la panícula al exterior. Es deseable una completa excerción de la panícula, para reducir problemas fitosanitarios. Esta etapa se inicia cuando aparece visible la primera panícula por encima de la vaina de la hoja bandera hasta cuando emerge el 100% de las espigas.

Etapa 6: Floración La floración se inicia con la apertura de las espiguillas, seguida por la antesis o salida de las anteras en el tercio superior de la panícula; las anteras en el tercio medio e inferior abren en los días sucesivos. El proceso continúa con la liberación del polen el cual, al depositarse en el estigma y llegar al ovario, lo fertiliza. En una panícula, la etapa de floración puede tener una duración de 5-7 días, concentrando el mayor porcentaje de apertura floral en el segundo y tercer día desde el inicio de la floración. En la mayoría de genotipos, la apertura floral se produce entre las 9.00 a.m. y las 12 M. Durante esta etapa las condiciones ambientales juegan un papel importante en la fertilización de las flores vientos cálidos, secos o húmedos, afectan seriamente la fecundación los estigmas, reduciendo considerablemente el rendimiento. Temperaturas excesivamente bajas o altas del agua riego y del aire (inferior a 18°C o superiores a 34°C) pueden causar el mismo efecto al evitar que las flores abran y no se produzca la dehiscencia de anteras. En esta etapa se debe efectuar: [120]

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• Manejo de enfermedades fungosas: protección de la espiga y las hojas bandera y dos siguientes responsables del 80% llenado del grano. • El suelo debe permanecer húmedo manejando una de lámina de agua riego permanente. • Manejo de insectos chupadores: chinches de la espiga y masticadores grillos.

Figura 14. Floracion

Etapa 7: Grano Lechoso Esta etapa va desde el inicio de la antesis y la fecundación del ovario hasta que el contenido de los granos sea un líquido lechoso blanco. A los cinco días después de la antesis los granos son de color verde. La panícula, inicialmente vertical, se dobla en arco a 90°, debido al peso de los granos en el tercio superior de la panícula. El llenado del a panícula de arroz depende, en un 75-80% aproximadamente de la actividad fotosintética y de la translocación de asimilados de la hoja bandera y las dos hojas siguientes, durante la fase de maduración. El 20-25% restante, corresponde a la removilización de asimilados almacenados temporalmente en vainas de hojas y el tallo de la planta. La duración de la fase de maduración del cultivo, se encuentra muy relacionada con el porcentaje de llenado de la panícula; altas temperaturas que ocasionen una disminución en la duración de la fase de llenado, incrementarán el porcentaje de vaneamiento de grano. De la misma forma, altas temperaturas diurnas y nocturnas durante esta etapa, ocasionarán una disminución en el balance fotosíntesis-respiración, disminuyendo la tasa de llenado de grano. ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA DE LA PLANTA DE ARROZ

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Figura 15. Grano lechoso

Etapa 8. Grano pastoso Esta etapa se inicia cuando el contenido del grano empieza como un líquido lechoso blanco, y su consistencia se hace gradualmente pastosa suave, hasta que el grano se endurece. El color del grano se torna amarillo verdoso. La panícula dobla su punta en arco de 180 grados y las ramas de la mitad del raquis a 90 grados formando un arco en su punta debido a que sus granos se incrementan en peso. Al finalizar esta etapa la planta alcanza su madurez fisiológica y en este momento el grano posee su máximo peso, calidad molinera y germinación pero debido al alto contenido de humedad del grano este no puede cosecharse.

Figura 16. Grano pastoso

Etapa 9. Grano maduro Esta etapa ocurre 30 dias después de la antesis o floración cuando la panícula por el peso de los granos, se encuentra a 180 grados colgando del tallo. La hoja bandera y [122]

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la anterior pueden permanecer verdes o toman un color verde pálido de acuerdo a la variedad sembrada. Las espiguillas que no llenan conservan su color verde. Se considera la planta fisiológicamente madura cuando el 90% de los granos han madurado y muestran un color amarillo pajizo. La producción de materia seca ha cesado y puede presentarse una pequeña disminución lo cual se acentúa al sobremadurar el grano por la dehiscencia del mismo. Es importante en esta etapa realizar la época oportuna de cosecha que garantice la máxima productividad y calidad molinera del grano siendo los contenidos de humedad ideales para la recolección entre 22-25 % en la mayoría de las variedades arroceras sembradas en el país. Posteriormente, el grano empieza a perder humedad, la cual es superior al 30% en el momento de la madurez fisiológica, hasta reducirse al 24% aproximadamente, momento recomendado de cosecha para el cultivo. Los niveles de ácido absícico se incrementan, de manera que el grano no presente un proceso de germinación precoz, y el grano entra progresivamente en estado de latencia. Dicho estado tiene una duración aproximada entre 30-60 días, para la mayoría de las variedades comerciales, siendo una característica determinada genéticamente. Ciertos tratamientos con altas temperaturas pueden eliminar la latencia de la semilla, así aún no haya concluido el tiempo de latencia. La determinación de la duración de cada etapa fenológica para cada variedad, en cada zona arrocera, será de gran importancia por su utilidad en el manejo del cultivo. La determinación del momento de iniciación del primordio floral será un indicador importante para la programación de la fertilización, así como impondrá límites para los controles tardíos de malezas, los cuales son poco aconsejables porque pueden causar estrés en la planta y afectar la productividad.

