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INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACIONES FORESTALES, AGRICOLAS Y PECUARIAS CENTRO DE INVESTIGACION REGIONAL DEL PACIFICO CENTRO CAMPO EXPERIMENTAL URUAPAN

LOS MUERDAGOS (LORANTHACEAE) EN MICHOACAN Ignacio VAZQUEZ COLLAZO Armando VILLA RODRÍGUEZ Salvador MADRIGAL HUENDO

Libro Técnico Núm. 2

División Forestal Uruapan, Michoacán

Julio del 2006

SECRETARIA DE AGRICULTURA, GANADERIA, DESARROLLO RURAL, PESCA Y

ALIMENTACION ING. FRANCISCO JAVIER MAYORGA CASTAÑEDA Secretario ING. FRANCISCO J. LÓPEZ TOSTADO Subsecretario de Agricultura ING. ANTONIO RUIZ GARCÍA Subsecretario de Desarrollo Rural LIC. JUAN CORTÉS GARCÍA Subsecretario de Planeación INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACIONES FORESTALES, AGRICOLAS Y PECUARIAS DR. PEDRO BRAJCICH GALLEGOS Director General DR. EDGAR RENDON POBLETE Coordinador de Investigación, Innovación y Vinculación DR. SEBASTIÁN ACOSTA NUÑEZ Coordinador de Planeación y Desarrollo LIC. MARCIAL A. GARCÍA MORTEO Coordinadora de Administración y Sistemas CENTRO DE INVESTIGACION REGIONAL DEL PACIFICO CENTRO DR. KEIR FRANCISCO BYERLY MURPHY Director Regional DR. FERNANDO DE LA TORRE SÁNCHEZ Director de Investigación M.C. PRIMITIVO DÍAZ MEDEROS Director de Planeación y Desarrollo LIC. MIGUEL MÉNDEZ GONZÁLEZ Director de Administración DR. IGNACIO VIDALES FERNÁNDEZ Director de Coordinación y Vinculación en Michoacán

2

LOS MUERDAGOS (LORANTHACEAE) EN MICHOACAN

Ignacio VAZQUEZ COLLAZO Armando VILLA RODRÍGUEZ Salvador MADRIGAL HUENDO

INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACIONESFORESTALES, AGRÍCOLAS Y PECUARIAS CENTRO DE INVESTIGACION REGIONAL DEL PACÍFICO CENTRO CAMPO EXPERIMENTAL URUAPAN Uruapan, Michoacán, México, Julio del 2006

LOS MUERDAGOS (LORANTHACEAE) 3

EN MICHOACAN No está permitida la reproducción total o parcial de esta obra, ni la transmisión de ninguna forma o por cualquier medio, ya sea electrónico, mecánico, por fotocopia, por registro u otros métodos, sin la autorización previa y por escrito de los titulares del derecho de autor. Derechos reservados  Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias Serapio Rendón Núm. 83, Colonia San Rafael Delegación Cuauhtémoc, C. P. O6470. México, D. F. Teléfono: (55) 51-40-16-00 Primera edición: Julio del 2006 Impreso en México Printed in México ISBN: 968-800-644-0 Esta publicación se terminó de imprimir en los talleres de Litho Quality S.A. de C.V. La edición consta de…500….ejemplares Campo Experimental Uruapan Av. Latinoamericana 1101 Tel. (452) 523-73-92 Fax (452) 524-40-95 C. P. 60150 Uruapan, Michoacán INDICE PRESENTACION 4

1. 2. 2.1.

INTRODUCCIÓN GENERALIDADES DE LA FAMILIA LORANTHACEAE Clave para identificar los géneros de la familia Loranthaceae 2.2. Muérdagos Enanos 2.2.1. Generalidades sobre el género Arceuthobium M. Bied 2.2.2. Especies importantes del género Arceuthobium en Michoacán 2.2.2.1. Arceuthobium abietis-religiosae Heil 2.2.2.2. Arceuthobium globosum Hawksworth & Wiens ssp grandicaule 2.2.2.3. Arceuthobium vaginatum ( Willd) Presl.ssp vaginatum 2.2.3. Efectos del muérdago enano 2.2.3.1. Pérdida del crecimiento normal 2.2.3.2. Mortalidad 2.2.3.3. Reducción de la cantidad y la calidad de la semilla 2.2.3.4. Calidad de la madera 2.2.3.5. Predisposición a los ataques de insectos y enfermedades 2.2.3.6. Variaciones en la dinámica del ecosistema 2.2.4. Sistema de evaluación de 6 clases para árboles (Hawksworth, 1977) 2.2.5. Evaluación de rodales 2.2.6. Métodos de control en muérdagos enanos 2.2.6.1. Manejo silvícola. 2.2.6.1.1. Prevención. 2.2.6.1.2. Supresión. 2.2.6.1.3. Control en áreas de recreación. 2.2.6.2. Control biológico 2.2.6.3. Control químico 2.2.6.4. Control genético 2.3. Muérdagos verdaderos 2.3.1. Descripción del género Phoradendron 2.3.2. Clave para identificar las especies de Phoradendron en Michoacán 2.3.2.1. Phoradendron brachystachium (DC.) Nutt. 2.3.2.2. Phoradendron calyculatum Trel. 2.3.2.3. Phoradendron carneum Urban 5

2.3.2.4. 2.3.2.5. 2.3.2.6. 2.3.2.7. 2.3.3. 2.3.3.1. 2.3.4.

Phoradendron falcatum (Schlecht & Cham) Trel Phoradendron longifolium Eich. Phoradendron rhipsalinum Rzedowski Phoradendron velutinum (DC.) Nutt Descripción del género Psittacanthus Mart. Especies parásitas y hospederas Clave para identificar especies de Psittacanthus en Michoacán 2.3.4.1. Psittacanthus calyculatus (DC.) Don. 2.3.4.2. Psittacanthus macrantherus Eichl. 2.3.4.3. Psittacanthus schiedeanus Cham & Schlecht 2.3.5. Descripción del género Struthanthus Mart. 2.3.6. Clave para identificación de especies de Struthanthus en Michoacán 2.3.6.1. Struthanthus densiflorus (Benth) Standley 2.3.6.2. Struthanthus hunnewellii I.M. Johnt 2.3.6.3. Struthanthus microphyllas 2.3.6.4. Struthanthus venetus (H.B.K.)Blume 2.3.7. Efectos de los muérdagos verdaderos 2.3.8. Evaluación y estimación del grado de infestación 2.3.9. Métodos de control en muérdagos verdaderos. 2.3.9.1. Control químico 2.3.9.2. Control biológico 2.3.9.3. Control cultural 2.3.9.4. Manejo silvícola 2.3.9.4.1. Corta de saneamiento 2.3.9.4.2. Corta intemedia 2.3.9.4.3. Arboles padre o árbol plus 2.3.9.4.4. Matarraza 3. LITERATURA CONSULTADA

PRESENTACION Los muérdagos, conocidos como injertos o seca palos son plantas parásitas y pertenecen a la familia Loranthaceae siendo abundantes e importantes en el país; llegan a afectar importantes 6

extensiones de arbolado, mermando la producción de conos y semillas, así como el crecimiento de los árboles en diámetro, altura y volumen. Son el segundo agente biológico de perturbación en los bosques de clima templado; estimándose pérdidas anuales por más de 2 millones de m3 volumen total árbol (VTA) de madera; esto sin considerar la muerte de arbolado y la predisposición al ataque de plagas y enfermedades forestales. Estudios actuales realizados sobre plantas parásitas indican la presencia de 10 géneros y 151 especies de muérdagos distribuidos en todo el país. Como parásitos de coníferas estan reportados

cuatro

géneros

Arceuthobium

conocidos

como

muérdagos enanos y Psittacanthus, Phoradendron y Struthanthus como muérdagos verdaderos. En el caso de latifoliadas o árboles de hoja ancha la gama de parásitos es mayor, siendo nueve géneros los más representativos: Phoradendron, Psittacanthus, Strutanthus, Cladocolea, Phthirusa, Dendrophthora, Oryctanthus, Antidaphne e Ixocactus (llamados muérdagos verdaderos). Debido a la gran importancia de estos organismos, es necesario implementar medidas de evaluación y control; pero realizar estas actividades tienen un alto costo, además, es necesario conocer a estos organismos en su distribución, hospedantes, ciclo de vida, hábitos y rango altitudinal, lo que ayudaría a no generar impactos negativos silvícolas, sociales, escénicos y políticos. 7

Esta publicación aportará información para realizar la evaluación y detección

de

los

muérdagos

de

manera

eficiente

para

implementar medidas de control adecuadas, oportunas y de bajo costo.

1. INTRODUCCIÓN Hace aproximadamente 130 millones de años, durante el periodo cretácico, aparecieron sobre la faz de la tierra las primeras y más primitivas familias de angiospermas (plantas con semillas recubiertas). De ese tiempo a la fecha, éstas se han convertido en dominantes,

desplazando

pteridospermas

(helechos

a

las

con 8

pteridofitas

semillas,

grupo

(helechos), extinto)

y

gimnospermas (coníferas y cícadas), las cuales dominaron la tierra hasta el periodo carbonífero. Los botánicos actuales estiman que el número de fanerógamas (plantas con flores) existentes a nivel mundial asciende a más de 250,000 especies (Heywood, 1978); sin embargo, constantemente nuevas especies son descritas, principalmente en los países tropicales. Dentro de la cadena trófica, las plantas verdes o con clorofila ocupan la base de la pirámide, ya que son autótrofas; es decir, tienen la capacidad de elaborar sus propios alimentos a partir de substancias minerales inertes como el CO2 (bióxido de carbono) y el H2O (agua), convirtiéndolos en glucosa con la participación activadora de la energía solar. Sin embargo, un reducido grupo de plantas (1%= 2,500 especies) en el devenir geológico

y

fotosintetizar

evolutivo (al

fueron

menos

perdiendo

parcialmente)

la

capacidad

de

convirtiéndose

en

heterótrofas, tomando total o parcialmente la savia elaborada de otras plantas. Se conocen más de 2,500 especies de plantas superiores que viven como parásitas o hemiparásitas de otras plantas (Agrios, 1985). Las familias botánicas con especies representantes de holoparásitas,

parásitas

estrictas

o

hemiparásitas

son:

Santalaceae, Balanophoraceae, Rafflesiaceae, Misodendraceae, Cynomoriaceae,

Hydnoraceae,

Convolvulaceae

(Cuscuta),

Lauraceae (Cassytha), Lennoaceae (Lennoa), Scrophulariaceae (Striga y Castilleja), Orobanchaceae (Oribanche y Conopholis) y 9

Loranthaceae,

(Arceuthobium,

Phoradendron,

Psittacanthus,

Strutanthus y Cladocolea ); a esta última familia pertenecen los llamados muérdagos o “injertos”. En México las plantas parásitas de la familia Loranthacea se presentan en casi todos los ecosistemas naturales, registrándose en la actualidad 10 géneros y alrededor de 150 especies (Cházaro et al, 1992); estas plantas constituyen el tercer agente de destrucción de los bosques de clima templado frío después de los incendios e insectos descortezadores, ya que están presentes en más del 10 % de la superficie arbolada (Caballero, 1970), lo que equivale a cerca de 1.8 millones de ha de bosque de coníferas y latifoliadas. Por efecto del parasitismo de estos muérdagos se pierde un volumen medio maderable de 1.04 m3/año/ha, lo que representa una pérdida anual a nivel nacional de cerca de 2 millones de m3 de madera en rollo, esto sin considerar el volumen perdido por muerte del arbolado (Vázquez, 1993). Las evidencias fósiles muestran la presencia de los muérdagos en América desde hace 25 millones de años (periodo mioceno) y han coevolucionado con sus hospederos a través del tiempo (Hawksworth y Wiens, 1963). No debe olvidarse este punto al momento de tomar decisiones tendientes a considerar a los muérdagos como organismos ajenos o aislados, sino como parte integral del ecosistema forestal. La familia Loranthaceae está bien caracterizada botánicamente; sin embargo, la literatura existente sobre la biología, ecología, 10

importancia económica y social, control o manejo de las especies es escasa, excepto para el género Arceuthobium, cuyas especies se consideran de gran importancia económica en los bosques de América del Norte (México, Estados Unidos y Canadá), donde se ha generado abundante información sobre el género, sus hospederos, efecto del parasitismo y métodos de control. En Michoacán se han realizado varios trabajos y colectas sobre la taxonomía y distribución de éstas plantas, reportándose entre 10 y 17 especies de muérdago ubicadas entre 4 y 5 géneros a saber (dependiendo

del

criterio

de

clasificación):

Arceuthobium,

Phoradendron, Psittacanthus, Struttanthus y Cladocolea (Bello, 1984; Bello y Gutiérrez, 1985; Rodríguez y Espinoza, 1996).

