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ECOLOGIA

Labiosfera y algunosde sus ecosistemasvistos de cerca y de lejos Estaseriedeimágenesdemuestracómolafotografíaadistanciapuede ayudarenelestudioderelacionesentreorganismo y ambiente. Arribd: Elniveldebiosfera"vistadelatierradesdeunacápsulaespacialque estáenórbita delaluna(lasuperficielunar en primerplano). Abajo: El nivel de ecosistema "vista de Florida y del Caribe por un astronauta. Arrecifes,océanos y tierras, los grandesecosistemasobservados,aparecen en contraste de colores "turquesa, azul obscuro y pardo rosado.

Arriba: El nivel decomunidad -se observanlasetapas sucesivas de un bosquetropical en estafotografíadeinfrarrojos(obsérvensedospequeñosclaros enelbosque y unacarretera). Los árbolesque crecen y perdieronsushojas en la estaci6nseca destacancomomanchas grises. Abajo: El nivel depoblación -el desierto establece contacto conel mar fértil,queproporcionaalimentoparalasfocas(manchasnegrasenla orilla), en estafotografíadelacostadeCalifornia. Es muynetoel (Las cuatrofotografías son corcontrastedefertilidadeinfertilidad. tesía de la Administración Nacional de Aeronáutica del y Espacio, Washington, D. C.)

Eugene P._Qdum Profesor Alumni Foundation de Zoología University of Georgia Athens, Georgia

\

ECOLOGIU Traducido al español por

el

SR. CARLOS GERHARD OTTENWAELDER

tercera edición

a --

NUEVA LOlTORlAL

/iNTERAMERkANA MBxico . Espalla . Nueva York . Brasil . Colombia - Venezuela

México, D. F.

S. A. de C. V.

I’r(:pledad deNue\aEditorial

Interamerrcana, S. A. de C. V

Lite libro no puede ser wpvodurido.

- Cedronúm.

total o parcialmente,

5 1 2 . México 4, D. F., México

sin autorizzcidn escritadeleditor

Todos los derechosreservados Edici6n en español @ 1972 por NUEVAEDITORIALINTERAMERICANA,

S. A. de C. V.

TERCERA EDlClON Traducido de laediciirn original de la obra Fundamentair of Ecology, by Eugene P. Odum COPYRIGHTUNDLRTHEINTERNATIONALCOPYRIGHTUNION

@ 1971, by W. B. SAITNDERS COMPANY,PHILADELPHIA Impreso en México - PrintedinMexico

ISBN 968-25-0042-7(Re1mpresión) iSBN 0-7216-6941-7(Edición original)

Prefacio de la tercera edición

LA PRÁCTICA se haemparejado con lateoría en el campo de la ecología. El enfoque holístic0 ylateoríadel ecosistema,utilizados y puestos de relieve en las dosprimeras secciones de estelibro,ahorasonproblemasque preocupanalmundoentero.Engeneral, se haaceptadoelsentidoetimológico delapalabra“ecología”queserefierealmedioglobalenelcualvivimos. Por lotanto,para muchaspersonas,ecologíaahorasignificael estudio de“latotalidaddelhombreydesu ambiente”.Aunqueelmismo concepto general que estudiantesyeducadoresconsideraron útilenlaediciónanteriorhapersistido,la tercera ediciónsehaaumentadoconsiderablementeysehapuestoaldíaen relacióncon laimportanciacrecientedeltemaen los problemas humanos.Todos los capítulos dela segundaediciónhansidoampliamente revisados; se hanañadidotrescapítulosalaparte 1 y la parte 3 ha sido escrita de nuevo. Las ilustracionesy las referenciashanaumentado amásdeldoble,y los dos tercios delasfiguras y de los cuadrossonnuevosparala terceraedición. Revisandolibros detexto cabepreocuparse acerca del“síndromedeldinosaurio”.Algunoslibrosdetexto en edicionessucesivas ady quierentalesproporcionesquelabrevedad lasimplicidadque les aseguraroneléxitode las primerasediciones handesaparecido.Para evitarlohemosestructuradola tercera edición demaneraque constituya tres libros en .uno, cadauno de los cuales puedetenerunfin diferente. IX

Libro núm. 1. Incluyeel“cuadromayor” o macroscópico delaecologíaen relacióncon losfenómenoshumanos:de los capítulos 1 a 4 inclusive, y los 9, 15, 1 6 y 2 1. Estos ocho capítulos brindan una revisión dela ecologiaparaelciudadanointeresado,el estudiantede ciencias sociales, humanidades o ciertas profesiones (leyes, medicina, ingeniería, etc. ) y ;para el especialista en ciencia, derecho o industrias. Este grupo de capítulos también brindaunabuenareferenciapara cursos y ambiente” o universitariossobre“hombre “ecología humana”. Libro núm. 2. Se recomiendaparauncurso degraduados enecologíadepreparatoria,la parte 1 (capítulos 1 a 10) y los capítulos 15, 16 y 21 (un total de 1 3 capítulos) con laparte 2 yotroscapítulosdelaparte 3 como referencia para trabajo específico de campoy de laboratorio. libro núm. 3. Todoellibro ( 2 1 capítulos) es unareferenciaglobalsobreprincipios,ambiente y técnicas ecológicas. También es un texto para cursos de graduados.

Grannúmero de referenciascruzadasen todos los capítulospermitenempezarla leco seleccionar turaacualquierniveldellibro, combinacionesdiversas decapítulos,segúnlas necesidades. Como ocurríaconlasdosprimeras ediciones, la actual debe mucho mi a hermano, Howard T. Odum. Sus contribuciones a la se3 gunda edición, especialmente al capítulo (Principios y conceptosrelacionados con la

X

energíaen sistemas ecológicos), se hanconservado y ampliado. Sus originalesenfoques sobre ecología de sistemas, ahora incorporados separado (ver H. T. Odum, en un libro 1971 ), se citan en diversos capítulos. También estoy en deuda con mi hijo, William E. Odum, pordiversasideas y porelempleode sus datos no publicados.Sin la comprensión y el aliento de mi esposa Martha Ann, que me ha ayudado con las ilustraciones y el índice, nuna cabo latareade ca habríapodidollevar revisar unamateria cuya amplitud está aumentando tan rápidamente. Agradezco profundamenteelalientoquemeproporcionódurantelastres ediciones de este libroTyler Buchenau,directorrecientementeretiradode la Compañía W. B. Saunders. Los dirigentes de los departamentosdeproduccióndeSaundershantrabajadoinfatigablementeparapoderllevar cabo a esta edición, a pesarde y los cammis retrasos, missalidasenfalso bios quehe hecho en manuscritos y pruebas. a GailMcCord,Ann Debotambiéngratitud YoungyJosephMahoney,delaUniversidad deGeorgia,por sucolaboración en el manuscrito y enlaspruebas. Este libro es producto en granpartede y conceptos e investigaciones deestudiantes colegas quehancolaborado con elInstituto de Ecología de la Universidad de Georgia durante los últimos 25 años. Además de diversos capítulos y secciones, quellevan los nombrescorrespondientes,eltrabajodemiembros delinstitutoydeexestudiantes se cita prácticamenteencadacapítulo; las investigaciones quehanpublicadoconstituyenunaparteimpresionante de la bibliografía que hay al final delaobra.Nos es muy grato dedicar latercera edición a los siguientesmiembrosdel cuerpodirectivo(pretéritos y actuales) y ex estudiantes : Gary W . Barrett,RobertJ.Beyers,Claude B. Boyd, U. EugeneBrady,Joel H . Braswell, AlicjaBreymeyer, I. LehrBrisbin,PaulR. Burkholder, Larry D. Caldwell, James L. Carmon,E. L. Cheatum,EdwardChin,DavidC. Coleman, Clyde E. Connell, G. Dennis Cooke, William B. Cosgrove, John W. Crenshaw, Jr.,

PREFACIO DE LATERCERA

EDlClON

William H. Cross, D. A. Crossley, Jr., Rossiter H. Crozier,ArmandoA.delaCruz,Michael D. Dahlberg, Howard E. Daugherty, Leslie B. Davenport,Jr.,RobertDavis,Michael Dix, Richard Dugdale, Richard G. Eagon, Alfred C. Fox, Dirk Frankenberg, John B. Gentry, J. WhitfieldGibbons,Cameron E. Gifford, Frank B. Golley, C. Philip Goodyear, Robert W . Gorden, Robert E. Gordon,Albert G. Green,Jr.,Carl W. Helms, David L. Hicks,KinjiHogetsu,Milton N. Hopkins, Jr., James D. Howard,John H. Hoyt, Melvin T. Huish, Robert L. Humphries, PrestonHunter,KermitHutcheson,JamesJ. Jenkins, Robert E. Johannes, A, Stephen Johnson, A. Sydney Johnson,PhilipJohnson,David w. Johnston,MarvinP.Kahl,Herbert W. Kale 11, HiroyaKawanabe,Stephen H. King,Edward J. Kuenzle,George H . Lauff, J. ThomasL.Linton, Jack I. Lowe,Joseph Mahoney,Jr.,R. Larry Marchinton,Frederick Marland,Timothy G. Marples,JamesA. Marsh, William H . Mason, Bernard S, Martof, J.FrankMcCormick,WayneMcDifett,John T. McGinnis, Terry A. McGowan, Edward F. Menhinick, Jiro Mishima, Carl D. Monk, SyuiP. Nicholls, ti Mori, Daniel J. Nelson, Robert Robert A.Norris,.Howard D. Orr,Bernard C. Patten, William J. Payne, George A. Petrides, Gayther L. Plummer, Lawrence R. Pomeroy, Steven E.Pomeroy,Marvin M. Provo, ErnestE.Provost, H. RonaldPulliam,Robert A. Rayctzkie,Robert J.Reimold,MervinReines, David T. Rogers, Jr.,BertonRoffman, LechRyszkowski, Herbert H . Ross,Masako Satomi, Claire L. Schelske, James E. Schindler, Jay H . Schnell,DonaldC. Scott, HomerF. Sharp, L. Roy Shenton,John L. Shibley,AlH. Smith, Allen fred E. Smalley, Michael D. Stovall, Wallace A. Tarpley, John M. Teal, James P. Thomas,Robert L. Todd, Elliot J. Tramer, J. Bruce Wallace, Kenneth L. Webb, Harold E. Welch, William J. Wiebe, Richard G. Wiegert,WilliamK.Willard,Richard B. Williams,John E. Wood, y J.DavidYount.

EUGENEP. ODUM Athens, Georgzn

Indice

PARTE I

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOSECOLOGICOS

Capitdo I INTRODUCCION:OBJETODELAECOLOGIA

........................

1

1 . Laecología.su relaciófi conotras ciencias y suimportanciapara la civilización ................................................. 2 . Las subdivisionesdelaecología .............................. 3 . Modelos ..................................................

1 4

............

6

1 . Conceptodelecosistema .................................... 2 . Control biológico delmedioambientequímico .................. 3 . Laproducción y la descomposición en la naturaleza . . . . . . . . . . . . . . 4 . Homeostasiadelecosistema ..................................

23

5

Capitdo 2 PRINCIPIOS

Y CONCEPTOSRELATIVOSALECOSISTEMA

6 24 35

Capítulo 3 PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA EN LOSSISTEMASECOLOGICOS ............................................... 1 . Resumen de h conceptos básicos relacionados con laenergía . . . . . . 2 . Elambienteenergétlco .....................................

3 . Conceptos delaproductivrzbd ............................... 4 . Cadenas de los alimentos. tejidos de los alimentos y niveles tróficos ... 5 . Metabolismo y tamañode los individuos ....................... 6 . Estructuratrófica y pirámides ecológicas ....................... 7 . Resumen:laenergíadelecosistema............................ XI

37 37

41 44 68 84 86 92

XI1

INDICE

Capit1110 4 PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOSA

LOS CICLOSBIOGEOQUIMICOS94

1 . Esquemas y tipos básicos de ciclos biogeoquímicos . . . . . . . . . . . . . . . 2 . Estudiocuantitativode los cicios biogeoquímicos . . . . . . . . . . . . . . . . . j . El ciclo sedimentario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 . Los ciclos de los elementosqueno son esenciales . . . . . . . . . . . . . . . . 5 . Los ciclos de los elementosnutritivosorgánicos ................. 6 . El ciclo de los elementosnutritivosen los trópicos . . . . . . . . . . . . . . . 7 . Víasde renovación de ciclo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

94 101

108 110 111 112

113

C a p í t ~ l o5 PRINCIPIOSRELATIVOS

ALOS

FACTORESLIMITATIVOS

1 . “Ley” del mínimo. deLiebig

............

................................

la toleranciadeShelford ........................... 3 . Conceptocombinadode los factores limitativos . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 . Lascondiciones de existenciacomofactoresreguladores ........... 5 . Breve resumendefactores físicos importantescualfactoreslimitativos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 . Los indicadores ecológicos .................................. 2 . “Ley”de

116

116 117 120

126 128

153

Cnpítdo 6 PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOSA LA ORGANIZACION A N I VELDE LA COMUNIDAD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154 1 . El concepto de la comunidad biótica 2 . Clasificación al interiordelacomunidad

..........................

154

y concepto delpredominio

ecológico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Análisis de la comunidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diversidadde las especies en las comunidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . Esquema en las comunidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ecotonos y elconceptodelefectodelborde .................... Paleoecología: la estructurade las comunidadesenedadespasadas ...

158 160 163 169 174 175

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDTENTES A LA ORGANIZACION A NIVELDE LA POBLACION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

178

j.

4. 5. 6. 7.

1 . Propiedadesde

los gruposdepoblación

.......................

.......... -7 . Densidaddepoblacióneindicesdeabundanciarelativa .......................... 7 . Conceptos básicos relativos alritmo

4 . Natalidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 . Mortalidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 . Distribución de edadesenlapoblación ....................... 7 . Elíndiceintrínsecodeaumentonatural ...................... 8 . Formadelcrecimientodelapoblaciónyconceptodelacapacidad de porte ................................................ 9 . Fluctuaciones depoblación y las llamadasoscilaciones “cíclicas” . . . 10 . Regulación de la población y los conceptos de la acción independiente. o respectivamentedependiente.enelcontroldelamisma ......

178 179 183 185 188

193 198

202 208

216

ación

Xlll

INDICE

1de 1 . Dispersión 1 2 . Corrientedeenergíadelapoblación

la

................................. o bioenergética . . . . . . . . . . . .

221

223

13 . Estructura delapoblación:tiposdedistribucióninterna(dispersión) ................................................... 14. Estructuradelapoblación:laagregación y elprincipiodeAllee ... 15 . Estructura delapoblación:aislamiento y territorialidad . . . . . . . . . . .................. 16 . Clases de acciónrecíprocaentredosespecies 17 . Accionesrecíprocasnegativas:competición entre especies . . . . . . . . . 18 . Interaccionesnegativas:depredación,parasitismo y antibiosis . . . . . . 1 9 . Interaccionespositivas:comensalismo,cooperación y mutualism0 . . .

231 233 236 244 253

.................

259

1. Los conceptos dehábitat y nichoecológico ..................... 2 . Los equivalentes ecológicos .................................. 3 . Desplazamientodecarácter:simpatria y alopatria . . . . . . . . . . . . . . . . 4 . La selección natural y lasespeciacionesalopátrica y simpátrica . . . . . 5 La selección artificial: domesticación .......................... biológicos ...................................... 6 . Los relojes de conducta básicos ................................ 7 . Patrones 8 . Las conductasreguladora y compensadora ...................... 7 La conducta social .........................................

259 263 266 267 269 272 274 276 277

226 229

Capitulo 8 LASESPECIES

Y EL I N D I V I D U O E N EL ECOSISTEMA

.

.

DESARROLLO Y EVOLUCION DEL ECOSISTEMA

....................

1 . Laestrategiadeldesarrollodelecosistema ..................... 2 . Elconceptodelclímax ...................................... l a ecología 3 . Importanciadelateoríadeldesarrollodelecosistemapara

humana ................................................... 4 . Evolución del ecosistema .................................... 5 . Coevolución ............................................... 6 . Selección de grupo ........................................

278 278 272 276 300

303 304

Capitulo 1O ECOLOGIA DE SISTEMAS: EL METODO DE LOS SISTEMAS Y LOS MODELOS MATEMATICOS EN ECOLOGIA ..............................

306

Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. El carácter de los modelosmatemáticos ....................... 2 . Losobjetos dela construcción de modelos ...................... 3 . La anatomíade los modelosmatemáticos ....................... 4 . Instrumentos matemáticos básicos en la construcción de modelos .... 5 . Análisis de las propiedadesdelmodelo ........................ 6 . Métodosparaeldesarrollo de modelos ........................

306 307 307 309 311 314 317

PARTE 2 Introducción

EL METODODELHABITAT

.........................................................

325

XIV

INDICE

Cupítulo 11

ECOLOGIADELAGUADULCE

. 3. 4. 5.

.....................................

.............. clases y factores limitativos de los organismosdeaguadulce ........... La biotadelaguadulce;flora y faunadelagua dulce . . . . . . . . . . . . Comunidades lénticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lagos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 . Estanques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 . Comunidades lóticas (de aguacorriente) ....................... 8 . Sucesión longitudinal en los ríos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 . Manantiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I

Medio agua dulce: del

2 . Clasificaciónecológica

............................................... 1. El medio marino .......................................... 2 . Biota marina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 . Zonaciónen el mar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 . Estudio cuantitativodelplancton ............................. 5 . Comunidadesdelmediomarino ..............................

ECOLOGIA MARINA

326 326

331 333 334 342 348 349 354

355

357 357 364 364 365 368

Capítvlo 13

........................................

388

1. Definiciones y tipos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 . Biota y productividad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

.......................... ..................................................

388 394 398 400

.............................................

400

1 . Medio terrestre ............................................ 2 . Biota terrestre; regiones biogeográficas ........................

400 401 403 407 413 416 418

ECOLOGIA DEL ESTUARIO

j

.

Potencialdeproduccióndealimento

4 . Resumen

Cdpítz/lo 14 ECOLOGIA TERRESTRE

3 . Estructurageneralde las comunidadesterrestres ................. 4 . Elsubsistema delsuelo ..................................... 5 . Elsubsistema dela vegetación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

6 . Lospermeantesdelmedioterrestre ........................... 7 . Distribuciónde las comunidadesterrestresprincipales; los biomas . . . .

PARTE 3 APLICACIONES Y TECNOLOGIA Introducción

.........................................................

446

.........................................................

448

Cnpitnlo 15 RECURSOS

1 . Conservación de los recursosnaturalesengeneral ................ 2 . Los recursos minerales ......................................

448 451

xv

INDICE

3 . Agricultura y silvicultura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .......................... 4 . Aprovechamientodelmediosilvestre 5 . Administración del agua .................................... 6 . Administraciónde los grandes pastos .......................... 7 . Desalinización y modificación meteorológica .................... 8 . Aprovechamiento del suelo ..................................

453 455 458 460 462 463

........................ 1 . Elcosto de la contaminación ................................. 2 . Las clases de contaminación ................................. 3 . Las fases deltratamientode desechos .......................... 4 . La estrategiadelaprovechamiento y elcontrolde desechos . . . . . . . . 5 . Lavigilanciadelacontaminación ............................. 6 . Derecho ambiental ......................................... 7 . Algunas áreas deproblemas ..................................

475

Capitulo 16 CONTAMINACION E HIGIENE AMBIENTAL

476 477 478 482 486 487 489

Capítulo 17 ECOLOGIADELARADIACION

......................................

496

1 . Resumende 2.

3. 4. 5.

6.

7.

conceptos y terminologia nucleares deimportancia ecológica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Radiosensibilidad comparada ................................. Efectos de la radiaciónaniveldelecosistema ................... El destinode los radionúclidosenelmedio .................... Problemadelaprecipitación radiactiva ........................ Eliminación de los materialesdedesecho ....................... Investigación radioecológica futura ............................

496 501 503 505 509 511 514

LA SENSIBILIDADADISTANCIACOMOINSTRUMENTOPARA ELEST U D I O Y LAADMINISTRACIONDE ECOSISTEMAS . . . . . . . . . . . . . . . . 514 Por Philip L . lohnson 1 . Bases físicasparalasensibilidada 2 . Elprocedimientodelaextracción

3 . El papeldelasensibilidada

distancia .................... de información . . . . . . . . . . . . . . . . distancia enla investigaciónecológica . . .

515 519 524

........................

532

1 . Una breve historia ......................................... 2 . La cuestión de los números . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

533 533 538 539 540 547

PERSPECTIVAS ENECOLOGIAMICROBIANA Por William ]. Wiebe

.i. Lacuestiónde

laidentificación ............................... ejecución . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . dela velocidad de la función .......................

4 . La cueqtión dela

5 . Lacuestión

6 . Resumen

..................................................

xv I

INDICE

Capitulo 20

..................................

547

1 . Tiposde sistemas queposibilitanla vida ....................... 2 . Exobiología ...............................................

..................................................

548 558 559

.................................

560

.......................................... 1 . Resumen 2 . La ecologíadelapoblacióndel hombre .......................

561 564 567

.....................................................

569

..............................................

619

ECOLOGIADELVUELOESPACIAL Por G. Dennis Cooke

Resumen

HACIAUNAECOLOGIAHUMANA histórico

3 . Los elementosdeunaecologíahumanaaplicada

BIBLIOGRAFIA

INDICE ALFABETICO

................

PARTE I

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

Capítulo 1

Introducción: objeto de l a ecología 1. LA ECOLOGIA, SU RELACION C O N OTRAS CIENCIAS Y SU IMPORTANCIA PARA LA ClVlLlZAClON HUMANA

En forma práctica, el hombre se ha interesado por la ecologíadesde los primeros tiemposde su historia.Enlasociedadprimitiva cada individuo necesitaba tener un conocimiento preciso, para subsistir, de su medio ambiente, esto es, de las fuerzas de la naturaleza y de las De plantas y los animalesquelorodeaban. hecho, la civilización empezó cuando aprendió el hombre a servirse del fuego y de otros inssu medio. Y sigue trumentosparamodificar siendo necesario paralahumanidadconjunta, o le es tal vez más necesario que nunca, poseer un conocimiento inteligente del medio en que vivimos, para que nuestra complicada civilización subsista, puesto que las “leyes fundamentales delanaturaleza”nohansidoenmodo alguno derogadas, sino que han cambiado simplemente, a medida que ha ido aumentando la poblacióndelmundo,sugradodecomplicay quela ción y sus relacionescuantitativas capacidad del hombre de alterar su medio ambiente se haensanchado. Al igual que todas las demás fases del saber, la ciencia de la ecología ha tenido, en el curso de su historia registrada, un desarrollo gradual aunque espasmódico. Las obras de Hipócrates, Aristóteles y otros filósofos de la cultura griega contienen material que es claramente de carácter ecológico. Sin embargo, los griegos no tuvieronunapalabraparadesignarlapor SU nombrepropio. Lapalabra“ecología” es de acuñación reciente y fue propuesta por vez primera por el biólogo alemán Ernst Haeckel, en

1869. Antesde esto, muchos de los grandes hombresdelrenacimientobiológicode los siglos XVIII y XIX habíancontribuidoaltema, peseaqueladesignaciónde“ecología”no se utilizaratodavía.Porejemplo,Antonvan Leeuwenhoek,másconocido como precursor rnicroscopista deprincipiosde los añossetecientos,fueprecursortambiénenelestudio y de la “reglade las“cadenasdealimentos” mentacióndelapoblación”(véaseEgerton, 1968), dos áreas importantesdelaecologia moderna. En cuanto al campo particular aceptadodelabiología,la ciencia delaecología data de alrededor de 1900, y no es sino en el deceniopasadoqueeltérminohapasadoa formarpartedelvocabulariogeneral.Actualmente,todoelmundo se daperfectacuenta dequelas ciencias ambientales constituyen instrumentos indispensables para crear y mantener la calidad de la civilización humana. En consecuencia, laecología se está convirtiendo rápidamente en la rama de la ciencia más importante para la Tida cotidiana de todo hombre, mujer y niño. La palabra ecología deriva del vocablo griego oikos, que significa “casa” o “lugar donde se vive”.Ensentidoliteral,laecología es la ciencia o el estudiode los organismos“en casa”,estoes,en su medio.Porloregular, la ecología se define como elestudiode ias relaciones de los organismos o grupos de organismos con su medio, o la ciencia de las relasu ciones que ligan los organismosvivosa medio. Como quiera, sin embargo, que la rcologia se ocupa especialmente de la biología de gvupos deorganismos y de procesos f/!n(.io~7ale.ren la tierra,en los mares y en elagua

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

2

dulce, está más en consonancia con el concepto modernodefinir l a ecologíacomoelestudio delaestructura y lafuncióndelanaturaleza enelbienentendidodequeelhombreformapartede esta. Una de lasdefinicionesdel W/eb.ster’.r Unabridged Dictionary parece particularmenteapropiada en relación con los últimos decenios del siglo XX, a saber: “In totalidnd o el tipo de las re1dciotze.r entre 1o.c orgmi.rmlo.\ . I / / medioambiente“. A la larga,lamejor esdefinicióndecualquiercampoampliode tudio sea tal vez la más corta y menos técnica, como, por ejemplo,“biologíadelmedio”. Hasta aquí por lo que se refiere a las definiciones. Para comprender el objeto de la ecologia, hay queconsiderarlaen relación con otras ramas de la biología y con otras ciencias en general. En el estadoactual de especialización de las actividades humanas, las conexiones necesarias entre campos diversos resultan a menudo obscurecidas por l a gran cantidad de conocimientosen cada uno de ellos ( y algunas veces también, hay que admitirlo, por los cursos estereotipadosde las escuelas superiores ) . En el otro extremo, en cambio, casi cada campo del saber puede definirse con tal amplitud que abarque un margenenormedematerialde estudio.Porconsiguiente,las“ireas”especializadas handetenerlímites concretos, aun si y están sujeestos resultan un tanto arbitrarios tos a desplazarse de cuando en cuando. Un cambio en su extensión ha sido particua larmentenotableenel caso delaecología medida que ha aumentado la atención general del público con respecto a la materia. En efecto,para muchos,“ecología”significaactual18

CAPAS DE LA DIVISION BASICA

ECOLOGICOS

mente “la totalidad del individuo y el medio”. Pero examinemosantes la posición académica más tradicional de la ecología en lafamilia de las ciencias. Veamos porelmomento las divisiones de la biología,“lacienciadelavida”.Cortamos tradicionalmentela“torta de variascamadas” de la biología, por así decir, en pequeñas porciones, dedos modosdistintos,comopuede 1-1. Enefecto,podemos verse enlafigura dividirla“horizontalmente”enloquesuele designarsecomo divisiones “básicas”, porque seocupan de los fundamentos comunes a todas las formas de vida, o no se limitan, cuattdo menos,a determinadosorganismos.Lamorfología, fisiologia, genética, ecología y embriologiasonejemplosdetalesdivisiones.Pero podemos también dividir la torta “verticalmente” en lo que cabe designarcomo divisiones “taxonómicas”,estoes,en divisiones quese ocupan de la morfología,fisiología,ecología, etc., de clases específicas de organismos.La zoología,botánica y bacteriología son grandes divisiones d e esta clase, en tanto que la psicología,protozoologia,micología,entomología, ornitología, etc., son divisiones que se ocupan Así, degrupos máslimitadosdeorganismos. pues,laecologia es unadivisión básica de l a biología y, comotal,es,asimismo, parteintegrantedetodas y cada unade las divisiones taxonómicas. Los dos métodosresultanútiles. En efecto, es a menudo muy conveniente limitar el trabajo a determinadosgrupostaxonómicos, porque clases distintas de organismos (no requierenmétodosdeestudiodiferentes podemosestudiar las águilas con los mismos

-

BIOLOGIA MOLECULAR BIOLOGIA DEL DESARROLLO “+ GENETICA d ECOLOGIA ETC.

1I F I ~ . 1.1. . La

“torta d e

BANADAS DE LA ION TAXONOMICA

I

BACTEKIOLOGIA

L“---C)X¿;ITOLOGIA

varias camadas” de la biología, con lasdivisiones 9hmica.s ’ (vertic:aIes).

BOTANICA ENTOMOLOGIA

“básicas” (horizontalec) y “taxo-

INTRODUCCION: OBJETO DE LA ECOLOGIA

COMPONENTESBIOTICOS más COMPONENTES ABIOTICOS igual BIOSISTEMAS

Genes TL

3 -

Células - Organos

M

IT

-

Organismos - Poblaciones - Comunidades LT 1T

u

Materia I1

11

Energía I)

ii

FIG. 1 - 2 . Nivelesdeespectrodeorganización. derecha,esto es, enlosniveles

II

II

Sistemas Sistemas Sistemas Sistemas de - Sistemas de genéticos celulares de órganos-organismos poblaciones

-

Ecosistemas

Laecología se centra enla porcióndelespectroamano deorganización,de los organismosa losecosistemas.

métodos empleados para estudiar bacterias), y porque algunos grupos son mucho más importantes o interesantespara el hombre, ya sea desdeelpuntode vista económico o decualquierotro,que los demás.Enúltimainstancia, sin embargo, hay que delimitar y verificar principiosunificadores,paraqueelcampode estudio pueda calificarse como “básico”, Constituyeelobjetode la parteprimeradeeste librodelinearbrevemente este aspecto de la ecología. Tal vez lamejormaneradedelimitar ía ecologíamoderna consiste enconsiderarlaen términosdel conceptode los nil’eles de organización vistos como una especie de“espectro biológico”, como puede verse en la figura 1-2. Los de comunidad, población, organismo, órgano,célula y gene sontérminosextensamente utilizadosparavariosniveles bióticos importantes, dispuestos en arreglo jerárquico, de 1-2. La acción grande a pequeño, en la figura y marecíprocacon elmediofísico(energía teria)a cadanivelproducesistemasfuncionales característicos. Por sistema entendemos Collegiate exactamenteloque el Webster’s Dictionary define como“elementosdeinteracción e interdependenciaregularesqueforman un todo unificado”. Los sistemas que cono tienenelementosvivos(sistemasbiológicos biosisternas) pueden concebirse a cualquier nivel en la jerarquía ilustrada en la figura 1-2, o en cualquierposición intermedia., conveniente o práctica para el análisis.Porejemplo, podríamos considerar no sólo sistemas de genes, sistemas de órganos, etc., sino también los sistemasdeparásitoscomonivelesintermedios entre población y comunidad. La ecología se ocupa en gran parte del extremo derechodeeste espectro, esto es, de los nivelesmás alládelniveldelorganismo. En ecología, el término pohlacidn, acuñado inicialmente para designar un grupo de personas, se ha ampliado hasta incluir grupos de individuos de cualquier clase deorganismo. En forma

análoga,eltérmino comunidad incluye enel sentido ecológico (lo que se designa a menudo como “comunidad biótica” ) todas las poblaciones quehabitanunáreadeterminada. La comunidad y el ambiente inerte funcionan juntos cual un sistema ecológico o un ecosistema. Biocoenosis y biogeocoenoris, términosde USO frecuente en las literaturas europea y rusa, son y equivalentesdemodogeneralacomunidad ecosistema respectivamente. El sistema biológico mayor y más aproximadamente autosuficiente que conocemos se designaamenudocomo hiorfera o cco.rfeYa, que incluye todos los organismosvivos delatierraque actúanrecíprocamentecon el mediofísicocomo untodo, de modo que se mantenga un sistema de estado fijointermedioenelflujodeenergíaentre sol y el la altacontribucióndeenergíadel sumiderotérmicodel espacio. Importaobservarqueno se hanindicado * líneas precisas o rupturasenel“espectro” anterior, ni siquiera entre los organismos y la población. Toda vez que al ocuparnos del hombre y de animales superiores estamos acostumbradosapensaren el individuocualúltima unidad, la idea de un espectro continuo podrá parecerextrañaaprimera vista. Sinembargo, desde los puntos de vista de la interdependencia, de las relacionesrecíprocas y de la supervivencia,no puedehabersoluciónbruscade continuidad en lugar alguno de la línea. El organismo individual, por ejemplo, no puede sobrevivirpormuchotiemposin su población, delmismomodoquetampocoelmundodel órgano podría subsistir por mucho tiempo sin su organismo. Y enformaanáloga,lacomunidadnopuedeexistirsinla circulación de materiales y la corriente de energía en el ecosistema. y; D e hecho, el espectrode los “niveles”puede extenderse en teoríainfinitamente en ambasdirecradiaci5n O que ciones, lo mismo que el espectro dc una escala logarítmica.

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Unade las razones que llevanadisponer los niveles de organización horizontalmente en lugardeverticalmente esti en insistirenque a l a larganingúnnivel es másimportante o menosimportante, o más o menosdignode estudio científico que cualquier otro. Sin duda, algunosatributos se vanhaciendoobviamente m á s complejos y variables a medida que procedemosdederecha aizquierda,peroconstituye ~ l nhecho a memtdu i?zadr,evtido el qne citro~ntributos .re [ ‘ c o z hnciendo menu5 complej o s y ?,renoJ. rariables a nlerlida que procedewos d e La ?mir/cld peqNe5n n la mayor. Toda lo largodelalínea mecavez queoperana nismoshomeostáticos,esto es, frenos y equilibrios, fuerzas y contrafuerzas, se produce cierta cantidad de integración a medida que unidades miis pequeñasfuncionandentrodeunidades mayores. Por ejemplo, la velocidad de la fotosíntesisdeunacomunidadforestal es menos variable que la de los individuos o las especies dentro de l a comunidad, porque podrá ocurrir que cuando un individuo o una especie se hagan más lentos,otros,encambio, se aceleren cn formaqueresultecompensadora. Xi considernnzos ln.r cararteristzcas z2nzca-r g14e se desnrm2lan en cada nir’el, no hayrazón alguna parasuponerquealgún nivel seamás difícil o másfácil de estudiarcuantitativamenteque otro.Porejemplo, el crecimiento y elmetabolismo pueden estudiarse eficazmente al nivel utilizando celular o al niveldelecosistema, una tecnología y unidades de medida de orden distintodemagnitud.Porotraparte, los hallazgos acualquiernivel ayudan en el estudio de otro, pero no explican nunca por completo, ron todo, l o g14e ocnrye en este. Constituye esto un punto importante, porque algunas personas sostienen en ocasiones que no tiene objeto tratar de trabajar con poblaciones y comunidades complejasmientrasno se hayan comprendido totalmente todavía las unidades más pequeñas. Si esta idea se llevaraasuextremo lógico, todos los biólogos se concentrarían en un solo nivel,elcelular,porejemplo,hastaresolver todos los problemas del mismo, pasando luego a l estudiode los tejidos y los órganos.De hecho, este criterio se siguiódemodo muy general, hasta que los biólogosdescubrieron que cadanivelposeía características queel conocimiento del nivel inmediatamente inferior shlo explicaba e n pnrte. En otros términos, no todos los atributosdeunnivelsuperior se dejan predecir si conocemos solamente las propied;ldes del nivel inferior. En efecto, del mis-

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

mo modo que las propiedades del agua no se dejanpredecir si sólo conocemos las propiedades del hidrógeno y el oxígeno, así tampoco puedenpredecirse,apartirdelconocimiento depoblaciones aisladas, las características de los ecosistemas; hay queestudiar,antesbien, tanto el bosque (esto es, el conjunto) como los árboles (esto es, las partes). Feibleman ha llamado en 1954 esta importantegeneralización la “teoría de los niveles integrantes”. Enresumen,elprincipiode la integvncio‘n fzmcional que comprende propierlndeJ co7rlplementarias LZ medida que crece La complicaci6?z d e La eJtructura es unode los principiosparticularmenteimportantesqueelecólogodebe retener. Los progresosenmateriadetecnología han hecho posible en los Últimos diez años tratarcuantitativamente con sistemas grandes y complejos,como los ecosistemas.La metodología de los rastreadores, l a química de masa (espectrometría, colorimetría, cromatografía, etc.), sensibilidad a distancia, control automitico, modeladomatemático y l a tecnologíade l a computadora proporcionan los instrumentos. Sin duda,latecnología es unarmadedoble filo;puede ser elmediodecomprender la y la naturaleza, o de totalidaddelindividuo destruirlos. 2. LAS SUBDIVISIONES

DE LA ECOLOGIA

Por lo que se refiere a las subdivisiones, la ecologíasueledividirsecorrientemente en UZItecología y cinecologia. La autecologia se ocuo de la especie padelestudiodelorganismo individuales. Por lo regular se concede imporlas historias y los comportamientos tanciaa biológicos como medios de adaptación al mundo circundante. Y l a cinecología se ocupa del estudiodegruposdeorganismosqueestán asociados unos con otros formando una unidad. Así, porejemplo, si se efectúaunestudio de la relación de un roble blanco ( o de los robles blancos en general), o bien de un tordo silvestre ( o de los tordos silvestres en general)a sus respectivosmedios, el estudio será de carácter autecológico;pero si elestudio se refiriera al bosque en el que viven el roble blanco o el tordo silvestre, entonces el trabajo será de caricter cinecológico. En el primer caso, l a atención se centra estrictamente en algún organismoparticular, con el propósitodeindagar cómo se adapta al cuadroecológicogeneral demodoanálogoaaquelenqueconcentraríamos acaso nuestraatencihnenun objeto

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INTRODUCCION: OBJETO DE LA ECOLOGIA

particular de uncuadro pictórico. Y en el segundo casose consideraelcuadroen su conjunto,demanera parecidaacomo examinaríamos su disposición general. Para los fines de este libro, el objeto de la ecología se divide de tres modos. En la parte 1, los capítulos están dispuestos según los niveles delconceptodeorganización,talcomo se ha examinado en la sección anterior.Partiremos del ecosistema,puesto que este es el nivel del queenúltima instancia habremosdeocuparnos, y consideraremos luego sucesivamente las comunidades, poblaciones, especies y los organismosindividuales.Luegovolveremos al nivel del ecosistema, paraestudiardesarrollo, evolución y modeladodelanaturaleza. Enlaparte 2, eltema está divididosegún la clase de medio ambiente o hábitat, esto es, en ecologíadelaguadulce,ecologíamarina y ecología terrestre. Aunque los principios básicos sean los mismos, las clases de organismos, las relaciones recíprocas con el individuo y los métodos de estudio podrán ser, con todo, totalmentedistintosenrelaciónconmediosdistintos. La subdivisión según el hábitat es indicada asimismocomopreparaciónparaexcursiones y para la presentacióndedatos deestudios descriptivosdelabiota. En la parte 3 se consideran aplicaciones, segúnsubdivisionescomo las de “recursos naturales”,“contaminación”,“viaje en el espacio” y “ecología humana aplicada”, con objeto de relacionar principios básicos con problemas. Al igual que la biologíaengeneral,cabe subdividirtambiénla ecología siguiendoun criteriotaxonómicocomo,porejemplo, ecologíavegetal,ecologíade los insectos, ecología de los microbios y ecología de los vertebrados. La orientación dentro de un grupo taxonómico reducido es ventajosa, toda vez que la atención se centra en tal caso en los rasgos único o especial enlaecologíadel grupo considerado, así como en el desarrollo de métodos detallados. En términos generales, los problemas relativos únicamenteagrupos reducidos quedanfuera delobjetodelpresentetexto,puestoque se les estudiamejordespuésdehaberdelineado los principiosgenerales. Las subdivisionesson Útiles en ecología, 10 mismoque encualquierotra ciencia, porque facilitan el estudio y la comprensión y sugieren alpropiotiempomediosapropiadosdeespecialización dentrodelcampodeestudio. Del breveexamen de esta sección, vemos quepodríamosconcentrarnosen los procesos,

niveles,medios u organismos y teneroportunidadesigualesdehacercontribucionesútiles a la comprensióngeneraldelabiologíadel medioambiente. 3. MODELOS

El modelo es una formulación que imita un fenómenodelmundo real y pormediodel SU forcual podernos efectuar predicciones. En ma más sencilla, los modelospueden ser verbales o gráficos(esto es, libres). EnÚltimo término, sin embargo, si las predicciones cuantitativashande ser razonablementebuenas, los modelos han de ser estadísticos y matemáticos (esto es, formales). Por ejemplo, la formulaciónmatemáticaquerefleja los cambios que tienen lugar en una población de insectos, y mediantelacualpudieranpredecirsecifras delapoblaciónenunmomentodeterminado, se consideraría como un modelo biológicamente útil. Y si l a población en cuestión es una especie pestífera,elmodelopodríaresultarademás económicamenteimportante. Las operaciones de los modelos con computadorapermitenpredecirresultadosprobables a medidaque se cambianparámetrosen el modelo, se añaden nuevos o se quitan los l a formulación anteriores.Enotrostérminos: matemática puede menudo a “sintonizarse” mediante operaciones de computadora, de modoqueresultemejorada la “adaptación” a l fenómenodelmundoreal. Y antetodo, los modelossonextraordinariamenteútiles como resúmenes de lo que comprendemos acerca del y sirven,por consimodeladodelasituación guiente,paradelimitar aspectos que necesitan nuevos o mejoresdatos o principiosnuevos. Cuando un modelo no funciona, esto es, cuando proporciona un reflejo deficiente del mundo real, las operacionesdecomputadorapueden suministraramenudo indicios acerca de las mejoras o los cambios necesarios. Una vez que el modelo ha demostrado ser un buen reflejo, las oportunidades de experimentación son ilimitadas,puestoquepodemosintroducirnuevos factores o perturbaciones y ver cómo afectarían el sistema. Contrariamentealoquesuponen muchos escépticos, cuando se tratademodelaruna naturalezacomplicada, la informaciónacerca de sólo unnúmerorelativamentepequeñode variablesconstituyea menudouna base Suficiente para modelos eficaces, porque es el

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CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

o los “factores caso quelos“factoresclave” integrantes”(como los que se examinaronen la sección 2 de este capítulointroductor)dominan o controlan con frecuencia unporcentaje importante de la actividad. Watt, por ejemplo, dice en 1963 : “No necesitamosen modo de información algunounaenormecantidad acerca de muchísimasvariablesparaconstruir modelosmatemáticosreveladoresde la dinámicade unapoblación.”Cuandosubimos al nivelde la naturalezaconjunta, o del ecosistema, este principiodeberíaseguirsiendoválido,a condición que las formulacionesutilizadas en el modelo se transporten asimismo adichonivel.Enresumen,nosesuponeque los modelosseancopiasexactasdelmundo los proreal, sino simplificaciones que revelen cesos clavenecesariospara lapredicción.

En los capítulosqueslguenenlaParte 1 de este libro, los parágrafosencabezadospor la palabra “Enmciudo” son efectivamente modelos “verbales” del principio ecológico en cuestión. En muchos casos presentaremostambién modelos gráficos o de circuito y, en algunos, se incluyen formulaciones matemáticas simplificadas para aclarar relaciones cuantitatilos procedimientos vas. Una introduccióna empleados en el modelado matemático se presentacomocapítulofinalde la Parte 1 bajo el título de “Ecologia de Sistemas”. La mayor parte de lo que este texto intenta proporcionar son los principios, las simplificaciones y las abstracciones que debemosdeducir del mundo real de la naturalezaantesdepodersiquiera empezarconstruir a unmodelomatemático delmismo.

Capítulo 2

Principios y conceptos relativos al ecosistema construccióndesubstanciascomplejas, y un componente heterotrófico (heterotrófico = que es alimentadoporotros),enelquepredoEnunciado minan el empleo, la readaptación y la descomposición dematerialescomplejos.Resultaútil Los organismos vivos y su ambienteinerte y para fines descriptivos reconocer los siguientes (abiótico) están inseparablemente ligados elementos como constitutivos de: 1 ) szlbstdncias actúan recíprocamente entre sí. Cualquier unidad que incluya la totalidad de los organismos inorgdnicds (C, N, CO,, H,O, etc. ) que intervienen en los ciclos de materiales; 2 ) compuesunáreadeter(esto es, la“comunidad”)de minada que actúan en reciprocidad con el to.r orgánicos (proteínas,hidratosdecarbono, lípidos, substancias húmicas, etc. ) que enlazan mediofísicodemodoqueunacorrientede lo biótico y lo antibiótico; 3 ) régimen rlimáenergía conduzca a una estructura trófica, una diversidad biótica y a ciclos materiales (esto es, tico (temperatura y otros factores físicos) ; autotróficos, en intercambio de materiales entre las partes vivas 4 ) productores, organismos gran parte plantas verdes,capaces de elaborar y las inertes)claramentedefinidosdentrodel sistema es un sistemaecológico o ero.irtemd. alimentosapartirdesubstanciasinorgánicas; {Desde un punto de vista] trófico (de trophe 5 ) consunzidore.r ( o macroconsumidores) , esto es,organismosheterotróficos, sobre todoani= alimento), el ecosistema tiene doscompomales, que ingieren otros organismos o materia nentes (que porloregularsuelenestarparcialmente separados en el espacio y el tiempo), orgánica formada por partículas, y 6 ) de.rintea saber: un componente uutotrófico (autotrófico grudores (microconsumidores,sáprobos o saque se nutre a sí mismo), en el que predo- prófitos), organismos heterotróficos, sobre todo bacterias y hongos,quedesintegran los comminan la fijación de energía de la luz, el empuestos complejos de protoplasmas muertos, pleode substanciasinorgánicas simp!es, y la 1. CONCEPTO DEL ECOSISTEMA

I

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA

absorben algunos de los productos de descomposición y liberansubstanciassimplessusceptibles de ser utilizadaspor los productores juntamente con substancias orgánicas, que proporcionarán acaso fuentes de energía o podrán ser inhibidoras o estimuladoras para otros componentes bióticos del ecosistema. Los párrafos de 1 a 3, inclusive, comprenden los componentes abióticos, y los núms. 4 a 6 constituyen la biomasa (= peso vivo). Otra subdivisión útil en dos categorías sugeridaporWiegertyOwens(1970) es como que consumen sigue: biófagos, organismos otros organismos vivos, y saprdfagos, organismos que se alimentandemateriaorgánica muerta. Según se explicará a continuación, esta clasificación tiene en cuenta el lapso de tiempo entre el consumo de materia viva y de materia muerta. Desde el punto de vista funcional, un ecosistemapuedeanalizarseapropiadamenteen términosdelosiguiente: 1 ) de los circuitos deenergía; 2 ) de las cadenasdealimentos; entiempoy 3 ) de los tiposdediversidad espacio;4 ) de los ciclos nutricios(biogeoquímicos) ; 5 ) deldesarrollo y la evolución, y 6 ) delcontrol(cibernética). El ecosistema es en ecología la unidad funcional básica, porque incluye tanto organismos (comunidades bióticas) como un ambiente abiótico, cada uno de los cuales influyesobre las propiedades del otro, siendo necesarios ambos para la conservación de la vida tal como la tenemosenlatierra. Un lago es unejemplo de ecosistema.

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y, en forma curiosa, paralelamente en la literatura ecológicaamericana,europea y rusa. Así,

por ejemplo, Karl Mobius escribía en 1877 (en alemán) acerca delacomunidaddeorganismos enunarrecifedeostrascomodeuna S. A. “biocoenosis” y, en1887,elamericano Forbes escribió su ensayo clásico sobre el lago como ‘“microcosmo”. El ecólogo precursor ruso V. V. Dokuchaev ( 1846-1903 ) y su principal alumno G. F. Morozov (que se especializó en la ecología del bosque) destacaron mucho el concepto dela“biocoenosis”,términoque losecólogosrusos ampliaronluegoen“geobiocoenosis” (véase Sukachev, 1944). Así, pues, cualquiera que fuera el medio (de agua dulce, marino o terrestre), los biólogosempezaron a reflexionar deliberadamente, a fines delsiglopasado y principiosdelpresente,en la idea de la unidad de l a naturaleza. Algunos otros términos que se han utilizado para expresar elpuntode vista holísticoson los de holocoen (Friederichs, 1930), biosistema (Thienemann, 1939) y cuerpo bioenert (Vernadsky, I 1944). Como ya seindicóenelcapítulo (página 3), ecosistema es, comocabríaesperar,eltérminopreferidoeninglés,entanto que biogeocoenosis ( o geobiocoenosis) es el queprefieren los autoresdeidiomasgermánicos O eslavos. Algunos autores han intentado efectuarunadistinciónentrelasdospalabras, pero, por lo que se refiere a este libro, los dos se considerancomosinónimos.“Ecosisterna” posee la gran ventaja de ser una palabra corta Y de fácil asimilación en cualquier idioma. Elconceptodelecosistema es y debe ser vasto, siendo su principalfunciónen el pensamiento ecológico la de subrayar las relaciones Explicación forzosas, la interdependencia y las relaciones causales, esto es, el acoplamientodecomToda vez que ningún organismo puede subsistir por sí mismo o sin un medio ambienponentes para formar unidades funcionales. Un te,nuestroprimerprincipiopodráocuparse corolario de esto es que, puesto que las partes perfectamente del aspecto de la “relación recíson inseparables, desde el punto de vista funproca” y delprincipiode“integridad”que cional,deltodo, el ecosistema es elnivel de formanpartedenuestradefinición básica de organizaciónbiológicamásapropiadopara la aplicación de las técnicas deanálisisde sistela ecología en el capítulo 1 , sección 1. El término de ecosistema fue propuesto primero por mas, sujetodelquenosocuparemos en el el ecólogoinglés A. G. Tansley, en 1935, capítulo10. pero el concepto no es, por supuesto, en modo * La obraprincipaldeDokuchaev,reimpresa en a la algunotan reciente. Enefecto,alusiones Moscúen 1948, fue Uchenie o zonax prirody ( E N idea de la unidad de los organismos y el medio señanzaacercadelaszonasdelanaturaleza). El ambiente(asícomode la delhombre y la libro principal de Morozov es Uchenie o lese (Ensenaturaleza)puedenencontrarseenlahistoria ñanza acerca de los bosques). Agradecemos a l Dr. escrita tan atrás como se nos antoje mirar. Sin RomanJakobson,profesordeidiomas eslavosenla embargo,no fue hasta finesdelsiglo XIX Universidad de Harvard, l a información Fohrr estas que empezaron a aparecer definiciones formales dosobras,poco conocidasen los EstadosUnidas.

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGKOS

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Losecosistemas pueden concebirse y estudiarse en diversos tamaños. Un estanque, un lago, una extensión de bosque, inclusive un cultivodelaboratorio(microecosistema)proporcionarán acaso unaunidadapropiadade estudio. A condiciónque los componentesprincipales esténpresentes y operenjuntosparaproducir alguna ciase de estabilidad funcional, siquiera durante breve tiempo, el conjunto podrá considerarsecomounecosistema. Un charco temporal, por ejemplo, constituye un ecosistema perfectamente definido, con organismos y procesos característicos, pesea quesu existencia activa esté limitadaaunperiodobrevede tiempo. Las consideraciones prácticas que intery la clasificación de vienen en la delimitación los ecosistemas se examinaránmásadelante. Unade las características universalesde todos los ecosistemas, ya sean terrestres, de agua dulce o marinos, o tanto si están administrados porelhombre(agricultura,etc.) comono, es la acciónrecíproca de los elementos autotróficos y heterotróficosentre sí, tal como se ha expuesto en el enunciado. Con mucha frecuencia, estas funcionesestánparcialmenteseparadas en el espacio, porcuantoestánestratificadasuna sobre otra, teniendo lugar el mayor metabolismoautotróficoen la capasuperior del“cinturónverde”,donde se disponede energía lumínica, y ocurriendo el metabolismo heterotrófico más intensoen el “cinturón pardo”,abajo,enelque la materiaorgánica se acumulaen los suelos y sedimentos.Porotra parte, las funciones básicas están también parcialmenteseparadaseneltiempo,porcuanto puededarseunplazoconsiderableenelempleo heterotrófico de los productos de los organismos autotróficos. Por ejemplo, la fotosíntesis predominaen la bóveda del ecosistemade un bosque.Ahora bien, solamenteunaparte, y aun a menudo una parte muy pequeña, del producto delafotosíntesis es utilizadainmediata y directamenteporlaplanta y por los herbívoros y parásitos que se alimentande follaje y de la madera tierna; una buena parte delmaterialsintetizado (enformadehojas, madera y alimentoalmacenadoensemillas y raíces) acaba llegandoa la camadedesechos y al suelo, los cualesconstituyenjuntosun sistemaheterotróficoperfectamentedefinido. Esta separación en espacio y tiempo conduce a una clasificación conveniente de los circuitos deenergíaen: 1) circuito de pa.storeo, en el que el término pastoreo se refiere al consumo

directodeplantas

vivas o partesdeplantas,

y 2 ) circuito del detritus orgánico, que com-

.

prendela acumulación y descomposición de materiales muertos. El término detritus ( xprod u d o de desintegración, del latín deterere, desgastar) está tomado de la geología, en donde se le utiliza tradicionalmente para designar los productos de la desintegracióndelas rocas. Tal como se empleaenestetexto,“detritus” serefiere,amenosque se indiqueotra cosa, atodalamateriaorgánicaenpartículasque se produceenla descomposiciónde organismos muertos. Detritus parece el más apropiado de diversos términos que se han propuesto para designar este eslabón importante entre los mundosvivoeinorgánico(véase Odum y dela Cruz, 1963) . Hablaremosmásextensamente de los circuitos de energía en el próximo capítulo,peroconvendrátal vez echar ya una miradapreliminar,en este lugar,a la figura 3-8, pág. 71. Ladivisiónulteriordelecosistema en seis “componentes” y seis “procesos” (tal como se enumeranenelEnunciado)proporciona una clasificación ecológica conveniente, aunque algo arbitraria, en la que los primeros destacan laestructura y los segundoslafunción. Si bien se requieren a menudo métodos distintos y paradelinearlaestructura,porunaparte, medir las proporciones de función, por la otra, el objetivofinaldelestudio es, acualquier nivel -de la organización biológica, comprender las relaciones entreestructura y función. Los ocho capítulos que siguen están dedicados a esta tarea, enrelación con los niveles ecológicos. Los componentes abióticos quelimitan y controlan los organismosseexaminarán en 5, y el papeldelos detalleenelcapítulo organismosen el controldelmedio abiótico se verámás adelante en este capítulo. A títulodeprincipiogeneralpodemosseñalarque, desde el puntode vista funcional,laspartes vivas y las partesnovivasde los ecosistemas están tanentretejidasen la texturade l a naturaleza,que resulta difícilsepararlas (de ahí las clasificaciones operativas que no hacen una distinción estricta entre biótico yabiótico). Lamayoría de los elementos vitales (C, H, O, N, P, etc.) y de los compuestosorgánicos (hidratos de carbono, proteínas, lípidos, etc.) se encuentranambosno sólo dentro y fuera de los organismos vivos, sinoque se hallan enunestadodeflujoconstanteentre estados vivos y no vivos. Hay algunas substancias, sin

PRINCIPIOS RELATIVOS Y CONCEPTOS

embargo, que parecen ser exclusivasde uno u otroestado. El materialdereservadealta energía ATP(trifosfatodeadenosina),por ejemplo,sólo se encuentra al interiorde las células vivas ( o suexistencia fuera es, almenos,muytransitoria),entantoque las .ruh.rtancias hzimicas, quesonproductosfinalesresistentes de l a descomposición (véase p. 30), no se encuentran nunca en las células, pese a que y caracteríssean uncomponenteimportante tico detodos los ecosistemas. Otroscomplejos bióticos clave, como el material genético DNA (ácidodioxirribonucleico) y lasclorofilas, se encuentranambosdentro y fuerade los organismos, pero se hacennofuncionalesfuera dela célula. Segúnveremosmás adelante,la medición cuantitativa de ATP, humus y cloroPlantas

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AL ECOSISTEMA

Hongos

filasobreuna base deárea o devolumen proporcionaindicesdebiomasa,descomposición y producciónrespectivamente. Pueden concebirse los tres componentesvivos (productores, fagótrofos y saprótrofos) como los tres“reinosfuncionalesdelanaturaleza”, puesto que se basan en el tipo de nutrición y la fuente de energía utilizados. Estas categorías ecológicas no deben confundirse, contodo, con los reinostaxonómicos,pese aqueexistanentre ellos ciertos paralelismos, Whittaker (19699 y según lo ha señalado puede verseen la figura 2-1. En elarreglo deWhittakerde los filaenun“árboldefamilia”evolutivo, los trestiposdenutrición se encuentranen la Moneray la Protista,en es, tantoque las tres ramassuperiores,esto Animales

FIG. 2-1. Sistemadecincoreinosbasadoentresnivelesdeorganización: el procariótico[reinoMonera), el eucarióticounicelular(reinoProtista)y el eucarióticomulticelularymultinucleado. En cadanivel hay divergenciaconrespectoatresmodosprincipales denutrici6n: el fotosintético, el absorbentey c! deingestión.Muchostextosdebiología y microbiologíaenumerancuatroreinos,comhinando los “Protistasinferiores”(esto es, Moneras) con los “Protistassuperiores”paraformar los “Protista,:”.Lasrelaciones de evoluciónestánmuysimplificadas,especialmente en los Protistas.Solamente se consignan los filaanimalesmayores,entantoque se omiten los filadelasbacterias. Los Celentéreoscomprenden los Cnidariosy los Ctenóforos,y los TentaculadoscomprendenlosBriozoos, los .Braquipodos y los Forónidos y,enalgunostratados, los Entoproctos. (DeWhittaker, 1969.)

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las “plantas”, los Fungi y los “animales” se especializan como “productores”, “absorbentes” e“ingestores”respectivamente.Conviene subrayarque la clasificación ecológica es más bien una clasificación de función que de especies como tales. Algunas especies deorganismos ocupan posiciones intermedias en la serie, son capaces demodificar entantoqueotras su mododenutriciónsegún las circunstancias ambientales. La separación de los heterótrofos engrandes y pequeñosconsumidores es arbitraria, pero se justifica,en la práctica,acausa de los métodosdeestudiotandistintosque requieren. Los microorganismosheterotróficos (bacterias, hongos, etc. ) son relativamente inmóviles(enterradosporloregularen el medio que está siendo descompuesto) y son muy pequeños, con grandesproporcionesdemetabolismo y renovación. La especialización es más manifiestabioquímicaquemorfológicamente;porconsiguiente,nopodemosporlo regularaveriguarsupapelen el ecosistema con métodostan directos como los deobservarlos o contarlos. Los organismosquehemos designadocomomacroconsumidoresobtienen su energíaporingestiónheterotróficademateria orgánica en partículas. Estos son en gran parte los “animales” en sentido amplio. Suelen a t a r morfológicamente adaptados para la busca o la colección activas dealimentos, con el desarrollo,en las formassuperiores,de sistemas complicados tanto sensitivo-neuromotores y circulatorios. comodigestivos,respiratorios En ediciones anteriores de este texto se designó a los microconsumidores o saprótrofos como “desintegradores”,peroestudios recientes han que revelado en algunosecosistemasanimales sonmás importantesque las bacterias o los hongosen la descomposiciónde la materia orgánica (véase por ej.: Johannes, 1768). Por consiguiente, parece preferible no designar organismo particular alguno como “desintegrador”,sinoconsiderar más bien la “descomposición” como un proceso que comprende la totalidad de los procesos tanto bióticos como abióticos. Véanseestudiosgeneralescomplementariosde los ecosistemas en el ensayo clásico deForbes ( 1 8 8 7 ) , enTansley (1935), Evans (1956) y Cole (1758). Schultz (1967) 7 VanDyne ( 1969) examinanelconcepto desde el punto de victa de la administración de -ccursos, y Stoddart lo hace desde el punto je vista del geógrafo. Todo estudiante de tcologia y, en realidad, todo ciudadano debería leer Land Ethic ( 1947 1, deAldoLeopold,

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

ECOLOGICOS

ensayoelocuente y reiteradamentereimpreso sobre la importancia especial delconceptodel ecosistema para el hombre. Deberíamos volver a leer asimismo “Man and Natcrre”, de George Perkins Marsh, el profeta de Vermont (escrito 1965), quien en1864 y vuelto a editaren analizó las causasde la decadencia de civilizaciones antiguas y pronosticó un destino similarala civilización moderna,amenosque el individuoadopteunpuntode vista que hoy llamaríamos“ecosistemático” delhombre y la naturaleza. Ejemplos

Una de las mejoresmanerasdeempezar el estudiodelaecología consiste ensalirafuera y estudiar un pequeñocharco, o un prado o u n viejo campo. De hecho, cualquier área expuesta a la luz,aun el césped, la caja de floresde una ventana o un microcosmo cultivadoen un laboratoriopuedehacer las veces de “cobayo” para iniciar el estudiode los ecosistemas, a condición que las dimensiones físicas y la diversidad biótica no sean tan grandes quedificulten las observaciones delconjunto. En otrostérminos,noempezamosel o de“laboratorio”de la estudio“práctico” ecología ;abordando el gran bosque o un océano! Con objeto de ilustrar el mayor número de aspectos posible, veamos ahora cinco ejemplos, a saber: un estanque, un prado, una vertiente, un microsistema delaboratorio y unvehículo espacial. El estanque

Consideremos,porejemplo,elestanqueen su conjunto como un ecosistema, dejando el

estudiodela población dentrodeaquélpara la parte segunda de este libro. El carácter inseparablede los organismosvivientes y delambienteinerte se ponedemanifiesto con la primera muestra que recogemos. No solamente es elestanque un lugardondevivenplantas y animales, sino que las plantas y los animales hacen al estanque lo que es. Así, por ejemplo, una botellallenadeaguadelestanque o una cucharada de barro del fondo son una mezcla deorganismosvivientes,plantas y animales, y decompuestosinorgánicos y orgánicos. Algunos de los animales o de las plantas mayores podránsepararsepara el estudio o paracontarlos, pero resultaría difícil separar completamente los miles de cosas vivientes de la matriz

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS

AL ECOSISTEMA

Q-

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I

a ,

12

inertesin cambiarel caricter del líquido. Sin duda, podría tratarse la muestra de agua o de barrodelfondoa la autoclave,demodoque sólo subsistieramaterialinerte, pero esteresiduo ya no seguiría siendo agua del estanque o barrodelfondo, sino que poseería un aspecto y características totalmentedistintos. Pese a su carictercomplejo, cl ecosistema delestanquepuede reducirsc- a las diversas unidadesbisicas, como puede versc en In fi-

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

ECOlOGlCOS

bívoros) (fig. 2-2, I I I - I A , 111-18) se alimentandirectamentedeplantas vivas o de restos de plantas y son de dos clases, zooplnmLou (formas del fondo),que correspondena las dos clases de productores. Los consumidoressecundarios (loscarnívoros)como los insectos de presa y elpez d e peica (figura 2-2, 111-2, 111-3) se alimentandeconsuo deotros consumidores midores primarios secundarios (lo que los convierteen consumigura 3 - 2 . dores terciarios). Otro tipo importante de con1j S~l?.~tnt!c-in.r clhic-itic-irl (fig. 1 - 2 , I ) , corn- sumidor es el detr.itir,oro ( I I I - l A ) j que vive de la “lluvia” de detritus orginicos que cae dc puestosinorginicos y orginicosbisicos,como agua,bióxidodecarbono,oxígeno,calcio,nilas capas autotróficasdearriba. trógeno y sales de fósforo, aminoicidos y icidos 4 ) Or.gnl~i.\n/oS.\npmtmific-or (fig. 2 - 2 , 11’). Las bacteriasacuáticas, los flagelados y los Ilúmicos, etc. Una pequeña porci6n de loseleestin distribuidospor todo mentos nutricios vitales se encuentra en disolu- hongosacuiticos cibn y puede ser obtenida inmediatamente por el estanque, pero son particularmente abundan)os qrganismos, pero una porción mucho mayor tes en l a superficiede contacto entre el agua y el fango, a lo largo del fondo, en donde se es mantenida en reserva en forma de partículas los sedimen- acurnularl cuerposdeplantas de materia (especialmente en y animales. Si tosdel fondo), así como en los organismos bien algunas bacteriasy algunoshongos son atacan a organismos vimismos. Según lo ha formuladoHayes ( 1951 j , patógenosporcuanto un estanque o unlago“noes, como podría vos y producenenfermedad, l a granmayoría, que contiene con todo, son saprofíticos y atacan sólo una pensarse, un volumendeagua LIII sistema equilielementosnutritivos,sino vez que el organismohamuerto.Cuandolas brado de agua y sólidos, y en c.ondiciones nor- condiciones detemperatura son favorables,la lugar rHpidarncnte en males, casi todos los alimentos estin cn estado descomposición tiene los organismosmuer.;ólido”. La velocidad de liberaci6n de los ele- unaextensióndeagua, tos no conservan su forma por mucho tiempo, mentosnutritivosde los sólidos,laenergía puesnotardanendesintegrarseen pedazos solar y el ciclo detemperatura,duracióndel son los pto- consumidos porla acción cornbinada deanidía y otrosregímenesclinliticos cesos Inis importantes que regulan la velocidad males que se nutrendedetritus y pormicroorganismos, siendo liberados sus elementos nudcfuncióndel ecosistema entero. 2 ) O ~ X ~ ~ Iprodtll-lore.\. INOI En un estanque, tritivos paranuevo uso. los productorespodrin ser de dos clases: 1 ) La estratificación parcial del estanque en una plantas cnraizadas o grandes plantas flotantes, zona superior de “producción” y una zona inque por lo regular sólo crecen cn aguas so~ne- ferior de “regeneración de elementos nutritivos, producto de la descomposición”, puede ilustrarras (fig. 2 - 2 , I I A ) , y 2 ) diminutasplantas se mediante simples mediciones del metabolisfzloflotantes,gencralmentealgas,llamadas mo diurnototaldemuestrasdeagua.Puede P h l l r ~ t O l l ( flg. 2-2,I I B ) . distribuidas por todo emplearse para tal fin una tkcnica de “botellas elestanquehasta la profundidad en quepeclara y obscura”, que proporciona también un netralaluz.Cuandoabunda,elfitoplancton unto de partidaparaunagráficadelflujo confierealaguauncolorverdusco,pero, en otro caso, estosproductores no son visibles de energía (unode los seis procesos enumepara el ohservador accidental J’ no sospecha el rados en la definicióndelecosistema).Según lego su presencia. Contodo,en los grandes puede verse en la figura 2-3, muestrasde aguadeprofundidadesdistintas se colocan en estanques J’ los lagos,elfitoplanctonsueleser l a producción de pares de botellas, una de las cuales ( l a botella másimportanteencuantoa alimentosbisicospara el ecosistema que l a obscura) secubre con cintanegra o con una. hojadelgadadealuminioparaexcluirtoda vegetación enraizada. se “fijan” con 3 ) OrgmisuIo I l - ~ t l . \ ? l ~ ) ~Estos i ~ ~ son ~ ~ ,ani~ . ~ . luz.Otrasmuestrasdeagua males, como larvas de insectos, crustáceos y reactivos, de modoquepuedaaveriguarsela en cada dcl oxígeno peces. Los macroconsurrlidores primarios (her- concentracibn original

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS

AL ECOSISTEMA

13

FIG. 2-3. Medición del metabolismo de un estanque con botellas,unaclara y una obscura. A, Llenado de un pardebotellas,unaclara y otraobscura(negra), con aguatomadadeunaprofundidaddeterminada con unmuestreadordeagua(elinstrumentocilíndrico con taponesdecauchoenambosextremos). 5, Las botellas clara y obscura son bajadas con un cordel a la profundidad de la que el agua fue tomada. El jarroblancodeplástico servirá. deflotador. Véase una explicación máscompletadelmétodoenel se muestraenestasfotos; se examina y se modela enel catexto. El sistemadeenergíadelestanque pítulo 3. (Fotosde K. KayparaelInstitutodeEcología,ZniversidaddeGeorgia.)

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CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

profundidad.” Luego el juego de botellas obscura y clara apareadas se suspende en el estanque de modo que las muestras estén a la misma AI profundidaddelaquefueronextraídas. finaldeunperiodode 24 horas, sesaca la pareja de botellas, se averigua la concentración de oxígeno en cada muestra y se compara con la concentración inicial. La disminución de oxígenoenlabotellaobscuraindicalacantiy consumidadderespiracióndeproductores el dores ( o sea de la comunidadentera)en agua,entantoque el cambiodeoxígenoen la botella clara reflejaelresultadonetodel oxígeno consumido por la respiración y del oxígenoproducidoporfotosíntesis, si lo hay. Sumando juntas la respiración y la producción neta, o sustrayendo la concentración finalde oxígeno en labotellaobscurade la concentraciónenlabotella clara ( a condición que las dos botellas tuvieran la mismaconcentración deoxígeno al empezar), obtenemosuna o bruta apreciación de la fotosíntesis total (produccióndealimento)duranteelperiodo de 24 horas,puestoque el oxígenoliberado es proporcional a la materia seca producida. 2-1 ilusLos datoshipotéticosdelcuadro tranla clase de resultados que cabríaesperar obtener con un experimentode botellas clara y obscura en un estanque fértil, poco profundo, un díacálidoasoleado. En este caso hipotético, la fotosíntesissupera la respiraciónen los dos metros superiores t y la compensa exactamenteen el tercermetro(cambioceroen la botellaclara);pordebajode los tresmetros

l a intensidad de la luz es demasiado baja sólo se da para la fotosíntesis,demodoque respiración. El puntode un gradientedeluz enque las plantasestánexactamenteencony la utilidición deequilibrarlaproducción zación de alimento se llama nizlel d e rompen.lación yseñala un límitefuncionalconveniente (zona eujótiru) y entreelestratoautotrófico el estrato heterotrófico. Unaproduccióndiariadeochogramosde O, porm* y un excesodeproduccióncon un estado respectoa la respiraciónindicaría sanodelecosistema,puesto que el exceso de alimento se está produciendoen la columna los organismosdel deaguaasequibletantoa los organismosdurante fondo comoatodos luz y latemperaturano periodos enquela son tanfavorables. Si elestanquehipotético se vieracontaminado con materiaorgánica, elconsumo de O, (larespiración)rebasaría con mucho la producción de 02,lo que se traduciríaenuna escasez deoxígeno y (si el desequilibrio continuara) en un estado anaeróbicoeventual(sinoxígeno)queacabaríaeliminando los peces y la mayoría de los demás animales. AI examinarla“sanidad”deuna no sólo medirla extensióndeaguadebemos concentración de oxígeno en cuanto condición de existencia, sino averiguar también las velocidades de cambio y elequilibrioentrela producción y el uso en los ciclos diurno y anual. El controlde las concentraciones de oxígeno es, pues, una de las formasapropiadasde“tomarelpulso”del ecosistema acuático. La mediciónde la “demanda de oxí* El método de Winkler es el procedimiento geno biológico” (biologiral oxygen demand: normalparalamedicióndeloxígenoenelagua. B.O.D.) es también un métodocorrientede Comprende la fijación con MnSO,, H,SO,, y yoduinvestigación de la contaminación(véase caro alcalino,queliberayodoelementalenproporpítulo 16). ci6n deloxígeno.Elyodo es tituladocontiosulfato El encerraraguadeestanqueen botellas u desodio(el“hipo”empleadoparafijarfotograotros recipientes, comoesferas o cilindrosde fías) a unaconcentracióncalibradaparaapreciar miligramos de oxígeno por litro, lo cual es también, plástico, presenta limitaciones obvias, y el méconvenientemente,gramos por m3 ypartes por mi- todode las botellas utilizadoaquícomoilustración no es apropiado para averiguar el llón (ppm). Se están desarrollando actualmente métodos electrónicos que acabarán probablemente metabolismodelestanqueentero,puesto que por reemplazar los métodosquímicosestándar,es10s intercambios de los sedimentosdel fondo pecialmentecuando el controlcontinuode los cam- y las plantasy los animalesmayores no se bios deoxígeno sea indicado.Véansedetallesde miden.Otros métodos seexaminarán en el métodosenlareferenciaquefigurabajo “Amercapítulo 3. ican Public Health A.rsaciation” en labibliografía. f Allí donde el agua es clara,como en los grandeslagosy en el océano,lafotosíntesisresultaen realidad suprimida por la alta intensidad de la luzcerca dela superficie, demodoquelamayor velocidad de fotosíntesis suele darse debajo del metro skpe~ior (véasefig. 1-3, p. 53).