DENSIDAD DE SIEMBRA Y POBLACIÓN DE PLANTAS El rendimiento de cultivos muchas veces se ve limitado por factores ajenos al control del agricultor, por decir la ausencia de lluvias temperaturas frías otras veces el rendimiento es limitado por uno o más factores que el agricultor puede controlar como la semilla apropiada, la disponibilidad adecuada de nutrientes para el suelo, población de las plantas, y época de siembra . Si estos factores son optimos para cada cultivo, el rendimiento será sustancialmente alto. ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA DE LA PLANTA DE ARROZ

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La determinación de la densidad de siembra a utilizar va a ser influenciada por diferentes factores: el potencial de macollamiento de la variedad, el índice de semilla de la misma, el sistema de siembra utilizado, el grado de adecuación del suelo, el manejo del agua, dentro de las más importantes. Para garantizar el establecimiento de un adecuado número de plantas se requiere disminuir la pérdida de semilla en la mayor proporción posible, de manera que se alcance un número de plantas alrededor de 250-300 plántulas/m2, con densidades de siembra que no exceden los 100125 kg/ha en siembras en surcos y los 150-175 kg/ha en siembras al voleo.

Epoca de siembra Los requisitos de siembra respecto a la temperatura, humedad, y luz son los factores más importantes que determinarán la mejor época de siembra. Cuando se entienden estos factores se puede decidir el mes, o la semana del año cuando la siembra debe hacerse para obtener un óptimo rendimiento. En áreas tropicales, en donde la temperatura y luz son uniformes la humedad será el factor principal para determinar la época de siembra. En áreas templadas para determinar la época de siembra se necesita considerar, la temperatura, lluvia y duración del día. Para la determinación de la época adecuada de siembra. La decisión de las épocas de siembra está relacionada con diversas prácticas de manejo, pero esencialmente está determinada por la necesidad de aprovechar la mejor oferta ambiental para el cultivo. Los factores que más influyen sobre el crecimiento, desarrollo y la productividad del cultivo del arroz son la radiación solar, temperatura y precipitación. Las fases reproductivas y maduración, son las más sensibles a los factores climáticos adversos, especialmente en floración. Condiciones de baja radiación solar y altas temperaturas resultan perjudiciales para el cultivo, afectando procesos metabólicos de la planta e impactando de manera negativa componentes de rendimiento como el número de panículas por área, espiguillas totales, espiguillas llenas y el peso de los granos. Las fechas de siembra se deben seleccionar de manera que las fases reproductiva y de maduración coincidan con los períodos de mejor oferta ambiental. Se debe realizar una recolección de información histórica de rendimientos y factores climáticos de las fincas donde se llevará a cabo el proyecto, para hacer un análisis que permita establecer cuáles son las mejores épocas de siembra para la zona de estudio. El comportamiento de las variedades a través del tiempo será analizado, para observar sus condiciones de estabilidad en la zona. Se debe realizar una adecuada planificación de las otras actividades agronómicas, de manera que se pueda garantizar el cumplimiento de las fechas de siembra previamente establecidas. [124]

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SELECCIÓN DE VARIEDADES En la selección de la variedad se debe tener en cuenta el ciclo del cultivar, las condiciones ambientales, los principales problemas fitosanitarios de la región, la disponibilidad de agua y el comportamiento histórico de los rendimientos de las diferentes variedades. Igualmente las propiedades químicas y físicas del suelo como contenidos de Al, Fe y Mn, y la tolerancia de las variedades a los porcentajes de saturación de los mismos, y lotes con problemas de compactación. Para las zonas con problemas de arroz rojo se pueden utilizar variedades CLEARFIELD realizando un banco de malezas para determinar los controles adecuados. Se deben tener en cuenta características como la humedad oportuna de cosecha y retraso para la obtención de los mayores índices de pilada, además de tener conocimiento previo de la susceptibilidad a enfermedades, insectos fitófagos y tolerancia al vuelco y así planificar las prácticas de manejo a desarrollar. En el caso de la realización de siembras que no se encuentren dentro del período de mejor ambiental, se deberán seleccionar las variedades que presenten mayor tolerancia a las condiciones climáticas adversas.