2. GENERALIDADES DE LA FAMILIA LORANTHACEAE Tradicionalmente

los muérdagos fueron incluidos en la familia

botánica Loranthaceae, la cual está Viscoideae

y

Loranthoideae;

sin

dividida en 2 subfamilias: embargo,

en

estudios

taxonómicos recientes y utilizando técnicas más finas (estudios del polen y de los cromosomas) la han separado en tres familias: Loranthaceae; Viscaceae y Eremolepidaceaea (Kuijt, 1968). La familia Loranthaceae comprende entre 35 y 40 géneros, así como más de 1,300 especies distribuidas en todo el mundo. Se caracteriza porque la mayoría de las especies son plantas 11

parásitas y hemiparásitas de árboles y arbustos, con raíces modificadas llamadas haustorios; son hierbas o arbustos y tiene tallos con nudos engrosados. Algunas especies tienen individuos muy pequeños de color verde, rojo, café o amarillo y sin clorofila; los géneros Gaiadendron, Nuytsia y Atkinsonia tienen porte arbóreo y parasitan a sus hospederos en las raíces. Casi todas las hojas estan bien desarrolladas, pocas las tienen reducidas a escamas o son afilas;

son enteras, generalmente opuestas o

verticiladas, rara vez alternas, estipuladas, gruesas y de consistencia coriácea. Son especies perennifolias y pocas caducifolias. Sus flores generalmente son pequeñas, de color amarillo o verdoso, pocos géneros las poseen llamativas y vistosas destacando

el

color

rojo

o

anaranjado;

actinomórficas,

inflorescencias agrupadas en racimos, corimbos y cimas, rara vez solitarias, bisexuales o unisexuales. Tiene el cáliz adherido al ovario, anular, capsular o poco definido; sus pétalos son libres o soldados para formar con frecuencia un tubo rasgado de un lado, los estambres son en igual número que los pétalos originándose en su base; anteras normalmente biloculares, a veces uniloculares debido a la fusión de lóculos, con dehiscencia longitudinal, por poros terminales o por ranuras transversales. Ovario rudimentario en flores masculinas, estaminoides presentes en flores femeninas, ovario ínfero y estilo simple o ausente.

12

El fruto es una baya que contiene una sola semilla desprovista de testa, su endospermo es abundante y embrión grande (a veces hasta tres en una semilla), la cual está rodeada de una substancia pegajosa llamada viscina. El fruto es comido por las aves, siendo estas los principales agentes de dispersión de la semilla. En la República Mexicana existen los géneros Arceuthobium conocidos como muérdagos enanos y Cladocolea, Phoradendron, Psittacanthus,

Struthanthus,

Phthirusa,

Dendrophthora,

Oryctanthus, Antidaphne e Ixocactus denominados muérdagos verdaderos. Los géneros parásitos de las coníferas son: Arceuthobium, Psittacanthus, Struthanthus y Phoradendron; éstos tres últimos también parasitan una gran cantidad de especies de angiospermas. 2. 1. Clave para identificar los géneros de la familia Loranthaceae De acuerdo con Standley ( 1920 ), los géneros de Loranthaceae presentes en Michoacán, se separan de la siguiente manera: 1a. Flores sin cáliz en dos o más hileras ......................................2 2. Flores solitarias en las axilas de las brácteas; hojas reducidas a escamas……………………...........Arceuthobium 2a. Flores naciendo arriba de las brácteas sobre el eje de la espiga; hojas con frecuencia con buen desarrollo ………… …………………………………………………..Phoradendron 1b. Flores con cáliz, con frecuencia grandes y vistosas ..............3 13

3a. Flores no hendidas en el eje de la inflorescencia, sésiles o pediceladas, rodeadas, de 1 cm de longitud, brácteas o perianto de 4 mm de largo.........................Struthanthus 3b. Flores grandes y vistosas de color amarillo o anaranjado de 2 cm de longitud o más...........................Psittacanthus 2. 2. MUERDAGOS ENANOS 2. 2. 1. Generalidades sobre el género Arceuthobium M. Bied Los “muérdagos enanos” deben su nombre al tamaño relativamente corto, ya que las especies de mayor altura alcanzan

90 cm.

(Arceuthobium globosum, en Guatemala) y las más pequeñas son de 8 a 9 mm. (Arceuthobium minutissimum, en los Himalayas) (Hawksworth, 1978). Los caracteres taxonómicos distintivos de este género son tallos ramificados, de color amarillo, rojizo o negruzco, con nudos engrosados, hojas opuestas reducidas a escamas y fruto ovoide que al desprenderse lanza la semilla al exterior en forma explosiva (Calderón, 1982). La diversidad de especies es más grande en el noroeste de México y oeste de los Estados Unidos, donde 28 de las 34 especies del Nuevo Mundo estan presentes. Se han identificado en México 22 taxas y ocho de ellas son comunes en el oeste de los Estados Unidos de América; existen registros de muérdagos enanos en 24 estados de la República (Hawksworth y Wiens, 1996) parasitando exclusivamente a los géneros Pinus (29 especies), Pseudotsuga (2 especies) y Abies (2 especies), (Hawksworth, 1985). En Michoacán se han identificado 3 especies:

14

A. globosum ssp. grandicaule, A. vaginatum ssp. vaginatum y A. abietis-religiosae. Los muérdagos enanos pueden sobrevivir tantos años como el hospedero, ya que conforme se desarrolla y avanza el sistema endofítico dentro de él, aparecen nuevos brotes; las ramificaciones anteriores mueren y caen al suelo (Cházaro et al, 1992; Nájera et al, 1985; Hawksworth, 1978). Las hojas están reducidas a escamas y su actividad fotosintética es casi nula debido a su contenido de clorofila, por lo que las partes aéreas son estructuras esencialmente reproductivas (Hawksworth, 1978; Hernández et al, 1992); sin embargo, es posible que sinteticen algunos carbohidratos en pequeñas cantidades, aunque en contraste con la mayoría de los muérdagos verdaderos, esos carbohidratos no pueden ser traslocados al hospedero (Leonard y Hull, 1965). La forma de dispersión del muérdago enano es autónoma, el fruto maduro al desprenderse dispara la semilla, que puede alcanzar de 8 a 9 m de distancia en promedio (Escudero y Cibrián, 1985); al caer en un árbol cercano se adhiere con la sustancia mucilaginosa que la envuelve, a una ramilla o en las hojas de esta para luego desplazarse a otra con tejidos blandos en los cuales pueda penetrar el haustorio al germinar. El ciclo de germinación hasta la producción de semilla es de 4 a 6 años y la maduración de la semilla varía de 12 a 18 meses (Nájera et al., 1985; Hernández et al, 1992). El proceso de la infestación se ha reconocido como ascendente en el dosel (Hernández et al, 1992). La fructificación y dispersión de la 15

semilla se presenta durante el verano y otoño, en los meses de julio a noviembre (Escudero y Cibrián, 1985). 2. 2. 2. Especies importantes del género Arceuthobium en Michoacán

2. 2. 2. 1. Arceuthobium abietis - religiosae Heil Son plantas erguidas, de menos de 16 cm de alto y tallos verdosos o amarillentos, en ocasiones ramificados en verticilos, internodos de 1.0 a 4.0 cm de largo, flor masculina de 2 mm de longitud, flor femenina de 1 mm de longitud y fruto maduro de 3 mm de largo por 2 mm de ancho (Figura 1a). La floración ocurre de marzo-abril y la dispersión de la semilla se presenta de octubre a noviembre del año siguiente, los frutos tardan 19 meses en madurar. Altitud de 2640-3400 msnm;

su hospedero específico es Abies religiosa.

Este muérdago enano está distribuido en todas aquéllas áreas donde se localice el hospedero. 2. 2. 2. 2. Arceuthobium globosum Hawksworth & Wiens ssp. grandicaule. Plantas de 17 a 18

cm de altura, tallos verdosos, ramificados;

internodos de 1.4 a 3.7 cm de largo y fruto maduro de 7 mm de largo por 3.5 de ancho (Figura 1b). La floración ocurre de junio a mayo y la dispersión de la semilla de junio a octubre del siguiente 16

año; los frutos tardan en madurar de 16 a 17 meses y prosperan a una altitud de 2,700-3,900 msnm. Sus hospedantes principales son P. michoacana, P. montezumae, P. leiophylla, P. pseudostrobus, P. douglasiana y P. rudis. Esta especie de muérdago está distribuida en los municipios de San Juan Nuevo Parangaricutiro, Tancítaro, Tacámbaro,

Ocampo,

Charapan,

Ciudad

Hidalgo,

Morelia,

Nahuatzen, Paracho, Querendaro, Salvador Escalante, Senguio, Zinapécuaro, Charo, Tangancícuaro y Angangueo. 2. 2. 2. 3. Arceuthobium vaginatum (Willd) Presl. sp. vaginatum. Plantas de 20 a 50 cm de altura; tiene tallos café oscuros o negros, ramificados, con internodos de 0.5 a 3 cm de largo y de 0.8 a 2 cm de diámetro. La flor masculina mide 1.6 mm de largo y el fruto 5.5 mm de largo por 3.5 de ancho (Figura 1c). La floración es de marzo a abril y la

dispersión de la semilla ocurre en agosto del año

siguiente; el periodo de maduración del fruto es de 16 a 17 meses. Sus hospederas principales son Pinus herrerae, P. montezumae, P. hartwegii, P. rudis, P. lawsonii, P. pseodostrobus, P. patula y P. teocote. Se encuentra distribuido en los municipios de Tancítaro, Zitácuaro y Tangancícuaro. 2. 2. 3. Efectos del muérdago enano Son seis los efectos que se atribuyen al muérdago enano, (Hawksworth, 1978):

17

1a 1b

1c

18

Figura 1.a). Planta macho de Arceuthobium abietis religiosae en Abies religiosa. b). Plantas de Arceuthobium globosum ssp grandicaule parasitando a Pinus pseudostrobus. c). Planta de Arceuthobium vaginatum sobre ramas de Pinus hartwegii

2. 2. 3. 1. Pérdida del crecimiento normal El efecto más común de la infestación por muérdago enano es la reducción en el crecimiento promedio del árbol, la cual depende de la intensidad del ataque. En general, la disminución del crecimiento en la altura es más fuerte que la del diámetro; en Pinus hartwegii infectado por dos especies de Arceuthobium en México, el crecimiento en altura se redujo en 47%, en comparación con 22% en el diámetro (Andrade, 1981; Andrade y Cibrián, 1980). El efecto de la variación gradual de la infestación sobre el crecimiento en Pinus ponderosa de 140 años de edad se redujo significativamente en los grados de infestación 4, 5 y 6 ( Hawskwotrh, 1977). Como regla general, cuando la copa de los árboles llega a infestarse, el crecimiento se reduce significativamente. En trabajo realizado en la Comunidad Indígena de Nuevo San Juan Parangaricutiro,

Michoacán,

con

Arceutobium

globosum

parasitando a Pinus pseudostrobus se determinó una reducción del incremento corriente anual (ICA) en volumen para árboles dominantes del 33 y 27 % en los grados de infestación 5 y 6, mientras que en árboles codominantes la mayor reducción del ICA se obtuvo en los grados 1, 2 y 3, y en los árboles suprimidos el valor más alto de la declinación del incremento se tiene con el grado 4 (74%), ( Madrigal y Vázquez, 1997)

19

2. 2. 3. 2. Mortalidad El rango de mortalidad depende de la combinación hospedanteparásito y su valor es altamente significativo en rodales incoetaneos (diferente edad), donde el diámetro de los árboles es menor de 25 cm. (Cuadro 1). Cuadro 1. INCREMENTO EN EL RANGO DE MORTALIDAD EN PERIODO DE 10 AÑOS DE RODALES INFESTADOS POR Arceuthobium spp. ESPECIE

HOSPEDERO

CLASE

CLASE

CLASE

CLASE

CLASE

CLASE

1

2

3

4

5

6

Abies concolor

1

3

6

10

15

21

A. americanum Pinus contorta

2

4

5

6

7

8

A. douglasii

Pseudosuga sp.

1

2

4

9

15

23

Pinus

1

4

8

15

23

34

A. abietinum

A. varginatum

ponderosa

Fuente: Hawksworth y Wiens, 1996.