Lavertiente

como u n i d a d

Si bien el estanquepareceautónomoen términos de los componentes biológicos, la velocidad de su metabolismo y b a estabilidad

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA

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Cuadro 2-1

METABOLISMO DIARIO

DE UNA COMUNIDAD EN LA COLUMNA DE AGUA DE UN ESTANQUE, SEGúN RESLJLTA DE OXíGENO APROFUNDIDADESSUCESIVAS ._ __

DE LOSCAMBIOSMEDIOS

-

Cambio de O2 (g/mS) Botella

Botelld

obscura clara fundidad Pro m3 superior Segundo m3 Tercer m3 m3 del Metabolismo total de la columna de agua (g

+3 +2

-1 -1 -1

-3

-3

o

-

4

3 1

o

-

relativaatravésde un periodo de añosestán condicionados en gran parte por la aportación y especialmentepor la velodeenergíasolar y materiales de cidad de la afluencia de agua lavertiente. Una afluencianetademateriales tieneamenudolugar,especialmentecuando o la las extensiones deaguasonpequeñas salida es reducida.Cuandoelhombreaumenta la erosión delsuelo o introducecantidades dematerialorgánico(aguasnegras,desagües industriales)enproporcionesquenopueden asimilarse, la acumulación rápida de estos materialespodrállegaradestruir el sistema. La expresión eutroficación cultural ( = enriquecimientocultural) se está utilizandocada vez más paradesignarlacontaminaciónorgánica resultante de las actividadesdelhombre.Por de l o s intereses huconsiguiente, altratarse manos,eslacuencaenteradedesagiie, y no solamenteelestanque, l o quedebeconsideyarse comolaunidadmínimadeecosistema. Así, pues, la unidad de ecosistema ha de incluiralmenos;parafinesdeadministración práctica, por cada metro cuadrado de agua 20 veces un área de vertienteterrestre.” y Lacausa delacontaminacióndelagua sus soluciones no se encontraránmirando solamente en elagua;sueleser la malaadministración delavertiente,enefecto,laque destruyenuestrosrecursosenagua.Lacuenca entera de desagüe es la que ha de considerarse como unidaddeadministración. . . perode

* La proporciónentre l a superficiede agua y el áreade l a Vertiente varía grandemente y depende de laprecipitaciónpluvial,de la estructura geológica dc !as rocassubyacentes y de la topografia.

Producción Respirdciórz bruja (g d e O J ~ I J ~ )

8

de la conlrlrzidad (g de O , l m y ) 1 1 1

3 G

estohabremosdehablartodavía.ElParque Nacional de Everglades, en el sur de Florida, constituye un buen ejemplo de esta necesidad deconsiderarlacuencaenteradedesagüe. En efecto, pese a que sea grande en extensión, el parquenocomprendeahoralafuentedel agua dulce quehadecorrer hacia éI, alsur, si ha de conservar su ecología única. Así, pues, elParqueNacionaldeEverglades está completamente expuesto peligros a de mejoramientos y de desarrollos agrícolas o de tráfico aéreoalnortede su límite,quepodríandessus viar o contaminarla“sangrevital”de *’glades’’. Véase una foto de una vertiente manipulada y controladaparaestudioexperimentalenla figura 2-4. El prado

Despuésdeseñalarla‘dependenciadel estanquecon respectoa latierra,deberíamos proceder ahora a un breve examen del ecosistematerrestre.Lafigura 2-5 muestraalgunos los consumiecólogosrecogiendomuestrasde doresasociadosa la vegetación (esto es, el estrato autotrófico) y “tomando también el pulso”, por así decirlo, deunapradería. Pese a que el prado se veamuy distinto del estanque yque se necesitan instrumentosdistintos paraestudiarlo, los dostipos de ecosistemas tienen en realidadlamismaestructurabásica y funcionandelmismomodo,siempreque consideremos el sistema en suconjunto.Por supuesto, la mayoría de lasespecies detierra sondistintasde las delagua,peropueden agruparse, con todo,enconjuntosecológicos

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BASICOS CONCEPTOS Y PRINCIPIOS

ECOLOGICOS

FIG. 2-4. Vertientesexperimentalesen el LaboratorioHidrológicodeCoweeta, en lasmontañasdel oeste deCarolina delNorte.Todos los árboleshansido eliminadosdelavertiente enel centro de lafoto,conobjetodecompararla entradadeagua(la precipitación pluvial) y su salida(desagüede lacorriente) conlas delasvertientes boscosas, que no se hantocado,aambos lados. El injertomuestralapresa,de corte en V, y el equipoderegistroutilizadoparamedir la cantidaddeagua quesaledecadaáreadelavertiente. (Foto cortesíadel U S . Forest Service.)

comparables, como puede verse en el cuadro 2-2. La vegetación realiza la misma función que el fitoplancton, los insectos y los arácnidos en al zooplancla vegetación son comparables ton, las aves y los mamíferos ( y los individuos que se sirvendelpradoparamieses o para pastodel ganado) soncomparables a los peces, etc. Sin embargo, las comunidadesacuática y terrestredifierenen el tamañorelativo dealgunos de los componentes biológi,:os, así como, porsupuesto,enlainfluencia re!ativa, que algunos componentes físicos ejercen sobre las condiciones de existencia (y, por consiguiente, sobre l a fisiologia y el con~portamiento d?adaptaciónde los organismos). El contrastemásllamativoentre los ecosisy agua es el deltamañode temasdetierra las plantasverdes.En efecto, los autótrofos de la tierra suelen ser menos en número, pero muchomayores, en cambio, tanto como individuoscuantocomobiomasporáreadeunidad (cuadro 2 - 2 ) . El contraste es particularmente impresionante si comparamoselmar abierto, donde el fitoplancton es menor todavía

que en el estanque, y el bosque, con sus gigantescos árboles. Las comunidadesde las aguas lagos y mares, someras (bordesdeestanques, así como los pantanos), las praderías y los desiertos son intermedios entre dichos dos extremos. De hecho, l a biósfera entera puede verse como un vasto gradiente de ecosistemas, con los mares profundosenunode los extremos y los grandes bosques enelotro. Los autótrofosterrestresinviertenunagran partede su energíaentejidodesoporte,que es necesario a causa deladensidadmucho más baja (y, porconsiguiente,capacidad más reducida de soporte)delaireencomparación conel agua. Este tejidodesoporteposeeun gran .contenido dc celulosa y lignina (madera) y necesita poca energía para su mantenimiento, porque es resistente a los consumidores. Y en formacorrespondiente, las plantas de tierracontribuyenmás a la matrizestructural del ecosistema que las plantasenelagua,y la velocidad demetabolismoporunidadde volumen o pesode las plantasterrestres es, en consecuencia, mucho menor. Este es un buen lugar para introducir el concepto de

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOSALECOSISTEMA

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FIG. 2-5. Ecosistemas deprado y decampo viejo. A, Algunos ecólogos se sirven deuna“barredera” devacíoparareunirmuestrasdeartrópodos enel estratoarriba-del-suelodeunacomunidaddepradería. Los organismosatrapados enel cilindrodeplásticodeextremoabierto son aspiradosporclvacío dentrodeunared. B, Medición delavelocidad de lafotosíntesisdeunadelas especiesvegetalesen un ecosistema decampo viejo, con un analizadordegasinfrarrojoqueaveriguala absorción de bióxido de carbonoamedidaqueelaire es pasadoatravésdeunacámaratransparente.Cubriendolacámara con un pañoobscuro (o efectuandolas medicionesen lanoche), se puedemedirlarespiracióndela cornu. nidadvegetal;lavelocidadmetabólicaautotróficatotalpuedeapreciarse en lamismaformadescrita en relaciónconelexperimentode“lasbotellasclara y obscura” (véanse el texto y la figura 2-31. (Las fotos son cortesíadelInstitutode Ecologia, UniversidaddeGeorgia.)

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ECOLOGICOS

BASICOS CONCEPTOS Y PRINCIPIOS

Cuadro 2 - 2 COMPARACIóN DE LA DENSIDAD (NÚMEROS/M’) Y LA BIOMASA ( E N GRAMOS DE PESO SECO/M‘) DE ORGANISMOS E N ECOSISTEMAS ACUÁTICOS Y TERRESTRES DE PRODUCTIVIDAD COMPARABLE Y MODERADA

Productores

Algas fitoplanctónicas

10”lO’~

5.0

Consumidoresen la capa autotrófica Consumidores en la capa heterotr6fica

Crustáceos zooplanctónicos y rotiferos Insectosbénticos, moluscos y crustáceos”

10”-10;

0.5

10”-1U~

4.0

Grandes consumidoreserrantes (permeantes) Consumidores microorganismos (saprbfag0s)

Peces

0.1-0.5

Bacterias y hongos

Angiospermas herbáceas (hierbas y h. cortas) Insectos y arácnidos Artrópodos del suelo, anélidos y nematodos Aves y m a m i feros

+

101:’-101~

15.0

1-10 ‘ I

0.01-0.03

0.3 . I

15.0 I

Bacterias y hongos

”

Incluidosanimalestanpequeñoscomolosostrócodos. f Incluidosanimalestanpequeñoscomo los nematodospequeños y los ácarosdelsuelo. Incluidossolamenteavespequerias(paserinos) y marniferospequeños(roedores,musgaños,etc.). $ Incluidasdos o tresvacas ( u otrosmamíferosherbívorosgrandes) por hectárea. Biomasa basada en l a aproximaciónde 1(l1;{ bacterias = 1 gramode peso seco.

r,e?lo1.nr-zúrl.que cabe definir en grandes líneas como la proposc-ihn efrtre el pn.ro 1, el route7zido. La renovación puede expresarse apropiadamente ya sea comofracción de velocidad o como “tiempo derenovación”,que es el número recíproco de aquélla. Consideremos por ej.: la corrientedeenergíaproductora como “paso” y la biomasade la cosecha en pie ( g de peso seco/m‘en el cuadro 2 - 2 ) como el “contenido”. Si suponemosque el estanque y el pradotienenunavelocidadde fotosíntesiscomparablede 5 g por 111’ y por día, la proporciónderenovaciónsería,para e! estanque,de 3 / x , ó 1, y el tiempoderenovación seríadeundía. Encontraste, la proporción de renovaciónpara el pradoseríade ~ ‘ / ~ ,óo 0.01, o , y eltiempode renovaciónsería dc 100 días. Así, pues, las plantasminúscu1‘1s del estanque pueden reemplaz3rse a sí mis-

mas enundíacuando el metabolismodel estanque está en un punto culminante, en las plantasterrestressondevida tantoque mucho m i s larga y “serenuevan”muchomás lentamente. Corno veremosen elcapítulo 4, el concepto de “renovación” es particularmente útilparatratardelintercambiodeejementos nutritivos entre los organismos y el medio ambiente. La gran masaestructuralde las plantasterrestres se traduceengrandescantidadesde detritus fibrosos resistentes (hojarasca, leña, etc.)quellegana la capaheterotrófica.En contraste, la “lluviadedetritus”en el sistema delfitoplancton está formadaporpartículas pequeñasque se descomponenmásfhcilmente y son consumidas con mayorfacilidadpor animalespequeños.Cabría ebperar, pues, encontrarmayorespoblaciones dernicroqrganis-

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOSAL

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ECOSISTEMA

mossaprofágicosen el sueloqueen los sedi2 - 2 ) . Sin mentos bajo agua libre (cuadro embargo, según lo subrayamos ya, los números p la masa de los organismosmuypequeños noreflejan necesariamentesuactividad; un gramode bacterias puedevariarmuchoen intensidadmetabólica y de renovación,según las condiciones del caso. Encontraste con los productores y los microconsumidores, los números y el peso de los macroconsumidores los sistemas suelen ser máscomparablesen acuático y terrestre. Si incluimos los grandes animales de pastoreo en la tierra, los números y la biomasa de los grandesconsumidores errantes o “permeantes” propenden a ser aproximadamente los mismos en ambossistemas (cuadro 2- 2 ) . Hayque subrayar queelcuadro 2-2 es un modeloprovisional.Enefecto,;porextraño que parezca, nadieharealizadotodavíaun censo completo de un estanque o de un prado ecosis(ni, por lo demás,decualquierotro ! Lo Único quepodemos temaalairelibre) hacer, pues, es sugerirunaaproximaciónbasada en información fragmentaria espigada de muchos lugares. Aun en el más sencillo de los ecosistemasnaturales son elnúmero y lavariedaddeorganismosdesconcertantes.Como los grandes cabríaesperar,sabemosmásde organismos(árboles, aves, peces, etc. ) que de los pequeños, los cuales son no sólo más difíciles de percibir,sinoquerequierenademás métodosfuncionalestécnicamentedifícilesde investigación. Y enformaanáloga, poseemos cantidadesdemedicionesdetemperatura,de precipitaciónpluvialy otros“macrofactores”, peromuy pocos conocimientos, en cambio, de micronutrientes,vitaminas,detritus,antibióticos y otros“microfactores”másdifícilesde estudiar, los cualesrevisten granimportancia, noobstante,paraelmantenimientode los equilibriosecológicos.Las técnicas mejoresde inventarioconstituyen un retopara las próximas generaciones de ecólogos, porque es el caso que la curiosidad ya nosiguesiendoel Único motivoparamirarmásprofundamente en la naturaleza, sino que la propia existencia delhombre se veamenazadapor su inmensa ignoranciade lo que se requiereparamantenerequilibrado unecosistema. Tanto en los ecosistemasacuáticoscomo terrestres, unagranpartedelaenergíasolar se disipaen la evaporación delagua, y solamente una pequeña parte, menos de cinco por ciento por regla ger:eral, es fijada por fotosín-

tesis. Sinembargo, el papelque esta evaporacióndesempeñaen el movimientode 10s alimentos y en el mantenimiento de los regímenes de temperatura es distinto. Estudiaremos estos contrastes en los capítulos 3 y 4 (véanse también en Smith, 1957, comparaciones interesantes y sugestivasdeecosistemasacuáticos y terrestres). Baste mencionar, en este punto, que ecosisporcada gramode CO, fijadoenun o debosque,han deremotemadepradera verse del suelo, a través de los tejidos vegetales, y transpirarse(esto es, evaporarsede las superficiesde las plantas)nada menos que 100 gramos de agua. Ningún consumo tan masivo de agua acompaña la producción de fitoplancton o de otros vegetalessumergidos.Estonos conducenuevamentealaunidadde ecosistema mínimadelhombre, esto es, la cuenca de sistemas desagüe o vertiente,quecomprende acuáticos y terrestres juntamente con el hombre y sus artefactos,funcionandotodoellocomo sistema. Así, pues, la biohidrografía de la vertiente (el comportamiento del agua en relación con los organismos ) se convierteenuntema dealtaprioridadenelanálisisdel ecosistema del hombre. Además de un Programa BiológicoInternacional,que se proponía establey delmedio cer elinventariodelhombre ambientetotal, se ha sugeridotambiénun Año Hidrológico Internacional, para estimular lareunión sistemática deinformaciónsobre elagua y su movimientoen la biosfera. El

microecosistema

Debidoaque los ecosistemas alairelibre y, con soncomplejos,difícilesdedelimitar frecuencia,difícilesparaestudiar con los medioscientíficostradicionalesde“experimento y control”, muchosecólogosestánvolviendo al laboratorio y amicroecosistemasdecampo que admiten límites definidos y pueden manipularse y repetirse a discreción. Las figuras 2-6 y 2-7 ilustran varios tiposde sistemas que se estánutilizandoparaverificaralgunosprincipios ecológicos. Estos van desde microcosmos cerrados,que sólo requierenenergíalumínica (biosferas en miniatura, en cierto modo), hasta conjuntos que se mantienen en diversas clases de quimiostatos y turbidostatos, con entradas y salidasreguladosdealimentos y organismos. En términosdecomponentes biológicos, cabe distinguir dos tipos Sisicos, a saber: 1 ) microecosistemas derivados directamente de la naturaleza, mediante siembra múltiple de medios de

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

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cultivo con muestrastomadasdelmedioambiente, y 2 ) sistemas formados añadiendo especies de cultivos axénicos (libres de organismos vivos ajenos) hastaobtener las combinaciones deseadas. Los primeros sistemas representan la naturaleza“desnudada” o “simplificada”hasson capacesde vita aquellos organismos que los límitesdelrecipiente virjuntosdentrode delmediodecultivo y el medioambientede luz y temperatura impuesto por el experimentador. Porconsiguiente, estos sistemassuelen tenerporobjetolasimulacióndealgunasituación del aire libre. Al igual que al aire libre, el investigador puede averiguar fácilmente, por medio de observación, cuáles componentes bióticos principales(comoalgas o invertebrados) están presentes, pero le resulta difícil, en FIG. 2-6. Trestiposdemicrosistemas delaboratorio. l . Un guimia.rtato sencillo, poco costoso, en el que una corriente de medios decultivo ( B ) es regulada, a través de una cámara de cultivo (C) y hacia un recipiente ( D ) , ajustando l a corriente eléctrica suministrada a una bombadeelectrólisis ( A ) . En el t u v hidasfato, una regulación de estado constantetienelugarpormediodeun sensor,colocadodentrode l a comunidadcultivada,queresponde a l a densidad (turbidez) de los organismos (esto es, una regulación interior, en contrasteconlaregulaciónde“entrada constante” exterior del quimiostato). (Según Carpenter, 1969.) 11. LTn microcosmo gnotobiótico o “definido”, que contienetres especies decuitivos axénicos (esto es, “puros”).Eltuboproporcionaunáreaen l a que l a s algas puedenmultiplicarse al abrigo de pasto por partedelcamarón(con probabilidaddeevitarel“pastoreoexcesivo”). (SegúnNixon, 1969.) 111. Microcosmo “derivado”deun sistema al airelibre mediantesembradomúltiple(véaseBeyers, 1963). Elsistema I es abierto,en los sistemas I1 y 111 son tanto que “cerrados”,exceptoencuanto a la entradadeenergíalumínica y a l intercambio de gas con la atmósfera. El equilibriode los sistemascerrados, si se logra,resultadelaregulacióndel ciclo alimenticio por la comunidad, más bien quedeexpedientesmecánicosde control(como x u r r e en el quimiostato i) turbidostato)

cambio, establecer la composición exacta, especialmente por lo que se refiere a las bacterias (véase Gordon y col., 1969). El empleo ecológico de sistemas “derivados” o de“sembrado H. T. Odum y múltiple”fuepromovidopor sus alumnos (Odum y Hoskins, 1757; Beyers, 1963 ) . En el segundo procedimiento, se “construyen” sistemas “definidos” adicionando componentes previamente aislados y cuidadosaLos cultivos resultantes se menteestudiados. designanamenudo como“gnotobióticos” (en relación con la terminología véase Dougherty, 1959), porque se conoce,hasta la presencia o ausencia de bacterias, la composición exacta. Los cultivos gnotobióticos se han utilizado más quenadaparaestudiarlaalimentación,la bioquímica y otros aspectos de especies o cepas particulares, o para el estudiode las acciones

E L E C TSRO OLDUOCSl O N ELECTROLITICA

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N ~ V E LD E L L l C l u l O O D E L MEDIO DE CULTIVO

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Máxi, O

TEMPERATUKAFIG. 5-1. Comparaciónde los límitesrelativosdetoleranciadeorganismosestenotérmicos y euroy máxima,quedanbastante cerca unade térmicos. Parauna especie estenotérmicalasmínima,óptima otra,demodoqueunapequeñadiferenciadetemperatura,queenuna especie euritérmicatendría poco efecto,podríaresultaracasopeligrosa.Obsérveseque los organismosestenotérmicosparecentolerartem. peraturasbajas(oligotérmicos).altas(politérmicos) e intermedias.(SegúnRuttner, 1953.)

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

120

comunidad,pero se producetambiénenel seno de la especie. Las especies de gran extensióngeográficadesarrollan casi siempre poblacioneslocalmenteadaptadas,que se designan como ecotipos y poseen grados óptimos y límites de tolerancia adaptados a las condiciones del lugar. La compensación siguiendo gradientesdetemperatura,luzuotrosfactores podrá producir subespecies genéticas (con o sin manifestacionesmorfológicas ) o simplemente aclimataciónfisiológica.Lostrasplantes recíprocosproporcionan unmétodoconveniente paraaveriguarhastaquépuntointervienela fijacióngenética en los ecotipos. McMillan (1956), porejemplo,encontróque las hierbas depraderadelamisma especie ( y en cuanto a todos los aspectos idénticas) que eran trasplantadasajardinesexperimentalesdediversas partes de su esfera de actividad respondían a la luz de modo muy distinto. En cada caso, los tiempos de desarrollo y reproducción estaban adaptados al área de donde las hierbas procedían, y laconducta de desarrolloadaptado persistía al trasplantarse aquéllas. La posibilidaddefijacióngenéticaen cepas locales se ha pasado a menudo por alto en la ecología o aplicada, y podrá ocurrir que la repoblación eltrasplantedeanimalesyplantas fracasen porhaberseutilizadoindividuosderegiones remotas, enlugardeelementoslocalmente adaptados.La compensación de factorsegún gradientes local o estacionales podráproducir tambiénsubespecies genéticas, pero vaacompañadaamenudodeajustes fisiológicos en lasfuncionesde los órganos o de cambios en las relaciones entreenzimaysubstratoal nivel celular. Somero ( 1969) señala, por ejemplo,queuna compensación inmediatadela temperatura es favorecida por una relación iny laafinidadde versaentrelatemperatura enzima y substrato, en tanto que la adaptación evolutivaalargoplazopresentamásprobabilidadesdeimplicarcambiosenlaafinidad enzima-substratomisma.Losanimales,especialmente los mayores, con facultades demovimientobiendesarrolladas,compensaamedianteunaconductaadaptadaqueevita los extremos en los gradientes ambientales locales. Secitanejemplos desemejanteregulaciónde conducta (que puede ser exactamentetaneficaz como laregulación fisiológica interna) en elcapítulo8, sección 8. AI nivel de la comunidad, la compensación de factores se efectúa las más de las veces mediantereemdazode esDecies eneleradiente " 1

I

del medio. Toda vez que se describirán muchos ejemplosde esto en la parte segunda de este texto, no necesitamos citar másaquíqueun soloejemplo. En las aguaslitorales, los copéAcartia son amenudoforpodosdelgénero mas dominantesen el zooplancton. Por regla general,las especiespresentesenelinvierno son reemplazadas en verano por otras especies que están más especialmente adaptadas a temperaturas más altas (véase Hedgepeth, 1766). La figura 5-2 ilustrados casos decompensación de temperatura, uno al nivel de la especie y el otro al nivel de la comunidad. Como puede verse enlafigura5-2, A, elaguamar del norte nada más activamente a temperaturas más bajas, las que inhibirían por completo, en cambio, los individuosde las poblaciones meridionales.Lasdospoblacionesestánadaptadas a nadar aproximadamente a la misma velocidad, y las dos funcionan, en una extensión notable, independientemente de variaciones de temperaturaen sus medios respectivos. En la figura 5-2, B, vemos que la velocidad de respiración delacomunidadenteraresultamenos afectada por la temperatura en un microcosmo equilibrado que la de una especie determinada (Daphnia). En la comunidad, muchas especies de respuestasóptimasdistintasalatemperay aclimatacionesrecíturadesarrollanajustes procos quepermitenalconjuntocompensar las altas y bajas enmateriadetemperatura. 5-2, B ) temEn el ejemplo reproducido (fig. peraturasde 8 a lOOC arriba o abajodela temperatura a la que el microorganismo estaba aclimatado se tradujeron en un ligero descenso enlarespiración;sinembargo, el efectoera negligible en comparación con el efecto de más deldobledeestemargendetemperatura en Daphnia. Porreglageneral,Pues, las cuwas de temperatura de la intensidad metabólica se4An más planaspara los ecosistemasguepar4 las especies, loque constituye otroejemplo dela homeostasia delacomunidad. Véase un resumen de la base fisiológica para la compensación de factores en Bullock ( 1955), Fry (1958) y Prosser (1967). 3. CONCEPTOCOMBINADO DE LOS FACTORES LIMITATIVOS

Enunciado

Lapresenciay el éxito de un organismo o de un grupo de organismosdependendeun coniuntode condiciones. Toda condición s u e

PRINCIPIOS FACTORES RELATIVOS A LOS

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LIMITATIVOS O-.

20r

FIG.5-2. Compensación de temperatura a losniveles delaespecie y de la comunidad. A, La relación entre la temperatura y elmovimientonatatorio en individuos septentrionales (Halifax) y meridionales(Tortugas)dela misma especie de aguamar, A w e lia aurita. Las temperaturas de los hábitats eran 140 y 290C respectivamente. Obsérvese que cada población está aclimatada paranadarauna velocidad máxima a la temperatura de su mediolocal. La formaadaptadaal frío muestraungradoparticularmente alto de independencia con respecto la temperatura. a ( D e Bullock, 1955, según Mayer.) B, Efecto de la temperatura sobre la respiración de A, comunidad equilibradade microcosmo delaboratorio, y de B, componente singulardeuna especie, Daphnia (pequeno crustáceo, véase figura 11-7). El cambiorelativo en la velocidad de producción de CO, está representando romo curvadelarazóndela velocidad a 23OC, temperatura la aque se adaptó elmicrocosmo. (Reproducidode Beyers, 1962.)

5

I

75-

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4:

a.

5

20

25

35

TEMPERATURA (“C)

6

seaproximaa los límitesdetolerancia o los rebasa se designacomounacondiciónlimitativa o como un factor limitativo. Explicación

Combinandola idea delmínimo y el conceptode los límitesdetoleranciallegamos y general de los factores al concepto más útil los organismos limitativos.Así,porejemplo, están regidos en la naturaleza: 1) por la cantidad y la variabilidaddematerialesde los que existe un requisito mínimo y por los factores físicos que son críticos, y 2 ) por los límites de tolerancia de los organismos mismos a éstos y otroscomponentesdelmedio. Lautilidadprincipaldelconceptode los factores limitativos reside en el hecho de que proporciona al ecólogo una “cuña de entrada” alestudiode situacionescomplejas.Lasrelacionesambientales de los organismospropen-

T E M P E R A T U R A OC

den a ser complejas, de modo que es una suerte que no todos los factores posibles sean de igual importancia en una situación determinada o en relación con un organismo determinado. Algunas hebras de l a cuerda que guían al organismo son más débiles que las otras. En el estudio deuna situaciónparticular,elecólogopuede por lo regulardescubrir los eslabonesprobablemente débiles y centrar su atención, al menos para empezar, en lascondiciones ambientales que tienen mayores probabilidades de ser críticas o “limitativas”. Si un organismo posee un amplio límite de toleranciacon respecto a un factor que sea relativamente constante y se encuentre en el medio en cantidad moderada, no es fácil que este factor sea limitativo. E inversamente, si se sabequeunorganismoposee límites estrictos de toleranciaconrespecto a un factor que es también variable en el medio, entonceshay queprestaraestefactor una atencióncuidadosa,puesto quepodría ser li-

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

122

mitativo. Por ejemplo, el oxígeno es tan abundante, constante y de fácil acceso en el medio terrestre, que rara vez es limitativopara los organismosterrícalasexcepto los parásitos o los que viven en el suelo o a grandes alturas. Porotraparte,eloxígeno es relativamente raro y amenudosumamentevariableenel agua, con lo que constituye a menudo un importantefactorlimitativopara los organismos acuiticos, especialmente los animales. Por conlisto su siguiente, el ecólogoacuiticotiene aparatoparalaaveriguaciin del oxígeno y tomamediciones como uno de sus métodos enelestudio de una situacióndesconocida. El ecólogoterrestre, en cam!,io. sólo necesitar6 medir el oxígeno con menorfrecuencia, pese a que esto constituya u n requisito fisioligico tanvitalenlatierracomoenelagua. Pararesumir,pues, la atencih primera y principaldeberá dedicarse a los factores que son "funcionalmente significativos" para el organismo en algiln mon~tnto desu ciclo vital. Es particularmenteimportante que el ccbIogo principiantesepercatede que el objetodel anilisisdelmedio no esti en establecerlargas listasindiscriminadasde "factores" posihles, sino mis bien en conseguir los siguientes cbjetivos, más significativos. a saber: I ) descubrir, pormediode observacii,n, anilisis y experimento, cuáles factores son "i'Llncionalmente significativos", y 2 ) averiguar cómo estos factoresproducen s u b efectossobre el individuo, la población o la comunidad en su caso. VGase enlafigura 1 2 - 5 unejemplode modelo [>redictivobasadoenlaselecciinde unos pocos factoresfuncionalmentesignificativos. Como puede verse enlafigura 5 - 3 , Fry ( 1047) ha presentado un modelo gráfico que los factores resume el principiogeneralde limitativos. Este diagramapone de relieveel puntoimportantedequeelmargen real de tolerancia escasi siempre mis angosto en l a naturaleza(como lo muestran las líneasen la figura)que el margen potencial de actividad (las líneas punteadas de la figura ) , como el quepodríaindicarseobservando respuestas de conducta a plazo breve, por ejemplo, en el laboratorio.Porreglageneral,factores accesorios (el factorde acción recíproca anteriormentemencionado) y el costo metabólicode la regulaciónfisiológica encondicionesextrelos límites de tolerancia tanto masreducen hacia arribacomo hacia abajo.Segúnpuede verseen la figura 5 - 5 , tanto el dmbito (la didimensión horizontal) como el margen (la

ECOLOGICOS

mensión vertical)delaactividadmetabólica resultarán acaso reducidospordichas acciones recíprocas. Además,elgradoóptimopodrá verse desplazado hacia la izquierda. Así, pues, los límites de tolerancia del pez a la contaminación térmica nopodránaveriguarseobservando simplemente la supervivencia en un tanque.Enefecto,siun pez hade dedicar toda su energíametabólicaalaadaptación fisiológica, notendráenergíasuficientepara conseguiralimento y paralasactividades de reproducción que se necesitan paralasupervivencia en la naturaleza. La adaptación se va haciendo cada vez máscostosa,pues, entérminosdeenergía,amedidaque se producen condiciones extremas. Y todo aquello que reduce este costo libera energía que puede utilizarse a lareproducción o para paraeldesarrollo una actividad aumentada de otras clases (véase elconceptodelaenergíacomo subsidic O carga,en los caps. 3 y 16).

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DE TOLERANCIA-

I -MARGEN POTENCIAL DE ACTIVIDADFIG. 5 - 3 . Modeloqueresume los principiosde los factoreslimitativos. Las intensidadespotenciales y el superior c inferior(basal)delmetaholismo margenpotencialdeactividadestánindicados por 13s líneas punteadas, en tantoque los márgenes realesdemetabolismo o actividad lo estánpor las líneas continuas que delimitan áreas sombreadas, querepresentan los límitesreducidosdetolerancia resultantes: 1 ) delcostodelaregulacihnfisiolbgica, que eleva l a intensidadmínima (o basal)delmetabolismo, y 2 ) de los factores accesorios delmedio, quehajanlacapacidadsuperiordemetabolismo, especialmente en los límites superiores de tolerancia. (Reproducidode F. E. J. Fry, 1947.)

PRINCIPIOS RELATIVOSA

LOS FACTORES LIMITATIVOS

Ejemplos

Varios ejemplos servirán para ilustrar tanto la importanciadelconceptode 10s factores limitativoscomode las limitaciones delpropio concepto. 1. A medida que uno avanzaenautomóvil por las anchas carreteras de América del Norte desde el Río Mississippihasta las Rocosas de Colorado, la precipitaciónpluvialdecrecegradualmente de este a oeste. El agua se convierte en el máximofactorlimitativo y en el más los animales y el importanteparalasplantas, hombre. Los árbolescedenelpasoa las praderasamedidaquelacantidaddeagua disponible va quedando por debajo de los límites de tolerancia de los bosques. Y en forma análoga,conlaaridez creciente, la hierba grande va cediendo el pasoaespecies más pequeñas (véase pág. 2 ) . Así, por ejemplo, una precipi40 cm está por debajo tación pluvial anual de del límite necesario para la pequeña hierba del tallo azul Andropogon sroparias, pero es aproEoutelona piada,encambio,paralagrama gracilis. Sinembargo,endeterminadascondiciones que aumentan la disponibilidad de agua para la planta, la hierba de tallo azul es capaz de sobrevivir y de competir localmente en regiones de 40 cm de precipitación (Rübel, 1735). 2. Los ecosistemas que se desarrollanen formacionesgeológicaspococomunesproporcionanamenudolugares instructivos para el análisis de los factoreslimitativos, ya que podrá ocurrir que uno o varios de los elementos químicosimportantes sea sumamente escaso o extraordinariamenteabundante.Una situación de esta clase laproporcionan los terrenosde serpentina(derivadosdepiedrasde silicato ferromagnésico),en los que escasean los elementos nutritivos principales (Ca, P, N ) , pero abundanelmagnesio, el cromoy el níquel, con concentracionesde estos dosúltimosque se aproximana niveles tóxicos para los organismos.Lavegetación que crece en tales terrenospresenta un aspecto desmedradoque contrastavivamenteconlavegetaciónadyacente en terrenosdeotracomposiciónycomprendeunaflora pococomún, con muchas especies endémicas (véase el simposio dirigido por Whittaker, 1 9 5 4 ) . AI tratar de aislar los factores limitativos importantes, Tadros ( 1957) practicó experimentos condosespecies dearbustos del género Emmeranthe, confinada una de ellas a las tierras de serpentina del oeste de

123

EE.UU.,entanto quelaotranuncaseencuentra en tales terrenos. Se encontró con que la especieno serpentina no crecía enterrenos deserpentina,peroquelaotra, encambio, podía crecer perfectamente bien en tierra normal de jardín, a condición que se la esterilizara previamente,indicandoque está confinadaa dichoterreno peculiaracausa desuincapacidad para tolerar competición biótica de alguna clase. Véase una comparación de la función y en del ecosistema en suelosdeserpentina lo son,enMcNaughton, 1968 otrosqueno (véasetambiénel cap. 9 ) . El papelque desempeñan las limitaciones del suelo en el desarrollo de la comunidad se estudia en el capítulo 9, sección 2 (véanse especialmente las figs. 9-6 y 9 - 7 ) . 3. Great South Bay, en Long Island Sound, Nueva York, proporcionaunejemploimpresionante de cómo el exceso de una cosa buena puede cambiarunecosistemaporcompleto, en detrimento,eneste caso, de los intereses delhombre(recuérdese,delcap. 2 , que “el exceso deuna cosa buena” está llamadoa convertirseenunproblemageneralpara la humanidad; véase también sec. 3, cap. 9 ) . Este relato, que podría llevar el título de “Los patos contra las ostras”, ha sido bien comprobado, y las relaciones de causa y efecto que implica han sido verificadas experimentalmente (Ryther, 1954 ) . Elestablecimientodegranlo largode los ríos descriaderos depatosa tributarios que desembocan en la bahía se a ls tradujo en unafertilizaciónexcesivade aguas por el estiércol de pato y en un aumento,enconsecuencia,de ladensidaddelfitoplancton. La baja intensidad de circulación de la bahía permitió que los elementos nutritivos se acumularan, en lugar de ser arrastrados hacia elmar. El aumentodeproductividadprimaria podría haber sido beneficioso,a no ser por el hecho dequelaformaorgánicadel alimentoañadido y elbajovalordelaproporción de nitrógeno y fósforo produjeron un cambiocompletoen la clase de los productores;enefecto, el fitoplanctonnormalmente mezclado del área, que constaba de diatomeas, flageladosverdesydinoflagelados fue reemplazado casi por completo por unos flagelados verdesmuypequeños y pococonocidos, de los géneros Nannorhloris y Stichococrus. (La de especiemáscomún era tanpococonocida los botánicos marinos, que hubo de ser descrita como una especie nueva.) Las famosas ostras “puntoazul”,queduranteañoshabíanpros-

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

124

perado conunadieta

delfitoplanctonnormal

y servíande base aunaindustriafloreciente, nofueron capacesde servirse como alimento y fuerondesaparedeloselementosnuevos ciendo,enconsecuencia, gradualmente; se encontraronostrasmuertasdehambre,conel intestinollenodeflageladosverdesnodigeridos.Otros crustáceos fueroneliminados asivolver a mismo, y todos los intentospara Los experimenintroducirloshanfracasado. tos de cultivosrevelaronque los flagelados verdes prosperan bien cuando el nitrógeno está en forma de urea, ácidoúrico y amoniaco, en Nitzsrhza, fitoplancton tantoqueladiatomea “normal”,requierenitrógenoinorgánico(nilos flageladospodían trato).Era obvioque cerrarpor“cortocircuito” el ciclo delnitrógeno, es decir,no necesitabanesperar quela materia orgánica fuera reducida a nitrato (véase cap. 4, sec. 7 , fig. 4-1 1 ) . Este caso constituye tal vez unmagníficoejemplode cómo un “especialista”quenormalmente es raroenel “se impone”al esmediofluctuantehabitual tablecerse condiciones inusitadas. l a experiencia Este ejemploilustratambién corrienteentrebiólogosdelaboratorio (en la que se vuelve a insistir en el cap. IC)), quienes encuentranque las especies comunesde carácterincontaminado son amenudodifíciles de cultivar en el laboratorio en condiciones de temperaturaconstante y mediosenriquecidos, porque están adaptadas a lo contrario, esto es, y condiaelementosnutritivosdebajovalor las especies ciones variables. Por otraparte, o transitorias de“hierba”,normalmenteraras en la naturaleza, son fáciles de cultivar, porque sonestenotróficas y prosperanencondiciones enriquecidas (es decir,“contaminadas” ) . Un buenejemplode estas especiesdehierba es Chlowlln, el algamuyvigiladaactualmente con miras a los viajes espaciales y a la solución l a alimentacióndel delproblemamundialde hombre(véaseelcap. 20). 4. Cordplophora rmpa es manifiestamente unejemplodeorganismoeurihalinoqueno vive de hechoenaguasdesalinidadóptima para su desarrollo. Kinne (1756) haefectuadounestudiodetalladode esta especie de hidroide(celenterado)marino encondiciones de laboratorio de salinidad y temperatura controladas.Encontróqueunasalinidadde 16 partes por 1 000 es la que aseguraba el mejor desarrollo y, sin embargo, el organismoen cuestiónnunca se encontraba en talgradode salinidad al natural,sinosiempre,antesbien,

a una salinidad mucho más baja. La razón de estehecho no se haencontradotodavía. En este punto será tal vez indicado comentar la importancia de combinar la observación y el análisis directos con los experimentosde laboratorio,toda vez que la ventajadeeste los tres método se desprendeclaramentede ejemplosmencionados.Enel caso delterreno deserpentina,porejemplo, el análisis detalladosobreelterrenorevelóalgunode los factoreslimitativosprobables,perolalabor experimentalpusodemanifiestounaposibino habría lidadquela observacióndirecta los descubiertopor sí sola.Enelejemplode patos y las ostras, los experimentos de laboratorioverificaron los hallazgosdel análisis de campo;porsupuesto,tampoco estos hallazgos solo espodríanhaberselogradomedianteel Y enel caso delhidroide, tudiodecampo. finalmente,elmétodoexperimental reveló un sosgrado de tolerancia que no habría cabido pecharapartirde la observacióndirecta; en este casoes obvio que ha de seguir a la experimentación el análisis decampoparallegar acomprenderlasituaciónnatural. De hecho, parece probablequeningunasituacióndela naturalezapodrácomprenderserealmente ya sea por la observación o por el experimento solos, toda vez que cada uno de estos métodos posee sus limitaciones obvias. En la preparación de biólogos ha imperadodurante estos separaciór, últimos 40 años unalamentable y elcampo, con el resulentreellaboratorio a entrenarse por tado de que un grupo tendía los métodosdelaboratorio (lo completoen quedespertaba pocaapreciación o tolerancia para la labordel campo),entantoqueotro propendía a entrenarse con l a mismalimitacióndecriterioen las técnicas directas.Por se ha hecho supuesto, el ecólogo moderno especialmente importante en nuestra época, porque rompe esta barrera artificial y proporciona un terreno de acuerdo entre el bioquímico y el físico por una parte y el administrador de vastas extensionesdeterreno de pasto, de bosque o de cultivos por la otra. Incidentalmente,elestudiodeunaseriede situaciones en que los factores ambientales varían siguiendo un determinado gradiente constituye un buen método para decidir cuáles factores son realmente los factores limitativos (véase también el cap. 1 6 ) . Podemos ser inducidosfácilmenteenerror o podemosadoptar una conclusiónprecipitada como consecuencia de una observacih limitada a una sola situa-

PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LlMlTATlVOS

125

cano ( T t ~ s d ~migratoriM.r), ~s el gorrióncanoro ción. Los cazadores, pescadores, naturalistas aficionados y legosinteresadosen las comple- (Melospiza melodia) y el reyezuelodoméstico jidadesdelanaturalezayque sona menudo (Troglodytes aedon) extendieronsuáreamás observadores sagaces, cometen con demasiada hacia el sur, los análisis indicaron que la alteración de la vegetación porpartedelhombre frecuenciaelerrorde “conclusionesprecipitadas”acerca de los factoreslimitativos. Así, erala causade ello y que,porconsiguiente, l a temperatura ( u otros factores climáticos) por ejemplo, un aficionado verá acaso unhanoera el factorlimitativoencuantoal estalietocazar un pez o un halcóncazaruna en eláreaanlas blecimientodellímiteinferior codorniz y llegaráalaconclusióndeque terior ( Odum y Burleigh, 1946; Odum y los principales factores aves derapiñason limitativos en relación con los pecesy las co- Johnston, 1951 ) . En la mayoría de los casos, dornices. En realidad, si la situación se estudia se produce un retraso apreciableentreelmobien,suelenencontrarsefactoresmás básicos, mento de un cambio generalizado y la ocupación efectiva de unnuevoterritorio,porque aunque menos espectaculares, que son más importantesque los grandesanimales rapaces. se requiere algún tiempo para que se produzca Por desgracia, se desperdician mucho tiempo y un aumento de población. En cambio, una vez iniciada, la invasión tienelugar, en ocasiones, dineroencombatir a los animalesderapiña sinque los factoresrealmentelimitativos se en forma muy rápida y casi explosiva (véase descubransiquiera o sinque la situación me- Elton, 1 9 5 8 ) . Los estudiosdeambientesextremos,como el Antártico o los manantiales jore desde el punto de vista de un rendimiento sólo termales, proporcionan indicaciones no aumentado. acercade los límitesde la adaptaciónfisioló5. Amenudo, un buen mododeaveriguar gica, sinotambién con relación al papelque cuáles factores sonlimitativosparadeterminadosorganismos es eldeestudiar su distri- desempeñará acaso la organización de la colos límitesfísibución y comportamiento en los bordes de sus munidadencuantoareducir cos. Por ejemplo, algunas moscas de los maámbitos respectivos. Si aceptamos la aserción deAndrewartha y Birch ( 1 9 5 4 ) en el sen- nantiales termales que no están particularmente bienadaptadasa las altastemperaturasviven tidodequeladistribución y laabundancia frescos creados por la están regidas por los mismos factores, el estu- en“microclimas”más estera de algas quesontolerantes(véaseel dioen los bordes de los respectivoscampos cap. 11). de actividaddeberíaresultardoblementeinstructivo. Es el caso, sin embargo, que muchos ecólogoscreen quefactores muydistintos po- Expresióncuantitativa drán acaso limitarlaabundancia en el centro de los factoreslimitativos de las áreas y la distribuciónen los bordes, Paraque un principio se establezca firmesobre todo desde que los geneticistashanobla práctica ha servado que los individuosde las poblaciones mente y se revelecomoútilen análisis tanto marginales pueden tener dispositivos genéticos de resistir afindecuentasel cuantitativocomo cualitativo. Klages ( 1942 ) distintos de los de las poblacionescentrales (véaseCarson, 1 9 5 8 ) . En todo caso, elméhadesarrolladounmétodo sencillo de averitodobiogeográfico(véaseelcap. 14) se hace guar las regionesóptimaspara los cultivos 0 vaparticularmenteimportantecuandouno sólo el rendiagrícolas.Tieneencuentano rios factores experimentan un cambio repentino miento medio durante cierto número de años, sinotambién los coeficientes de variación de o pronunciado,proporcionando así unexperimentonaturalque es a menudosuperioral las cosechas. La región con el rendimiento mediomásalto y elcoeficiente de variación de laboratorio, porque los factores distintos del que está bajocontrolsiguenvariandoenformásbajo ( y porconsiguiente con l a menor manormal,enlugardeestar“controlados” falla de cosechas) es la región óptima.Según demodoconstante y anormal.Algunas aves puede verseen lafigura 5-4, Wisconsin y que en los últimos 50 a 100 añoshanextcnOhio se revelaroncomo los estadosóptimos dido sus respectivas áreas de actividad propor- paralacebada,deconformidad con este mécionanotrosejemplos deexperimentosfortuitodo. Mientras los rendimientos son altos más tos de campo que contribuyen a la averiguación aloeste, l a variación fue muchomayor,en de los factores limitativos. Por ejemplo, cuando cambio,debidoalainseguridad delalluvia algunas avescanorascomo el petirrojo ameride un año a otro.

126

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS RASICOS ECOLOGICOS

FIG. 5-4. Métodoparaaveriguar cuáles son las regiones óptimas para los cultivos agrícolas, comparando los rendimientosmediosylavariabilidad de éstos de año en año. Lascolumnas rayadas indican los rendimientos medios en bnshels por acre, y lascolumnasnegrasindican el coeficientedevariaciónen los rendimientos de cebada en los estados del valle superior del Mississippi. (Según Klages, 1942.)

Desde los tiemposdeLiebigpara acá, el métododeempleo másgeneralizadoparala averiguación de los factores limitativos ha sido el que podría designarse como el “experimento de enriquecimientoartificial”.Estaamplia categoría comprende tanto los experimentos de fertilización “portanteo”,quenadatienen de cuantitativos y caracterizan el desarrollo temprano de la agricultura, como la eutroficación culturalno proyectadaacerca de la cual hemoshablado ya, como otrosexperimentos máscuidadosamentedispuestos.Como yase el subrayó en la sección 1 deestecapítulo, problema con cualquierexperimentodeenriquecimiento es que crea unestadotempoo inestable, que podrá ralmente transitorio dificultar acaso lainterpretación de los resultados. N o obstante, si los conocimientos básicos del ecosistemason apropiados y si se consideran los factores accesorios, entonces el método del enriquecimiento podrá ser útil y cuantitativo.LosexperimentosdeMenzel y Ryther (1961) y de Menzel, Hulbert y Ryther ( 196.3) pueden citarse como ejemplo. Estos investigadores estaban interesados en averiguar cuáleselementosnutritivoslimitan la productividaddelfitoplanctonen el Mar de los Sargatos, que es una especie de “desierto marino”. Sus experimentospusierondemanifiesto la importanciadelfactortiempo. En efecto, los experimentos que duraban respectivamente una hora, 24 horas y variosdíasdaban amenudo es el caso que la resultadosdistintos,porque coq)osiciÓnde las especiescambiaba en ocasiones durante los experimentosmásprolongados, en respuesta al erxiquecimiento. Se llegó

a la conclusión deque, siel objetivo está en averiguar qué es lo que limita las poblaciones originales, los experimentos no deberían durar más que el tiempo de generación o renovación de los organismos.Porotraparte, si elexperimento es demasiadobreve, las conclusiones podrán ser engañosasasimismo. Porejemplo, el enriquecimientoenhierroprodujounaabsorción aumentada por el fitoplancton durante las primeras 24 horas, pero, con objeto de mantener la intensidaddeproducciónaumentada por varios días,fue necesario aumentar asiy mismo el nitrógeno y el fósforo.Menzel colaboradoresconcluyeron que el valorprincipal de los experimentosdeenriquecimiento era el deaveriguarcuálespoblacioneseran capaces deconvertirseenotrasmásproductoras en presencia de más elementos nutritivos. Segúnlohemossubrayado ya eneste capítulo, es sumamente conveniente llevar a cabo experimentosen el campo(losexperimentos descritos más arribafueronllevadosa cabo a bordodeun barco oceanográfico) . Goldman ( 1962) ha descrito unmétododeestudiar factores nutritivoslimitativosinsitu,en columnas de agua aisladas por películas de polietileno. La importancia de esta clase de cercado de campo ya se mencionó en el capitulo 2. 4. LAS CONDICIONES DE EXISTENCIA COMO FACTORES REGULADORES

Enunciado

La luz, la temperatura y el agua (la 1Iuvia) son factoresambientalesecológicarnente írn-

PRINCIPIOS RELATtVOS A 10.5 FACTORES LIMITATIVOS

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mostradoque el fotoperiodo es el regulador que poneen cronométrico o eldisparador marcha sucesiones fisiológicas que producen el desarrollo y el florecimientode muchas plantas, así como l a muda, la deposición de grasa, la migración y l a cría en muchas aves y muchos mamíferos, y tambiénelprincipio de la dialos insectos. La pausa (fasedereposo)en fotoperiodicidad está asociada a lo que actualmente se conoce demodo muy generalizado como el reloj hioldgico. paracrearun mecanismode regulación temporaldcgran versacontrastantes acerca tilidad. Las dos teorías de los mecanismos de dicha asociación se mencionanbrevemente en el capítulo 8. El largo del día actúa a través de un receptor sensible, Explicación y ejemplos comoel ojo en animales o un pigmento especial en las hojas de l a planta,que acciona a Los organismos nosóloseadaptanalamsuvezuno o más sistemas adosadosdehorbientefísico en el sentidodetolerarlo,sino monas y enzimas que producen l a respuesta las periodicidadesnatuque“sesirven”de sus fisiológica o decomportamiento. No sabemos rales delmediofísicoparareglamentar actividades y “programar” sus vidas demodo l a medición del tiempo exactamente dónde que puedan sacar provecho de las condiciones tienede hecho lugar en estasucesión.Pese favorables. Si afiadimos interacciones entre ora que los vegetales y los animalessuperiores ganismos y selección natural recíproca entre sean muy divergentes en cuanto a morfología, especies (coevolución, véase elcap. c) ) , l a co- el enlace con l a fotoperiodicidadambiente es, munidadentera resulta programada para res- con todo, muysimilar en ambos. ponder a ritmosestacionales y otros. La liteEntre las plantassuperiores,algunasesperatura biológica está llenadeejemplosde cies florecen a l alargarse el día y se las designa respuestas deadaptación.Por regla general, comoplantas de día largo,entanto que otras éstas se describen con referencia a un grupo florecen en los días breves ( d e menos de12 E?zl’iparticular deorganismos(porejemplo, horas) y se las llama plantasdedíacorto. ronmental Control of PIa?zt G~.owth.editado También los animalespuedenresponder, en porEvans,1963 ) o en relación con algún formaanáloga, a los días cortos o largos. hábitat determinado (por ejemplo, A~lrrp~atio?z.I Enmuchos organismos sensibles a l a fotopeof Intertidal O ~ g m i ~ ~ editado u.~ por ,Lent, riodicidad,perodeningúnmodoentodos, 1969 ) . El examen detallado de las adaptacio- l a regulación temporal puede alterarse por nes reguladoras no entra en los limites de este manipulaciónexperimental o artificialdelfotexto,pero talvez dos ejemplos bastarán para toperiodo. Como puede verse en l a figura 5-5, ponerdemanifiestoalgunos aspectos deinunrégimen deluzartificialmenteacelerado terés ecológico especial. puede llevar l a truchadearroyo a lacría alUnode los datos más seguros mediante gunos meses antesdetiempo. Los floristas los cuales los organismosregulan susactivilogran a menudo obtener l a floración de algudadestemporalesen las zonas templadases nas especies alterandoelfotoperiodo.En las o fotoperiodo. En aves migratorias hay un el de l a duracióndeldía periodo de varios contraste con otros factoresmásestacionales, meses despuésde l a migración deotoñoen laduracióndeldía es siempre la misma en que aquéllas son refractarias a l a estimulación unas estación y localidad determinadas. La fotoperiódica. Los días cortos deotoñoson amplituden los ciclos anualesaumenta con por lo visto necesarios paravolver a “dar la latitud, lo que proporciona datos tanto laticuerda” a l reloj biológico, en cierto modo, y tudinales como estacionales. En Winnipeg, Ca- preparar el sistema endocrino para la respuesnadá, el fotoperiodo máximo es de 16.5 horas ta a los díaslargos.Encualquiermomento (en junio), y el mínimo es de 8 horas ( a fines después de fines de diciembre, un alargamiend e diciembre). En Miami, Florida, el margen to artificialdel día producirála sucesión de es solamentede 1 3.5 a 10.5 horas. Se ha muda, depósito de grasa, inquietud migratoria

portantesenlatierra;laluz, la temperatura y l a salinidad son los “tresgrandes” en el mar.Enelaguadulce,otros factores,como eloxígeno,podrán revestir unaimportancia principal. En todos los medios, l a naturaleza química y las velocidades de losciclos de los elementos nutritivos minerales constituyen condicionesprincipales.Todasestascondiciones físicas de existenciapodránser acaso no sólo factoreslimitativos en el sentidoperjudicial, sino también factores reguladores beneficiosos, l a comunidaddeorgaenelsentidodeque nismos alcanza, en dichas condiciones, el grado máximo d e homeostasia posible.

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

128

y alargamientode

las gónadas,quenormalmentetienelugaren la primavera.Lafisiologíade esta respuesta en las aves se conoce ahora relativamente bien (véanse resúmenes d e Farner,1964,1964a),perono hay seguridad acerca de si la migración d e otoño es producidaporelestímulodirectode los días cortos o está reguladaporelreloj biológico que fue puestoalahorapor los fotoperiodos largosdelaprimavera. La fotoperiodicidadesnotable en algunos insectos, porqueproporcionauna especie de “controldelnacimiento”. En efecto, los días d e fines de la primavera y principio del verano estimulan el “cerebro” ( d e hecho,unganglio del cordón nervioso) para producir una neurohormonaquepone en marcha l a producción deuna diapausa o huevo d e reposo,queno empollarahastalaprimaverasipiente,por muyfavorablesque sean la temperatura,el alimento y las demás condiciones (véase Beck, 1960). Enesta forma, el aumentodela población es detenido antes que el suministro de alimenmás bien quedespués. to sehagacrítico, Se ha mostrado inclusive que el número de nódulosradicularessubterrineosfijadores de! 97, nitrógenode lasleguminosas(véasepág. fig. 4-4) está controladoporelfotoperiodo que actúaatravés de las hojas de l a planta, Puesto que labacteria fijadoradelnitrógeno en los nódulos necesita energía alimenticia manufacturada por las hojas para realizar su labor, y clorofila haya, tanto más mantasmásluz alimento se le proporcionaalabacteria;así, pues, la coordinación mixima entre l a planta

y sus socios microbianos severeforzada por elreguladorfotoperiódico. Enviolentocontraste con ellargodeldía, la lluvia es sumamente difícil de anticipar en eldesierto;sinembargo, las plantasanuales, que constituyen la mayor parte de las especies en muchas florasdedesierto(véasecapítulo 14), se sirven como regulador de este factor, Las semillasde muchas especies contienen uninhibidorde la germinaciónque ha de ser lavado por una cantidad mínima de precipitación pluvial ( u n centímetro, por ejemplo, o más ) , que proporcionará el agua necesariaparacompletarel ciclo vital deretorno a las semillas. Siestas semillasseponenen suelo húmedo en el invernadero, no germinan, pero lo hacen rápidamente, en cambio, cuando se las trata con un rociado artificial de magnitudsuficiente(véase Went, 1935 ) . Las semillas podrán permanecerviables, enelsuelo, por muchos años, “esperando”, en cierto modo, l a lluviaapropiada; esto explica por qué los desiertos “florecen”,estoes,secubrenrápidamente de flores poco despuésdeuna precipitación pluvial. Véame resúmenes de l a fotoperiodicidad en Evans, 1961; Salisbury, 1963; y Searle, 1965 (por lo que se refiere a las plantas), y Withrom, 1959 (referentea los animales). 5. BREVE RESUMENDE ALGUNOS FACTORES FlSlCOS IMPORTANTES CUAl FACTORES LIMITATIVOS

Tal comose ha subrayado ya reiteradamenteen la exposición precedente, el concepto

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FIG. 5-5. Controlde l a estaci6ndecríadelatrucha de arroyo mediantemanipulaciónartificiatdel fotoperiodo. L a trucha, que normalmentecríaen otoiío. desovaenverano si seaumentaartificialmente el largodel día en p r i m a x ~ e r ay se redecr luego m el Irerano, p2r3 simul-rlascondicionesdeiotolio. (Tomado de H ~ z a r c ly E d c i \ , 1 9 5 0 . )

PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LlMlTATlVOS

ampliodefactoreslimitativosno se reducea los factores físicos solamente,puesto que las ( “coacciones” relacionesbiológicasrecíprocas o “factoresbiológicos”)sonexactamentetan importantes comoaquéllosen el gobiernode ladistribución y la abundanciade los organismos enlanaturaleza.Sinembargo, las selos capítulos gundas se examinaránmejoren las poblaciones y subsiguientesquetratande las comunidades,demodoquepodemosdedicar elpresente a resumir,en esta sección, los aspectos físicos y químicosdelmedioambiente. Exponer todo lo que se sabe al respecto requeriría un libro propio y cae fuera del objetodelpresenteesbozodeprincipios ecológicos. Por otra parte, si nosenvolviéramosen los detalles, nos apartaríamos de nuestro objetivoconsistente en obtener una visión general de la materia de estudio propia de la ecología. Por consiguiente, sólo necesitamospasarbrevementeen revista los aspectos que los ecólogos hanconsiderado ser importantes y dignos de estudio. 1. Tenzperatwa. En comparación con el margendemilesdegradosque sabemos se dan ennuestrouniverso, la vidaencualquierade sus formas sólo puede existir dentro del mar3000 centígenexiguodeaproximadamente grados, esto es, deaproximadamente -2000 a 1OOOC. D e hecho, la mayoría de las especies y la mayor parte de la actividadestánrestringidas a una banda de temperatura más angosta a. todavía.Algunosorganismospuedenexistir temperaturasmuy bajas, cuandomenospor brevesperiodos,especialmenteenestadode reposo, en tanto que unos pocos microorganismos, principalmente bacterias y algas, pueden dientes vivir y reproducirseenmanantiales en donde la temperatura se mantiene cerca del punto de ebullición 85-88OC (véase ca;3. 11) . D e modogeneral, los límitessuperiores son másrápidamente críticos que los infejiores, funpese al hecho de que muchos organismos cionen mis eficazmentehacia los límites 5~ periores de su margen de tolerancia. El margen de las variaciones detemperaturapropti~iiea sermenor en elaguaque en la tierra f l r ; ; x , y los organismos poseen por regla general un límitede toleranciaa la temperatura más angostoque los animalesterrestresequivalentes. Porconsiguiente,latemperatura es universalmente importante y constituyemuy a menudo ‘la temperaun factorlimitativo.Elritmode tura, juntamente con l a Periodicidad de la luz, de l a humedad y de las mareasrigeengran

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parte las actividadesestacionales y diariasde las plantas y los animales.Latemperaturaes a menudo la causa delaformaciónde zonas y la estratificación que se producen tanto en el aguacomo en los mediosterrestres(según se describirá en la parte 2 de este libro). Es asimismounode los factoresambientalesmás fáciles demedir. El termómetrodemercurio, unode los primerosinstrumentoscientíficos de precisión y uno de los de uso más generalizado,hasidocompletadorecientemente por aparatos “sensibles” eléctricos, como los termómetrosde resistencia deplatino,termopares (unionesbimetálicas) y termistores(resistencias de óxido metálico termosensibles), que no sólo permiten mediciones en lugares de “difícilacceso”,sinotambién elregistrocontinuo y automáticodeaquéllas.Porotraparte, los avances en la tecnología de la telemetría permitenahoratransmitirporradioinformación relativa alatemperaturadelcuerpodeun su madriguera, lagarto,desdeloprofundode o de un ave migratoriavolando muy alto en el aire (véase cap. 18 ) . L a variabilidadde la temperatura es sumamenteimportanteen ecología. Unatemperaturaque oscile entre los 100 y los 200C con un promedio de 150 no ejerce necesariamente sobre los organismos el mismo efecto que una 150C. Se haobsertemperaturaconstantede vado c/ne los orgami.rn10 I .,z/jeto.r tzorwalmente a tempesatnras rariables e~ La naturaleza (como es el caso en la mayor parte de las regiones templadas), propenden a .Ietztir.Ie deprituidor, iahibidos o retardados por m a tenzperat~ua constante. Así, para dar los resultados de muchosestudios,Shelford (1929) observóque los huevos y las fases larval y de crisálida del se desarrollabande 7 a gusanodelmanzano 8 por 100 másaprisaencondicionesdetemperatura variable que a una temperatura constante equivalente al promedio de la variación. 1930), unos En otro experimento (Parker, huevos desaltamontesmantenidosaunatemperaturavariablemostrabanunaaceleración mediade 38.6 por 100, y lasninfasuna aceleraciónde 1 2 por 100, conrespecto al desarrollo a una temperatura correspondiente constante. No se sabe a ciencia cierta si la variaci?;; es causaell2mismadelefectoacelerador, 0 si latemperatura máselevadacausaun desarrollo mayor que el quequedacom~xnsado por la temperatura másbaja.Entodo caso, la temperatura vaelefectoestimulantede

130

riable,enlazonatempladacuandomenos, puedeaceptarsecomo unprincipio ecológico y aununo sobre el perfectamentedefinldo, queconvendriainsistir,toda vez que la tendenciahasido l a deefectuar la laborexperimentalen los laboratoriosencondicionesde temperaturaconstante. los organismos son Porelhechodeque sensibles a los cambiosde temperatura y debidoaque ésta es tanficildemedir, su importanciacomofactorlimitativo se hasobreestimado con frecuencia.Hayqueguardarse desuponerque la temperatura es limitativa mientrasotrosfactores podrin seracaso más importantes. Lacapacidadgeneralizadade las plantas, animales y especialmente de las comunidades en cuanto a compensar la temperatura o aclimatarse a ella se ha mencionado ya. Será tal vez un buen consejo para el joven ecólogo algo por el estilo de lo que sigue: en el estudio de un organismo o un problema particular, téngase siempre en cuenta la temperatura, pero no se detengaaquí. 2. Radiacidn: Luz. Según lo haexpresado Pearse ( 1939) apropiadamente, los organismos se encuentran entre las astas de un dilema se refierealaluz.Enefecto,la porloque exposicióndirecta delprotoplasmaalaluz es provoca lamuerte y, sin embargo,laluz lafuenteúltimadelaenergía, sin l a cual la vidanopodríaexistir.Porconsiguiente,una granpartede las características deestructura y decomportamientode los organismosestán afectadaspor l a soluciónde este problema. D e hecho, según se describirá con cierto detalle en elcapítulo 9, l a evolución dela biosfera conjuntahaimplicadoprincipalmentela“doma” de la radiación solar que llega a la tierra, sus componentesútilespuedan demodoque explotarse,atenuando o eliminando, encambio, los peligrosos.Porconsiguiente, l a luz es no sólo un factor vital, sino también un factor limitativo,enlesnivelestantomáximocomo mínimo. No hay otro factor alguno que revista mayor interés para los ecólogos. El ambiente total de radiación y algo de su distribución espectral se examinóen el capítulo ?, así como elpapelprincipalde l a radiación solar en la energía del ecosistema. Por consiguiente, sólo necesitamos considerar la luz, en este capítulo, comofactorlimitativo y regulador. Laradiación consiste en ondas electromagnéticasde unagran variaciónde longitud. Comopuedeverseen !a figura 5-6, dos bandasdeiongitudesdeondapenerran

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

fácilmenteenlaatmósferaterrestre,esto es, la banda visible, juntamente conalgunaspartes de las bandasadyacentes, y la banda de radio de baja frecuencia, de longitudes de onda mayoresde un centímetro. No se sabe si las o nosignifiondaslargasdelaradioposeen a las afirmacionesdela cadoecológico,pese prensapopular acerca de efectos positivos sobre las aves migratorias y otrosorganismos. Como puede verse enlafigura 3-1, las radiaciones solares que penetran en l a atmósfera superior y llegan a la superficiede l a tierra consistenen ondas electromagnéticas quevan 0.3 a 10 micrones ( p ) aproximadamentede de largo: esto equivale a de 300 a 10 000 mp o de 3 O00 a 100 000 d.” Para el ojo humano, l a luz visible se sitúaen el ámbitode 3 700 a 7 600 A (390 a 760 m p ) , como se aprecia en la figura 5-6. Esta figura muestra asimismo l a acción recíproca entre energía y materia de diversasbandas, así como la clase desensores utilizados para descubrirlas y medirlas (véanse detallescomplementariosenelcap. 1 8 ) . El papelde los rayos ultravioleta (por debajo de 2 900 A ) einfrarrojos(arribade 7 600 A ) se examinó en el capítulo 3. El papel que puedan jugar la radiación gamma, de alta energía y longituddeonda muy corta, lomismo queotrostiposde radiaciónionizante,cual factores limitativos en la edad atómica, implica muchas consideraciones especiales y complejas, que se examinanmejorenelcapítulo 17. Se sabe que,desdeelpunto de vista ecológico, la calidad delaluz(longituddeonda o color), su intensidad ( l a energía real medida encalorías-gramo o pies-bujía) y su duración (largo del día.) son importantes. Sabemos que tanto las plantas como los animales responden a diversaslongitudesdeonda. L a visión del color por los animales presenta una ocurrencia “irregular” endistintosgrupostaxonómicos, siendo a l parecerbiendesarrolladaen ciertas especies deartrópodos, peces, aves y marniferos, pero no, en cambio, enotrasespecies de los mismos grupos(entre los mamíferos, por ejelnplo,lavisióndelcolorsolamente está biendesarrolladaen los primates). La Velocidad de la fotosíntesis varía un poco con diferenteslongitudesdeonda.En los ecosistemas .x La micra (p) es l a milésimaparte de u n milímetro (10-3 m m ) ; lamilimicra (mp) es la millonésima parte de u n milímetro m m ) ; el angstrom ( A ) es la décima parte de una milimicra (10-7 mmj

A .LOS FACTORESLIMITATIVOS

PRINCIPIOSRELATIVOS

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ESPECTRO ELECTROMAGNETIC0 F O T O G R A F I A

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FIG. 5-6. El espectro electromagnéticoenrelación con l a luz visible, con una indicación de transmisión atmosférica,energía y métodosde detección dediversasbandasdefrecuenciadeonda. A = angstrom = 0.1 milimicra (mp) = 0.0001 micras ( p ) . (Modificadode Colwel! y col., 1963.)

terrestres,lacalidad delaluzsolarnovaría lobastantecomopara ejercer un efectodiferencialimportantesobre la velocidad de la fotosíntesis,perocuandolaluzpenetra en el agua, los rojos y los azules quedan eliminados es porfiltración, y laluzverduscarestante absorbida deficientemente por la clorofila. Las algasrojas,encambio,tienenpigmentossuplementarios(ficoeritrinas)que las ponenen y de condiciones de utilizar dicha energía lo que sería vivir a mayores profundidades de posiblepara las algasverdes. Como ya vimos en el capítulo 3 , la intensidaddelaluz(esto es, la entradadeenergía que cae enla capa autotrófica)controlael ecosistema enteropor su influenciasobre la producciónprimaria.Larelacióndelaintensidaddelaluzalafotosíntesissigue,tanto enlasplantasterrestres como las acuáticas, el o nivel de mismo tipo deaumentolineal saiztraci6n de 1 ~ 2 ,seguidaenmuchos casos deundescenso aintensidadesmuyaltas(Ra-

binowitch, 1751;Thomas,1755).En la figura5-7puedenverse curvas de la relación intensidad-fotosíntesisparadiversaspoblaciones y comunidades.Comocabríaesperar,la compensacióndefactores se imponedesdeel momento que tanto plantas individuales como comunidades se adaptan a diferentes intensidades de luz haciéndose "adaptadas a la sombra" (esto es, alcanzansaturaciónintensidades a bajas) o "adaptadas al sol" (véasecap. 3, especialmentefig. 3 - 5 ) . Losextremosdesatur a c i h lumínica se muestranenlafigura5-7. Las diatomeas que viven en la arena de playas o en lodazales demarea son notablesen que alcanzan unaintensidadmáximadefotosíntesis cuando la de la luz es de menos del 5 por 100 con respecto a la plena luz solar, y pueden 1 mantenerunaproducciónnetaamenosde por 100 (Taylor, 1764). Y sin embargo, estas diatomeassóloresultanligeramenteinhibidas de luz. El litoplancton poraltasintensidades marino está adaptadoa la sombra,pero :e ve

I32

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

muy inhibidoporaltasintensidades, lo que explica el hecho de que la producción mixima en el mar tenga lugar por lo regular, más bien fidebajodelasuperficieque enella(véase gura 3-3 ) . En el otroextremo,laplantade maíz,"amantedel sol", no se saturade luz hastahabersidoalcanzadas las más altas intensidadesdeluzsolar (fig. 5 - 7 ) . No se admitedemodotangeneralquela luz solar normal pueda ser limitativa tanto en plenaintensidadcomoaintensidadesbajas. A altasintensidades, la Íotooxidaciónde las enzimas reduce al parecer la síntesis, y la respiración rápida agota el fotosintato. La síntesis de las proteínas resulta especialmentereducida, de modo que se producen altos porcentajes dehidratosdecarbonoaaltasintensidades, siendo ésta unade las razonesde que sea difícil obtener buenos rendimientos de cultivos los trópicos. dealtocontenidodeproteínaen

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DIATOMEAS DE PLAYA

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Ya se hablóen la cuartaseccióndel papel de o fotoperiodila duracióndelailuminación, cidad. 3. Agun. Necesidadfisiológicaparatodo protoplasma, el agua es principalmente,desde elpuntode vista ecológico, un factorlimitativoen los mediosterrestres y tambiénen los medios acuáticos, allídondesucantidad está o dondeuna sujetaagrandesfluctuaciones salinidadelevadafavorecepérdidasdeagua, en los organismos,por óstnosis (véasefigura 1 1-3) . La precipitación pluvial, la humedad, l a fuerza de evaporación del aire y el suministro disponible de agua de superficie son los principales factores medidos. Sigue un breve resumen de cada uno de estos aspectos. La precipitaciónpluvial es regidaengran y por las características parte por la geografía o "sistede los grandesmovimientosdeaire mas meteorológicos". En l a figura 5-8 se mues-

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FIG. 5 . 7 . Curvas de luz y fotosíntesisdediversaspoblacionesvegetales,reveladoras deunamplio margende I-e$puestas en tCrminos desaturacihn de luz (energíalumínica de lafotosíntesismáxima). El diagrama superior dibujado a partirdedatos tabulados por Hesketh y Baker, 1967; los datosrelativos a !as diatomeas dc p l a y a son tie Taylor, 1064, y los delfitoplanctonmarino son de Ryther, 1956.