ESTABLECIMIENTO DE CULTIVO La población óptima de plantas en el cultivo, es función de una serie de decisiones técnicas que se deben tomar en la fase de planificación. La población de plantas debe estar uniformemente distribuida en el lote, de manera que no se desperdicie la radiación solar incidente, tomando en cuenta que los excesos de población incrementan la competencia intraespecífica de plantas por agua, luz y nutrientes, además de favorecer la presencia de enfermedades y el volcamiento de cultivo. En la selección de la densidad de siembra adecuada, se deben tener en cuenta longitud y peso de los granos, se deben realizar ajustes en la densidad de siembra de acuerdo al material a sembrar. De la misma manera, el potencial de macollamiento de la variedad permitirá reducir la cantidad de semilla a utilizar. Tratamientos de protección a la semilla minimizan las pérdidas de población debido a la acción de plagas y enfermedades. El objetivo del proyecto AMTEC en este punto es alcanzar una reducción significativa de las cantidades de semilla que se utilizan actualmente en la zona, y lograr un adecuado establecimiento de cultivo con densidades que no superen los 100 kg/ha. Tomando como referencia que una cantidad ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA DE LA PLANTA DE ARROZ

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óptima de panículas por metro cuadrado se encuentra alrededor de 500-600, es necesario que el número de plantas por metro cuadrado oscile entre 200-250, distribuidas uniformemente y tomando en cuenta el macollamiento del cultivo; es decir, requerimos alrededor de 40-45 plantas por metro lineal. La adecuada calibración de los equipos de siembra y la capacitación de los operarios que realizan estas labores es de gran importancia en la obtención de la población de plantas óptima para el cultivo, ya que garantiza que la semilla sea correctamente distribuida en el lote y que la profundidad de siembra sea la adecuada. El proyecto hará un énfasis importante en el tópico de calibración de equipos, sean de preparación, adecuación de suelos, siembra, aplicación o cosecha.

Condiciones para una buena siembra Los autores en general refieren los rendimientos del cultivo a las condiciones dadas al momento de la siembra y los cuidados al cultivo durante los primeros 30 días. Según R. Cheaney (9) los factores que favorecen una buena germinación y establecimiento del cultivo son: a) Buena nivelación y preparación del suelo; b) Empleo de semillas de buena calidad y germinación; c) Buen sistema de riego y drenaje; y d) Siembra bien hecha. Además de los anteriores factores deben tenerse en cuenta otros factores de producción, tales como adecuado control o prevención de enfermedades, plagas y malezas, que limiten el establecimiento de una población normal para el sistema empleado.

Poblacion óptima No existe en el cultivo, a diferencia de otras especies, una sola cantidad optima de semilla, precisamente por la diversidad de los métodos de siembra y la variedad en los ecosistemas empleados. Ello se debe a que en las variedades modernas, el macollamiento tiende a compensar o nivelar la población, cuando las condiciones de humedad, fertilidad y control de plagas y malezas son adecuadas (15). En la Tabla 2 se observa la dinámica del cultivo, en 6 diferentes siembras, corroborando lo antes afirmado. Tabla 2. Numero de plantas por unidad de area de acuerdo a la densidad y metodo de siembra (FNA. 2012). SISTEMA O MÉTODO DE SIEMBRA DENSIDAD DE SIEMBRA (Kg/Ha) N° PLANTAS/m²

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AL VOLEO

150-180

450-550

MECANIZADA EN SURCO

100-120

300-350

TRANSPLANTE MANUAL

25-30

48-132

TRANSPLANTE MECANIZADO

20-25

32-88

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Podría definirse la población óptima de plantas de arroz, para variedades modernas, como la población inicial adecuada para producir a la cosecha, un número de panículas/m2 superior a 400, con promedio de granos igual o mayor de 60. Lo anterior puede alcanzarse sembrando desde 16 plantas por m2, en transplante, hasta con 200 o más kg/ha, en siembra directa con semilla seca. Con variedades de panojas o granos grandes y en transplante, el número de panícula puede ser menor. Se recomienda sembrar 400 a 500 semillas viables por m2. Amaral (1978) dice que con 100 plantas/m2 pueden obtenerse buenos rendimientos, pero que 200 constituyen un buen “stand” en siembra directa con buena distribución. En transplante entre 50 y 100 plantas son Suficientes, distribuidas de 2 a 6 por sitios. Para Cheaney (9) 16 plántulas/m2 colocadas una por sitio, a 25 dentro de dos grandes sistemas: siembra directa y transplante. Mabbayad y Obordo, (22). Además en algunas zonas de América se utiliza el cultivo de socas o retoño, como una forma de obtener una nueva cosecha. Tabla 3. Numero de plantas por unidad de area de acuerdo adiferentes densidades de siembra (FNA. 2012). • Etapa vegetativa: 200-300 pl/m² • Macollamiento Efectivo: ˃ 600 Panículas/m² Kg/Ha (Semilla)