2. 2. 3. 3. Reducción de la cantidad y calidad de la semilla Los muérdagos enanos afectan la producción de conos y semilla en hospederos infestados, en los cuales la producción de semilla puede ser nula. En Pinus jeffreyi se redujo en 20%, en Pinus ponderosa infestado en Arizona el valor reproductivo (rendimiento de la semilla del árbol x número de semillas x libra de peso x porcentaje de germinación) de árboles severamente infectados fue menor en 75 % que en árboles sanos (Krostian Long, 1922); en 20

otros casos los pinos tenían los conos y las semillas más pequeñas como resultado del parasitismo (Schafer et al., 1983). 2. 2. 3. 4. Calidad de la madera La madera es alterada debido a la infestación por muérdago, con las traqueidas cortas y distorsionadas, incrementándose

el

volumen de los rayos, lo cual reduce la calidad de la madera y las características de la pulpa (Piirto et al., 1974; Hunt, 1971). Algunos autores han determinado que la madera afectada por muérdago tiene menor contenido de humedad y peso específico comparado con madera sana (Wellwood, 1956; Hawksworth, 1961). En algunas especies de pino se ha observado un incremento de alcohol y benceno en las resinas, siendo la madera más débil en las pruebas de dureza (Módulo de elasticidad y Módulo de ruptura) (Piirto et al, 1974) 2. 2. 3. 5. Predisposición a los ataques de insectos y enfermedades Debido al ataque del muérdago existe una lenta mortandad de los árboles, la cual se incrementa al constituirse un complejo de factores patológicos, entomológicos y ambientales. En California se demostró la interacción entre varios agentes involucrados en la mortalidad de P. jeffreyi y P. coulteri, patógenos de raíz solos que fueron responsables del 24 % de la mortalidad, muérdagos enanos 21

solos en 32 %, ambos patógenos unidos 28 % y otros complejos de plagas en 16 %. La relación entre muérdago y descortezador (Dendroctonus spp) como causantes de la mortalidad de árboles ha sido muy discutida y aunque hay pocos datos sobre este tópico, se han dado algunos complejos entre Arceuthobium vaginatum-Dendroctonus ponderosa en P. ponderosa; otro complejo es

Arceuthobium americanum-

Dendroctonus americanus en pinos, donde los árboles infestados por muérdago son igualmente susceptibles al ataque de estos coleópteros que en árboles no infestados. Las infestaciones por muérdago enano en tallos de Abies, particularmente con enredaderas, frecuentemente propician

la

entrada de hongos que causan su deterioro. Sin embargo, este no es un problema en los pinos, ni en Pseudotsuga menziesii, debido posiblemente al alto contenido de resina en estas especies. 2. 2. 3. 6. Variaciones en la dinámica del ecosistema Los muérdagos enanos tienen varios efectos ecológicos en los bosques infestados; sin embargo,

frecuentemente las plagas

forestales son consideradas como foráneas y no como parte integral de todo el ecosistema, donde se han desarrollado por milenios y han tenido junto con las plagas forestales una función en su desarrollo y en la sucesión

forestal. En general algunas

especies como P. contorta son severamente parasitadas, mientras que Picea y Abies son inmunes. El resultado general del 22

parasitismo de muérdago enano refleja una tendencia a precipitar la sucesión

hacia

la

pérdida,

daño

y

término

de

especies

(Hawksworth, 1975). La historia de incendios forestales es un factor importante, que determina la distribución del muérdago enano, aunque en condiciones naturales el fuego ha sido un agente primario de control. Los incendios severos matan los árboles infestados en grandes áreas y eliminan el parásito recuperándose los árboles más rápido que el muérdago en áreas incendiadas. Por otra parte, los incendios favorecen al muérdago, ya que en ocasiones se incendian las especies poco susceptibles y son reemplazadas por otras muy susceptibles. Los efectos del fuego en la ecología de los muérdagos han sido investigados particularmente en el Norte de las Montañas Rocosas; la interacción entre incendios, hospederos y muérdagos es poco conocido, principalmente el uso de quemas controladas como técnica de manejo para reducir las infestaciones. Los muérdagos enanos desempeñan un importante papel en el ecosistema porque están íntimamente relacionadas con la sucesión forestal y los cambios en la composición de especies. Los incendios forestales fueron uno de los principales factores de control del muérdago en el pasado, debido a que el humo inhibe la germinación de sus semillas (Parmeter y Urenholdt, 1976; Spurr y Barnes, 1973); sin embargo, la intensa actividad humana en los 23

bosques ha aumentado la frecuencia de éstos, de tal manera que ese efecto se ha revertido. 2. 2. 4. Sistema de evaluación de 6 clases para árboles (Hawksworth, 1977) El sistema de evaluación de 6 clases para árboles individuales con muérdago enano (DMRS) ha sido aceptado como estándar en USA, Cánada y México. Han existido diversos intentos por cuantificar la intensidad del muérdago enano con base en el árbol (cuando menos 12 sistemas), pero este sistema es el más sencillo y práctico, el cual se describe a continuación. •

Primer paso: Divida la copa en tres partes.

•

Segundo paso: Califique a cada parte separadamente; a cada parte se debe dar un valor de 0, 1 y 2, dependiendo del número de muérdagos que existen en las ramas. 0= No existe infestación visible. 1= Infestación leve: La mitad o menos del total de ramas están infestadas. 2= Infestación fuerte: Más de la mitad del total de ramas están infestadas.

•

Tercer paso: Sumar los valores de las tres partes para obtener la calificación del árbol.

24

Las clases de infestación 1, 2 y 3 tienen poco o nulo impacto en el crecimiento de los árboles grandes; con las clases 4, 5 y 6 disminuye el incremento y vigor, tiene mucho riesgo. Los brinzales y arbolado joven pueden ser afectados seriamente aún en las clases 1, 2 y 3. Generalmente el nivel de infestación incrementa una clase cada diez años; los índices de mortandad son más elevados para árboles con clases 4, 5 y 6. El promedio obtenido de dividir la suma de los valores individuales entre el número de árboles calificados y por el número de hectáreas representadas o muestreadas, sirve como estimador del grado de infestación del rodal, con la finalidad de apoyarse en la toma de decisiones al asignar prioridades o urgencias de control de rodales. 2. 2. 5. Evaluación de rodales A partir de 1955, se inició en México la investigación sobre metodologías para llevar a cabo los inventarios forestales, dando énfasis al uso de la aerofotografía. La forma, tamaño de sitio, el tipo de muestreo y las intensidades de muestreo se han modificado a través de los años, pero todos han tenido y tienen la finalidad de cuantificar las existencias volumétricas. A la fecha se han utilizado las

intensidades de muestreo 0.4, 1, 2.5, 4 y 5 %, para la

evaluación de los recursos forestales (Villa y Caballero, 1977).

25

La evaluación de rodales o subrodales está incluida en la normatividad emitida por la Dirección General de Control y Vigilancia Forestal en 1989, donde se establece que deben evaluarse

las

áreas

infestadas

por

muérdago

enano

(Arceuthobium spp.) con base en el muestreo por conglomerados, en sitios de forma circular, con dimensiones de 0.1 ha y la intensidad de muestreo de 5%. Lo anterior

concuerda con

investigaciones realizadas en México, donde se recomienda que para la evaluación de rodales infestados por muérdago enano (Arceuthobium globosum) se pueden utilizar sitios de dimensiones fijas ( SDF ) de un décimo de ha y una intensidad de muestreo del 5% o bien, sitios de dimensiones

variables ( SDV ) con una

intensidad de muestreo del 4 % ( Vázquez, 1993; Vázqu0ez, 1994 ; Vázquez y Cibrián, 1996 ). 2. 2. 6. Método de control en muérdagos enanos 2. 2. 6. 1. Manejo silvícola Los muérdagos enanos así como los árboles que infestan son parte integral de los ecosistemas de bosques naturales. Debido a que tampoco el muérdago puede ser erradicado, lo mejor que se puede esperar es reducir las pérdidas provocadas a niveles aceptables. El manejo integrado de la plaga depende de las medidas de control (químicas, biológicas y silviculturales) aplicadas, ya que varios aspectos de su biología lo facilitan: 1º. Tiene lenta dispersión en el árbol y a través del rodal; 2º. Es un parásito obligado, ya que muere

26

junto con el hospedero y 3º. Por ser específico, otras especies de pino no son infestadas, (Scharpf y Parmeter, 1978). Para ser más efectivas las medidas de control contra el muérdago enano, éstas deben incorporarse en los planes de manejo desde sus primeras etapas, recibiendo los rodales infestados alta prioridad, tales como aclareos y aprovechamiento; las tablas de producción simuladas y los modelos tales como RMYLD (2) son herramientas valiosas que ayudan a seleccionar las estrategias apropiadas de control. El modelo RMYLD puede usarse para elaborar tablas de producción en rodales coetáneos y de dos estratos (pisos) para Pinus ponderosa; para simular los efectos de varias intensidades de infestación sobre el crecimiento de los árboles en el rodal; para simular varias intensidades de crecimiento después de un aclareo; para cuantificar pérdidas económicas; para comparar los efectos de la no intervención con los de intervención inmediata en áreas infestadas y determinar si un rodal infestado puede regresar a una producción aceptable después de un ciclo de corta. Los parámetros del rodal, incluyendo la extensión e intensidad de infestación del muérdago enano puede obtenerse de análisis regionales o de muestreos especializados de campo. 2. 2. 6. 1. 1. Prevención La prevención es el método más económico y eficiente de reducir el impacto del muérdago enano; para prevenir la infestación desde su 27

inicio todos los árboles infestados deben ser extraídos y quemados en cada área de regeneración, antes de que pueda infestarse un nuevo rodal. Los tres pasos siguientes indican cómo deben tratarse las áreas infestadas cuando se están empezando a establecer los muérdagos enanos: 1. Antes y durante la corta de regeneración aprovechar todos los árboles infestados no comerciales, los cuales deberán derribarse como parte de la preparación del sitio. 2. Durante la corta final, cuando la nueva generación de arbolado ha empezado a establecerse, extraer todos los árboles infestados. 3. En subsecuentes intervenciones en el nuevo rodal, incluyendo el primer aclareo, extraer todos los árboles infestados. La dispersión del muérdago enano desde los rodales infestados es un problema para las áreas contiguas de regeneración, por lo que en los procesos de planeación debe hacerse un esfuerzo para minimizar el riesgo hacia los nuevos rodales, procurando que las áreas de regeneración queden junto a las áreas no infestadas, en rodales con especies no hospederas o a lo largo de barreras naturales, que ayuden a prevenir la reinfestación del área; los árboles que tienden a infestarse deberán ser extraídos durante las cortas intermedias. 28

2. 2. 6. 1. 2. Supresión Las pérdidas debidas al muérdago enano en rodales establecidos pueden controlarse sin erradicar la plaga, mediante el uso de tablas de producción simuladas (modelo RMYLD) como guía para que los rodales puedan ser aclareados a diferentes intensidades de corta, buscando incrementar la producción de material celulósico, mientras se encuentran otras alternativas de manejo. También en un rodal coetaneo y con buena calidad de estación se pueden superar los efectos de la infestación del muérdago enano mediante cortas intermedias para extraer suficientes árboles que permitan que los remanentes mejoren con el aclareo. En rodales con arbolado maduro deben extraerse los árboles infestados sin importar el espaciamiento y diámetro para alcanzar los niveles de existencia prescritas y en los rodales fuertemente infestados que no tengan niveles de producción aceptables o no cumplan otros objetivos deben ser sustituidos por una nueva regeneración. En rodales con brinzales o arbolado joven (DAP promedio de 12.5 cm), donde haya arbolado comercial infestado, éste debe ser extraído antes o dentro de los 5 años después del aclareo; sino es posible, el aclareo debe posponerse hasta que el estrato (piso) infestado pueda ser removido. Durante los aclareos todos los árboles infestados deberán ser removidos sin considerar el espaciamiento y diámetro para alcanzar niveles de existencias maderables adecuadas. Los árboles con infestación de las clases 1 y 2 pueden dejarse en pie si se 29

consideran deseables; en cambio, la poda de ramas infestadas no es recomendable desde el punto de vista económico, a menos que pueda efectuarse sin costo adicional cuando se realiza el aclareo. 2. 2. 6. 1. 3. Control en áreas de recreación Las medidas de control empleados en áreas de recreación pueden ser generalmente aplicadas en forma más intensiva que en otros bosques debido al mayor valor relativo de los árboles. Las opciones para su control son las siguientes: 1.

Poda de “escoba de bruja”.

La

poda de las grandes

“escobas” puede propiciar un notable incremento del vigor y tiempo de vida de los árboles fuertemente infestados. Este método sólo deberá aplicarse en árboles grandes de alto valor que puedan retener como mínimo 30% de la copa después de la poda. 2.

Saneamiento y aclareo. El primer paso es el tratamiento del estrato alto infestado. Una fuerte infestación y el exceso de árboles infestados en ambos pisos de la masa deben ser extraídos; el objetivo del saneamiento y/o el aclareo es aumentar el crecimiento de los árboles sanos o ligeramente afectados.

3.