133

PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LIMITATIVOS

DISTAHGIA EN KILOMETROS

FIG. 5-8. Precipitaciónpluvial

media anual(columnasverticales) en relacióncon laaltitud(línea serie de estaciones, desdePalo Alto, en lacostadelPacífico,endirección Este a través delaCordilleraCostera y laSierraNevada,hastaRanchodelOasis, en el desiertodeNevada. El diagramamuestra : 1) el efectode acceso sobre el ladooccidentaldelaSierra; 2 ) lazona deprecipitaciónmáximaenlavertientecentrooccidentaldelaSierra,y 3 ) las“sombrasdelluvia”tierraadentro delas dos cordilleras.(Daubenmire,“PlantsandEnvironment”,JohnWiley & Sons, Inc., 1947.)

de trazos)enuna

tra un ejemplo relativamente sencillo. Vientos cargados de humedad que soplan desde el mar depositanlamayorpartedelamismaen las pendientesde cara almar,deloqueresulta una“sombradelluvia”,queproduce un desierto,delotrolado;cuanto más altas son las montañas, tanto mayor es el efecto, en general. Si elairesiguemásalláde las montañas, se recoge algunahumedad y la lluviapodrá aumentarnuevamente un poco. Así, pues, los desiertos suelen encontrarse detrás de las altas cordilleras o a lo largo de la costa, allí donde los vientossoplanmásbiendesdegrandes extensiones terrestres interiores secas que desde elmar, como enelejemplodela costa del Pacífico,según se muestraen la figura 5-8. Ladistribucióndelaprecipitaciónduranteel año constituyeunimportantefactorlimitativo para los organismos. La situación proporcionada por 85 centímetros de precipitación pluvial regularmente distribuida es totalmente distint.a 8 5 cm delaquebrindaunaprecipitaciónde que cae en gran parte durante un periodo relaaño. En esteúltimo tivamentereducidodel caso, en efecto, las plantas y los animales han de estar en condiciones de resistir prolongados periodosdesequía. En términosgenerales,la precipitaciónpluvialpropendeaestardistribuidairregularmenteentrelas estaciones en los trópicos y los subtrópicos, lo que se traduce amenudoen estacionesrespectivamente secas yhúmedasperfectamentedefinidas. En los trópicos, esta periodicidad estaciona1 de la humedad es la que regula las actividades, en las estaciones (especialmente l a reproducción), de

los organismos, en forma muyparecidaa COmo los ritmos estacionales detemperatura y luz regulan los organismosen l a zona templada. En los climas templados,laprecipitaciónpluvialpropende a estar más uniformemente distribuida a través del año entero, con muchasexcepciones, sinembargo.Latabulación que sigue da una aproximación burda de lascomunidades bióticas culminantes(véase cap. 14, sec. 7 ) que cabeesperarconcantidadesanualesdiversasdeprecipitacióndistribuidasregularmente en las latitudestempladas :. cm anuales . . . . . . desierto cm anuales . , . . . . pradera,sabana * o bosque abierto 75-12 5 cm anuales . . . . . . bosque seco más de 125 cm anuales . . . bosque húmedo 0-25 25-75

En realidad, la situación biótica no está regida solamenteporlaprecipitaciónpluvial,sino y la porelequilibrioentrelaprecipitación evaporación-transpiraciónpotencial,siendo esta últirna la pérdida de agua por evaporación del ecosistema,segúnveremosmásabajo. La humedadrepresentalacantidaddevapor de agua en el aire. La humedad absoluta es lacantidad real deaguaenelaire,expre-

* La sabana es una pradera con árboles o grupos de árboles aislados, esto es, un tipo de comunidad iny elbosque (véasefigutermediaentrelapradera ra14-14).

134

sadacomopesodeaguaporunidaddeaire (gramos por kilogramo de aire, por ejemplo ) . Toda vez que la cantidaddevapordeagua queelairepuedecontener(enestadode saturación) varía con la temperatura y la presión, la h z m e d d relntiln representa el porcentajedevaporefectivamentepresente, en comparacióncon la saturaciónen las condiy presión existentes. ciones de temperatura La humedad relativa suele medirse observando ladiferenciaentredostermómetrosdebulbos respectivamente seco y húmedo,montadosen uninstrumentollamadopsicrómetro. Si los dostermómetrosdan la mismalectura, la 1111medadrelativa es de 100 por 100; si el termómetrodebulbohúmedo señalamenosque eldebulbo seco, comosuele ser el caso, la humedadrelativa es inferior a 100 por 100, y elvalorexacto se averiguaconsultando los cuadros correspondientes. L a humedad relativa puedemedirseasimismoapropiadamentemediante un higrógrafo,queproporcionaunregistro continuo. El pelo humano, especialmente se extiende y se contrae elpelorubiolargo, proporcionalmente a lahumedadrelativa,de modo que cabedisponermechonesde éste en formaque accionen unapalancaque escriba sobreuntamborquegira. Comoocurrecon lamedicióndelatemperatura, se están introduciendodemodo muy general diversosdispositivos eléctricos sensibles. Unode éstos se sirvedelapropiedad de una película de cloruro de litio de cambiar su resistencia eléctrica enproporción con los cambiosde humedad relativa. Otros materialeshigroscópicos se estánestudiando. Engeneral, la humedadrelativahasidola medición más utilizada en lalabor ecológica, aunque el valorinversodedichahumedad, o sea eldéficit de presióndevapor (la diferencia entrela presiónparcial delvaporde agua a saturación y la presión de vapor real), se prefiere a menudo comomedidade las relaciones de humedad, porque es el caso que l a evaporación tiende a ser proporcional más bien a l déficit de la presión de vapor que a l a humedad relativa. Toda vez que se da por lo regular un ritmo diario,en la naturaleza,enmateriadehumedad(altapor la noche,por ejemplo, y baja durante el día), así comodiferenciasrerticales y horizontales, l a humedaddesempeña un importante papel, juntamente con la temperatura y la luz, en la regulación de las actividades de los organismos y en la limitaciónde su

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

distribución. La humedad desempeña un papel particularmente importante en la modificación de los efectos de la temperatura,según veremosen la próxima sección. La fuerza de evaporación del aire constituye un importantefactor ecológico,especialmente en relación con las plantasterrestres, y suele medirse por medio de evaporímetros, que miden l a evaporación del agua en cacerolas, o de atmómetros,que l a miden sobre lasuperficie de un bulboporoso llenodeagua. Los animalespueden a menudoregular sus actividadesde modo que eviten la deshidratación pasando a lugares protegidos o haciéndose activos el cap. 8 ) ; las plantas, en denoche(véase y soportar.Del cambio,han de“aguantar” 97 al 99 por 100 delaguaquepenetra en las plantasprovenientedelsuelo se pierde por la evaporaciónde las hojas,evaporación que se designa con el nombre de transpiración, la cual, como se indicó en el capítulo 2, constituye una característica únicade laenergía de los ecosistemasterrestres. Si elagua y los elementos nutritivos no son limitativos, el desarrollode las plantasterrestres es aproxia l suministro total madamente proporcional deenergía en lasuperficiedelsuelo,según ya se indicó.Toda vez quela mayor parte de la energía es calor y toda vez que la fracla ción que proporciona calor latente para transpiración es prácticamente constante, resulta queeldesarrollo es tambiénproporcional 1956). Las relaalatranspiración(Penman, ciones entre l a evapotranspiraciónylaproductividadprimariaseexpresanen formade unmodelodeecuaciónque se muestra en el capítulo 1 4 ) . La razón del desarrollo (producción neta) al agua transpirada se designa como eficienciu de trnnspirnción y sueleexpresarse engramos de materia seca producidospor 1 000 gramosdeaguatranspirada. L a mayoríade las especies de cultivo,lomismo que una granvariedadde especiesnocultivadas, tienen una eficiencia de transpiración de 2 por 100 6 menos, o sea que se pierden 500 gramos de agua o más por cada gramo de materia seca producido (Briggs y Shantz, 1914; Norman, 1957). Los cultivos resistentes a la sequía, como elsorgo y elmijo,puedentener eficiencias de 4 por 100. En forma asazcuriosa, las plantasdel desierto apenaspueden haceralgomás, si atantollegan;enefecto, suúnicaadaptaciónimplicanolacapacidad de desarrollarse sin transpiración, sino la propiedadde hacersedurmientes cuando faltael

PRINCIPIOSRELATIVOS

A LOS FACTORESLIMITATIVOS

135

entre el agua de superficie y el agua subterráagua (en lugardemarchitarse y morir,como nea, así como entre la precipitación pluvial y lo harían las plantas que no son del desierto). Las plantasdeldesiertoquepierden las hojas las reservas atmosférica y marina. LOSecólogos y sólo exponen yemas o tallosverdes durante suelen coincidir unánimemente en que necesitamos saber rnis acerca de los recursos acuáticos J.OS periodos secos presentanuna gran eficiencia de transpiración (Lange y col., 1969), y realizar unamejortareadeadministrarlos, antes de pensarseriamenteenmanipularla aunque, por supuesto, no producen mucho alique esto se va haciendo técmentoen estas condiciones(recuérdese que lluvia,amedida Porquepodríamosenconlaaltaeficiencia en la utilización de la luz nicamenteposible. un verdaderodesbarajustemanevaacompañadaasimismo de un rendimiento trarnosen bajo; véase pág. 6 6 ) . Convienesubrayar que jandochapuceramente la lluvia y elagua de las plantas del desierto, al igual que todos los la superficiea la vez. Tal comoestán las cosas, unaeliminación excesiva delavegetación organismos,tienenlímitesdetoleranciatanto la tierra defiy cada especie po- y unapricticadeutilizaciónde superiorescomoinferiores, ciente, con la destrucción dela estructuradel drátenerunmargenalgodiferente.Cuando suelo y el aumento de erosión resultantes, han lahumedad.aumentagrandementeenireas aumentadoamenudoeldesagüea tal grado, áridas, como mediante irrigación, por ejemplo, que se han producido desiertos en regiones de laproductividadprimariadel ecosistema enprecipitación pluvial apropiada. AI paso que teroaumenta,perolamayoríade las especies dellado rnis positivo, la irrigación y el emdeplantasdel desierto, si notodas,mueren; de los ríos hancontriy sonreemplazadasporotras especies mejor balsamientoartificial adaptadasa l a altahumedad.(;Puede ocurrir buido a aumentar los recursos locales de agua. que el agua sea “demasiadodeuna cosa bue- Sin embargo, estos procedimientos de ingenieríamecinica, por muy útiles que sean por lo na” para la planta del desierto!) regular, no deberánconsiderarsenuncacomo La reserva de agua de superficie disponible prácticas sanas se relaciona,porsupuesto, con la precipita- substitutivosadecuadosdeunas y forestal, que ción pluvial del área considerada, pero se de utilización de tierra agrícola en sus fuentes o cerca de dan a menudo grandes discrepancias. Así, por retienenelagua o ellas,para el mayor provechode las plantas, ejemplo,debidoamanantialessubterrJncos de suministrosprovenientes de regiones veci- los animales y el hombre. El puntode vista nas, podráocurrirque las plantas y los ani- ecológico deconsiderar el ngna c01?20 un eiemales tengan acceso a más agua de la que cae me?zto l-il-liioell el ec.o.\i\tema conjn/nto es muy importante. Aquellos que creen que todos Y enformaaniloga, 130enformadelluvia. deinundación, erosión y drá ocurrir que el agua de lluvia se haga r i p i - nuestrosproblemas empleodelaguapuedenresolverseconstrudamente inaccesible a los organismos.Wells (1928) hablóde las colinas dearenade Ca- yendo simplemente grandes diques o cualquier rolinadelNorte comode“desiertosen la otro dispositivo mecánico tendrán acaso buelluvia”,porque la lluvia abundantede la re- nas ideas en materia de ingeniería, pero harán gión se escurretanrápidamente por el suelo bien, con todo, enrefrescar sus nociones de poroso, que las plantas,especialmente las her- ecología (véame caps. 9, 11 y 1 5 ). La idea báceas, encuentran muy poco de elladispodeque la unidadde la vertimtedeagua es nibleenla capa superficial. La vidavegetal una especie de ecosistema mínimo parala ady animaldetales áreas se parece a l a de re- ministraciónsemencionó primeroen el capígionesmucho más secas. Otrastierrasde los tulo ?, y ejemplosdeestudiosimportantes llanosoccidentalesde EE.UU., en cambio,rebasados en la vertienteconjunta se citan con tienen el agua tan tenazmente, que las planta- frecuenciaenestetexto. Los estudios deverciones puedencultivarse sin que caiga una tientesexperimentales(véaselafig. 2-4, con sola gota de lluvia durante la estación de deslareproducción de unarreglode esta clase) arrollo, ya que las plantas están en condicio- proporcionan una información importante, susnes deservirsedelaguaalmacenada de las ceptible de ahorrar vidas y utilidades, siempre lluviasinvernales. y que 10s que decidenenmateriadepolítica El carácter generaldel ciclo hidrológico se de negocios se tomen la molestia de enterarse. haexaminado endetalleenelcapítulo 4, en Porejemplo, elabrir vías de acceso parael el que se llamó la atención sobre las relaciones corte y transporte de madera, más que el corte importantes,pero pococomprendidastodavía, y eltransportemismos.constituyeamer.udo

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CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

el daño principal infligido a la vertiente bos- mayoríadelas accionesrecíprocasdeotros cosa. En cambio, si estas vías de accesose factores,de los valores tanto relati2.o como proyectan y construyen apropiadamente, se re- absoluto de cadafactor. Así, pues, l a tempel a erosiónsubsiguiente y se duce eldañode ratura ejerce sobre los organismosunefecto acelera la regeneración, siendo además l a ope- limitativomásgravecuando las condiciones ración igualmente provechosa. Otrosexperide humedad son extremas, esto es, o muy altas lo queimporta mentoshandemostradoque o muy bajas, que cuando estas condiciones son es no destruir l a vigorosa acción recíproca en- moderadas. Y enformaanáloga,lahumedad treplantas,animales y microorganismos que juega un papel más crítico en el caso de temmantiene la superficiedelsuelocomouna peraturas extremas. En cierto sentido, esto consy de tituye otro aspecto del principio de interacción “esponjaviva”,capaz de reteneragua liberarlagradualmente,sinpérdida excesiva o acciónrecíprocaqueexaminamosanteriordemateriales valiosos. En esta forma, la ve- mente en este capítulo. Por ejemplo, el gorgojo getaciónpuedemodificarsedediversasmanedel algodón tolera temperaturas más altas cuanras paraquerindaproductos útiles o sirva do l a humedad es baja o moderada que cuando parafines provechosos,sin destruir l a salud es muy alta. En 13 zona del algodón, el tiempo indispensablede la comunidad biótica, nece- caluroso y seco constituye unaseñalpara los cultivadores,que les invita a tener listos sus sariaparalaproductividadfutura. El rocío puede representar una contribución rociadores y a estaralacechodeunaumento apreciable, y aun vital en áreas de lluvia esca- de l a población del gorgojo. El tiempo cálido sa, a laprecipitación.El rocío y la “niebla yhúmedo es menosfavorablepara éste, pero baja”pueden ser importantesno sólo en los por desgracia, notanbueno,encambio, para bosques costeros, en los quepodrá acaso pre- l a planta de algodón. Las grandes extensiones cipitarse un totalde aguamayor, en esta for- de agua modificanconsiderablemente los clima, queen l a lluvia(véase el cap. 1 4 ) , sino masterrestres a causa del calor latentede también en los desiertos. El perfeccionamiento evaporación y l a característica defusióndel y delisírecientede los medidoresderocío agua (véase el cap. 11 ) . De hecho, cabe hablar de dostipos básicos de clima, esto es, delos la metrosde peso automático, que indican absorción real deagua porla vegetación, se climascontinentales, que se caracterizan por y humedad, y los han traducido en medicionesmás precisas. En extremosdetemperatura muchos casos, la cantidad anual y l a capacidad climas marítimos, caracterizados porfluctuaa causa delefecto de lasplantasparautilizar el aguahansido cionesmenosextremadas, moderador de las grandes extensiones de agua mayores de lo queanteriormente se creía. 4. A r r i d n ro~j1/~12tn de latemperatura y la (en esta forma, los grandes lagosproducen h7/medm‘. Al considerar el concepto del eco- “climasmarítimos”locales), Las clasificaciones modernasdelclima, cosistema enprimerlugarentre los demásconceptos ecológicos, evitamos crear laimpresión o Thornthwaite ( 193l, mo las deKoppen 1948 ) , se basan en gran parte en mediciones deque los factoresambientalesfuncionaban y humedadtoindependientemente unos de otros. En este ca- cuantitativasdetemperatura pítulo tratamos ahora de mostrar que l a consi- mando en cuenta la efectividad de la precipitación y l a temperatura(en l a épocadecrederación de los factores individuales constituye un medio de enfocar problemasecológicos com- cimiento), la distribución estaciona1 y las cifras medias. La comparación entre la precipitación plejos,perono el objetivoúltimodelestudio y la evapotranspiración potencial (que depende ecológico, que es el de apreciar la importancia de la temperatura)proporcionauna apreciarelativa de diversos factores que operan juntos particularmente apropiada de los clien los ecosistemas reales. L a temperatura y l a ción humedadsonde una importancia tan general mas,como puede verse en la figura 5-9, que entre sí los climas de tres regioen los medios terrestres y operan en una reci- compara nes biológicas, o biomas,claramentedistintas procidadtan estrecha, que se sueleconvenir l a extensióngeográfica de enque constituyen el aspectomás importante (véansemapasde estos biomas en las figs. 14-7 y 14-8). El pedelclima.Así,pues, seri convenienteexaminarlosjuntos,antesdeproceder a la conside- riodo de “utilización de la humedad del suelo” representa el periodoprincipaldeproducción cióndeotros factores. y La acciónrecíproca entre l a temperatura y primaria para l a comunidadensuconjunto la humedaddepende, como enel caso de l a rige en esta formalaprovisióndealimentos

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PRINCIPIOSRELATIVOSALOSFACTORESLIMITATIVOS Bosque caduco templado (Seabrook, N.J.)

Chaparral- invernal lluvia región Desierto de (Berkeley, (Albuquerque, Californla)

N.M.)

I.

16 v)

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10

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u. e E F M A M J J A S O N D E Evapotranspiracidn potencial

””

Precipitación

m

Excedente de agua Aprovechamiento humedad .de la Reserva de

suelo

del

humedaddelsuelo

FIG.5-9. Relaciónentrelaprecipitaciónpluvial y laevapotranspiraciónpotencial(evaporacióndel suelo más latranspiracióndelavegetación)entreslocalidadesquerepresentantres regionesecológicas distintas.Eláreapunteadadelasgráficas(“aguainsuficiente”)indicalaestación en quepuedeesperarse queelaguaconstituyaunfactorlimitativo,entantoquela extensión verticalde esta áreaindica elgradorelativodegravedaddeestalimitación.(SegúnThornthwaite, 1955.)

disponibles para los consumidores y los desintegradoresduranteel ciclo anualentero.Obsérvese que en la región de bosque caduco es probablequeelaguasólo sea fuertemente y aún más limitativahaciafinesdelverano, en la parte meridional que en la septentrional de dicharegión. La vegetación nativa está adaptada para resistir lassequías estivales periódicas, peronoloestán,en cambio, lamayoríade los cultivos agrícolas.Despuésde varias experiencias amargas con pérdidas de cosechasa finesdelverano, los agricultoresdel surdeEE.UU.,porejemplo,empiezanatomar disposiciones para el riego de los cultivos endichomomento.Enlaregióndelluvias invernales, la estación principal de producción y en la primavera se sitúa a fines del invierno (véasetambiéncap. 11), en tanto que en el desierto la estación efectiva de crecimiento está muyreducida. En términos generales, la clasificación de los tiposclimáticosbasada en los indicesdetemperatura y humedad corresponde bastante bien alaszonasde los diversos cultivos (Klages, 1942) y las zonasvegetativasgenerales.Sin embargo, los tiposclimáticosobjetivos establecidos por los climatólogossonamenudo demasiadoampliosparapoder ser utilizados por el ecólogo en situaciones locales, de modo que resulta a menudo necesario establecer subl a comunidad biótica divisiones basadas en (véaseDaubenmire, 1959). LOS climógrafos, o gráficas en que la curva deunfactorclimáticoprincipalseexpone

frentealadeotro,representanotrométodo eficaz derepresentacióngráfica delatemperatura y lahumedadencombinación.En 10s diagramasdetemperatura y precipitación p h vial, o detemperatura y humedad, las cifras mensuales se marcan en relacióncon la escala y laprecidetemperaturasenelejevertical, pitación o lahumedadenelejehorizontal, tal como puedeverseen la figura5-10. LOS meses se indican con números, empezando con enero. El polígonode 1 2 ladosresultante da un “cuadro” de las condiciones de temperatura Y humedad y permitelacomparacióngráfica deunconjuntode condiciones con otro. LOS climógrafos han sido útiles en la comparación y como elemento auxiliar de un área con otra enla verificaciónde la importancia de las combinaciones detemperaturayhumedad como factoreslimitativos(comoenlafigura 5-10, A y 5-10, B ) . Las gráficas de otros pares de factorespodrán acaso serinstructivas asiy mismo;porejemplo,lasdetemperatura salinidadenmediosmarinos(véaselafigura 3 delcapítulo 1 2 ) . Las cámaras climáticas proporcionan otro método eficaz de estudio de las combinaciones defactoresfísicos.Varíandesdesimplesgabinetes de temperatura y humedad, de empleo en muchos laboratorios, hasta invernaderos bajo vigilancia,como el “fitotrón”,enelque puedemantenersecualquier combinación de temperatura,humedadyluzdeseada. Estas cámarasestánconcebidasa menudo para controlarlas condicionesambientales,conobjeto

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CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

de que el investigador pueda estudiar la genética y la fisiologíade las especies cultivadas o domesticadas.Peropueden ser útiles, con todo,para estudios ecológicos, especialmente y cuando los ritmosnaturalesdetemperatura humedad pueden simularse. Como ya se subrayó, los experimentosde esta clase ayudana aislarfactoressusceptiblesde ser "funcionalmente significativos", peronopueden revelar más, con todo,queunapartedela cuestión, toda vez que muchos aspectos importantes del

ecosistema nopuedenreproducirse al interior, sinoquehande estudiarse al airelibre. 5. Gu.re.r utnzosfkriros. Excepto en cuanto a las grandesvariacionesenmateriadevapor deagua examinadas ya bajoelepígrafede agua,laatmósferade la mayor partedela biosfera es notablemente homeostática. En formainteresante, la concentraciónpresente de ( 0 . 0 3 por 100 porvolubióxidodecarbono men) y de oxígeno ( 2 1 por 100 por volumen) es algo limitativapara ciertas plantassuperio-

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EN PORCENTAJE

PREClPlTAClON PLUVIAL E N PULGADAS

FIG. 5-10. ClirnAgrafos detemperatura y humedad. A. Promediosmensuales detemperatura y precipitacihpara Havre, Rfontana, en donde la perdiz h h g a r a ha sidointroducida con éxito, y Columbia, hfissouri, en donde la introduccihn ha fracasado, comparados con las condiciones medias en el área europea decría.(CopiadodeTwomey, 1936.) li.CondicionesdetemperaturayhumedadenTe1 A\rilr, Israel, d e dos aiios distintos,comparadasconlas condiciones hptimas(rectingulointerior) y favorables(rectángulo exterior)parala mosca mediterráneade l a fruta. El daiio causado a l a naranja fue muchomayoren 1927. (SegilnHodenheimer, 1938.) En A . unasestacioneshúmeda y seca pronunciadasson l a variante estaciona1 típica y característicadelclimasubtropical,entantoqueen I3. lasdiferenciasestacionalesen más pronunciadas que lo? cambiosestacionalesenmateria d e lluvia. La vemateriadetemperaturason getacitin declímax climático (!,Cawla definic.i(in de este tkl-mino en el cap. 9 ) es, en l a regicin costera, u n bosque de hojaanchasiempreverde(véase fig. 14-19), entantoqueeneláreatemplada más a l norteloes el hosque deciduo(véase fig. 14-12, A ) .

PRINCIPIOSRELATIVOSA

LOS FACTORES LlMlTATlVOS

res. Es biensabido, en efecto, que la fotosíntesis puede ser aumentada en muchasplantas medianteaumentosmoderadosdelaconcentraciónde COZ, perono es tansabido,en cambio, queelreducirexperimentalmentela concentración de oxígeno puede aumentar asiy colaboramismolafotosíntesis.Bjorkman dores * han indicado que las alubias y muchas otrasplantasaumentaron su intensidadde fotosíntesis ennadamenosque 50 por 100 al reducirse la concentración de oxígeno alrededor de SUS hojas al 5 por 100. Se especula en que la inhibición debida al oxígeno es causada por unaretrorreacciónentreunintermediofotosintético altamente reducido y oxígeno molecular,queaumenta con la concentración de O,. Algunashierbas tropicales, incluidoselmaíz y la cañade azúcar, nomostraroninhibición debida al oxígeno tal vez porque utilizan otra “vía” para la fijación del bióxido de carbono. Cabeespecular en que la razón de esta situación es que las plantas de hoja ancha evolucionaron en un momento en que la concentración de CO, era más alta y la concentración de 0 2 era más bajadeloque es el caso ahora,tal comosedescribeconmásexplicación enla sección 4 delcapítulo 9. El oxígeno se hace limitativo para los aerobios y la concentración de CO, aumenta a medidaque se baja más profundamenteen la tierra y los sedimentos(tambiénenelcuerpo de los animalesgrandes,siendo el rumendel ganado un sistema anaerobio); esto se traduce en una reducción delavelocidadde descomposición, cuya importancia se examinó a fondo 2 (véame tambiénlasfiguenelcapítulo ras 9-9 y 12-13 ). La función del hombre en los ciclos deCO, se vioendetalleenel capítulo 4. Lasituación es muy distinta en los medios acuáticos, porque es el caso quelascantidades deoxígeno,bióxidodecarbonoyotros gases atmosféricos disueltos en el agua, y disponiblesen esta formapara los organismos, sonmuy variables. El oxígeno es un factor limitador de A-1, especialmenteenlagosy enaguascon una pesadacargadematerial orgánico.Pese alhechodequeeloxígeno es más solubleenelaguaqueelnitrógeno,la cantidadreal deoxígenoqueelaguapuede Iontener enlascondicionesmásfavorables es nucho menor que la que está constantemente

* Véase el InformeAnualdelPresidentedel p. 66, 1966-67, nstituto “Carnegie”, de Washington,

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presenteenlaatmósfera. Así, porejemplo, siel 2 1 por 100 en volumendeunlitrode aire es oxígeno,habrá 210 m1 deoxígeno porlitro. Encambio, lacantidaddeoxíge10 ml. L a noporlitrodeaguanopasade temperatura y las sales disueltas afectan mucho la capacidad del agua de contener oxígeno, la solubilidadde este aumenta con temperaturas bajas, y disminuye, en cambio, con salinidades altas. La provisión de oxígeno en el agua provieneprincipalmentede dos fuentes,asaber: y delafotosíntesisa pordifusión,delaire, través de las plantas acuáticas. Eloxígenose difunde en el agua muy lentamente, a menos y pormoque se vea ayudadoporelviento vimientos de aquella, en tanto que la penetracióndelaluz es unfactordemáxima importanciaenlaproducciónfotosintéticade oxígeno.Porconsiguiente,cabeesperarimportantes variacionesdiarias estacionales y espaciales en la concentración de oxígeno de los medios acuáticos. Los detalles de la distribución de oxígeno y su relaciónconlascomunidades 2. acuáticas se examinaránenlaparte El bióxido de carbono, al igual que el oxígeno,puede estar presenteenelaguaen su comportacantidadesmuyvariables,pero mientoenelagua es másbiendistinto y su ecología no se conoce tan bien. Resulta difícil, porconsiguiente,pronunciarse demodogeneral en cuanto a su papel como factor limitativo. Aunque presente en bajas concentraciones en el aire, el bióxido de carbono es sumamente solubleen el agua,laqueobtienetambién grandesprovisionesdelmismodelarespirao ción,laputrefacciónydefuentesdelsuelo subterráneas.Así,pues, su “mínimo” es probablementemenosimportante que el deloxígeno. Por otra parte, a diferencia del oxígeno, elbióxido de carbono entraencombinación química con elaguaparaformar H,CO,, el cualreaccionaa su vez con las piedras calizas (“CO,) disponiblesparaformarcarbonatos y bicarbonatos ( “ H C O , ) . Como se ve enla fig. 4-8, A , un depósito mayor de CO, biosfélos mares. rico en elsistemadecarbonatode Estoscompuestos no sóloproporcionanuna fuente de elementos nutricios, sino que actúan asimismocomoamortiguadores,ayudandoa mantenerlaconcentración de ionesdehidrógeno de los mediosacuáticos cerca del punto neutro.Aumentosmoderadosde COZ enel agua parecen acelerar la fotosíntesis y los procesos dedesarrollodemuchosorganismos.El papel del enriquecimiento de COZ en la eutro-

140

ficacióncultural

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

se ha mencionado ya (véase

pág. 117 y tambiénLange,1767,Kuentzel, 1969,Legge y Dingeldein, 1770). Las altas concentraciones podrán ser decididamentelimitativas para los animales, especialmente puesto que semejantesconcentracioneselevadasde bióxido de carbono van asociadas a bajasconcentracionesdeoxígeno.Lospecesreaccionan y vigorosamente a las altas concentraciones perecerán acaso si el agua está demasiado cargada con CO, libre. La concentración de los iones de hidrógeno, o pH, se relaciona intimamente con el complejo del bióxido de carbono (véase pjgina 6 4 ) , y, toda vez que es fácildemedir,ha sido muy estudiada en mediosacuáticos naturales. Durante l a renovación delinteréspor el estudioecológicoorganizado, aprincipios del siglo xx, se consideró que el pH constituía un importante factor limitativo y, como tal, un instrumento indicador prometedor para la averiguacióngeneraldelestadoecológicode los mediosacuiticos, pero tal 110 parece haber sidoel caso. La visióndelecólogo emprendiendo sucampañaequipadoúnicamente con unjuekode pH era muy corriente. El fisiólogoque le contemplaríapartirdesdelaventana de su laboratorio se sonreiría tal vez, con tolerancia,porque el interésprimeroenel pH enlalabor ecológica se debía al descuque el p H era muy brimiento,poraquel,de importante en -la regulaciónde la respiración y de los sistemasde las enzimasen elorganismo,siendo críticas cantidades muy exiguas A menosque los valores sean delmismo. extremos, las comunidades compensan diferencias mediante mecanismos descritos ya en este capítulo y muestran una amplia tolerancia para el margenque se producenormalmente. l a alcalinidadtotal es Sin embargo,cuando constante,elcambiodel pH es proporcional a l cambio de CO, y constituye, por consiguiente,unindicadorútilde la intensidad o las intensidades del metabolismo de l a comunidad total(fotosíntesis y respiración),tal como se ha descrito en la sección 3 , capítulo 3. Las tierras y las aguasde pH bajo(esto es, “ácidas”) son con frecuenciadeficientesenelementosnutritivos y bajasenproductividad. 6. Sd1e.s hiagé?ricn.j: ele~7e?2to.snlnrron~dri1.io.r y nrisro?~?dricio.r.Las sales disueltasindispensablespara la vida puedendesignarse apropiadamente como .snle.s hio,n&nica.r.Hemos presentado ya varios ejemplosde su importanciacomo factores limitativosen el suelo

y elagua.

D e hecho, la“ley”originaldel mínimo,deLiebig, se basaba engranparte en l a acción limitadorademateriasprimas vitales que son escasas y variables en el medio. Como yase indicó, las sales denitrógeno y de fósforo revisten la mayor importancia, y el ecólogo harábienempezandosistemáticamente por su examen. Siguiendo muy de cerca las huellasdelnitrógeno y elfósforo, merecen gran atención el potasio, el calcio, el azufre y el magnesio.El calcio lo necesitanencantidades especialmente grandes los moluscos y los vertebrados, y el magnesio es un constituyente necesariode l a clorofila, sin l a cual ningún ecosistema podríafuncionar. Loselementos y suscompuestos que se necesitan en cantidades relativamentegrandes se designanamenudo o macrocdimencomo elementos marron~~tririos tos. Hutchinson ( 1957 ) describe el caso en relacióncon elfósforo comofactorIimitativo A-1 como sigue: “De todos los elementos presentes enorganismos vivos, es probableque el fósforo sea el más importante ecológicamente,porque l a ratónde este a los demás elementosen los organismossuele ser considerablemente mayor que l a razón en las fuentes primariasde los elementos biológicos. D e ahí que una deficiencia de fósforo limite más probablemente l a productividaddecualquier regiónde la superficiede l a tierrade lo que hace la deficiencia de cualquier otro material, excepto el agua.” Como ya se dijo en el capítulo 4 , elhombre crea situaciones, engrado cada vez mayor,en que es el exceso,más queladeficiencia, el que sehace limitativo. En años recientes ha ido creciendo el interés por el estudio de los elementos y sus compuestos quesonnecesariospara el funcionamiento de sistemas vivos, peroque sólo se requieren COencantidadesextremadamentepequeñas, mo componentes, a menudo,deenzimas vitales. Estoselementossuelendesignarsecomo indicios o microalimentos.Toda vez quelas necesidadesminúsculasparecen ir acompañadasde una existencia igualmenteminúscula o inclusivemenor de dichoselementos en el medio, resulta que los microalimentosposeen importanciacomofactoreslimitativos. El desarrollodemétodosmodernosdemicroquímica, espectrografía,difracciónpor rayos X y ensayobiológicohaaumentadomuchonuestra capacidad de medir aun las cantidades más pequeíías. Por otra parte, l a disponibilidad de isótopos radiactivos de muchos de los indicios haestimuladoengranmanera los estudios

PRINCIPIOSRELATIVOS

A LOS FACTORES Lh"TIVOS

experimentales. Las enfermedadespordeficiencia, debidasalaausenciadealgunode los indicios, se conocen desde hace tiempo, cuando menos de modo general. Los síntomas y patológicos se han observado en plantas animalesdelaboratorio,domésticos y silvestres. Encondicionesnaturales, los síntomas de desiciencias de esta clase van acompañados amenudodeunahistoria geológicapeculiar y, en ocasiones, deunmediodeterioradode alguna clase comoresultadodirecto,confrecuencia de una desacertada administración por partedelhombre. Se encuentra unejemplo de una historia geológica peculiar en el sur de Florida.Enefecto, los terrenosorgánicospotencialmente productivos de Everglades no respondieronalasesperanzaspuestasenellos (paralaagricultura y el ganado), hastaque se descubrió que esta región sedimentaria adolecíadefaltadecobreycobalto,quesuelen estarpresentes en la mayoría de las regiones. En la página 106 se examinó un caso posible de deficiencia de microelementos nutritivos comoresultado de cambios eneltratamiento de la tierra. Eyster ( 1964)enumeradiezmicroelementos nutritivos de los que se sabea ciencia fija que sonindispensablespara las plantas.Son los siguientes : hierro, manganeso, cobre, cinc, y coboro, silicio, molibdeno,cloro,vanadio balto. En términosdefunción, estos pueden disponerseentresgruposcomosigue: 1) los que son necesarios para la fotosíntesis, esto es: Mn, Fe, C1, Zn y V; 2 ) los que se necesitan para el metabolismo del nitrógeno: Mo, B, Co y Fe, y 3 ) los que se necesitan para funciones metabólicas: Mn, B, Co, Cu y Si. La mayoría de estos son esenciales tambiénpara los animales, y unospocosotros,como el yodo, 10 sonpara ciertos animales,como los vertebrados. Por supuesto, la línea divisoria entre macroelementos y microelementos nutritivos no es estricta ni la misma para todos los grupos; así, por ejemplo, el sodio y el cloro los necesitaránenmayorescantidades los vertebrados que lasplantas. D e hecho, elsodio se agrega amenudo a lalistaanteriorcomomicroelementonutritivoparalasplantas.Muchosde 10s microelementosnutritivosseparecena las vitaminas por cuanto actúan como catalizadores.LOSmetales de traza se combinana menudo comocompuestosorgánicosparaformar "metaloactivadores"; el cobalto, por ejemplo, es unelementoconstitutivovitaldela vitamina BIZ. Goldman (1965) documenta

141

un caso enqueelmolibdeno es un factor limitativo para el ecosistema entero, al encon100 partespormil trarquelaadiciónde millonesalaguadeunlagodemontañaaumentabalaintensidaddelafotosíntesis.Encontrótambiénqueenestemismolagola concentracióndecobaltoera lo bastantealta comopararesultarinhibitoriaparaelfitoplancton. Lo mismo que el caso de los macroelementosnutritivos, el exceso podrátambién ser limitativo. 7 . Corrientes y pre-ridn. Losmediosatmosféricosehidrosféricosen los que viven organismos, nosuelenpermanecercompletamente quietos,amenudo,porunperiodocualquiera detiempo. Las corrientesen el aguanosólo influyenmuchosobrela concentraciónde gases y alimentos,sinoqueactúandirectamente Así, pues, las difecualfactoreslimitativos. rencias entre un río y una pequeña comunidad de un estanque (véase cap. 11, sec. 7 ) podrán acasodeberseengranpartea la grandiferencia enelfactordelacorriente.Muchos animales y plantas están específicamente adaptados, tanto morfológica como fisiológicasu posición en la mente, para mantener corriente, y sabemos quetienenunoslímites detoleranciamuy estrictos aestefactor espeun cífico.En la tierrafirme,elvientoejerce efectolimitativosobre las actividadeseinclusive ladistribucióndeorganismosenlamisma forma. Las aves, por ejemplo, permanecen quietas en lugares protegidos los días de viento,queson pocoindicados,porconsiguiente, para el ecólogo quetratede establecer un censo dela poblaciónvoladora. Las plantas sufrirán acaso modificaciones de estructura por elviento,especialmente si otrosfactoresson igualmentelimitativos,como es el caso en las regionesalpinas.Whitehead (1956)hademostradoexperimentalmenteque el vientolimita el desarrollo de lasplantasenlugares montañososexpuestos. Allevantaraquelun muroparaprotegerala vegetacióndelvienLos to,laalturadelasplantasaumentaba. vendavales revisten granimportancia,inclusive si sólotienenunaextensión local. Los huracanes (lo mismoque los vientoscorrieny plantasagrandes tes)transportananimales distancias y, cuandoazotan latierra, losvientos podrán cambiar acaso la composición de las fucomunidades silvestres pormuchosaños turos.Sehaobservado que los insectos se extienden mis rápidamente en la dirección de los vientosdominantesqueenotras direccio-

142

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

ECOLOGICOS

nes, haciaáreas que parecenbrindariguales pensaren el suelocomoen el resultadoneto oportunidadesparaelestablecimientode las dela acción delclima y los organismos, esespecies. En las regiones secas, el viento es un pecialmente de la vegetación, sobre el material factorlimitativoespecialmenteimportantepamaterno de l a superficie de l a tierra. En esta l a intensira lasplantas,puestoqueaumenta forma, el suelo se componedeunmaterial daddelapérdidadeagua portranspiración. materno, del substrato geológico o mineral Se necesitan buenos estudios críticos del efecto subyacente y de un incrementoorgánicoen delviento. En su preocupaciónpor la tempe- el que los organismos y sus productos están ratura y l a humedad, los ecólogoshan descui- entremezclados con las partículas finamente dadoestefactorimportante. en cuestión. Los espadivididasdelmaterial No se ha demostrado que la presión atmoscios entre las partículasestánllenosdegases un importantefactorlimitatiro féricafuera y agua. La textura y la porosidaddelsuelo algunos son características altamenteimportantes y ridirectopara los organismos,aunque animalesparecencapacesdepercibirdiferengen en gran parte la disponibilidad de alimencias y, porsupuesto,lapresiónbarométrica to para las plantas y los animales terrestres. tiene mucho que ver con el tiempo y el clima, Si examinamos el borde cortado de un marque son directamente limitativos para aquellos. gen o un foso (fig. 5-11 ), observaremos que En el mar,encambio, la presión lidrostitica el suelo se componede diversas capas, quea reviste importancia, a causa del enorme gra- lpenudodifieren en color. Estascapas se dediente que vade l a superficie a las profundi- signan como horizontes del suelo, y la sucesión dades. En el agua, l a presión aumenta cn una l a superficie para abajo, de horizontes, de atmósfera cada 10 metros.Enlaparte mis se designacomo el perfildelsuelo. El horiprofundadelmar, l a presiónatmosférica Ile- zontesuperior, u horizonte A (“suelosupega a 1 000 atmósferas.Muchosanimales íme- rior”), se componede los cuerposde plantas dentolerargrandes variaciones de presión, y animalesqueestánsiendo reducidos amao terial orgánico finamente dividido por el proespecialmente si el cuerponocontieneaire gas libres. Pero si los contiene, puede desarroceso conocido como hm~ificación,concepto inllarse embolia gaseosa. En términos generales, troducido en el capítulo 2 (página 3 0 ) y lasgrandespresiones como las que se danen que se describe con mayordetallemásadeelfondodel océanoejercen unefectodeprilante en el capítulo 14. En una tierra madura, mente,demodoque el paso de la vida se estehorizontesueleestarsubdivididoenvahace en estos casos más lento. rias capas querepresentanetapasprogresivas 8. La tierra. Es conveniente,enocasiones, y de humificación. Estas capas (figs. 5-11 pensarquelabiosfera se componede l a at- 5-12) se designan (de lasuperficieparaabal a pedosfera,siendo mósfera,lahidrosferay jo) como manto ( A - o ) , humus (A-1 ) y zona esta última la tierra firme. Cada una de estas lixiviada (de color claro) ( A - 2 ) . La capa A-o divisionesdebemuchos de sus rasgos carac- se subdivideen ocasionesen A-1 (mantillo terísticos a las reacciones y a las acciones eco- propio), A-2 (manto) y A-3 (tierra vegetal). (A-o) representael Iógicas conjuntas de los organismos y al juego El horizontedelmanto y se consideracomo recíproco de ecosistemas yde ciclos básicos componentedeldetritus unsubsistemaecológicoexplicado enel caentreellos.Cadauna consta deuncomponente vivo y un componente inerte, más fáciles pítulo 14. El horizontesiguiente,u horizonte l a práctica. Los B, está compuesto de suelo mineral en el que de distinguir en teoría que en componentes bióticos y abióticos estin espe- los compuestos orgánicos han sido convertidos cialmenteligadosen la tierra, l a que,por por los desintegradores en compuestos inorgádefinición es la capa oreadadela costra te- nicos, por el proceso de minerdizarión y mezclados afondo con lamateriamaternafinarrestre,conorganismosvivos y productosde dividida. Los materiales solubles del l a tie- mente putrefacciónentremezclados.Sinvida, rratendríauna costra y podríateneraire y horizonte B se formanamenudo en elhoriagua,peroelaireyelagua, y especialmente zonte A y son depositados, o lixiviados por el “suelo”,seríantotalmentedistintosde los el agua que baja, en el horizonte B. La franja los conocemos. Así, obscura de la figura 5-11 representa la parte componentes tal como superior del horizonte B donde los materiales pues, elsuelo es no sólo un “factor”del Lomediodelosorganismos,sino que es produ- se han acumulado.Eltercerhorizonte,u vizonte C, representaalmaterialmaterno más En general,podemos cidotambiénporellos.

PRINCIPIOS RELATIVOS A

LOS FACTORES LIMITATIVOS

143

FIG.5-11. Perfil del suelo de un área virgen, comparado con el de un área erosionada en la regióndebosquecaduco.En lafoto de la izquierda, 1-2 representa horizonte el A,, 3-4 elhorizonte A, y 5-6 la capa B, (acumulacióndematerial lixiviado) . Compárese conlafigura 5-12. s. soil Conservation Service Photo.)

(u.

menosintacto.Estematerialmaternopodrá. representaracasolaformaciónmineraloriginal,que se está desintegrandoenellugar, o podrá haber sido transportado a su sitio por lagravedad(depósitocoluvial),porelagua (depósito alivial) , porventisquero ( depósito eólico, glaciario), o por el viento(depósito o loess). Las tierrastransportadassona menudo sumamente fértiles (así lo atestiguan los suelosprofundosde loess, deIowa, y los ricos suelos en los deltasde los grandesríos). y los gruesos relativos Elperfildelsuelo de los horizontessuelenser característicos de regionesclimáticasdistintas y de situaciones y 5-13). Así, por topográficas (figs. 5-12 los ejemplo, los suelos de pradera difieren de de bosqueenquelahumificación es rápida en ellos,perolenta,en cambio, lamineralización. Toda vez quelaplantadehierba entera,incluidas las raíces, es devidaefímera, cada año se añaden grandes cantidades de materiaorgánica,quesedesintegrarápidamente,dejando poco mantillo o manto,pero muchohumus,en cambio. Enelbosque,el manto y las raíces se desintegranlentamente y, toda vez quelamineralización es rápida, lacapa dehumus permanecedelgada(figura 5 - 1 2 ) . El contenidomediodehumusde latierradepradera,porejemplo, es deunas 1 500 toneladaspor hectárea, frentea 125 toneiadasporhectáreaen los suelos de bos0

que (Daubenmire, 1947). En la zona de many pradera(véasefig. 5-13), en todebosque Illinois, resulta fáciladivinar, por el color de latierra,cuálcampodemaízfueanteriormentepradera y cuálbosque;enefecto,el suelo de pradera es mucho más negro, a causa desucontenidodehumus. Si se da una precipitación pluvial apropiada, nada tiene de los “graneros’delmundo” se particularque encuentrenenregionesdepradera. Lascondicionestopográficasinfluyen grandementesobreelperfildelsuelodentrode unadeterminada.región climática. Elterreno montañoso o bien desaguado, sobre todo si ha sidomaltratadoporelhombre,propenderáa de tenerhorizontes A y B delgados,acausa la erosión (fig.5-12 ) . Enterrenollano,el agua podrálixiviar los materialesrápidamenmás profundas,formandoen te haciacapas ocasiones una “costra dura”, a cuyo travéslas plantas, los animales y el agua no logran penetrar. La figura 9-7 ilustraun caso extremo de costra dura y elefectoquedeellaresulta sobre la vegetación. Las situaciones de desagüe insuficiente,comoenel caso de los pantanos, favorecenlaacumulacióndehumus,todavez queeloreodef,iciente hace quelaputrefacciónseamáslenta.Lafalta deoxígeno y l a acumulación de bióxido de carbono y de otros productostóxicos se conviertenengravesfactoreslimitativos. En ocasiones, los suelos que

144

ECOLOGICOS

seforman en lugaresdedesagüeinsuficiente sonsumamenteproductivos si se los avena apropiadamente -como lo atestiguan los suelos de fimodeFloridamencionadosanteriormenteque, si se tratanadecuadamente,pasan por ser de los másproductivosdelmundo. Lo malo está en queel“tratamiento adecuado”implicaproblemasdifíciles,tanto ecológicoscomo deingeniería,porque es el caso que el cultivo de estas tierrasaumentamucho laoxidacióndemateriaorgánicaacumulada y, con eltiempo,destruyealgunasdelas características estructuralesque las hacía tan favorables al principio. La manera de evitar “socavar” estos suelos no ha sido objeto de la atencióndebida,porque los agricultoresestán únicamente ,interesados, a menudo, en los rendimientos inmediatos susceptibles de obtenerse. Los problemas especiales de la utilización de los suelos tropicales y la necesidad de nuevos métodos para ello se examinaron ya en el capítulo 4, sección 6 (para másdetallesvéaseel capítulo 1 4 ) . La clasificación delostiposdesuelos se haconvertidoenunamateriasumamenteempírica.El especialista delsuelopodrá reconocer acaso docenasde clases de ellos dentro de los límites de un condado o de un Estado. Pueden conseguirse profusamente de los organismos parala conservación delsuelode los condados o de los Estados, o de las universidades estatales, mapas locales del suelo. Estos

A-

BOSQUE CADUCO O

A- I

A

A- 2 8- I

B

CONCEPTOS BASICOS Y PRINCIPIOS

delsuelo que los mapas y lasdescripciones acompañanproporcionanunabaseútilpara estudiosdeecosistemasterrestres.Elnombre de untipo local desuelo se componedel nombredelalocalidad en laque se lo describió primero y deunaexpresiónqueindica latextura.Porejemplo,laarcillaarenosa de Norfolk se refiere a un suelo que se describió primero cercade Norfolk y quetieneuna texturaburda(esto es, unaaltaproporción de arena en arcilla de sedimento {“marga”) ) . Por supuesto, el ecólogo debería haceralgo más que dar simplemente un nombre al suelo de su área de estudio. Como mínimo deberían practicarse mediciones de tres atributos importantes en, al menos, los horizontes A y B como sigue: 1) textura, esto es, elporcentajede arena,sedimento y arcilla ( o una descripción más detalladadel tamario delaspartículas) ; 2 ) porcentajedemateriaorgánica, y 3 ) capacidaddeintercambio, esto es, una apreciación delacantidadintercambiabledeelementos 4, nutritivos;según se subrayó enelcapítulo siendo las demáscondicionesfavorables,son los minerales“disponibles”, másbienquela cantidadtotal, los que hacen lafertilidad potencialdeunatierra. Toda vez que el suelo es producto del clima y de la vegetación, el mapa de los principales tiposdetierrasdelmundo(fig.5-14)se convierteen unmapaheterogéneode cIimas y vegetaciones (fig. 5-15). Dado un material

BOSQUE DE CONIFERAS

PRADERA

PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORESLIMITATIVOS

d

145

b

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1’

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3‘ 4’ 6’ 6‘

5‘ 6’

Podzólico gris-pardo

Transición

Pradera

FIG.5-13. Relaciones entre el suelo y la vegetación en una zona de transición entre bosque y pradera. Bajolainfluenciadeclima y vegetacióndistintos,se desarrollan,apartirdelmismomaterialoriginal, suelos manifiestamente diferentes (en estecaso,loess calcáreo u horizonte “C” transportado por el viento). La disminucióndemateriaorgánica, el desarrollode un horizonte A podzólico (conunacapadehumus delgada, véase figura 5-12) y el desarrolloestructuralaumentadode un horizonte B, tales son los rasgos principalesquedistinguen lossuelos de bosque de los suelos depradera.(Según Crocker, 1952.)

básico favorable,la

acciónde

los organismos característicodelaregión(véanse la figura 5-14, con un mapa de comunidades bióticas, y la figura 14-7). Desde un punto de vista ecológico amplio, las tierras de una determinada región puedendividirseendosgrandesgrupos,a saber, las que están abundantemente afectadas porelclima y la vegetación deaquella, y las que están afectadas en gran parte por condiciones locales o edáficasextremadas o poco o de corrientesdetopografía,niveldeagua latierraoriginal.Según veremosconmayor 9, las condicioneslodetalleenelcapítulo importantes: 1) en cales o edáficassonmás regionesgeológicamentejóvenes y enlas que el clima y la vegetación no han logrado todavía“construir”unmantodetierrauniforme, y 2 ) enregionesdonde el clima es extremo, como por ej.: en los desiertos, donde pequeñas diferencias en la tierra podrán dar acaso lugar a grandes diferencias en la comunidad biótica resultante,Porconsiguiente,el grado demadurezdelsuelo(esto es, laextensión en que se haalcanzado un equilibrio entre suelo, climayvegetación)varíaengranmaneracon la región. Wolfanger (1930), por ejemplo, calculó que 83 por 100 de los suelos del CondadodeMarshall, Iowa, son maduros, frenteasólo 1 5 por 100 enelCondadode Bertie,CarolinadelNorte,situadoenLlano Costal,“geológicamentejoven”. Importadestacar ytde el papel yue desempeña en la f u n ción ecológica el irtipo del suelo” depende de Ir etapa en los desarrollosgeológico y ecoidcap. 9 ). giro ( másdetallesalrespectoenel Parabuenosestudiosgeneralesdelsuelo puede recurrirse a Russell ( 1957), Eyre ( 1963)

y del clima tenderáaformarunsuelo

y Black ( 1968) ; en cambio, se mencionan en ecología el capítulo 14 libros que tratan de la del suelo de modo más específico. 9. EL fzrego comofactor ecológico. Los estudiosde estos últimosañoshanhechonecesaria una nueva orientación más bien categórica denuestrasideasacercadelfuegocualfactor ecológico. En efecto, es obvio,ahoraqueel fuegono es unfactorsecundario o anormal, sino comounfactorprincipal, por el contrario, queenlamayoríade los mediosterrestres del mundo casi forma y ha formado parte porespacio de siglos del “clima” normal. Por consiguiente, las comunidades bióticas se adaptan a este factor y lo compensan, exactamente corno lo hacencon l a temperatura o elagua. AI igualque con la mayoríade los factores ambientales, el hombre ha modificado su efecto en gran manera, aumentando su influencia en muchos casos y reduciéndola en otros. El no haber comprendido que los ecosistemas puedetz estar “adaptados al fuego” se ha traducido en unagrandosisde“mala administración” de los recursosnaturales delhombre. Al revés, utilizadoadecuadamente,elfuegopuedeconvertirse enuninstrumento ecológico degran valor.Así,pues,elfuego es un factorlimitativosumamenteimportante,siquieraporque el hombre es capaz decontrolarloenuna extensiónaún mayor que muchosotrosfactoreslimitativos. El fuego es sumamenteimportanteen rey depraderade las zonas gionesdebosque templadas y en las zonastropicales con estaciones secas. Los arqueólogos suelen considerar corrientementelaspruebasdeempleodeliberado del fuego por el hombre como el primer “signo”deldesarrollohumano. En muchas

146

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

147

PRINCIPIOSRELATIVOSALOSFACTORESLlMlTATlVOS SECO

FRlO

FRlO HUMEDO

Distribuciónde:

Nieveperpetua y hielo

I

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Tundra Taiga(subártico)

3

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1. TIPOSCLIMATICOS

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2. FORMACIONES VEGETALES

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I" 3. GRUPOS DE SUELOS DE ZONAS MAYORES

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deSuelos

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Podzoles

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7 i SUELOS

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I

V

partesdeloeste y del sudestede EE.UU. resultaríadifícilencontrarun áreade alguna extensiónquenorevelehabersidoafectada por elfuego en el transcurso de los últimos 50 años a l menos. En muchas secciones, los inIendios los originan naturalmente los relámpa;os. El hombre primitivo, el indio norteameri'ano, por ejemplo, incendiaba regularmente losques y praderasporconsideraciones de caácter práctico. Así, pues, elfuego constituyó nfactorlimitativomuchoantesdeque el ombre blancoempezara a modificarenérgim e n t e S I medin, con el propósito de mejorar

su condición.Peroinadvertidamente,medianel hombre teuncomportamientodescuidado, blanco haaumentadoamenudoatalpunto elefectodelfuego,queelmismofinque persigue -un medio productivo- resulta destruido o dañado. Por otra parte, la protección total frente al fuego no siempre se ha traducido en aquello que el hombre esperaba, esto es, en un medio másproductivopara sus fines. Así, pues, se hahecho claro queelfuegodebe considerarsecomounfactorecológico, juntamente con otros factores tales como la temperatura, la lluvia y elsuelo, y que ha deestu-

I48

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

FIG. 5.15. Véase Is leyendaen lapáginaopuesta.

PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LIMITATIVOS

149

FIG. 5-16. Los dosextremosdefuego. Arribcl a fa rzy/~rerda: Resultadode un gravefuegode coronaenIdaho, con graveerosiónsubsiguiente de lavertienre. Abajo cl la izyrtierda: Operaciónde incendiocontroladode un bosque depinodehojalarga en el suroestedeGeorgia,queelimina la competicióndelamaderadura,estimula el crecimientodeleguminosas y mejoralareproducción deuna maderavaliosadepino. El fuego se prende en condiciones dehumedad,a la caídadelatarde ( y es detenido en lanochepor el rocío). Obsérveseque el humo es blanco (loque indica poca pérdidade elementosnutritivos) y que el delgadoreguerodefuegopuedeatravesar en muchospuntos.Lashorrnigas, los insectosy los pequeñosmamíferos no sufrendañoalgunodeestospequeñosfuegosdesuperficie. Arriba: Lln bosque madurode pinodehojalargaqueresultadeincendiocontrolado. Enla foto se vea E. V. Komarek,ecólogoprecursordelfuego,dirigiéndosea sus alumnos. In.rerto: Plantajoven depinodehojalarga, en laque se ve que layemaestá bien protegida por lasagujaslargas. La foto de arriba a la izqnierda es del U.S. Fore.rt Sewire Photo. y lade abajo a la jzyttierda es de Leon Neel, Tall TimbersResearch Station; arriba, fotos de E. P. Odum.

diarse con una mente libre de prejuicios.El que elfuego sea unamigo o un enemigode la civilización, esto dependerá de un conocimiento y un control inteligentes. AI hablardelfuego cual factorecológico, lo primero en que hay que insistir es que hay en la naturaleza diversas clases de fuegos que sus efectos. Dos tiposextresondistintasen mos pueden verse en la figura 5-16. Por ejemplo, los fzleg0.r d e coyorza destruyen a menudo la totalidad de la vegetación, en tanto que los fuegosde.szlpelJicie tienen un efectototalmentedistinto. El primerode dichos fuegos es limitativo para la mayoría de los organismos; la comunidad biótica ha de empezar a volver adesarrollarsetotalmente,apartir más o menos de cero y podrán acaso transcurrir añosantesdeque el áreavuelva a ser productiva desde el punto de vista del hombre. LOS fuegosdesuperficie,encambio,ejercen

un efectoselectivo:sonmás limitativos para y determinados organismos que para otros, favorecen así el desarrollodeorganismosde alta tolerancia frente a l factor fuego. Por otra ligeros ayudan parte, los fuegosdesuperficie a las bacterias a descomponer los cuerposde las plantas y enhacer que los elementos nutricios mineralesesténmásprontamentedisponibles para el desarrollo de estas (véase nitrificantes prospág. 3 0 ) . Las legumbres peran a menudodespuésde un ligeroincendio. En regiones especialmente expuestas a incendios, unos ligeros fuegos regulares de superficiereducenconsiderablemente el peligro de los graves fuegos de corona, por cuanto mantienenaungradomínimo el mantode combustible.Según ya se mencionóen la página 33, el fuego se combinaamenudo con antibióticos producidosporplantasparaproducircambiosrítmicos en la vegetación (el

150

“clímax cíclico”, véasecap. 9), que se traducen en estabilización y rejuvenecimientoalternados de la producción primaria y en diversidadde las especies. Al estudiarunazona enregionesdonde el fuego es un factor, el ecólogo suele encontrar pruebas de la influencia pasadadeaquel. El queelfuegodeba lo futuro(suponiendoque sea excluirseen posible) o debautilizarse,porelcontrario, cual un instrumentodetrabajo, esto dependerá por completo del tipo de comunidad que se desee o parezca ser mejordesdeelpunto de vista del empleo regional de la tierra. situación Un solo ejemplo,tomadodeuna bien estudiada,ilustrarádequémodo actúa y haráver el fuego comofactorlimitativo, que el fuegono es necesariamente “malo” desde el puntode vista humano. En el llano costero delsudestedeEE.UU., el pinode agujalarga es más resistente alfuegoque otrasespeciesdeárboles. Layema terminal de los jóvenespinos deagujalarga está bien protegldaporunmanojodeagujaslargas, 1. Así, resistentes alfuego(fig.5-16,inserto bajos favorecen selectivapues, los fuegos mente esta especie. Enausenciacompleta de fuego, los arbustos de madera dura crecen rápidamente y ahogan los pinos deagujalarga.Resultaneliminadasasimismo las hierbas y legumbres, y la codornizcomún y otros animales que dependen de éstas no prosperan, enausenciatotalde fuego, entierrasdebosque. Los ecólogos concuerdan de modo general enque las magníficasplantacionesvírgenes abiertasdelpinodelllano costal y la caza abundante que les está asociada (figs. 14-12 y 5-16, arriba a la derecha) forman parte de un ecosistemacontroladopor elfuego o “clímax de fuego”. Un buenlugarparaobservar los efectos a largo plazo de un uso sagaz del fuego es el de TallTimbersResearch Station, en el norte y las plantacionesadyacentesde deFlorida, Georgia suroccidental, donde Herbert Stoddard y E. V. y Roy Komarek han estado estudiando pormuchosaños la relacióndel fuego con respecto al complejo ecológico entero. Como resultado de estos estudios, Stoddard ( 1936) fue uno de los primeros en abogar en favor del uso del incendio controlado o “prescrito” pa-ra aumentar la producción tantodemadera como de caza, enuntiempoenque el puntode vista “oficial” o “profesional”de los ingenieros forestales era que todo fuego era malo. Por muchosaños.altasdensidades tantode

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

codornices como de pavos silvestres se han conservadoentierrasdestinadasaplantaciones muy provechosas demaderamediante el ernpleode unsistema deincendio“confinado”, complementado con unadiversificaciónen el uso de la tierra.Desde 1963 se havenido celebrandoanualmenteunaconferenciasobre “ecología delfuego” en la Estación deTall Timbers. Las Actas * de estas conferenciasno sólo resumen la experiencia local, sino también las relaciones recíprocas entre fuego, suelo, vegetación y clima de todo el mundo. El carácter deotrostiposde vegetación adaptados al fuego se resume en el capítulo 14. El fuego es particularmenteimportanteen las praderas. En condicionesde humedad, el fuego favorece más a la hierba que a los árboles, entantoque encondicionesdesequía resulta amenudo necesario mantener la praderaconEl tralainvasióndearbustosdeldesierto. fuegotiene su empleo en la agriculturade la pradera, corno cabría esperarlo. Morris ( l968), por ejemplo, observó que el incendio de hier(Cynodon dactylon) afines ba deBermuda o aprincipiosde la primavera delinvierno si se aumentaba los rendimientosdeforraje, empleaban altos nivelesdefertilización. Unejemplodelempleodelfuegoenla administraciónde la caza en los brezales ingleses se reproduceen la figura5-17.Una experimentaciónintensademuchosañosha demostrado que quemar por pedazos o tiras de tierradeaproximadamenteuna hectáreacada uno, conseis de estos fuegosporkilómetro cuadrado, se traduceen los rendimientosmás altos depoblacionesdechochas y de caza. Las chochas, que sonherbívorosque se alimentan de yemas,necesitanbreza madura (no y paraprotecciónconquemada)paraanidar tra sus enemigos, pero encuentran una alimentación más nutritiva en los retoños de los pedazosquemados.Estoconstituyeunbuen ejemplodecompromisoentremadurez y juventudenunecosistemaque es muy importante para el hombre (véase sección 3, cap. 9 ) . La cuestión acerca decuándo“deba o no deba quemarse”podrá sin dudaresultar desconcertante para el ciudadano. Puesto que, por SU negligencia, el hombre suele aumentar 10s “incendios incontrolados”, es necesario promoverunafuertecampaña en favorde la 3- Puedenobtenersecopias de estaspublicaciones de Tall Tjn2bev.r Resertrch Station. Tallahassee, Flo-

rida.

PRINCIPIOS RELATIVOS ALOSFACTORES

LIMITATIVOS

151

FIG. 5 - ’ i . Brezalinglésquemadoentiras y pedazos (lasáreasclarasdeaproximadamente 1 hectárea cadaun-)paraaumentarla produccicin de caza.Estafotoilustrauna cornbinacicin conveniente de vegetac; n : joven y madura(según se exponeenla seccicin 3 delcap. 9 ) , y también el principiodel“efecto d r borde”(véasecap. 6 ) . (Según Picozzi, 1968, reproducida con autorizacicin delautor.)

protección de los bosques y las áreas de recreo. El ciudadano debe comprender que, en cuanto o causar individuo, éI nuncadebeempezar fuegosenpartealgunadelanaturaleza; sin embargo, deberán comprender también que el empleocientíficodelfuegocomoinstrumentoporpersonaspreparadasformaparte de una buena administración de la tierra. (Ver Garren, 1943; Sweeney, 1956; Ahlgren y Ahlgren, 1960; Cooper, 1961; Komarek, 1964, 1967. ) El micromedio

Son factoresimportantes las diferenciasregionalesenmateriadetemperatura,humedad y otras,pero lo sontambién las diferencias horizontales y verticales locales. En efecto, podrá ocurrir que organismos que ocupen el mismohábitatvivanencondiciones muy distintas. El concepto de micromedio, o del medio formadoporpequeñas áreas encontraste con las grandes,sólo se hadesarrolladoen estos 10 últimosaños.Otrostérminosaplicados comúnmentea este concepto,peromuchomás restrictivos en su extensión,son los de“mi-

croclima” y “bioclima”.Toda vez queel término de micromedio es relativo, podrá significar tanto el área inmediata del medio ocupado por un pinar como el que ocupa unliquen dentro de éste. Los estudios críticos a l nivel del micromediohanafinadosingularmentenuestro método de estudio tanto de los organismos individualescomode las comunidadesdeindividuos; estos datos son particularmente útiles para calcular la corriente de energía de varias poblaciones dentrode la comunidad. El estudiode los micromediosrequiereque se preste considerable atención a la instrumentación, puesto queunaseriede mediciones en gradientes verticales y horizontalestiene unsignificadomuchomayorque las medicionesenpuntos aislados. Por ejemplo, la estación meteorológica convencional mide la temperatura y otrosfactoresen un resguardo artificial,a la “alturadelpecho”arribadel piso, al aire libre, lo que constituyeunmicromedio particularmente importante para el hombre,peronopara un organismodelsuelo o paraunahojade la copa de unárbol.Por consiguiente,el ecólogohade establecer SU propio sistema de vigilancia ambiental. Pueden

152

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

-

conseguirseahoracierto númerodelibros y manualesquedescriben los tipos y el empleo de sensores, como porej. : los dePlatt y Griffiths (1964) y Wadsworth y col., ( 1 9 6 7 ) , para el medio terrestre, o también los de Barnes ( 1959) y los manualessobre "Sfandarn' Methods" de la American Pnblic Health Assoriation. La figura 5-18 ilustrademodomás bien espectacular la variación microambiental de la tundra,mostrandodiferenciasdetemperaturaregistradassimultáneamenteendiversos puntos,arriba y debajode la nieve, dufrío invernalen ranteuncortoperiodode Alaska central. Obsérvese que, si bien la tem60 a 700 debajode cero peraturaerade arribade la nieve, la de la superficiedel suelo, debajo de la nieve, era,en cambio, los ;de unos 80 grados másalta!Así,pues, animalesque viven arribade la nieve, como el Caribú o el zorro ártico, estabansometidos a las temperaturas bajas, en tanto que los que vivendebajode la nievevivíanvirtualmente ;enuna zonaclimáticamás meridional! En la estación donde se efectuaron las mediciones la figura 5-18, los ratones de 12 gráficade campestres delgénero Mcrotnr se mostraban

ECOLOGICOS

muy activos en el espacio de cinco centímetros comprendidoentrela nieve y el suelo. Estos y ratonestienenunapielmásbiendelgada noestánadaptadosespecialmenteal frío extremo(en comparación con laliebreártica, porejemplo) y, sinembargo,puedensobrevivir en unaregióndeclimainvernalmuy frío,a causa delmicromediodebajodela nieve. Diferencias microclimáticasmuy importantes soncreadaspor características topográficas delpaisaje.Comopuedeverseen la figura 5-19, unapendientedevertientequemira al (más sur recibe mucha más radiaciónsolar la pendiente de 2.5 veces eninvierno)que Cozueeta Hydrological que mira al norte en la Research Area, de lasmontañasdeCarolina delNorte(véaseunafotode esta área enla fig. 2-4). Las diferenciasdetemperatura,humedad,evapotranspiración y otros factores se traducen a menudo en comunidades totalmente distintasenpendientesopuestasdeunmismo valle, con comunidades y organismosdetipo másnórdicoen el ladoquemira al norte y comunidades y organismosmásmeridionales en el ladoquemiraal sur. El estudiocomparativo de vertientes orientadas respectiva-

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FIG. 5-18. Gradiente vertical de temperatura durante un breve periodo de frío enAlaskacentral,caso extremodediferenciasmicroclimáticasarribaydebajodelanieve.Lasmediciones se efectuaronsirnultáneamentemediante el empleodeparestérmicosdeconstantano,dispuestosdemodoque los erroresdela conducción y laradiaciónfueranmínimos y lacubiertadenievepermanecieraintacta. (Datosde H. McClureJohnson,obtenidosdurante los estudiosconvenidos entre laCornell L'niversity y el AlaskanAir CommandArcticAeroMedicalLaboratory,Ladd AFB, Alaska.)