N° Semillas/ML

N° Semillas/m²

N° Plantas/m² (80% G)

60

38

228

182

80

51

306

245

100

64

384

307

120

77

462

369

150

96

576

461

200

128

768

614

Profundidad de la siembra La profundidad de la siembra varía de acuerdo al tamaño de la semilla y la humedad del suelo. En general se siembra la semilla a una profundidad de dos a cuatro veces el tamaño de la semilla. En suelos húmedos o secos se siembra a más profundidad. La profundidad aproximada de la siembra de semillas son: • 2 a 4 cm: Trigo, cebada, avena, sorgo, arroz • 3 a 5 cm: Frijoles, arvejas, garbanzo, habas • 4 a 8 cm: Maíz, soya, cacahuate ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA DE LA PLANTA DE ARROZ

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INDICES DE CRECIMIENTO En algún momento de la vida, todo organismo vivo es capaz de crecer si se dan las condiciones adecuadas. Este crecimiento implica cambios en tamaño, en forma o en número de individuos. Estos índices son parámetros que permiten evaluar el crecimiento de un cultivo a través del tiempo. Se requieren evaluaciones periódicas de variables como materia seca y área foliar (o índice de área foliar) para establecer las diferentes tasas de crecimiento. Índice de área foliar: (IAF) Es una medida del área foliar de un canopy, con respecto a la misma área proyectada en el suelo. Sus valores oscilan entre 0 y 8, con valores óptimos que se encuentran alrededor de 7. Este valor se modifica de acuerdo a la variedad sembrada y a la etapa de desarrollo del cultivo. IAF = Af / As (Af: Área foliar / Área de suelo) Tasa de crecimiento absoluto (TCA): Es una medida de la ganancia de biomasa a través del tiempo. La unidad que se maneja es: [g/día]. TCA = (W2 – W1) / (T2 – T1) W: Peso seco; T: Tiempo

Tasa de crecimiento relativo (TCR) Mide el incremento en materia seca, con respecto a la materia seca inicial, durante un intervalo de tiempo. La unidad de medición es [g/g/día]. TCR = (log W2 – W1) / (T2 - T1) [128]

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Tasa de asimilación neta (TAN) Es un índice de la eficiencia fotosintética de las plantas. Es el incremento de materia seca, por unidad de tejido asimilatorio (hojas), por unidad de tiempo. La unidad en que se expresa es: [g/cm2/día]. TAN = [(W2 – W1) / (T2 – T1)] * [(log Af2 – log Af1) / (Af2 – Af1)]

Índice de cosecha (IC) Representa el porcentaje de material seca de la planta que se encuentra ubicado en la parte cosechable de la misma, para el caso del arroz, la panícula. IC = (Panícula / Total) * 100

FOTOSÍNTESIS La fotosíntesis es la fuente primaria de materia seca para la planta. En el proceso, la planta produce carbohidratos y oxígeno, a partir de la energía solar, el CO2 y el agua. La ecuación general de la fotosíntesis se presenta a continuación: Luz n H2O + n CO2

n O2 + (CH2O)n

El proceso se divide en dos fases: la fase Lumínica y la Fase Oscura. Algunas de las características importantes se presentan a continuación:

Fase Lumínica Las hojas son los principales órganos fotosintéticos de la planta. A nivel celular, el aparato fotosintético se encuentra ubicado en los cloroplastos, los cuales tienen un sistema de membranas internas conocidas como membranas tilacoidales, en las cuales se desarrolla la primera fase de la fotosíntesis. Este proceso se inicia con la absorción de la luz por ciertos complejos pigmento-proteína denominados antenas cosechadoras de luz (LHC) y continúa con la canalización de la energía de los fotones hacia los centros de reacción de los fotosistemas, donde la energía se transforma en una corriente de electrones y protones entre moléculas oxidoreductoras, para producir, en último término, adenosina trifosfato ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA DE LA PLANTA DE ARROZ