Poda de ramas infestadas. Esta opción se usa cuando hay árboles pequeños ligeramente afectados

y

haya

poca

posibilidad de ser reinfestados. Arriba de la rama infestada 30

más alta deberán podarse las dos siguientes para eliminar infestaciones latentes; después de la poda,

los árboles

deberán tener por lo menos 30% de copa. Cualquiera o todas las opciones antes mencionadas pueden cambiarse y aplicarse para alcanzar los objetivos del manejo. 2. 2. 6. 2. Control biológico Hay diversos agentes para controlar el muérdago enano; sobresalen los de tipo biológico, como las aves, roedores e insectos y posiblemente ácaros, pero no pueden aún considerarse como efectivos. Existen hongos que destruyen los tallos del muérdago, por lo que la plaga persiste en el ineterior de las ramas o tallo; entre estos se encuentran: Wallrothiella arceuthobii, que ataca los órganos florales femeninos evitando la dispersión de la semilla; Colletotrichum gloesporoides que causa marchitez en los tallos; Cylindrocarpon gillii produce antracnosis ( Baranyay y Khutson, 1978 ); Aureobasidium pullulans y Alternaria alternata que se consideran agentes de marchitez y muerte de los tallos del muérdago (Mark et al, 1976). Los insectos polinizadores pueden ser controlados para limitar la fecundación de las flores femeninas, reduciendo así la fructificación del muérdago. Formica fusca es el principal insecto polinizador de Arceuthobium amaricanum y Capidosom bakeri catalogado como el himenóptero polinizador más importante de A. vaginatum y de A. 31

cyanocarpon. Existen otros insectos dípteros y coleópteros que son importantes polinizadores del muérdago enano (Penfield et al, 1978). En México se han registrado especies de insectos que se alimentan de los tallos de muérdago enano, principalmente cuando están tiernos, entre los cuales se encuentran los himenópteros Neoborella sp. en Arceuthobium vaginatum ssp vaginatum; Hemiberlesis sp. Sobre

A. vaginatum ssp durangense; Niveaspis volcanica,

frecuente en A. gillii ssp nigrum, A. strictum, A. vertilliflorum, A. vaginatum

ssp.

vaginatum,

A..vaginatum

ssp.

durangense,

A..globosum ssp globosum y A..globosum ssp. grandicaule, (Hawksworth y Stevens , 1970). 2. 2. 6. 3. Control químico El muérdago enano ha sido tratado con diversos compuestos químicos, principalmente herbicidas, lográndose eliminar los tallos, pero no el sistema endofítico. Los mejores resultados han sido obtenidos con el uso de 2, 4 - D, MCP 4-2-metil-4-cloro-fenoxi y Etephon; solamente es aplicable en arbolado joven y renuevo. Las experiencias en México con el uso del Etephon son en los estados de México y Michoacán, con Pinus hartwegii y P. pseudostrobus parasitados por Arceuthobium globosum, en ambos casos se logra un excelente control con dosis de más de 2000 ppm del producto disuelto en agua y asperjado sobre la planta parásita (Alvarado y Cibrián, 1991; Vázquez, 1995). 32

2. 2. 6. 4. Control Genético Estas especies son seleccionadas mediante la manipulación de las masas infestadas eliminando los árboles infestados, dejando aquéllos cuyas características les han permitido resistir o evitar la infestación permitiendo la proliferación de progenies mejoradas. La evidencia ocasional de resistencia a muérdago enano ha sido observada en varias combinaciones de parásito hospedero: A. vaginatum en P. ponderosa; A. campylopodum en P. ponderosa y P. jeffreyi; A. americanum en P. contorta; A. tsugense en Tsuga heterophylla y A. chinense en Keetleeria evelyniana ( Hawksworth y Wiens, 1996). Un ejemplo de resistencia a la infestación por Arceuthobium compylopodum fue observada en Pinus jeffreyi en California; plántulas de esta especie provenientes del condado de Placer y que fueron plantadas cerca de árboles infestados mostraron un nivel de daño menor después de 13 años de establecidos que la planta de otras procedencias ( Cuadro 2 ). Cuadro 2. GRADOS DE INFESTACIÓN EN PLÁNTULA DE DIVERSAS PROCEDENCIAS. PROCEDENCIA

MSNM

% DE INFESTACIÓN

SISTEMA DE 6 CLASES ( MEDIA)

Alpine

2,510

100

6.0

El Dorado

1,920

86

2.8

33

Ormby

1,925

50

1.6

Placer

1,125

17

0.3

Fuente: Hawksworth y Wiens, 1996.

2. 3.

MUERDAGOS VERDADEROS

Los muérdagos verdaderos también llamados frondosos, son arbustos herbáceos o leñosos que ocurren sobre las ramas de árboles y arbustos de angiospermas y gimnospermas (Pinus, Cupressus y Juniperus). Sus características distintivas son hojas lanceoladas, verdes y frutos mucilaginosos no explosivos (Acosta y Cházaro, 1992). Los géneros de muérdagos verdaderos más comunes

en

México

son

Struthanthus,

Phoradendron

y

Psittacanthus. Estos muérdagos son en realidad semiparásitos (Calderón, 1979; Young, 1991) o hemiparásitos

(Reiche, 1975; Sánchez, 1984);

son de naturaleza entre epífita y parásita (Hocher, 1984; Villé, 1984) debido a que contienen clorofila, fotosintetizan y producen carbohidratos como fuente de energía para su crecimiento. Obtienen el agua y sustento físico de sus hospederos y algunos minerales (Leonard y Hull, 1965; Hawksworth, 1978 y 1980; Schulzc, 1984; Agrios, 1985) y en algunas condiciones se da la traslocación de los productos de la fotosíntesis del muérdago a su hospedero (Leonard y Hull, 1965). A diferencia del muérdago enano y con excepción del género Struthanthus, el sistema endofítico de los muérdagos verdaderos no 34

invade el sistema vascular del hospedero y no se regeneran por brotes de nuevas yemas procedentes del endofito; por lo tanto, eliminando la parte aérea la infestación continúa ( Cházaro, 1992). El muérdago verdadero presenta una afectación local que genera tumoración o abultamiento en el sitio de la inserción y desvía los vasos conductores del xilema hacia el sistema vascular del muérdago para abastecerse de agua y minerales. Algunas veces provoca la atrofia de la rama desde el punto de inserción hacia la punta, pero la mayoría de las veces se integra al sistema como una ramificación más. El ciclo biológico de los muérdagos verdaderos es largo, variando de acuerdo a las condiciones de clima, altitud y de las especies; Psittacanthus calyculatus presenta un ciclo de vida de 5 años, de los cuales tres son de crecimiento vegetativo, 7 meses en floración y 16 meses en fructificación (Vázquez, 1989). El mecanismo de dispersión de las semillas de muérdago verdadero es zoócora; es decir, se dispersa con ayuda de animales, siendo los frutos bayas carnosas de vistoso colorido que atraen la atención de aves frugívoras. Las aves de la familia Traupidae, en especial las del género Euphonia comen frutos de muérdago. Las semillas que el ave ingiere pasan a través del tubo digestivo sin perder su viabilidad ni las propiedades de adherencia de la viscina o mucílago y al ser excretadas se adhieren a la rama o ramilla, hoja o tronco donde el ave se posa y defeca; si el árbol es compatible con la especie de muérdago entonces podría germinar y sobrevivir, si no es así, 35

entonces no prospera. La dispersión a

larga

distancia es

propiciada por la migración de las aves (Cházaro et al, 1992 ). Lightle y Wiss, 1974; Hawksworth and Scharpf, 1981; Hawksworth, 1983; Nicholls et al, 1984, consideran que la dispersión de estas plantas parásitas a larga distancia se da a través de las aves; Sutton (1951) menciona que las especies Tanagra elegantisima y Ptilogomys cinereus se alimentan de frutos de muérdago y sugiere que las semillas de la planta parásita al pasar por el tracto digestivo de las aves elimina la cubierta protectora y permite la rápida germinación de la misma. Un estudio realizado por Salas (1988) sobre aves dispersoras de muérdago observó una asociación directa de 18 especies de aves con Psi. calyculatus, de las cuales 13 fueron de hábito insectívoro, 3 omnívoros y 2 granívoros; del total de aves capturadas (162), sólo 8 tenían semillas de muérdago adheridas al cuerpo (4.9 %) perteneciendo a las especies Vermivora superciliosa (dos ejemplares), Dendroica auduboni (un ejemplar) e Icterus bullockii (dos ejemplares). De esta investigación se concluye que las aves comedoras de semillas no son el principal vector de la dispersión del muérdago. Los muérdagos verdaderos son especies heliófitas, es decir, requieren la luz del sol para realizar la fotosíntesis, por lo que un factor importante para su proliferación son las condiciones de luminosidad en árboles aislados, en claros del bosque, o en bosques poco densos. En bosques menos abiertos algunas veces se pueden observar muérdagos en la parte superior del dosel de los 36

árboles altos. Además, se considera que la temperatura es un factor determinante en la proliferación de los muérdagos (Cházaro et al, 1992), lo cual explica el porqué de la escasa o nula incidencia de muérdagos verdaderos en árboles jóvenes y menos aún en el renuevo. Las aves prefieren perchar en la parte alta de los árboles grandes, iniciándose la infestación desde lo alto de las copas, por lo que el proceso de infestación se conoce como descendente (Acosta y Cházaro, 1992). 2. 3. 1. Descripción del género Phoradendron Sinónimo: Allobium, Miers, in Ann. & Mag. Nat. El género Phoradendron Nutt. tiene alrededor de 300 especies exclusivas del Nuevo Mundo, ubicándose principalmente en el área intertropical, siendo el más grande y difícil desde el punto de vista taxonómico de la familia Loranthaceae; se localiza desde el suroeste de los Estados Unidos hasta América del Sur. En México se encuentra presente en casi todos los estados de la República, con 57 especies y una distribución altitudinal que va desde el nivel del mar hasta los 3000 m. Presenta menos especificidad sobre las angiospermas, encontrándose pocas especies parasitando las gimnospermas (coníferas). Este género tiene importancia ecológica, ya que afecta un alto porcentaje de los encinos; sin embargo, no es tan relevante económicamente ya que el encino es de interés secundario en la explotación maderable.

37

Las especies del género Phoradendron son arbustos erectos o colgantes,

de

varios

metros

de

longitud

y

parásitos

de

dicotiledóneas, aunque algunos atacan especies de pino; tienen ramas redondeadas, subcilíndricas, angulares o comprimidas, con o sin catáfilos en la base de las ramas o en los entrenudos. Son glabras o pubescentes, de color verde, amarillo o verde amarillento; las hojas son opuestas y bien desarrolladas, reducidas algunas veces a escamas, de color verde o amarillentas, con venación basinervada o pinnatinervada, lineares, lanceoladas o linear oblongas; de borde entero, ápice obtuso o agudo, base atenuada o cuneada y generalmente son coriáceas. Son plantas dioicas, sésiles o hundidas en el raquis de una espiga; las inflorescencias pueden ser solitarias y axilares o en espigas, la cual nace en los nudos de las ramas y está dividida en varios nudos o articulaciones. Las flores son pequeñas, unisexuales y el perianto esta dividido en tres partes con 2 a 6 hileras de flores en cada articulación, inmersas en el eje de las espigas; el ovario es unilocular y uniovulado. El fruto es una baya globosa u ovoide, con o sin pedicelo, tuberculado elíptico, glabro o pubescente, de colores que varían desde el blanco, verde, verde amarillento, anaranjado o rojo; la semilla esta envuelta en una pulpa pegajosa llamado mucílago. El género Phoradendron se encuentra en diferentes tipos de vegetación arbórea (Quercus ssp, Prosopis ssp, Juniperus ssp, Cupressus ssp); también se presenta en la vegetación de bosque pino-encino, encino-pino, matorral subtropical y particularmente en

38

árboles del bosque caducifolio como

Liquidambar styraciflua

y

Clethra spp. 2. 3. 2. Clave para identificar especies de Phoradendron en Michoacán 1a. Catáfilos presentes cerca de la base de las ramas, plantas generalmente amarillentas, glabras, hojas bien desarrolladas y flores agrupadas en cuatro a seis hileras....……...........................2 1b. Catáfilos ausentes, plantas verdes o amarillas, frecuentemente pubescentes, a veces glabras; hojas bien desarrolladas y flores agrupadas en cuatro o más hileras en las uniones de las ramas..............…………………………………..…3 2a. Fruto tuberculado, ramas subcilíndricas o comprimidas, hojas linear-lanceoladas de 6 a 11 cm de largo por 4 a 8 mm de ancho.............….P. carneum 2b. Fruto no tuberculado, ramas cilíndricas; hojas lanceoladas a lineares, gruesas y coriáceas, de 8-15 cm de largo por 0.5 a 1.5 cm de ancho…..P. falcatum 3a. Ramas aladas.............................P. calyculatum 3b. Ramas no aladas.............................................4 4a. Ramas comprimidas en las uniones. Hojas muy agudas, pubescentes, grandes, de 10 a 15 cm de largo por 5 a 10 mm de ancho................P. longifolium 4b. Ramas no comprimidas en las uniones. 39