PRINCIPIOSRELATIVOS

!53

A LOS FACTORESLIMITATIVOS

mente hacia el norte y hacia el sur constituye un buen ejercicio de campo para una clase de ecología. Como ya se indicó, los animales se sirven a menudo de gradientes ambientales para “reque gular’’ su propiomicromedio,demodo permanezcaa un nivel constante.Otrosejemplos se mencionanenelcapítulo 8 (véase tambiénel“nichotérmico”de un ave pequeña,fig. 8-4).

condiciones deagua y suelo(especialmente encuantoafectan las posibilidadesdelpasto y laagricultura)desdelaobratempranade Shantz (1711) y Clements (1716). Elempleodeanimalesvertebrados,lomismoque de plantas, como indicadores de zonas de temperatura (desarrollado por Merriam, 1874, 1877) ha sido también objeto de mucho estudio. Más recientemente se ha prestado atención alempleodemétodosfuncionales, como los que se describen con mayordetalle enel capítulo 7. Algunasde las consideraciones importantes que hay que tener presentes al tratar con indicadoresecológicosson las siguientes : 1.Engeneral, las especies “esteno” dan mucho mejores indicadores que las “euri”, por razones queson obvias. Tales especies nosonamenudo las más abundantesenla comunidad. Un examen complementario al respecto y acerca del concepto de“fidelidad” se encuentraen el capítulo 14, sección 5. 2. Las grandes especiessuelen darmejores indicadoresque las pequeñas,porque,según 3, con una cose demostróenelcapítulo rriente de energía dada, puede soportarse una biomasa o una población estable mayor. El ritmo de renovación de los organismos pequeños podrá ser acaso tan rápido (hoy aquí, mañana muertos), que las especies particulares presen-

6. LOS INDICADORES ECOLOGICOS

Toda vez que,segúnvimos, los factores específicos decidenamenudoenformamás precisa cuáles clases de organismos estarán presentes, podemos invertir la situación y juzgarla clase demediofísicoapartirdelos organismospresentes.Confrecuencia es útil servirse deunexpediente biológico de esta clase, sobre todo si perseguimos algún objetivo concretoy elfactor o los factorescorrespondientessondifícilesdemedirdirectamente. De hecho,elecólogoempleaconstantemente organismoscomoindicadores al explorarnuevas situaciones o alapreciargrandes áreas. Las plantas terrestres son particularmente útiles al respecto. En el oeste de Estados Unidos de Norteamérica, por ejemplo, las plantas se han utilizado ampliamente como indicadores de las IOOC

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FIG. 5-19. Radiaciónsolar recibida porpendientesorientadasrespectivamentealnorte y alsur, y horizontal, enla Coweeta Watershed Experimental Area, en las montañas del oeste de Carolina del Norte. Las curvas son intensidadesderadiación teóricas, recibidasantesdelasatenuacionesatmosférica y nubosa. La energíareal recibida en la capaautotróficaseríadeaproximadamentelamitaddelaqueaquí se ve(véase sec. 1, cap. 3 ) . (ReproducidodeSwift y van Bavel, 1961.)

C O N C E P T O S Y PRINCIPIOSBASICOS

154

tes encualquiermomentopodránnoresultar muy instructivascomoindicadoresecológicos. Rawson ( 1956), por ejemplo,noencontró especie algunadealgasquepudiera servir de indicadorade las clases delagos. 3. Antesdeconfiarendeterminadasespecies o gruposde especies comoindicadoras, deberíantenerseabundantespruebasde campo y, de serposible, la prueba experimental deque el factor en cuestión es limitativo. Debería conocerse asimismola capacidad de compensacicin o adaptación; si existen ecotipos pronunciados, la ocurrenciade la mismaserie de órdenes en diversas localidades no significa necesariamentequeexistan las mismascondiciones (como yase subrayóeneste capítulo). 4. Las relaciones numéricas entre especies, poblaciones y comunidadesenterasproporcionanamenudoindicadores másseguros que las especies singulares,toda vez que el todo reflejaunamejorintegracióndecondiciones que la parte. Esto hasidopuestoparticularmentedenlanifiestoenlabúsquedadeindicadores biológicos de diversas clases decontaminación,según veremos con ciertodetalleen el próximo capítulo. En Europa, Ellenberg ( 1 0 5 o ) hademostradoqueelconjunto flo-

ECOLOGICOS

rístico de las comunidadesdehierbasproporciona indicadores cuantitativos excelentes de la productividadagrícolapotencialdelatierra. Una visión interesantepropiade la edad atómica, acerca de los indicadores la proporcionaeldescubrimiento dequealgunasplantassonútiles enla prospección en busca de uranio(Cannon, 1 9 5 2 , 1953, 1754). Cuando plantasde raíces profundas, corno elpino y el enebro crecen arriba de depósitos de uranio, las partes de las plantas arriba de la superficie contienenuna coilcentraci6n deuraniomás alta que la normal. Resulta fácil, pues, recoger elfollaje,reducirloa cenizas y examinarlo fluorirnétricamente; se consideraquemásde 2 por 1 000 deuranioen la ceniza indicala presencia bajotierradedepósitoscomercialmente aprovechables. Y toda vez que el selenio acompaña a menudo al uranio, las plantas que indicanselenio,comoporejemplo,la especie en,laregiónde las Montañas de A . \ t r ~ ~ y d w Rocosas, podrán,asimismo, servir parala localización dedepósitos. Y enformaanáloga, y eluranioestán asociaallídondeelazufre dos, los miembros acumuladores de azufre de lafamiliadela mostaza y dellirioproporcionan también indicadores útiles.

Capítulo 6

Principios y conceptos relativos a la organización a nivel de la comunidad

1 . EL CONCEPTO DELA BlOTlCA

COMUNIDAD

Enunciado

La comunidad bióticn es unareuniónde poblacionesque viven enunárea o enun lidbitat físico determinados; es una unidad laxamenteorganizada,hasta el puntoque posee característicascomplementarias de las d e sus componentesindividuales y depoblacio-

los niveles integranes (véaseprincipiode 4 ) y funciona como unidad dores, página nlediantetransformaciones metabólicas acopladas. Es laparte viva del ecosistema, talcomo se indicó en el enunciado 1, capítulo 2 . El términode“comunidad biótica” es untérmino general, y deberíaseguirsiéndolo,que pede emplearse para designar reuniones naturales de diversostamaños,desde los biotadeun pedazodeleñahasta los deungranbosque

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS LA RELATIVOS A

155

ORGANIZACION

o unmar. Las comunidadesmayores son las queostentanuntamaño y un grado de organización tales, quesonrelativamenteindependientes, o sea que sólo necesitan recibir desde fueraenergíasolar y son relativamenteindependientesde las entradas y salidas de las comunidades adyacentes. Las comunidades menores, en cambio,son las quedependenen mayor o menorgradodelasagrupaciones vecinas. Las comunidadesnosóloposeenuna unidadfuncional precisa, conestructurastróficas y tiposdecorrientedeenergía característicos sinoque poseen tambiénunidadde composición, porcuanto existe cierta posibilidaddequealgunas especiesaparezcan juntas. Sin embargo, las especiesson engran partesubstituiblesen el espacio y el tiempo, de modo que comunidades funcionalmente similarespodránpresentarcomposicióndistinta en cuanto a aquellas. Explicación

Elconcepto de comunidad es unode los principiosmásimportantesdelateoría y la práctica ecológicas. Es importanteenlaprimera, porque destaca el hecho de que diversos organismosvivennormalmentejuntosdeun modo ordenado, y no simplemente como seres independientes esparcidos al azar por la tierra. LO mismo queunaamiba,lacomunidadbibtica está cambiando constantemente su aspecto (véase un bosque, por ejemplo, en primavera y en otoño), pero poseeestructuras y funciones, con todo, que pueden estudiarse y describirse y que son atributos exclusivos del grupo. VictorE.Shelford,unprecursorenelcampo de la ecología de la comunidad biótica, ha definido a esta como una“reunión, con unidad de composicióntaxonómica y aspecto relativamenteuniforme”. A estopodríamosañadir: “ycon unaorganizacióntrófica y unamodalidad metabólica perfectamente definidas”. Las y definirse comunidadespuedendistinguirse conprecisiónunasrespecto de otras; esto será así, sobre todo, cuando el habitat de la comunidad presenta cambios abruptos; pero límites relativamente claros pueden ser también resultado de la acción al interior de la comunidad misma.Sinembargo,conmuchafrecuencia las comunidades se fusionan gradualmente unas con otras, de modo que no existen entre ellaslímitesestrictamentedefinidos.Segúnse ponedemanifiestoenla sección 3, lacontinuidad o discontinuidad es unafunción,en

granparte,de la inclinacióndelgradiente ambiental. EL concepto decomunidad es importante enla prácticade laecología,porque“según valacomunidad, así vaelorganismo”. Así, porejemplo,lamejormanerade“controlar” u n organismo particular, ya sea que deseemos favorecerlo o combatirlo, consiste más bien en modificar la comunidad que en intentar “atacarlo”directamente. Se hademostradouna y otra vez, en efecto, que obtenemos una mejor población de codornices, por ejemplo, más bien manteniendo la particular comunidad biótica en la que la codorniz mejor prospera, quecriando y exponiendo codornices O manipulandocualquierotrodelconjuntode los los depredafactoreslimitativos(comoelde dores, por ejemplo). Y los mosquitos pueden combatirsea menudodemodo máseficaz y barato modificando la comunidad acuática entera(haciendofluctuar los niveles delagua, porejemplo),quetratandodeenvenenar 10s organismosdirectamente.Puestoquela“maleza” prospera en condiciones de trastorno continuodel suelo, la mejormaneradecontrolarlaa lo largode los caminos,porejemplo, consiste endejarde escarbar y ararel soporte y los bordes de los caminos y estimular eldesarrollodeunavegetación estable contra laquelamalezanopuedacompetir(véase fig. 15-6, E ) . El bienestar del hombre, al igual o delmosquito o la queeldelacodorniz hierba,dependeenúltima instancia de l a naturalezadelascomunidades y los ecosistemas en los queimpone su cultura. Ejemplos

Tal vez lamejormaneradeilustrarel concepto de comunidad sea la de exponer dosejemplosdeestudiosconcretosde la misma,unoefectuadosobretododesdeelpunto de vista descriptivo del “plantel permanente”, y elotrodesdeelpuntode vista funcional del“metabolismodelacomunidad”.Parael estudio descriptivo he escogido una de las COmunidades bióticas de la región norte del páramode arbustos, en Utahoccidental,efectuadopor R. W. Fautin ( 1946). En esta investigación se seleccionaron cierto número de“áreasdeestudio”,esto es, áreas 10 bastante grandes comoparaser característ.icas de laregión,peroalpropiotiempolobastante pequeñas como para facilitar el estudio cuantitativo.Duranteunperiodode tres años, la

156

densidad y la frecuenciade las plantas, los números y las clases deanimalesvertebrados (aves, mamíferos y reptiles) y las poblaciones invertebradas se midieroncuidadosamente según los mejoresmétodosdemuestre0conocidos, y los datos acerca de la biota se correlacionaron con información sobre el hábitat físico y las relade las comunidades,sobreelclima ciones entre el suelo y el agua en aquel. Uno de los puntosmásdébilesdeunestudio descriptivode esta clase es que el componente de los microorganismosno se dejasometer a procedimientosde“reunióndemuestras”. El estudio reveló que había dos comunidades principales (véaseladefiniciónen el Enunciado queprecede). Estas eranlacomunidadde la artemisia y la del cenizo, nombradas cada una segúnsuorganismomásconspicuo, esto es, unaplanta. Las temperaturasfueron las mismasparaambascomunidades,siendo el principal factorlimitativode estas el agua. La comunidadde la artemisia(véaseunareproducción deldesiertodeartemisiaen la figura 15, C del capítulo 1 4 ) ocupaba áreas donde “laprecipitación es más abundante(aproximadamente el doble) y el suelo es más profundo, o donde el suelo es más permeabley relativamentelibredesalinidad”. La comunidad del cenizo, por otra parte, estaba presente allídonde el climaeramás seco y donde el sueloestaba impregnadoamenudode sales minerales.Dentrodelacomunidadprincipal delcenizohabíacierto númerodecomunidadesmenoresbiendesarrolladas,producidas por diferencias en la disponibilidad de la humedaddelsuelo.Todas las comunidades, tanto las mayorescomo las menores, presentaban límites relativamente marcados. Se observó que los animalesgrandes,principalmente los rapaces, vagaban portodas las comunidades estas. mayores y pasaban deunaaotrade Los animalesmáspequeños y muchasplantas, en cambio,estabanconfinados acomunidades particularesmayores o menoresparticulares o mostraban en estas su mayor abundancia. Aves, y escararoedores,lagartos,hormigas,arañas bajos del tipo tenebrio mostraron adaptaciones particularesparavivirencondiciones secas y, por consiguiente, formaron el grueso de la población animal. Los roedoreseranparticularmenteimportantespara la comunidadensu conjuntoa causa de sus actividadesdepasto y excavación. Así, pues, el estudioseñaló con precisión factores J.’ organismos “operativamente significativos”, con lo que proporcionó una

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

basepara análisis funcionales y de sistemas (según veremosen el cap. I O ) . Unode los ejemplosmejor conocidos del métododelmetabolismode la comunidad es H. elestudiode Silver Springs,Florida,por T. Odum ( 17 57 ) . Lainvestigación deun lugarde atracciónmuy popularpara los turistas se mencionóreiteradamenteen el capítulo 3 y se vuelve a citar en otra conexión, en el capítulo 10. Análisisdelplantelconstante se combinaron con medicionesinsitude la y elintercambiodemacorrientedeenergía teriales.Dichoestudio está resumidoen los dosdiagramasde la figura6-1.De las 40 y tantasconclusiones que se extrajerondel estudio cabe citar las siguientescomodeinterés generalparaelestudiode la ecología. 1) Silver Springs es unacomunidad ecológica termostática, quimiostática y biostática, en y pulsaciónestaclímaxdeestadoconstante cional. 2 ) La intensidad de la producción primaria de la comunidad conjunta es linealmente proporcionalalaintensidadde la luz en condicionesnaturales. 3 ) La eficiencia delaproducciónprimaria enrelación con la luz incidentedelongitudes deondautilizablesquellega al niveldela vegetación es de aproximadamente 5.3 por 100. 4 ) Lacomunidadexperimentaunarenovación anual de ocho veces. 5 ) Lamayoríade la producción se vaen 1 2 por 100 se exporta, respiración,peroel con todo, corriente abajo, en forma de materia enpartículas. 6 ) Tienelugar al anochecer, entodaslas épocas del año, una gran aparición de grandes insectos acuáticos, perosóloaparecesiempre una pequeña proporción de producción larval. 7 ) En este manantialdetemperatura constante,algunosde los principalescomponentes de los invertebrados y de los peces muestran unafotoperiodicidad estricta en los ciclos de cría. 8 ) Elcocientemetabólicode lacomunidad (O,/COz) presentó un promediode 1.38 en 39 verano y 0.75eninvierno,loqueindica por 100 de proteína en la producción primaria, allí donde interviene la fijación de nitrógeno. 7 ) Las bacterias constituyen unaparterelativamentepequeñadelabiomasadelplantel constante,peroson,después de las plantas verdes, los principalesconsumidoresentérminos de utilización deenergía.

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PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS

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A LA ORGANIZACION

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FIG.6-1. Plantelpermanente ( A ) y corrientedeenergía / B ) delacomunidaddeSilverSprings. en cinco grupostróficos corno siLa biomasaprornedia y lacorrienteanualdeenergíaestándistribuidas gue:productores ( P ) , herbívoros ( H ) , carnívoros ( C ) , carnívorossuperiores (TC) y desintegradores ( D ) . Nota: los “Stz/mpknorkerJ” son peces centrárquidos, Lepornisp.vnrtatn/J, el pez pequeño más abundante en el manantial.(Según H. T. Odum, 1957.)

10) Una sucesión depequeñosorganismos (frAz/fumch.r’’,véase cap. 1 3 ) en hojasindividuales de la hierba anguila (Sugittaria) tiene lugarcontinuamenteamedidaque las hojas van saiiendodelfondo,peroparaentonces

el área conjunta se encuentraenestadoconstante,conunaespeciededistribuciónde sucesión estable, análoga muyposiblementea ladistribuciónestablede las edades(remitimos al íector al capítulosiguiente).

158

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

2. CLASlFlCAClON AL INTERIOR DELA COMUNIDAD Y CONCEPTO DEL PREDOMINIO ECOLOGICO Enunciado

No todos los organismosdelacomunidad sonigualmenteimportantesdesdeelpunto de vista de la caracterización de la comunidad entera. D e entre los centenares o millares de clases deorganismosquepodríanencontrarse lo regular sólo enunacomunidad,sonpor unas pocas especies o unos pocos gruposde estas los queejercenla mayor influencia, en virtud de sus números, su tamaño o sus actividades,en relación con el control. La importancia relativa en la comunidad no viene indicada por las relaciones taxonómicas,toda vez que los principalesorganismos que controlan . o rlgen” pertenecenamenudoagrupostaxonómicosmuydiversos quetienen relaciones m6s bien sinergéticasquedecompetición(según veremos en el próximo capítulo). La clasificaciónal interiorde la comunidadva, por consiguiente, más allá del registro taxonómico (de la flora y la fauna) y trata de apreciarlaimportanciarealde los organismos en aquella. La clasificación primaria más lógica desde este punto de vista se basa en los niveles tróficos, u otrosnivelesfuncionales, según se vioen los capítulos 2 y 3. Las comunidades, al menos las mayores, tienenproductores,macroconsumidores y microconsumidores.Enel seno de estos grupos, las especies o los grupos de especies quecontrolan en granparte la se designancomo ~ O I J I Z corrientedeenergía mnte.r ei-olo’gicn.r. El grado en que el dominio estáconcentrado en una,varias o muchasespecies puedeexpresarsemediante un i t d i c e d e prednj/~inioapropiado, que suma la importancia de cada especie en relación con la comunidadconjunta. 1 %

Explicación y ejemplos

El problemade la clasificaciónalinterior de la comunidad biótica se aclarar6 acaso tomando u n ejemplosimplificado.Supongamos quedamosun paseo por un pastizal y anotamos los organismos importantes observados. Despuésdesemejante“censo”tendremos acaso : granlíncas tallo ganado de bovino verdeazulado trkhol ganado blanco robles

pavos lechero

pollos

ovejas

caballos

Unasimple relación “taxonómica”de esta das< no nos daría por sí sola un cuadro muy completodel pastizal. Pero tendríamos una visión mucho m i S exactasi añadiéramosunascuantas apreciaciones cuantitativas : gramheasde 16 talloverde azulado tréhol blanco 1 2 robles ganadobovino 2 ganado lechero 48

hectáreas

pollos

6 ejemplares

hectárea pavos 2 ejemplares ejemplares ovejas 1 ejemplar ejemplares caballos 1 ejemplar ejemplares

Con fundamentoen estoestaríaclaro que las gramíneasdetalloverdeazuladosonla planta “dominante” entre los “productores” y que el ganadolechero es el animaldominante entre los “consumidores”. La comunidad esesencialmente,eneste caso, un pastizal de ganadolechero.Porsupuesto, se tendríauna visión mucho más completa todavía, si el granjero nos señalara la variaciónenelempleo según la estación, la producción anual de heno yleche, etc., y si supiéramos algo acerca de la actividad de los microorganismos enel suelo. Porsupuesto, hay enrealidadmuchasotras clases de organismos en un pastizal, pero es el caso que las gramíneas de tallo verde azulado, el ganado y los microorganismos del suelo son los más importantesdesdeelpuntode vista de la influenciarectora (apartedelhombre, que es el dominantesupremoen este caso). Las comunidades naturales tendr’ an acaso un número mayor todavíade especies. Peroaún así,unnúmerorelativamentepequeñode especies controlaamenudo la comunidad, y de no ellas se dice que son dominantes.Esto significa que las especies raras más numerosas no sean importantes; lo son,enefecto,porque ocasionan básicamentediversidad,aspecto igualmenteimportantedelaestructuradela comunidad que examinaremos en la sección 4. La eliminaciónde la especie dominante se traduciríaencambiosimportantes no sólo en la comunidad biótica, sino también en el medio físico ( e n elmicroclima, por ejemplo),en tanto que la supresióndeuna especie que no sea dominanteprovocariun cambio mucho mencr.Porreglageneral, las especies dominantes son, en sus respectivos grupostróficos, las que presentan la mayor productividad. En la comunidadde Silver Springs,representadaen

la figura 6-1, puede verse que la hierba anguila B ) INDICE DE SIMILITUD (S) ENTRE DOS MUESTRAS t 2c (Sagittaria) es el autótrofo dominante. En S=donde A = númerodelasesrelacióncon los organismosgrandes,perono A + B enpecies mues-la necesariamentepara los pequeños, la biomasa tra A podrá ser acaso un indicadordedominio, seB = númerodelas esgún tuvimos ya ocasión deseñalarloanteriorpeciesenla muesmente. Los ecólogos se hanservidodeuna tra B grandiversidadde medicionesparaevaluar C = númerodelasespecies comunes a laimportanciarelativade las especies, tales, ambasmuestras porejemplo, como el “áreabasal”,enlas Nota: Indice dedisimilitud = 1 - S. comunidadesdebosque(esto es, el área de la seccióntransversalde los troncos), O la c) INDICE DE LA DIVERSIDADDE LAS ESPECIES “cubierta”,enunapradera(lasuperficiede ( 1 ) Tresindicesderiynezd o rdriedaddeessuelo ocupada). Al igual que con los números pecie ( d ) : y la biomasa, estos indicesespecializados sólo S-1 S son aplicables si las poblaciones objetode d, = _ _ d2 = - d:, = S por comparación tienenaproximadamente las mislog N vx 1 O00 mas relaciones de tamaño y metabolismo (véase ind. cap. 3, sec. 5 ) . donde S = númerode especies En las comunidadesterrestres, los espermaN = númerodeindividuos, etc. tofitossuelen ser los dominantesprincipales, ( 2j Indice de ~nrformiddd (e)$ no sólo entre los autótrofos, sino en la comunidadconjunta,porqueproporcionanrefugio fi donde = índice Shade a la gran masa de los organismos de la comue = nnon (véase nidad y modificanfactores físicos dediversas log S abajo) más maneras. De hecho, el término de “dominante” S = númerode especies ha sido empleado abundantemente por los ecólogos de las plantas para significar las plantas ( 3 ) Indice de Shannon de la diver~idad general de “piso superior” o mayores de la comunidad. ( H ) I1 Clements y Shelford ( 1939) han señalado que los animales (consumidores ) pueden controlar asimismo las comunidades. En efecto, allí dono bien de las plantasson detamañopequeño, los z Pi log P . animales producirán acaso cambios relativamente mayores en el hábitatfísico. El concepto donde ni = valordeimportanciaparacadepredominiono se haaplicadoalnivel sada especie protrófico,pero hay motivossuficientespara N = totalde los valores deimportancia suponerqueentre las bacterias, etc., algunas P . = probabilidaddeimportancia clases sonmásimportantesqueotras.(Véase paracada especie = ni/N 14 unejemplode cómo lapoblaenelcap. ciónmicrobiana es dominadaporgrupos dis* VéaseSimpson (1949). tintos,enungradientededescomposiciónen t Véase S#,renson (1948); véase un índiceemel suelo.) I

Cuadro6-1 ALGUNOS iNDICES

ÚTILES DE ESTRUCTURAS ESPECIES E N COMUNIDADES

A ) INDICEDE PREDOMINIO ( c ) * c = z ( n i / N ) ? donde ni valordeimportancia de cada especie (número de individuos, biomasa, producción,etc.) N = totalde los valores de importancia

-

parentadode“diferencia en porcentajes” en E. P. Odum(1950). d l , véase Margalef (1958d); d2, véase Menhinick (1964); véase H. T. Odum,CantlonyKornicker (1960). S: Véase Pielou (1966) ; véase otro índice de “equidad” enLloyd y Ghelardi (1964). II Véase ShannonyWeaver(1949) ; Margalef ( 1968). Nota: En d l , e y fi se han empleado los logaritmosnaturales,pero log, se utilizaamenudopara calcular f? demodoque se obtengan“pedacitos por individuo”.

160

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

Las comunidades del norte tienen casi siempremenos especies quepuedan clasificarse como dodnantes de lo que ocurre con las comunidadesdelsur.Así,porejemplo,un bosque septentrional tendrá acaso una o dos especies de árboles que comprendan el 90 por 100 o más de la plantación. En un bosque tropical, en cambio, una docena o másdeespecies podrán ser tal vez dominantes, aplicando el mismo criterio(véasecap. 11 ) . Porotraparte, los dominantes son también menos en número los factores físicos sonextremos, allídonde según se indicóenlasecciónanterior.Así, por ejemplo, el predominio en todos los grupos ecológicos es muchomásdestacadoen los deO siertos, tundras y otrosmediosextremos. dichoenotrostérminos, l a influenciadominante en comunidades en medios extremos está divididaentreunnúmeromenorde especies. Laecuaciónpara un índicesimple ( c ) de “concentración de dominio” se muestra en elcuadro6-1.Parailustrar la cosa, supongamos quetenemosunacomunidad compuesta de cinco especies, cada una de ellas igualmenteimportante, y queasignamosunvalorde (basadatal importanciade 2 a cadaespecie 2 por m 3 ) . En otra vez enunadensidadde comunidad de cinco especies, supongamos que una de ellas tieneunvalordeimportancia de6, y las otrasde sólo 1 cada una. Si calculamos c a partir de la ecuación del cuadro 6- 1, obtenemospara la primeracomunidad unvalorde 0.2 y de 0.4 para la segunda, en la queelpredominio estabamás“concentrado”(enunasola especieen este ejemplo). Whittaker (1965) ha calculado indices de predominioparaciertonúmerode bosques basándoseen la contribucióndecadaespecie de árbolalaproducciónprimariatotal. Los valores encontrados iban de 0.99, paraun bosquedemaderaroja(predominio casi totalporuna sola especie), a 0.12 y 0.18 para dosbosques de bóvedaenlas S m o k ~hiomtajlZS, donde el dominio está compartidopor grannúmerode especies, como enel bosque tropical. 3. ANALISIS DELA

COMUNIDAD

Enunciado

Las comunidadespuedennombrarse y clasificarse adecuadamentesegún: 1 ) sus características estructurales m i s irnpcrtantes, romo lasespeciesdominantes, las formas o los indi-

cadores devida, 2 ) e! hábitatfísicode la comunidad, o 3 ) sus atributosfuncionales,tales como el tipodemetabolismodelacomunidad. No se haformuladoregla precisa alguna para la denominación de las comunidades, como se ha hecho para nombrar o clasificar organismos, sies que, de hecho, esto es deseable o posible. En efecto, las clasificaciones basadas en las características estructuralessonmásbien particularesde ciertos medios, y encuantoa los intentos de establecer una clasificación universal sobre esta base, éstos hansido en gran parte poco satisfactorios. En cambio, los atributos funcionalesproporcionanuna base mejor para la comparación de todas las comunidades en hábitats muy distintos, como terrestres, marinos o de agua dulce. ElanálisisdelaComunidadenunaregión geográfica o un áreadepaisajedeterminados ha creadodosmétodoscontrastantes, asaber: 1) el método de zonas, en el que se consideran, se clasifican y se relacionan comunidades separadas, en una especie de lista de control de tipos de comunidad, y 2 ) el método del análisis de gradiente, que implica l a disposición.de las poo eje amblaciones a lo largo de un gradiente biental unidimensional o multidimensional, con la consideración de la comunidad basada en coeficientesdefrecuencia,distribución y similitud, o enotras comparaciones estadísticas. El término de ordenacidn se utiliza con frecuencia paradesignarladisposiciónde las especies y comunidades a lo largo de gradientes, y el de continuo, para designar el gradiente que contienen las especies o las comunidadesordenadas. En términos generales, cuanto más supino es el O disgradiente ambiental, tanto más distintas continuas son las comunidades, no sólo a causa de una mayor probabilidad de cambios abruplos tos en el mediofísico,sinodebidoaque límites están más acusados por procesos de competición y coevolución entre especies de acción recíproca einterdependientes. Explicación y ejemplos

Consideremosprimero la designación y la clasificación sobreuna base estructural.Toda vez que la comunidad se componedeindividuos,muchosecólogoscreen que las comunidadesdeberíannombrarsesiempresegún sus organismos importantes, o sea, por regla general, los dominantes. Esto va biencuando no hay m i s que una o dos especies o grupos

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ORGANIZACION

dominantes (o tal vez géneros), como, por ejemplo, en las comunidades de artemisia y de desiertode cenizo, descritas en la sección 1 que se mantienen conspicuas en todo momento.Enmuchos casos, elpredominiono está tan convenientemente concentrado como se indicaenlasección 2, o las especiescambiarán acasoconlas estaciones, comoocurre enmuchas comunidades del tipo de plancton. Pero como ya se señalóenelprimerprincipio mismo (cap. * 2), la unidad básica real es más bien el ecosiitema que la comunidad. Por consiguiente,nohayrazónlógicaalgunaen cuya virtud una comunidad no pueda nombrarse según algún rasgo del medio inanimado, si es que este procedimiento proporciona una idea claradeaquéllaaalgúnotro. En efecto, 10s nombresde las comunidades,lomismo que los delasdemás cosas en general,hande ser significativos, pero lo más breves posible, porque, en otro caso, no se utilizarán. Por consiguiente, la mejor forma de designar una comunidad consiste en escoger algún rasgo conspicuo estable, ya sea biológico o no, y utilizarlo como nombre. En la tierra, las plantas mayores suelen proporcionar unpuntodereferencia conspicuoy estable. En las comunidades acuáticas, en cambio,elhábitatfísicopuedehacer las mismas veces; como porej.:enunacomunidadde CLASES DE COMUNIDADES

A

B

161

rápidos de un río, de banco lodoso, de marina pelágica (de altamar) o de playa dearena. y altamente Si los animalessonconspicuos característicos, como los animales sésiles de fondo en elhábitatmarinodemarea,la comunidad podrá designarse apropiadamente según ellos,como,porejemplo, un ostra1 o criaderodeostras, o unacomunidaddepercebes. De modogeneral,lainclusiónenel nombredelacomunidaddeanimales muy móvilesno es satisfactoria,porquelacomponenteanimalsuele ser demasiadovariablede un momento a otro, siendo raro que se dé un o dos predominio claramente definido de una especiesa largoplazo.Shelfordhaabogado por la inclusión de animales en el nombre de la comunidad, con objeto de destacar que también los animales,tantocomo las plantas,son parte integrante de la comunidad biótica. Es el caso, sinembargo,queesteobjeto lo cumple la descripción de la comunidad que acompaña el nombre. En efecto, tanto como los organismos, las comunidades necesitan tener también descripciones alladode sus nombres. Eldecidirdóndedebantrazarse los límites constituye uno de los problemas interesantes de la clasificación de la comunidad, como lo es en cualquierotrotipode clasificación. Existe tal vez un paralelo entre comunidades y especies en el hecho de que, cuando !os gradientes ambien-

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FIG. 6-2. Distribucióndepoblacionesdeárbolesdominantesa io largodeungradientehipotético, de O a 10, que ilustrala disposición de las poblaciones componentes enel seno de una comunidad de tipo “continuo”.Todaslas especies muestranunadistribución “en formadecampana”, conunpico deabundanciarelativa(porcentajedelplantel) en unpuntodistintoa lo largodelgradiente;algunas especies ( y por lo regularungradomenordedominancia)que muestranunmargenmásampliodetolerancia se indicade A a D arriba otras.Dentrode la comunidadgrandecabedelimitarsubcomunidades(como de lagráfica)sobrela base decombinacionesde dos o másdominantes,indicadores u otrascaracterísticas.Tales divisiones serár. algoarbitrarias, sin duda,pero útiles,con todo,parafinesdedescripción Y comparación. Las curvas se hanconfiguradosegún los datosdevariosestudiosdedistribcciónde árboles a lo largodeungradientedealtitud u otro.(SegúnWhittaker,1954a.)

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

ECOLOGICOS

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tales y de evolución presentan discontinuidades, ambas se distinguen más estrictamente unas de otras. Durante los últimos 2 0 años ( d e 1950 a 1970 ) , los eccilogos de las plantas han promovidounaanimadacontroversia acerca de si las comunidades de plantas terrestres han de concebirsecomo unidadesseparadas, con límites perfectamente definidos, como la sugieren Clements (1905, '1916), Braun-Blanquet (1032, 195 1 ) y Daubenmire ( 1 0 6 6 ) ~o si las POhlacionesrespondenindependientementea 10s gradientesambientalesatalpuntoque las COmunidades se sobreponenparcialmente en un continuo,demodoqueelreconocimientode unidades separadas sea arbitrario, como lo creen Gleason ( IC)?(;), Curtis y McIntosh ( 1751), Whittaker ( 1 9 5 i ) , Goodall (1963) y otros. Whittaker ( 1967) ilustra estos puntos de vista contrastantes con el siguienteejemplo. Si en el punto álgido de la coloración autumnal escogiéramos en el Parque Nacional de la Gvent Smokl, MomtdiT2. unpuntodeobserla carretera,enforma vación alolargode que obtuviéramos la vista deungradientede altitud, del fondo del valle hastala cima de la cordillera,observaríamos cinco zonas de color comosigue: 1 ) un bosque de bóveda de muchostonos, 2 ) unhosque deabetoverde obscuro, 3) unbosque deroblerojoobscuro, 4 ) una VegetaciOn pardo rojiza de roble y hreza. y , 5 ) u n bosqueverdeclaro depino en las clin>ls. Podríamosconsiderarcadauna de e\tas i i n c o zonas como tipos d e comunidad

FIG. 6-3. Análisis degradientedecamlios vegetativos a l o largodeunapendienterápida(líneas continuas), comparado con una pendiente suave (líneasquebradas), del mismo ámhito de altura amhos, en Etiopía. A w l h d : I-na gráfica de índices dedisimilitud ( v é a w cuadro 6-1) parasegmentos adyacentes a l o largode los gradientes. A h a jo: Distrihucicin de frecuenciadedos especies, A --Ararla .seuegaly B --Carl.iia ednl/.s. Lasespecies y los gruposestándelineados más vigorosamentea l o largodelgradienteempinado.(Copiado deBeak, 1969.)

separados y analizarlos en consecuencia, o bien podríamosconsiderar las cinco como parte de un .lolo continuo, asometeraalgunaforrna deanálisisdegradienteque destacara la distribución y la respuesta de las poblacionesde las especies individualesa las condiciones arnel gradiente. Esta sibientalescambiantesen tuación la ilustra la figura 6-2, quemuestra la distribucióndefrecuencia(cualcurvas hipotkticas en forma de campana) de 1 5 especies n a o ) que se sodeirbolesdominantes(de breponen parcialmente a lo largo de aquel, así como l a designaciónalgoarbitrariade cinco ( A , B, C,. C, y D ) . batiposdecomunidad sada en las características más pronunciadas de uno o varios dominantes. Hay muchas razones l a pendienenfavordelaconsideraciónde te entera como una sola comunidad principal, puesto que todoslos bosques estánenlazados porintercambiosdeelementosnutritivos, de como un ecosistema energía y deanimales de vertiente,que,según sesubray6enelcapítulo 2 , es la unidad de ecosistema de tamaño y mínimosusceptibledeestudiosfuncionales d e administración conjunta por el hombre. Porotraparte,la distinción de zonas como comunidadesseparadas es Gtil paraelingeniero de bosques o el administrador del terreno, por ejemplo, puesto que cada tipode cornunidad difiere en velocidad de crecimiento d e la madera, calidad de esta, valor de recreo, ~~ulnerabilidad al fuego y enfermedades, así como en otros aspectos.

Colno ocurre con tanta frecuencia, los co11ceptos y los métodos son función de l a geografía; así, 10s ecólogos que trabajan en áreas de gradientes suaves y substratos maduros uniformes (ver un examen del concepto de suelos maduros frente a suelos geológicamente jóvenes m página 145) sonpartidariosdelconceptodel continuo y dediversas técnicas de ortfe?m.iciu (esto es, de los medios estadísticos de ordenar poblaciones y comunidadesde especies a lo largo de gradientes), en tanto que los ecólogos que trabajan en áreas de gradientes muy inclinados o dediscontinuidadestopográficasprefierenelconceptode zona. Beds ( 1969) h a efectuado una comparacióndirecta de cambios d e vegetación segúnsendosgradientessuave y rápido de altitud en Etiopía, y dos aspectos l a figura 6-3. de esteestudioseexponenen Hubo una mayor discontinuidad en el gradienterápido, como lo muestran las varias puntas agudasen l a gráficadeindicesdedisimilitud calculados por pares demuestras adyacentes (fig. 6-3, awzhn). ( L a s fórmulas para los coeficientes de similitud y disimilitud se muestranenelcuadro 6-1. ) Por otraparobservó te, se una tendencia clara hacia unaapariciónyunadesaparición mássúbitas de especies a lo largodelgradienterápido quea lo largodeldependientesuave.Como puede verse en l a figura 6-3, ahnjo. las curvas dedistribucióndefrecuenciade las esy en pecies dominantessuelen sernormales a las curvas hiformadecampana(parecidas potéticas de la fig. 6 - 2 ) a lo largodelgradiente suave, al paso que fueron de lado rápido y truncadas, en cambio, en el gradiente rápido, indicandounadelimitaciónmáspronunciada de las 1>0blaciones. Beals concluyó que, “a lo largodeungradienterápido, l a vegetación puede imponer ella misma disyunciones en un gradienteambientalextrínsecamentecontinuo,, entantoque, a lo largodeungradientede pendiente suave, podrá no hacerlo” (véase tambiénpág. 1 7 4 ) . Tres procesos importantes, que se estudiaránencapítulosulteriores, podránayudar a distinguirunacomunidad deotra; a saber: 1 ) l a exclusión competitiva, 2) l a simbiosis entregruposde especies que dependenunadeotra(estos dos aspectos se examinan en el cap. 7 ) , y 3 ) l a coevolución degruposde especies (.véase cap. 9, sec. 5 ) . Además, tambiénfactorescomo el fuego y la producciónantibióticapuedencrearlímites pronunciados (véase fig. 5 - 1 7 ) . Buell ( 1956) describe unasituacibnen el Parquede Itasca,

Minnesota;aquí,dentrode un marco general de bosque de arce y tilo americano,islotesde bosque de pinabete establecen límites más bien pro11unciados, que no están asociados a cambios e11 la topografía. Las comunidades bénticds marinasmuestran una zonación más bien acusadaengradientesrápidos, segúnse describe en el capitulo 1 2 (véanse figuras 12-9 y 12-14, D ) . E11 todo análisis decomunidades es S u m i i menteimportanteconsiderarelgradientedel tiempo, tanto al niveldedesarrollocomo a la escala más lenta de l a evolución. Estos aspectos se examinan a fondo en el cap. 9 . Baste decir aquíque las comunidadesdeedadesdistintas estánamenudodelimitadas muy pronunciadamente unas con respecto a otras. Para resumir, los análisis de gradiente (véase Whittaker, 1967, y McIntosh, 1967, con resúmenescompletos ), juntamente con métodos matriciales, de esquema o multiaxiales m á s complejosy hasta elpresente poco utilizados, pueden descubrir discontinuidades en forma relieverelaciones entre objetiva y ponerde poblaciones de componentes. L a forma en que las comunidades deban delimitarse y clasificarse habríadedependerde losobjetivos delestudio y de las aplicaciones proyectadas. Recordemos aquí una vez más los dos métodos básicos de l a ecologíamencionados en el capítulo 2 , o sea, el métodomerolbgico,que las espepartede las partes(poblacionesde cies) y construyeun sistema a partirdeellas, y el métodoholístico, que empieza con el o una todo. Así, pues, uncontinuoconjunto subunidad cualquiera, comoquiera que esté delimitada,podránconstituir el punto de partida. 4. DIVERSIDAD DE LAS ESPECIES EN LAS COMUNIDADES Enunciado

Del número total de las especies en un componente trófico o en una comunidad conjunta, un porcentaje relativamente pequeño suele ser abundante (esto es, estar representado por grandesnúmerosdeindividuos, por una biomasa o algunaotra grande, una gran productividad indicación de “importancia” ) , y un porcentaje grande es raro(poseepequeñosvalores de “importancia”). AI paso que las pocas especies corrientes o dominantes(véase sec. 2 , en la coeste capítulo) explican en granparte

164

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

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FIG. 6-4. Relacionesgeneralesentre el n ú merode especies ( S ) y el númerodeindividuos por especie ( N / S ) . La mayoríadelas comunidadesnaturalescontienenunaspocas especies con grandesnúmerosdeindividuos (las especies comunes o dominantes) y muchas especies, representadas cada una por pocos individuos(las especies raras). IJn ambiente físico riguroso, contaminación u otras tensiones propenderán aplanar curva, la a como lo muestralalíneapunteada.

N /S rriente de energía en cada grupo trófico, esel gran número de las especies raras el que condiciona,engranparte, la dil,ey&id d e La.r e.specie.s de los grupos tróficos y de las comunidadesenteras. Las razones entreelnúmero importancia" de especies y los "valores de (números, biomasa, productividad, etc. j de los individuos se designan como im1ice.1 de la di~,er.sidaclde e.rpeu"s. La diversidadde las los ecosistemas conespecies sueleserbajaen trolados físicamente (esto es, sujetos a factores y alta, fisioquírnicosfuertementelimitativos) en cambio, en los ecosisternas controlados biológicamente.Porreglageneral,ladiversidad aumentaalbajar la razónde la conservación antitérmicala a biornasa (esto es, la razón R/B o "razón deSchr6dinger" o renovación ecológica; véase p6g. 3 9 ) . Se relaciona directamente con l a estabilidad,pero 110 consta demodocierto hasta quépunto esta relación lo sea de causa y efecto. Explicación

Las relaciones generales entre especies y números ( u otras indicaciones de "importancia") puedenrepresentarsecomouna curva cóncava O "hueca", como puede verse en la figura 6-4. Mientras el esquemadeunas pocasespecies corrientes con grandesnúmerosdeindividuos asociadas amuchas especies raras con pocos individuos escaracterístico de la estructura de la comunidadentodaspartes, las relaciones de la abundanciacuantitativa de las especies varíanampliamente. Como puedeverse en la a aplanar figura 6-4, lapresiónpropenderi la curvaamedidaqueelnúmerode especies r u a s , , = ll?.SbO

ECOLOGICOS

producidas, o afectarálaproducción o "apretaráeltamaño",sincambiar el momentode lareproducción.Este y muchos otros aspectos los revelarán acaso los análisisde los cuadros de vida. 6. DISTRIBUCION DE EDADES EN LA POBLACION Enunciado

La distribuciónporedadesconstituyeuna característica importantede la población, que influyetantosobrelanatalidadcomosobre la mortalidad, según lo han mostrado los ejemplosexaminadosenlasecciónanterior.Por consiguiente, la proporción de los diversos grupos de edades en una población decide la condiciónde esta por lo que se refierealareproducción e indica lo que puede esperarse en el futuro.Porreglageneral,una población enexpansiónrápidacomprenderáunagran proporción de individuosjóvenes, y unapoblación estable comprenderáunadistribución más uniformede las clases deedad,entanto que la población decadente contendrá una gran proporción de individuos viejos. Sin embargo, podrá ocurrir que una población atraviese cambios en la estructuradelaedadsinpor esto cambiar en cuanto al volumen. Existen pruebas en el sentidodeque las poblacionestienen unadistribución de edades"normal" o estable,hacia la cual tienden las distribuciones reales de edad. Una vez que se ha logrado una distribución estable en materia deedad, los aumentosextraordinariosdenatalidad o mortalidad se traducenencambiostemporales, seguidosdeunretornoespontáneoa la situaciónestable. Explicación

En la medidaenque se tratadelapoblación, hay tresedadesecológicasquehansido ( 1918 como catalogadas por Bodenheimer prerreproducti1q reproductiljd y posreproductira. La duraciónrelativade estas edadesen proporción con el tiempo de vida varía mucho de un organismo a otro. En el hombre moderno, las tres "edades" son relativamente iguales en cuanto a duración, con aproximadamente un tercio de la vida correspondiendo a cada clase. En comparación, el hombre primitivo tenía un periodo posreproductivo mucho más corto. Muchos animzles y ~_.!lntas tie!lcn u? periodo

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDIENTES A LA ORGANIZACION

prerreproductivo muy largo. Algunos animales, sobre todo los insectos, tienen unperiodo prerreproductivo extremadamente largo, un periodo muy breve de reproducción, y no tienen periodoposreproductivoalguno.La mosca de mayo ( o Ephemeria'ae) y el saltamontes de 17 años constituyen ejemplos clásicos. La primera requieredeuno a varios añosparadesarrollarse en l a etapa larval en el agua, y sólo vive unospocos díasenlaformaadulta,entanto un desarrolloextraordiquelasegundatiene nariamentelargo(aunquenonecesariamente de 17 años, con todo), con una vida adulta de menosdeuna estación. Es obvio,por consiguiente, que la duración de las edades ecológicas hadetenerseencuentaalinterpretar los datos relativos a la distribución en edades. Con fundamento en consideraciones teóricas, Lotka ( 1925 ) mostró quelapoblaciónpropende a desarrollar una distribución de edades estable,esto es, unaproporciónmás o menos constantedeindividuosdeedades diversas, y que si esta estabilidad se rompea causa de cambiostemporales enelmedio o porlaentradatemporaldeotrapoblación o l a salida haciaotra, ladistribuciónde las edadespropenderáavolveralasituaciónanteriortan prontocomo se restablezcan las condiciones normales. Cambios más permanentes se traducirían,porsupuesto,eneldesarrollodeuna nuevasituación estable. Una cita directade Lotka constituirá tal vez la mejor manera de aclarar el importante concepto de distribu. . .la fuerza de ción estable de lasedades: la mortalidad varía muy decididamente con la edad, y cabríasuponer,porconsiguiente,que todoestudiodelíndicedeaumentodelapoblación de organismos ha de tomar cabalmente encuentaladistribuciónde las edades.Sin embargo, este supuestoimplicaotro,esto es, el de que la distribución de las edades es variableellamisma.Ahorabien,ladistribuci6n de las edades es ciertamente variable, pero solamentedentrodeunoslímites muyrestringidos. En efecto, algunas distribuciones no ocurriránprácticamentenunca, y si, poruna interferenciaarbitraria o poralguna catástrofe natural,algunaformatotalmente excepcional se imprimierasobreladistribuciónde edades deunapoblaciónaislada, las irregularidadespropenderían a desaparecerprontamente. Existe, enefecto, un determinadotipo establededistribucióndelasedades a cuyo alrededor 0scil.a la distribución real y hacia "

195

la que esta vuelve si por alguna fuerza exterior ha sido apartadodeella.Laformade esta distribución en una población aislada (esto es, con una inmigración y una emigración negligibles) es fácil de deducir. . . '' L a demostración matemática deesteparámetro y el métodode calcular l a distribucióndeedad los límitesde l a estable teórica noentranen presente exposición (véaseLotka,1925,cap. IX, págs. 110-115). Baste decir que los datos del cuadro de vida y el conocimiento del índice 2 específico de crecimiento(véansesecciones y 7 ) sonnecesarios paraaveriguar la distribuciónestablede las edades. las Laidea deladistribuciónestablede edades es muy importante. Una vez más, como l a constantede l a natalidad enel casode máxima, nos proporciona una base para calcular las distribuciones reales de la edad tal como pueden ocurrir. Es una constante más que nos l a madejaaparentemente ayudaadesenredar inextricable de variables que existen en la nala teoríaconjuntade turaleza.Porsupuesto, l a población es la de que esta es una unidad biológica real conconstantesbiológicas estricque tas y límites estrictos delasvariaciones puedenproducirsealrededorde estas constantes o en separación de ellas.

Ejemplos

Unaformaconvenientederepresentarla distribución de la edad en una población conlos datos enformadeun sisteendisponer las edades (lo polígono o unapirámidede que no debe confundirse con la pirámide ecológica examinada en el capítulo 3 ) , en los que el número de individuos o los porcentajes de lasdiversas clases deedad se indicanpor elgruesorelativodebarrashorizontales sucesivas. Las pirámides superiores de la figura 7-6 ilustrantres casos hipotéticos, esto es, a la izquierda,unapirámidede base ancha, indicando un altoporcentajedeindividuos;enel centro, un polígono en forma de campana, que indicaunaproporciónmoderadade jóvenes con respecto a viejos, y a la derecha, una figura en forma de urna, correspondientea un porcentajebajodeindividuosjóvenes.Estasúltimas serían por lo regular características de una poblaciónsenil o decadente. Las pirámidesdel ratóncampestre,delcentro de la figma 7-6, muestrandistribuciones e s L l e s deedaden

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

196

TIPOS DE PIRAMIDES DE LAEDAD

POBLACIONDE

RATON CAMPESTRE I

Estable o

En expansión

O I I

n O

o

4b

5

O

IO

1.5

PORCENTAJE EN CLASEDEEDAD

RATAS ALMIZCLERAS

FAISANES Adultos 1

7

Extremosen

8 por 100

4

Jóvenes251-1

por 100

Jóvenes 1

1

1

2

5 por 100 7

1947

por 100

[=I48

1-1

52 por 100

Más bajo

I945

Adultos 1

14 estudios

FIG. 7-6. Pirámidesdelaedad. Arriba. Trestiposdepirámidesdelaedadque representanrespectivamentesendosporcentajesgrande,moderado y pequeñode 16venesindividuos en la población. Centro, Pirámidesdelaedaddepoblacionesde laboratoriodelratóncampestre (Microt/c.r aguesrr1) ( a laizquierda)enexpansiónal índiceexponencial en unmedioilimitado, y ( a laderecha)cuando los indices de natalidad y mortalidadsoniguales(datos de Leslie y Ransom, 1940). Abajo. Extremos en lasproporcionesentrejóvenes y adultos, en faisanes de North Dakota (datosdeKimball, 1948). y en ratasalmizcleras del Este de EE.UIJ. de Norteamérica (datosde Petrides, 1950).

5 por 1 1O0

1

1

5 por 100

\ 8 Más alto

col1diciones de un índicemáximodeaumento depoblación (izquierda) y sin aumentoalguno ( a laderecha),esto es, con la natalidad igual a la mortalidad. La población de crecimiento rápido esla que tienetambién la proporciónmuchomayordeindividuosjóvenes. En las avesde caza y en los mamíferos portadoresde piel, la razónde los animales delprimeraño a los animalesde más edad, averiguadadurante la estación de lacosecha (en otoño o invierno)examinandomuestras o trampede población tomadas por cazadores ros,proporcionauníndicede las tendencias de esta. En términosgenerales,unaproporciónaltadejóvenes a adultos, como se ve en los diagramasde la parteinferiorde la figura 7-6, indica una estación decría muy favorable y la probabilidad de una población mayor en el año siguiente, a condición que la mortalidad juvenil no sea excesiva. En el ejemplo de la rata almizclera (fig. 7-6, abajoaladerecha) el porcentaje más altode jóvenes (85 por 100 ) tuvolugarenunapoblaciónquehabía sido objeto de una fuerte cazacon trampa en los añosanteriores; al parecer, la reducción dc l a población total en esta forma se había

5 por 100

en los traducidoenunanatalidadaumentada individuossupervivientes. Así, pues, la poblaciónestabavolviendo “espontáneamente”, COmo diría Lotka, a una distribución más estable de edades, que se situaría probablemente entre los extremos señalados. han mejorado las De modoigualacomo técnicas delenvejecimiento, así lo hanhecho también los conocimientosde la distribución deedaden las poblaciones silvestres. En los conejos se ha encontrado que el peso del crisojo constituyeunbuenindicador talinodel de la edad.Sirviéndosedelmismo,Meslow y Keith (1968) investigaron la distribución de la edad en poblaciones de la liebre de la nieve (Lepus a m e r i r a m J ) , las que, según se describe enla sección 9, sonfamosaspor ciclos pronunciados de abundancia. Cuando la población aumentabarápidamente (un año o dosantes de la máxima abundancia), nadamenosque 76 por 100 de la poblaciónveraniega erade un año de edad, con sólo un 4 por 100 de i n dividuosde tres años o más. En contraste, 3 5 por 100 tenían tres o más años, y solamente el mismoporcentaje más o menos se encontrabaen la clase de un año,en los aiios de

descenso,justamenteantesdelpuntomásbajo del ciclo de abundancia. Unfenómeno conocidocomo la "clase de edaddominante" se haobservadoreiteradamenteen poblaciones de peces deuníndice denatalidadpotencial muy alto.Cuandoen un año se produce una clase muy grande, como resultado deunasupervivenciaextraordinaria de los huevos o de las larvas, la reproducción quedasuprimidadurantealgunosde los próximos años siguientes. El arenque del Mar del Norte proporciona un caso clásico, como puede 7-7. Enefecto, los peces verse enlafigura dela clase delaño 1904 dominaron la cap3

turadesde 191O (enque esta clase de edad tenía seis años y era lo bastantegrandepara sercapturadaen redescomerciales depesca) la edadde 14 años, hasta 1918 enque,a seguiansuperandoennúmeroa los grupos deedad másjóvenes.Observamosaquíuna especie de mecanismo compensador, en el que una supervivencia alta es seguida por una elevadaprobabilidad de supervivenciabaja en los años subsiguientes. Los ecólogos de la pesca tratancorrientemente de averiguarcuáles son las condiciones del medio que se traducen en la supervivenciaexcepcionalque se produce cada dos por tres.

4 5 6 7

FIG. 7 - 7 . Distribucióndeedades en la capturacomercialdearenque en el Mar del Norte entre 1907 y 1919 ilustrativa del fenómenodelaedaddominante. La clase delaño 1904 fuemuygrande y dominó población la por muchos años. Puesto que lospeces de menosdecincoañosno son capturados por las redes,la clasede 1904 no hizo su apariciónhasta en 1909. La edadde los peces se averiguó por mediode los anillosdecrecimiento en las escamas,que se van depositandoanualmente en formaiguala la de los anillos de los árboles.(Según Hjort, 1926.)

S 9 10

AROS,

11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

1

RR,R"",

1

1914

20

1917

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A lOS

16 17 18 19 20 21

-

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

198

Como ejemplos finales, la figura 7-8 muestra unaseriedepirámidesinteresantesdeedad correspondientes poblaciones a humanas en dos localidadesde Escocia. En 1861, las dos y vigorosas, y para poblacioneseranjóvenes 1901 habianadoptadoladistribucióndeedades deuna poblaciónestacionaria. En 1931, una de ellas había adquirido una estructura de edad desproporcionadamente grande en l a clase deedadavanzada(relativamentepocosniños y una gran proporción de gente anciana),

comoconsecuencia de un hábitatdeteriorado. Estas cifras soninteresantesporquemuestran que la distribución según el sexo puede representarsejuntamente con la relativa a la edad. 7. EL INDICEINTRINSECO DE AUMENTO NATURAL Enunciado

Cuando el medio no está limitado (esto es, si el espacio, alimento y otrosorganismosno

AROS D E EDAD

AÑOS D E EDAD

#

.Y.

:S:

m*m=,;m

lBGJ

ECOLOGICOS

e

" 0

-

-2-

: --;m-

"

" 'O

,I

S-

a l-

-0-

:

o

5

AÑOS D E EDAO

X ' I

AÑOS D E EDAD

A l O S D E EDAD

I93J

2%: -;=o, m-;-

--:= -S-

" 111;-

-

"

-:-

"I=-

10-

de laizquierda FIG. 7-8. Pirámidesdelaedaddelhombre en dos localidades enEscocia.Laserie correspondeaunaparroquia con unaestructuradeedaddesproporcionadamentegrande enlaclase de 1931, enun hábitatdeteriorado. La serie de laderecha se refiereaunapoblaciónen edadavanzada,en un medio más sano. Lasclases de edad se han reducido a porcentajes de la población total, con los hombres representadosalaizquierda y las mujeresaladerechadecadapirámide.(SegúnDarling, 1951.)

PRINCIPIOS YCORRESPONDIENTES CONCEPTOS

A LA ORGANIZACION

ejercen un efecto limitativo), el índice de crecimiento específico (esto es, el índice de crecimientode poblaciónpor individuo) sehace las condicionesmiconstante y máximoen croclimáticas existentes. El valor del índice de crecimiento en estas condicionesfavorables es máximo, es característico de una determinada y constiestructuradeedad delapoblación tuye uníndice Único dela capacidad deuna poblaciónpara crecer. Se lo puede representar mediante el símbolo Y , que es elexponente en la ecuacióndiferencialparaelcrecimiento de población en un medio ilimitado en determinadascondicionesfísicas:

d N / d t = rN; r = d N / ( N d t )

(1)

Obsérvese que esta es lamismaformautilizada en la sección 3. Cabe concebir el parámetro Y como un coeficiente instantáneo de cwcimiento de la población. La fórmula integrada exponencial se obtieneautomáticamentemediante manipulación diferencial :

199

alareproduccióndegrupos de edad de los componentes. Así, pues, podráhabervarios valores de Y en relación con una especie, según sea la estructura de la población. Si existe una y estable, distribucióndeedadesestacionaria el índiceespecífico decrecimiento se designa como indiceintrinsero de anmento natural o El valor máximo de r se designa a menudo con la expresión menos específica, pero de empleo muy generalizado, de potencial biótico, o potencialreyroductivo. La diferenciaentre el Y o el potencial biótico máximo y el índice de aumento que se produce en las condiciones reales delaboratorio o decampo se tomaa menudo como medida de la resistencia ambientul, que es la suma total de los factores limitativos delmedio,queimpidenque se realice el potencial biótico. Explicación

Hemosllegadoahoraalpuntoenquedey distriseamos juntarnatalidad,mortalidad bución de edad -importante cada una de ellas, pero incapaz en el sentir de todos de decirnos donde N o representaelnúmeroen el tiempo mucho por sí sola- y proclamar lo que realcero, N fel número en el tiempo t, y e la base mentequeremossaber,esto es, cómo crece la de los logaritmos naturales. Tomando el logapoblaciónen su conjunto;quéharíasi las ritmonormal(In = lognormal = loge)de condiciones fueran diferentes, y cuál es su meamboslados,laecuación se convierteenuna jor realización posible, con referencia a la cual forma que se utiliza al hacer los cálculos reales. podamosmedirsuresultadodiario.Chapman Así : ( 1928 ) propuso el nombre de potencial bidtiIn N f - In N,, co pararepresentarlamáximacapacidadreproductora. Lo definió como “lapropiedad In N t = In N o rt; r = t ( 3 ) inherentede un organismodereproducirse, En esta forma, el índice r puede calcularse a de sobrevivir,esto es, deaumentarennúmesumaalgebraicadel partir dedosmediciones deltamañode la ros. Es unaespeciede número de crías producidas en cada reproducpoblación (N, y Nt o en dostiempos cualesción, el número de reproducciones enunpequiera durante la fase de crecimiento ilimitado, riodo determinado de tiempo, la proporción en cuyocaso podránsubstituirse N , y N fpor de los sexosy su capacidad generalpara soNI,y Nf,y t por ( t 2 - t , ) en las ecuacio- brevivir encondicionesfísicasdeterminadas”. nes anteriores). El conceptodepotencial biótico, o potencial El índice r es, enrealidad, la diferencia reprodtlctivo, sugeridoporalgunos comomás entre el índicedenatalidad específicainstandescriptivo (véase Graham, 1952 ) , se ha getáneo(esto es, la velocidadpor tiempo y por neralizadoampliamente. Sin embargo, como individuo) y el índice de mortalidad específica cabríaimaginárselo a partirdeladefinición instantáneo, y puedeexpresarsesencillamente, muy generalizada dada más arriba, el potencial pues,comosigue: biótico ha llegado a representar cosas diversas parapersonasdistintas.Paraunosvinoaser r = b - d (4) como una especie de nebuloso poder reproducEl índicegeneraldecrecimientodelapoblativoacechando enlapoblación,terriblede ción en condiciones de ambiente ilimitado (y) aspecto,pero al queafortunadamentenunca dependede la composición delaedad y de sepermitesalira la superficie,acausadela los indicesespecíficos decrecimientodebidos accióndirectadelmedio(esto es, “sino se

+

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

200

combatieran, los descendientesdeunparde moscas llegaríana pesarmás quelatierra, enunospocos años”). Para otros, en cambio, y másconcretamente vinoasignificarsimple elnúmerodehuevos,semillas,esporas, etc., que el individuo más fecundofuera capaz de producir, pesea que esto notendríasentido alguno, en el sentido de la población, en muchos casos, puestoque la mayoríade las poblaciones nocontienenindividuostodos los cualesseancontinuamentecapacesdelaproducciónmáxima. Les estaba reservado a Lotka ( 1725 ) , Dublin y Lotka (1725), Leslie y Ranson (1740), Birch (1748) y otrostraducir la idearelativamente vaga del potencial biótico en términos matemáticossusceptibles decomprenderseen cualquieridioma(con el concurso,en ocasiones, de un buen matemático). Esto lo expresó muy bienBirch ( 1948 ) , al decir: “Si al ‘POtencial biótico’ deChapman hay quedarle expresión cuantitativa mediante un solo índice, el parámetro ri parece ser la mejor medida que se puedaadoptar,puestoqueda la capacidad intrínseca del animal en cuanto a aumentar en un medio no limitado”. El índice r es utilizado también con frecuenciacomoexpresióncuantitativa de “capacidad reproductora” en el sentidogenético,como se observarámásadelante. Entérminosde las curvas decrecimiento examinadasen la sección 3 , r es elíndice escuando el pecífico de crecimiento (A.N/NA~) crecimiento dela población es exponencial. Se apreciaráque la ecuación ( 3 ) delEnunciado anterior es la ecuación de una recta. Por consiguiente, el valorparapuedeobtenerse gráficamente. Enefecto, si el crecimiento se o enpapel llevaaldibujocomologaritmos

N 1000~N

500

E S C A LAAR lATR TM Ml E T lE CTAl C A

r

N

1

1

=

semilogarítmico, el logdela poblacióncon respecto altiempodaráuna recta si el crecimiento es exponencial; r es la inclinación de esta recta. Cuanto más rápida sea la pendiente, tanto más alto será el índiceintrínsecode crecimiento.En la figura 7-9, la mismacurva decrecimiento se trazaendosformasdistintas, esto es, connúmeros (N) enuna escala y con N aritmética(gráficadelaizquierda) en una escala logarítmica (gráfica de la derecha, en papel semilogarítmico). En este ejemplo, una población hipotética de microorganismos experimenta seis días de crecimiento exponencial, en los que la población aumenta según La inclinación unfactorde 10 cadadosdías. delalíneadelagráficasemilogaritmica es 1 . I S , que es el valor de r. Podemos comprobar este resultado introduciendo en la ecuación ( 3 ) dosvalorescualesquierade lapoblación,por ejemplo, la densidad el día 2 y el día 4 como sigue : In N t 2 - In N t f

In 100 - In 10 2

De la tabla de logaritmos naturales obtenemos:

4.6

2 2

3 4 DlAS

5

6

-

2.3

= 1.15

r = 2

El coeficientedecrecimientodepoblación, r, nodebeconfundirse con elíndicedereproducciónneta, R,,, segím se vio en la sección 5

E S C A LL AO G A R I T M I C A

1000

100;

1 1

tl)

r =

-

0 O

-

(t2

I , Y i 2D l A 3S 4 5 4

FIG. 7-9. La misma curva de crecimiento repre-de población sentadaendosformas: A la guierda, Los números ( N ) en unaescalaaritmética. A la derecha, Los números en unaescala logaritmica. Enesteejemplohipotético, una población de microorganismos experimenta seis días de crecimiento exponencial, durante los cualeslapoblaciónaumenta diez veces cadadosdías. Véaselaexplicación delasecuaciones en el texto.

2 ,

20 1

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDIENTES A LA ORGANIZACION

misma velocidad de antes, esto es, si el índice específico de crecimiento es constante. Las “floraciones”deplanctonmencionadasen calos brotesdeplagas o el pítulosanteriores, desarrollode las bacterias enunnuevomediode cultivoconstituyen ejemplosdesituaciones en las queel crecimientopodrá ser logarítmico.Muchosotrosfenómenos,como la absorción de la luz, las reacciones químicas rnonomoleculares y los interesescompuestos Y secomportandelmismomodo. Es obvio que esteaumentoexponencialnopuedeprolonLas relaciones entre T , R, y r estánrepresenmuchos tadas gráficamente, para una diversidad de ani- garsepormuchotiempo,yaunen casos nollegaa realizarse en absoluto.En males, en la página 52 del libro de Slobodkin el seno (1962). Al natural, las poblaciones exhiben efecto, tanto las acciones recíprocas en las resistencias ama menudo crecimiento exponencial durante bre- de las poblacionescomo bientales externas retardan la velocidad de ves periodos,cuando hay abundantealimento varios, y no se producenefectos de amontonamiento, crecimiento y desempeñan,pormodos un papel en la configuración del desarrollo de enemigos, etc. Entalescondiciones, lapoblación conjunta aumenta a una velocidad espanla población, como lo veremos en las próximas secciones. tosa, aun si cada organismo se reproduce a la

(véase cuadro 7-4), puesto que este último se refiereestrictamentealtiempo delageneracióny no se prestaacompararpoblaciones distintas, a menos que sus tiempos de generaciónseansimilares.Sinembargo,eltiempo promedio de generación ( T ) se relacionacon R, y con r como sigue: loge R” Ra = erT; porconsiguiente, T = ~

Cuadro 7-5 COMPARACIóN DE DATOS RELATIVOSALOS ÍNDICESDE CRECIMIENTO DE DETERMINADOS INSECTOS Y ROEDORES Y DEL HOMBRE

de Indice dnplicacidn reprointrinseco (r) Organismos y condiciones Semana Año Calandra (gorgojodelarroz) t a óptima, temp. 0.76 29OC Calandra 2 a 23Oc Calandra :a 33.5OC Triboliumcasteneum 8 (escarabajodelaharina)atemp. ópt. 28.5Oc

Pediculus hzt?)~an~is I ; (piojo humano) Microtus agreJtis Ti (ratón campesópt. tre) Raftzrsnorvegicrrs # (rata parda) ópt. lab. Hombre, blanco, EE.UU. 1920 ** Hombre, EE.UU., 1968 X: Hombre, mundo, 1968 t:

Dztracidnme-Indice dia de Tiempo la de neto generación ( T ) dzrcción Indicefinfto * (e.) ___. Semanas ( R , ) Semana Aiío

0.43 0.12

39.6 22.4 6.2

6.2 10.6 3.38 9.2

0.71

36.8 275.0

7.9

0.78

2.18 40.6 30.93

4.4

0.088

4.5

20.2

0.104

5.4 25.66 0.0055 0.0077 0.02

31.1

-

-

113.56 96.58

5.9

-

o d i o s (yrs)

2.14 1.54 1.13

5.34 X 10* 493

0.91 ( w ) 1.61 ( w ) 5.78 ( w )

2.03

1.06 X 105

0.96 ( w )

4.27 X 1016

0.88 ( w )

1.09 1.11

-

$

- s ~(w) ~ ) ~ ~

-

1.58 X 10IR

90

7.90 ( w )

221 1.0055 126.0 90.0 1.0077 1.0202

6.76 ( w )

(yrs) (yrs) 34.7 (yrs)

*

Númerode veces enque l a población se multiplicaría en eltiempoindicado. -f Tiemponecesarioparaduplicacióndelapoblación = 0.693I/r.

T D e Birch

(1948).

O D e Leslie yPark II D e Evans Smith y

(1949). (1952).

II D e Leslie yRanson

# D e Leslie (1945).

(1940).

**

DeDublin

y Lotka (1925).

tt D e Ehrlich Ehrlich y

(1970).

202

Ejemplos

Elcuadro7-5expone el índiceintrínseco deaumentonaturalde varios insectos y roedores y del hombre, juntamente con otros datos conexos. Se suponeque los valorespara los roedores y los insectos son “ r máximo”,a 290C,puesto que laspoblaciones enque se basaron los cálculosvivíantan cerca de las condiciones óptimas como fueposibleaveriguarlas experimentalmente. Las diferencias sumamentegrandesenla capacidadpotencial de diversaspoblaciones encuantoaaumentar ge ponendemanifiestoenlasdosúltimas columnas,quemuestran el númerode veces enqueunapoblación se multiplicaría si se prolongara el índice exponencial, por una parte, y el tiempo necesario para doblar la población, por la otra. Estosdosparámetrosestán derivadosmatemáticamentedelíndiceintrínT. seco o tipode“interésdelapoblación”, como sigue : Indicefinitodeaumento, A = e’; log6 x = Y; X = antiloge Y Tiempo duplicación, de t log 2/’r = 0.6931/r (derivadode la ecuaciónexpoN,/N,, nencial ( 2 ) , página198,poniendo - 2).