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(ATP-molécula de energía) y poder reductor (NADPH) (Azcón-Bieto y Talón, 2008). Estas dos moléculas serán utilizadas en la segunda fase de la fotosíntesis. Los pigmentos fotosintéticos absorben la energía correspondiente a la luz visible, cuya longitud de onda se encuentra entre los 400 y 700 nm. Gracias a la energía absorbida, se produce la ruptura de la molécula de agua (fotólisis) y se inicia el flujo de electrones y protones a través de los fotosistemas, además de liberación de O2 a la atmósfera. El ángulo de las hojas con respecto al tallo es de gran importancia para la eficiencia en la captación de la luz solar. La arquitectura de las variedades modernas incluye unas hojas superiores erectas, con un ángulo inferior a 30° con respecto al tallo, de manera que permitan el paso de luz directa a las hojas bajeras; de esta manera, las hojas bajeras dispondrán de luz de mejor calidad (mayor número de fotones) favoreciendo sus tasas de fotosíntesis.

Fase Oscura En la fase oscura de la fotosíntesis, se produce la fijación del CO2 en una molécula de 3 carbonos (ácido-3-fosfoglicérico), a partir de un compuesto llamado ribulosa1,5-bifosfato, reacción catalizada por la enzima rubisco. Esta reacción da origen al ciclo de Calvin, a partir del cual se producirán los carbohidratos necesarios para el crecimiento y la producción de grano. La planta absorbe el CO2 a través de unas pequeñas aberturas en la hoja denominadas estomas. El grado de apertura de los estomas se conoce como conductancia estomática. Del valor de conductancia estomática dependerá, en buena parte, tanto la cantidad de CO2 que absorba la hoja, como la cantidad de agua transpirada por la misma. Cloroplastos Poro

Células oclusivas Pared celular

Figura 17. Estomas de hoja de arroz [130]

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Reacciones dependiente de la luz

El ciclo empieza aquí 6 moléculas de dióxido de carbono (CO) (6x1)

6 moléculas de un intermediario inestable (6x6) 12 moléculas de fosfoglicerato (12x3)

6 moléculas de ribulosa difosfato (6x5)

12 ATP

Ciclo de Calvin (6 vueltas)

6 ADP. 6 ATP

12 moléculas de difosglicerato (12x3)

10 moléculas de gliceraldehido fosfato (10x3)

12 H + 12 NADPH 12 moléculas de gliceraldehido fosfato (12x3)

2 moléculas de gliceraldehido fosfato (2x3)

12 ADP.

12 NADP Síntesis de glúcidos, aminoácidos y ácidos grasos

Figura 18. Ciclo de Calvin Los factores climáticos influencian de manera significativa la tasa de fotosíntesis del arroz. A medida que la temperatura del día se incrementa, se produce una disminución en la tasa de fotosíntesis de plantas de arroz. La magnitud del efecto es dependiente de la variedad utilizada. TASA DE FOTOSINTESIS (m/mol CO /m² .g1) ²

25

a

20 15 10

b 21,33

c 13,76

c 17,48

13,97

5 0

FEDEARROZ 50

TESTIGO

FEDEARROZ 733

ALTA TEMPERATURA (40° C)

Figura 19. Evaluación de la tasa de fotosíntesis de dos cultivares de arroz bajo dos condiciones de temperatura. Saldaña (Tolima), 2010. ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA DE LA PLANTA DE ARROZ

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De la misma forma, una reducción en la radiación incidente ocasiona una disminución significativa en la tasa de fotosíntesis, ya que la luz es uno de los insumos básicos para este proceso.

TASA DE FOTOSINTESIS (m/mol CO /m² .g1) ²

25 20

a b

15 10

b 20,49

11,56

5 0

b

18,89

FEDEARROZ 50 TESTIGO

10,42

FEDEARROZ 733 BAJA LUMINOSIDAD

Figura 20. Evaluación de la tasa de fotosíntesis de dos cultivares de arroz bajo dos condiciones de luminosidad. Saldaña (Tolima), 2010

RESPIRACIÓN La respiración de la planta es un proceso en el cual la planta consume parte de los carbohidratos. Es el conjunto de reacciones celulares mediante las cuales los carbohidratos sintetizados mediante la fotosíntesis son oxidados a CO2 y H2O, y la energía liberada es transformada principalmente en ATP. Los carbohidratos son los principales sustratos respiratorios de las plantas aunque, en menor medida, también pueden ser oxidados lípidos y proteínas. Le energía obtenida en el proceso, almacenada en forma de ATP, es utilizada para el crecimiento de los órganos vegetales y el de la planta, el mantenimiento de las estructuras existentes, el transporte de metabolitos e iones, la regeneración de proteínas y los procesos de reparación. Además de la síntesis de ATP, la respiración genera una serie de esqueletos carbonados, los cuales servirán para la síntesis de algunas biomoléculas (aminoácidos, ácidos grasos, porfirinas, carotenoides, entre otros).