Sin cumplir con las características anteriores...............................................5 5a. Hojas obtusas, más anchas que lineares, ligeramente pubescentes de 3 a 6.5 cm de largo por 3 a 11 mm de ancho...........P. brachystachyum 5b. Hojas agudas.............................6 6a. Hojas agudas o redondeadas, angostamente lineares y largas, de 3 a 6 cm de largo, por 1 a 2 mm de ancho, glabras...........P. rhipsalinum 6b. Hojas muy agudas, pubescentes y grandes, generalmente de 7 a 10 cm de largo por 1 a 2.5 cm de ancho..................P. velutinum 2. 3. 2. 1. Phoradendron brachystachyum (DC.) Nutt Planta arbustiva dioica, colgante, de 30 cm de alto, color verde amarillento,

ligeramente

pubescente

o

glabra

y

ramas

desprovistas de catáfilos. Las hojas son de forma variable, peciolos cortos, oblongo-lanceoladas a orbiculares, de 3 a 6.5 cm de largo por 3 a 11 mm de ancho; margen pequeño de color amarillo, ápice obtuso, base cuneada, generalmente glabras. Las 40

flores son unisexuales, con inflorescencia solitaria en las axilas de las hojas, cortas y pubescentes, pistiladas, con seis o más en cada nudo; las flores masculinas tienen de dos a cinco artículos y cada uno tiene de 10 a 40 flores. Fruto glabro, café-amarillento o anaranjado de 15 mm de largo por 1 mm de diámetro (Figura 2a). El tipo de vegetación en que se encuentran es bosque de pino, pino-encino y encino-pino, principalmente sobre las especies Quercus castanea, Q. crassipes, Q. obtusata, Pinus sp., Prunus serotina ssp. capuli, Alnus firmifolia, Crataegus pubescens, C. mexicanus, Tecoma stans, Eysendhartia polystachya, Vernonia uniflora, Psittacanthus schiedeanus, Prosopis sp., Casimiroa edulis, Acacia sp, y Tecoma stans. El rango altitudinal donde prosperan se encuentra entre 1,800 y 2,300 msnm. Este muérdago se encuentra distribuido en los municipios de Uruapan, Erongarícuaro,

Carapan,

Pátzcuaro,

Patamban,

Jacona,

Tancítaro, Tingambato, Acuitzio, Villa Madero, Quiroga, Chilchota, Churintzio,

Coeneo,

Huandacareo,

Los

Reyes,

Morelia,

Tzintzuntzan, Zacapu y Tangancícuaro. 2. 3. 2. 2. Phoradendron calyculatum Trel Es un arbusto dioico, péndulo, de 25 a 30 cm de alto y hasta de 1.5 m de largo, los tallos son planos y delgados de color verde amarillento y ligeramente pilosos; ramas aladas, de 7 hasta 13 mm de diámetro en las uniones de las ramas, catáfilos ausentes. Hojas falcado-lanceoladas, pilosas, de 10 a 15 cm de largo por 1 a 1.5 cm de ancho, ápice obtuso, borde entero y venación no 41

evidente o basinervadas. Inflorescencia femenina de 4 a 6 cm de longitud

con 3 a 4 artículos y cada artículo tiene más de 8

columnas de 60 o más flores; espigas masculinas de 4 a 4.5 cm de largo, con características similares a las femeninas; glabras, amarillentas y agrupadas de 4 o más en las uniones de las ramas. El fruto es globoso de color rosado, de 4 mm de largo; la floración ocurre de abril a mayo y prosperan en una altitud de 1,850 a 3,000 msnm. Esta especie parasita árboles del bosque caducifolio, bosque de pino-encino y árboles de Quercus castanea, Q. laurina, Q. microphyllus, Alnus sp; con frecuencia se encuentra como hiperparásito de otras especies de Phoradendron (P. falcatum, P. velutinum, P. purspusi); se encuentra distribuida en los municipios de Villa Escalante, Villa Madero y Tangancícuaro. 2. 3. 2. 3. Phoradendron carneum Urban Se le conoce con el nombre común de muérdago, “terapin acaba los árboles”; es un arbusto dioico de 40 cm de alto, amarillento, glabro; tiene ramas comprimidas o subcilíndricas de 4 a 6 mm de diámetro, provistas de catáfilos de 3 mm de largo o menos. Hojas linear-lanceoladas, glabras, de 6 a 11 cm de largo por 4 a 8 mm de ancho, ápice obtuso o agudo y borde entero; su venación es poco evidente. Flores unisexuales en espigas; las masculinas son de 2.6 cm de largo y están agrupadas de 4 a 6 hileras, fruto tuberculado, glabro, rojizo, de 3 mm de diámetro y semilla lateralmente comprimida, de color café, de 2.5 mm de longitud por 2 mm de ancho; su floración ocurre en febrero y marzo (Figura 42

2b). Prospera en altitud de 1,500 a 2,200 msnm; el tipo de vegetación en que se presenta es matorral subtropical y bosque de pino, con los hospederos Ipomoea murucoides, Prunus serotina ssp. capuli, Persea americana y Alnus sp. Esta especie se encuentra distribuida en los municipios Chilchota, Churintzio, Cotija,

Jiménez,

Maravatío,

Puruandiro,

Tarímbaro,

Tangancícuaro, Zinápecuaro, Huaniqueo, Tingambato, Vista Hermosa, Yurécuaro, Zamora y Zináparo 2. 3. 2. 4. Phoradendron falcatum (Schlecht. & Cham.) Trel Es una planta arbustiva, erecta, ramificada, glabra, amarillenta y dioica; de ramas no comprimidas, glabras, provistas de catáfilos de 3 mm de largo. Ramas basales redondeadas; ramas y tallos jóvenes con dos filos, con catáfilos en la base. Hojas lanceoladas a lineares, coriáceas, gruesas, glabras, de 8 a 15 cm de largo por 0.5 a 1.5 cm de ancho, ápice obtuso y borde entero; espigas de 1.5 a 2.5 cm de largo. Fruto liso, glabro, ovoide, globosos a obovados, blanquecinos y maduran de agosto a noviembre. Prosperan en una altitud de 2,370 msnm; el tipo de vegetación en que se presenta es de bosque encino (Quercus sp). Esta especie de Phoradendron es abundante sobre árboles del bosque caducifolio, especialmente en Liquidambar styraciflua; Quercus obtusata y Clethra spp. Se le encuentra en los municipios de Los Reyes, Zamora y Tancítaro. 2. 3. 2. 5. Phoradendron longifolium Eich 43

Es un arbusto colgante, dioico, de 60 cm de alto o más; tiene ramas comprimidas en las uniones, de 3.5 mm de diámetro, desprovistas de catáfilos, con pubescencia verdosa. Tiene hojas bien desarrolladas verde claro, linear-oblongas, de 10 a 15 cm de largo por 4 a 10 mm de ancho, de ápice agudo, base atenuada y pubescentes. Flores unisexuales con inflorescencias solitarias en las axilas de las hojas, pubescentes, de aproximadamente 15 mm de largo, flores pistiladas con 6 ó más en cada unión; la floración ocurre entre febrero y marzo. Fruto elíptico, pubescente, verdoso, de 4 mm de diámetro (Figura 2c). Esta especie se localiza entre los 2,100-2,210 msnm; el tipo de vegetación donde se encuentra es el bosque de pino, bosque de pino-encino y bosque de encino. Sus hospederos son Quercus sp. Q. candicans, Q. Obtusata, Alnus firmifolia, P. pseudostrobus y P. michoacana. Se le encuentra

en

los

municipios

de

Tancítaro,

Queréndaro,

Tangancícuaro y San Juan Nuevo Paranguricutiro. 2. 3. 2. 6. Phoradendron rhipsalinum Rzedowski Es una planta arbustiva, colgante, ramificada, hasta de 3 m de largo, glabra, verde amarillenta y dioica. Las ramas son herbáceas y flexibles hacia sus porciones distales, de 1 a 2 mm

44

2a

2b

2c

Figura 2. a). Especimen de Phoradendron brachystachium parásito de diversas especies de encino. b). Individuo de Phoradendron carneum, parásito del género Ipomea. c). Phoradendron longifolium es la única especie de este género que se reporta como parásito de pinos.

45

de diámetro en la parte de la planta en que se producen las hojas y flores. Carece de catáfilos; sus entrenudos son de 3 cm de largo y nudos ligeramente ensanchados. Hojas carnosas, angostamente lineares, de 3 a 6 cm de largo por 1 mm de ancho; ligeramente más ancha en la mitad superior que en la inferior, de ápice agudo, redondeado, borde entero y sin venación evidente. Espiga masculina de 4 a 6 mm de largo, con dos o tres segmentos, cada uno con 10 a 35 flores; las espigas femeninas son de 8 a 25 mm de largo con uno o dos segmentos y de 4 a 21 flores por segmento. La floración ocurre entre los meses de febrero y abril; fruto subgloboso, liso, verde amarillento de 1.5 mm de diámetro (Figura 3). Esta especie se encuentra distribuida entre los 1,600 y 2,300 msnm. El tipo de vegetación en que se presenta es bosque de encino-pino y matorral subtropical; sus hospederos son Taxodium mucronatum y Quercus castanea. Se distribuye en los municipios de Tangancícuaro, Zacapu, Maravatío y Zamora. 2. 3. 2. 7. Phoradendron velutinum (DC.) Nutt Es un arbusto dioico, erecto, de color verde amarillento, de 40 a 60 cm de alto; tiene 1.5 metros de longitud, ramas redondeadas, desprovistas de catáfilos, ramillas jóvenes, hojas y espigas con pubescencia amarillenta. Las hojas son verde-amarillentas, falcado-lanceoladas, generalmente de 7 a 10 cm de largo por 1 a 2.5 cm de ancho, ápice agudo o acuminado, base cuneada, venación manifiesta, con pubescencia verdosa y coriáceas.

46

Figura 3. Phoradendron rhipsalinum parásito de Taxodium mucronatum.

Inflorescencia ligeramente pubescente, flores unisexuales en espigas de 1.5 a 2 cm de largo, con disposición axilar; las masculinas tienen dos a cinco artículos con 20 ó más flores, las femeninas poseen dos a cuatro artículos subglobosos con 20 flores. Frutos globosos,

blanquecinos, glabros, brillantes, de 4

mm de diámetro y maduran de agosto a septiembre. Prosperan en altitud entre 2,240 a 3,200 msnm. El tipo de vegetación en que se presenta es bosques perturbados de pino-encino sobre las especies

Quercus

candicans,

Crataegus

mexicana,

Alnus

firmifolia, peral (Pyrus communis), Viburnum microcarpum, capulín (Prunus serotina ssp. capuli) y Citharexylum ligustrinum. Esta especie se encuentra distribuida en los municipios de Cherán, E. Huerta,

Indaparapeo,

Morelia,

Nahuatzen,

Zinápecuaro, Salvador Escalante y Villa Madero. 47

Pátzcuaro,

2. 3. 3. Descripción del género Psittacanthus Mart Son arbustos parásitos de árboles y arbustos, erectos; crecen sobre ramas de dicotiledóneas, de 1 a 2 m de longitud, tienen tallos cilíndricos o cuadrangulares,

quebradizos.

Posee hojas

grandes, verdes y bien desarrolladas, opuestas, alargadas, pinnatinervias, con el ápice obtuso o agudo, persistentes, carnosas, de forma cordada, obovada, ovada o lanceolada de 8 cm de largo y 3.5 cm de ancho. Tiene flores hermafroditas tubulares, de 3 a 8 cm de longitud, amarillas o anaranjadas y perianto glabro; estambres en igual número a los lóbulos del perianto, ovario ínfero y unilocular; inflorescencia corimbosa; al madurar se abre en 6 partes, tiene 6 estambres unidos por el filamento al perianto. El fruto es una baya elíptica, de color verde (inmaduro) y negra o café oscura (maduro), de 1 cm de largo por 5 mm de ancho; la semilla sin endospermo está envuelta en una sustancia pegajosa que al madurar y encontrarse sobre la rama del hospedero se abre, tomando un aspecto estrellado (Martínez, 1978, citado en Oliva, 1983). A nivel mundial el género Psittacanthus tiene entre 75 y 80 especies (Font Quer, 1979). En México, desde 1920 se tienen identificadas 7 especies (Standley, 1920); en la última década se han registrado 14 especies en numerosos hospederos (Carbajal et al, 1989). Los daños que ocasionan las especies del género Psittacanthus a sus hospedantes son pérdida de volumen maderable, disminución de la capacidad reproductiva de las 48

especies por la baja producción de conos y semillas, la reducción del porcentaje de germinación de las semillas y muerte de los árboles (Vázquez, 1993). El género Psittacanthus es endémico del continente americano; se localiza desde México hasta Argentina (Cházaro y Oliva, 1988). De acuerdo con Carbajal et al, (1989) en México se han registrado 14 especies de este género distribuidas en 25 Estados de la República, las cuales son difícil de separar entre sí, pero fáciles de confundir con especies del género Phoradendron (Cházaro, 1989). La distribución más evidente en México se encuentra en el centro y sur del país; la distribución altitudinal de este género es muy amplia (Cuadro 3), ya que se localiza desde el nivel del mar hasta más de 3,000 m; sin embargo, en algunas casos la distribución es más estrecha, como sucede en las especies parásitas en el bosque templado y frío, donde su distribución está limitada a la presencia de especies arbóreas de este ecosistema; es decir, desde 800 m en Pinus oocarpa hasta 3,300 m en P. rudis (Vázquez, 1993). Por la distribución altitudinal de las especies del género se puede concluir que P. calyculatus es la de mayor rango de distribución (5 a 3,300 m), mientras que P. nudus tiene menor rango (5 a 100 m). Cuadro 3. DISTRIBUCIÓN ALTITUDINAL DE LAS ESPECIES DE Psittacanthus EN MÉXICO. C. E. URUAPAN. INIFAP

49

ESPECIE

RANGO DE DISTRIBUCIÓN (M.S.N.M.)