En el caso delgorgojodelarroz, se observará que el variar la temperatura porarriba y por abajo de la óptima tiene efectos pronunciados sobre la capacidad de la población para aumentar. Ladiferenciaentre el Y máximo y el que se encuentra a una temperatura distinta delaóptima (perodentrode los límitesde tolerancia, con todo) constituyeunejemplo decontrolambientalenausenciadehacinamiento. Se observará que, aun en estas condiciones menos favorables de temperatura, la población está todavíaenestadodeaumentar varios centenares de veces en el curso del año, .si las condiciones bióticas siguensiendono limitativas. Toda vez que se consideraamenudo a los insectos como los competidores más peligrosos delhombre, es unasuertequeno debamos dependerúnicamentedefactores fisicos ( jo de rociadores de insecticida! ) para mantener los insectos a raya, ya que los parásitos, las enfermedades, los animales rapaces, las competiciones entre las especies y enel senode estas y otrosfactoresbiológicosconstituyenpoderososcontroles también,acondi-

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

ción quefacilitemos su acción, Cuanto más aprendamos acerca de estas “resistencias ambientales vivientes”, tanto mejor equipados eslos insectos. taremosenla“guerra”contra En el caso de organismos más pequeños que los insectos, el índiceintrínsecoseráacaso mayortodavíaqueelque se muestraenel cuadro7-5.Smith (1963) encontróquepara Duphniu (un pequeñocrustáceo) r era, en un 0.44 pordía mediodealimentoilimitado,de ó 1.08 porsemana. En otrotrabajo,Smith ( 1954) sugiereque el margende r enel reino biótico podráextenderse acaso através de seisciclos log. 8. FORMA DEL CRECIMIENTO DE LA POBLACION Y CONCEPTO DE LA CAPACIDAD DEPORTE

Enunciado

Las poblacionestienenmodos característicos decrecimientoque se designancomo formas de crecimiento de la población. Para fines decomparación,podemosdesignardostipos básicos de estas, asaber,la forma de crecim i e n t o e n J y la f o r m a de creci~rziento en S o .rigmoide. Estostiposcontrastantespueden combinarse o modificarse, o ambas cosas a la vez, de diversas maneras, según las peculiaridades de los diversos organismos y sus medios. En la forma en J, la densidadaumentarápidamente,a la maneraexponencial o delinterés compuesto(comopuedeverseen la fig. 7 - 9 ) y se detieneluegobruscamente,alhacersela o resistencia ambiental eficaz demodomás menosrepentino. Esta formapuederepresentarse mediante el simple modelo basado en la ecuación exponencial considerada en la sección precedente,esto es :

dN

-

YN c o n

u12

limite p r e c i s eo n

N

dt

Enla figurasigmoide, la población aumenta primerolentamente(fasedeestablecimiento o deaceleración positiva) y luegomásrápidamente(acercándosetal vez aunafase logarítmica),como en elotrotipoperono tarda en decrecer gradualmente a medida que la resistencia ambientalaumentaporporcentajes (fase de aceleración negativa), hasta que se alcanza un nivel más o menos equilibrado.

Esta formapuederepresentarsemedianteel simplemodelologístico:

dN

(K - N )

- = rN de

K

Elnivelsuperior,másalládelcualnopuede darsecrecimientoimportantealguno,tal la constante K , es la como lo representan dsintota szlperior de la curvasigmoide y ha sidodesignadaadecuadamentecomo capacidad de porte. En la forma J, podrá no haber acasonivel deequilibrioalguno,pero el límitede N representa el límitesuperiorimpuesto por el medio. Las dos formas de crecimiento y algunas de sus variantes se muestran esquemáticamente en la figura7-10. Explicación

Cuandounos pocosindividuossonintroducidos o penetranenunáreanoocupada (porejemplo,alprincipiodeunaestación), sehanobservadoamenudotiposcaracterísticos deaumentodelapoblación. Si se realiza unagráficaa escala aritmética, la partedela curva de crecimiento que representa el aumento depoblaciónadoptaamenudolaformade una S o J , como puede verse en las figuras 7-10, A y B. Es interesante observar que estas dos formas básicas de crecimientosonsimilaresa los dostiposmetabólicos o de crecimiento que se han descrito en el caso de organismosindividuales(Bertalanffy, 1957). Sin embargo,no sabemos si existe o nouna relalos indivicióncausal entreeldesarrollode duosyelcrecimientode las poblaciones; y no se puede hacerbuenamentemás,en este punto,quellamarla atenciónsobre el hecho de que existen ciertas similitudes en los tipos. Se observará que la ecuación dada anteriormentecomosimplemodeloparalaformaen J es lamismaquela ecuaciónexponencial examinadaenla secciónprecedente,excepto N: encuanto hay aquíunlímiteimpuestoa lo quesignificaqueelcrecimientorelativamentelibre se vesúbitamentedetenido,al quedarselapoblaciónsinalgúnrecurso (por ejemplo,alimento o espacio), o al intervenir estacional. Una elhielo O algúnotrofactor vez alcanzado el límite superior de N, la densidad podrá permanecer a este nivel por algún con frecuencia, tiempo, O bien,comoocurre se produce un descenso inmediato que provoca una modalidad de “oscilación de relajamien-

to”, como la que se ve en la figura 7-10, A-I y A-2. Este tipodefigura,alqueNicholson (1954) ha llamado “densidad disparada”, parece ser característico de muchaspoblaciones enlanaturaleza, como lafloración de algas, lasplantasanuales,algunos insectos y tal vez los lemmings en la tundra. Un tipo de forma de crecimiento observado asimismo frecuentemente sigue un dibujo en S o sigmoidecuando se representandensidad y tiempoenunagráficaaritmética. La curva sigmoide es resultado de una acción cada vez mayordefactorescontrarios(resistenciaambiental), a medida que la población aumenta, encontraste con elmodeloanterior, en que la resistencia ambiental se veíaretardada casi hastael findelaumento. Esta es la razón de queNicholson (1954) hablaradeltiposigEl moidecomode“densidadcondicionada”. caso más simple que puede concebirse es aquel en que los factoresperjudicialessonlinealmenteproporcionalesaladensidad. De tal forma simple o “ideal” de crecimiento se dice que es logística y es conformea la ecuación logística * que nosha servidode base para nuestro modelo del tipo sigmoide. La ecuación en cuestión puede escribirse comosigue (se muestran tres formas y laformaintegradaa la derecha) :

dN

-

rN

(K

- N)

“

dt

= rN

K (1

-

-o=rN--

r

K

N‘ o

2)

endonde d N / d t es elíndicedelcrecimiento delapoblación(el cambiodel númeroen el tiempo); Y el índice de crecimiento específico o índice intrínseco de crecimiento, tal como se indicóenlasección 6; N elvolumendela población (el número) ; K el volumen máximo posible de la población o “asíntota superior”;

*

La ecuación logística la propuso antes que nadie

P. F. Verhulst, en 1838; fue utilizadaabundantemente por Lotka y “vueltaadescubrir” por Pearl y Reed (1920). Véaseuna explicación delasderivaciones matemáticas y los procedimientos matemáticos de adaptación de curvasenPearl

(1930).

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

204

FIG. 7-10. Algunos aspectos de formas de crecimiento de población, transportadas a escala aritmética, con las formas en J (exponencial), (A) y en S (sigmoide), ( B ) , y algunasvariantes. A-1 y A-2 muestran oscilaciones que seríaninherentesalaforma en J. B-1, B-2 y B-3 muestranalgunasposibilidades (pero no todas, en absoluto) en las que se produce una dilación en el efecto dedensidad, lo que tiene lugarcuando transcurretiempoentrelaproducción de jóvenes individuos y laplenainfluenciadeéstos(loque esel caso en los animales y lasplantassuperiores). Cuandolos elementos nutricios y otros requisitos se acumulanantesdel crecimientodela población, puedeproducirseun“excedente”,como ocurreen A-2 y 8-2. (Esto explica por qué los nuevosestanques o lagos proporcionan menudo a una mejor pesca que los viejos.)(CurvasadaptadasdeNicholson, 1954.)

e la base de los logaritmosnaturales, y d la constante de integración que define la posición de la curvacon respecto al origen; es el valor de logl ( K - N ) / N , cuando t X O. Como se observará, esta es la misma ecuación que l a exponencial escrita en la secl a expresión ciónanterior, con laadiciónde ( K - N ) / K o ( r / K ) N P , o (1 - N / K ) .

i i Indice de crecimiento de la población

a

-

Estasúltimasexpresionessondosmaneras de indicarla resistencia ambientalcreadaporla población en crecimiento ella misma, que produce una reducción creciente enelíndice Potencial de reproducción a medida que el vohmen delapoblación se acercaa la capacidad deporte. En forma teórica, estas ecuaciones son simplemente :

-

indice máximo posible de aumento (indiceespecífico nolimitadode crecimiento multiplicadoporelnúmero de lapoblación) -

En este resumen, pues, sencillo, modelo es producto de tres componentes, a saber: 1) una (Y), 2 ) unamedidadel constantedeíndice (N), Y 3 ) una mevolumendelapoblación didadelaporcióndefactorlimitativodisponiIde noutilizadapor la población ( 1 - N / K ) . Laecuaciónlogística puede escribirse asitnismo en términos del índice de aumento por generación, R. como sigue:

el gradodereamultiplicado Por

ce máximo

-

elcrecimiento realizado

no

O

menos

dN

dt

(

N logeR

K - N K

-

)

Convienesubrayarahoraque,peseaque se hamostradoqueelcrecimientodeuna grandiversidadde poblaciones ” q u e representan microorganismos, plantas y animales-, tantodelaboratoriocomonaturales,siguen el tipo de curva sigmoide, no se sigue necesaria-

PRINCIPIOS YCORRESPONDIENTES CONCEPTOS

205

A LA ORGANIZACION

mente, de ahí que tales poblaciones aumenten conformeala ecuaciónlogística. En efecto, hay muchas ecuaciones matemáticas que producen una curvasigmoide.Casitodas las ecuaciones en que los factores negativos aumentan en algunaforma con ladensidadproducirán curvassigmoides. Hade evitarselasimple adaptaciónalacurva.Necesitamospruebas, antes de intentar comparar los datos reales con unacurva teórica, deque los factoresde la ecuación funcionanbienenelcontrolde la población. La situación simple en que la resistencia ambiental crece linealmente conla densidad parece ser cierta en el caso de poblaciones de organismos de historia de vida muy simple, como, por ejemplo, en el de las levaduras que se desarrollanenunespaciolimitado(como en un cultivo; véase fig. 7-1 1) . En las poblaciones deplantas y animalessuperiores, que tienen ciclos devida complicados y periodos prolongadosdedesarrolloindividual, es probable que se produzcanrespuestas diferidas que modificangrandemente la forma de desarrollo y dan lugar a lo que Nicholson (1954) hadesignadocomoformasde“densidad retardadacondicionada”.Entales casos podrá

tenerse una curva de crecimiento más cóncava (se requiereunperiodomásprolongadopara que la natalidad se haga sentir) y casi siempre y “rebasa” la población la asíntotasuperior experimenta oscilaciones antesde establecerse 7-10, curva enelniveldeporte(véasefig. B-2). Wangersky y Cunningham (1956 y 1957) hansugeridounamodificaciónde la ecuación logística, paraincluirdos clases de “retraso temporal”: 1 ) el tiempo que necesita un organismo para empezar a aumentar cuando las condiciones son favorables, y 2 ) el tiempo que necesitan los organismospara reaccionar a un hacinamiento desfavorable que altera los indices de natalidad y mortalidad. Si suponemos que estos retrasos temporales sean t t, y t - t , respectivamente, obtenemos:

Si esta clase de ecuación se estudiamediante el empleodeunacomputadoraanáloga, la densidad “rebasa” y oscila con amplitud decreciente con el tiempo,enforma muyparecida a la que puede verse en el modelo gráfico de

HORAS

O

2

4

6

8

10

I2

HORAS

14

16

18

20

FIG. 7-11.Crecimientodelevadura enun cultivo.Casosimpledelaformasigmoidedecrecimiento,en que laresistencia ambiental (en estecaso, factoresperjudicialesproducidospor los organismosmismos) es linealmenteproporcionalaladensidad. Los círculosabiertos son valoresdecrecimientoobservados, y laslíneascontinuas son curvas trazadas a partir de las ecuaciones.Enla gráfica de la izquierda, el (L) está adapcrecimientodelalevadura está representado en escalaaritmética, y unacurvalogística tadaa los datos. En lacurvainferior,losmismosdatosestánrepresentados,conlacantidad delalevadura en una escala logarítmica; se haincluidounacurvaexponencial ( E ) , parailustrarcómosería el crecimiento sinrestricciones autolimitadoras.Véanse los datos y las ecuaciones en elcuadro 7-6. (Dibujado a partirdedatosdePearl,1927;lagráficaizquierda es deAllee y col., 1949.)

206

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

”----I

1933-4

1934-5

i

1936-7

illlh W S? z 20 5 Abril

Agosto

Diciembre I 7 , t I , , , , , , il Agosto Diciembre Abril

FIG. 7-12. Cambiosestacionales

g

Agosto Diciembre Abril

en unapoblaciónde “thrip~’’adultos que vivenen truida con datos de Davidson y Andrewartha, 1948.)

lafigura 7-10, B-2. Deevey ( 1958) sugiere que esta formadecrecimiento es tal vez la más corriente y el tipo que más probablementeexhibirálapoblaciónhumana si sólo está controladapor sus propios efectos de “autohacinamiento” (esto es, si no se aplica control “externo” alguno, como la planeación familiar sistemática). L a razón deesto es sencilla, y observamos’este “rebasar” con frecuenciaa escala local. Así, por ejemplo, cuando las condiciones son favorables (el espacio y los recursos baratos),lagentepodrá reaccionaracaso 10 ó 20 años teniendo muchosniños;luego, después (el retraso temporal), las escuelas y las viviendas se hacinan, ya que la gente rara vez “anticipa” las necesidadesantes de que se produzcanrealmente.Lasciudadesde crecimiento rápido (donde la inmigración es a menudo el factordecrecimiento)experimenta casi siempre esta clase de “rebasamiento” y la oscilación subsiguiente.Mientrasla oscilación sea moderaday si quisiéramosproyectar con anticipación, no habría en ello gran daño. De hecho,confundamentoenlaexperienciaen materiadeingeniería,podráocurrirqueuna “oscilación atenuada” seamásfácil detratar cpe una situación tctalrnente asiatótica. Lo y e

rosas.(Gráfica

cons-

alarma es la probabilidad cada vez mayor de que todas las ciudades pudieran rebasar sus recursos simultáneamente y ya no pudiera conseguirsealiviotrasladándosesimplementela poblaciónexcedentea otraparte, o mediante elsuministrodecapitaldealivio(impuestos, etc. ) dealgunaotraparte(porqueel“otra parte” se encontrara apurado a su vez). En intentosenderezadosatener en cuenta las acciones recíprocas complejas de la historia de la vida que caracterizan a los organismos superiores, se han sugerido muchasmodificaciones del modelo logistico básico. Smith ( 1963), por ejemplo,sugirióafiadirunaconstantede mantenimiento, c (= índicedesubstitucióna saturación), de modo que una razón r / c (crecimiento por mantenimiento) modifique el componente autolimitador de la ecuación; una formade esta clase proporcionóunmodelo más real para el crecimientodepoblaciones de Daphnia en un medio limitado por el alimento. Slobodkin ( 1962, cap. 9 ) , examina en detalle la posibilidad de añadir coeficientes de primero,segundo y tercer orden, susceptibles de representar la competición, la alteración metabólica delmedio y las interacciones sociales respecti\ 3.lente.

207

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDIENTES A LA ORGANIZACION

Ejemplos

lasoscilacionessuelen ser como los que se indicanenelEnunciado. Un buenejemplo de crecimiento deunapoblaciónde éstas lo muestra la figura 7-13. En la Isla de Tasmania, cerca de Australia, se introdujeron ovejas alrededor del año 1800 y se llevaron registros razonablementebuenosdelnúmeropresente. Este número siguió la curva sigmoide con un rebasamiento moderado y una. oscilación alrededordeunaasíntotageneraldeaproximadamente 1 700 O00 ovejas. Por supuesto, algunas de las variacionesposterioresa 1860 se debieron,probablemente,avariacionesen los factores climáticos. La validez general de la forma sigmoide de crecimiento la indica el hecho de que el índice decrecimientosuela ser unafuncióndecreciente de la densidad dentro de los límites de

La figura 7-11 ilustra la forma sigmoide de crecimiento en sumodalidadmássimple,en J. tanto que la figura 7-12 ilustra la forma en En esta última, los “thrip~”(pequeños insectos) crecen rápidamente,enañosfavorables, hastaque el findela estaciónproduce un alto,despuésdelcualtienelugarundescenso igualmenterápidodeladensidad. Enaños menosfavorables,laformadecrecimiento es más sigmoide. En términos generales, cabe considerar la forma en J como una curvasigmoideincompleta,toda vez que tienelugar unsúbitoefectolimitativoantesdeque los efectosautolimitativosdentrodelapoblación adquieranimportancia. En la figura 7-11, el crecimiento de la levadura está representado gráficamente en escalas aritmética (gráfica izquierda) y logaritmica Cuadro 7-6 (gráficaderecha),habiéndoseadaptadouna CRECIMIENTO DE LA LEVADURA E N U N CULTIVO * cm-va logísticaa los datos.Obsérveseque,en la gráfica semilogarítmica, la segunda asume la forma de una “J” invertida, más bien que la de Biornasa una “ S ” . En la gráfica inferior se muestra tamcalculada Biornasa bién una curva exponencial (la recta E ) , para Biomasa observada con a parno estuilustrarcómoseríaelcrecimientosi Tiempo observada tir de la base en la ecuación viera limitado por el tamaño del recipiente de exponencial Z ecuación en de cultivo y la densidad de la población. Los datos boras levadura logística f (cifras redondeadas) y las ecuaciones se muestran en el cuadro 7-6; obsérvese que lasecuacionesson las formas O 9.6 9.9 9.6 integradasdelas ecuacioneslogística y expo1 18.3 16.8 17 nencial (curva del crecimiento en forma de J ) 28.2 28 2 29.0 ya descritas, con valores reales introducidos en 46.7 48 3 47.2 lugar de las constantes K , a y Y, El crecimiento 4 71.1 76.0 82 real(observado)delalevadurafue esencial120.1 5 139 119.1 174.6 6 menteexponencialdurante las tres primeras 181.9 2 38 7 257.3 260.3 408 horas, pero se hizo considerablemente más 348.2 694 8 350.7 lento a continuación, de acuerdo con la forma 433.9 1 238 9 441 .O logísticadecrecimiento.Eláreaentrelasdos 10 513.3 506.9 042 2 1) podría curvas (diagramaderecha,fig.7-1 11 559.7 3 504 562.3 considerarsecomomedidacuantitativadela 12 594.8 600.8 5 904 resistencia delmedio. Laventaja de las grá629.4 13 625.8 ficas semilogaritmicas es quetoda desviación 640.8 14 641.5 conrespectoa una recta indicauncambio 15 651.1 65 1.O en elíndicedecrecimientodelapoblación 16 655.9 656.7 17 ( d N / d t ) cuanto más la curva se arquea, tanto 659.6 660.7 J 661.8 18 765 14 662.1 mayor es el cambio. Pese a queelcrecimiento logístico simple esté probablemente restringido a pequeños or* SegúnPearl (1927) dedatosdeCarlson. 665 ganismos o a los dehistoriadevidasimples, * N = eltipodecrecimientosigmoidepodrá acaso 1 + &.1896”0.5355t observarse,contodo,enorganismosmayores t N = N e0.53551 cuando se !os introduce en unmedionuevo f ‘No = 9.6). y temporaimente ilimitado. Los rebasamientos y

I

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208

CONCEPTOS Y PRlNClPiOSBASICOSECOLOGICOS

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FIG. 7-13. Crecimientodeunapoblacióndeovejasintroducidasenunnuevomedio, mania. Los círculos son promediosparaperiodosdecincoaños.(Davidson,

y pordebajodel

en laIsladeTas1738.)

nivel asintótico o de capacidad de porte superior, aun en poblaciones que estánsometidasaunaformadecrecimiento autolimitada o aotrasformasdecontrolde retroalimentación.Talesfluctuacionespodrán resultar de cambios en el medio físico, los que, efectivamente, suben y bajan el nivel asintótico o las acciones recíprocas, o ambas cosas a la vez, dentro de la población o entre poblaciones Así, que actúandirectamenteunasobreotra. pues, podrán producirse fluctuaciones inclusive en un medioconstante,comoelquecabría manteneren un laboratorio. En lanaturaleza 1 ) cambios estacioimportadistinguirentre: nales en el volumen de la población,regidos en gran parte por los cambios estacionales en los factores ambientales, y 2 ) las fluctuaciones anuales.Parafinesde análisis, estas últimas pueden examinarse bajo dos capítulos, a saber: a ) fluctuacionesregidas antetodopordiferencias anuales en el medio físico de la poblaes, en l a ción, o por factores extrínsecos (esto esferaexteriora las acciones recíprocas de lapoblación), y h ) oscilaciones dependientes en primerlugardeldinamismodelapoblación, o de factores intrínsecos (esto es, factores dentrode las poblaciones mismas). Porregla general, las primeraspropenden a ser irregulares y estánclaramenterelacionadas con la variación de uno o más factores limitativos físicos principales(como la temperatura, la llu9. FLUCTUACIONES DE POBLACION via, etc.), en tanto que las segundas presentan Y LAS LLAMADAS OSCILACIONES a menudo una regularidad tal, que los términos “CICLICAS” “oscilaciones” o “ciclos” parecen serles aproEnunciado piados ( y las especies quepresentanunavadel tamaño de l a población se Cuando las poblacionescompletan su creci- riación tal miento y l N / A t es en promedio cero, la den- designanamenudocomo“cíclicas”).Según ya vimosen lasección precedente, las oscilasidad de la población suele fluctuar por encima

los volúmenes “normales” de población encontrados en ecosistemas estables. Tanner ( 1966) encontróunacorrelaciónnegativa estadísticamentesignificativaentre el índicede crecitercios de 63 miento y la densidadendos poblaciones delaboratorio y decampodeinlos quehabíadatos sectos y vertebradosde disponiblesen la literatura. En formaintere/?¡e la únira que sante, lapoblaciónhumana mostrd una correlación po.riLim .rzgnifiratiz,a. Sin embargo, muchas poblaciones animales “escapan” de cuando en cuando al control de la densidad (como lo hace el hombre actualmente), en cuanto que el índice de crecimiento sehace independiente o unafunción crecientede la densidad. La situación parece ser similar en el caso de las poblaciones vegetales. Harper y col. ( 1765 ) informan que el establecimiento de retoños está limitado por la densidad cuando los “micro-lugares’’en el suelo son escasos, pero no, en cambio, cuando son abundantes. En la próxima sección examinaremos casos de oscilaciones, erupciones y rebasamientos, con laesperanzadeque tales ejemplos revelen mecanismos qxe funcionan en l a situaciónmás “normal” en que el volumende la población se desvía de la asíntota enmenor grado.

PRINCIPIOS YCORRESPONDIENTES CONCEPTOS

A LA ORGANIZACION

109

demosreafirmar el principio básico siguiente: Cuanto más altamenteorganizada esté y más madura sea la comunidad, y cuanto más estable sea el medio, tanto más baja será la amplitud de las fluctuaciones, con el tiempo, en la densidaddelapoblación.Examinaremos el desarrollo de la homeostasiade la comunidad en el capítulo 9. Estamosfamiliarizadostodos con las variaciones estacionales enelvolumende las poblaciones. Contamostodosconqueendeterlos mosquitosserán minadasépocasdelaño abundantes, o que los bosquesestaránllenos de aves o los camposllenos deambrosía,en tanto que, enotrosmomentos, las poblaciones de estos organismosdisminuirán acaso hasta el puntode desaparecer. Aunqueseríadifícil encontrar en la naturaleza poblaciones de aniy plantas herbáceas males, microorganismos quenopresentenalgúncambio estaciona1 de volumen, las fluctuacionesmáspronunciadas tienenlugar, con todo,entre los organismos y espeque tienen estaciones limitadas de cría cialmenteentre los de ciclos breves devida y los detipospronunciadosdedispersión esExplicación y ejemplos tacional (porejemplo,migración). La figu1. Mz4e.rtra.r de diiir’ersos tipos de rariarione.r ra 7-12, a la que ya nos hemos referido, ilustra J (sin nivel El mecanismo no sólo formasdecrecimientoen de la densidaddepoblación. que se encuentra a la base del flujo y reflujo de equilibrio a densidades elevadas), sino tamdelvolumendelapoblaciónconstituye un bién fluctuaciones estacionales y anuales, como durantecierto problemaapasionantedelaecología,no re- lo revela elestudiosistemático número de años. Es probable que una modasueltoengranpartetodavía.Como ya se ha indicado enelpárrafoprecedente, las fluc- lidad de esta clase sea típica de la mayoría de tuaciones podríanresultarlógicamentede va- los insectos y de la mayoría de las especies riaciones en el medio físico externo, como, por “anuales”entre las plantas y los animales.En situaciones acuáticas, tantomarinascomode ejemplo, en el caso de las variacionesclimáticas. Por nuestra parte clasificaríamos tales fluc- aguadulce, los ciclos estacionales en las poblaciones deplanctonhansidointensamente tuacionescomoextrínsecasen sí, porcuanto soncausadas porfactoresexternosa la po- estudiados y modelados, según se expone en el blación, o la comunidad, o sea, no biológicos. capítulo 11 (pág. 340, fig.11-8). Las variaciones estacionales pronunciadas en Porotraparte, es lógico, asimismo, que las caracterisfluctuacionespronunciadaspudieran ser resul- la densidad de la población son tan ticas de los trópicos como de las regiones temtadodefactores intrínsecos, esto es, deacontecimientosinternos en parte a la comunidad, pladas o las árticas. Bates (1945), por ejemcomo la rapacidad, enfermedad o tipo inherente plo,encontróquelaabundancia relativa de deformade crecimiento.Resultaa menudo una sola de siete especiestropicalesdemosdifícildistinguircuantitativamenteentre estas quitos no mostraba variaciones estacionales ( f i posibilidades. Algunas veces podemos solamen- gura 7-14). Las fluctuacionesen los trópicos te establecer quedeterminadostiposconcretos se relacionana menudo con la lluvia,pero de fluctuaciónson característicos de las pobla- pueden relacionarse también con periodicidades ciones dedeterminadasregiones,sin estar en inherentes a la comunidad. Lasdensidadesde condiciones, con todo,deseñalar las causas. los insectos y las aves podránfluctuar con el Puesto que, según se ha destacado en capítulos florecimiento y laproduccióndefrutospeanteriores,laspoblacionesmodifican y com- riódicos deplantas,quetienenlugaraun en po- unmedioconstantedebosquedelluvia. pensan las perturbacionesdefactorfísico, ciones violentas serán inherentes a poblaciones quepresentanlaformadecrecimiento en J, en tantoque las oscilaciones atenuadasserían características del crecimiento enformade S, en el que se dan retrasos temporales relacionados con la historia delavida. Se entiende, por supuesto, que tanto los factores extrínsecos como intrínsecos influyen sobre todas las fluctuaciones, y que el problema fundamental consiste en apreciar la importancia de cada uno O , cuandomenos,enaveriguarcuál es la causa principaldevariaciónen casos específicos. Se haobservadoreiteradamentequeladensidad de población de las especies animales fluctúa de unañoaotrodemodosumamenteviolento en ecosistemasrelativamentesimples,en los que las comunidades están compuestas de unas poblacionesrelativamente escasas deespecies (esto es, en los que la diversidad de las especies y la diversidaddelesquemasonbajas; véasecapítulo 6 ) , como porejemplo, en las comunidades árticas y en las comunidadesde bosques de pino artificiales.

210

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

ECOlOGlCOS

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Mansonia

Psoroohora v

Psoroohora ferox

Capturas diarias: 1943 (Mosquitos por hombre y hora),

FIG. 7-14. Cambiosestacionales

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Capturas estables de trampa: 1943 (Mosquitos por trampa y noche)

enlaabundanciadesiete especies demosquitosen Este de Colombia.(SegúnBates, 1945.)

el mediotropicaldel

vamenteestablepara las garzas.Sinembargo, unpronunciado descensode densidad con la recuperaciónsubsiguiente se produjoacontinuación de cada unade tres series desiete inviernosseveros(como se indicaa lo largo de la parte superior de la fig. 7-1 5 ) . El hecho deque los cambiosde densidadenlas dos áreas fueran sincrónicos confiere credibili-

Un ejemplotípicodeuna variaciónrelativamenteirregularenelvolumendelapoblación,que parecerelacionarse con el clima, se muestra en la figura 7-15. Durante la mayoría de los años, la población de garzas permanece en las dos áreas de Gran Bretañarelativamente constante; al parecer, los medios locales proporcionabanunacapacidaddeporterelati-

Inviernos severos

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40 41 41

FIG. 7 - 1 5 . Cambios en 1933 y 1963. Se indicauna Lack, 1966.)

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1

47

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abundanciade 13 garza (Ardea cinerea) en dosáreasdeInglaterra,entre correlacicin entre los inviernosseveros y la reducci6nde l a abundancia. (De

la

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSCORRESPONDIENTES

1845

I855

1865

A LA ORGANIZACION

1075

1885

1895

A Ñ O S

21 1

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1915

1825

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FIG. 7-16.Cambiosenlaabundanciadel lince y de laliebre dela nieve, talcomoresulta del númerode pielesrecibidas porlaHudsonBayCompany. Se tratadeuncaso clásico de oscilación cíclica en ladensidaddela población. (CopiadodeMacLulich, 1937.) dad a la correlación con la mortalidad invernal. El contar con más de un área de estudio constituye una buena regla para el estudio ecológico de campo. Incidentalmente, las poblaciones de aveshansido de las másintensamenteestudiadas, y los resultadosde tales estudios han contribuido engranpartealateoríadela población. Véase un resumen legible de los estudios sobre la población de las aves en Lack ( 1966). Interesantes y solamente comprendidas enparte son las variacionesdedensidad que no se relacionan con cambios estacionales o anualesobvios, peroimplican, con todo, oscilaciones o ciclos regularesdeabundancia, con puntosaltos y depresionescadapocosaños, queocurren menudo a con tanta regularidad, que el volumen de la población puede predecirse de antemano. Los casos mejor conocidos de estos se refieren a mamíferos, insectos, pe-

FIG. 7-17. La liebre de la nieve o liebre variable,famosa en los anales ecológicos por su espectacularabundancia cíclica (véase figura 7-16). El ejemplar que aquí se ve lleva su blancopelajede invierno. Se hacomprobadoque el cambio del pelaje pardo de verano al blanco del invierno está regido por fotoperiodicidad(véase pág. 96). (U. S. Soil Conservation Service Photo.)

ces y producción de semillas en las plantas, en mediosseptentrionales.Entre los mamíferos, los ejemplos mejor estudiados exhiben una periodicidad ya sea denueveadiez años o de tresacuatroaños. Un ejemplo clásico de la oscilación de nueve a diez años es el de la liebredela nieve y ellince (fig. 7-16). Desde aproximadamente el año 1800, la Hudson Bay Company,deCanadá:hallevado registros de pieles de los animales cazados cada año. Si se construyen las gráficascorrespondientes, estos registros muestranqueel lince, porejemplo, haalcanzado un máximode poblacióntodos los nueve o 10 años, con un promedio de 9.6 añosdurante este largoperiododetiempo. Siguena menudo a las puntasdeabundancia “hundimientos” o descensos rápidos, y el lince se hace sumamente raro durante algunos años. La liebre de la nieve sigue el mismo ciclo, con

212

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

ECOLOGICOS

una puntadeabundanciaquegeneralmente américa,loslemmingsmismos se hacen tan precede a l a del lince en uno o más años. Toda abundantesen la crestadel ciclo, quellegan vez que el lince depende en gran parte para su a emigrar de sus madrigueras hacinadas. Elton alimentación de la liebre, es obvio que el ciclo ( 1942) describe en formavívida las famosas del animal carnicero se relaciona con el de s u “migraciones”delemmings en Noruega. LOS presa, pero los dos ciclos no son estrictamente animalesatraviesan las aldeasencantidades una acción recíproca de causa y efecto entre el tales, que los perros y :os gatos se cansan de animalcarnicero y su presa,puestoquela matarlos y acaban por ignorar las hordas. liebrerealiza su “ciclo” en áreas donde no AI llegar al mar, muchos de ellos se ahogan. hay linces. El ciclo menor, de tres LI cuatro años, Así, a l igual que en el caso de la lechuza, el es característico de muchos múridos (lemmings, movimiento d e los lemmings es también en una ratones, ratones campestres) y susperseguisola dirección. Sin embargo, estas emigraciones dores(especialmentela lechuza nívea y los espectaculares 110 seproducentodos los cuatro zorros). Los ciclos dellemmingde la tundra años en ocasión de una punta de densidad, sino y delzorroártico y l a lechuza nívea son ca- sólo durante lospicos realmente excepcionales. sos clásicos bien documentados (Elton, 1 9 4 2 ) . A menudo, la población se reduce sin que los Todos los tres o cuatro años, en enormes mimales abandonen la tundra o las montañas. extensiones del norte de la tundradedos Se muestran en la figura 7-18 dos ejemplos continentes, los lemmings (dos especies en de registros prolongados de oscilaciones violenEurasia y unaenNorteaméricadelgénero tas en insectos de la frondaen bosques euroLem//tft.r.y una especie de D i ~ ~ o . r t o q enx esta peos. Sehainformadodesemejantes ciclos última) se hacen sumamenteabundantes,pero pronunciadosde bosques septentrionales, las solamenteparavolver a “desplomarse” en el m á s de las veces, sobretodoen relación con transcurso,amenudo,de unasolaestación. plantaciones de coníferas. Según puedeverse Los zorros y las lechuzas, queaumentanen enlafigura7-18, la densidadvariará acaso a número así que aumenta su alimento, decrecen través de cinco órdenesdemagnitud(ciclos a continuaciónmuyrápidamente. Las lechuzas log). Por ejemplo, la densidad de la ninfa del emigrarán acasohaciael sur, a Estados Unidos B/tpa,h I (las orugas se dejan caer en el manto deNorteamérica(hastallegar, en ocasiones, del piso delbosque paraencapullar, con lo a Carolina del Norte ) , en busca de alimento. que proporcionan un punto conveniente, en el Esta migracióneruptivadeunexcedentede ciclo devida,para el censo)varióde menos aves es por lo visto u n movimiento de di- de 1 por 1 000 metroscuadrados a más de rección ímica, porque es lo ciertoque pocas 10 000 por mil metroscuadrados ( d e 0.001 lechuzas regresan al norte, si algunas lo hacen. a 10 por metro cuadrado). Cabe imaginar fáAsí, pues, la población de l a lechuza se “des- cilmenteque con 10 000 alevillas potenciales ploma”como consecuencia deunmovimiento emergiendo de cada 1 000 metros y varias gede dispersión. Esta oscilación es tanregular, neraciones en una estación, podrían producirse las aves enEstados que los estudiantesde orugas suficientes para deshojar e inclusive Unidos de Norteamirica pueden contarcon una matar los árboles, como ocurre con frecuencia. invasión de lechuzas níveas todos los tres o Los ciclos de las orugasroedorasde las hojas cuatro años. Toda vez que estas aves son cons- nosontanregulares como las oscilaciones de picuas y hacen su apariciónentodas partes la liebre de la nieve, y su periodicidad parece las ciudades, atraenmucho la situarseenalgúnpuntoentre alrededorde los cuatro y los atención, y susfotossalenen los periódicos, diezaños (las puntas de abundancia muestran en tanto que suspieles van a dar alos esca- unpromediode7.8 y 8.8 añosen los dos parates de las tiendasdetaxidermia.En cam- ejemplosmencionados). Como tampocoson bio, en los años entre las invasiones apenas se sincrónicos los ciclos de especies distintas.Las ven lechuzas en Estados Unidos de NorteamPerupciones periódicas de los gusanos de las rica y en el sur deCanadi, si acaso llegaa yemas y de tienda, del pinabeto, son ejemplos xerse alguna. Gross ( 1 9 4 7 ) y Shelford ( 1 9 4 3 ) bien conocidos detipossimilaresenlaparte malizaron los registros de las invasiones y han septentrionaldeNorteamérica.Segúnobsrrmostrado que se relacionan con la disminución varemos enelcapítulo 9, la“coevolución” de en abundancia periódica del lemming, su p i n - la acción recíproca entreel insecto y elárbol wticrdo de a!imentacijn. S? !radr!ce en 1117 comportamiento cíclico del E n Europa, pero por io vistonoen N o r t e ecosistema entero.

213

A LA ORGANIZACION

PRINCIPIOS YCORRESPONDIENTES CONCEPTOS

FIG. 7-18. Fluctuaciones en los númerosdedos especies dealevillas,cuyaslarvas se nutrende la fronda de coníferas. Arriba; la alevilladelpino, Bupalus, en los bosques depinosalemanes cerca de Litzlingen, cuidados como plantaciones puras. Abajo: laalevilla de la yema del alerce, Zeiraphera griseana, en los bosques de alerces delvalle suizo delEngadín. (Lagráficasuperior,copiadade Varley, 1949, y la inferior, de Baltensweiler, 1964.)

I

1880

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I

1890

Es probableque las másfamosas detodas las oscilaciones de poblaciones de insectos o saltamontes. En sean las delalangosta Eurasia,lasplagas delalangostamigratoria (Locusta migratoria) se remontanalaantigüedad(Carpenter,1940a). La langostavive endesiertos o enregionessemiáridas, y en la los añosno es migratoria, no mayoríade destruye cosechas ni llama particularmente la atención. Sin embargo, a intervalos crece la densidad dela población enformaenorme, las langostassehacenenrealidaddiferentes morfológicamente(desarrollan alas máslargas, etc. ) bajo los efectos del hacinamiento * y emigrana países de cultivo,consumiendo su paso.Uvarov todoloqueencuentrana ( 1957) señala que las actividades delhombre, tales como elcambiode los cultivos y el destinartemporalmentelatierraapasto parasuganado,propendenmásbien a aumentar que a disminuir las probabilidades de unaplaga,porque es el caso queuncentón o mosaico de vegetación y sueloárido (en el

* Se dan formas solitarias y migratorias en cierto númerode especies delangostas, que amenudo se handescritocomo especiesdistintas,antes deque se conocieran sus verdaderas relaciones.

1900

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que los saltamontes ponen los huevos) es favorableparaelcrecimientode la población enlaformaexponencial o en J. Parecemos hallarnosenpresencla aqd deuna explosión de población originada por la inestabilidad y la simplicidad combinadas en el medio, Como en el caso del lemming, es probable que no toda densidadmáximadepoblación vaya acompapor consiguiente, la ñadadeunaemigración; frecuencia de las plagas no representa necesariamenteunaverdaderaperiodicidadde las oscilaciones deladensidad.Aun así, se han registradoerupcionesalmenosuna vez cada 1695 y 1895. Waloff cuarenta años entre los (1966) presentaunestudiohistóricode augesy los retrocesos delalangostadeldesierto. 2. Teorías acerca delmecanismo del tipo oscilatorio violento de las fh-tuaciones de poanteriormente, las blación. Como se indicó un fluctuacionesporenclma y pordebajode nivel deequilibrio parecenser características delamayoríade poblaciones, que es lo que cabría efectivamente esperar bajo la influencia variadadelanaturaleza,pero es el caso que los ciclos deabundanciaaparentementeregulares resultan casi paradójicos frente a la irregularidad notoria de la naturaleza. Dos carac-

I

214

terísticas llamativasde estas oscilaciones son lassiguientes: I ) sonmáspronunciadasen los ecosistemasmáscomplejos de las regiones nórdicas,como se ponedemanifiestoen los ejemplos mencionados, 2 ) si bien pueden producirse puntosculminantesdeabundanciasimultáneamenteengrandes extensiones, estos puntosnosiempre coinciden,ni con mucho, en la mismaespecieenregionesdistintas. Las teoríasque es hanpropuestoparaexplicar los ciclos enmateriadedensidadpueden clasificarse en diversos grupos como sigue : 1) las teorías meteorológicas, 2 ) la teoría de las fluctuaciones al azar, 3 ) las teoríasde l a acción recíprocaen lapoblación, y 4) las teoríasde la acción recíprocaen el nivel trófico. Presentaremosunresumen muy brevedecadauna de ellas en los párrafos que siguen. Los intentosencaminados a relacionar estas oscilaciones regulares con factores climáticos hanresultadoinfructuososhastaelpresente, pese a que su sincronismo y su predominio en las latitudes septentrionales parezcan sugerir algún acontecimiento cíclico fuera del ecosistema local. Hubountiempoenque el ciclo de las manchas solares, que ocasionacambios importantes de tiempo, fue considerado pormuchos como una explicación apropiadadel ciclo del lince y de otros ciclos de 10 años.Sinem(1937) y otros han debargo, MacLulich mostradoque,enrealidad,talcorrelaciónno existe.Hastaelpresenteno se hademostradoperiodicidadclimáticaextensaalgunaque correspondiera al intervalodetres o cuatro años.Inclusive si existieranbuenascorrespondencias, el problema seguiría sin resolver, con todo, hasta tanto que pudiera demostrarse exactamente de qué modo las manchas solares o los rayos ultravioleta o los demásfactoresclimáticos afectan la natalidad, la mortalidad, la dispersión y otras características de la población. Como lo indicamos ya anteriormente en nuestroexamen, las correspondencias ( o la “adaptacióncíclica”) sin pruebasde su mecanismoson peligrosas. Palmgren ( 1 9 4 9 ) y Cole (1951 y 1954) han sugerido que aquello que parecen ser oscilacionesregularespodríaresultarde variaciones fortuitas en el mediocomplejo biótico y abiótico de la población (recuérdeseque en l a sección 5 delcapítulo 6 enumeramos los “esquemas estocásticos que resultabande fuerzas al azar” como uno entre diversos elementos que contribuían a los tipos de la comunidad); si esto es así,nopuede seleccionarsefactor

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

ECOLOGICOS

singular alguno que sea más importante o más los demás.Keith (1963) ha numerosoque efectuadoun análisis estadístico detalladode los ciclos Septentrionales de las aves y los mamíferos, y concluye que el ciclo de diezaños es “real”(esdecir,nofortuito), pese a que habría de resultar difícil probar que los ciclos más breves no se deban a fluctuaciones al azar. Ademásde la liebredelanieve y ellince se ha mostrado que el guaco de collarín exhibe un ciclo de 7 a 10 años que es sincrónico en grandes áreas delCanadá y de los Estados de los Lagos y sincrónico también,porreglageneral con los ciclos de la liebre. El guaco de la pradera, el lagópodo, las ratas almizcleras y las zorras son otras especies que tienen ciclos deduraciónsimilar,peroenuna escala más local, a menudo, y más irregular.Enforma interesante, la codorniz húngara importada parece está “adoptando” un ciclo de 10 años en su nuevomedioenNorteamérica,aunque la especienolleva tiemposuficiente de establecidapara permitirreunir los datos necesarios. Keith concluye que el ciclo de “diez aiios” está restringido al bioma conífero septentrional y sus ecotonosenNorteamérica(véase figura 14-8, con un mapa de dicha región), pero queno está comprobado enEuropa. Encambio, los ciclos de siete a diez años en las plagas de insectos del bosqueparecenestarbien documentados, según vimos, en Europa. Si resultara que los factores climáticos, fortuitos o no, son la causa principal de las oscilaciones violentas, buscaríamos naturalmente causas enelsenomismodelaspoblaciones (esto es, buscaríamos“factores intrínsecos”). Aquí tenemos algunos indicios de mecanismos posibles quepodríanactuar encombinación con los cambios de tiempo u otros en los factores físicos. Como ya se indicó en el examen delaformadecrecimientodelapoblación, las poblaciones que experimentan durante ciero . totiempouncrecimientoexponencialmás menos irrestricto son las que oscilarán acaso en densidad, puesto que tales poblaciones es más fácil que rebasen las fronteras de algún factor limitativoaquealcancen un estadopermanente.Cuanto más simple sea el ecosistema, esto es, cuantasmenossean las especies y los factores limitativos principales, tanto mayor será la probabilidad de equilibrios temporales. Así,pues, la simplesobrepoblación(seguida deun descenso inevitable) podría originar oscilaciones como las que se muestranenla figura 7-10, B-3, con un periodoquepodría

PRINCIPIOS Y CORRESPONDIENTES CONCEPTOS A

LA ORGANIZACION

ser proporcional al índice intrínseco de aumento, o estas oscilaciones podrían ser causadas o aumentadas por la acción recíproca entre un animalrapaz y su presa. Segúnveremosmás adelante,un sistema quecomprendauna sola presay un solo elemento rapazespecializado en alimentarse de ella podrá oscilar inclusive en el medio físico constante del laboratorio (véase Utida, 1957); pero es el caso quesemejantes sistemassimples de rapazypresa o se extinguen, o sus oscilaciones se van atenuando con eltiempo(véasefig. 7-33). Según se indicó en la secciónprecedente, las poblaciones se “escapan” a menudo del control de la capacidaddeporte(ya sea biótica o abiótica) ; lo quepodríadesignarse como “teoríadesobrepoblación de ciclos” sebasa en la idea de que ciertas poblacionesdeecosistemasseptentrionales“escapan”aintervalosmásbienregularesqueirregulares. Existenpruebas crecientes deque los cambios fisiológicos y genéticosen los individuos delas poblacionesacompañan las oscilaciones violentasdeladensidaddelapoblación. Si estos cambiosproducen las oscilaciones o son meramente adaptaciones a ellas, esto es objeto de controversia al presente, pero la mayoría de los investigadoresestándeacuerdoenque talescambios pueden al menosmodificaren gran manera la periodicidad o la amplitud de las fluctuaciones. Partiendo de la teoría médica sensacional de la situación dealarmade Hans Selye (esto es, delsíndromedeadaptación general), Christainysuscolaboradores (véase Christain, 1950, 1961 y 1963; Christain y Davis, 1964) han reunido una cantidad considerable de pruebas, tanto de campo como de laboratorio, de que el hacinamiento se traduce enlosvertebradosenunagrandamientode las cápsulassuprarrenales, lo que es característico de cambios enelequilibrioendocrinoneural, cambios que producen a su vez alteraciones enlaconducta, en la capacidad de reproducción y en la resistencia a enfermedades o situaciones dealarma. Estoscambios se combinan a menudopara provocar un “desplome”precipitadoenladensidad delapoblación. Porejemplo, las liebresdela nieve que se hallanen el puntoculminantede la densidad mueren a menudo repentinamente de una “enfermedad de choque”, de la que se ha comprobadoque se relaciona con las cápsuhs suprarrenales agrandadas y con otras manifestaciones de desequilibrio endocrino. En los insectos cíclicos, Wellington ( 1957, 1960) ob-

215

servó que, durante el auge del ciclo, el gusano hilador (Malarosoma) forman unas tiendas a alargadas que son transportadas de un lugar otro, mientras los individuos se muestran activos en pasar a lafrondaparaalimentarse. En elmomentode la densidadmáxima, las orugas se hacen inactivas, forman unas tiendas compactasyestánmássujetasa enfermedad. Los adultossalidosde las larvas perezosas eran perezosos a su vez y noibanmuylejos paraponer los huevos.En la larva delalerce (Zeirapheragriseana), cuyosciclos deabundancia pueden verse en la figura 7-17, B, unas y “débiles”, razas fisiológicamente“fuertes” queson “casi ciertamentegenéticas”(véase el resumen detalladodela ecología de esta y Morris, especie enClark,Grier,Hughes 1967,págs.124-136),alternan en las fases alta y baja de los ciclos. Chitty (1960, 1967) sugiere que los cambios genéticos de esta clase explican las diferencias en materia de conducta agresiva y de supervivencia que se observan en diversas fases de los ciclos delratónde campo.Estos“síndromesdeadaptación”parecerían ciertamente ser mecanismos para “atenuar” la oscilación, con objetode evitar una fluctuacióndemasiadogrande,susceptiblede dañaral ecosistemay deponerenpeligro la supervivencia de la especie. Un cuarto grupo de teorías es el de las que los ciclos giranalrededordelaideadeque de abundanciasonintrínsecosdel nivel del l a poecosistema, más bien quedelnivelde blación. Sin duda, los cambiosdedensidad que se extienden a través de diversosórdenes sólo niveles demagnitud han deimplicarno tróficossecundarios,como los de los rapaces y su presa,sinotambién las accionesrecíprocas primarias entre las plantas y los herbívoros. Constituye un ejemplo de una teoría del nivel del ecosistema lateoríade Schultz (1964, 1969), de la “hipótesis de la recuperación del elementonutritivo”,construidaparaexplicar los ciclos microtinos en la tundra. Según esta hipótesis,quetieneen sufavor los datos de estudiosde los ciclos minerales,unpastoreo muy fuertepor los lemmingsenelañode máximaabundancialiga y reduce la disponibilidaddeelementosnutritivosminerales(especialmentedelfósforo)enelañosiguiente, de modo que el alimento de los lemmings es en dicho año de calidad nutritiva baja, con lo que el desarrollo y la supervivencia de las crías resultanmuyreducidos.Durante los años tercero o cuarto, el ciclo de los elementos nutri-

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

216

ECOLOGICOS

en modo alguno en interés de población’alguna) , pesea que esto sea difícilde realizar bajo unapresiónextrínseca.Desde el punto unagrancantidaddelemmings. de vista de la poblaciónmisma, los siguientes Hemos dedicado una cantidad más bien grande de espacio alexamende los ciclos de conceptosson corolarios de la teoríageneral. Todofactor, ya sea limitativo o favorable abundanciadegranamplitudnoporquesean particularmente corrientes en el mundo en ge(negativo o positivo)paraunapoblaciónes: 1 ) independientede ladensidad (llamado neral, sino porque su estudio revela funciones y acciones recíprocas que tienen probablemente también legislativo de la densidad) si el efecto aplicación general, pero que podrían acaso no o la acción son independientes del volumen de ser tan manifiestas en poblaciones cuya densi- la población, O 2 ) dependiente de Ia densidad dad está bajo un mejor control. Es muy posible (llamada también gobernado por la densidad) es una función queelproblemade la oscilación cíclica se si elefectosobrelapoblación La acción dependientedela reduzca a fin de cuentas a averiguar si se debe deladensidad. densidad suele ser directa, en cuanto se inteno variosfactores, fundamentalmenteuno a se va llegandoallímite 0 si las causassontannumerosas,antes bien, sifica amedidaque superior, pero podrá ser también inversa (esto que resulte difícil desenmarañarlas, pese a que es, disminuir enintensidadamedidaquela se comprenda acaso la acciónrecíprocatotal densidadaumenta). Los factoresdirectamente comoaquelloqueCole (1957) llama“simplicidad secundaria”, por cuanto la regular’idad dependientesdeladensidad actúancomo los puedatal vez “no ser mayor que la que se conductores de un motor y se consideran,por encuentraenunaserie de númerosalazar”. esta razón,comouno de los agentesprinciSegúnloindicamos ya, loprimero es cierta- palesenlaprevenciónde la sobrepoblación la conmenteposibleen los ecosistemassimples, ya y, PO: consiguiente,comofactoresde secuclon deunestadoconstante. Los factores seanexperimentales o naturales,entantoque lo segundo será másprobableen los ecosiste- climáticos actúan a menudo, aunque en ningún modosiempre,enformaindependientede Ia mascomplejos. densidad,entantoque los factores bióticos H a b i e d o considerado cierto número de pro(competición, parásitos, patógenos, etc. ) acblemas específicos muyinteresantes,estamos túanamenudo,aunquetampocosiempre,en ahoraenuna buenaposiciónparaexaminar la densidad. los problemasmásgeneralesde la regulación formadependientede de la población. tivos es restaurado, las plantas se recuperan,

y el ecosistema puedesoportarnuevamente

Explicación

10. REGULACION DE LA POBLACION Y LOS CONCEPTOS DELA ACCION INDEPENDIENTE, O RESPECTIVAMENTE DEPENDIENTE, EN EL CONTROL DELA MISMA Enunciado

En los ecosistemasdepresiónfísica y baja diversidad, o en aquellossujetosaperturbaciones irregulares imprevisibles, las poblaciones suelen estar reguladas por componentes físicos como el tiempo, las corrientes de agua, los factoresquímicoslimitativos,lacontaminación, etc. En los ecosistemas altamentediversificados,encambio, o en los que no estánsujetos apresiónfísica, las poblacionessuelen estar controladasbiológicamente. En todos los ecosistemas existe lafuertetendencia,porparte de todas las poblaciones, de evolucionar a travésde la selección natural hacia laautorregulación(yaque ía sobrepoblaciónno es

Una teoría general para la regulación de la población,talcomo se haexpuestoen los párrafosquepreceden, resulta lógicamentede nuestroexamendelpotencial biótico, dela formadecrecimiento y de la variación alrededordelnivelde la capacidad desoporte. Tal como se destacó en el capítulo precedente (véasepág. 162), las teoríasserelacionana menudo con el medio de los autores ( !). Así, porejemplo, los ecólogos quetrabajanen medios de tensión (como las regiones áridas), o con organismospequeños(como los insectos o el plancton,quetienen ciclos breves de vida,potenciales bióticos altos y altasintensiy, porcondadesdemetabolismoporgramo siguiente, un plantel permanente relativamente pequeñoporunidadde espacio encualquier momento) se han visto impresionadosporlo siguiente: 1) la importanciadelperiodo de tiempoduranteel cual elíndicedeaumento ( Y ) es positivo; 2) laimportanciade los fac-

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDIENTES LA A

ORGANIZACION

tares independientes, como eltiempoatmosférico, en cuanto a la duración de 10s periodos favorables; 3 ) laimportanciasecundaria,más bien queprimaria,delasfuerzasautolimitadoras en el seno de la población, y 4) la falta general de estabilidad en la densidad de cualquiera especieparticular,auncuandoel ecosistemaparezca estable. Estos puntos han sido destacados particularmentebienen el libro conocido deAndrewartha y Birch (1954). En cambio, los ecólogos que trabajan en medios benignos (como los jardines ingleses, los arrecifes de coral o los bosques tropicales), o con organismosmayores(como aves, mamíferos o árbolesde bosque, cuyosciclos de vidason máslargosy cuyos números y biomasa reflejanmásclaramentelacorrientedeenergía) hanestadoimpresionadosporlosiguiente: 1 ) laimportanciade los factoresquedependen de la densidad, especialmente la competición autolimitadoraen el senodela especie (como en laecuación del crecimiento sigmoide) y los controles de diversas clases entre las especies (la competición entre éstas, los parásitos, etc.) ; 2 ) la estabilidad o al menos la y 3) consistencia de los tiposdedensidad, laimportanciageneraldemecanismosbiológicos de control.Enformainteresante,las personas que trabajanconpoblacionesconfinadas de organismos pequeños, como bacterias o escarabajos delaharina, se dejantambién impresionar por estos últimos aspectos, lo que tal vez no debería sorprendernos, puesto que el plantelpermanenteporunidadde espacio es mayor en los cultivos de lo que sería al estado natural. Y enformaanáloga,norepresenta sorpresaalguna el quelaspersonasquetrabajan con monocultivos y bosques no se dejen impresionarporla eficacia delcontrolbiológico. Véase un análisis de las teorías del control dependiente de la densidad en los tres importantestrabajosdeNicholson (1954,1957 y 1958), Lack (1954) y el apéndiceen Lack ( 1966). N o debemos olvidar, ante todo, cuando nos interesamosporelestudiointenso de poblaciones específicas, la integración que se produce a los niveles de la comunidad y el ecosistema, porque(talcomosesubrayóenel capítulo 2 ) , laparte(esto es, lapoblación) nunca podrá explicarse por completo sin examinareltodo(elecosistema) o viceversa. Allídondeocupanunniveltróficoungran númerode especies (los insectos herbívoros en un bosque, porejemplo),podráocurrir

217

quela ecología de la poblacióndecadauna de ellas tenga poco sentido, a menos que sepamos lo que los “colaboradores” están haciendo enlacomunidadalmismotiempo. Enel análisis final,pues,laregulaciónde la población ha de ser una función de la clase de ecosistema de la que la población en cuestión constituye una parte. Si bien el contrastar los ecosistemas controlados “física” y “biológicamente”, como lo hemos hecho, podrá resulexcesivatararbitrario y producirunmodelo mentesimplificado,dichocontrasteconstituye unmétodosignificativo,contodo, especialmente por cuanto el hombre parece estar empeñado en crear sistemas cada vez más sujetos apresióneincapaces ya sea deautomantenimiento o autorregulación. Los ecosistemas naturalesdela zona templada,queson, por supuesto, los quemejor conocemosdesde el puntode vista ecológico,sonintermedios,en términos de importancia, entre los reguladores físicos y los bióticos. Milne(1957 y 1962) insiste en la acciónrecíproca de los controles independiente y dependientedeladensidad y señala que este último rara vez es “perfecto”, como en los modelos de crecimiento sigmoide o logístico, siendo, en cambio,“imperfecto”a menudo,porcuantolas limitaciones podrán ser más eficaces aunadeterminadadensidad queaotra. Se observafrecuentementeenel campo que unfactordecontrol,comopor ejemplo, un animal rapaz, podrá ser muy eficaz adensidadesbajas delapresa,pero muy ineficaz, en cambio, a densidades altas, cuando se produce un retraso temporal en la respuesta de la densidad de los rapaces a la densidad de la presa. D e hecho, Holling ( 1961 ) concluye que,en los insectos, ladepredaciónsuele ser unafunción creciente abajadensidaddela presa,perounafunción decreciente (dependiente inversamente de la densidad), encambio, adensidades altas. Hablando estrictamente, un efecto sólo sería si se ejerciera independientedeladensidad unainfluenciaconstante,independientemente del volumen, sobre la población. Por ejemplo, si al mismo número de cazadores se les autoriza a cazar dos venados por temporada y cazan hastaconseguirlos,entonces el mismo número de venados se eliminaríacadaaño,independientemente del número de venados presentes. a hablar Sinembargo,sehaacostumbrado también deun factorcomo“independienie deladensidad”sielefecto es el mismo, en porcentaje, independientemente de la densidad,

21 8

quesería el caso, porejemplo,desuprimir cada año el 10 por 100 de los venados, aunque el nhmero afectado (suprimido)dependiera deladensidad ( ! ) . Si queremoshaceruna distinción,podemoshablardel efecto deporcentaje constante como proporcional a la densidad. Unaformade aclarar estas cuestiones es lade pensar entérminosde las ecuaciones de crecimientoindicadasanteriormente (otro ejemplodelautilidadde los modelosmatemáticos). Por supuesto, una constante añadida ala ecuaciónrepresentaunaacciónabsolutamente independiente de la densidad. Una constantemultiplicadapor N (el número de la población)representaunefectodeporcentaje constante, independiente de la densidad. Cual( K - N ) / K ) que crece o quierfactor[como decreceenporcentajes alaumentar el número seriadependientede la densidad.Síguesede ahí que la dependencia directa de la densidad h a de ser efectiva si una población ha de estar bienregulada, si definimosla regalnridn d e l n pohlnridtz como In tendenczn a I ol! er. u1 1,ohmen d e eqldihrio, y In estnbiliddd de In pohlncidn, como la tendencia n permanecer n ~n tnmnGo constn?2te. Tal vez la parte más importantedenuestra teoría general sea el enunciado de que las “poblacionesevolucionanhacia la autorregulación”. En l a secciónprecedentedescribimos de qué modo los cambios fisiológico y genético, o la alternación de los ecotipos enel tiempo, en cierto modo, puede atenuar las oscilaciones y acelerar el retornode l a densiDurante los años dad a nivelesmásbajos. sesenta se han ido acumulando las pruebas que indicanque las poblaciones no solamenteevitan los extremos suicidas de ir demasiado hacia arriba o hacia abajo,sinoqueevolucionan, más bien,hacia In regl{lnzidn d e . s n densidd n un tlil el pl.o?2NNc.innajllelzte por. dehiljo de In n.síntotn snperiov o mpul-idcid de soporte qne p d d n con.reg.vine S? todos 1o.r rer/w.sos e n ~?~ntet.in d e et~evgio1, de e.rpario .re atiliznrnn rnhnl,wente. En esta forma, la selección natural opera en el sentido de llevar al grado miximo í a r n l i d d del medio del individuo y de reducir la probabilidad de extinción de la población. El caso de la cr//tor.l.ep?/Inl-id?2 de las poblaciones lo destacavigorosamenteWynne-Edwards ( 1962 y 1965), en tanto que la regulación a través deaccionesrecíprocas entre las especies tienelugar,según lo ve Pimentel (1961 y

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

1968), mediante un proceso de retroalilrrentdcidn genética. Wynne-Edwards documenta dos mecanismoscapacesde estabilizar ladensidad a un nivel pordebajodeldesaturación,esto es: I ) la territorididad, una formaexagerada decompeticiónen el seno dela especie, que limita el desarrollomedianteelcontroldel “empleodelcampo”, como lo veremosen la sección I 5 , y 2) la conducta de grupo, como las “Órdenes de picoteo”,el“predominio sexual” y otrosaspectos que se examinarán en el capítulo 8. El conceptode laretroalimentación genética se refiere un amecanismo mediante el cual las poblaciones de especies que actúanestrechamenteenreciprocidadde una con otra “regulan” sus respectivas demandas. O enlaspalabrasdePimentel (1961 ) , “En un sistemadeherbívoros y plantas, l a densidad animal influye en la presión selectiva sobre las plantas; esta seleccióninfluyesobre la estructuragenéticade las plantas y, la estructuragenéticade las plantasinfluyea su vez sobre la densidadanimal.Lasacciones y reacciones en las poblaciones que actúanen reciprocidad,en el ciclo de la cadenade alimentos y en el mecanismoderetroalimentacióngenética se traducenen la evolución y regulaciónde las poblaciones.”Esta clase de “coevolución” entre poblaciones enlazadas ecológicamente se volverá aexaminar con mayor detalle en el capítulo 9, sección 5. Pararesumir, los aspectos delmedioindependientesde la densidadtiendenaproducir variaciones, algunas veces enérgicas, en la densidadde l a población y a causar undesplazamiento de la asíntota superior o de los niveles de capacidad de soporte, en tanto que la natalidad y lamortalidad,dependientesde la densidad,tiendenamantenerlapoblación en un “estado constante” o a acelerar el retorno a uno de estos niveles. Los primeros desempeñan un papel mayor en el control de los ecosistemassujetos apresiónfísica,entanto que los otros se hacenmás importantes a medidaque la presiónextrínseca se reduce. AI igualqueen un sistemacibernético defuncionamiento sin sacudidas (véase pág. 35, fig. 2-1 1 ), un control complementario de retroalimentación negativa es proporcionado por las acciones recíprocas (tanto fenotípicas como genéticas)entre las poblaciones de especies diversas enlazadas entre sí por cadenas de otras relaciones ecológicas alimentos o por importantes.

PRINCIPIOS YCORRESPONDIENTES CONCEPTOS

219

A LA ORGANIZACION

Ejemplos

1

Las grandestormentas, las bajasbruscas de temperatura y otroscambiospronunciadosen los factores físicos proporcionan por regla general los ejemplosmás claros de acción independientede la densidad. En un estudiode tresañosde un caracol (Acmaea) que vive en rocas de la zona de marea Frank ( 1765 ) observóquelamayoríade los cambiosde la poblacióndependíandeladensidad, excepto encuantoalamortalidadacontinuaciónde gravesheladasinvernales,enqueporciones delasuperficiede las rocas se desmoronan, eliminando caracoles independientementedel número presente. Hemos presentado ya un buen caso dedependencia“perfecta”dela densidaden el desarrollodelalevadura (figura 7-1 1 ) . Según se indica en el examen, las accionesrecíprocas propendenmenosaexhiEl bir una dependencia lineal de la densidad. estudio intenso de Varley ( 1947 ) , de la mosca de las agallasdelacentáureanegra,muestra que la acción deun insecto parasíticoimportante? Eurytoma carta, puede ser dependiente deladensidad?puestoquematóunporcentajemuchomayoryunnúmerototalmayor de individuosdelhuéspedcuando la poblacióndeésteeraelevada:

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ción baja)

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1935 (pobla-

ción alta)

Sin embargo, en otro estudio, Varleyy Edwards informan (1957) que cuando el “área de descubrimiento” es baja, como fue el casocon la avispa parasítica Mornzoniella, la acción del parásitosobre sus huéspedes dípterosnoera necesariamente dependientede la densidad. Así, pues, las diferencias en el comportamientopueden ser importantes.Holling(1965, 1966)haincorporado características detalladas de comportamiento a una serie de modelos matemáticoselegantes quepredicencuáneficaz será un insecto parásito determinado en el controldelhuésped insecto adensidadesdiversas. Hablaremosmásal respecto enel capítulo 10.

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FIG. 7-19. Natalidaddependientedeladedidad Cfadocera (gráen una poblacióndelaboratoriode ficasuperior) y unapoblaciónsilvestredegrandes paros(gráficainferior).Lacurvaquemuestrael descensoen la produccióndecrías con unadensidad creciente es llamativamente similar en estas dos poblaciones dispares. (La grffica superior es copiada de Frank, 1952, y la inferior lo es de Kluijver, 1951.)

Que la natalidad, lo mismo que la mortalidad,variará acasocon ladensidad, esto lo muestrandosejemplos,unotomadodellaboratorio y otrodel campo, queseilustranen la figura 7-19. De estas gráficas se desprende que la producción de huevos y crías por hembrabajóalaumentarladensidaden cultivos de laboratorio de cla,dócera (“pulgas de agua”) y en poblaciones silvestres deparosgrandes (pájaros pequeños).Enambos casos l a relación es esencialmenteexponencial ( y podría expresarsemediantelamismaecuación básica utilizada para el crecimiento de la población).

l

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

220

ECOLOGIA DE UNA IRRUPCION DE POBLACION NIVEL

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FIG. 7-20. Dinámicadelapoblacióndelinsectopsílido, Cardiaspina albifext//ru, quesealimentadel árho1 Euru1yptn.r blakelyi. La densidaddelapoblaciónpermanecenormalmenteestabilizadaaun bajo nivelporlasaccionescombinadas,dependienteseindependientesdeladensidadrespectivamente,delas condicionesatmosféricas,de los parásitos y los depredadores;pero,ocasionalmente,lapoblación se “escapa”delcontrolnaturale“irrumpe”aunaaltadensidad, lo que se traduceenunadefoliaciónimportantede los árboles. El niveldedensidad 1 esaquelpordebajodelcual el controloperaeficazmente. El nivel 2 es l a densidad a laque el suministrodealimento y la puestade los huevos se hacenseveramente limitativos. (Copiado de Clark, 1964; véase también Clark, Greier, Hughs y Morris, 1967, pág. 1 5 8 . )

Unejemploderetroalimentación genética en la regulación de poblaciones en el senode la especie puede verseen la figura 7-33. La cuestión enterade la regulaciónde la poblaciónpuederesumirsemuybien con el modelográficodelafigura 7-20. Esta gráfica sebasa enladinámicadelapoblación deuna especieparticular ( u n insecto psílido australianoqueviveen los eucaliptos),pero los principiosque se han ilustramuchosde esbozado. Normalmente,lapoblación está estabilizada a un nivel bajo (nivel 1 y tiempo 1 en la fig. 7 - 2 0 ) , que está bastante por debajo delnivelque se alcanza cuando se explotan y todos los recursos enmateriadealimento espacio. La regulacióneneste nivel, inferior al de saturación, se realiza por medio del tiempo meteorológico dominante,porladepredación independiente de la densidad, por el parasitismoen las etapasdecrisálida y por l a depredación,dependiente deladensidad, poravessobre los adultos.Enocasiones, el procesode estabilización falla;porreglageneralcomoresultadodetemperaturasexcepcionalmente bajas, que reducen el porcentaje del parasitismo, y la densidad sube arriba (esto es, “se escapa”) del nivel controlado (periodo de tiempo I1 en la fig. 7 - 2 0 ) . Un aumento de tipodedesarrollorápido,irruptivo o en formade J, que se produce(periodo de tiempo 111) porque: 1) el parasitismo sobre las ninfas se hare ineficaz a causa de un aumento rápido

dehiperparásitos(parásitosqueparasitizana su vez a los parásitos psílidos), y 2 ) lasaves rapacesno puedenaumentartanrápidamente como los insectos (recuérdese la gran diferencia en la natalidad de insectos y aves expuesta en el cuadro 7-2 ) . Elcrecimientotemporalmenteilimitado es detenidoenelnivel dos, y cuandolasninfas se quedansinalimento los adultos se quedan sin lugares para poner los huevos.Lapoblación se “desploma” entonces, a medidaque los árbolessondeshojados y queladepredaciónpor aves, hormigas y parisitosempieza a salirdelatraso (periodo de tiempo IV, fig. 7 - 2 0 ) , Si los números de 10s psílidos se reducen pordebajodelnivel 1, l a poblaciónvuelveaquedarbajocontrol y es probable que se mantenga baja por espacio dealgunosaños,comopuedeverseen (a), en la figura 7-20. Sin embargo, como se aprecia en ( b ) , podráoriginarse acaso otrairrupción si la densidad no cae por debajo del nivel de control. Estemodeloilustratambiénalgunas de las dificultadesdelcontrolprácticodelasirrupcionesdeplagas de insectos, cuya frecuencia resultaaumentada,segúnlo hemosindicado ya, por las presionesprovocadas porelhombre, muchas de las cuales actúan como el tiempo “excepcional”, obstaculizando el mecanismo de control natural. A menudo se desarrolla la irrupcióntanrápidamente,queno se ladescubre hasta que el crecimiento exponencial está

PRINCIPIOS YCORRESPONDIENTES CONCEPTOS

A LA ORGANIZACION

ya bien adelantado y es demasiadotardepara quealgúntratamientopuedaresultar eficaz. Sin duda, las medidas de control podrían ayudaraprevenirunsegundobrote, si el tratamiento fuera específicopara el insecto que se trataba de atacar. Encambio, la aplicaciónde un insecticida de amplio espectro en elperiodo de tiempo IV podria causarmás daño que provecho, puesto que los rapaces y los parásitos seríanmuertosasimismo,aumentandoen esta forma, másbien quereduciéndola,la posibilidaddeotrairrupción.En muchos casos, l a ausenci,a detodotratamientoseríapreferible al rociado,“comoconescopeta”, de insecticidallevadoacabosinconocimientodela fasedel ciclo depoblación o la condiciónde las demáspoblaciones queintervienenen el mecanismo decontrolnatural. 1 1 . DISPERSION DE LA

POBLACION

Enunciado

Dispersióndela población * es el movimientode los individuos o de sus elementos de diseminación (semillas, esporas, larvas, etc.) hacia dentro o hacia fueradeláreade la población.Adopta tres formas,saber: a emigrdridn -movimiento de sentido Único inmigración -movimientode hacia fuera-; y migración sentido Único hacia dentro-, “salida y regreso periódicos. Ladispersióncomplementa la natalidad y lamortalidadenlaconformacióndel crecimiento y ladensidaddelapoblación. En la mayoría de los casos, algunos individuos o sus elementosreproductivosestánentrando y saliendo constantemente de la población. A menudo este tipodedispersióngradualejerce pocoefectosobrelapoblacióntotal(sobre todo si la unidad del volumen de la población es grande), ya sea porque las emigraciones o porquegacompensanlasinmigraciones, nancias y pérdidas se vencompensadaspor cambios en materia de natalidad o mortalidad. Enotros casos, en cambio, se produceuna dispersiónmasiva,queimplicacambiosrápidos, con el correspondienteefectosobrela población. La dispersión se ve muy influida por

* La dispersiónno debe confundirse con ladistribución.Esta,sobretodoenelsentido en que disposición seutiliza en estadística, se refiereala internadelapoblación,porejemplo,ladistribución de eiementos alrededordelmedio.