[132]

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Existe una respiración que se produce en condiciones de luz, llamada fotorespiración. En este proceso, la enzima rubisco funciona como oxigenasa, en vez de carboxilasa; el resultado es una pérdida neta de carbono de un 25%. La fotorespiración es un proceso muy propio de plantas C3 y se incrementa en condiciones de altas temperaturas. Las plantas C4 tienen tasas mínimas de fotorespiración. Actualmente, se considera que el proceso de fotorespiración también contribuye en disipar los excesos de energía en la planta. De acuerdo a la forma en que las plantas asimilan el CO2, las especies vegetales se clasifican en plantas tipo C3, C4 y CAM. El arroz es una planta de tipo C3, lo cual tiene las siguientes implicaciones: *Una tasa de fotosíntesis inferior a la de las plantas tipo C4, pero superior a la de la mayoría de especies C3 y a las plantas CAM • Presenta fotorespiración. • Una baja eficiencia en el uso del agua.

TRANSPIRACIÓN Es el proceso fisiológico que permite el movimiento del agua a través del xilema de la planta. El agua se mueve en un continuo Suelo-Raíz-Tallo-Hojas-Atmósfera, gracias a la diferencia de potencial hídrico que existe entre ellos. El agua se mueve desde el punto donde el potencial hídrico es mayor hacia el punto donde es menor (o más negativo). En términos generales, el potencial hídrico del suelo es mayor que el potencial hídrico de la planta, y el potencial hídrico de ésta es mayor que el potencial que tiene la atmósfera; por tal razón, el agua se mueve del suelo a la raíz, de allí a la parte aérea de la planta, y de ésta hacia la atmósfera. Aprovechando este flujo de agua del suelo a la planta, se produce la entrada de algunos nutrientes esenciales para la planta como el nitrógeno, el azufre y parte del potasio, entre otros. La planta transpira aproximadamente el 95% del agua que absorbe, de manera que sólo utiliza un 5% del agua absorbida en procesos metabólicos.

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La eficiencia de la transpiración es definida como la relación entre la biomasa producida por unidad de agua transpirada. La transpiración acumulada de un cultivo tiene una relación lineal con la producción de materia seca total, para unas condiciones determinadas (Bierhuizen y Slatyer, 1965; Tanner y Sinclair, 1983, citados por Haefele et al, 2009). La eficiencia de la transpiración depende de la especie, se ve afectada principalmente por el déficit de presión de vapor del aire y, en menor medida, por la variedad, el estatus hídrico del suelo y la nutrición de la planta (Bierhuizen y Slatyer, 1965; Yoshida y Coronel, 1976 Tanner y Sinclair, 1983, Fisher y Turner, 1978, citados por Haefele, et al, 2009). Valores de eficiencia de la transpiración reportados para algunos cereales menores varían en el rango de 2,5 a 6,7 g de materia seca por litro de agua transpirada (Kemanian et al, 2005; Ehlers y Goss, 2003, citados por Haefele et al, 2009). Bajos valores de eficiencia de la transpiración han sido registrados para el cultivo del arroz, en el rango de 2,2 a 4,0 g de materia seca por litro de agua transpirada, siendo más bajo que el de otros cereales menores, y se reportan efectos significativos del tipo de suelo y la nutrición de la planta sobre la eficiencia de la transpiración del arroz (Haele et al, 2009).

ECOFISIOLOGIA DEL CULTIVO DEL ARROZ Los principales factores climáticos que influyen en el crecimiento y desarrollo de la planta de arroz, son los siguientes:

Luminosidad La energía solar es un insumo básico para el proceso de fotosíntesis. Cantidades insuficientes de luz reducirán la producción de materia seca y la producción del cultivo. Excesos de energía solar pueden saturar el aparato fotosintético de la planta, produciendo el fenómeno de fotoinhibición. Los requerimientos de luminosidad pueden variar de acuerdo al genotipo utilizado y a la fase de crecimiento del cultivo. En términos generales, la fase vegetativa presenta menores requerimientos de luminosidad que las fases finales de crecimiento. Trabajos realizados por Yoshida, mostraron una respuesta lineal positiva entre la cantidad de luz y el rendimiento de cultivo. Valores de energía solar superiores a 450 cal.cm-2.día-1, son considera[134]