Psittacanthus allani

1,800

P. americanus

2-2,300

P. auriculatus

160-2,020

P. calyculatus

2-3,300

P. karwiskyanus

220

P. macrantherus

1,700-3,100

P. nudus

5-100

P. palmeri

50-2,100

P. ramiflorus

900-2,930

P. rhunchanthus

250-980

P. schiedeanus

20-2,250

P. sonorae

700

Psittacanthus sp.

50-2,500

2. 3. 3. 1. Especies parásitas y hospederas En la actualidad, se tienen registradas más de 150 especies hospederas para este género (Cuadro 4), los cuales incluyen árboles, arbustos y cactáceas (Carbajal et al, 1989), tanto de gimnospermas como de angiospermas. Entre las primeras se encuentran Quercus obtusata (encino), Acacia, Junglans (nogal), Ficus, Populus, Salix (sauce), Prunus (durazno, capulín), Prosopis (mezquite), Annona (chirimoya), Bursera, Citrus (limón, naranjo), Nerium, Olea, Crataegus (tejocote), Baccharis, Fraxinus (fresno), Eucalyptus, Persea (aguacate), Casuarina, Pseudosmodingium, 50

Arbutus, Ulmus, Liquidambar, Psidium , Spondias (ciruelo), Pithecellobium (pinzán), Amphipterigium, Pyrus (pera), Mimosa (huizache),

Cydonia

(membrillo)

y

Crataegus

pubescens

mexicana. No se conocen especies de monocotiledoneas parasitadas por estos muérdagos; de las gimnospermas ataca a los géneros Pinus, Cupressus y Abies; las especies de Pinus frecuentemente parasitadas son Pinus leiophylla, P. douglasiana, P. michoacana, P. montezumae, P. teocote, P. pseudostrobus, P. herrerae, P. lawsonii, P. oocarpa, P. pringlei, P. durangensis, P. lumholtzii, P. engelmanni y P. rudis. Con relación al género Abies, sólo parasita a Abies religiosa. (Vázquez, 1993) La especie Psittacanthus calyculatus es la que tiene mayor número de hospederas; en coníferas parasita a Pinus leiophylla, P. michoacana, P. douglasiana, P. teocote, P. pseudostrobus, P. montezumae, P. herrerae, P. pringlei, P. engelmanni, P. rudis y Abies religiosa. La segunda especie en importancia como parásita de coníferas es P. macrantherus, la cual tiene como hospederas principales a P. pseudostrobus, P. herrerae,

P. oocarpa, P.

lawsonii y P. lumholtzii. Por el contrario, las que presentan menor número de hospederas son P. allani (Quercus spp.) y P. nudus (Amphipterigium adstringens), (Vázquez 1993). Cuadro 4. HOSPEDERAS DE LAS ESPECIES DE Psittacanthus EN MEXICO. C. E. URUAPAN. INIFAP. ESPECIE

NO. DE HOSPEDERAS

51

P. allani

1

P. amaricanus

16

P. auriculatus

13

P. calyculatus

102

P. karwinskyanus

1

P. mayanus

5

P. nudus

1

P. orbiculatum

5

P. palmeri

20

P. ramiflorus

4

2. 3. 4. Clave para identificación de especies de Psittacanthus en Michoacán 1a. Ramas casi siempre cilíndricas; anteras de 18 mm de largo, hojas elíptico obovadas.......….......................P. macrantherus 1b. Ramas cuadrangulares con menor frecuencia más o menos anguladas ……..........…………………………………...............2 2a. Flores de 6.5 a 8 cm de largo, hojas atenuadas ………………………………………......…P. schiedeanus 2b. Flores de 3 a 6 cm de largo.....................P. calyculatus 2. 3. 4. 1. Psittacanthus calyculatus (DC.) Don. Sinónimo: Loranthus calyculatus DC, Mém. Lorant pl. 10. 1830 Es conocido con el nombre comun de muérdago e injerto; son plantas arbustivas, ramificadas, generalmente de 1 a 1.5 m de 52

largo, glabras; ramas cuadrangulares o más o menos anguladas, herbáceas y flexibles en sus partes jóvenes y leñosas cuando son adultas; tiene de 4 a 8 mm de diámetro, son de color café oscuro y café grisáceo. Hojas coriáceas algo carnosas, lanceoladas o elípticas-ovadas, falcadas o muy oblicuas, glabras, de 5 a 14 cm de largo por 1.4 a 6 cm de ancho; son más anchas en la parte media que en la mitad superior e inferior, ápice agudo, borde entero,

con

venación

poco

evidente

y

pecioladas.

Su

inflorescencia es corimbosa, en triadas de flores grandes de 3 a 5 cm de largo, glabras, de color anaranjado y perianto rojo brillante; la floración inicia en febrero, alcanza su plenitud en marzo y finaliza en octubre. El fruto es una baya, subgloboso, elíptico, glabro, café oscuro cuando está maduro y mide 2.5 cm de largo por 2 cm de diámetro; la fructificación inicia en febrero y finaliza en octubre (Figura 4a). Sus principales hospederos son: Pinus leiophylla, P. douglasiana, Salix babilonica, Acacia sp, Prosopis sp, Prunus capulli, Quercus obtusata, Crataegus mexicanus y Cedrella sp. Este muérdago se encuentra distribuido en los municipios de Tingambato, Tancítaro, Charapan, Jacona, San Juan

Nuevo

Parangaricutiro,

Patamban,

Tangancícuaro,

Ziracuaretiro, Uruapan, Paracho, Villa Escalante, Pátzcuaro, Morelia, Acuitzio, Zitácuaro, Alvaro Obregón, Erongarícuaro, Huaniqueo, Villa Madero, Cuitzeo, Charo, Coeneo, Huandacareo, Irimbo, Jiquilpan, Lázaro Cárdenas, Los reyes, M. Castellanos, Maravatio, Paníndicuaro, Quiroga, Tarímbaro, Tuzantla, Zináparo, Zinápecuaro, Régules y Queréndaro.

53

2. 3. 4. 2.

Psittacanthus macrantherus Eichl.

Es una planta de crecimiento arbustivo de 1.0 a 1.5 metros de altura,

erecta

cuadrangulares

y en

ramificada las

y

partes

glabras; jóvenes

tiene y

los

tallos

redondeados

y

semileñosos en las partes viejas, sin márgenes angulares; sus ramas son cilíndricas, poco flexibles y café oscuro. Hojas coriáceas, algo carnosas, elíptico obovadas, de 6 a 7.5 cm de largo por 2 a 5 cm de ancho, ápice obtuso o redondeado y borde entero, glabras, bien desarrolladas, ovadas o lanceoladas, pinnatinervias. La inflorescencia es corimbosa con doce flores reunidas en tríadas, arregladas en verticilos opuestos de dos en dos; las flores son amarillas o anaranjadas, de 3.5 a 6.5 cm de longitud y las anteras miden cerca de 18 mm de largo, en igual número que las partes del perianto. El fruto es una baya de color amarillo rojizo, subgloboso de hasta 2 cm de longitud, elíptico y glabro. La semilla está envuelta en una sustancia pegajosa de color verde oscuro (Figura 4b y 4c). Prosperan en una altitud entre 1,700 a 2,240 msnm. La vegetación donde se encuentra es bosque de pino-encino perturbado. Sus hospederos son Pinus leiophylla, P. michoacana, P. herrerae, P. montezumae, P. oocarpa, P. lawsonii, P. pringley, P. pseudostrobus y Abies spp. Está distribuido en los municipios de Villa Madero, Tacámbaro, Paracho, Ocampo y Salvador Escalante. 2. 3. 4. 3. Psittacanthus schiedeanus Cham & Schlecht

54

Se le conoce también con el nombre comun de

muérdago e

injerto; es un arbusto casi con las mismas características que la especie P. calyculatus (Dc) Don, distinguiéndose de ella por la longitud y color de la flor; en P. calyculatus miden de 3 a 5 cm, mientras que en P. schiedeanus es de 6 a 9 cm. P. calyculatus presenta perianto de color rojo brillante, mientras que en P. schiedeanus es anaranjado (Figura 5). Esta

planta se ha

localizado en los municipios de Morelia, Charo y Tancítaro, sobre Quercus rugosa y Pseudosmodingium sp.

4a

55

4b

4c

Figura 4. a). Especimen de mezquite (Prosopis laevigata) severamente dañado por Psittacanthus calyculatus. b). Individuo de Pinus douglasiana atacado por P. macrantherus y c). Arbol de P. leiophylla severamente dañado por muérdago.

56

Figura 5. Ilustración de Psittacanhtus schiedeanus (Tomado de Bello,1984).

2. 3. 5. Descripción del género Struthanthus Mart 57

Sinónimo: Steirotis Rafin Este género es americano, con 50 a 60 especies distribuidas desde México a Brasil.

En México se

ha localizado en los

estados de Jalisco, Michoacán, Morelos, de Sinaloa a Oaxaca y en Veracruz. Su hábitat natural corresponde a los bosques perturbados, con vegetación derivada del bosque de pino-encino, encino-pino y matorral subtropical. Es un género poco estudiado en México y América Central. Las especies de este género son características de la vegetación secundaria (Cházaro y Oliva, 1988; Bello y Gutiérrez, 1985); para México, Standley (1920) considera 11 especies; Martínez (1959) y Riba (1963) describen 12 especies y Oliva (1983) acepta 26, con base en la revisión de herbarios. 2. 3. 6. Clave para identificación de especies de Struthanthus en Michoacán 1a. Hojas pequeñas de 1 a 5 cm de largo o más cortas..............2 2a. Inflorescencias sésiles, rodeadas por hojas, tépalos de flores masculinas de 4 mm de largo............S. microphyllus 2b. Inflorescencia pedunculada, rodeada de un involucro de brácteas, tépalos de flores masculinas de 3.5 mm de largo...............................................................S. hunnewellii 1b. Hojas grandes, 5 cm o más de largo.......................................3 3a. Hojas acuminadas,

lanceoladas a ovadas, flores

sésiles, inflorescencias perianto menor de 4 mm de largo...........................................................S. densiflorus 58

3b. Hojas nunca acuminadas en el ápice, orbiculares a elípticas, flores pediceladas, inflorescencias de 3 cm y perianto de 4 mm de largo..............................S. venetus 2. 3. 6. 1. Struthanthus densiflorus (Benth) Standley. Es un arbusto colgante de hasta 2 m de largo, dioico, de tallos alargados, redondeados, glabros, de color café claro y de 2 a 3 mm de diámetro. Tiene hojas lanceoladas a ovadas, pecioladas, opuestas, de 5 a 8 cm de largo por 2 a 3.5 cm de ancho; su ápice es acuminado, borde entero, base oblicua, venación pinnada y nervaduras manifiestas, sobre todo la primaria, ambas caras glabras en las hojas adultas, firmes y rígidas. La inflorescencia es en espiga, erecta, en las axilas de las hojas miden de 2.5 a 3.5 cm de largo y están distribuidas en 2 triadas de flores por nudo, flores sésiles y verticiladas en número de tres, de color verde amarillento, perianto de 3 mm de largo por uno de ancho. La floración se presenta de mayo a octubre. Tiene fruto monospermo, subgloboso, de color verde y rojo oscuro en la madurez, carnoso, elipsoide, de 6 a 8 mm de largo por 4 a 5 mm de diámetro. Se distribuye altitudinalmente de 600 a 3,000 msnm, es decir, desde las dunas costeras, pasando por selva baja caducifolia, encinar de mediana altitud hasta el bosque caducifolio, bosque de pino y bosque tropical. Los hospederos son: capulín (Prunus serotina ssp. capul), cítricos (Citrus spp),

mezquite (Acacia), cafeto

(Coffea arabica), guázima (Guazuma ulmifolia) y chirimoya

59

(Annona cherimola). Se encuentra distribuido en el municipio de Tancítaro, Michoacán. 2. 3. 6. 2. Struthanthus hunnewellii I.M. Johnt Struthanthus mexicanus Calderón Cladocolea loniceroides. Es un arbusto dioico, recto, de 30 a 100 cm de alto, con tallos ramificados y pubescencia corta velutina de color café. Hojas subsésiles, opuestas o alternas, ovadas o elípticas, de 2 a 5 cm de largo por 0.5 a 2.5 cm de ancho, ápice agudo o acuminado, a veces

obtuso;

