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• Paula Parissi

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1. A) Explique que función tiene la fotosíntesis en plantas superiores. B) Escriba la ecuación general y explique la función de cada uno de los reactantes. RESPUESTA: A) La fotosíntesis es el proceso por el cual las plantas verdes y otros organismos tales como bacterias y algas, poseedores de cloroplastos con clorofilas y otros pigmentos capaces de captar la energía lumínica, la cual transforman en energía química contenida en enlaces de alta energía tales como ATP y en compuestos con poder reductor como el NADPH son utilizados con posterioridad para convierten el agua y el CO2 en metabolitos más simples(glucosa), con la posterior liberación de oxígeno a la atmósfera. El proceso Fotosintético, tiene como objetivo, capturar la energía lumínica y transformarla en energía química, almacenada en los enlaces de alta energía, tales como ATP y NADPH, utilizada ésta, luego para sintetizar e incorporar metabolitos orgánicos. Solo algunos organismos pueden absorber y utilizar la energía luminosa del sol en el proceso de la fotosíntesis, en el cual fabrican materia orgánica a partir de sustancias simples. Los organismos que llevan a cabo el proceso de fotosíntesis se denominan autótrofos (del griego: autos = propio; trophe = nutrición) porque tienen la capacidad de “fabricar” su propio alimento a partir de sustratos inorgánicos. En la cadena alimenticia los organismos autótrofos son los productores sobre los que se sustentan el resto de los seres vivos que se nutren de la materia orgánica y obtiene la energía química que esas sustancias almacenan.

b) Ecuación general de la fotosíntesis: luz 6 H2O+ 6 CO2 ---------- C6H12O6 + 6 O2 nutrientes

(glucosa)

El CO2: se encuentra en las atmósfera, desde donde se traslada por difusión ( en sentido inverso a que ejerce el vapor de agua en la transpiración) a través del ostiolo hasta las paredes del mesófilo, y desde allí, desde las células mesófilas es conducido al cloroplasto. Cloroplastos: unos orgánulos que usan la energía solar para impulsar la formación de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azúcares y otros compuestos orgánicos. El Agua es capturada por las zonas pilíferas de las raíces junto con sales minerales, y luego se transportan por una presión que se produce al transpirar la planta durante el día, lo que genera un gradiente de presión del agua hacia las hojas. Esta agua se descompone mediante un proceso denominado fotolisis. La fotólisis es la ruptura de enlaces químicos por causa de energía radiante. Se llama fotólisis o fotodisociación, o foto descomposición a la disociación de

moléculas orgánicas complejas ( en este caso agua) por efecto de la luz, y se define como la interacción de uno o más fotones con una molécula objetivo. Es el proceso en el que se basa la fotosíntesis. Fotolisis de agua, ocurre por descomposición de la molécula de agua en sus elementos constituyentes (H y O) por acción de la luz.

Se representa de la siguiente manera:

2. a) ¿Cuáles son los principales pigmentos fotosintéticos? ¿Qué función cumplen los mismos? b) ¿Cómo es captada la energía luminosa y cómo es transmitida por los pigmentos mencionados? a) Los colores de la vegetación son muy variados, y son conferidos a los vegetales por compuestos químicos llamados pigmentos. Una sustancia que absorbe luz se denomina pigmento y su color está definido por la longitud de onda que éste no es capaz de absorber, es decir por la longitud que refleja. Cuando se absorbe un fotón se eleva un electrón a un nivel energético superior, pero el proceso ocurre según un sistema de todo o nada: para ser absorbido el fotón ha de contener una cantidad de energía (un cuanto) que iguale exactamente la energía de la transición electrónica. Una molécula que ha absorbido un fotón se encuentra en estado excitado que, en general, es inestable. Los electrones elevados a orbitales de energía superior usualmente vuelven rápidamente a sus orbitales normales (estado basal), dejando ir el cuanto de energía en forma de luz (fluorescencia) y/o calor. La radiación fluorescente es siempre de mayor longitud de onda (menor energía) que la luz absorbida. Dos pigmentos emparentados, la clorofila a y la clorofila b, le otorgan a las plantas ese color verde tan característico porque tienen la capacidad de absorber todas las longitudes de onda de la luz visible excepto el verde, el cual es reflejado y percibido por el ojo humano. En las células vegetales, los pigmentos implicados en la fotosíntesis, se localizan en organelas denominadas cloroplastos y en particular están asociados a membranas lipidias denominadas tilacoidales. Dentro de la membrana fotosintética, se forman complejos de 200-300 moléculas de clorofila. Para que ocurra la fotosíntesis se requiere que la luz incida sobre estos complejos. Las moléculas de clorofila pasan a un estado de excitación en el cual son capaces de transferir electrones a otras moléculas que también se encuentran en las membranas tilacoidales. Esta transferencia es la que desencadena todo el proceso de fotosíntesis.

Estructura del sistema fotosintético La fotosíntesis en plantas superiores ocurre en las hojas, que son órganos especializados para esa función. El intercambio gaseoso ocurre a través de los estomas, unas aberturas en las hojas que, al abrirse, absorben CO2 y liberan O2. Los pigmentos fotosintéticos son lípidos que se hayan unidos a proteínas presentes en algunas membranas plasmáticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones químicas, y con poseer color propio. En las plantas se encuentran las clorofilas y otros pigmentos accesorios tales como, los carotenoides; en las cianobacterias y las algas rojas también existe las ficobilinas tales como ficocianina y ficoeritrina; y finalmente, en las bacterias fotosintéticas está la bacterioclorofila. La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro, asociado a un metanol y a un fitol (mono alcohol de compuesto de veinte carbonos). Como consecuencia, se conforma una molécula de carácter anfipático, en donde la porfirina actúa como polo hidrófilo y el fitol como polo lipófilo.