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dos muy adecuados para el cultivo. Sin embargo, valores inferiores de luminosidad pueden arrojar buenos rendimientos si el cultivo se desarrolla bajo condiciones de temperaturas óptimas, sobre todo las nocturnas, ya que lo que interesa finalmente es el balance fotosíntesis-respiración. Los excesos de luminosidad también pueden resultar negativos para la fisiología del cultivo. Un exceso de energía (la intensidad lumínica aumenta por encima del punto de saturación de luz), puede saturar el aparato fotosintético, producir estrés oxidativo y afectar el proceso de fotosíntesis, en un fenómeno conocido como fotoinhibición. Pigmentos fotosintéticos como las xantófilas contribuyen en disipar los excesos de energía en la hoja y evitar que se produzca fotoinhibición. Las condiciones de luminosidad insuficientes durante la fase vegetativa traerán como consecuencia una reducción en el macollamiento del cultivo. Si dicha condición se presenta en la fase reproductiva, la afectación se verá en el número de espiguillas por panícula. Finalmente, si las condiciones de baja luminosidad se presentan en la fase de maduración, será el número de espiguillas llenas el componente afectado y, en menor, medida, el peso individual de los granos. La fotosíntesis es un factor primario determinante en la producción de los cultivos (Gardner et al., 1985). En el cultivo del arroz, se han observado diferencias en la tasa de fotosíntesis tanto en materiales de tipo indica como japónico (Hwang et al, 1984; Kuroda et al, 1979; citados por Taniyama et al, 1988). Estas diferencias pueden ser debidas a la eficiencia en la utilización de la luz entre genotipos de arroz o a su tolerancia a la alta radiación (Taniyama et al, 1988). La etapa de llenado de grano es una de las más susceptibles a condiciones de baja radiación; la fotosíntesis juega un papel importante en la planta de arroz debido a que tiene una contribución de más del 60% del contenido de carbohidratos en la panícula, siendo las tres hojas superiores las principales responsables del llenado (Yoshida, 1981, citado por Murchie et al, 2002; Taniyama et al, 1988). El resto de carbohidratos es aportado por la removilización de fotoasimilados almacenados en las vainas de las hojas y los tallos sintetizados antes de la antesis (Yoshida, 1981; Watanabe et al, 1997, citados por Murchie et al, 2002). Los componentes del rendimiento del arroz se definen durante sus tres fases de crecimiento: número de panículas por unidad de área (depende del macollamiento, el cual se define en la etapa vegetativa), número de espiguillas por panícula (definido ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA DE LA PLANTA DE ARROZ

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en la fase reproductiva), porcentaje de fertilidad de espiguillas y peso de las espiguillas llenas (definido en la fase de maduración o llenado de grano). Se considera a la fase reproductiva como la más sensible a condiciones de estrés biótico o abiótico, seguido de la fase de llenado de grano (Fageria, 2007). Existen características morfológicas asociadas con altos rendimientos en arroz. Hojas erectas, cortas y gruesas han sido reportadas como rasgos morfológicos relacionados con alto rendimiento, por su alta eficiencia en la captación de la radiación solar. De la misma forma, las condiciones climáticas pueden influir en la expresión de características fenotípicas de los materiales de arroz (Li et al, 2009). Las plantas de arroz presentan adaptaciones morfológicas y fisiológicas como respuesta a condiciones de baja luminosidad (Taiz y Zeiger, 2006). En arroz, se ha observado en condiciones de baja luminosidad una mayor longitud de raíces, mayor contenido de clorofila a+b, reducción en la cantidad de azúcares solubles, y acumulación de aminoácidos libres (Garrido et al, 2008). En muchos países, la mayor arrocera es sembrada en la estación lluviosa, de manera que el cultivo se ve sometido a condiciones de baja radiación disponible, cerca de un 40-50% menos de luminosidad con respecto a la estación seca. Esta reducción en la radiación puede ocasionar pérdidas en rendimiento que superan el 50% (Venkateswarlu, 1977, citado por et al, 1997). En condiciones de baja radiación, se presentan algunas respuestas bioquímicas en la planta de arroz, como la síntesis de proteínas del complejo cosechador de luz del PSII, que incrementan la absorción de luz bajo dichas condiciones de baja luminosidad. Esas respuestas pueden variar en gran medida entre genotipos de arroz (Viji et al, 1997). En términos generales, el porcentaje de fertilidad de espiguillas se ve más afectado que el peso de 1000 granos, en condiciones de baja luminosidad en la etapa de llenado de grano (Islam y Haque, 1989). Las fases de crecimiento reproductiva y de maduración del cultivo del arroz, es decir, desde inicio de primordio floral hasta maduración del grano, son los períodos más susceptibles a la reducción en la luminosidad y tienen un mayor impacto negativo sobre los rendimientos del cultivo (Praba et al, 2004).