tiene

borde

entero,

base

obtusa

o

más

frecuentemente cuneada, venación pinnada, con frecuencia sólo la nervadura media se manifiesta, velutinas en ambas caras en las hojas jóvenes, glabras en la madurez, firmes y rígidas, pero no coriáceas. La inflorescencia se presenta en capítulos axilares dispuestos sobre pedúnculos velutinos de 0.3 a 2 cm de largo. Las flores generalmente son de tres a diez, sésiles o subsésiles, de color blanco-amarillento; flores masculinas con calículo de una sola pieza de un mm de largo, perigonio de seis tépalos, de 3 a 3.5 mm de largo; flores femeninas con calículo de una sola pieza, de menos de 1 mm de largo, perigonio de 6 tépalos, de 2 a 3.5 mm de largo. Fruto monospermo, rojo oscuro en la madurez, carnoso, elipsoide de 6 a 8 mm de largo por 4 a 5 mm de diámetro (Figura 6). Florece durante todo el año y su distribución altitudinal es de 2,150 a 2,438 msnm. El tipo de vegetación donde se encuentra es bosque de pino-encino, siendo sus principales 60

hospederos Alnus jorullensis, Crataegus, Quercus, Prunus persica var. criolla, Prunus persica var. injertada, Persea drymifolia var. criolla, Persea americana var. Hass, Persea americana var. Fuerte, fresno (Fraxinus uhdei), Citrus limon var. injertada, Cltrus limon var. criolla y Prunus serotina ssp. capuli. Se encuentra distribuida en los municipios de Aguililla, Charo, Coalcoman, Júarez, Los Reyes, Tancítaro, Tuxpan, Villa Madero, Morelia y Zitácuaro, Michoacán. 2. 3. 6. 3. Struthanthus microphyllus Cladocolea microphylla Se le conoce con el nombre común de muérdago, mata palo e injerto; es un arbusto dioico, de 20 a 60 cm de alto, tallos leñosos y ramificados, con abundante pubescencia, de 2 a 6 mm de diámetro, longitudinalmente fisurados y café oscuro. Las hojas son subsésiles, opuestas o alternas, lanceoladas,

ovadas a casi

lineares, de 8 mm a 2.5 cm de largo por 3 a 8 mm de ancho, el ápice va de agudo a ligeramente obtuso, borde entero, base atenuada y nervadura media manifiesta, sobre todo en la base,

61

Figura 6. Ilustración de Struthanthus hunnewellii (Tomado de Kuijt,1975).

62

con ambas caras glabras, firmes y rígidas. Inflorescencias laterales, sésiles, de 8 mm rodeadas de brácteas; tépalos de las flores masculinas de 4 mm de largo. Fruto monospermo, moreno oscuro en la madurez, carnoso, glabro y elíptico, de 5 a 7 mm de largo por 3 a 3.5 mm de ancho; las semillas son ovaladas. Su rango altitudinal es de 1,600 a 2,700 msnm; la floración inicia en abril, alcanza su plenitud en mayo y concluye en junio. La fructificación empieza en febrero, tiene su plenitud en marzo y finaliza en abril y mayo (Figura 7a). Su hábitat es en cerros, cañadas, laderas y orilla de caminos; forma parte del bosque templado de pino-encino, encino-pino y vegetación secundaria derivada de los anteriores. Sus principales hospederos por orden de importancia son Quercus crassipes, Q. obtusata, Q. castanea, Q. candicans, Q. rugosa, Q. laurina, Salix babilonica , Prunus serotina ssp. capuli, Crataegus mexicana, Couepia sp., Alnus sp, A. firmifolia, Alnus glabrata, Acacia pennatula, P. leiophylla, P. montezumae y P. pseudostrobus. Se encuentra distribuido en los municipios de Acuitzio, Coeneo, Erongáricuaro, Villa Madero, Purépero, Peribán, Ziracuaretiro, Pátzcuaro, Uruapan, Salvador Escalante, San Juan Nuevo Parangaricutiro, Nahuatzen, Zacapu, Charapan, Tancítaro, Tangancícuaro, Quiroga, Zitácuaro, Morelia, Purépero, Huaniqueo, Los Reyes, Zinápecuaro y Jacona.

2. 3. 6. 4. Struthanthus venetus (H.B.K.) Blume Cladocolea grahamii 63

Struthanthus condensatus Se le conoce con el nombre común de muérdago, mata palo e injerto; es un arbusto dioico de tallos alargados, rastreros o trepadores, fisurados, de color café rojizo y café grisáceo, de 1.5 a 3.5 mm de diámetro, con lenticelas, medianamente ramificado; posee hojas pecioladas, opuestas o alternas, generalmente elípticas a orbiculares, de 5 a 9.5 cm de largo por 1.2 a 4 cm de ancho, ápice agudo, borde entero, base atenuada y nervadura media manifiesta, ambas caras glabras, firmes y rígidas. Tiene inflorescencias laterales de 3 cm y flores de 4 mm de largo. El fruto es monospermo moreno oscuro en la madurez, carnoso, glabro y elíptico, de 4 a 9 mm de largo por 3 a 5 mm de ancho; las semillas son ovaladas (Figura 7b). Su floración inicia en febrero y marzo, alcanza su plenitud en abril y finaliza en mayo. La fructificación empieza en febrero, su plenitud la tiene en marzo y finaliza en abril y mayo. Su rango altitudinal es de 1,300 a 2,700 msnm. Su hábitat es en laderas de cerro, terreno plano y áreas perturbadas por cambios en el uso del suelo; generalmente forma parte del bosque templado de pino-encino y en algunas ocasiones del matorral subtropical, además de la vegetación secundaria derivada de éstos. Los principales hospederos son especies de Quercus sp, Q. castanea, Q. crassipes, Q. rugosa, Q. obtusata, Q. candicans, Q. resinosa, Crataegus mexicana, Prunus serotina ssp capuli, Casuarina equisetifolia (cultivado), Vite mollis,

64

7a

7b

Figura 7. a). Especimen típico de Struthanthus microphyllus, parásito frecuente de encinos. b). La especie Struthanthus venetus es una de las más dispersas en el estado de Michoacán.

65

Agave sp, Tilia mexicana, Pinus lawsonii, Tecoma stans, Acacia pennatula, Citrus sp, Salix babylonica, Ilex sp., Jacaranda acutifolia (cultivado), Persea americana (cultivado), Eucalyptus camaldulensis (cultivado), Vitis sp, Acacia sp y Vernonia sp. Se encuentra distriibuido en los municipios de Ario de Rosales, Arteaga, Peribán, Ziracuaretiro, Uruapan, San Juan Nuevo Parangaricutiro, Nahuatzen, Charapan, Patamban, Chilchota, Tancítaro, Tangancícuaro, Quiroga, Pátzcuaro, Villa Escalante, Tingambato, Ecuandureo, La Huacana, Ocampo,

Paníndicuaro,

Puruándiro,

Quérendaro,

Senguio,

Tzintzuntzan, Zacapu, Zinapécuaro y Zitácuaro. 2. 3. 7. Efectos de los muérdagos verdaderos Los efectos atribuibles a los muérdagos verdaderos son difíciles de determinar en especies arborícolas; la mayoría ataca especies forestales no comerciales por lo que se observa una falta de interés por estudiarlos. Se presentan daños severos por Psittacanthus sobre arbolado de pino, ocasionando pérdida en el incremento en diámetro y de volumen (Cuadro 5) (Vázquez et al, 1985) y descenso en la producción de conos y germinación de las semillas (Vázquez, 1989); cuando el grado de infección es fuerte no hay producción de conos en Pinus montezumae y P. teocote, pero sí en P. leiophylla (un promedio de 400 conos por árbol), con una reducción de 23.8 % en comparación con un árbol sano (525 conos por árbol). El porcentaje de germinación de la semilla de P. leiophylla cuando la infección es fuerte se reduce un 34 %, pero cuando la infección es media existe un incremento del 44 %. 66

Los muérdagos verdaderos tienen un efecto negativo en algunas de las propiedades físicas y mecánicas de la madera; en un trabajo realizado en la Facultad de Ingeniería en Tecnología de la Madera (UMSNH) sobre el efecto de Psittacanthus macrantherus en las propiedades físico-mecánicas en la madera de Pinus pringlei se concluyó que para las propiedades físicas existe diferencia en la densidad en equilibrio, en la densidad saturada, densidad anhidra y densidad básica; en todos los casos los árboles sanos tuvieron valores medios mayores. En cuanto al hinchamiento lineal y volumétrico se determinó que para el plano tangencial las muestras sanas tienen mayor valor que las infectadas, caso opuesto ocurre en los planos radial y longitudinal. Para la contracción lineal el valor obtenido en madera sana en direccion tangencial es de 8.87%, mientras que para la infectada es de 8.15%; en la dirección radial se tiene lo contrario, con valores de 4.18 y 4.09% para madera infectada y sana, respectivamente, siendo de la misma forma en el sentido longitudinal, es decir, 0.5% para infectadas y 0.03 para sanas. Para la contracción volumétrica, la media aritmética es de 13.3% para la muestra infectada y 13.7% para la muestra sana (Acevedo y Ambriz, 1999). Con relación a las propiedades mecánicas, se determinó que para la flexión estática en el módulo de ruptura (MOR), los valores medios encontrados fueron de 916 kg/cm2 para las muestras sanas y de 759 kg/cm2 para las enfermas o infectadas; en el móduo de elasticidad (MOE) los valores medios para las muestras 67

sanas fue de 101 890 kg/cm2, mientras que para las infectadas resultó de 94 640 kg/cm2. Por lo que se refiere a la compresión paralela al grano, los valores encontrados para el MOR son de 468 kg/cm2 para probeta sana y de 386 para probeta infectada; para el MOE los valores son de 51 018 kg/cm2 para probeta sana y de 57 006 kg/cm2 para probeta infectada. Los valores que se determinan para la compresión perpendicular son los del esfuerzo máximo (Emax) y el esfuerzo al límite de proporcionalidad (ELP); para el Emax, la media para las probetas sanas fueron de 159.8 kg/cm2 y

para las infectadas de 143 kg/cm2; para el ELP los

valores obtenidos fueron de 132 y 116 kg/cm2 para probetas sanas e infectadas respectivamente (Acevedo y Ambriz, 1999; Vázquez et al, 1999). 2. 3. 8. Evaluación y estimación del grado de infestación Los sistemas de evaluación de plantas parásitas son importantes porque indican la distribución e intensidad del ataque en un rodal determinado. Los sistemas de evaluación son útiles por las razones siguientes: 1) Cuantifica el grado de infestación del rodal, 2) Cuantifican y estiman las pérdidas o mermas de crecimiento y mortalidad individual o en el rodal, 3) Permite definir los árboles que serán seleccionados como semilleros, 4) Ayudan a cuantificar el riesgo de infestación en rodales con árboles dominantes, a rodales con árboles codominantes (Hawksworth, 1977).

68

Los sistemas de evaluación son: individual y del rodal; el que se utiliza para la evaluación individual de muérdagos verdaderos en coníferas comprende 4 clases (Vázquez, 1993) y consiste en delimitar en forma precisa la copa del árbol, considerando el volumen de ésta como el 100%; posteriormente, se cuenta el número y distribución de los muérdagos en la copa y se les da un valor numérico, considerando el 0 % (sano) hasta más del 90 %. Si los muérdagos se presentan en forma compacta en un área determinada de la copa la asignación del valor en volumen es bastante sencilla, pero si las plantas parásitas se encuentran en forma dispersa en toda la copa, la determinación del valor es difícil, ya que es necesario agrupar mentalmente todos los muérdagos en una sola área de la copa y después darle el valor que les corresponda. De acuerdo al volumen que ocupan los muérdagos en la copa se dan cuatro grados de infestación (Vázquez, 1993):

Cuadro 5. SISTEMA DE EVALUACIÓN Y ESTIMACIÓN DEL GRADO DE INFESTACIÓN POR MUÉRDAGO VERDADERO. C. E. URUAPAN. INIFAP GRADO DE INFESTACIÓN

DAÑO

% DE VOLUMEN INFESTADO DE LA COPA

0

Sano

Sin infestación aparente

1

Leve

1 - 30

2

Medio

31 - 60

3

Fuerte

61 – 100

69

En la práctica se han tenido problemas para ubicar los árboles con un porcentaje de infestación de alrededor del 60 %; es decir, aquéllos individuos que se encuentran entre el límite superior del grado 2 y el límite inferior del grado 3. En cambio, en los árboles con porcentaje de infestación bajo (15%) o alto (80%), el otorgamiento del valor del grado de infestación es simple. También se tienen problemas para la determinación del grado de infestación de un árbol determinado, cuando la densidad del rodal es alta y no hay una clara definición de la copa del árbol ni del volumen del muérdago. (Vázquez, 1993). Para evaluar rodales infestados por muérdago verdadero (Psittacanthus macrantherus), se puede utilizar un muestreo por conglomerados, sitios de dimensiones fijas (SDF) de un décimo de ha o sitios de dimensiones variables (SDV); con este tipo de muestreo se obtienen valores cercanos a la media poblacional, no encontrándose diferencia estadística entre los dos tipos de sitios; pero con el uso de los SDV, se tiene un ahorro en tiempo del 40 % y en mano de obra del 33 % (Vázquez, 1994). En 1984, Bello modificó el sistema de seis clases de Hawksworth (1977); dicha modificación consiste en dividir el árbol en cuatro porciones iguales, asignando a cada una un grado de infestación, intrepretándose de la siguiente manera: Grado 1: una cuarta parte de las ramas parasitadas; Grado 2: dos cuartas partes; Grado 3: tres cuartas partes de las ramas y Grado 4: Parasitismo en la 70

mayor parte de las ramas cubriendo el árbol totalmente. Esta modificación la realizó para inventariar el mayor número de árboles infestados, así como para cubrir con mayor rapidez aquéllas

áreas

muérdagos

relativamente

verdaderos

grandes

de

los

con

géneros

infestación

de

Struthanthus,

Psittacanthus y Phoradendron. 2. 3. 9. Métodos de control en muérdagos verdaderos Los muérdagos verdaderos son factibles de ser controlados por diversas razones: a) Son parásitos obligados; b ) Tienen ciclo de vida largo (5 años); c ) Su dispersión es lenta y d ) Son fácilmente detectables. Se pueden utilizar varios métodos de control para el manejo de los muérdagos verdaderos; sin embargo, en los que se tiene mayor conocimiento son el químico, biológico, cultural y silvícola.