221

barreras y por la facultad de movimiento inherentea los individuos ( o de sus elementosde diseminación), que se designaconeltérmino de 1,ugzLidud. Ladispersión es el mediogracias al cual Breas nuevas o despobladasson se colonizadas y la diversidaddelequilibrio restablece, Es asimismo uncomponenteimportanteenlacorrientede los genes y en el proceso de especiación. La dispersióndepequeñosorganismos y dediminutoselementos pasivos de propagación suele adoptar la forma exponencialenque la densidaddisminuyeen unacantidadconstantepormúltiplesiguales dela distancia delorigen. La dispersiónde los grandesanimales activos se aparta de este tipo y podráadoptar la formadedispersión a“distanciafija”,dispersióndedistribución normal y otras formas. Explicación y ejemplos

En unagranpartedenuestra exposición hasta aquí en el presente capítulo hemos consideradola poblacióncomo si fueraunaunidadaisladadeotraspoblaciones. Si bien esto no suele ser así (en la naturaleza, al menos), es cierto, sin embargo,que los intercambios entre poblacionessona menudo menosimportantes que algunosde los procesos “internos”quehemosexaminado.Toda vez que circulanmuchas falsas ideas populares acerca del“abastecimiento”(esto es, de la inmigración artificial)en las poblacionesnaturales, l a dispersión importa precisar lafunciónque desempeñarealmenteen casos concretos. Elefectoqueladispersiónproduzcasobre una población dependeráenprimertérmino delaformadecrecimientode la población la (de si se encuentra o noenelnivelde capacidad de porte, o cerca de él, o de si está creciendo o disminuyendoactivamente) y, en segundolugar,delíndicedeladispersión misma.Consideremos estos aspectos uno tras otro. Si unapoblación está “bien abastecida’‘ y se encuentra en equilibrio con los factores limitativosdelmedio(esto es, al nivel asintótico),unainmigración o emigraciónmodeo perradasproduciránpocoefectogeneral manente; en efecto, las ganancias y las pérdidas pordispersión se traducensimplemente en compensación de los cambios enmateria de natalidad y mortalidad. Encambio, si una población está francamente por encima o francamente por debajo de la capacidaddeporte,

222

la dispersión podrá producir acaso efectos más pronunciados.Lainmigración,porejemplo, podrá acelerar eventualmenteelcrecimiento de l a población o bien, en caso de reducción Ya vimosde extrema,prevenirlaextinción. qué modolaemigraciónde los lemmings o de la lechuzaníveaderegionessobrepobladas constituye un factor en la provocación del rápido descenso o del“desplome” característico de las fluctuacionesdelaspoblacionesde las especies encuestión.Gause ( 1 9 3 4 ) provocó oscilaciones delelementovoraz-presaenprotozoos mediante la introducción regular de “inmigrantes”en cultivos quenopresentaban oscilaciones enausencia de&tos. Ladispersiónenmasapodrácambiar la estructura de una población equilibrada en otrasformas. Así, pues, la introducciónde un gran número de jóvenes percas azules en un estanqueenquelapoblacióndepercaazul hayaalcanzado o se aproxime a la capacidad deportepodrátraducirse acaso enun crecimientoreducidode la población enterayen un tamañomediomenorde los peces. Pero, aunque la densidad de la biomasapermanezca los inalterada, podrá ocurrir que el tamaño de peces individualesresultetanreducido, que la pescase vuelva deficiente, para desencanto, probablemente,de las personasque pensaban queun“abastecimiento”complementariola mejoraría. Ladispersión se vemuy influenciadapor la presencia o la ausencia debarreras y la z’agilidad o poderinherentedemovimiento. Lavagilidad es mayormása menudodelo que parece. Si bien es sabido que las aves y los insectos poseen unagran capacidad de “vagar de un lugar a otro”, muchas plantas y formas menores de animales tienen en realidad capacidades de dispersión mayores. Estudios recientes de l a vida que se encuentra flotando en el aire, o “plancton aéreo” han revelado un númerosorprendentedeorganismos, no sólo semillas y microorganismos,sinotambiénde animalescomoporejemplolasarañas,que flotan a través de muchos kilómetros colgadas de los paracaídas filiformesde su propiaelaboración. Wolfenbarger ( 1946) haresumidoen un granvolumen la literatura acerca de la dispersión. Observó que la mayoría de los pequeños organismos o elementos de dispersión tendíanadispersarse,según el logaritmode la distancia del punto de origen. Si las distancias se colocabanlogarítrnicamente y las unidades

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

deincidencia (ejedela y) uniformemente (gráfica semilogaritmica), se obtenía a menudouna recta. La pendientede esta recta de regresión se convierte entonces en una medida cuantitativade l a dispersión, que resulta útil para comparar poblaciones distintas (por ejemplo, el índicededisminución en bacterias e insectos, o en esporas y mosquitos). La dispersiónexponencialpuedetratarseenlamisma l a mortalidad exponencial, utiforma que lizando las mismasecuacionesexponenciales examinadashaceunmomento en estemismo capítulo. E1 conocimiento de la vagilidad rela. tiva y la capacidad de calcular la probabilidad deque los organismos se muevanunadistancia determinada reviste a menudomucha importancia práctica, como elaveriguarpor ejemplo, a cuál distanciadelashabitaciones humanashabría que emprender medidas para combatir a los mosquitos. Sin duda, los organismosdesistemanervioso bien desarrollado y movimiento dirigido podrán no seguir acaso el modelo de la disminuciónlogarítmicaapartirdelorigen,Las acaso abejas y las aves, porejemplo,pasarán por alto un alimento cerca de la colmena o del nido para ir a buscar otro a distancias mayores. Y enformaanáloga, las migraciones y otros o movimientosquesiguenrutasdeterminadas dirigidoshaciapuntosdeterminados se traducirán entiposdedispersióndelapoblación característicos de cada especie. MacArthur y Wilson ( 1 9 6 7 ) estudiantres esquemas dedispersiónenconexiónconel movimientodepropágulosdelcontinentea 1) el las islas o de éstas aaquél,asaber: esquemaexponencial,enquelafracciónde los individuosquesigue con crecimientoa distanciadisminuyea la velocidadde e-I (se2 ) el esquema gún se acaba deexplicar), normalmentedistribuido,enquelafracción disminuye con la distancia a la velocidadde e-xn, y 3 ) el esquema uniforme, al que cabría designar como dispersión a “distanciafija”, porcuanto los elementosdepropagación se mueven hasta cierta distancia y luego se detienen, como en el caso de un ave que vuela de una isla a otra o se desplaza alternativamente a sendas áreas de invernación y estival. Pueden verse en la figura 7-21 ejemplosde los dos primerosesquemas. Lamigración,talcomo l a hemosdefinido, la poblaconstituye untipodedispersiónde ción especial y muynotable,queimplica a menudo eí movimiento en masade l a po-

PRINCIPIOS YCORRESPONDIENTES CONCEPTOS

223

A LA ORGANlZAClON

3t U

FIG.7-21. Dos tiposdemodelosde dispersión. A, Modelo exponencial. B, Modelo de distribución normal. Los tipos exponenciales están modelados según los mosquitos Aedes sollicitans ( A , ) y A . vexans ( A J , y el de distribución

'

3 : VI. o,2

y

*

$2' n: $ :

normalloestásegún los tábanos(Tabanidae), ( B , datosdeMacCrearyySteams,enWolfenbarger, 1946.) J

I' blaciónentera. Porsupuesto, esto sólo puede tener lugar en el caso de organismos móviles, y se observamejorqueenotrapartealguna en los artrópodos y los vertebrados.Lasmigracionesestacionales y diurnas no sólo hacen posiblela ocupación de regiones queserían desfavorablesenausenciademigración,sino que permiten además a los animales mantener un promedio más alto de densidad y de índice de actividad. Las poblaciones sedentarias han de someterse a menudo a una reducciónconsiderable de densidad o han de adoptar algunaformade latencia durante los periodos desfavorables. La orientación y la navegación de animales migratorios a grandes distancias (aves, peces, etc. ) constituyen unterrenopopular paraexperimentos y teorías,pero lo cierto es que hastaelpresente no se comprenden muy bien. Algunas teorías y esquemas se resumen brevemente en otros lugares de este libro (véase cap. 14). La figura 7-22 constituye una buena ilustray la ción delaforma en quelaemigración migraciónafectanalapoblación deuna especie determinada. El autillo es migratorio enelnortede Estados UnidosdeNorteamérica, peronoenlapartesurdel país. En ambasregiones, las avesjóvenes propenden adispersarselejosdellugardelnido.Como puede verse en la figura 7-22, esta dispersión de las crías se operaalazarentodas direcciones, pero está confinada a aproximadamente 150 kilómetrosdeaquel, distancia que PO: dría constituir una medida de la vagilidad de laemigración. En cambio, elmovimientomigratorio es estrictamente dirigido (hacia el sur) y se extiende a distancias mayores. Totalmenteapartede suefectosobreel vo!urnen y l a composición de la población,

DISTANCIA

ladispersiónproduceintercambiosdegenes entre poblaciones,y deaquique sea importante desde los puntos de vista de la genética y la conformación de la especie de las poblaciones, comotendremosocasióndeobservar en los doscapítulossiguientes.Finalmente, los efectos dela no nosocupamos aquíde inmigración de una nueva especieen una comunidad o delefectoquepuedeproducirla dispersión de una especie sobre otra. En efecto, estas importantes relaciones se consideran mejor desde el punto de vista de la competición. 12. CORRIENTE DE ENERGIA DE LA

POBLACION O BlOENERGETlCA

Enunciado

L a corrientedeenergía (= intensidadde asimilación) enunapoblaciónproporciona la 1) evaluarlasflucbasemás segurapara: tuaciones dedensidadobservadas,y 2 ) averiguar el papel de una población en el seno de sucomunidad. Explicación y ejemplo

Muchosde los conceptosrelativosa la corrientedeenergíayalaproductividad esbozados enelcapítulo 3 se aplicantantoal nivel dela poblacióncomo alde ecosistema. Segúnseseñalóendichocapítulo(véase especialmente sec. 6 y cuadro 3-14), los números (ladensidadnumérica)exageranlaimportancia de los organismospequeños, entanto que los pesos (densidaddelabiomasa)la lo contrario,encambio, subestiman;ocurre en el caso deorganismosgrandes. Sise puedenutilizar datos denúmeros y de biomasa para calcular las intensidades de cambio y

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

224

ECOLOGICOS

O

S FIG. 7 - 2 2 . La dispersicin de autillos en bandas, en relaciónconsuslugaresdeincubación.Ladistancia delmovimiento en térmmosdemillas es indicado por círculosconcéntricos. El númerodeaves cuperadasencualquierdireccióndada está indicado por los númerosentre los círculos. Al interiorde millasladispersiónnotienedirección, 1952.) fija.(SegúnStewart,

pero m á s allide

decorrientedeenergía,podráobtenerseuna l a importanciade apreciaciónmássegurade una población en su comunidad. La figura 7-23 ilustra un estudioen el queesto se hizoen relación con una población de saltamontes que vivían en unacomunidaddeunamarisma. En este caso, relativamente sencillo, elanimal es un herbívoro estricto, es sedentario, no tiene más queunageneración a l año y vive en unas condiciones más bien uniformes, conssola cspeciede plantaque tituidasporuna proporciona su única fuente de alimento y su abrigo. Los números y la biomasapormetro cuadrado se averiguaronaintervalosde tres a cuatro días. Con base en estos datos se calculó el aumentode población o producción,añadiendo el aumentode pesode la población viva al aumento de individuos muertos en el intervalodelrecuento. L a producción se convirtióluegoen calorías pormetro cuadrado y por día. Se averiguó a continuación en el laboratorio el consumo de oxígeno (respi-

estelímite,

re100

l a dispersiónsigueunadirección

ración)deadultos y ninfasde diversos tamaños en relación con l a temperatura. A partir de estos datos se calculó l a respiración dela población del promedio del plantel perrnanente y se ajustó a la temperatura real del medio. El consumo de oxígeno se convirtió en calorías por medio de un coeficiente oxicalórico (véase Ivlev, 1934) . La intensidad de asimilación de l a población total se obtuvo luego añadiendo l a producción a la respiración. Segúnpuedeverseen la figura 7-23, los númerosalcanzaron unpuntomáximo a mediados de mayo, en que numerosas ninfas muy pequeñassalierondehuevoshibernados y disminuyeronrápidamentedurantelaestaaño particulardelestudiohubo ción.Enel dosperiodosdegranmortalidad,cadauno de los cuales fueseguidode un crecimiento rápidode los sobrevivientes, así como deuna pequeña cantidad de reclutamiento (nuevos huevosempollados a principiosdelverano 2 inmigración a fines de este).

PRINCIPIOS Y CORRESPONDIENTES CONCEPTOS A

(peso FIG. 7-23. Número, biomasa energía (índice seco) corriente y de población) por de asimilación de la metrocuadradoenunapoblación-de saltamontes de marisma (Orchelimum fidicinium) queviveenunamarisma de Spartind alterniflora, cercadelUniMarine Institute, versity of Georgia’s SapeloIsland,Georgia.(Según E. P. Odum y Alfred E. Smalley, 1959.)

225

LA ORGANIZACION

E M

”

0.5

-

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v)

E u

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5

0.2;

I

v

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I

Corriente de energía

-

I v,

5

90.2o

;

2 x

Mayo

La corrientemáximadeenergíano correspondió ni con el máximo en cuanto a números ni conelmáximo encuantoabiomasa, sinoqueseprodujoduranteelperiodoen quelapoblaciónestabacompuestadeunnúmeromediodeninfasdetamañomediano, decrecimiento,todasellas,muyrápido.En otrostérminos, elmayorimpacto de la población sobre la marisma (entérminosde consumo de lahierba)nocoincidióni con los números ni con la biomasa máximos, aunque estuvomás cerca de esta últimaquede aquellos.Obsérvese,asimismo,quemientras losnúmeros y labiomasavariaron y fluctuaron haciéndose de cinco a seis veces mayores, su parte, no hizo la corriente de energía, por más que doblar. Toda vez que el metabolismo porgramode las pequeñasninfasera varias veces mayor que el de los adultos, la población pequeñaennúmeroperograndeen biomass, de la primavera fue aproximadamente igual a la población también pequeña en número, pero grandeenbiomasadefinesdelverano. De la gráfica de abajo de la figura 7-23 podemos

-

i

’.

‘

Junio

’

Julio

’

Agosto

verquefueasimiladoporlapoblación,durante aproximadamente dos meses y medio, alrededor de un tercio de kilocaloría por día. La corriente total de energía por metro cuadrado fue aproximadamente, para la estación, de 28 kilocalorías, o alrededorde sietegramosde peso seco dehierba ( 4 kilocalorías/gramo). Toda vez que estossaltamontes sólo asimilan aproximadamenteun tercio de lo quecomen (eficienciadeasimilacióndealrededor el 33 por 100, véasecuadro 2, pág. 41 ) , resulta cuaquemás o menos 2 1 gramospormetro dradofueroneliminadosde lasplantasen desarrollo. Conviene subrayar que los 14 gramosnoasimilados no cambiaron los niveles tróficos,sino que estuvieron disponibles como alimentosparaotrosconsumidoresprimarios, comobacterias, hongos o animales que se alimentan de desperdicios. A partir de este. ejemplo podemos ver ,que inclusive dentrode la densidaddeunamismaespecie o “plantelpermanente” los datos pueden inducirnos en error si se utilizan como una medida de la importancia; en efecto,sólo

226

es posibleobtenerunavisióncorrectaintegrando J.OS números y la biomasa y añadiendo la respiración (que explica la mayor parte de la corrientedeenergía en muchas situaciones), sobre todo si deseamoscompararpoblaciones enlas que los individuosdifierenmuchoen volumen (como hormigas y ciervos, por ejemplo). Finalmente, convienesubrayar todavía que, si bien se utilizóen el ejemploanterior un animal, el método de la corriente de energía se aplicaatodas las poblaciones (plantas, animales o microbios)entodos los medios. Otro estudiodelabioenergéticadelapoblación loilustraeldiagramadelacorriente deenergíade la figura 7-24. Unosreyetuelos depantano vivenen l a mismamarisma que los saltamontes hace poco descritos, pero, durante la estación decría, estánconfinados lo largode los a las franjasdehierbaaltaa bordesde las caletas demarea. En estas, su densidad ecológica es de aproximadamente 1O0 pájarosporhectárea(plantelpermanentede unos 0.03 g depeso seco ó O. 18 Kcalpor metro cuadrado), lo que es igual a la densidad totaldelapoblaciónenterade aves de un bosqueproductivo.Puestoqueelreyezuelo es el únicopájaropaserinoen este hábitat, la poblaciónde esta solaespecieocupa el nicho (véaseladefiniciónde este términoenla en la mayoríade página 2 5 9 ) quellenaría los hábitatsunapoblacióndeespeciesmúltiples.Comopuedeverseeneldiagrama,la necesidad anual de energía de la población es proporcionadapor una dieta deaproximadamente 60 por 100 de insectos herbívoros, 30 por 100 de insectos y arácnidos rapaces, y 10 por 100 de detritívoros(pequeños caracoles y cangrejos).Durantelatemporadade nidificación, los reyezueloscomen unacuarta partedelapoblaciónpermanentede insectos y arácnidosdelárea de nidificaciónaldía, proporción que resulta posible gracias a la altaproduccióndelapresa y lainmigración de presa complementaria de áreas de los alrededores de la marisma no ocupadas por el reyezuelo. Aunque las necesidades de la población del reyezuelo en materia de energía sean solamente del 2 por 100 de la producción primaria netadelpantano,suefectosobre los niveles tróficosdeconsumidoresprimarios y secun’dariosen la cadenadealimentos depasto es, con todo,muygrande. EsteestudiodeKale ( 1965 ) es unode los máscompletosjamás efectuadosque incluye co sólolaenergética detallada de la poblacih, sino tambiPn ía dei

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

ecosistema delque es unapartefuncional. Semejantes estudios revelan la verdadera “importancia”delapoblaciónen ungradoque nopodríaaveriguarsemediantela sola información del censo (esto es, conociendo solamente ”N”). 13. ESTRUCTURA DE LA POBLACION: TIPOS DE DlSTRlBUClON INTERNA (DISPERSION) Enunciado

Los individuos de unapoblación pueden estar distribuidos s e g h tres grandes tipos (fi2 ) uniformemente gura 7-25) : 1) alazar; (másregularmenteque al azar), y 3 ) amontonados(irregularmente,noalazar). Ladistribuciónal azar es relativamenteraraenla medb naturaleza, y tienelugarallídondeel esmuy uniforme y no existe tendencia alguna aagregarse.Ladistribuciónuniformepodrá ocurrirallídondelacompeticiónentreindividuos es activa o donde existe un antagonismo positivo que provoca un espaciamiento regular. Finalmente, el amontonamiento,engrado variablerepresenta,conmucho, el tipo más corriente y aun casi la regla, cuando se consideran los individuos.Sinembargo, si los individuos deuna población propendenaformargrupos de ciertovolumen -por ejemplopares, en los animales, o clonasvegetativas en las plantas-, la distribución de los grupos se K C A L / A ~ NO ABSORCION DE ALIMENTO

RESPIRACION I 88

I

/I?/

P

H 73-

I4 38

FIG. 7-24. Presupuestodeenergíaanualdeuna población de reyezuelos depantanoque viven en unamarismadeGeorgia,que tiene unaproducción primariadeunas 10 O00 Kcal/m*. P = insectos y arácnidosrapaces; H = insectos herbívoros; D = detritivoros (pequeños caracoles y cangrejos) ; F = energíaperdida en !as heces; R = energíaperdida enla respiracion.(SegunKale, 1965. j

PRINCIPIOS YCORRESPONDIENTES CONCEPTOS

A LA ORGANIZACION

aproximará acaso muy de cercaa la del azar. Laaveriguacióndeltipodedistribución,del grado de amontonamiento (si lo hay) y del volumen y lapermanencia de los grupos es necesaria, si queremos obtener una comprensión verdaderadel carácter deunapoblación y, sobre todo, si ha de medirse la densidad exactamente.Así,porejemplo,unosmétodosde muestreo y de análisis estadisticoqueserían perfectamente adecuados en el caso de las diso uniforme,podrán ser tribucionesalazar acaso completamenteinapropiados o inclusive erróneos si seaplicanadistribucionesfuertemente amontonadas. Explicación

Los tres tiposdedistribución o “dispersión interna de la población” se muestran de modo simplificado en la figura 7-25. Cada rectángu-

Uniforme

A

. .

.. .. .. .. .... . . .. .. .. L 1 *

B

1

1

AI azar

.

-

”

.. ::

..

“1

.:. .. *

227

locontieneaproximadamenteelmismonúmerodeindividuos. En el caso de la distribución amontonada (C), los grupospodrían ser los mismos o de tamaño variable (como se azar ilustra), y podríanestardistribuidosal (comoenlafigura), distribuidosuniformemente, o agregados o amontonadosa su vez con grandes espacios sin ocupar. En otros términos,podemosconsiderarque hay cinco tiposdedistribución,asaber: 1 ) uniforme; 2 ) alazar; 3 ) amontonados al azar; 4 ) amony 5 ) amontonados tonados uniformemente, agregados. Todos estos tipos se encuentran indudablementeenlanaturaleza. Es obvio, 7-25, que apartirdel examen delafigura unapequeñamuestraextraídade estas tres poblacionespodrádar acaso resultadosmuy distintos. Una pequeña muestra de una población dedistribuciónamontonadapropenderá a dar una densidad demasiado alta o demasiado bajacuando el númerodeindividuosdela muestra se multiplique para obtener la población total.Así, pues, las poblaciones “amontonadas”requieren técnicas demuestreoplaneadasmáscuidadosamenteque las queno estánamontonadas. Conviene recordar que la distribución al azar es una de las que siguen la curva llamada se normal o de forma de campana, en la que basan los métodos estadísticos corrientes.Este tipo de distribución cabe esperarlo en la naturaleza cuando muchos factores pequeños actúan juntossobre la población.Encambio,cuando dominan unos pocos factores principales, como suele ser el caso (recuérdeseelprincipiode los factoreslimitativos), y cuando existe una tendenciatanfuerteporpartede las plantas y los animalesaagregarseparafinesdereproducción y otros ( o como resultado de ellos), haypocarazón paraesperarunadistribución totalmentefortuita al estadonatural. Sinembargo,segúnlosugiereCole ( 1946), ladiso “contagiosa” puede tribución no fortuita considerarse a menudo como si constara de distribucionesalazarentremezcladas,degrupos que contienen números diversos de individuos (comoenlafig. 7-25, C), o podríaresultar que los grupos estuviesen uniformemente dismás regular tribuidos ( o almenosenforma que la fortuita). En otros términos, sería mucho mejor, para tomar un caso extremo, averiguar el número de colonias de hormigas (esto es, sirviéndose delacoloniacomounidadde población) por un método de rmestreu y averiguarluegoelnúmeromediodeindividuos

228

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

porcolonia, quetratarde averiguardirectamente, por medio de muestras a l azar, el númerodeindividuos. Se hansugeridociertonúmerodemétodos quepueden utilizarseparaaveriguarel tipo dedispersión y el gradodeamontonamiento entreindividuosen una población (allí donde no son obvios), pero es mucho lo quefalta por hacer todavíapara resolver un problema de l a importanciadeeste.Mencionemosdos Uno deellos métodosa títulodeejemplo. consiste en comparar la frecuencia real de ocurrenciade gruposdevolumen diversoobtenida en una serie de muestras con una serie l a frecuencia en que se de “Poisson”, que da encontrarán grupos de O , 1, 2, 3, 4, etc., individuos juntos si la distribución es a l azar. Así, por ejemplo, si la presencia de gruposde los vacíos) y pequeño volumen (incluidos devolumengrande es más frecuente y la acurrencia de grupos de tamaño medio es menos frecuente de lo que se esperaba, entonces l a distribución es amontonada. El caso opuesto se encuentraen la distribución uniforme.Pueden utilizarsepruebasestadísticas paraaveriguar si l a desviación observada con respecto a l a curvade Poisson es o no significativa,peroestemétodogeneralpresentael inconveniente de que el tamaño de la muestra podrá influir acaso sobre el resultado. Un ejemplodelempleodelmétodode Poisson paraverificar la distribuciónfortuita en los arácnidos se expone en el cuadro 7-7. En conjunto, todos los 11 arácnidos de los cuadrados, exceptotres,estuvierondistribuidos al azar, segúndichoestudio. La distribuciónno fortuitatuvolugar en cuadrados en los que l a vegetacióneramenos uniforme. Una propiedad general de las distribuciones fortuitas es que la variancia ( V ) es igual a l a media ( m ) ; una variancia mayor que l a media indica una distribución amontonada; y la variancia inferioralamedia indica un tipodedistribución uniforme(regular). Así, pues,enunadistribución a l azar: V/m

1; errorestándar

= L: 2 / 1 2

-

1

Si al aplicar las pruebas de significancia estándar seencuentraquela razón dela variancia a lamedia es significativamente mayor que uno, la distribución es amontonada, y sies significativamente menor que uno, la distribución es fortuita. Este método se ilustra también en elcuadro 7 - 7 .

Cuadro 7 - 7 D I S T R I B U CESPACIAL I ~ N I-ORTLIITAY

N O I-ORTLIITA

DEARÁCNIDOSYALMEJAS

A ) NOMEROY

D I S T R I B L I C I ~ NDE ARACNIDOS LOBO

DE 0.1 HECTÁREA

(LYCOSIDAE) EN CIIADRADOS E NU NH Á B I T A T

DE C A M P OV I E J O

y.

x-cuadrada de la drstribuci6n

Nimero

E.rpecie.r

Cnadrados por

Poisson

crladrado de

Lyrosa

tinixgl[a

1

31

8.90 ?

2

19

9.58 $

15

5.51

4

16

0.09

5 6

45 134

0.78 1.14

2 5

16

0.09

23

4.04

6 3

15 70

4

16

3

L. rarolinensis

L. rabida

13)

MEDIA,VARIANCIA Y DOS

0.05 17.30 ? 0.09

D I S T R I B U C I ~ N ESPACIAL DE

ESPECIES DE ALMEJAS

L L A N O LODOSO DE MAREA,

PEQUEÑAS E NU N EN

CONNECTICUT: Razón

entre la a’arianria y l a media 0

Especies y edadMediaVarianria Mulinealateralis Todas edades las Gentma gemma Todas las edades 1er. año 20. año

0.27

0.26

5.75

11.83 7.72 1.66

4.43 1.41

azar al amontonada amontonada alazar

* Según Kuenzler,1958. Significativaalnivelde 5 por 100, esto es, no fortuita; en todos los demáscuadrados,ladistribución fuefortuita. i SegúnJackson,1968. N o fueronsignificativamentediferentes(5 por 100 nivel de confianza) de una de las distribuciones al azar indicadas; significativamente mayor que una delasdistribucionesamontonadas(agregadas)indicadas.

Qtrométodo,sugeridoporDice ( 1952 ) , implicalamedición real de l a distancia entre individuos en algunaformanormalizada. Si

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDIENTES A LA ORGANIZACION

enunagráfica se relaciona l a raíz cuadrada de la distancia con la frecuencia, la figura del polígono de frecuencia resultante indica el tipo dedistribución. Un polígonosimétrico(esto es, una curva normal en formadecampana) indica distribución al azar; un polígono oblicuo y hacia la derechaunadistribuciónuniforme, el polígonoinclinadohacialaizquierdauna distribuciónamontonada (en la que los individuos están más juntos de lo que se esperaba). Cabe calcular una medida numérica del grado de“oblicuidad”. Sin duda, este métodoseria más aplicable a plantas o a animales estacionarios, pero podría utilizarse también para averiguar los espacios entre colonias o domicilios de animales (cuevas de zorros, madrigueras de roedores,nidosde aves, etc. ) . Véanseestudiosmásextensossobre la estadística de la distribución espacial deunidades en el senodeunapoblación,enGreig-Smith ( 1 9 5 7 ) , Skellum (1952) y Pielou ( 1 9 6 0 ) . Ejemplos

Park ( 1934) observóque las larvas del escarabajode laharinasolían estar distribuidasporsumedio,muyuniforme,según el tipo al azar, toda vez que la distribución observada corresponde a la distribución de Poisson. Los parásitos o los rapacesdel tipo de “lobo solitario”, como uno de la especie de 7-7, muestranamenudo arácnidosdelcuadro ( y adoptanamenuunadistribuciónalazar dounaconductade“búsquedaalazar”de sus huéspedes o presa). Jackson ( 1968 ) ha Mnlinia señalado que individuos de la almeja lateralir estándistribuidosalazarenunllano lodoso de marea, lo mismo que individuos del Gemma gemma, pero no, en segundoañode cambio,individuosdelprimerañoni la población total de Gemma; estaban amontonados a causade la reproducciónovovivipara(esto es, las crías estabanretenidasenelcuerpo delahembraduranteeldesarrollolarval). Los resultadosdeesteestudio se exponen en elcuadro 7-7, B. Obsérvese quela variancia queda cerca de la media en la poblacióndistribuida al azar, pero es significativamente mayorenlapoblaciónamontonada. El medio del llano lodoso es muy homogéneo y la competición entre especies no es en éI muy severa: dos aspectos que favorecen la dispersión al azar. Los árboles de un bosque que han alcanzado counaltosuficienteparaformarpartedela rona del bosque mostrarán acaso una distribu-

229

ción uniforme,segúnDice ( 1952 ) , porque la competiciónpor la luz solar es tan grande, que los Arboles .tienden a estar espaciados a intervalos muy regulares,“másregularesque al azar”.Porsupuesto, un campodemaíz, un huerto o unaplantacióndepinosconstiLa vegetaciónde tuirían un ejemplomejor. arbustos del desierto está distribuida a menudo demodo muy regular, casi como si estuviera lo visto a causa de plantada enhileras,por la intensa competición (que podrá incluir antibióticos de la raíz)en unmediodeexigua humedad(véasefig. 14-15 ) . Segúnveremos enla sección 15de este capítulo, la “territorialidad“ suele producirunadistribuciónmás regularqueladistribución al azar. Y por lo que se refierealadistribuciónamontonada, el lector no necesitará ir muy lejos para encontrarejemplos. De variosinvertebrados silvestres terrestres estudiados por Cole ( 1946’ y 17466), únicamente las arañas mostraron una distribución al azar, y aquel se refiereaotro estudio suyo en que solamente cuatro de entre 44 plantasmostrarondichotipodedistribución.Todas las demásmostrabangradosvariablesdeamontonamiento. Estonos proporciona alguna ideade lo quepodemosesperar en las situaciones naturales. Trataremos un poco más de las agregaciones en la sección siguiente. 14. ESTRUCTURA DE LA POBLACION: LA AGREGACION Y EL PRINCIPIO DE ALLEE

Enunciado

Como ya se indicó en la sección precedente, diversos gradosdeamontonamiento son característicos de la estructura interna de la un momento mayoríade las poblacionesen u otro. Este amontonamiento es el resultado de la agregación de individuos: 1 ) en respues2 ) en ta diferencias a locales dehábitat; y esrespuestaacambiosatmosféricosdiarios tacionales; 3 ) comoconsecuenciadeprocesos regresivos, o 4 ) como resultado de atracciones sociales (en animalessuperiores).Por consiguiente, el grado deagregaciónqueencontraremos en l a población de una especie determinadadependedel carácter específico del hábitat (de si es uniforme o discontinuo), de la atmbsiera y de otros factores físicos, del tipo de reproducci6n característico delaespecie en cuestión, y delgradodesociabilidad.

230

La agregaciónaumentará acaso la competición entre individuos en relación con los elementos nutricios,alimento o espacio, peroesto se ve amenudomásquecompensadoporunasupervivenciaaumentadadelgrupo.Losindivia menudoun duosengruposexperimentan los peíndicereducidodemortalidaddurantc riodos desfavorables o durante los ataques por otrosorganismos,deloque es el caso de los individuos aislados, porque l a superficiede l a extensión expuesta al medio es menor en proporcióna la masa y porque el grupo estará acaso en condiciones demodificarfavorablemente el microclima o el microhábitat. El grado de agregación, lo mismo que la densidad cony desjuntaque se traduceensupervivencia arrolloóptimosdelapoblación,varíasegún las especies y l a s condiciones; por consiguiente, tanto l a falta como el exceso deagregación podrán ser limitativos.Este es el principiode Allee. Explicación y ejemplos

En las plantas,laagregación se producirá tal TJez enrespuesta a los tresprimerosfactores anteriormente enumerados, en tanto que, en los animalessuperiores,agregaciones espectaculares podrán ser resultadodetodos los cuatro factores ilustrados; tal, por ejemplo, en el caso de las grandesmanadasderenos o decaribúes que se reúnen en el hábitat ártico, muy irregular. En un estudio de la distribucióndetresespeciesdeplantasenun campo viejo de Michigan, Cain y Evans (1952) observaron que una parte del área del estudio erademasiadohúmedaparacualquierade las especies en cuestión, lo queilustradequé l a distrimodoelhábitatfísicocontribuyea bución no fortuita. Dentro del área habitable, las tres especiesvariaron encuanto al grado de agregación,mostrandolavarilladeoro (Solidago) unadistribución casi alazar,en tantoque las plantasde Lespedeza estaban muy amontonadas, Estas últimas suelen reproducirsevegetativamente,surgiendo los nuevos individuos de las raíces existentes; en esta forma, el tipodelareproducciónexplica, al menosenparte,laagregación. En las plantas en general, y probablemente también en los grupos inferiores de animales, constituye unprincipioecológicorelativamenteestricto el deque l a agregación es inverla movilidadde 10s samenteproporcionala elementos de diseminación(semillas,esporas,

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

etc. ) (Weaver y Clements,1929,recuérdese y no también los tiposdedispersiónfortuitos 11) . Por fortuitosexaminadosenlasección ejemplo, a l viajar en automóvil por el campo, con frecuentodosnosotroshemosobservado cia que, en los “campos antiguos”, los cedros, los nísperos y otrasplantasdesemillas no móvilesestán casi siempreamontonadosalrededordeunaplantamadre o a lo largo-de setos y en otros lugaresdonde los pájaros y otrosanimaleshandepositado las semillasen l a ambrosía y las hiergrupo.Porotraparte, bas, e inclusive los pinos, que tienensemillas ligerasampliamente esparcidas por el viento, estándistribuidosdemodomuchomásregular, en comparación, por los “campos antiguos”. El indice de Supervivencia de ungrupo constituye una característica importanteque puederesultar de l a agregación.Enefecto, ungrupodeplantaspodrá estar eventualmente enmejorescondiciones de resistir a la acción del vientoque los individuos aislados, o será capazdereducirmáseficazmente la pérdidadeagua. Sin embargo,en el caso de las plantasverdes, los efectos nocivos de la competiciónpor luz y elementosnutricios no tardan en contrarrestar las ventajas del grupo. Las cifras más claras de supervivencia de grupo seencuentranenanimales.Allee (1931, 1938 y 1951) dirigió muchosexperimentos y resumió las extensasobras enestecampo sobre l a materia.Encontró,porejemplo,que gruposde peces podían resistir unadeterminada dosis devenenointroducida enelagua mucho mejor que los individuos aislados. Estos eranmucho más resistentes alvenenocuando se los colocaba en agua ocupada anteriormente por un grupode peces, que si se losponía enagua que no estaba“condicionadabiológien el primer caso, camente”dedichomodo; mucosidades y otrassecreciones contribuíana contrarrestar los venenos,revelando así algo del mecanismo de la acción de grupo en tales casos.Las abejasproporcionanotroejemplo del valor de supervivencia del grupo; en efecto, una colmena o un enjambre de abejas pueden engendrar y retener en la masa suficiente calor para l a supervivencia de todos los individuos, a temperaturas lo bastantebajascomopara matar a todas las abejas si cada una estuviera aislada. Lasaves coloniales dejan a menudo de reproducirse con éxito cuando el tamaño de la colonia se hace demasiado pequeño (Darling, 1938). Allee señala que estos tipos de cooperaciónprimitiva(protocooperación) , que se

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDIENTES

A LA ORGANIZACION

encuentraninclusive enfilos muyprimitivos, constituyen el comienzo delaorganización social, quemuestragrados diversos dedesy culminaenel arrolloenelreinoanimal inteligentecomportamientode grupode los seres humanos(que posee, así lo esperamos, El principio un gran valor de supervivencia). de Allee se ilustraenforma dediagramaen la figura 7-26. Las agregaciones sociales reales, como las que vemos en los insectos y los vertebrados (en contraste con la agregación pasiva en respuestaa algúnfactorambiental común), poseen unaorganización estricta queimplica jerarquías sociales y especializacionesindividuales. Unajerarquía social podráadoptar la forma de un “orden de picotazo” (así llamado porque estos fenómenos se describieron primero en los pollos), con una relación perfectamente y subordinaciónentre definidadedominio individuos,amenudo en ordenlineal(como unaordenmilitardemandodelgeneralal soldado), o podrá adoptar un tipo de jefatura y cooperación, máscomplicado,dedominio tal como se observa engrupos muyligados de aves e insectos, que se comportan casi como una sola unidad. En estas unidades podrá haberacaso unjefe concreto,pero es igualmentecorrientequeningúnindividuodirija de hecho; enefecto, los individuosdel grupo siguenacualquieradeentre ellos que actúa directamente,como si “supiera de lo que se trata”. Laorganización social en los animales hasidoresumidapor Scott ( 1956). Según se señaló en la sección 10, estas organizaciones sociales no sólo benefician a la población conjunta,sinoquepuedenserreguladorasen cuantoaprevenir el desarrolloexcesivo.

23 1

Lasnotablesorganizaciones de insectos sociales ocupan una clase propia suya y han sido W. M. muy estudiadas (especialmente por Wheeler y A. E. Emerson; véase Allee y col., 1749, cap. 2 4 ) . Las sociedades de insectos másdesarrolladas se encuentranentre los termites (orden Zsopterdj y las hormigas, abejas, etc. (orden Hymenoptera). En las especies más especializadas tiene lugar una división del trabajoentretres castas: lareproductora(reinas y reyes), los trabajadores y los soldados, especializadacadaunade ellas morfológicamente para realizar respectivamente las funcionesde reproducción,de busca dealimento y protección. Segúnveremos en el próximocapítulo, esta clase de adaptación conduce a la selección degrupo,nosóloenelsenode la especie, sinotambiénengruposde especiesestrechamenteenlazadas. El principiodeAllee es muy importante para el hombre. Es obvio,enefecto,quela “agregaciónurbana” es beneficiosapara éste, pero sólo hasta cierto punto. Según puede verse en lafigura 7 - 2 ( , llega un momentoenque la densidad creciente se hace perjudicial, inclusive para las poblaciones que se benefician de unagran dosis decooperación entre las especies. Hay que realizar un esfuerzoverdadero para averiguar objetivamente cuál es el tamaño óptimo de las ciudades. Porque puede ocurrir, en efecto, que,aligualquelas colonias de abejas o de los termites, las ciudades se hagan más grandesdeloque convienea su propio bien ( !) . 15. ESTRUCTURA DE LAPOBLACION: AISLAMIENTO Y TERRITORIALIDAD Enunciado

FIG. 7-26. Ilustracióndelprincipio de Allee. En algunas poblaciones, el crecimiento y la supervivencia son mayorescuandoelvolumen de lapoblación es pequeno ( A ) , en tantoque, en otras,la protocooperaciónentre especiesse traduce en el hecho dequeunapoblacióndevolumenintermedio es la másfavorable ( B ) . EnesteGltirnocaso,la “subpoblación” es tan perniciosacomola “sobrepoblación”. ( D e Allee y col., 1949.)

Lasfuerzasqueproducenelaislamiento o ladispersiónde los individuos, las parejas o los pequeñosgruposenuna población no estántalveztanextendidascomo las que favorecenlaagregación,perosonimportantes,contodo,especialmenteentérminos de regulacióndelapoblación (en el seno dela especie, entre especies, o enambas formas). Porreglageneral, el aislamientosueleser resultadode: 1 ) competiciónentreindividuos porrecursos que escasean, o 2 ) antagonismo directo. En ambos casos, podrá resultar una distribuciónuniforme,como se esboza en la seccidn 13, porque los vecinosinmediatosson eliminados o expulsados. Los individuos, pare-

232

jas o gruposdefamiliade los vertebrados y de los invertebradossuperioressuelenrestringir sus actividades a un área definida, llamada el ámbito doméJtico. Si esta área es defendida eficazmente, se ladesignacomo territorio. La territorialidad parece ser máspronunciada en los vertebrados y en ciertos artrópodosque tienen formas complicadasde comportamiento en materia de reproducción, como las que implican nidificación, puesta de huevosycuidado y protección de las crías.Sinembargo, los puristas seauna riesgo demolestara mánticos, incluimos bajo la designación de territoriczlidad todo mecanismo activo que aleja a los individuos o los gruposunosdeotros, lo que significa que podemos hablar de territorialidad tanto en las plantas y los microorganismos como en los animales. En los animales mecanismo de superiores, es probablequeel aislamiento sea behavioral (nervioso), en tanto que en los animales inferiores y las plantas es químico (esto es, tiene lugar por medio de antibióticos o substancias “alelopáticas”, de las que hablaremos más adelante en esta sección). En resumen, el aislamiento de esta clase reduce lacompetición,conservaenergíasdurante los periodos críticos y previene el amontonamiento excesivo y el agotamientodelas reservas dealimentos,en elcaso deanimales, o de o luz,enel caso elementosnutritivos,agua delasplantas.Enotrostérminos,laterritorialidadtiendearegular las poblaciones a un nivel por debajo del de saturación. En este sentido,pues,laterritorialidad es unfenómeno ecológico generalqueno está restringido a grupo toxonómico alguno, como el de las aves (en el queelfenómeno aconteceestarbien estudiado). Explicación y eiernplos

Del mismomodo quela agregación podrá aumentar la competición pero posee otras venlos individuosen tajas, así ladispersiónde el seno deunapoblaciónpodráreducirpor su parte la competición por las necesidades de lavida,peroaexpensastal vez de las ventajas dela acción cooperativa de grupo. Es probablequeeltipoquesobreviveenun sentidoevolutivoalargoplazoen un caso determinadodependadecuálproporcionela mayor ventaja a la larga. En todo caso, observamos que ambostipossonfrecuentes enla naturaleza y, dehecho,algunasespeciespasan delunoalotro (los petirrojos,porejemplo,

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

se aislanenterritoriosdurantelaépocade cría y se agreganluegoenbandadasdurante el invierno), y sacan provecho de ambos arreglos. Y también, una vez más, edades y sexos diferentes podrán mostrar acaso tipos opuestos a un mismo tiempo (los adultos se aislan, por ejemplo, mientras los jóvenes se juntan). El papelde la competición interiora la especie, en cuanto a producir dispersión, como y los en el caso de los árbolesdelbosque arbustos deldesierto, se examinó ya anteriormente (secs. 10 y 1 3 ) . Sólo necesitamos, pues, llamarlaatencióna la dispersiónqueresulta delantagonismo activo, tal comoapareceen animales superiores. Muchos animales se aislan y restringen sus actividades principales a áreas o ámbitosdomésticosconcretos, quepodrán acaso variardeunos pocos centímetros cuadradosaalgunoskilómetroscuadrados,como en el caso del puma. Toda vez que los ámbitos domésticos se sobreponenamenudo,sólose realiza unadispersiónparcial (fig. 7-27, cz la izyztierdu). La territorialidadllevaladispersiónasuúltimaconsecuencia (fig. 7-27, d la derecha). Los territoriosdeaveshansido clasificados por Nice ( 1941 ) en variostipos básicos, asaber: A ) defendidael área entera y cría; B ) dedeapareamiento,alimentación fendida el áreadeapareamientoycría,pero C) defendida únicanoladealimentación; mente el área de apareamiento; D ) defendido únicamente el nido; E ) defendidas las áreas que no son de cría. En el tipo “A”, el área defendida será acaso muy grande, más de lo que se necesitaen términosdeabastecimiento en alimentos para la pareja y sus crías. Por ejemplo, el diminuto cazamosquitos (que pesa unos 3 gramos) estableceun territoriode unas 2 hectáreasen promedio,peroobtienetodoel alimentoque necesita enunáreamucho más 1767). En reducida alrededor del nido (Root, la mayor parte del comportamiento territorial la pelea efectiva acerca de los límites se mantiene enunmínimo. Los propietariosanuncian su terreno o su posición en el espacio por medio desonidos o deexhibición, y los posibles inlo regularpenetrarenun trusosevitanpor dominio establecido. Elhecho dequeel área defendidapor avesseaa menudomayoral principiodel ciclo de nidificaciónquemás adelante,cuandolademandadealimento es máxima, y el hechodequemuchas especies territoriales de aves, peces y reptiles no defiendaneláreadealimentación,todoelloapoya la idea de que el aislamiento y el control po-

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSCORRESPONDIENTES

FIG. 7-27. Ambitos domésticos y territoriales(esto es, ámbitosdomésticos defendidos) endiversos animales. Izquierda, Ambitos domésticos de 1 5 tortugasdecaja (Terrapene carolina) que ocupan partes de un terreno de 2 hectáreas; A - machos; B - hembras.Enesta especie no guna defensa se da los ámbitos domésticos, que se superponen. ( D e Stickel, 1950.) Derecha: Territorios de tordos cantores (Turdus philomelos), en el JardínBotánicode Oxford,Inglaterra,endosañossucesivos. Los números identifican a los machosanilladosdelaparejaterritorial.Obsérvesequetresindividuos (los números 1, 6 y 7 ) mantuvieron losmismosterritoriosambos años, entantoqueotrosdosindividuos que ocupaban territorios en 1955 dejarondevolver y fueronreemplazados por tres nuevos individuos. Por regla general, los que logran defender sus territorios ocupan la mismaáreaañotrasaño,mientras siguenenvida.(CopiadodeLack, 1966.)

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233

A LA ORGANIZACION

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seen un mayorvalor de supervivencia queel aislamientodeuna reserva de alimento como tal. La territorialidad no sólo tiende a prevenir la sobrepoblación, sino que crea la posibilidad, en caso de una mortalidad excepcional de los animalesreproductores, deunarápida recuperacibn,porquesuelehabersiemprepresentes una cantidad de individuos no reproductores que son incapaces de encontrar espacio, y éstos se introducen rápidamente, tan pronto como se pierde el ocupante de un territorio. U n buenlugarpara observarelcomportamientoterritorialdurantelaprimavera es el aguasomeradeunestanqueque contenga lobina o rueda. Aquí se podrávera los mao "lecho" (un chos defendiendoun"nido" lugar excavado enelfondo)y susinmediaciones. Cuandose acerca otroindividuo,el machodespliega los brillantescolores de SUS aletas y arremetecontraelintruso.Toda vez que elmacho defiende el áreatantoantes de que la hembra ponga los huevos como después, la defensa es manifiestamente en terminos de espacio y no defensa únicamente de la descendencia. La extensión en que el hombre es territorial por virtud de su conducta inherente y la exten-

siónenqueelhombrepuedeaprendera servirsedelcontroldelautilización de la tierra y de la planificación como salvaguardias contra la sobrepoblación son actualmente objeto de vivas discusiones.VolveremossobreelsuEn su librode jetoencapítulosulteriores. gran venta, T h e Territorial Imperative, Robert Ardrey(1967)exponealgunas ideasinquietantesalrespecto. 16. CLASES DE ACClON RECIPROCA ENTRE DOS ESPECIES Enunciado

En teoría,laspoblacionesdedosespecies pueden actuar entre sí enformas básicas correspondientesalascombinaciones de o, + y -, como sigue: 00, - -, + + , +O, -O y i". Tresde estascombinaciones,las +, y +-, se suelen subdividir, lo que da nuere acciones recíprocas importantes que han sido demostradas (véase adaptación la de Haskel (1949)porBurkholder(1952), del esquema de clasificación).Estassoncomosigue: l ) neutralismo, en el que ninguna de las dospoblaciones es afectada por su asociación

+

"

234

CONCEPTOS BASICOS Y PRINCIPIOS

ECOLOGICOS

Cuadro 7-8

ANALISISDE

LAS INTERACCIONES DE U N A P O B L A C I ~ NDE DOS ESPECIES

O INDICA Q U E N O HAY INTERACCIÓN SIGNIFICATIVA

+

INDICA Q U E E L CRECIMIENTO, LA SUPERVIVENCIA o A L G Ú N OTRO ATRIBUTO DE L A P O B L A C I ~ NSE BENEFICIO (TÉRMINO POSITIVO AÑADIDO A LA E C U A C I ó N DE CRECIMIENTO) INDICA QLJE EL CRECIMIENTO u OTRO ATRIBUTO DE LA P O B L A C I ~ N H A N SIDO INHIBIWS (TÉRMINO NEGATIVO AÑADIDO A LA ECUACIóN DEL CRECIMIENTO)

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Especies la T i p o d e111teracci6n

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1

Carárter general

2

de la interarcibn

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1. Neutralismo

Directa 2. Competición: Tipodeinterferencia 3. Competición:Tipode utilización de recursos 4. Amensalismo 5. Parasitismo

6. Depredación 7. Comensalismo 8. Protocooperación

9. Mutualismo

Ninguna población afectaalaotra Inhibición directadecada especie porlaotra Inhibición indirectacuandounrecursocomún escasea La población 1, inhibida; la otranoestáafectada La población 1, el parásito, sueleser máspequeña que 2, el huésped La población 1, el depredador, sueleser más grandeque 2, la presa La población 1, el comensal, se beneficia, en tantoque 2, elhuéspednoresultaafectado La interacción es favorableaambas,perono es obligatoria Interacciónfavorable a ambas y obligatoria.

-x Los tiposde 2 a 4 puedenclasificarsecomo“interaccionesnegativas”, “interaccionespositivas”, y los 5 y 6 comoambas cosas.

conla otra; 2 ) el tipode cohibiciónmutzla dospoblaciones porcompetición, enquelas se cohibenactivamenteunaaotra; 3) el tipo uso de los recursos, en decompeticiónporel el que cadapoblaciónafectaperjudicialmente a la otra en la lucha por recursos a breve plazo; 4) arnenralismo, en que una de las poblaciones es cohibida, en tanto que la otra no se ve afectada; 5 ) parasitismo, y 6 ) depredación, en que una de las poblaciones afecta a la otra medianteataquedirecto,perodepende, con todo, de ella; 7 ) comensalismo, en que una de las poblaciones resulta beneficiada, pero sin que la otrase veaafectada; 8 ) protocooperución, en la que las dos poblaciones se benefician de la asociación, peronosiendo las relaciones, con todo,obligatorias, y 7 ) mutualisrno, en que el desarrollo y la supervivencia de las dos poblaciones se benefician, no pudiendo subsisfirninguna,en condicionesnaturales,sin la otra. Entérminos de desarrollo y supervivencia delapoblación, estas accionesrecíprocas implican añadir términos positivos, negativos o

los tiposde

7 a 9, como

ceroa la ecuación básica de crecimiento de la población, tal como se escribió en la sección 8. Todas estas acciones recíprocas suelen ocurrir y son fáciles de en lacomunidadcorriente identificar y estudiar,cuandomenoscualitativamente,inclusiveencomunidadescomplejas. Enrelacióncon una pareja dada de especies, la clase de la acción recíproca podrá acaso cambiar bajo condiciones distintas o en etapas sucesivas de sus ciclos vitales. Así, porejemplo, dos especies podrán mostrar tal vez parasitismoen un momento de su vida,comensalismo en otro, y permanecer totalmente neutrales enotro. Las comunidadessimplificadas y los experimentos de laboratorio proporcionan maneras de separar y estudiar las diversas acciones recíprocascuantitativamente.Porotraparte, unos modelosdeductivosmatemáticos,derivados de talesestudios,nospermitenanalizar factores quenormalmentenosuelenpresentarse aislados. Entérminosde la descripción conjunta del ecosistema, los nueve tipos de acción recíproca

PRINCIPIOS YCORRESPONDIENTES CONCEPTOS

A LA ORGANIZACION

pueden reducirse a dos tipos generales, a saber, las interaccionesnegatiz’as y las interacciones positizw~.Conrespectoa estas categorías,dos principios merecen destacarse especialmente, esto es: 1) En la ezducidn y el desarrollo de los ecosistemas, las interacciones negatiz pas tienden areducirseal grado minimo en faz’or de la simbiosis positittz, yue refuerza la superl’ivencia de las especies qzle actzian entre sí (véase cap. 9 ) . 2 ) Las asociacionesrecientes o nzleva.r tienenmásprobabilidadesdedesarrollar coacciones negativas graues que las asociaciones más antiguas (véase sección 17 ) . Explicación

Una situación familiar es la acción deuna población que afecta los indices de crecimiento o de mortalidad de otra, Así, por ejemplo, los miembros de unapoblaciónpodrán acaso devorara los deotra,competir con ellos por o interalimentos,excretardesechosnocivos, ferir en cualquier otra forma con el desarrollo deotrapoblación. E inversamente, las poblaciones podrán ayudarse mutuamente, siendo la acción enun solo sentido o enambas direcI ciones. Las acciones de esta clase entre especies se dividen en diversas categorías perfectamente

235

definidas, como las que se enumeranenel enunciadoanterior y se exponenenel cuadro 7-8. Antesdeexaminar casos reales, será útil trazar diagramas de casos hipotéticos y un pocosimplificados,paraver enquéforma puedenoperar estas accionesrecíprocaspara influirsobre el desarrollo y la supervivencia de las poblaciones. Como ya seseñalóanteriormente, los “modelos”de ecuaciones decrecimientohacena las definiciones más precisas, aclaran las ideas, y nos permiten averiguar cómo pueden operar los factores en situaciones naturales complejas. Si elcrecimientodeunapoblaciónpuede presentarse en forma de diagrama y describirse por medio de una ecuación (sec. 8 ) , la influencia deotrapoblaciónpodráexpresarsepor mediodeuntérminoquemodifiqueel desarrollode l a poblaciónprimera.Podránsubstituirse diversos términos, según sea el tipo de l a competiacción recíproca. Porejemplo,en ción, el índice de crecimiento decada población es igual al índice no limitado, menos sus propiosefectosdehacinamiento (queaumentan alaumentarlapoblación),menos los efectos perjudicialesde las otras especies, N, (que aumentanasimismoa medidaqueaumentan los números de las dos especies, N y N 2 ) , o

dN

-

=

YN

-

CN,N

dt

Í-“ índice de jcrecimiento

7 F n d i c e n o 1 r efectosde 1p m i t a d o A Lautohacinamiento

Estaecuación se reconocerácomo la ecuación 204, excepto en logisticadadaenlapágina cuantoalaadicióndelúltimotérmino,“menos los efectos perjudiciales de otras especies”. Losresultadosde esta clase de acción entre poblaciones puedenser varios. Si “C” es pelos queñoparaambas especies, demodoque efectos depresoresentrelas especiesseanmenores que los efectos propiosdecada especie (autolimitativos),entonceselíndicede crecimiento y tal vez ladensidadfinaldelas dos especies podránresultar acaso ligeramente reducidos;pero es probable que ambasespecies estén en condiciones de vivir juntas. En otros términos, los efectos reductores delaotra especie serán menos importantes que la competicióncon ella.Además, si la especie presenta un crecimientoexponencial (no ha-

1 refectosperjudiciales7 J

L

deotras

especies

i

biendofactorautolimitativoenlaecuación), entonces competición la entre las especies podráproporcionaracaso la funciónde“nivelación” que falta en la forma de crecimiento de lapropia especie. Encambio, si “C” es grande, entonces la especie que ejerce el mayor efecto eliminará a su competidora o la obligará acambiardehábitat.Así,pues,teóricamente, las especies quetienen necesidadessimilares nopuedenvivirjuntas,porque es probable que se establezca una fuerte competencia que obligaráauna de lasespeciesaabandonarlo. Nuestrosmodelosseñalanalgunasde las posiioilidades, yveremos enlapróxima sección cómoactúan éstas efectivamente. Cuandodos especies de poblaciones que actúan unasobreotraejercen efectos beneficiosos una sobre la otra, en lugar de efectos

236

perjudiciales,entonces se añadea las ecuaclones decrecimiento un término positivo. Si 10s efectosbeneficiosos de la otrapoblación (eltérminopositivode la ecuación) son necesarios para el desarrollo y la supervivencia deambas poblaciones, la relación se designa como mutualismo.Si,encambio, los efectos beneficiosos sólo aumentan el volumen o el índice de crecimiento de la población pero no son necesariospara el desarrollo y la supervivencia,entonces la relación se clasifica bajo el epígrafe de cooperación o protocooperación. (Toda vez que la cooperaciónindicada no es el resultado del razonamiento consciente o “inteligente”que se hallaa la base de la cooperación entre seres humanos individuales, es probable que sea preferible emplear el segundo de los términos en cuestión. ) Tanto en la prolos retocooperacióncomo enelmutualismo, sultados son similares,estoes, el crecimiento decualquierade las dos poblaciones es inferior, o cero, en ausencia de la otra. Si se alcanza un nivel deequilibrio, las dospoblaciones viven juntasdemodo estable, generalmente en unaproporciónfija. La consideraciónde las accionesrecíprocas entre poblaciones,talcomo seexponenen el cuadro 7-8 ó entérminosdeecuacionesde crecimiento,evita la confusiónque resulta a menudocuando sólo se tienen encuenta los términos y las definiciones. Así, porejemplo, el término .rimhiosi.r se utiliza en ocasiones con el mismosentidoque el demutualismo, en tanto que otras veces se emplea para designar tanto el comensalismo como el parasitismo. Puesto que simbiosis significa literalmente “vivir juntos”, el vocablo se utilizaen este libro endichosentidogeneral,sintenerencuenta elcarácterdelarelación.Deltérmino“paráciencia de la parasitologia se sito” y dela considera,porreglageneral,que se ocupan de cualquier organismo pequeño, independientemente de si su efecto es negativo,positivo o neutro. Sehanpropuestoademásdiversos términospara el mismotipode acción, sin más resultado que el de aumentar la confusión. En cambio,cuando las relaciones se representan en forma de diagrama, apenas existe duda alguna encuantoaltipodeinteracciónque se está considerando;ental caso, el vocablo o la“etiqueta” se hacensecundarioscon respecto al mecanismo y sus efectos.Inclusive si nuncadebiéramosestarencondicionesde aplicarecuaciones a situaciones reales, aun así seguiríansiendo estos “modelos matemáticos”

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

muyútilesparaayudarnosaaclararnuestras ideas, paraabrir el caminodelaexpresión cuantitativa y paracontribuiraeliminarlas complicadas y pesadasdefiniciones quetanto plagaron los comienzos delaecología. Y un punto más. Obsérvese que no nos hemosservidodeltérmino“dañino” al describir las interaccionesnegativas entrepoblaciones. En efecto, la competición y ladepredaciónreducen el índicedecrecimientodela poblaciónafectada,pero esto no significa que la acciónsea dañinadesdeelpuntode vista o de la dela supervivencia a largoplazo evolución. De hecho,enefecto, las acciones recíprocasnegativaspueden aumentar el índice de la selección natural,traduciéndoseen nuevaadaptación.Según ya vimos, los animales rapaces y los parásitos son a menudo beneficiosos para las poblacionesa las quefalta autorregulación, por cuanto contribuyen a prevenirlasobrepoblaciónsusceptible detraducirse enautodestrucción(véase sec. 8 ) . Finalmente, la tendencia a la reducción del rigor de las accionesrecíprocasnegativas y al aumento de las positivas, tal como se ha expuesde to en el Enunciado,constituyeunconcepto la mayorimportanciapara el hombre.Desarrollaremos esta ideaen las secciones que siguen. 17. ACCIONES RECIPROCAS NEGATIVAS: COMPETICION ENTREESPECIES Enunciado

En susentidomásamplio,la competición se refiere a la acción recíproca entre dos organismos que estánempefiadosenconseguir la misma cosa. La competición entre especies es toda acción recíproca entre dos o máspoblaciones de especies queafectaadversamente su crecimiento y su supervivencia. Puede adoptar dos formas, según se aprecia en el cuadro 7-8. Latendenciaalacompetición enelsentido de producir una separación ecológica de especies emparentadasde cerca o en algunaotra formasimilar se designacomoel principio d e excla.rión rompetitiz:d. Explicación

Se ha escrito muchoacerca de lacompetición entre las especies por parte de ecólogos, genetistas y evolucionistas. Enla mayoría de los casos, eltérmino“competición” se utiliza

PRINCIPIOS YCORRESPONDIENTES CONCEPTOS

A LA ORGANIZACION

conreferenciaasituacionesen las que las influenciasnegativas se debenauna escasez de recursos utilizados por ambas especies. Esto hace que las interferenciasrecíprocasmásdirectas, como la depredación mutua o la secreción de substancias dañinas, deban clasificarse enotracategoría(como lo hemoshechoen el cuadro 7 - 8 ) , pesea que no exista término generalmente aceptado alguno para estos tipos de acciones recíprocas. Lapalabra alelopatia (= dañinounoparaotro) se hautilizado abundantementeen casos enqueunaplanta produceunasubstanciaquímicaqueinhibea otra.Tal vez estetérminopodríaampliarse paracomprenderotrostipos de interferencias directas quenoimplican recurso algunode suministrobreve, El autor está firmemente convencido de que palabras como competición, comunidad o población, deempleo muy generalizadono sólo en la ciencia sinotambién enellenguajegeneral,deberíandefinirse estrictamente (como lo hemos hecho), pero permaneciendoamplias, con todo,en su alcance. En efecto,ocasionamuchamenos confusión dejareltérmino básico con unsignificado amplio y “subclasificar”luego,pormediode adjetivos o de frases modificativas, cuando resulte indicado algún significado más restringi-

do. Por ejemplo, podemos hablar de competición en relación con recursos, decompetición antibiótica, o de competición por la luz. O bien podríamos subdividir cuantitativamente, de acuerdo con lagravedaddelefectodepresor, como lo hizoPhilip ( 1955 ) con elempleo demodelos. Así, de modo general, nos esforzaremos por evitar términos especializados, exceptoallídonde se necesite un significado especializado. interacción La competitiva podrá comprender acaso el espacio, alimentos o substancias nutricias, luz, la acción de los materiales de desecho,depredaciónmutua,exposicióna carnívoros,enfermedades,etc., así como muchas otras clases de acciones mutuas. Los resultados de la competición revisten el mayor interésyhansidomuyestudiados,comouno de los mecanismos de la selecciónnatural. La competiciónentre especies, puedetraducirse en ajustes de equilibrio por parte de dos especies, o podrá conducir a que una especie substituya a otra o la obligue a ocupar otro espacio o a servirse de otro alimento, sea el objeto de la competición el que sea. Se ha observado con frecuencia que los organismosemparentados muy de cerca, conhábitos o formasdevida similares, no se encuentran en los mismos

is P. CAUDATUM, solo-

FIG. 7-28. Competiciónentre dos especies estrechamente empwentadas de protozoos que tienen nichos idénticos. Cuando están separados, Paramecinm caudatum y Paramecinm aurelia muestranuncrecimiento sigmoide normal en cultivos controlados con suministro constante de alimento; pero P. caucuandoestánjuntos, datum es eliminado. ( D e Allee y col., 1949, según Gause.)

237

I_: 40

238

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

lugares, y si lo hacen, se sirvendealimentos distintos, se muestran activos en otros momentos, u ocupan, en- alguna otra forma, un nicho diferente.Elconceptodelnicho ecológico se desarrollarámásampliamenteen el próximo capítulo, pero queremos señalar ya aquí que el nicho comprende no sólo el espacio físico ocupado por un organismo, sino también el lugar de este en la comunidad, incluida su fuente de energía, su periodo de actividad, etc. No existendos especies porsupuesto,quetengan exactamente el mismo nicho y sean diferentes, sino que las especies, sobre todo si están empa( y poseen en consecuencia rentadasdecerca características morfológica y fisiológica simisus lares), sonamenudotanparecidasque necesidades enmateriadenichosonvirtualmente las mismas. Por otra parte, se produce competiciónsiempreque,porlomenosen parte, los nichos se superponen. Las investigaciones experimental y de observaciónhan revelado que, en una gran proporción de casos, hay una sola especie en cada nicho. La explicación de la separaciónecológica ampliamente observada de especies estrechamente relacionaforma) se ha das ( o similaresenalgunaotra venidoa conocercomo el principiode exclmsióncompetitiva (Hardin,1960) o principio ruso que d e G a m e (delnombredelbiólogo fueelprimeroenconfirmarloexperimentalmente: véase fig. 7-28).

Algunosde los aspectos teóricos másdiscutidos delateoríadela competición giran alrededorde lo que se hadadoendesignar como las ecuaciones de Lotka-Volterra(así llamadasporquefueronpropuestas comomoy Volterraen publicaciones delosporLotka separadas, en 1925-26). Estas ecuaciones constandeunparde ecuacionesdiferenciales similaresalasque se hanexpuestoenlíneas generalesenla sección precedente.Pesea semejantesecuacionessonútilesparamodelar acciones recíprocas entre animal rapaz y presa, parásito y huésped,competición u otras, entre dos especies. En términosde competición en un espacio limitado, donde cada población tieneuna K , o niveldeequilibrio,definida,las ecuacionesdecrecimientosimultáneo pueden escribirse en la forma siguiente:

dN1 K , - N , - CXN, -= v,N1 dt K,

dN,

-= r2N2 dt

K2

donde N , y N, son números de las especies I y 2 respectivamente, a es el coeficiente decompetición que indica el efectoinhibidordela especie 2 sobrelaespecie 1, y /I

6r

/

u

21, 1

9

K , - N, - /3N1

I

I

I

12

15

18

S E M A N A S DESPUES DE LA SIEMBRA

I

21

FIG. 7-29. Elcaso de coexistencia entre poblaciones detrébol (Trifolium). Lagráficamuestrael crecimientode población dedos especies en pIantelespuros(esdecir,separados) y en planteles mixtos. Obsérvese que las dos especies tienen formas diferentesdecrecimiento y alcanzan lamadurez en tiemposdistintos. A causa de esto y de otras diferencias, lasdos especies son capacesdesubsistir enplantelesmixtos,pero con unadensidadreducida, pese a que interfierenuna con otra.Elíndice del área de hoja, que se utiliza como indice de la densidad de la biomasa, es larazóndeláreadelasuperficie de lahojaaláreadelasuperficiedel suelo (cm* por cm2) ; véase capítulo 3, página 48 y capítulo 14, página 376. (CopiadodeHarper y Chatsworth, 1963.)