Temperatura La temperatura es un factor de gran importancia en el cultivo. En términos generales, zonas productoras con temperaturas más bajas presentan las mejores producciones de arroz, como es el caso de la meseta de Ibagué y algunos sectores del Huila. [136]

ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA DE LA PLANTA DE ARROZ

MANEJO INTEGRADO DEL CULTIVO DEL ARROZ

La floración (antesis y fertilización), y en una menor proporción el embuchamiento (microsporogénesis) son los etapas de desarrollo más susceptibles a la temperatura en arroz (Satake y Yoshida, 1978; Farrell et al, 2006, citados por Jagadish et al, 2007). Estudios previos, resumidos por Satake y Yoshida (1978) han mostrado que las espiguillas en antesis que son expuestas a temperaturas superiores a 35°C por cerca de 5 días durante la etapa de floración resultan estériles. La esterilidad es causada por una pobre dehiscencia y una baja producción de polen, y de allí que se presenta un bajo número de granos de polen que germinan en el estigma (Matsui et al, 2000 citado por Jagadish et al, 2007; Prasad et al, 2006). Así mismo, se ha encontrado que menos de una hora de exposición a altas temperaturas es suficiente para inducir esterilidad en arroz (Jagadish et al, 2007). Krishnan et al, (2011) reportan una reducción en el macollamiento de la planta cuando se presentan condiciones de altas temperaturas en el cultivo del arroz. La fotosíntesis en el cultivo del arroz es severamente afectada por temperaturas superiores a los 40°C, y se encuentra relacionada directamente con el contenido de clorofila de la hoja (Taniyama et al, 1988). Cuando se exceden estos límites de temperatura se presentan alteraciones fisiológicas importantes, como desnaturalización de proteínas, alteraciones de la fluidez de membranas, inhibición en el transporte de electrones, entre otras, afectando el crecimiento y desarrollo y los rendimientos finales de cultivo (Quinn and Williams, 1985; Sayed et al. 1986, 1989a, b, McKersie and Leshem, 1994; citados por Sayed, 2003). Las altas temperaturas favorecen la tasa de respiración y el acortamiento de la fase de llenado de grano (Warrington et al. 1977, Shpiler and Blum 1991, citados por Sayed, 2003). Las condiciones de estrés por temperatura pueden ser evaluadas a través de su efecto sobre el transporte de electrones en el fotosistema II (PSII), midiendo la consecuente emisión de clorofila fluorescente de plantas estresadas (Sayed, 2003; Baker y Rosenqvist, 2004). El arroz es una planta de tipo C3, las cuales no son eficientes fotosintéticamente en condiciones de altas temperaturas. Por encima de 30°C, las especies C3 pierden eficiencia en su proceso de fotosíntesis, y se incrementa la tasa de fotorespiración. Aunque se ha sugerido que los materiales de arroz tipo indica son más tolerantes a las altas temperaturas que los tipo japónica (Matsui et al, 2000, citado por Jagadish et al, 2007) genotipos tolerantes al calor han sido identificados en las dos subespecies (Prasad et al, 2006; Matsui et al, 2006, citados por Jagadish et al, 2007). ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA DE LA PLANTA DE ARROZ

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MANEJO INTEGRADO DEL CULTIVO DEL ARROZ

Una de las estrategias para evitar el efecto de las altas temperaturas sobre las espiguillas la exhiben genotipos silvestres de arroz de la especie Oryza glaberrima, que alcanza la etapa de antesis a las 9.00 a.m., mientras que genotipos indica y japónica, la alcanzan a las 10.00-12.00 M (Nishiyama y Blanco, 1980; Prasad et al, 2006; citados por Jagadish et al, 2007). Esta característica puede ser transferida a genotipos Oryza sativa, vía hibridación interespecífica (Jones et al, 1997, Jagadish et al, 2007). Cao et al (2009), encontró importantes diferencias entre genotipos tolerantes y resistentes a altas temperaturas; mayor actividad de enzimas antioxidantes en las hojas, mayor actividad de ATP’asas en granos, mayor actividad radical y menor temperatura de la hoja, fueron las características que mostraron los genotipos tolerantes cuando fueron sometidos al estrés por altas temperaturas. Los efectos perjudiciales de las altas temperaturas también se producen cuando dicha condición se presenta durante la noche. Peng et al (2004), reportan una reducción del 10% en el rendimiento del arroz cuando la temperatura nocturna crece 1°C, producto del incremento en la tasa respiratoria de las plantas. El aumento de la tasa de respiración ocasiona una disminución de los fotoasimilados disponibles por la planta para su crecimiento y producción, además de favorecer la generación de especies reactivas de oxígeno (ROS), compuestos de alto poder oxidante que causan daños en las membranas celulares (Kreiner et al, 2002, citado por Peng, 2004). Temperaturas muy bajas en la noche (