2.3. 9. 1. Control químico Los trabajos de control químico son diversos; en Australia se ha aplicado en uno de los géneros más frecuentes que es Amyema, el cual parásita especies de Eucalyptus, Betula y Schinus, mediante inyecciones al fuste de 2, 4-D (Greenham & Browm, 1957; Nicholson, 1955). En los Estados Unidos se ha tenido un excelente control del muérdago verdadero (Phoradendron), aplicando 2, 4-D o sus derivados, en estado de latencia (Bayer et 71

al, 1967). En el continente Europeo hay muy buen control del género Viscum con aspersión foliar de los herbicidas sistémicos 2, 4-D y glifosato (Bailon et al, 1988). El 2, 4-D es un herbicida que pertenece al grupo de los derivados del ácido fenoxiacético, substancia que es absorbida por la raíz y las hojas, en donde la acción auxínica fundamental es sobre el ADN y la síntesis de enzimas (Rojas, 1980). Debido a que el ácido es muy volátil y corrosivo los productos se formulan como aminas o ésteres, siendo éstos últimos más tóxicas y volátiles que las primeras (Kligman y Ashton, 1980). Durante 1984 (Vázquez et al, 1986) se inició un experimento para el control químico del muérdago verdadero (Psittacanthus sp.) en Pinus leiophylla utilizando 4 herbicidas en dosis comerciales: dos derivados del 2, 4-D (Esterón y Fitoamina), uno del grupo piridilo (Gramoxone o Paraquat) y un derivado de las ureas (Karmex o Diurón), realizándose evaluaciones al mes y a los 6 meses de la aplicación. Los resultados de la primera aplicación (un mes) mostraron que los herbicidas Gramoxone y la Fitoamina proporcionan un excelente control del muérdago verdadero; con el primer producto se observa una gran mortandad de los frutos, hojas y ramas (80%), sin embargo, algunos de pinos mostraron síntomas de toxicidad, pero posteriormente se recuperaron. La aparición de

síntomas de intoxicación en el muérdago se

observaron a los 5 días de la aplicación del producto; con la Fitoamina solo se presentaron daños severos en hojas y brotes

72

(ocasionando 40% de defoliación), observándose efectos menos severos en el fruto. En la segunda evaluación (a los 6 meses) los herbicidas Esterón y Hierbamina fueron los que tuvieron mejor control sobre el muérdago verdadero; las plantas tratadas con Gramoxone, presentaron daños más severos en la primera evaluación, aunque se recuperaron paulatinamente emitiendo brotes nuevos y vigorosos, así como posteriormente flores y frutos; el producto sólo causó un retraso en la fenología del parásito. Los muérdagos tratados con Esterón se encontraban totalmente defoliados, sin flores ni frutos y con tejido muerto; los individuos asperjados con Fitoamina presentaron una defoliación ligera, marchitez en las hojas, frutos nuevos deformados y el área foliar dañada, superando el 80% de la planta. A principios de la década de los 90’s se realizaron diversos experimentos sobre el control químico del muérdago verdadero (Psittacanthus calyculatus) en el mezquite (Prosopis laevigata) en Guanajuato (Vázquez, 1991); la primera prueba consistió en realizar diferentes aplicaciones del herbicida Esterón 47M, asperjado durante la época de verano, realizándose dos evaluaciones: a los 30 y 180 días, el estado fenológico del muérdago al momento de la aplicación fue de floración plena y final, así como fructificación inicial, plena y final, el mezquite por su parte se encontraba en reposo, con poca presencia de hojas,

73

gran cantidad de ramas desnudas y sin presencia de flores ni frutos. Los resultados de la primera evaluación indicaron que las dosis de 300 y 400 ml/100 lt de agua fueron estadísticamente iguales entre sí, pero diferentes al testigo; sin embargo, se observó una respuesta más rápida con la dosis de 400 ml, pero no hubo síntomas de daño en flores y frutos. Las plantas parásitas que se encontraban en la parte alta de la copa presentaron poco daño foliar, debido a que la cobertura de la aplicación no fue buena, ya que al momento de la aplicación soplaba viento moderado. Los resultados de la segunda evaluación indicaron una notoria diferencia entre los tratamientos; con la dosis de 300 ml se observó una fuerte defoliación de los muérdagos, algunos perdieron sus ramas permaneciendo solamente el tumor en las ramas del mezquite y de algunos tumores con haustorios brotaron ramas vigorosas de muérdago, aunque también varias estaban deshidratadas y unas pocas muertas. Con la dosis de 400 ml se observó mayor mortandad del muérdago, con defoliación plena y no hubo brotación en los tumores; de manera general se observó recuperación del mezquite. De los resultados se concluye que el control del muérdago verdadero es factible mediante la aplicación del herbicida Esterón 47M, en dosis de 300 y 400 ml/100 lt de agua. Posteriormente, se realizó un trabajo complementario (Vázquez en 1993) con un diseño en parcelas divididas para determinar la 74

mejor época de aplicación (verano y primavera) y la mejor dosis (200, 300, 400, 500 y 700 ml de herbicida) para controlar la planta parásita en la misma especie leñosa como hospedera. Los resultados de la primera evaluación (6 meses después de la aplicación), mostraron diferencias estadísticas entre las épocas y los tratamientos; la mejor época fue la primera y las mejores dosis fueron las de 500 y 700 ml/100 lt de agua. Los muérdagos mostraron daño foliar superior al 80%, la muerte de ramas, crecimiento raquítico y poca producción de flores; sin embargo, algunos tumores mostraron brotes nuevos y vigorosos. En la evaluación que se hizo 12 meses después de la aplicación, los resultados indicaron que la mejor época de aplicación es en la primavera, aunque es necesario efectuar otra aplicación. No hubo indicio de fitotoxicidad en el mezquite y sus brotes vegetativos fueron vigorosos. Con base en estos resultados se concluye que la mejor época de aplicación es la primavera, cuando el muérdago se encuentra en su fase vegetativa inicial y la mejor dosis es la de 400 ml/100 lt de agua. 2.3. 9. 2. Control biológico Existe solamente un trabajo sobre parásitos y depredadores de muérdagos en México; en el se menciona que una especie de roya (Uromyces socius) se encuentra parasitando a Struthanthus hunnewellii y se hace una descripción de los diferentes estadíos biológicos por los que pasa este hongo (Zita, et al, 1991). En el género Psittacanthus se han observado diferentes clases de 75

organismos que lo atacan, principalmente insectos y hongos; los principales insectos identificados pertenecen al orden Homóptera y

de

los

géneros

Coccus,

Saccharicoccus,

Gascardia,

Aenidomytilus y Macrosiphum (Vázquez, 1986), los cuatro primeros pertenecen a insectos conocidos como escamas y el último a los pulgones. Estos insectos se alimentan de la savia de la planta y pueden parasitar hojas, ramas, flores y frutos, causando enanismo y muerte de las plantas cuando la infección es fuerte; hay además, varios géneros de pulgones, siendo excelentes vectores de partículas virosas (Borror y White, 1970). Los hongos aislados e identificados sobre dos especies de Psittacanthus pertenecen a los géneros Fumago y Alternaria (Vázquez, 1986). La fumagina o negrilla es una enfermedad muy común en diversos cultivos tropicales y subtropicales del mundo; el desarrollo del hongo es favorecido por la secreción de algunos homópteros, como pulgones y escamas, los cuales rara vez se comportan como parásitos de plantas, ya que crecen en forma abundante sobre la superficie de las hojas y reducen la capacidad fotosintética ocasionando un retraso en el crecimiento del hospedero (Alexopoulos, 1966; García, 1977). Las especies del género Alternaria ocasionan tres tipos de daño a las plantas: manchas foliares, pudriciones secas y tizones (García, 1977). En el caso del muérdago Psittacanthus, los síntomas más generalizados son las manchas en hojas viejas; pero si el ataque se presenta cuando el tejido es joven se pueden observar tizones 76

en ramas tiernas. Las lesiones en las hojas son concéntricas, de color pardo o negro y cuando crecen forman grandes zonas foliares muertas. La presencia de este patógeno es abundante durante las estaciones húmedas, observándose los síntomas con mayor claridad; durante esta época se lleva a cabo la dispersión del hongo. 2.3. 9. 3. Control cultural La poda es otra importante herramienta para el control de los muérdagos verdaderos; el costo de esta actividad es alto y solo se justifica en áreas recreativas, urbanas y en árboles de alto valor. En México no existen trabajos específicos sobre podas de árboles infestados por muérdagos verdaderos; sin embargo, Vázquez (1991) realizó dos tipos de podas en varios individuos de mezquite severamente infestados con Psittacanthus sp: una consistió en la eliminación de la rama por arriba del tumor y la otra es la eliminación de la rama por debajo del tumor. Pasados dos años y medio del tratamiento se pudo observar que en los individuos en los que había podado por arriba del tumor se habían presentado brotes del muérdago después de 12 meses del tratamiento, por otra parte se detectó una recuperación general del árbol aunque con el tiempo se volvió a parasitar y cuando se realizó la poda por debajo del tumor hubo un excelente control del muérdago verdadero y una buena y permanente recuperación del hospedero. Con estas evidencias se puede concluir que la poda reduce la mortalidad e incrementa el vigor del hospedero, aún en aquéllos 77

individuos con daño severo y donde se podó más del 80% de la copa. 2. 3. 9. 4. Manejo silvícola Se pueden practicar varios tipos de control silvícola en rodales infestados por muérdagos verdaderos; esto dependerá de diversos factores como el tipo de rodal, la intensidad de la infestación, la situación económica de los productores y la ubicación del rodal. Los tipos de corta pueden ser: corta de saneamiento, corta intermedia, árboles padre o plus y matarrasa. 2. 3. 9. 4. 1. Corta de saneamiento En este tipo de corta se deben eliminar aquéllos individuos que tengan un grado de infestación severo, dejando en pie el arbolado con grados medio y leve. Se deben realizar visitas periódicas para determinar el tiempo de paso de un grado de infestación a otro (de leve a medio y de medio a severo) y para eliminar a los árboles fuertemente infestados en la siguiente corta de saneamiento. 2. 3. 9. 4. 2. Corta intermedia Durante la aplicación de este tratamiento silvícola se deben eliminar aquéllos individuos que tengan un grado de infestación severo, permaneciendo en pie los árboles con menores grados de infestación (medio y leve); si el tiempo de paso de un grado de infestación a otro es menor que el del ciclo de corta, se debe 78

analizar la conveniencia económica de intervenir la masa (volumen en pie con grado de infestación severo) antes del siguiente ciclo de corta. 2. 3. 9. 4. 3. Arboles padre o árbol plus Los árboles con muérdago no se deben seleccionar como semilleros, ya que la regeneración se infestará en sus primeras etapas y dará origen a rodales jóvenes con grados de infestación fuerte. Se pueden seleccionar árboles semilleros infestados solamente cuando sus características sean sobresalientes, pero siempre que el grado de infestación sea leve eliminando estos árboles a los 5 años de aplicado el tratamiento (corta de liberación). 2. 3. 9. 4. 4. Matarrasa Se recomienda este tratamiento en rodales donde más del 75% de la población esta infestada y el grado de daño sea severo; embargo,

sin

se sugiere reforestar posteriormente con especies

tolerantes o resistentes al ataque de los muérdagos verdaderos. 3. LITERATURA CONSULTADA ACEVEDO, S.B. y AMBRIZ, P.J.E. 1999. Efecto del muérdago (Psittacanthus macrantherus Eichl) en las propiedades físico mecánicas de la madera de Pinus pringlei Shaw. Fac. de Ing. en Tec. de la Madera. UMSNH. Tesis. México. 94p.

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