PRINCIPIOS YCORRESPONDIENTES CONCEPTOS

239

A LA ORGANIZACION

es el coeficiente de competicióncorrespondiente, que significa la inhibición de 2 por 1. Obsérvese que la ecuación logística se ha utilizado nuevamente como base para el modelo. El resultadodeesta acción recíprocaesque la especie del mayor efecto inhibidor sobre la otra la eliminará del espacio, pese a que, según Slobodkin (1962)loha demostrado, las dos especies podrían coexistirsiloscoeficientes de competición fueran muy pequeños en relación con las razones de las densidades de saturación ( K , / K , y K J K , ) . Para comprender la competición necesitamos considerarnosólo las condiciones y losatributos de laspoblacionesqueconducena la exclusióncompetitiva,sinotambiénlassituaciones en queespecies similares coexisten, puesto que grandes cantidades de especies comparlos sistemasabiertos tenrecursoscomunesen de la naturaleza (especialmente en ecosistemas estables maduros).En el cuadro 7-9 y lafigura7-29presentamosloquepodría desig“Tribolitlm-Trifolitlm”, narse como el modelo que incluye una demostración experimental de exclusiónenespeciespareadas de escarabajos (Tribolium) y uno de coexistencia en dos especies de trébol (Trifolizlm). Unode los estudios experimentales más completos y prolongados de competición entre especies es el quefue llevadoa cabo enel laboratorio del Dr.ThomasPark,delaUniversidad de Chicago.Park, sus estudiantes y

sus asociados trabajan conescarabajos dela harina, especialmente los del género Tribolitlm (véaseunbreveresumendeestetrabajoen‘ Park, 1962). Estos pequeñosescarabajospuedencompletarsucurso de vida entero en un hábitat muy simple y homogéneo, o sea en un jarro de harina o de salvado. En este caso, el medio es a la vez alimento y hábitat, para Si se va añadiendo las larvas y losadultos. medio fresco 8. intervalos regulares, puede manmutenerseunapoblacióndeescarabajospor cho tiempo. En la terminología de la corriente deenergía(cap. 3 ) , estadisposiciónexperimentalpuededesignarsecomounsistema heterotróficoestabilizado,en que las importaciones deenergíaalimenticiacompensanlas pérdidaspor respiración.Se tratadeun ecosistema artificial, pero que reviste interés práctico,con todo,habidacuenta del dañoque causa el insecto a los granos almacenados, des, tinados alimentación laa del hombre. Los investigadoresencontraronquecuando dos especies distintasde Tribolizlm se ‘ponen en este pequeño universo homogéneo; una de o lasdosespecieses eliminada,máspronto mástarde,invariablemente,mientrasquela otraprospera. Unade las especies “gana” siempre o, por decirlo en otraforma,dos especies de Tribolizlm nopuedensobrevivir en este ecosistema particularque,pordefinisolo nichoparaescarabajos ción,contieneun de la harina.Elnúmero relativo deindivi-

R e d t a d o s d e la competición entre especies (porcentaje)t castaneum relativa Clima Gana Cálido-húmedo Cálido-seco 70 Caliente-húmedo Caliente-seco Frío-húmedo Frío-seco

Tribolium Tribolium Temperatura Gana (OC)

H~medad confusum (porcentaje) 70

100

O

10

90 14

13 31 O

87 69 100

29

24

30 70 30

* DatosdePark, 1954. t D e 20 a 30 experimentosrepetidosparacadaunadelas

seiscondiciones. Cadaunadelas ‘espes i estásolaenelcultivo,perosólosurviveunadelasdos cies puedevivirencualquieradelosclimas si ambasestánpresentesen éste. Elporcentajeindicalaproporcióndelas repeticiones enquecada especie subsistiódespuésdelaeliminacióndelaotra.

240

duosdecada especiepuestosinicialmenteen elcultivo(esto es, el índicedereserva)no afectaelresultadofinal,pero el “clima”impuestoal ecosistema ejerce ungranefecto sobre cuál de las dos especies habrá de ganar. Como pude verse en el cuadro 7-7, una de las especies ( T . castaneum) gana siempre en cony humedad,en diciones dealtatemperatura tanto que la otra ( T . confusum) gana siempre en condiciones de sequedad y frío,aunque cadaunadelas especies puedevivirindefilos seis climas, nidamenteencualquierade acondición que estésola enel cultivo. En condiciones intermedias, cada especie tiene ciertaprobabilidaddeganar(porejemplo,la probabilidad es de0.86enfavordeque T. casfaneum ganaría en condiciones de “humedad y calor”). Los atributosdelapoblación,medidosen cultivos deunasola especie, contribuyenaexplicar enparte el resultadodela accióncompetitiva. Porejemplo,la especie con elíndicemayordecrecimiento ( r ) se encontróporreglageneralqueganaba,en lascondiciones de existenciaindicadas, si la diferencia de las especies en r eramásbien sólo grande. Si los indices de crecimiento diferíanmoderadamente,en cambio, la especie delíndicealtonoganabasiempre. La presencia de un virus en una de las poblaciones podía inclinar fácilmente la balanza. Por otra POparte, las cepas genéticas en el seno de la blación difierenconsiderablementeen“capacidadcompetitiva”. Apartirdelmodelode Tribolium resulta fácilconstruircondiciones que podrían traducirse en coexistencia, en lugarde exclusión. Si los cultivos se colocabanalternativamente en condiciones de calor húmedo y frío seco (parasimular los cambiosatmosféricosestacionales),laventajadeunade las especies sobre la otra no se proseguía acaso por tiempo suficiente para la extinción de la una o la otra. Si el sistema del cultivo estaba “abierto” y los individuos de las especies dominantesibana inmigrar (o a ser eliminados,comopor un animalrapaz)auna velocidadconsiderable, la acción competitiva recíproca podía reducirse acaso atalpunto, que ambasespecies podían coexistir. Cabepensarenmuchasotrascircunstancias quepodríanfomentar la coexistencia. Algunosde los experimentosmásinteresantes en materiade competición entreplantasson los que describen J. L. Harper y sus socios, enelColegiode la Universidadde

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

ECOLOGICOS

NorthWales(véaseHarper,1761;Harper y col., 1763;Chatsworth y Harper,1762). Los resultados de uno de estos estudiosilustran, como puede verse en la figura 7-27, de quémodounadiferenciaenlaformadel desarrollopermiteados especies de trébol coexistir en el mismo medio (esto es, conlas mismasluz,temperatura,tierra, etc. ) . De lasdos especies, T. repens crecemásaprisa y alcanza unapuntadedensidaddefronda más tempranamente. En cambio, T . fragiferum tienepecíolosmáslargosyhojasmásaltas, y es capaz de rebasar enalturaala especie desde crecimiento más rápido,sobretodo pués que esta ha alcanzado su punto máximo, con loque evita el serdejada a lasombra. Por consiguiente, en planteles mixtos cada especie inhibealaotra,perolas dosestán en condiciones, con todo, de completar sus respectivos ciclos vitales y de producir semillas, pese a que cada una coexista a una densidad reducida(sinembargo,ladensidadcombinadaen plantacionesmixtas de Ias dosespecies era aproximadamentelamismaqueladensidad enplantaciones puras). Eneste caso, pesea quecompitieranfuertementeporlaluz,las dosespecies eran capaces de coexistir acausa el momendediferenciasenmorfologíaen to de crecimientomáximo. Harper ( 1961 ) concluye que dosespecies deplantaspueden subsistirjuntassilaspoblacionesestáncontroladasindependientementeporuno o más de los mecanismossiguientes: 1) necesidades alimenticiasdistintas(leguminosas y noleguminosas, por ejemplo), 2) causasdistintasde mortalidad ( sensibilidad diferente al pastoreo, porejemplo), 3 ) sensibilidadatoxinasdistintas,y 4) sensibilidadalmismofactorde control(luz,agua,etc.)entiemposdistintos (comoen el caso delejemplodeltrébol que se acaba de exponer). Ejemplos

Los resultadosdeuno de los experimentos originalesdeGause se ilustran enlafigura7-28.Setrataaquídeunejemploque podríamosllamar “clásico” deexclusióncompetitiva. Dos protozoos ciliados próximamente emparentados, Paramecium caudatum y Paramecium aurelia, exhibían,en cultivos separados, un crecimiento de poblacióntípicamente sigmoide y manteníanunnivelconstantede población enun medio de cultivo quese mantenía constante con una determinada den-

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDIENTES

24 1

A LA ORGANIZACION

sidad de elementos alimenticios (bacterias que no se multiplicaban ellas mismas en el medio y podíanporconsiguienteañadirseaintervalosfrecuentesparamantenerconstantela densidad del alimento). Encambio, si se poníaa los dosprotozoosenelmismocultivo, 16 días, P. sobrevivíasolamente,despuésde aurelia. Eneste caso, ninguno de los organismosatacaba alotroni secretabasubstancia nociva alguna; lo que ocurría es que P . aurelia teníasimplementeuníndicedecrecimiento másrápido (un índicede crecimiento intrínP. secomás elevado), y así “descartaba”a cdzldatum enla competencia porlacantidad limitadadealimentoenlas condiciones exisParameciumcaudatum tentes.Porotraparte, y Paramecium bursaria podían sobrevivir los dos y alcanzar unequilibrioestableenun mismo cultivo, porque, pese a que compitieran P. barsaria ocupaba porelmismoalimento, una parte distinta del cultivo, en donde podía alimentarse de bacterias, sin competir con P. caudatum. Así, pues, las características dehábitatdelnichode estas dosespecies se revelaroncomosuficientementedistintas,pese aque su alimentofueraelmismo.Cabría citarotrosejemplosenquedosespeciesemháparentadasde cercaexistenenelmismo bitatperotomanalimentodistinto(véasela fig. 7-32), lo que constituye una separación de nichos igualmente eficaz. Una serieextensadeexperimentoshasido completadaporFrank (1952 y 1957), quien se sirvió de Ckdocera (pulgas de agua). Como puedeverseenlafigura7-30,unaespecie eliminabala aotracuando se enfrentaban formas muyestrechamenterelacionadaspertenecientes al mismo género; sin embargo, eltipodela acciónrecíprocavariaba con el alimento. Cuando se utilizaba levadura (capaz desoportara ambasespecies en cultivos separados),la especie queperdía conservaba unaventajatemporal y estaba en condiciones de crecer duranteunos 20 días.Perocuando se comparaban especies menos parecidas, como las pertenecientesagénerosdistintos, las dos poblaciones experimentaban un desarrollo sigmoide más o menos normal, en cultivo mixto, y manteníanunnivelsuperiordeasíntota duranteunos 30 días(véasefig. 7-30, gráficainferior).Acontinuación,la población de S i m o c e p h u h decaía gradualmente y acababadesapareciendodel cultivo. Este caso parece constituir un buenejemplode nichos paicialmentesuperpuestos. Así, pues, los ex-

1

I

20

-

pulicaria -Daphnia Daphnia magna

--

-

H cc 3 0 -

2

Levadura como

4

n

15-

,‘

, I

,


tienelugar muy lentamente en las regiones frías y más rápidamenteen las regiones cálidas, o cuando l a tierra es expuesta a l aire, como en la labor dearar.Según se dijoen l a página 30, sabemos muy poco acerca de los organismos y los procesosquímicos queintervienenen la desintegracióndelhumus,pero se supone que los microbios y sus enzimassondistintos de los queintervienenen las dosprimeras etapasde l a descomposición (véansecomentarioscomplementariosenelcapítulo 19). El papelde los protozoosdelsuelo no se conocemuybien,pero,según seindicóen 2-8), el capítulo 2 (véaseespecialmentefig. se sabe que desempeñandiversasfunciones importantes. Inclusive los protozoos (como los ciliados) que se alimentan de bacterias pueden acelerar l a descomposición estimulando el dessu presa. Allí arrollo y elmetabolismode dondeintervienemadera(lignina) , tendrá

OH

acaso lugar una sucesión deorganismos algo distinta delaque acabamos de indicar. Los hongosparecendesempeñarunafunción más importanteen la desintegración de la lignina. Según se insiste a todo Io largodeeste libro,ni los númerosni l a biomasasonbuenos indicadores de lo que hacen los pequeños organismos ni de la rapidez con que lo hacen. El número de los desintegradoresmicrobianos metro podrá oscilar entre 10l2 y 1 0 ’ ~por cuadrado y teneruna biomasa delorden,tal vez, de 1 a IO3 gramos(pesoseco)pormz (véasecuadro 2 - 2 ) en los ecosistemasterrestresproductivos (mucho menos,porsupuesto,en los desiertos o enmedioslimitativos). No sólo resultamuydifícilmedirelplantel permanente, sino que estas mediciones proporcionanademáspocainformación designificado ecológico;sonmucho más importantes,en cambio, las mediciones delafunción,como l a respiración, o velocidades de descomposición del substrato, algunos aspectos de las cuales se examinan en la sección siguiente deestecapítulo y en elcapítulo 19. L a temperatura y el agua sonespecialmente importantes en l a regulación de la actividad de los desintegradores; toda vez que estos factores sonmásvariables enlatierraque en los háb’itats acuáticos, es fácilcomprender porqué l a descomposición se produce a menudoenlatierra en formaesporádica. La mayoría de las bacterias requierenunmicroambiente con uncontenido más altodeagua de lo que es el caso de las raíces de las plantas superiores,porejemplo.Porconsiguiente, en las regionesconperiodos secos prolongal a prodos ( o periodosfríosprolongados), ducción anualpodrá exceder enel ecosistema de la descomposición anual, inclusive en la se señaló en el vegetación “clímax”.Según capítulo 4, los fuegos periódicosactúan en

ECOLOGIA

407

TERRESTRE

semejante situación como “desintegradores”, eliminandola acumulaciónexcesiva demaderamuerta y hojarasca. Podrádarsequela prevencióncompletadelfuegoenecosistemas comoeldechaparraldeCalifornia no siempre sea en el mejor interés del hombre o del ecosistema; en efecto, ligerosfuegosperiódicos ayudana los desintegradoresmicrobianos ensulaboryprevienengrandesfuegosque reconducen la sucesión demasiado atrás y destruyenpropiedadhumana. Losdosestratos básicos (véasepág. 6) que contienentodos los ecosistemascompletos, esto es, elautótrofo y elheterótrofo, estánbienmarcados enelmedioterrestre. “Vegetación” y “tierra”sondos vocablos corrientes,cotidianos,paradichasdoscapasen el ecosistematerrestre.Consideremosbrevemente cada uno de éstos como un subsistema, procediendo del suelo para arriba. 4. EL SUBSISTEMADELSUELO

Lafisiografíadelperfildelsuelo se des5 (véanse cribió y representóenelcapítulo especialmente las figs, 5-11 y 5-12), de modo que sólonecesitamosconsiderar aquílaestructuradelacomunidaddelsueloyalgo desu metabolismo.Resultaapropiadoconsiderar los organismosdelsuelo entérminos de clases de tamaño, ya quelas relaciones entreésteyelmetabolismo(véase sec. 5, cap. 3 ) condicionarán el muestreo y otros procedimientos de estudio.Suelenreconocerse

comúnmentetresgruposdetamaño(véase Fenton, 1947) : 1. La microbiota, quecomprendelasalgas delsuelo (en su mayoríatiposverdesyverdeazules), las bacterias, los hongos y los protozoos. Estecomponenteseexaminóenla secciónprecedente, y sucontribuciónalmetabolismototaldelsuelo se considerará más adelante.Lamicrobiotaheterotrófica es, por reglageneral,eleslabónprincipalentre los y los animalesdelsuelo residuosvegetales en la cadenadealimentosdedetritus. 2. La mesobiota, que incluye los nematodos, los pequeñosgusanosoligoquetos (Et2chytrdeids), las pequeñaslarvasde insectos y los microartrópodos;de estos últimos los ácaros delsuelo (Acarina) las y colas deresorte (Collembola)sonamenudo las formas más abundantesquepermanecendemododuraderoen el suelo.Lafigura14-3representa algunosde los organismos característicos, que son fáciles deextraerdelsuelopormedio de undispositivoconocidocomoembudo de Berlese, o el embudoparecidodeTullgren. En estos aparatos, los organismosestánforzadoshacia abajoatravésdeun núcleo de tierra (extraído del suelo sin alterar la textura normal, las madriguerasdeanimales,etc.), hasta que pormediodel calor y delaluz, caen en un frasco de líquido preservativo. Al igualquela red deplancton,elembudode Berlese es selectivo enelsentidodequeno muestra todos los componentes igualmente bien. Los nematodos, que suelenserabun-

-

11

FIG. 14-3. Artrópodosrepresentantesdela mesobiota delmanto y del suelo, obtenidospor lo r e p lar por mediodelmétododemuestreodelembudode Berlese (véasecuadro14-1): 1, dos Acaros oribátidos(A, Eulohmannia; B, P e l o p ~ ) ;2, unproturo (Microentomon); 3, uniapígido (lapyx); 4, un thrips(untisanóptero); 5, unsínfilo (Srolopendrella); 6, un paurópodo (Pauropus); 7 , unescarabajo errante (Staphylinidite); 8, un cola deresorte o colémbolo (Entomobrya); 9, unseudoescorpión ( o queo gorgojo de lonéctido); 10, unmilpiés (o diplópodo); 11, un ciempiés (o quilópodo) ; 12, unalarva escarabajo. (El diagramasuperior,segúnPearse, 1946. El diagramainferior: 1, reproducidodeBaker y Wharton,1952; 2, 3, 4, 12, reproducidosdeChu,1949.)

EL METODO DEL HABITAT

408

Cuadro 14-1

NOMEROS Y BIOMASA

DE TRES COMPONENTES IMPORTANTES

(COMO PESO VIVO)

DINAMARCA i

DE L A MESOBIOTA E N DOS SZlELOS CONTRASTANTES E N " "

~

~

~

-

.

..

_ ~ _-

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-

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N J n iB. /i no rn~r a ~ a ~-

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X

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~

entre Suelos (tipo pastode lascolumnas ''n~nll") humus desuelo con Brezal crudo(tipo "mor")

" "

11 a 45 o i

-~ ~ _ _ _

. .

" "

"

____

Micvoartrópodos

Bionrasa g/nr'

___-

Núnz./mp

x

1 O00 -

Biomasa g/&

"

l a 3

10 000

13.5

48

2

7

1 500

2

300

4 a 5

.

i DatosdeOvergaard-Nielsen,

NÚnr./m' x 1 O00

g/nrz

1 O00

~

Nematodos

Enqnitraeidos Hábitat

."

"

1955.

dantes,sólo se dejanextraer muypoco por el tratamiento de l a luz y el calor. Sin embargo, si el embudo está llenodeaguacaliente y latierraquecontiene está envuelta en una y red o gasa, los nematodossalendelsuelo bajan por gravedad al fondo del embudo. Este tipodeaparato se designacomoembuUna modificación, en la do de Baermann. que el calor y el agua se aplicandesde abajo, se comporta muy bien en el caso de los enquitraeidos. Los números y la biomasadetres gruposimportantesdela mesobiota en dos sueloscontrastantesdeDinamarca se muestran en el cuadro14-1. Estosdatos fueron obtenidos por el método de extracción más eficaz para cada componente. Del cuadro14-1podemos ver que los microartrópodos y los enquitraeidoshande contarse por milespormetrocuadrado,entanto que los nematodos se cuentan por millones por metro cuadrado. Sin embargo,la biomasa de los tresgrupos de los suelosdaneses no es demasiado diferente, y vade 1a 1 3 g por metrocuadrado. El númerode los artrópodosextraídos de un "campo viejo" (tierra labrantía abandonada) de Michigan fue de alrededor de 150 milpormp, con un pesovivoevaluado de aproximadamente gramo 1 (Hairston y Byers, 1954). Mientras los elementosdela mesobiota son antetodocomedoresdedetritus y bacterias, algunos,especialmenteentre los ácaros y los insectos, son depredadores. Comopuede verse en Ia figura3-15, E. la razón depredador y presa no es disirnilar, la delacomuen los artrópodosdelsuelo,a nidadde la vegetacih arriba del suelo.

En sus estudios de los nematodos del suelo, Overgaard-Nielsen ( 1949, 1949a), encontró que la densidadvariabadeaproximadamente 1 O00 O00 a 2 0 O00 O00 por metro cuadrado. Un granporcentajede los nematodosse alimentapor lo visto de bacterias, otroporcentaje importante (hasta el 40porloo) se alimentade raíces deplantas y dealgasdel suelo, entantoqueno más del 2 por 100 se alimenta de otros animales. Los nematodos sonmásnumerososensuelomineralqueen nzdl), endonde su ningunaotraparte(tipo biomasapuedeigualarlade los gusanosde tierra;eneste caso, sinembargo, su consumo deoxígenoseríade10 veces más queelde las lombrices más conspicuas (OvergaardNielsen,1949a). En los suelosagrícolas,algunosnematodospodránconvertirseacasoen gravesparásitos de las rakesde las plantas y resultandifíciles de erradicardelsueloinfestado. La rotación de los cultivos es ameEn nudo la mejormaneradecombatirlos. contraste con losnematodos, los microartrópodos y los enquitraeidos alcanzan por regla general su biomasamáxima en suelos de boslo indican los datos que y orgánicos,como delcuadro14-1. 3. La mnrrohiota, que incluye las raíces de las plantas, los insectos mayores, las lombrices (Lumbricidae) y otrosorganismos, quepuedensepararsefácilmenteamano. Los vertebradoszapadores,como los topos, las ardillas del suelo y las culebras de bolsa, podrían incluirsetambién en este grupo. Conmucha frecuencia, las raíces de las plantasformarán elcomponente mayor de la biomasa en la tierra,pero como quieraque su metabolismo

ECOLOGIA TERRESTRE

409

porgramoseríarelativamentebajo,contribuirán acaso menos a la respiracióndelsuelo de lo que hacen los desintegradores(véase cuadro14-3 ) . El peso seco de las raíces en pradera clímax es del orden de 1 000 g por m2 (Weaner, 1954) y, en bosques, de 3 O00 g por m2 o más(véase fig. 3-3, B ) . Unosestudios que se sirvieron de fósforo activo como trazador indicaron que una porción del sistemade raíces de las hierbas podrá estar acaso inactivo en cualquier momento (véase Burton y Comar, 1957 ) . Entre los animales mayores del suelo, muchos insectos nosonmás quehabitantes temporalesdurante la hibernación o la pupación. Las lombrices se parecen a los nemalos suelos todos en cuantoabundan másen minerales,especialmente los calcáreos de arcilla, dondepodránalcanzarunadensidadde hasta i o 0 por m’. Toda l a macrobiota es muy importanteen la acción de mezclar la tierra y conservarle una consistencia de “esponja viviente”.

SUELO

TOTAL

Los invertebradosnlacroscópicos,surnamentemóviles,quevivenentre el manto y la tierra,pueden colectarse colocandotablasen la superficiedelsuelo,dondeactúancomo “trampas”para los animalesquetratande guarnecersedebajodeellas.Estosanimales se handesignadocomo crzptozoo.r (cripto = escondido)(véaseCole, 1947). En un estudio dedosaños en unhábitatdecampoviejo, Tarpley (1967) encontró que un pie cuadradodetabladecriptozoosreuníaanimales 0.5 a 1.0 metroscuadrados, deunáreade según fuera la densidadde la vegetación.Registró144 especies quefueronatraídaspor las tablas -grillos, cucarachas, escarabajos del suelo ( Carabidae y Tenebrionidae) , siendo los arácnidos los másnumerosos. La densidad m?, encinco campos, mediafuede16por y su respiración anual calculada fue de 6 Kcal por m? enpromedio, 11 por 100 delacual eraproporcionadaporespeciesdedepredalos dores.Sumirbotes en el suelo,dejando

PORCIONORGANICA

410

EL METODO DEL HABITAT 1200 (4800)

1

1000 (4000) O IC

m

‘m

E

800 (3200)

1

FIG. 14-5. Caídaanualdelahoja en bosques,enrelacióncon la latitud. 1. Bosques ecuatoriales. 2. Bosques templados cálidos. 3. Bosques templados frescos. 4. Bosques ártico-alpinos.(Gráficadebarra, dibujada con fundamento en datos de Bray y Gorham, 1964.)

2

600 O 12400) Y Q:

m

O 2 Q

3

400 (1600)

oc

200 (800)

O

4

10

30 40 50 LATITUD (GRADOS N o S )

20

bordes de las aberturasa ras de la superficie, es otro método que puede utilizarse para reunirestecomponente. La descomposiciónmecánica delmanto vegetalenformas fáciles dedescomponerpor los microbiosen unade las principales“tareas”llevadascabo a por los animalesdel suelo.Estudiosefectuadosen los PaísesBajos han mostradoque el diplópodo Glomevis y numerososotrosanimalesdelsueloasimilan 5 al 10 por 100 delmaterial solamentedel muertodela hojarasca queingieren(estoes, 90 a95 por 100 del peso de las hecesde alimentoingerido)(Drift,1958). Se encontró,además,que las heces erandescompuestas más rápidamente por los microorganismos que las hojas pulverizadas mecánicamente, pero no ingeridas previamente por animales. en forma de La serie de los diagramas pastel de la figura14-4daunaideageneral bastantebuenadel“plantelpermanente”en el suelo,incluidos los componentestantovivos comomuertos. Así, pues,vemos que los componentesvivosdelsuelo sólo formanun pequeño porcentaje del peso total de la tierra, pero es el caso que,a causa de suintensa actividad, estos componentes aparentemente pequeñossonfactoresdominantesen el funcionalismo del ecosistema terrestre entero. ¿Qué papeldesempeña,pues, el estratodel suelo en el metabolismototalde la comunidad? R E S P I R A C I ~DEL N SUELO. Se hanutilizado tresmétodosparaaveriguar el metabolismo totaldelsuelo(véaseMacfadyen, 1770).

1. El métododeladiferencia,esto es, la substracción de la energíaconsumidapor los herbívorosarribadelsuelo, delaproducción primarianeta. En las comunidadesdebosque y de campo viejo sólo raramente se pacemás del 5 al 10 por 100 de la producción primaria netaanual(véase E. P. Odum, 1961; Bray, 1964), dejandoque 70 por100 o mássea metabolizado o almacenadoen el subsistema de suelo y manto. En contraste, los cálculos de la diferenciaindicanquesolamentede50a 60 por 100 alcanzará acaso el sueloenterrenos de pradería o depasto de fuerte pastoreo (véaseelcuadro15-2,pág. 461). 2. El método de la caída de hojarasca. Ensistemas de situaciónestable, ladeterminación de la cantidad y el valor de la energía delaentradadedetritus(hojarasca)enel la subsistema del suelo es unamedidade descomposición.Bray y Gorham ( 1764), eslos tudiandodatos decaídadehojarascaen bosques delmundo,encontraron, como puede verse enlafig.14-5,que la caídadehojas aumentaal decrecer l a latitud.Porsupuesto, los cálculos delmetabolismobasadosenla caídade las hojas no incluyen la respiración de las raíces vivas y de su microflora asociada. 3. La medicióndirectade l a evolucióndel CO, de suelos intactos del natural debería proporcionar, por supuesto, un medio para la medición dela respiracióntotal delsuelo, incluida la respiración de los tresgruposde la biota. Está claro que los métodos primeros, queimplicaban hacerpasar unacorriente de aireporsobredel suelo, dabanunascifras

41 1

ECOLOGIA TERRESTRE

Cuadro 14-2

E V O L U C I ~DEL N

SUELO DEL BOSQUE,MEDIDO SEGúN DE LA CAJA I N V E R T I D A . MEDIAS DE SUELO MÁS HOJARASCA, DE TRES PLANTELES (ROBLE, PINO, ARCE) E N TENNESSEE ORIENTAL BIóXIDO DE CARBONO DEL

EI, MÉTODO

*

" "

___.

~~~

" ~

-

" " "

__I__

Hojas CO,/n22 ~

.

-

Proporción diaria-invierno Proporción media anual

Kral/nP -

-

~

__

6.0 2.4

3.0

6.4

___

g CO,/m~

.____..~. . __-

Proporción diaria-verano

____~

" "

1.2 7 66

4

1 532 " "

" "

16.0

"

~-

060 " "

~

* Según Witkamp,1966.

+

Calculado sobre la base de 1 litro de CO,

=

queerandemasiadoaltasconmucho,porque es el caso que el CO, atrapado o almacenado en los intersticiosdelsuelo se sumabaala salidade respiración durante el periodode medición. la Métodos mejorados implican ahora el empleode cajas o cilindros de plástico invertidos,que se tapanbrevementedurante la medición real de la absorción de COX. Mediciones recientes de emisión de COZ,como las que se muestranenelcuadro14-2,concuerdanrelativamentebien con los métodos dela"diferencia"ydela "caídadehojas", si consideramos que la respiración de las raíces puede estar incluida en los primeros. Las mediciones decampode la evolución del CO, constituyen buenos ejercicios de clase de ecoloes una gía, ya quetodo lo queserequiere caja o uncilindrode plástico, algode KOH paraabsorber el CO, y unsencilloaparato de titulación. Elcuadro14-3representa un intentopreliminarparaaveriguarquépartede la respiración totaldelsuelo se debaa las raíces y qué parte a la demás biota. Puesto que muchos microorganismossonenrealidadparteintegrantede los sistemas de raíces, semejante distinciónno es particularmentesignificativa en la práctica. Lo que importa observar es que la mayor partede la respiracióndelsuelo se debealcomponentecombinadode raíces y microorganismos;lamesofauna y la macrofaunacontribuyenmuypoco.Bunt (1954), por ejemplo, informa que los nematodos sólo contribuyenalarespiracióndelsueloenun 1 por100.Engelmann ( 1968) encontróque la corriente de energía anual total de los artrópodosnoera más quedeaproximadamente 2 Kcalpor m?, o sea meríos de 0.1 por 100 de la respiración desuelo y hoja-

5.3 Kcal (R. Q.

=

0.9).

rasca que se consignaen el cuadro14-3.Sin embargo,estonosignificaque los animales del suelo no sean importantes. En efecto, cuando están selectivamente equilibrados, la y la nueva descomposición delahojarasca ven reducicirculación de los minerales,se dasen formanotable, como puede verse en la figura14-6.Porconsiguiente, el envenenamientopor insecticidas de este gruporeviste mucha importancia (véase Edwards, pocosanimalesdel 1965 ) . Mientrasunos los carasuelocomedores dedetritus,como coles, puedendigerir celulosa, la mayoría de ellos nopuedehacerlo; en efecto, estos obsu energía alimentitienen una gran parte de cia digiriendomicroorganismos o los productos de transformaciones microbianas, obtenidos 32) o por ya seapor coprofagia(véasepág. simbiosis interna.Overgaard-Nielsen ( 1062) resume la situación como sigue: "Se concluye l a celuquela descomposiciónprimaria,de losa) es llevadaacaboengranpartepor lamicroflora ( y posiblementepor caracoles, babosasyalgunas larvas dedípteros y protozoos), en tanto que la principal importancia y el manto de los invertebrados del suelo ejercen hade buscarse en los efectosque sobre la actividadquímica delamicroflora." El empleode "bolsas de hojarasca" seha convertidoenmétodopopularparaestudiar la descomposición, el ciclo mineral y lacomposición biótica del componente del manto del subsistema delsuelo(véaseCrossley y Hoglund, 1962 ) . Colocando muestras de hojarasca en bolsas de nilón o de fibra de vidriodemallafina, cabeaveriguar la velocidad de descomposiciónmediante pesas periódicas y medirla liberación demineral si la hoiarasca se marca con un trazador(véase \

" "

412

EL METODO DEL HABITAT

'"\

5

FIG. 14-6.Pérdidasdepeso y de elementosnutritivos(segúnindicacióndeun trazador de cesio 134) de hojarasca en bolsa, colocada en parcelas de control en el pisodelbosque(líneaspunteadas) y en parcelastratadas con naftalina, a unaconlos artrbpodos,pero centraciónquemata no afecta en forma apreciable las bacterias y los hongos (líneascontinuas).Tanto l a velocidad de descomposicióncomo l a liberacióndemineral se vieronconsiderablementeretardadas por el tratamiento.(Según Crossley y Witkamp, 1964.)

\

8

10

30

20

40

50

SEMANAS

fig. 14-6) ; porotraparte, los organismos puedenextraersecómodamentede las bolsas. Porsupuesto, la "bolsa de hojarasca" es otr3 variantedelatécnicageneraldel"cercado", talcomo se expone en el capítulo 2 . Y también como se indica en el capítulo 2, los microcosmos delaboratorio o de campoproporcionan medios de "llegar a" situaciones

complejaspor vía desimplificación y amplificación experimental.Patten y Witkampinforman acercade uninteresantemicrocosmo terrestredelaboratoriocompuesto de cinco elementos:hojarasca,tierra,microflora,ciempiés y lixiviado (esto es, material disuelto que se mueve a travésdelsistema). Se midieronflujosdeuntrazadorradiactivo y se

Cuadro14-3

EVALUACIONES DE

L A R E S P I R A C I ~ NA N U A L

p~

LA C O M L I N I D A D , DIVIDIDA E N C O M P O N E N T E S

Y S E C I I N D A R I O(SD E S I N T E G R A D O R E S E) ,N

P R I M A R I O(SP L A N T A S )

DOS ECOSISTEMAS

TERRESTRES CONTRASTANTES . "

"~ " " ~

___

~

~ _ _ _ ____~ _

~___ .~ ~

" " -

"

Kral/mz/año .__

l3osgue.r d e haya

total

vegetal Respiración a las raíces Porcentaje debido ésta de de Respiración 680 las raíces Descomposición Respiración de suelo y hojarasca (raíces + descomposición) Respiraciónde las raícescomo últirna esta porcentaje de ++

Según Macfadyen.

1970

4

non 17 por 100

Pasto

(p~~rido) 47 0 30 por 100 140

1 600

2 620

2 280

2 760

30 por 100

5

por 100

413

ECOLOGIA TERRESTRE

extendió la conductadetransferenciamediante simulación análoga de computadora. Un hallazgointeresantefue el deque el tiempo de renovación en el senode los compartimientos y en el sistema conjuntotendía a aumentar el númerode los compartimientos de dos a cinco. En otrostérminos, el aumentar la complejidaden el subsistema desuelo y hojarasca aumentaba la retención de mineral. Las referenciasque se recomiendanen relación con la biología delsuelocomprenden a Jackson y Raw, 1966 ( u n a buenareferencia introductora) ; Gray y Parkinson ( dirs. ) , 1968 (para la microbiota) ; Doeksen y Van der Drift (dirs. ), 1963 (para los animales del suel o ) , y Burges y Raw (dirs.), I967 (buena referencia avanzada ) . CUEVAS.Las grandes cuevasproporcionan medios naturales de temperatura constante (que poseen la temperaturade la región de la superficieenque se encuentran), como lo hacen algunosgrandesmanantiales descritos en la sección 9, capítulo 11. Exceptocercade la boca (llamada a menudo la “zona crepuscular”), la cueva está pobladaporheterótrofos,tantoacuáticoscomoterrestres,que dependendemateriaorgánicaarrastrada al interior por el agua o llevada por murciélagos u otros animales que se alimentan fuera, pero utilizan la cuevacomolugardedescanso o comorefugio.Debidoaque el alimento es generalmente muy escaso, las densidadesde población son allísumamente bajas. Lomisy mo que en las islas (véase MacArthur Wilson, I967 ) , la diversidadde las especies parece dependerdeltamaño, la edad y la estabilidadde la cueva, todo lo cualafecta el equilibrioentre la velocidaddecolonización y la deextinción. Así, pues, las cuevas son laboratorios naturales para el estcldio de la evolución,porque los grados variables de conexión y aislamientosubterráneosdentrode unaserie de cuevasproporcionanoportunidadescambiantesdeespeciación. Las cadenasdealimentosde las cuevas se parecen a las de un pequeñoríoumbroso debosque o del subsistema del suelo, ya que las tres primeras fuentes de alimento son, para los animales de cueva: 1 ) el detritus 2) lamateriaorgáorgánicoenpartículas, nica disueltaabsorbldaen arcillas, y 3 ) las bacterias. Las bacterias de las cuevasparecen ser representantesdeespecies que no son cavernícolas. Se dan bacterias quimiosintéticas, ~ C I Ü tia sabemos q u i cantidadpuedanañadir

a la energíadisponibleapartirdelnateriales importados.Adiferenciade los microorganismos, los animalesdecueva son amenudo sus parientesde la supermuydistintosde especiales ficie y poseenmuchasadaptaciones (incluidas las pérdidas obvias de la vista y el pigmento), Lospeces de cueva,por ejemplo, tienen una intensidad metabólica muy baja,crecen lentamente,cuentan con un tiempo largode vida y ponen pocos huevos,pero muy grandes, encambio, y yemosos: todode adaptaciones apropiadas para vivir de comidas que son raras y distantesunadeotra. la Véase un buenestudiodelmediode y Poulson y cueva y subiotaenBarr,1967, White, 1969. 5. EL SUBSISTEMA DE LA VEGETACION

El estudiocuantitativodelaestructurade la vegetación se llama fito.rociologin, cuyo objetoprincipal consiste en describir la vegetación, explicar o predecir su tipo y clasificarla en forma lógica. Esta fase de la ecología descriptiva se ha enfocado de varias maneras distintas. Uno de los métodos se basaen el principio de la sucesión y proviene de la obra deWarming,Cowles,Clements y otros.Se insiste en las relacionescuantitativasde las pocas especies que se consideran ser dominantes, con fundamento en la teoríadeque éstas controlan en granparte la comunidad y, con ello,la presencia degrandesnúmeros de especies raras (véase cap. 6 ) . Otro método, que ya se mencionóen el capítulo6, implica el estudiode la vegetación a lo largode un gradiente y el conceptodel “continuo”. Como ya se hadestacadoen todo este texto,un métodofuncional, basado en la productividad y el ciclo mineral de los estratos y otros componentes está siendoactualmenteobjetode unaatenciónmuy general. Véase Ovington ( 1762 ) y Olson ( 1964), que han publicado sendosestudiosextensosde esta clase demétodo.Otroenfoquede la fitosociologíaque nohasidomencionadotodavíaen este texto es eldela escuelaeuropea alaque está asociado elnombredeBraun-Blanquet(véase la traduccióninglesa de 1 9 3 2 , porFuller y Conard, o la ediciónalemanarevisada dela Pfldnzensoziologie deBraun-Blanquet,publi) . Lo quesigue es un breve cadaen1951 resumen de los conceptosbásicosde esta escuela de ecólogos vegetales, basado en el estudio de Becking ( 1957).

414

El método de Braun-Blanquet es básicamente florístico. Se requiere en éI un conocimiento completo delaflora,puestoque se consideran las relaciones numéricas de todas las especies de las plantas superiores, hasta los musgos máspequeños. El objeto consiste en un análisis objetivo en términosdelacomposición florística real existenteen el momentodel estudio; solamente después de descrita esta composición se procedeadelimitarlascomunidades y aconsiderar las relaciones de sucesión.En esencia, el método se basaendos creencias, asaber: 1 ) que haycombinaciones distintas de especies que se repiten en la naturaleza, y 2) que acausa de la interacción compleja entre las plantas y el habitat, la composiciónflorísticade la vegetación encuanto aunidad es mássignificativaqueuna lista de las especies componentes. Los procedimientos delestudiosiguendospasos.Primero vieneelanálisissobre el terreno,queimplicala selección delugaresdemuestre0 o “cuadrados” y laenumeracióndetodaslasplantas que se encuentranenellos.Lacurvadelárea y lasespecies (véaseOosting,1756;Vestal, 1949;Goodall,1752) se usa enformamuy generalizadaparaaveriguar el tamaño y el número propios de todos los lugares de muestreo, y éste se efectúaporloregularpor estratos (capa de musgo, capa de hierba, capa dearbustos,capade árboles, etc. ) . La densidad,lacubierta(la proyección vertical de las partesaéreas),lafrecuencia(porcentaje de lugares ocupados), la sociabilidad (gray otrosindices se dodeamontonamiento) tabulanpara cada especie. El segundopaso implicalasíntesis de los datosparadecidir elgradode asociación de las poblaciones vegetales. Las curvas defrecuencia se emplean muy amenudoparaaveriguarlahomogeneidad o heterogeneidaddeunaplantación particular de vegetación. Alformularunidades abstractas decomunidad o “asociaciones”, se pone gran insistencia en los indicadores según el concepto de constancid, esto es, el porcentaje de parcelas que contienen las especies y, particularmente,segúnel concepto de fideliddd, que se define como el grado de restricción de una especie a una situación particular. 0.33tiene Una especie dealtafidelidad es laque una fuerte preferencia por una comunidad determinada o se limita a ella; hasta cierto punto, por lo menos, pueden aplicarse a este concepto métodosestadísticamenteobjetivos ( Goodall, el capítu1753 1. Como ya loindicamosen

EL METODO DEL HABITAT

lo 5, los indicadoresecológicosde esta clase nosuelen ser lasespecies abundantes y domise nantes. Por reglageneral,pues,elénfasis pone en lasnumerosasespeciesraras dela comunidad, más bien que en las pocas especies comunes. RAZóN DE RAíCES Y RENUEVO. Un aspecto importante y ímicode la estructurade los ecosistemasterrestres,aspecto que se encuentraa la base delasfuncionesdelaproductividad y del ciclo deminerales, es eldela distribucióncontinuadetejidovegetal,desde la parte superior del estrato autotrófico al fondodelestratoheterotrófico.Porconsiguiente, laproporcióndelabiomasade los productores, de producción o de elementos nutritivos reviste interés y debajo y arribadelsuelo se deja expresar cómodamente en términos de razones de raíces yrenuevos. La razón raíz/ renuevode la biomasaparece aumentarenla sucesión. Por ejemplo,Monk (1966) cita razones raíz/renuevode 0.10 a 0.20 enplantas anualessucesionales tempranas,de 0.2 a 0.50 en lasperennes,lashierbas y los árbolesde crecimiento rápido, como los pinos, y de 0.5 a 1.0 o más en los árboles de clímaxde crecimiento lento, como el roble y el nogal americano.Esto podrá constituir otra manifestación de la retención y la estabilidad aumentadas de minerales que tiene lugar en el desarrollo del ecosistema (véasecap. 9 ) . Lasrazonesraíz/ renuevo se ven afectadas asimismo por la temperatura,segúnpuede verse por los datosde plantas de cultivo que figuran en el cuadro 14-4. Cabe esperar que la vegetación septentrionaltenga sistemas de raíces proporcionalmente mayores (aunque menos activos) que Cuadro 14-4

EL

EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE LA RAZóN R A i Z / R E N U E VEO PNL A N T ACSU L T I V A D AESN C O N D I C I O N EÓ S P T I M AD SM E INERALES

Y AGUA

*

_____

Tenlperatwd

oc

Trigo

Guisantes

Lino

10 16

0.66

25

0.24

0.50 0.33 0.28

0.28 0.16 0.14

ic Según Van Doblen,1962; sus cifras, dadas como razones renuevojraiz, han sido convertidas en razonesraíz/renuevo.

415

ECOLOGIA TERRESTRE

Cuadro 1 4 - j BIOMASA (B),

DISTRIBIJCI~N DE LA NETA

( P ) Y EL 11

A ) BOSQUEDE

GRAMOS DE

LA P R O D U C C I ~ N

N I T R ~ G E N O( N ) , E N BOSQUES

ROBLE Y PINO JOVEN (45 A Ñ O S ) . PESO SECO DE TEJIDO VEGETAL

Arribadel suelo Debajodel suelo Razónraiz/renuevo Hojas Totaltejidolígneo Razónhoja/madera

B ) CONTENIDO DE

*

U

P

6 561 3 631 333

856

0.55

0.39 382 783 0.49

443 9724 0.046

n

7.7

10.0

N I T R ~ G E N OE N

-

1.2 12.4

G/”

DE S E N -

DOS BOSQllES TEMPLADO Y TROPICAL?

Uosqne inglis Bosqrre de pino tropical d e SS años de gdleria Hojas 52.6 Madera arriba del suelo Raíces Manto 3.9 Suelo 85.3 Porcentaje de N arriba delsuelo Porcentaje en labiomasa Razónraíz/renuevo fi 0.30 Razónhoja/madera 0.76 Renovación ( N en la biomasa/flujo 4.0 anua1)il

12.4 18.5 18.4 40.9 I’30.8 3.0 6.0 0.60 0.34

41.2 28.2

44.0 57.8

?

* Según Whittaker y Woodwell, 1969. f Según Ovington, 1962. t No incluidaslashojas. fi Las hojasincluidas. II Absorción y liberación anuales, 12g/m’. la vegetación meridional. Las razones raít/renuevoparalabiomasa,laproducciónprimarianetayelnitrógeno en bosques de árboles se muestran enelcuadro14-5. Elcontraste entre los bosques templado y tropical,tal comosevioenla sección 6, capítulo4(página 1 1 2 ) , se ponedemanifiestomediantela comparación delcuadro14-5, B; como puede verse, hay una proporción mucho mayor de nitrógeno en la biomasa, y está arriba del suelo, en el bosquetropical.Compáreseasimismoel cuadro14-7, que indica que la mayor parte

de la respiración delacomunidad se dabajo tierra,durantela estación delcrecimiento,en Se exponenasimismoenelcualatundra. dro14-5 las razones dehoja y tejidolígneo y los tiemposde renovación. Las hojasson los sistemas comparablesalfitoplanctonde acuáticosporcuantorepresentan las unidades los sistemasacuáfotosintéticasprimarias.En ticos, los intercambiosdeelementosnutritivos tienenlugarporvíadelmediodelagua, en tanto que en los sistemasterrestres,unagran partede este intercambiotienelugaratravés de“tuberíasdirectas”detejidos vivos (espelos bosques tropicales). En el cialmenteen cuadro14-6pueden versedatoscomplementarios sobre las relaciones entre biomasa y producción,incluidosindicesdesuperficiede hoja(véase en la pág. 50), enunavariedad de bosquejaponés. TRANSPIRACI~N. Según se mencionó primeroen el capítulo 2 (pág. I C ) ) , latranslas supiración, o evaporación del aguade perficies de las plantas, es una característica exclusiva de los ecosistemasterrestres, en los que produce efectos importantes sobre el ciclo de los elementos nutritivos y la productividad. 50 a Unagranpartedelaenergíasolar(de 70 por 100) disipadaenlaevaporaciónde y bosque agua de las comunidades de pradera podráserloenformadetranspiración.La pérdidadeagua en la transpiraciónpodrá constituirunfactorlimitativoque se traduzca en marchitamiento, especialmente en climas secos, en áreas deagriculturaintensa, o allí donde los suelos tengan pocacapacidad de retencióndelagua. Las plantasde los desiertos tienenadaptaciones especiales parareducir la proporcióndepérdidadeagua(segúnvimos en la pág. 134). Por otra parte, la evaporación refresca lashojas y es unode los diversos procesos que facilitan el ciclo de los elementos nutritivos. Otros procesos comprenden el transporte de ionesatravésdelímitesde raíces, latransy la lixiviación locación dentrodelaplanta de las hojas(véaseKozlowski,1964, 1768) ; algunosde estos procesosrequierenelgasto deenergía metabólica, que ejercerá acaso un control limitativo sobre el transporte tanto los minerales(véaseFried delaguacomode y Broeshart, 1967). Así, pues, la transpiración no es una simple función de la superficie físicaexpuesta;en efecto, un bosque nopierde necesariamente más agua que una pradera. Latranspiracióncomosubsidiodeenergíaen

416

EL METODO DEL HABITAT

Cuadro 1 4 - 6

RELACIONES ENTRE .-~ ~

" "

~

"

"

BIOMASA Y P R O D U C C I ó N PRIMARIA NETA (EXPRESADAS AMBAS E N KG/MZ/AÑO) DE ALGLINOS BOSQtlES JAPONESES

*

-~

~~ ~~

~

.~

-~

~~~

~ ~

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." ~ . _ _ ~

.. .. .

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Bionraa I B ) ~~

~

lndice de Porcentaje de hojas 50- Producridn de Hojas

TIFOd e bo.ryne "

~

.

-

".

Tofu1

bre el total ueta

srtperjicie hoja

( Pn )

renoracidu

~~

Nórdicodeconíferas (Abies y Picea) Plantelesmaduros ( 4 ) Regeneracionesjóvenes ( 3 ) Siempreverdedehojaancha(templado ) Plantelesmaduros (2) Plantelesjóvenes (2) Plantacionesdeacacia (3) Bosquesecundariodeabedul (2) Plantacionesdehaya y álamo ( 2 ) PlanteldeharnbúJoven ( 1)

+

0.26 0.34 1.22 0.72 0.7 1 0.32 0.17

0.46

1. o

2 .o0

13.1

-

4.2

1.11

7.2

-

43.2

2.8

6.2

11.6 7.6 3.6 7.7 3.5

2.16 2.80 2.94 1 .O8 0.86 1.6

20.0 2.2 3.2

10.3 13.1

8.1

5.2 3 .o 5.1

26.0 8.05

9.33 8.77 2.2 1.3

bosques húmedos se examinó ya en el capítulo 3. Si elaire es demasiadohúmedo (si se acerca a 100 por 100 dehumedadrelativa), los como en los bosquesnubosostropicales, árbolesdesmedran, y unabuenapartede la vegetación es epifítica, a l parecer a causa de la faltade la "tracción delatranspiración" (véase H. T. Odum y Pigeon, 1970). Pese a las múltiplescomplicacionesbiológicas y físicas, la evapotranspiración total se relaciona burdamente con la intensidad de la pro( 1968 ) ductividad. Por ejemplo, Rosenzweig encontróque la el apotsnmpirnl-idjz comtitnín Z/H psedjrtos nltamefzte .sigtzificatil,ode In prodzíccidn psimmin muni ?zeta asrihu del.welo e??1-on1midnde.r 111nd1/1.n.j1o tessestre.! de rlímax. d e todn 1.la.se (rle.\iesto.c, tmdrn.r, psndesa.1- 1, bosq~~e.u); .sin emhnrgo. In relació?z 120 err2 .segnra enregetnridn itzestable o et2 de.sassollo. Presenta la siguienteecuaciónde regresión ( incluidoun > por 100 deintervalo de confianza por inclinación e interceptación) : 10

P

n

=

(1.66 ? 0 . 2 7 ) log A E 10

(1.66 ? 0.07)

endonde P _ es laproducciónnetaarribadel sueloengramospormetrocuadrado, y AE es ia evaputrmspiracion anual real en mili-

-

2.4 0.71

* Cuadropreparado por D r . KinjiHogetsuapartirdeliteraturajaponesahasta Kira y Shidei ( 1 9 6 7 ) . f El númerode los plantelespromediados se indicaentreparéntesis.

log

(cm>/cnt2)

1966. Véasetambién

metros.Sabiendolalatitud y las temperaturas y laprecipitaciónmensualesmedias(registro meteorológico básico) cabe calcular AE a partirde tablas meteorológicas (véaseThornthwaite y Mather, 1957 ) , y luegopredecir, lo queuna mediante la ecuación indicada, comunidad natural bien ajustada y madura debería estar en condiciones de producir. Rosenzweig suponequela relación entre AE y PI! es debida al hecho de que AE mide la dispoy energíasolar, nibilidadsimultáneadeagua que son los recursos limitadores de la velocidad más importantes en la fotosíntesisterrestre. El hechode que AE y Pn estén pobremente relacionados en las comunidadesendesarrollo es lógico, puestoque estas comunidadesno hanalcanzado todavía condicionesde equilibrio con su mediodeenergía y agua. 6. LOS PERMEANTESDEL

M E D I O TERRESTRE

Corresponden al nedon de los sistemas acuáticos los permeantes,según el términode V. E. Shelford para los animales muy móviles, como las aves, los mamíferos y los insectos voladores.Estos se muevenlibrementeentre estratos y subsistemas y entreetapasmaduras v, de desarrollo vegetación aue. nor lo ~. ... de 0

1

'

1

ECOLOGIA TERRESTRE

regular,formanun mosaico en la mayoría de lassituaciones. En muchos casos, 10s ciclos biológicos están organizados d e tal modo, que una etapa se pasa en un estrato O en una comunidad, y otraetapaenotroestrato u otracomunidadtotalmentedistintos.Porconsiguiente, 1 0 s permeantesexplotan a menudo lo mejorde varios mundos. Esto incluye al hombre,porsupuesto,quetantodisfrutade una diversidaddehábitats comolanecesita, peroque,según ya señalamos,muestrauna si mismo lamentabletendencia a crearpara un hábitatmonótono, a causa deun sistema erróneo de valores, que confiere un valor económico muy superior a los ecosistemas “productivos”frente a los “protectivos“ (véase sec. 3 , cap. 9 ) . L a ecologíade la poblaciónde losvertebradose insectos se ha tratado ya más bien (de extensamente en los capítulosanteriores 6 a 9 ) . Aquí sólo necesitamos examinar, pues, un par de ejemplos que ilustran de qué modo los permeantes “enlazan” o “acoplan”, unos ton otros, subsistemas y comunidades diversas. Según se subrayó ya anteriormente, los grandesherbívorosmamíferos constituyerr una característica del medio terrestre. Muchos de éstos son rumiantes, que poseen unnotable “microecosistema” generador elementos de nutritivos, el rumen, en el que microorganismosanaerobios simbióticos descomponen y enriquecen un material vegetal que inicialmente posee unvalornutritivo escaso (véase pág.543;tambiénHungate, 1966). En condiciones naturales, estos grandes herbívoros son altamente migratorios, pasando deuna región a otra conforme a las estaciones o en respuesta a ladisponibilidad dealimento, o a l a presión de los depredadores. En l a pradera y las sabanasafricanas, los estudios recientesindicandensidadesmedias deunguladosdelordende 30 a 50 Kg por H a = 3 a 5 g, o de 6 a 10 Kcal,por m’ (Talbot y Talbot,1963,Wagner,l968), con “planteles permanentes”de hasta 50 Kcal por m ? en áreas particularmente favorables (Petrides, 1961 ) . La producción secundaria calculada es delordende 2 5 por 100 debiomasa, ó 1.5 a 2.5 Kcal por m’. Las altasdensidadespueden darsesinpastoreoabusivo, a causa de l a conductamigratoria, y porque la diversidadde las especies setraduceen un uso equilibrado de todas las especies y todas las etapasen la q e t a c i ó n . Cuando estos animales se “cercan” (esto es, cuando SLI conducta“permeante” se

417

verestringida), o cuandoson reemplazados porganadodoméstico, se produce a menudo un gravepastoreoabusivo. A través de las épocas, el hombre ha sido exce.rir,dmente Leuto enpercatarsede la necesidad de rotación de los pastos. El problemadel Caribú y elreno mencionadoen l a pág. 75, y tal vez el “problemadel alce” de los parques nacionales d e son otros EstadosUnidosdeNorteamérica, tantosejemplosdenuestrofracasoencuanto a reconocer los modos de conductaapropiados y la necesidad dereemplazarlosporprocedimientosdeadministración compensadores humanos cuando dicha conducta se verestringida o es “excluidapor selección” enelproceso de domesticación (véasecap. 8, sec. 5 ) . Porsupuesto, las aves migratorias son los permeantesmásespectaculares. Los gorjeadores ( Parulidae ) norteamericanos,porejern1310, enlazanliteralmente, con sus migraciones estacionales, los bosques tropicales y los bosquesseptentrionales de coníferas.Pese a que se hayan estudiadointensamente, muchosaspectos de l a navegación y laadaptaciónfisiológica de estasmigracionesnose acaban de comprenderporcompletotodavía. Se ha demostrado,almenosexperimentalmente,que lasaves migratoriasson capaces de navegación celeste y de “compás de luz”(véase el estudio de Marler y Hamilton, 1966; también el cap. l b ) , perotrabajos recientes indican que los “relojes” biológicos y otrosfactores menosespectaculares,como el viento y otras condicionesmeteorológicas,son acaso más imdel tiempo y portantes en l a averiguación de la dirección reales de los vuelos migratorios en masa, que a menudoimplicanun númerotangrandedepájaros,que se los puedeseguir con el radar. Las aves queemicagran a grandesdistanciasmuestranuna pacidad notablede almacenar grasa y deutilizarla como recurso Único para la energía del vuelo. Recuérdese que 1 g de grasa da nueve calorías,entantoque 1 g dehidratode así, pues, el carbono sólo dacuatrocalorías; empleodegrasacomocombustiblede“alto octanage”adquiereunsentido“apropiado”. Las pequeñas aves terrestres que atraviesan Méxicoalmacede un solo vuelo el Golfo de nan, antes de emprender el viaje, una cantidad de grasa equivalente a tres veces su peso seco y aseis veces el valor deenergíadetodos 10s tejidos no gr;l.sosos. Además, l a grasa es depositadaengranparteen célulasadiposas P X existentes, de las que luego se extrae en el uso,

41 E

EL METODO DEL HABITAT

son etapas de desarrollo temporales en el bioma delbosquedeciduo, endonde el irbol es la formadevida dehojaanchadecidua clímax. Muchos organismos requieren tanto la etapadedesarrollocomolaetapaclímax en sucesibn O los ecotonos entreellos;por consiguiente, todas las comunidadesdeuna región climática determinada. ya sean clímax o no, son partesnaturalesdelbioma(véanse figs. 9-4 y 9 - 6 ) . Tal como es empleadopor los ecólogos queestudian las plantas, el término de hioma esidéntico con “formacióndeplantas”printotal cipal, excepto en que es una unidad de comunidad, y no solamente una unidad de vegetación. Se consideran tanto las plantas térnminos gcnerales, como los animales. En puede decirse queel bioma ocupa una“zona biótica” principal cuando esta expresión es utilizadaparasignificaruna zona de cornuo defauna. nidad y nounaunidadfloral El bioma es lo mismo que“zonaprincipal devida”, talcomo lo emplean los ecólogos europeos, pero no es la misma cosa que “zona 7. DlSTRlBUClON DE LAS COMUNIDADES de vida”tal como se empleaenNorteamkTERRESTRES PRINCIPALES; LOS BIOMAS se rica. En Norteamérica, l a “zonadevida” de zonas Los climas regionalesactúan en reciproci- refiere por regla general a una serie por C. HartMedad conla biotaregional y el substrato para detemperatura,propuestas producirampliasunidadesdecomunidad f i - rriam, en 1894, y de uso muy general por ciltnente identificables, llamadas hzon~d.! (fi- parte de los estudiantes de aves y mamíferos. Los criterios originales de temperatura han gura 1 4 - 7 ) . El bioma esla mayor unidadde y las zonas de vida de sido abandonados c-omunidad terrestre que resulta conveniente identificar.Enundeterminadobiorna, la f o r - Merriam se basan corrientementeenladistribuciónde los organismos.Porconsiguiente, mn d e I íc/d de la vegetación climiticaclímax estas zonas se hanconvertidocada vez m i s (viase cap. 9, sección 2 ) es uniforme.Así, pues, la vegetación clímaxdelbiomade la en zonas decomunidad, y enmuchos casos pradera.es hierba, aunque lasespecies de hier- son lo mismo que las divisiones o las subdivisionesdel bioma,exceptoencuanto a la bas dominantes puedan variar en diversas parterminología. Véase una comparación de 10s tesdelbiorna. Toda vez que la forma de vida de la vegetación refleja por unaparte los biomas y de las zonas de vida de Merriam en rasgos principalesdel clima y determina, por E. P. Odum ( 1945 ) . Los biomas del mundo se muestranenla otraparte, el carácterestructuraldelhábitat LOS pata animales, ésta forma una base segura p a - figura 14-7 enformasemidiagramática. ra la clasificación ecológica (véase Clements biomas y algunassubdivisionessemuestran América delNorte y Shelford, 193‘) ) . Inversamente, los datos cli- con mayor detallepara rniticospodrin utilizarse acaso para delimi- y Africaen las figuras 14-8 y 14-9. Descritar las principalesformacionesde vegetacibn bamos ahorabrevemente los biomasprincipales del mundo. (Véase un breve atlas ilustrado ( Holdridge, 1947 ) . El biorna incluye no solamente la vegeta- con descripciones resumidas de la vegetación de suelo del mundo en cion climiticaclímax,queconstituye la clave y las formaciones para el reconocimiento,sinotambién los clí- Riley y Young, 1948.) max edificos y lasetapasdedesarrollo, los cuales estindominados en muchos casos por Tundra Hav dos biomas de tundra que cubren granotra:; fnrrwts de vida (vi-ase cap. 9 ) . Así, por ~ i e n ~ p l o1‘1s , conlunidadcs dr. la pradera des extensiones. u m en ía r e g i h paieirtica demodoque, en realidad hay queadquirir muypoco tejidonuevoparaluego catabolizarlo (Odum, Hicks y Rogers, 1964). Así, pues, l a “obesidad”migratoria,adoptada,difiere de la obesidad humana no adaptada ( q u e implicaaumentode tejido) en que l a grasapuedeutilizarserápidamente, con poco los equilibrios fisiológicos de trastorno de agua,proteína y otros. Nadie parece haberconsideradotodavía si la migración d e lasaves terrestresdesempeña o no algún papel enlacirculación de elementos nutritivos, corno se sabe queocurre con el transportedefósforoa la tierrapor las aves marinas(véase pig. 100) o en el transrío arribapor portedeelementosnutritivos el salmón.Una cosaes cierta, con todo, y es que lasaves migratoriastransportanprecipitacicin radiactiva y DDT por todo el mundo. Esta es la razón deque las aves migratorias puedan constituir buenos elementos de control del nivel generaldecontaminacih biosférica.

ECOLOGIA T E R R K T R E

419

EL METODO DEL H A B I T A T

4 20

y otraen la regiónneirtica.Muchas especies se producen en las dos, toda vez que ha (o habidouna conexiónterrestreentreellas sea que tienen una distribución circumpolar ). En amboscontinentes, l a divisoriaentretundra y bosque se sitúa más al norte en occidente,donde el clima resulta tenlplado por vientos del oeste. Los factores limitativos principales son las bajas temperaturas y las breves estaciones dedesarrollo(aproximadamente 60 días ) . El suelopermanece helado, excepto en

unos pocos centímetrosdearribadurante

el tiempo de caza y pesca. La capa de tierra más profundapermanentementehelada sedesigna como permnfro.it. L a tundra esesencialmente unatierradehierbaártica;la vegetación consiste enlíquenes("musgo"delreno),hierbas, artemisia y plantas leñosas enanas. La "tundra baja" se caracteriza por una capa espesa,esponjosa,de vegetación viviente y no corrompida (la reducción por las bacterias es muy lentaa causa de las bajas temperaturas),

l.

0Tundra[gTundra alpina 1

Bosque deciduas de

m Tundra;bosquede

ecotono coniferas; (bosque subhrtico) de Bosque

conlferas

de

roble)de bosques de Ecotono de coniferas y deciduas (bosque subcanadiense)

Subclimax de roble y pino (ecotono) Subclimax de pino

mecotono Bosque de d e c h a s Y de pradera

I

=Pradera =Desierto de m S u b c l i m a x d e salvia

mArtemisia

maleza de creosota

w S umonte b c l l m a x de desierto del bajo Chaparral

(parque

m Bosque de coniferas

interior de piiidn Y iunlpero =Bosque

húmedo

-Ecotono de bosque de costa y montafia

y ecotono de pradera (tierra de parque de tiernblos)

F,(,

11.8.

L~~ \,iomas

de l a América del Norte, conecotonosextensos (SegúnPitelka, 1341.)

y a l g u n a s su1,regionrs ( z o n a s )

42 1

ECOLOGIA TERRESTRE

m

m

Chaparral (regi6n

m

de lluvia invernal) Sabana tropical

m

Desierto Praderla &ida o semidesierto

3 y praderia

lluvioso clima de tropical Bosque ~

Bosque montalioso de conlfaras (tambitn muchas areas wquelias que no se indican)

FIG. 14-9.LasregionesbióticasdeAfrica. Los seis biomasmayores se indicanenlaleyenda.Obsérvesequeúnicamenteunaparterelativamentepequeñadelcontinente es “jungla”(esto es, bosquetropicaldeclimalluvioso).Lasabana y l a praderatropicales,muyextensas,formanlacélebreregióndela “grancaza”.Algunasdelasáreasdefaunamayores se enumerancomosigue: I , berbería; 2, Sahara; 3, áridosdelSudán; 4, áridosdeSomali; 5, sabanadelnorte; 6, tierrabajadelCongo; 7 , altiplanoabisinio; 8, altiplanodeKenia; 9, sabanadel sur; 10,áridosdelsudoeste;11,regióndela“lluviainvernal” de El Cabo. Todas estas áreas de fauna forman parte de la región biogeográfica etiópica o africana (véase un mapa-esbozodeMoreau,1952.) fig.14-1),exceptolaberbería,que es paleártica. (Mapabasadoen

saturadasamenudo con agua y salpicadade estanquescuandonoestánhelados.La“tundraalta”,especialmenteendonde se daun relieve considerable,puedeestardesnuda,exceptoencuantoauncrecimiento escaso de líquenes y hierbas. Un rasgo característico

delatopografía es el de áreas poligonales levantadas,que se suponen ser debidasa cuñas de hielo subyacentes. Dos vistas dellano costal delatundra se muestranen la figura 14-1O. Aunquela estación de crecimiento corta,fotoperiodos estivales prolongadosper-

FIG. 14-10. DOSvistas de la tundra delllanocosteroártico,cercadePoint Barrow, Alaska. La foto dearribamuestraunanchoterrenopantanosoalextremo de unsistemafluvial, unasdosmillashacia adentrode lacosta.Lahierbaártica Dnpontid fjsrheri, ylaartemisia Carex qrratali.r sonlasplantas El área es típicade dominantes y estánenraizadas en unacapaturbosadeunsuelomediopantanoso. loquepuedeconsiderarserazonablementecomo“clímax”de los lugares de tundra baja cerca delacosta. Se muestranen l a fotocuadradosdernuestreo,establecidosparamedirlaproduccióndurantelas seis semanasdelaestacióndecrecimiento.Alfondoseveuncercadoparamanteneralejadosa los lemmings el augede su ciclo de poblacicin de tres a cuatro aiios. L a foto que son abundantesenestaáreadurante deabajomuestraun lugar a unas 1 0 millas a l interiorde l a tierracon unsuelopoligonalelevadoen primertérmino y un terrenopantanoso y unlagopocoprofundo al fondo. Eviophorum z~ng¡mtr/m(hierba dealgodón) es l a plantaconspicua,con los penachosdefrutosquerecuerdan los delalgodón.Las cuiiasdehielo,subyacentesa los canalesque se venenprimertérmino,contribuyen a la formaciónde los polígonoselevados.Estetipodesuelo es característicode l a mayorpartedelllanocosterodelArtico, allídonde el relievedelsuelono es grande.(Fotografías de R. E. Shanks, E. E. Clehsch yJohnKoranda. agostode 1956.)

423

E C O L O G I A TERRESTRE

miten unacantidadrespetabledeproducción primaria en lugares favorables, como el del Ilano costal cerca de Point Barrow, Alaska, según puede verseen el cuadro 14-7. AI igualque en otrosecosistemasnórdicos,una granporciónde los elementosnutritivos y delaproducción primaria se encuentra aquí bajo tierra (véase l a sec. 5 deestecapítulo). Apesar de los rigoresdelmedio(véase fig. 5-18), muchosanimalesdesangre caliente permanecen activos durante todo el año. Comprenden &os el Caribú ( y su equivalente oso almizecológico, el renodeEurasia),el clero, la liebre ártica, el zorro ártico, ellemaves y los ming, el lagópodo y otros. Las insectos migratorios,especialmente ( o así le parece al visitante) los dípterosmordedores (mosquitos, moscas negras) son abundantes durante el breveverano. Las cadenasalimenticiasdelatundra se examinaron ya (véase cap. 3, sección 4 ) . En elcapítulo 7 , se señalóque soncaracterísticas de las comunidades de tundra oscilaciones violentas, o “ciclos”,enladensidaddepoblaciónde algunosanimales.Cuando los lemmings alcanzan elpuntoaltodeabundancia, elefectodesupastoreo es pronunciado sobre la vegetación; en la región de la figura 14-10, porejemplo, las porciones deterrenosde las que se excluyóa los lemmingscontenían 36 por 100 másdehierba,enagosto,que las que se habíanutilizadodurantelaprimavera y el verano. Durante los “auges” de lemmings,

las aves rapaces, como las lechuzas y ciertas avesrapaces de la familiaSterocorariidae,son pocos deabundantes y crían,entantoque los añosde espredadorescrían,siquiera,en y Treichel, casez de la presa (Pitelka, Tomich 195 5 ) . Véase un breve resumen de la tundra comoecosistemaenSchulrz ( 1960). Areasparecidasalatundra,llamadastundraalpina o pradoalpino, se encuentranen altasmontañasdela zona templada.Aunque hay a menudo másnieveen l a tundraalpina que en la ártica, no se da allí, con todo,permafrost, y elrégimen de fotoperiodo es distinto,a causa de la latitud mis meriodional. La reacción ecotípica de las plantas a los distintosmediosdeluz ya se examinóenel capítulo 5 (pág. 1 2 0 ) . Biomas d e bosque de coníferas del norte a Extendiéndosecomounanchocinturón través de toda América del Norte y de Eurasia (figs. 14-7 y 14-8), se encuentran las regionesnórdicas de bosques siempreverdes. Las extensionesseencuentranen las montañas, los trópicos.Laformadevida inclusiveen que sirve paralaidentificación es el irbol siempre verde de hoja en aguja, especialy el pinabeto(figumenteelabeto,elpino, ra 14-11) . Se produce así durante todo el año se traduce unasombradensaqueamenudo y de en un desarrollodeficientedearbustos

Cuadro14-7 P R O D U C C I ó NP R I M A R I A

DE UNA T U N D R AD EL L A N OC O S T E R OE NP O I N T

BARROW,ALASKA

_ _ _ _ I

Intensidad anual de prodncción Kcaljrvt2i

g/m2

bruta

Producción (P ) g Respiración vegetal(R)-Renuevos Raíces Total Producciónneta ( Pn )-Renuevos Raíces Total Razón raít/renuevo p

Pg R

* SegúnJohnson, ‘Í‘ Calculadosobre

344 27

135

608 162

82 1O0

182 2.1 1.2

5 .O

=

730 370 450

1969.

la base de 1 g

1550 122

4.5 Kcal(véasecuadro3-1).

820

424

EL METODO DEL HABITA1

FIG. 14-11. Tres clases de bosques deconíferas. A,Un bosquedegranaltura,deabetodeEngelmann y pinoalpino,enColorado.Obsérvese l a grancantidaddemantoque se acumula a causade l a s bajas temperaturas y los periodosestacionalesprolongados decapade nieve. B . Un bosquedeabeto en Idaho, con unadesusprincipalesetapasdedesarrollo, el tiemblo,especiedehojaanchacuyafronda se vuelve en otoño deunamarillodorado(elplanteldecolormás claro a l a izquierda y en el centrodelafoto).

las capasdehierba.Sinembargo, el manto continuodeclorofila,presentedurantetodo el año, se traduceen una intensidaddeproa pesarde ducción anualrelativamentealta, l a baja temperatura durante medio año (véase cap. 3 y cuadro 1 4 - 6 ) . Losbosques deconíferasfiguranentre las regionesproductoras

demaderamásimportantesdelmundo. Las agujasde las coníferas se descomponen muy lentamente, y el suelo desarrolla un perfil depodzolsumamente característico (véase figura 5 - 1 2 ) . El suelopuedecontenerunapoblaciónrelativamentegrandedeorganismos pequeñospero,encambio, sólo unos pocos

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ECOLOGIA TERRESTRE

FIG. 14-11, C, Belloejemplo delbosquehúmedodeconíferas,llamado a menudo bosque delluvia templado,delOlympicNationalForest,Washington.Obsérveseelgrantamaiiode los árboles, l a exuberantecubiertadehelechosyotrasplantasherbáceas,y los musgos epifíticosqueorlanlasramasde los árboles. (IS. S. ForestService Photos.)

organismosmayores,encomparación con 10s suelos de bosque deciduo o de pradera. Muchos de los vertebradosherbívoros mayores,como el alce, laliebredepatanívea y el Iagópodo dependenparasualimentación,cuandomenos en parte, de las comunidades de desarrollo de hoja ancha (fig. 14-11, B ) . Las semillas de las coníferasproporcionanalimentaciónimportante a muchos animales, como las ardillas, los verderonesy los piquituertos. Al igual que la tundra, la periodicidad estaciona1 espronunciada y lapoblaciónpropata pendea oscilar. Los ciclos deliebrede constituyen ejemplos clásicos nívea y lince 7-16). Los bosques deconíferas (véasefig. están también sujetos ataques a por parte deescarabajos de la corteza y de insectos destructores de las hojas (moscas aserradoras, gusanos de los brotes, etc.), especialmente allídondelasplantacionessólocuentan con una o dosespecies dominantes;sinembargo, según se señalóenelcapítulo 7 (pág. 2 1 2 ) , estos ataquesformanpartedel ciclo continuo dedesarrolloalqueelbosquedeconíferas está adaptado. Se hace una exposición del biomadelbosque deconíferasdeAmérica del Norte en Shelford y Olson ( 1935 ) .

Biorna húmedo templado(mesotermal) de bosque de coníferas

Se encuentranbosquesdeuntipoparticularalolargode la costa occidentalde América delNorte,desdeelcentrodeCalifornia hastaAlaska(véasefig. 14-11, C), donde las temperaturas son más altas, el margen estacional es relativamentepequeño y lahumedad es muyelevada.Aunquedominados porlaformadevidadelasconíferas, esel tos bosques son totalmentedistintos,desde punto de vista forestal y ecológico, del bosque deconíferasdelnorte.Laprecipitaciónpluvial oscila entre 75 y 375 centímetros; la nieblacompensalaprecipitaciónbajaenlas la humedad es áreas del sur, demodoque alta entodaspartes y laproporciónentre la es sumamente precipitación y laevaporación (1956), porejemplo, favorable.Oberlander encontróquelanieblaproducededosatres veces más aguaquelaprecipitaciónanual, y quealgunosárbolesgrandes susceptibles de interceptar la niebla de la costa a medida que avanza tierraadentropuedenconseguir hasta 1 2 5 centímetrosde“lluvia”,quegotea de5de lasramas. Toda vez queelagua no suele

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EL METODO DELHABITAT

FIG. 14-12. Climaxesclirnático, edifico y defuegoenEstados [:nidos occidentales. A, I:n plantel virgen de bosque deciduoen el oeste de Carolina del Norte: un clímax climático. B, Un bosque pantanoso de árbol de goma (Ny.r.ra). declímaxedifico,bordeado por “musgo español”, Tjllund.riu. epifítico,en el llano de inundacióndel Río Savannah.

constituir un gravefactorlimitativo, los bosques de la regiónde la costa occidental se designanamenudo como“bosquestemplados delluvia”. El abetooccidental (T.\uRaheternphylla). la tuyaoccidental (Thnju plicatu). el abeto grande (Abies grmdi.lir) y el abetoDouglas (P.reur/otszrga). este último en lugares más

secos, o biensubclimaxenlugareshúmedos, son los cuatroárbolesdominantesmayoresen el áreadePugetSound,endonde el bosque alcanza su mayordesarrollo.Hacia el sur se encuentran los magníficos bosquesdemadera roja (Sequoia), y hacia el nortedomina el abeto sitca (Picea .ritchen.ris). A diferencia de los bosquesdeconíferasmás secos y más al

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FIG. 14-12. C, Restodeunbosquevirgendepinodeagujalarga, el clímaxdefuego,enMillpond Plantation,cercadeThomasville,Georgia. El USO deunfuegocontroladofrecuentehamantenidoel y haprevenido 13 invasióndeáholesdemaderadura, susceptibles al estadoabierto,comodeparque, fuego. ( A , ‘u. S. ForestService Photo; B . E. I. D u PontdeNemours & Co.; C, fotode Roy Komarek, TallTimbersResearchStation.)

norte,la vegetación baja está biendesarrolladadoquierquelaluz se filtra,entanto que los musgos y otras plantas menores, amantes delahumedad, son abundantes. LOS musgosepifíticos son el “equivalente ecológico” de las bromeliáceasepifíticasde los bosques tropicaleshúmedos.El“plantelpermanente” deproductores es realmenteimpresionante en estebioma y, como puedeimaginarse,laproducción de madera por unidad de área es potencialmentemuygrande si puedenmantenerse la reproducción y los ciclos nutritivos. Lo mismoque con todos los demásecosistemas en donde unos porcentajes tan grandes de elementosnutritivospuedenfijarseenlabiomasa, existe el peligro de que la sobreexplotación pueda reducir la productividad futura. Véaseunextensoestudioflorístico y ecoconífelógico de los bosquesoccidentalesde ras engeneral en lamonografíadeKrajina ( 1 9 6 9 ) ; este autorenumera 11 zonas biogeoclimáticas enelgradientedelatundra alpina a los cálidos bosques costeros húmedos, cada uno de los cualessoportatiposdistintos debosque.

Biomas debosquesdeciduostemplados

Las comunidades de bosque deciduo (figura 14-12 ) ocupan áreas deprecipitación pluvialabundante y regularmentedistribuida (de 7 5 a 150 centímetros) y temperaturas moderadas, que exhiben un tipo estaciona1 característico. Elbosquedeciduotempladocubría inicialmente la parte oriental de América del Norte, toda Europa y una parte de Japón, Australia y lapuntadeSudamérica(figura 14-7). Así, pues, los biomasdebosque deciduo están más aislados uno de otro que las tundras y los bosquesnórdicosdeconíferas, y la composición de las especies reflejará, por supuesto, el gradodeaislamiento.Toda vez que las hojasestánlejos delárbolyde los arbustosduranteunapartedelaño,elcontraste entre el invierno y el verano es grande. Las capas de hierba y arbustos tienden a estar biendesarrolladas,lomismoque la biotadel suelo.Haygrandescantidadesdeplantas que y nueces,comobeproducenfrutospulposos llotas y hayucos. Los animales del bosqttc originaldeNorteaméricacomprendíanel ve-

EL METODO DEL HABITAT

428

nadodeVirginia, el oso, lasardillasgris y zorrera, la raposagris, el gatomontés y el pavosilvestre.Elviriode ojo rojo, eltordo pardo, el parode copete, elpájarohornero y algunospicamaderos son pájarospequeños característicos de las etapas de climax. En formainteresante, las coníferas,especialmente algunas especies de pinos, son de desarrollo o subclimaxenmuchas áreas debosque deciduo(véase fig. 9-4, pág. 2 8 9 ) . Una vegetao de“campo ción característica depradera viejo”constituyelasetapastempranasdedesarrollo,quehansidoobjetodeabundante estudioecológico. Lasregionesdebosquedeciduorepresentan, con todo, unade las regiones bióticas m i s importantesdelmundo,porquela“civilización delhombreblanco”haalcanzado en estas ireas su mayor desarrollo. Por consiguiente, este bioma está muymodificadopor el hombre,unagranpartedelmismo está reemplazado por comunidades cultivadas y por el límitedebosque. El biomadebosquedeciduodeAmérica del Nortecomprendeunnúmeroimportante desubdivisionesquetienentiposdistintosde &os son los clímaxdebosque.Algunosde siguientes : El bosque dehaya y arcedela regicin central delnorte; El hosquedearce y tilodeWisconsin y Minnesota; El bosquederoble y nogal de l a s regionesoccidental y meridional; El bosque de rohle y castaño de los montes Apalaches (ahora bosquederoble,principalmente, concastañoahoraeliminadoporenfermedadesde hongos) (véase pág. 246); El bosquemesofíticomixtodelaltiplanode los Apalaches;

E1 hosque edáficodepinodelllanocosterodel sudeste.

Cada uno de éstos presenta características propias, pero muchosde los organismos, especialmente los animalesmayores, se extienden a travésdedos o más de las subdivisiones (esto es, son “especies de enlace”). Como 145, 149 y 2 9 4 ) , ya se señaló(véansepágs. el llano costero sudoriental es peculiar, en cuantoúnicamente una porciónmuypequeña o estuvo, realmente ocupada del área está, por la vegetaciónclimática de climax, a causa de l a faltademadurezde los suelos y de l a acci6n del fuego.Aunque extensas áreas

estáncubiertasporpinosdeclímax ( o disclimax) edáfico, la mayor parte del llano costero sudoriental constituyeclaramente una subdivisión del bioma del bosque deciduo másbienqueun biomaprincipalseparado. Existenecotonosextensos entreel bosque deciduo y laregiónconíferadelnorte(estoes, la región del abeto, el pino blanco y la madera duradelnorte), así como entre el bosque fig. 1 4 - 8 ) . deciduo y lapradera(véase Un excelenteresumende la vegetación de ha sido las comunidadesdebosquedeciduo compiladoen un lihroporE. Lucy Braun (1950). Biomas de bosques subtropicales siempreverdes de hoja ancha

Allí donde la humedad perrnanece alta, pero las diferenciasdetemperaturaentreelinvierno y el verano se hacenmenospronunciadas, elbosquedeciduotempladocedeelpasoal clímax de bosques siempreverdesdehoja ancha.Estacomunidad está biendesarrollada en el clinla marítimo cálido-templado del centro y el sur delJapón(véasecuadro 14-6) y puede verse en las ‘‘hamacas” de Florida y en los bosquesderoble perenne a lolargodel Golfo y de las costas del Atlántico meridional (fig. 1 4 - 1 9 ) . La “hamaca” es u n Arca de suelos maduros que ha gozado de alguna protección, al menos con respecto a los fuegos, lo quehapermitidoque se desarrollarauna comunidad de clímax climático. Una gran partedeFlorida, encomún con el llanocostero sudorientalengeneral,nosoportaelclímax climático,sinoque está cubierta deetapasde desarrollo y declimaxesedáficos(especialy fangales), mentepinos,bosquespantanosos por las razones ya mencionadas. Así, por ejemplo, Davis ( 1 9 4 3 ) calculó quede 10s 10 millones de acres de Florida del sur, aproocupados ximadamente 140 mil acres están porbosquesde “hamaca”. Los vegetales dominantesdel bosque siernlos robles preverdede hoja anchavandesde norteños vivaces (QNeYcu.\ Idyginiana), las magnolias, el laurel y los acebos a especies más tropicales como la higuera estranguladora (Ficu.r nuYea), el tamarindosilvestre (Ly.riloma) y el gumbolimbo ( B z u s e y a ) . Las palmeras,como l a de sabal o derepollo (Snhul palmetto), son también dominantes a menudo. Las enredaderas y las epifitasson características. Este Qltimogrupo incluyemuchos hele-

ECOLOGIA TERRESTRE

chos,lasbromeliáceas (familia de la piña), y lasorquídeas,quesoportanunafauna característicadeanimalespequeños.Comosuele y ser el caso de las comunidadestropicales subtropicales,eldominioen los grupostróficos es “compartido”entre especiesmásdistintasde lo que sueleocurrir en las comunidadesdelnorte. Véase un análisis ecológico de los bosques de laurel y otros bosques siem(1960) pre verdes de hoja ancha, en Kimura y Kusumoto ( 1961 ), así como elexcelente y Shidei ( 1 9 6 7 ) . trabajo de resumen, de Kira Un ejemploexcelentedebosquedehoja anchadeclímaxque se conserva es el de Royal PalmHammock,enParadise Key,en elEvergladesNationalPark. Es interesante observarqueaunque hay muchasplantasde origentropical en este bosque,ninguna especie de ave o mamífero terrestre es de origen tropical(hay en eláreaavestropicalesacuáticas),porlo visto porqueFloridanunca ha estadoconectada con comunidadestropicales extensas hacia el sur. Esto ilustra una vez más la importancia de la geografía en el modelado dela composición de las comunidades. Biomas templados de pradera

Las praderas(fig. 14-13 ) cubrengrandes superficies y sonsumamenteimportantesdesde el punto de vista del hombre. Las praderas los aniproporcionan pastos naturales para y las principales plantas males herbívoros, alimenticiasagrícolas se handesarrolladopor selecciónartificialapartirdelashierbas.La transformación de las praderasentierrasherbosas de cultivo de grano, como en el midwest de Estados Unidos,implicarelativamentepoco cambiobásico enlaestructura y lafunción del ecosistema (setrataprincipalmente de“reconducir”lasucesiónhaciaatrás,aetapasanuales,segúnvimosen el cap. 9 ) , lo que será acaso unade las razon’es deléxito delhombreen esta clase deagricultura.En cambio, lahistoriadelempleodepraderas parapasto,porpartedelhombre,no es tan buena.Sinduda, muchas civilizaciones tempranas se desarrollaron en regiones depraderíaenconexión con animales herbívoros domesticados,pero ningúntipodebioma ha sido probablemente explotado en mayor grado porelhombre.Aunhoyendía,muchagente nocomprendeque los pastosnaturalesdeben tratarse con el mismo cuidado que los cultivados, y quemilesde hectáreassiguenconvir-

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tiéndoseendesiertoestérilpor la explotación abusiva (véase el examende la administración de los grandesterrenosdepasto,páginas 460-462, así como el concepto de la “tragedia de los comunes”,pág. 271 ) . Las praderas se encuentranallídonde la precipitación de lluvias es demasiado baja parasoportarlaformadevidade bosque, se perocuando ésta es másalta,encambio, traduce en las formasde vida deldesierto. Porreglageneral,estosignificade 2 5 a 75 centímetrosdeprecipitación,segúnlatemperatura y la distribuciónestacional.Sinembargo, se dantambiénpraderas enregionesde clima de bosque,dondealgunosfactoresedáficos, como una capafreáticaalta o el fuego, favorecen lahierbaencompetencia con las plantaslígneas. Se está ahorageneralmente los pradosprimitivosde deacuerdoenque Ohio, Indiana Illinois e fueron “climaxes” 4).Las praderastemdefuego”(véasecap. pladas se encuentran por lo regular en el interiorde los continentes(véase fig. 1 4 - 7 ) . Los suelosde pradera sonsumamente característicos y contienengrandescantidadesde humus, como ya se indicó previamente (véase fig. 5 - 1 2 ) . En AméricadelNorte,elbiomadepray oeste, esto dera está dividido enzonaseste es, en praderas de hierba alta, de hierba mixy dehierbaarracimada, ta, dehierbacorta determinadaspor el gradientede la precipitaciónpluvial,que es, asimismo, un gradiente deproductividadprimaria decreciente. Algunas de las especiesperennes importantesclasificadas de acuerdo con la altura de las partes que sobresalen del suelo son como sigue:

Hierba.$altas (de 1.5 a 2.5 m ) , el tallo azul grande (Andropogon gerardi), hierba (Panicumrirgatum), hierbaindia devarilla (Sorghastrztm nutan.r), y, en las tierras bajas, lahierbadelfangal (Spartina pectkata). Hierbas de tipo medio ( d e 60 a 120 cm ), el pequeñotallo azul ( A . .rcoparius), lahierba de aguja (Stipa spartea), la semilla caduca (Sporobolu.r heterolepis), la hierbaoccidentaldeltrigo (Agropyron smithii), la hierba de junio (Koeleriu cristuta), la hierba in(Oryzopsis) ymuchasotras. diadelarroz Hierbas cortas (de 1 5 a 45 cm), la hierba búfalo (Burhloedactyloides), la gramaazul (Bouteloua gracilis), otras gramas (variedades de Boztteloua), la hierba azul importada (Pod) y la hierbatrampa (Bromu.r, sp.).

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Las raíces detodaslas especies penetranpro1.8 m ) y el pesode las fundamente(hasta raíces delasplantas sanas llegaaser varias veces mayorque el delapartesuperiorde las mismas.Weaver y Zink (1746) encon( a partir traronque se requeríantresaños delasiembra)paraque el pequeñotallo azul y lagramadesarrollaranunplantelpermanentemáximode raíces; (la razónraíz/ renuevo es mayor queenlamayoríade los bosques);despuésdeesto ya no se producía aumentoalguno, y el crecimientoanualigualas laba l a pérdidaanual.Elcrecimientode raíces es importante.Algunasde las especies arribamencionadas,porejemplo, el tallo azul grande, la hierbabúfalo, y lahierbadeltrigo, poseen rizomas subterráneos y son así formadorasdecésped.Otras especies, como el y la pequeñotalloazul,lahierbadejunio hierba deaguja,sonhierbasarracimadas y crecen enmontones.Estasdosformasbiológicas puedenencontrarseentodas las zonas, pero es el caso que las hierbasarracimadas predominanen las regionesmás secas, donde las praderas pasan gradualmente a desierto. El origengeográficodelasespecies reviste especial importanciaecológicaen las praderas. Especies delosgénerosnórdicos, como Stipa,Agropyron y Pon, reanudan el crecil a primavera,almientotempranamenteen canzansu máximodesarrolloafinesde ésta o a principios del verano (una vez producidas lassemillas), se hacen semidurmientes durante la .épocacálida,peroreemprendenel crecimiento enotoño y se mantienenverdes a pesar de las heladas. Las especies de estación cálidade los génerosmeridionales,porotra parte,como Andropogon, Buchloe y Bomtelot u , renuevan el crecimientotardeenlaprimavera,perocrecencontinuamenteduranteel verano, alcanzando su máximo plantel permanenteafinesdelverano o en otoño,sin ningúncrecimientoulteriordurante este úhimo periodo.Desdeelpuntode vista dela productividadanualdelecosistemaconjunto duranteunperiododeaños,una mezclade hierbasde las estaciones fresca y cálida es favorable, sobre todo por cuanto podrá ocurrir quelaprecipitaciónpluvial sea l a másabundantedurante la primavera o elotoño en y a mediadosdelveranoen algunosaños, otros.Eireemplazode mezclas adaptadasde esta clase por“monocultivos”habrádecrear forzosamente oscilaciones enmateriadeproductividad (otro hechoecoiógicosencillo que

EL METODO DEL HABITAT

nisiquiera los agricultoreshancomprendido bien). Las hierbasmixtas(compuestas,leguminosas, etc.), sólo forman por lo regular una parte pequeñadela biomasade los productores en las praderasdeclímax,perosuelenestar permanentementepresentes.Algunas especies revisten uninterés especial comoindicadoras (estoes, poseenuna alta“fidelidad”, véase Hanson, 1950). Un pastoreoaumentado o l a sequía, o ambas cosas ala vez, tiendena aumentarelporcentajede hierbasmixtas que son,asimismo, abundantesenlasetapas seriadas primitivas.Lasucesiónsecundaria en elbiomadepradera y los cambiosrítmicos en l a vegetación durante los ciclos húmedo y seco se han descrito encapítulosanteriores 290 y 2 9 7 ) . El viajero que (véansepágs. pasa enautomóvilporelcentrodeEstados UnidosdeNorteaméricadeberíatenerpresenteque las hierbasmixtasanualesconspide la carretera, como el cuas a los lados amarantorusodecardo (Salsoln) y los girasoles (He1inntbu.r) deben su lozanía a la constante acción perturbadoradelsueloporparte delhombre. Las praderas norteamericanas de hierba alta l a agriculhansidoreemplazadasahorapor turade los granos o porpastoscultivados, o han sidoinvadidasporvegetaciónlígnea. La pradera inicial o virgen de hierbaalta resultadifícildeencontrar, y allí donde se haconservadoparasuestudio(comoenel Arboretum delaUniversidaddeWisconsin), seladebequemarparapreservarlesu carácterdepradera. Unagranproporciónde los mamíferosde praderasontipos ya corredores o zapadores. L a agregación en colonias o manadas escaracterística; este hábitodevidaproporciona cierta medida de protección en el tipo abierto dehábitat. Los grandesanimalesdepastos importantes,nativosde las praderasendiversas regionesbiogeográficas, ya se enumeraron en l a página 265, y la importancia de la conducta migratoria en cuanto a prevenir el pastoreoabusivo ya se mencionóenlasección precedentede este capítulo. Los roedoresde madriguera, como las ardillasdel suelo, los perros de la pradera y los topossonimporla tantes. Allí donde el hombrehareducido población de los depredadoresroedorescomo los coyotes, las raposas pequeñas y los tejone:, se produceamenudouna“epidemiade roedores”; y enformaanáloga, los roedores au-

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FIG.14-13. Praderatempladanatural en el centrodeNorteamérica, con dosherbívorosmamíferos A, Praderadepastoreoligero en el Refugio N a nativos y dos de los dominantesnativosdelahierba. cionaldeAnimalesSilvestresdeRedRockLakes,Montana, con unapequeñamanadadeantílopesamericanos. B , Praderadehierbacorta,delParqueNacionaldeWainwright,Alberta,Canadá, con unamanadade bisontes. El animaldelcentro se estárevolcando:lasviejas“revolcadurasdelbúfalo”pueden descubrirseamenudo enla praderaaúnmuchosañosdespuésdehabersidoexterminadoelanimal.

mentan cuando la pradera está apacentada con exceso, ya sea por el ganado u otros animales ungulados. Lasaves características delaspraderas norteamericanas comprenden las chochas, la alondrade los prados,lasavesde espolónlargo,laalondracornuda y los halconescomedoresderoedores; se encuentran especiesecológicamenteequivalentes enotras partesdelmundo. Los grandesmamíferosherbívoros, yasean nativos o domesticados,sontanimportantes como iab condiciones básicas declima y sueio

por lo que se refiere a influir sobre la composición florísticade la comunidad, ya quealgunasespecies dehierbas y otrasplantasson más sensibles al pastoreo que otras. Los administradoresdegrandesterrenos de pastose sirvendeltérmino“reductoras”paralas especies degustoagradable sensibles alpastoreo,siendo su desaparición un indicadorde (1957) ha presión de pastoreo. Bradshaw demostradoque,enlaspraderasdeorigen humanodeInglaterra,algunasde las cuales han sido objeto de pastoreo abusivo por espa-

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EL METODO DEL HABITAT

FIG. 14 13 C’. Dos hierbasimportantesdeclímaxde bioma depraderaenAméricadelNorte. A 14 izquierda. El talloazulpequeño (Andropogon ~ c o p d r i t r s ) ,lahierbanativamásimportante en lasregiones húmedasdelapraderadehierbaalta(véasefig. 14-8), enlaparteorientaldel bioma depradera. A la d e v e r h . Tipodegrama (BOZl#elO?td c m t i p e n d d a ) , una“grama”ampliamentedistribuidaenlasáreas de hierbascorta y medianamixtas, alOeste delasMontañasRocosas. (Ir. S. Soil ConservationService Photo,)

cio de siglos, algunasespecies dehierbadesarrollan ecotipos debajaproductividadinherente, aun si se las transplanta jardines a a l pastoreo. Bajo experimentalessubstraídos unagrave presión de pastoreo, es para la plantacuestión devida o muerte el crecer y otras lentamente(auncuandolahumedad condicionesfavorecerían acaso uncrecimiento rápido) y evitar así ser exterminada totalmente por el animal que pace. En estas áreas, l a productividadinherentede las especies, lo mismo probablementeque la del ecosistema entero, se convierteenuna característica de adaptación al mismo títuloexactamenteque cualquierotro rasgoestructural. Y enforma análoga, los efectos de los fuegosdepradera y delhombreprimitivo handetenerse en cuenta al interpreta: las condiciones actuales (véase Sauer, 1950;Malin,1953 ). En relación con unestudiogeneraldelbiomade pradera en Norteamérica, véase capítulo 8, enClements y Shelford ( 1939), Carpenter ( 1 9 4 0 ) , Weaver ( 1 9 5 4 ) , Weaver y Albertson (1956) y Malin (1956).Elbiomade el primer pradera ha sido seleccionadopara

(International estudio importante del IBP Biological Program), quecomprenderáequiposdeinvestigadoresde varias disciplinas y un método de análisis de sistemas(véase Van Dyne, 1969; Coupland y col., 1967, y Wiegert y Evans, 1967. Biomas tropicales de sabana

Las sabanas tropicales (praderas con algunosárboles o gruposdeárbolesdispersos) se encuentranen las regiones cálidas, de100 a 150 centímetros de precipitación pluvial, pero con una estación seca prolongada,en la que los incendios constituyen una parte importante del medio. La mayor extensión de esta clase seencuentraenAfrica, véase fig.14-9,pero las sabanas o praderastropicales de cierta extensión se encuentrantambienenAméricadelSur y en Australia. Toda vez quetanto los árbolescomo lahierbahan de ser resistentes a la sequía y al fuego,el númerodeespeciesde la vegetación noes grande, en fuertecontraste con los bosques ecuatoriales adyacentes. Las hierbaspertene-

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F ~ G 14-14. . VistadelasabanatropicaldeAfrica.Hierba,árbolesdispersos, con formaspintorescas, fuegode estacicin seca y numerosas especies degrandesherbívorosmamíferos son características I. Ker,Ker y DowneySafarisLtd.,Naibori, ímicas deestetipodebioma.(FotografíadeDonald A f r i c a delEste.)

el antílope, los hipopótamos y los gnussobre tientes agéneroscomo Panicum,Pennisetunz. una base derendimientoanual, o tal vez doAndropogon e Imperuta, proporcionan el mana en lugardeextermito dominante, en tanto que los árboles dispersos mesticarlos medias, son de especies totalmente distintas de los del narlos y reemplazarlospor ganado(Petrides, y Mossman, bosquedeclima lluvioso. EnAfrica, las aca- 1956;Darling,1960;Dasman cias, los árbolesbaobab (Adunsoniu), las eu- 1962;Talbot y col., 19651, no sólo a causa delusodiversificadoquehacende la producy las palmeras,pintoforbiasarborescentes rescos todos ellos, amenizan el paisaje. A ción primarianatural,sinotambiénporque los animales salvajes son inmunesamuchos menudo, especiesparticulares,tantodehierbacomo deárboles,pueden ser dominantes parásitos y enfermedadestropicalesa los que el ganado es sumamentesusceptible.Estees, en grandesextensiones. una vez más, un buen lugarpararecordar y diversidad,lapoEncuantoanúmero el capítulo 3 . blación de los mamíferos ungulados de la los principiosexaminadosen sabana africana no tiene paralelo en cualquier Sin duda los rendimientosdeunagranjagaotrolugardelmundo(recuérdese la sec. 6 nadera administrada intensamente rebasarán de este capítulo). El antílope(numerosasessiempre los quepuedanobtenersedelaprosalvajes, pero es pecies), el gnú, la cebra y la jirafa pastorean vechamientodepoblaciones y sonbuscadosporleones y otrosanimales lo cierto, con todo, que el rendimiento aumenferocesenregionesen donde la “caza mayor” tado tiene sus gastos ocultos y requiere ademis no ha sido reemplazada por el hombre y su ga- subsidiosdeenergíaen formadecontrolde nado. Los insectos son más abundantes durante enfermedades,controlde vegetación,trabajo la estación húmeda,cuando la mayoríade las humano y combustible. Así, pues, las decisioaves anidan,entantoque los reptilespueden nesdeberíanbasarse en la comparación de hacersemás activos durante la estación seca. los costos totales. No cabe dudaquehabría Así, pues, las estacionesestánreguladaspor quedara la administraciónde la faunasalla lluviamásbienqueporlatemperatura, vajeuna oportunidadequitativa. comoocurreen las praderastempladas. Una vista de la región de la sabanaafriDecisiones relativas alempleode las saba- cana, incluyendo los tres componentes más nas africanas y de su diversidad de herbívoros conspicuos,esto es, la hierba,árbolesdisperungulados.deberánadoptarseanotardar por sos y herbívorosmamíferos, la proporciona las nacionesnacientes de dichaárea.Muchos la figura 14-14. Los problemas ecológicos ecGlogos creen queseríafactibleaprovechar de ias praderastropicaies se examinan en 10s

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informesde l a UNESCO mencionados arriba, ): algunos rasgos interesantes de este bioma los describen Aubertde dores ( 1 9 5 7 ) ,

la Rue y colabora-

Biomas del desierto

Los desiertos (fig. 14-1S ) suelendarseen regiones con menos de 2 5 centímetros de precipitación pluvial, o algunas veces enregiones con mayorprecipitación,perodistribuidas m u y irregularmente. La escasez de lluviapuedeserdebida: 1 ) a l a presiónsuby enlos tropicalelevada,comoenelSahara desiertos deAustralia; 2) a la posición geogrifica en sombras de lluvia (véase figura 5-8 j , como en los desiertos d e l a parte occidental deNorteamérica, o 3 ) a grandes alturas, como en los desiertosdelTibet,de Bolivia o de Gobi. La mayoría de los desiertos reciben alguna lluviaduranteel año y tienencuandomenos unmantotenuede vegetacicin, a menos que las condiciones edificas del substrato acontezcan ser especialmente desfavorables. Aparentemente, los ímicos desiertosabsolutos en dondepuedeconsiderarsequeno hay lluvia, o es mu): poca, son los del Sahara central y delnortedeChile. Walter ( 1 9 5 4 ) midiólaproducciónneta deuna serie de desiertos y d e comunidades semiiridasque se encuentran a lolargode un gradiente de lluvia en Africa. Como puede verse en l a figura 14-16, l a producción anua’l demateria seca fueunafunciónlineal d e la precipitacicin pluvial,porlomenos hasta 600 c m , lo que ilustra la fuerza con que la humedad actúa comounfactorlimitativo genera! ( “dominante” ) . Obsérvese queunaproductividadprimaria netaanual d e losdesiertosverdaderos es inferior a 2 000 Kg/hectárea, o menosde 0.5 g/m2,/día. Cuando losdesiertos se irrigan y el agua ya no constituyeunfactorlirnitativo, el tipo delsuelo se convierteenfactordeconsideración principal. Allí donde la textura y el contenidodeelementosnutritivosdelsuelo son favorables, los desiertos irrigados pueden ser sumamenteproductivos, a causa de la gran cantidad de luz solar (véase cuadro 3 - 4 ) . Sinembargo,el costo por K g de alimentoproducidopodráresultar demasiado elevado debido al alto costo del desarrollo J. el nlantenimientode los sistemas deirriga-

HABITAT

u ó n . Volúmenes muy grandesdeaguahan de fluir a travésdel sistema ya que,enotro caso, las sales pueden acumularse en elsuelo la velocidadrápidade (comoresultadode evaporación) y convertirseenfactoreslimitativos. Así, a medidaque el ecosistema irrigado “avanza enedad”,unasdemandasaumentadasdeaguainducirán acaso una“espiralinflacionista”, querequierala construcción de más acueductos, costosmáselevados deproducción y una mayor explotación de los recursos deaguasubterráneos o demontaña. Los desiertos del viejo mundo están llenos de ruinas deantiguos sistemas de irrigación.En muchos casos no sabemos porquéfallaron y porqué el “JardíndelEdén” se convirtió literalmente de nuevo en desierto. Por lo menos,estasruinas deberíanadvertirnos que el desiertoirrigadonoseguiráfloreciendoindefinidamente sin la debida consideración de las leyesbásicas del ecosistema. H a y tres formasdevidade las plantas que estánadaptadas a l desierto: 1) las plantasanuales, que evitanlasequíacreciendo únicamente cuando hay unahumedadadecua128, 404), 2 ) las sucuda(véansepágs. lentas,como los cactos, que almacenan agua, y 3 ) los arbustosdedesierto,quetienen numerosasramas quearrancan deuntronco corto basal y llevanhojaspequeñasgruesas que pueden desprenderse durante los periodos del desierto secos prolongados. El arbusto presenta un aspecto muy parecido a través del mundoentero,aunquealgunas especies puedanpertenecer a diversos órdenes (otro ejemplo llamativoqueserefiere a laequivalencia ecológica). Tal como ya se explicó (véase pág. 1 3 5 ) , l a adaptación a las condiciones áridas implica la capacidad de evitar marchitarse y de permanecer latente durante largos periodos, más bien queunaumentopronunciadoen l a eficacia dela transpiración (esto es,laproporción de l a materia seca producida con respecto al agua transpirada en las plantasdeldesierto es algo mayor, aunquenopronunciadamente mayor, que en el caso de muchas otrasplantas que no son del desierto ) . Desde el puntode vista ecolcigico, es consovenientedistinguirdostiposdedesiertos brela base d e la temperatura, o sea, los desiertoscálidos y los desiertos fríos.Toda l a vegetación deldesierto posee unadistribución l a que “espaciada”altamentecaracterística.en

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FIG. 1 3 - l i . C . L-n desierto"fresco", en Washingtonoriental,dominadoporartemisia (AY~~w~.I/u) La fotofuetomadadurante l a primaveraen un momentodeproducci6nprimariaculminante, en que las hierbas y la malezaanualescubren los espaciosalrededorde los arbustos. Se estápracticando un experimentodctrazadorradiactivodestinadoacompararlasabsorcionesde los arbustos y l a s hierbas anuales. ( A . foto de R. R. Humphrey; B. foto de R. H. Chew; C. foto de Hanford Atomic Products Operation.)

PREClPlTAClONPLUVIAL irnm

1

FIG. 13-16. Produccicin anualdemateria seca (en Kg/Ha/año) en u n a serle dezonasáridas y semiiridasde vegetacibn,sittiadasa ! o largo de un gradiente de precipitación piu:lai en Africa occidental. (Segun Walter. 1954 )

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TERRESTRE

competición por el aguapodríatraducirseen la muerte o el desmedro de todas las plantas.* En Norteamérica, el arbusto de creosota (Larred) es un dominante muy extendidoen el desiertocálidodelsudoeste,fig. 14-15, A , y laartemisia (Artemisia) es laplantaprincipal en grandesextensionesde los desiertos fríosde más al nortedelGreat Basin (figura 14-15, Pero la azálea (Franseria) está igualmente muy extendidaen las áreas del sur,entantoqueenaltitudes mayores, en donde la humedad es un pocomás grande, el cacto gigante(Sahuaro) y el paloverde soncomponentesconspicuos (fig. 14-15, B ) . Hacia el este, unacantidadconsiderablede hierba está mezclada con arbustos deldesierto; para formar un tipo de pradera de desierto; pordesgracia, la hierba ha sufrido mucho del pastoreoexcesivo, dela protección delfuego o deambas cosas a la vez. En los desiertos fríos,especialmenteen los suelos alcalinos de las regiones dedrenajeinterno,lashierbas depastodelafamiliaChenopodiaceae, como Atriplex, Grayia, Ezirotid y Surrobatus, ocupan zonasextensas. D e hecho, las “quenopodiáceas” están ampliamente distribuidas en regionesáridasdeotraspartesdelmundo. y de Atriplex Las comunidadesdeartemisia cane.rren.r ya se describieronenelcap. 6. La formadevidasuculenta,incluidos los cactos, lasyucas y los ágavesarborescentes,alcanza su mayor desarrollo en los desiertos mexicanos ( y en laregiónneotrópica),extendiéndose algunasespecies de este tipo hasta los desiertos de arbustos de ArizonayCalifornia. Sinembargo, esta formade vida es poco importante en los desiertos fríos. Entodos los anuales desiertos, la maleza y las hierbas pueden constituir un verdadero espectáculo El exdurante los brevesperiodoshúmedos. tenso “suelo desnudo” en los desiertos no está necesariamentedespojado porcompleto deplantas. En efecto, musgos,algas y ]íquenespueden estar presentes, y enlasarenas

c).

.Y. ES sorprendentequelahumanidadnoaprenda la lección deldesierto, en dondelarelaciónentre el volumen de la población y los recursos esti estrictamentetrazada.Sinduda,unaculturahumanaquepermiteque su densidadrebase los recursoshastaelpuntodeldesmedrointelectual o físico, O de ambos a la vez, de todos los individuos, demuestrapobreadaptación. “El controldelanatalidad”eneldesierto es una cosa perfectamente natural,quepermiteeldesarrollomáximodelos individuos.

y otros suelos

finamente divididos pueden formaruna costra estabilizante;también las a los líalgasverdeazul(asociadasamenudo quenes) revistenimportanciacomonitrificantes (Shields y col., 1757). Losanimalesdeldesierto,lomismoque las plantas,estánadaptadosenformasdiversas a la faltadeagua. Los reptiles y algunos insectos están “preadaptados”, a causa de los integumentosimpermeables y de las excreciones secas (ácid0 úrico y guanina) . Los insectos del desierto están a “prueba de cera” con substancias quepermanecenimpermeables a altas temperaturas(Edney, 1757). Aunquelaevaporación de las superficiesderespiraciónno puedeeliminarse, se reduce al mínimo, con todo, en los insectos, medianteelsistemade espiráculoinvaginadointernamente.Hayque subrayarque la produccióndeaguametabólica (de ladesintegraciónde los hidratosde carbono), que a menudo es la ímica agua dissí misma una adapponible,noconstituyeen tación; es l a conservaciónde esta agua lo que constituyeunrasgo adaptativo y, como enel caso de los escarabajostenebriónidos (grupo característico deldesierto),la capacidadde aumentar la producción del agua metabólica en condiciones de poca humedad (Edney, 1757). Por otra parte, los mamíferos no a grupo estánmuybienadaptadosencuanto (porque excretanurea, lo que implica la pérdidademucha agua); sinembargo,algunas especies han desarrollado unas adaptaciones secundariasnotables.Estascomprenden a roedoresde la familiaHeterofiyidae, especialmente la ratacanguro (Dipodomy.r) y la rata zarigüeya (Perognathus) de los desiertos del y el gerbo (Dipxr, familia NuevoMundo Dipodidae)de los delViejoMundo. Estos animales pueden vivir indefinidamente de semillas secas y no requieren agua para beber, Permanecen en madrigueras durante el día y conservan el agua exiretando una orina muy concentrada y nosirviendosedelaguapara l a regulación de la temperatura. Los SchmidtNielsens (1949) encontraron que la humedad relativaen la madriguera era de 30 a 50 por 100, en comparación con 0 a 1 5 por 100 en eldesiertoarribadel s u d o duranteeldía. La humedad relativa e c el desierto durante la noche,cuando los animalesestánsobrela superficie,eraaproximadamente la misma que en las madriguerasdurante el día. Así, pues, la adaptación de estos roedores a los desiertos es tanto behavioral como fisiológica. Otros

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roedoresdeldesierto,las ratas delamadera (Neotoma), por ejemplo, no pueden vivir solamentedealimento seco, perosobreviven, con todo,enpartesdel desierto, comiendo cactos uotrasplantassuculentasquealmacenan agua. Enesteresumendelmetabolismo de los mamíferos del desierto, Schmidt-Nielsen ( 1 9 5 2 ) señalaque estos mamíferos sonde dos tipos, o sea, los parecidos a la rata canguro o jerboa,queno se sirvendeaguapara la regulaciónde latemperatura, y los deltipo del camello que sí lohacen.Estosúltimos handebeber, aunquepueden resistir durante largosperiodos sin agua,porque los tejidos i:: delcuerpopuedentolerarunaumentode temperatura y un grado de deshidratación que serían fatales para la mayoría de los animales (los camellosnoalmacenan elaguaen la joroba, ;como popularmente se supone! ) . Las a esta aves deldesiertoparecenpertenecer última categoría (Bartholomew y Dawson, 13511, y necesitan probablemente,cuando o de menos,unabebidaocasionalderocío otrasfuentes;deahíque las avesseanmás se disponedeagua o 3bundantesallídonde dealimentosjugosos.Porsupuesto, el hombre está muy deficientementeadaptado,desde el puntode vista fisiológico, a los desiertos. La vegetaciónde los desiertos norteamericanos ha sido bien descrita por Shantz ( 1742 ) , Billings ( 1 9 5 1 ) , Shreve (1951) y muchos otros.Alrepasar la grancantidaddeliteratura resumida en los informes de la UNESCO, nosimpresiona el hecho deque casi toda l a información acerca de los desiertos del mundo sea de carricter puramentedescriptivo,alpaso que se sabe menos del“funcionamiento” real de sus ecosistemas. Toda vez que losdesintegradores microbianos se verán estrictamente se pregunta si limitadospor la sequía,uno esto quedara acaso compensadoporuna 120blaci6n aparentementegrandedeherbívoros roedores, los cuales, semejantes al zooplancton delmar,desempeñaríantal vez unpapel importante enel ciclo de los elementosnutritivos. AI igual que entodos los ecosistemas adaptadosa condicionesextremas,unacantidadrelativamentegrandede la produccih neta pasa órganos a de almacenamiento o reproductores,proporcionando así unafuente de alimento para los consumidores. Entre los estudios recientes sobredesiertos los que destacan el enfoquefuncionalfiguran siguientes:Chew y Chew, 1965, y Whittaker, 1968.

Biomas de chaparral

En las regiones templadas benignas con precipitación abundantedelluviainvernal,pero converanos secos, la vegetaciónclímaxconsta de árboles y arbustosdehojas duras, gruesas, siempreverdes.Bajoesteepígrafeincluimos tanto el chaparralpropio o “chaparraldela costa”, en el que predomina la forma de vida delarbustocomo “el bosque deesclerófila ancha”,quecontiene árboles dispersos. Un “cuadro” del clima de la región de las lluvias invernalespuedeverseenlafigura 5-9. Las comunidades de chaparral son extensas en California y México, a lo largode las costas del Mar Mediterráneo y a lo largo de la costa (fig. 14-171. Un meridionaldeAustralia grannúmerode especiesdeplantas pueden servircomodominantes,segúnlaregión y las condiciones locales. El fuego constituye unfactorimportantequetiendeaperpetuar el dominio del arbusto a expensas de los árboles. Así, pues, el chaparral puede ser cuando menos en parte, un “disclimax de fuego” como lo es el bosque de pinos de hoja largadel sudeste de Estados Unidos. En California,de cinco a seis millonesde acres dependientes y cañones están cubiertos dechaparral. Charniso (Adent/.rto?rlu) y manzanita (Arctostaphylos) son arbustoscorrienespesuras tupidas tes que a menudoforman y son también característicos algunosrobles siempreverdes, lo mismoqueotrosarbustos y árboles. La estaciónlluviosa o dedesarrollo se extiende generalmente de noviembre a mayo. El ciervo mulo y muchasaves habitan el chaparraldurante este periodo, J’ luego se trasladanhacia e1 norte o aaltitudesmayores y seco. Los vertedurante el veranocálido bradosresidentessuelen ser pequeños y de color opaco,para adaptarse al bosque enano; los pequeñosconejosdearbusto (S)l~,ilngz~s bnl-hmzni), las ratas debosque, las ardillas, los lagartos, los reyezuelos y los pinzones pardosson característicos. La densidaddepoblación de los pájarose insectos quecrían es grandeamedidaquela estación toca a su fin,luegodisminuyeamedidaque la vegeta-ciónseva desecando hacia fines del verano. EsYa es la estaciónen que los fuegospueden arrasar las pendientes con unarapidezincreíble. A continuación de un incendio, los arbustos dechaparralretoñanvigorosamente con las primeras lluvias y pueden alcanzar un 1 5 a 20 años.Elpapel tamañomáximoen

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ECOLOGIA TERRESTRE

PIG. 14-17. A, Vistageneraldelascolinascubiertasdechaparral,deCalifornia. B, Actodecombatir pequeñofuego,enesta vegetación de “tipo fuego”. (U. S. Forest Service Photos.)

delfuegoenelchaparraldeCaliforniaha (1956), quien sido resumido por Sweeney indicaqueelfuegoestimulalagerminación de algunassemillasy es esencial alapersistenciadedeterminadasespeciesherbáceasen laflora. Laestructurageneral delavegetación h a sido bien descrita por Cooper ( 1922 ), entantoqueunbreveexamen,tantode los vegetales como los animales del bioma de chaparralenCalifornia nos lo da Cogswell (1947). (Véasetambién la figura 7-5.)

un

Debidoa que algunaspendientesdechaparral estánrelativamentelibresde las heladas, se las utiliza para el cultivo de vergeles. Sin embargo, el gran valor del chaparral para elhombre consiste ensuprotección de l a vertiente.Enefecto,no sólo las pendientes rápidasdébilmenteconsolidadas se erosionan confacilidad,sinoqueinundaciones desastrosas son dirigidas hacia las tierras bajas densamente pobladas si la comunidad de chaparral no permanece en condiciones sanas. Hellmers,

EL METODO DEL HABITAT

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Bonner y Kelleher ( 1955 ) encontraron que el nitrógeno, lo mismo que la humedad, constituye un factorlimitativo; estos autoressugirieronque la densidaddelavegetacióndel chaparral en las pendientes arriba de ciudades deberíanaumentarsepormediodeunafertilización con nitrógeno. El chaparralde las áreas delluviasdeinvierno,de la regiónmediterránea, se llama localmente“maquis”,entanto quelavegetaciónsimilarenAustraliasedenomina“arbusto mellee“. Enel chaparral australiano, los árboles y los arbustosdelgénero Eurdyptus son dominantes. Nada tiene de particular que los “eucaliptos”australianosprosperenenla región dechaparral deCalifornia,endonde y reemhansidoextensamenteintroducidos plazan engranpartela vegetaciónsilvestre nativa en las áreas urbanas. Bioma de piñón y junípero

El bosque depiñón y junípero o de las “coníferaspigmeo”(verfigura18delcapítulo 1 4 ) , parece ocupar un área suficientementegrande en las regiones delGreat Basin y delríoColorado,Utah,Arizona, Nuevo México, Nevada y Californiacentrooccidental y contar con unabiotasuficientemente carac-

terística para ser considerado como un bioma. Alternativamente, este tipodecomunidad POdríaconsiderarse como unasubdivisióndel biomadelbosquedeconíferasdelnorte.La humedad es elfactorcrítico, la precipitación pluvialde 2 5 a 50 centímetros irregularmente distribuidaexplica el desarrolloenformade parque de los pequeños pinos d e piñón (PinNs edztlis y P. monophylla) y cedros(diversas especiesdel género Juniperus), tal como puede verse en la figura14-18. Esta comunidad ocupa una franja ancha entre el desierto o la pradera y los bosques de coníferas más densos dealtitudessuperiores. Las “nueces”depiñón y las bayas de los cedrosconstituyen un alimento importante para los animales. El grajo, el paro y el parodelarbustoson aves residentespermanentes características, estando los dosprimerosconfinadosengranparte a este bioma.VéaseinformacióncomplementaWoodriaacerca de las coníferaspigmeoen bury (1947) y Hardy (1945). Biomas del bosque de lluvias tropicales

La variedad de vida alcanza tal vez su puntoculminanteen los bosques delluviastropicales, que ocupan áreas bajas cerca del ecuador. La precipitaciónpluvialexcedede 200

FIG. 14-18. Biomadepiñón y junípero, o deconíferaspigmeo,enArizona. Los pequeñospinos y cedros forman unplantelabierto,comodeparque. (L’. S. Forest ServicePhoto.)

de piñón

ECOLOGIA TERRESTRE

a 225 centímetros por año y está distribuida a través detodo el año,por lo regularcon una o más estaciones relativamente “secas” ( 12.5 o menos centímetros por mes o menos). Se encuentran bosques delluviaentres áreas principales: 1 ) en las cuencas delAmazonas y delOrinoco, en Suramérica (la masacontinúa más grande), y elistmocentroamericano, 2 ) en las cuencas del Congo, del Niger y delZambezi,delAfricacentral y occidental y Madagascar, y 3 ) en las regiones indoy NuevaGuinea. Estas malayas deBorneo difierenunasdeotrasen las especies que estánpresentes en ellas(puestoqueocupan regionesbiogeográficas distintas),perolaesy la ecología tructuradel bosque,encambio, sonsimilaresen las tres áreas. La variación detemperaturaentre el invierno y el verano es menor que la que se da entre la noche y el día. Las periodicidades estacionales en lacría y enotrasactividades de los vegetales y los animales se relacionan engranparte con las variaciones dela precipitaciónpluvial, o está reguladaporritmosinherentes.Porejemplo, algunos árboles de la familia Winteraceae muestranaparentemente uncrecimientocontinuo, en tanto que otras especies de la misma

44 1

familiamuestrancrecimientodiscontinuo con formación de anillos ( Studhalter, 1955 ) . Las aves del bosque de lluvia podrán necesitar tambiénperiodosde“reposo”, ya que la reproducciónpresentaa menudounaperiodicidad que no se relaciona con la estación ( Miller, 1955 ) . El bosquedelluvia está altamenteestralo regular tificado. Los árbolesformanpor ) árbolesemergentes muy grantrescapas:1 des, dispersos,quesobresalendel nivel general de la capa, 2 ) la de la bóveda, que forma un tapiz continuo siempre verde, de 24 a 30 m de alto, y 3 ) una capa inferior,que sólo se hacedensaallídonde se da en la bóveda una rotura de continuidad. Según puede verse 14-20, las capas emergente y enlafigura de la bóvedaconfierenalbosque de lluvia, visto desde el aire, un aspecto “abollado”. Si durante la estación seca la precipitación pluvial es de menos de cincocentímetrospor mes, podrá ocurrir que los árboles emergentes pierdan,durantedichaestación, las hojas, resultadodeello lo quecabríadesignar como un bosque de LLulia siempreserde u med2a.r. Los arbustos y las capasdehierbas, que a menudocontienencantidades de helechos y

442

EL METODO DEL HABITAT

FIG. 14-20. El bosquedelluviatropical. A, Vistadesdearribadeunbosquedelluviadetierra baja en Panamá. Los grandesárbolesemergentes(detroncosblancos),quepierden la hoja en laestaci6n seca,sobresalen de la bóveda general de árholes de madera dura y palmeras siempre verdes de hoja ancha. 8 . Interior de un bosque de lluvia de montaría, en Puerto Rico, que muestra la abundancia de epifitos que caracteriza el bosque delluvia en lasmontahas de los trópicoshúmedos. C. Vistadecercade l a base de un árho1 "con contrafuerte", en el mismo bosque demontañadePuerto Rico, enla que se aprecia l a masadepequeñasraíces,arribadelsuelo, que penetranen el manto(más bien queenel suelo, como en el casode los bosques templados). ( A . fotode George Child,InstitutodeEcología, L!niversiU y C, fotosde E. P. Odum.) daddeGeorgia;

ECOLOGIA TERRESTRE

palmas, propendena ser menos masivos, a causa delasombradensa,pero reaccionan rápidamente toda a apertura en las capas superiores. Los irbolesgrandestienen raíces bases poco profundas y presentanamenudo hinchadas 0 “contrafuertesvolantes”.Existe unagranabundanciadeplantastrepadoras, especialmentelianas leiiosas y epifitas,quea menudo ocultanelcontorno de los árboles. y otrasenreLas “higuerasestranguladoras” daderas arborescentes son especialmente dignas denotarse. La diferenciallamativaen la distribución de la formadevida enelbosque de lluvia, comparada con los bosques ternplados, se ilustra en la figura 14-2. El número de especies deplantas es muy grande;amenudohabrá más especies deárboles en unas pocas hectáreas que en la flora entera de Europa. Segúnvimos en elcapítulo 3, parece probable que la productividaddelbosqueintacto de lluviaseamuyaltamientras se dauna circulación rápida de elementos nutritivos escasos. La teoría del movimiento cíclico y el contraste con el bosque templado ya se docurnentaron en las páginas 1 1 2-1 13 y 2 5 7 . El bosque de lluvia tropical es tal vez el Único tipo principaldevegetaciónenel que el fuego no es pounfactor;en efecTo, elbosquedelluvia dríadefinirse como el “bosqueque nunca o intacto. Es el arde”, en su estadonatural hombre,porsupuesto,elque, en su empeño porconvertirelbosquedelluviaenterrenos de cultivo,“abate y quema”, según vimos en la página 1 1 2 Una proporciónmuchomayor deanimales vivenen las capas superiores de la vegetación de lo que ocurreen los bosques templados,endondela mayoría de la vida tienelugar al niveldelsuelo.Por ejemplo, 31 de 59 especies de marniferosde la Guayana Británica son arborícolas y cinco son anfibias,demodoque sólo quedan 23 que sonprincipalmentehabitantesdelsuelo (Haviland, 1 9 2 7 ) . Además de los mamíferos arborícolas, abundan los camaleones, las iguanas, las salamanquesas, las serpientes arborícolas, las ranas y las aves. Las hormigas y los ortópteros, lo mismo que las mariposas y las falenas,sonimportantesdesdeelpunto de vista ecológico. La simbiosis entre animales y epifitasestá muy generalizada. Lo mismo que en el caso de la flora, la fauna del bosque de climalluvioso es increíblemente rica en especies. Por ejemplo,enunasuperficiede Barro Colorado,una seis millascuadradasen

443

porción bien estudiada de bosquedeclima lluvioso de la zona del Canal de Panamá, hay 20 O00 especies de insectos, frenteúnicamente a unos pocos centenares entoda Francia. Numerosostipos arcaicos, tantodeanimales como de vegetales,sobrevivenen los numerosos nichos del medio que no cambia. Muchos científicosopinan que la rapidez del cambio y dela formaciónevolutivade especies es particularmentealtaenelbosquede clima lluvioso, el cual, por consiguiente, ha sido una fuente de muchas especies que luegohan invadidocomunidadesmás al norte. L a fruta y los termitesconstituyen un alimento básico paraanimales enel bosque tropical. Una raz6n por la que las aves son a es que muchas deellas, menudoabundantes talescomo los pericos, tucanes, calaos, cotingas,quetzales y aves delparaíso,comedores defruta, son herbívoros.Toda vez que los “desvanes”de la selva virgenestánrepletos, muchosnidos de aves y capullos de insectos lo que les permite esson detipocolgante, y deotros capar de las hormigas soldado depredadores. Aunque hay algunas aves y algunos insectos de colores especialmente Ilamativos, que ocupan situaciones más abiertas, la vasta regiónde los animalesdel bosque de clima lluvioso es inconspicua, y muchos de ellos sonnocturnos. los trópicos, En las áreas montañosasde hay unavariantedel bosque de lluviade la tierrabaja, esto es, el ho.lyue d e 11~1,iad e montaGa, que posee algunas características particulares. En efecto,elbosque se va haciendoprogresivamentemenosaltoamedida que aumentalaaltura, y las epifitas ocupan una proporción cada vez mayor de la biomasa los 6o.rautotrófica,culminandotodoelloen p e s de nubes enanos. Las razones posibles de este cambio de estructura con laaltura se examinaronenlapágina416. Una clasificación funcional de los bosques de lluvia puede basarse enel déficit d e sdturacidn, porque este condiciona la transpiración, la que condicionaa su vez labiomasade las raíces y laalturade los árboles.Arribade 1 800 a 3 O00 metros de altura, la vegetación del bosqueno es muy diferente,en los trópicos, de ladelbosquetemplado de coníferas. Otravariantedel bosque de lluvia se enlo largo de las márgenes y los cuentra a llanosdeinundacióndelos ríos y sedesigna comoel h o s p e de gderia o, algunas veces, el ho.rrjue ribevego. Golley y col. ( 1969) y

EL METODO DEL HABITAT

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McGinnis y col. ( l 9 6 9 ) , hanterminado reescientementeunosestudiosextensosdela tructura de labiomasa y de los presupuestos mineralehidrológicodetres clases de bosques de lluvia panameños: el tipo de la tierra baja(véasefig. 14-20), eltipodemontaña y el tipodegalería(también los bosques demangle, véase fig.12-14). Cuando se eliminael bosque d e lluvia,un y bosquesecundariosedesarrollaamenudo comprendeárboles d e maderablanda,como Mu.rmg6 (Africa), Cecmpla (América) y A ~ ~ L W L Z(Malasia ~ ~ L Z j . El bosquesecundario tieneunaspectolujuriante,pero es muy distinto delbosque virgen,tantoecolhgicamente como desde elpuntode vista de la flora. El “clímax”vuelvepor lo regular muy Icntarnente.Como ya lo indicamos, la fallade la regeneración podrá referirse pérdidas a de elementosnutritivos. Existe la necesidad urgentedepreservarextensionesde bosque no sóloparaquesirvan d e laboratoriosparael estudiode la ecologia y la evolución, sino también paraproporcionaruna base para la hommejorade los funestosantecedentesdel breenmateriade uso de la tierraen las regiones de bosque d e lluvia. Véase informacióncomplementariasobre el bosque de lluvia en Richards ( 1952 j y Bunning ( 1956j . VPase unaecologia descriptiva bellamenteilustradade las plantas y los ani~nales delbosque de lluvia y otrosbiomas riapicalesenellibrodeAubertdelaRue, Bourlikre y Harroy (1957 ) . La referencia hisicadelaecologiafuncionaldelbosque de lluvia es la monografia compilada por H. T. Odurn ( 1970 ) . Biomas de bosque deciduo y de arbusto tropical

Allí donde las condiciones de humedad intermediasentre el desierto y la sabana y el bosque de clima Iluvioporunaparte, so porlaotra,puedenencontrarsebosques o de maleza deciduos o bosquesdearbusto tropicales. Tal como puede verse en la figura 14-7, estos cubren superficies m u y extensas. Elfactor climático clave esti en l a distribuci6n imperfecta de un total relativamente buenode precipitación pluvial. Los bosques demaleza,que se designanamenudocomo “el matorral“ en Africa o Australia, y la “Caatinga”enBrasil,contienenárbolespequeiios de maderadura, a menudogrotescason

mente retorcidos yespinosos;lashojasson pequeñas y se pierdendurante las estaciones o secas. Allídonde l a precipitaciónesmayor másregularseencuentraunbosquedeciduo bien desarrollado,talcomo los bosquesmuy extensos del monzón de Asia tropical. Las estaciones húmedas y secas de duraciónaproximadamenteigualalternan,demaneraque el aspecto estaciona1 de “invierno” y “verano” el delbosesigualmentetanllamativocomo que deciduo de la zona templada. Zonación en las montañas

Ladistribucióndelascomunidadesbióticas en las regiones montañosas es complicada, comocabriaesperarenvistadeladiversidad de lascondicionesfísicas. Las comunidades principales se presentan por regla general comobandasregulares,a menudo conecotonos muyangostos ( o ninguno,en el sentido deunacomunidadde transición con características propiassuyas; véase capitulo 6 ) . LOS mapas depequeña escala,como los que se 14-7 a 14-9, no son ven en las figurasde apropiadosparaponerdemanifiestoesta característica. En una montaña podrán estar presentes de cuatroa cinco biomasprincipales, con muchassubdivisionesen zonas (figura 14-21 ) . Por consiguiente, existe un contactomás intimo entre los biomas y un mayor los diferentes biointercambiodebiotaentre Inas de lo que suele ser el caso en las regiones no montañosas. esPorotraparte,comunidadessemejantes tánmásaisladas en las montañas,dadoque las cadenasmontañosas pocasveces son continuas. En términos generales, muchas especies características de un bioma en su faseextensa no montañosasontambiéncaracteristicas de en las monextensiones“semejantesafajas” tañas. Comoresultadodeaislamiento y diferencias topográficas, muchas especies son únicas respecto a las Comunidades demontaña.(Véase lacita de Bliss de1956,para comparaci6n de las tundrasalpina y irtica.) Importancia del enfoque histórico

Debemossubrayar que la clasificación en biomas, mencionadae ilustradaen las pásinas anteriores, se basa en las circunstanclas potex&&\ queresultandefuerzasnaturales que operan actualmente en diversas partes del mundo. Dicha clasificación es útilcomo punto

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ECOLOGIA TERRESTRE 3958.5 3654.0

1

3349.51 3045.0 m

2

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2740.5

b)

5 d[ E

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1827.0

ZONA

BIOMA T

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1. Zona de junco

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2436.0

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VERTIENTE VERTIENTE NORTE P - L

1522.5 1218.0 913.51

de

Bosque coniferas del norte Bosque de coniferas pigmeas

2. Zona de abeto y picea 3. Zona de tuya y picea 4. Zona de pino Douglas 5. Zona de pino ponderoso

i

-+ 6.Zona de piR6n y juniper0 7. Zona de cañuela y trigo 8. Zona de trigo y hierba de tallo azul 9. Zona de hierba de agllja y de grama 10. Zona de arternisa 11. Zona de arbustos de creosota

FIG. 14-21. ZonaciOn en lasmontariasoccidentales deNorteamérica. El diagramano se refiere a montaña específicaalguna,sinoquemuestralascondicionesgeneralesquecabríaesperar en lasRocosascentrales(laregiónllamada“entremontañas”)deLitah. La tonaciónalnorte, sur, este y oeste de estaregiónpodrávariar unpoco. Así, porejemplo,laszonasdearbustodecreosota y depiñón y juníperoestánausenteshacia el nortey el este.Haciaelesteseencuentraunazona demontañaderoble y de caoba,yhacia el oeste se encuentranvariaszonasen el bioma deChaparral,entre lapraderay el bosquenórdicodeconíferas. B, Zonación en lasmontañasBlueRidgeorientalesdeCarolinadelNorte. el bosquedeciduo de abajo. ( A , diagrama Laobscurazona de abeto a lo largodelasierracontrastacon modificadodeWoodbury, 1945; datos de l a zona,deDaubenmire, 1948; B. [J. S. ForestServicePhoto.)

de partida para valorar l a influencia del hombre en el medio.Sólo por elconocimiento de las potencialidadesnaturales y los factores limltantes,pcdremnsdecidir su mejor ernp!eo.

Los nuevosecosistemasnacientescreados por el hombre,como l a agriculturade l a pradera. los desiertosregados, los embalsamientos de agua y Is agriculturatropical, sólo persistirán

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por largosperiodosdetiempo si se logran equilibrios de materialesyenergíaentre los componentes bióticos y físicos. Por consiguiente, es importante conservar muestras de comunidadesnaturalesen cadabioma,parapoder compararlos con las áreas modificadas. Por otra parte, según ya se destacó en el capítulo 9 , sección 3 , ciertaproporcióndelbiomahade permaneceralestadode“áreanatural”, con objetodeproteger las áreas cultivadas y urbanassumamentemodificadas. Es igualmente importante también estudiar cuidadosamente ( 1953) lahistoriapasadadeunárea.Malin señala que deben evitarse las “incursiones casuales o al azar enmaterial histórico para un marco encontrardatosqueconvengana algún preconcebido de referencia o sirvan propósitoparticular”. En efecto, en ecología, l a investigación histórica ha de llevarse a cabo con unamenteabierta y sinobjetivoprecon-

EL METODO DEL

HABITAT

cebido, si es que queremoscomprenderlas comunidades bióticas tal como las encontramos actualmente. Lo que al examensuperficial se presentaamenudo comovegetaciónintacta o “virgen”podráhabersidoprofundamente modificado, en realidad,por la actividad anteriordelhombre o de sus animalesdomésticos. Por ejemplo,aquelloquepareceser una “selva”virgenenPanamápodráser acaso, enrealidad,unbosquesecundarioque rembra las queenuntiempofueron áreas de Y población densa intensamente cultivadas. comoquieraque el hombrevuelvea“reivindicar” estas selvas, cabe preguntarse si se aprendió acaso algoapartirde los abusos pasados, o cuántas veces las civilizaciones pueden ascender y hundirse, antes dequeel medio ya nosigasiendosusceptiblederemperación.

PARTE 3

Aplicaciones y tecnología Desde la publicación de la segundaedición deestetexto,en1959, se haproducido un cambioimpresionante en laimportanciaconferidaa la ecologíaaplicada,desde el nivel de la población al nivel delecosistema ( o de la autoecología a la sinecología, para servirnos delaterminologíaanterior; véase pág. 6 ) . Si bien el ecosistema y el puntode vista holístico se destacaron ya inclusive en la primeraedición ( 195 3 ) , es el caso que la mayoríade las aplicacionesdeprincipios ecológicas anteriores a 1960 correspondían, con retodo,a la administración o elcontrolde cursos o especies específicas, como el agua, los animalesde caza, los el suelo,lamadera, cultivos, las plagas de insectos, etc. Ahora, además de estos, la aplicación se centra alrededor los del ecosistema,esto es, delatotalidadde ciclos deaireyagua,productividad, cadenas de alimentos, contaminación global, análisis de sistemas y el control y la administración tanto delhombretambiéncomodelanaturaleza. En ciertomodo,la práctica haalcanzadorápidamentelateoría. Las razones básicas de este cambio deimportancia se examinaron, en su conexión ecológica, enelcapítulo9, sección 3. Porprimera vez en subreve historia,elhombre se enfrentaa limitaciones más bien fundamentalesque locales. La predicciónde Thomas R. Malthus(laprimera ediciónde su famoso E.c.ray on Population se publicó el año1798 ) deque la población aumentamásrápidamenteque las reservas de alimentosadquiereunaformanueva y más sombría,cuandoobservamosque la “populución”(esto es, la poblaciónmás lapolución) aumenta más rápidamente de la cantidad en que la totalidad de los recursos, y no sólo los alimentos, pueden ser producidos y puestos nuevamente a circular. Comoconsecuencia, tanto el público en general como el especialista, quien anteriormente sólo conocia y se ocupaba deunaparte muypequeñadelsistemaam-

biental, se hanconvertidoenestudiantesapasionadosde los principios básicos del ecosistema tal como se exponenengrandeslíneas en las partes 1 y 2. Lapercepción generaldeque el “depósito de reservas” y el “espacio vital”denuestro medio se relaciona entre sí, son mutuamente modoalgunoilimirestrictivos y nosonen tados en cuantoacapacidad,haconstituido el equivalente de una “revolución histórica delaactitud” (E. P. Odum, 1969 y l 9 7 0 ) , lo que representa un signo prometedor de que el hombre esté acaso dispuestoa“aplicar” los principiosdelcontrolecológicoengranescala. Mumford lo ha formulado de modo excelente al decir:“Lacalidaden el control delacantidad es la gran lección de la evoluy también,“Erroresideolóción biológica” gicosnoshan impelidoafomentar la expansióncuantitativadelconocimiento,elpoder y la productividad, sin inventar sistema de control apropiado alguno” (Mumford, 1967). D e aquí enadelante,pues,elobjetodela ecologíaaplicada es antetododesarrollarel control negativo de retroalimentación necesario, según ya vimos ennuestraintroducción a l a cibernética, en el capítulo 2, págs. 35-36), Entreeltorrentede retórica queseñaló elfinalde los añossesenta, hay cinco artículos que quisiéramosquefueraposibleque todoelmundo leyera. Tresde ellos hansido ya mencionados, a saber, T h e Historical Roots of Our Ecological Crisis, de Lynn White (véase pág. 3 7 ) ; TheTragedy of the Comrvons. deGarrettHardin(véasepág.271 ), y The Popdatiotz Bonzb, dePaulEhrlich(véase página 60). Losotrosdosestán escritos por economistasreflexivos: T h e Economics of the ComingSpaceshipEarth, de K. E. Boulding (1966), y Growth z’ersus the Qzldlity of Life, de J. AlanWagar (1970). En loque estos es en artículos y otrossimilaresconcuerdan que la tecnología no pnede reroltrer por sí 447

448

told e l dzle?m de lu poblncio’n 3’ lu contnminarzón. .rino qne hnn de ronrurrir también Pam ello roarczones morales. econcinzica.r J 1egrrle.r mrgida.1. d e la perrepcidrz plena J cah d por parte del público de yue el hombre 1, el medio ro)lrtitrt)en I I ~ Zsolo t o d o . Por consiguiente, la ecología aplicada del futuro se basará en parteen las ciencias naturales y e n parte en las ciencias sociales. En otros términos: las dossubculturas, la comunidad “humanística”, “científica” y la comunidad de C. P. Snow ( 1959), quepordemasiado tiempo hanpermanecidoseparadas(especialmenteen las academias, en dondepropcnden en demasíaa criticarserecíprocamentetanto por los males de la universidad corno por los de la sociedad),handeintegrarseahora. Podríamos establecer aquí unaanalogía con pares de ecuaciones diferenciales,segúnvimos en los capítulos 7 y 10, con las que no podemosempezarnada,estoes,aplicarlas o utilizarlas, a menos d e integrarlas previamente. En consecuencia, el éxito o el fracasode la aplicación de los principiosdeecologíapara beneficiodelhombredependeri acaso, almenos en el próximodecenio, no tantode la ambiental como tecnología y de la ciencia la tales, sino de l a economía,delderecho,de planificación y deotrasireasdelcampode hn.\ta el pre-rente hnn las humanidadesque tenido poco efel-to ecol6gic-o. Porejemplo, la incorporacióndeprincipios y conceptos al derecho ambiental es m i s urgente,en este momentoprecisamente, que la investigación en materia de oceanografía, en la medida en que se tratade la conservación delmar. O bien, l a planificación urbanasiguiendo normaseco16gic-as, como lo exponeellibrobellamente ilustrado, De.rign with N d n r e ( 1969 ) , de McHarg, esmucho m i s urgenteque la aplicación deprincipiosdeecologíade la población a la administraciónde la caza. Puesto que aplicaciones específicas se citan con frecuencia de acuerdo con los principios ecolbgicos expuestos en l a parte 1 y los medios 2 , un amplio resumen examinadosenlaparte deecologíaaplicada se presentarli en la parte .$ juntamente con algunasmuestrasde la clase detecnología avanzada que se necesitari en unpróximofuturo. Los aspectos positivo (esto es, los “recursos“) y negativo ( esto es, la “contaminación” ) se considerarán primero,seguidosde una serie decapítulos que resumen los adelantosrecientes en tec; l o ~ o g ~[,:‘.;‘,.,,