Se distinguen dos variedades de clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirínico y que absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm. Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases: los carotenos, que son de color rojo, y las xantofilas, derivados oxigenados de los nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son lípidos que se hayan asociados a proteínas originando las ficobiliproteínas. Como los pigmentos fotosintéticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden atribuirse a un átomo concreto. b) Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de antena, el electrón capta la energía del fotón y asciende a posiciones más alejadas del núcleo atómico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la energía captada se liberaría en forma de calor o de radiación de mayor longitud de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir

diversos tipos de pigmentos muy próximos, la energía de excitación captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro al que se induce el estado de excitación. Este fenómeno se produce gracias a un estado de resonancia entre la molécula dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el espectro de emisión del primero coincida, al menos en parte, con el de absorción del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosintético diana. El sistema fotosintético: incluye desde el órgano fotosintético, la hoja, hasta las organelas celulares en las que ocurre la fotosíntesis, los cloroplastos. Los cloroplastos presentan un sistema de membranas internas y externas llamadas tilacoides. Los tilacoides son sacos aplanados, que apilados como monedas toman colectivamente el nombre de grana. La membrana interna del cloroplasto rodea al estroma, que contiene a las enzimas implicadas en la fotosíntesis. En las membranas tilacoidales se encuentra toda la maquinaria molecular que lleva a cabo la primera fase de la fotosíntesis. En esta maquinaria se destacan los foto sistemas y la ATP sintetasa. La ATP sintetasa es un complejo enzimático anclado en la membrana tilacoidal, que cataliza la formación de ATP, a partir de ADP y Pi, con formación de agua. A esta reacción se la denomina Foto fosforilación.

3. a) ¿Qué son los foto sistemas I y II? b) Establezca las diferencias existentes entre el sistema pigmentario P700 y P680. a) Los pigmentos fotosintéticos se hallan alojados en unas proteínas transmembranales que forman unos conjuntos denominados foto sistemas, en los que se distinguen dos unidades diferentes: la antena y el centro de reacción. En la antena, que también puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del inglés Light Harvesting Complex), predominan los pigmentos fotosintéticos por sobre las proteínas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas moléculas de pigmentos de antena de varios tipos y tan sólo dos proteínas intermembranales. Sin embargo, la antena carece de pigmento diana. En el centro de reacción, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del inglés Core Complex), las proteínas predominan sobre los pigmentos. En el centro de reacción es donde está el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones. En término generales, se puede decir que existe una molécula de pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de electrones y una de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro proteínas de membrana.

Foto sistema I y Foto sistema II El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de si una gran proporción de clorofila a, y una menor de clorofila b. En el centro de reacción, la molécula diana es la clorofila a1 que absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A0 y el dador primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del estroma. Y son los encargados de producir oxigeno. El Foto sistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680nm. Es el complejo proteína-clorofila activado por longitud de onda corta 680nm y

también el responsable del desprendimiento de Oxigeno. 4. a) Describa el flujo electrónico no cíclico de la etapa luminosa.¿Qué productos se obtienen? b) De acuerdo con el potencial de reducción que tiene el P700 (+0.43v), ¿por qué puede ceder el electrón a un aceptor que tiene un potencial negativo (0.55v)? La fotosíntesis es un proceso biológico complejo en el que pueden diferenciarse dos fases: Etapa fotoquímica o Luminosa: En esta etapa la energía de la luz es captada por un sistema especializado de pigmentos y transformada en energía química (ATP) y en poder reductor (NADPH). Todo esto ocurre en las membranas tilacoidales de los cloroplastos. 1.Los pigmentos absorben la energía luminosa y desencadenan un transporte de electrones a través de la cadena presente en la membrana tilacoidal. 2. En el interior de los tilacoides hay moléculas de agua, que en estrecha relación con el FSII, ceden sus electrones a la cadena de transporte al sufrir una ruptura molecular. Como resultado de la fotolisis del agua también se libera O2 a la atmósfera. 3. Los electrones provenientes del agua desencadenan una serie de reacciones redox. En la membrana tilacoidal hay una cadena de transportadores que se reducen y oxidan sucesivamente conduciendo los electrones desde el agua al NADP+ que se encuentra en el estroma del cloroplasto, reduciéndolo. 4. El transporte de electrones está acoplado a la síntesis de ATP. A medida que los electrones fluyen por la cadena van decreciendo en su nivel energético. En ciertos puntos de la cadena, la energía de oxido-reducción liberada se utiliza para “bombear” protones desde el estroma al interior de los tilacoides. De esta forma, en la fotosíntesis se genera un gradiente de protones a través de la membrana tilacoidal. La energía del flujo de protones a través de la ATP sintetasa se traduce en la síntesis de ATP. Finalmente los electrones son cedidos al NADP+ (un transportador de poder reductor), que se encuentra del lado del estroma. Como consecuencia, durante la etapa de foto-absorción se produce ATP y NADPH hacia el estroma del cloroplasto, que es donde ocurrirá la segunda etapa de la fotosíntesis. La fuerza protón-motriz generada en la membrana tilacoidal dirige la síntesis de ATP. El complejo ATP sintetasa cataliza dicha reacción.

Etapa bioquímica : El ATP y NADPH fabricados en la etapa anterior son utilizadas para la asimilación del CO2 hasta su conversión en azúcares. Esta etapa ocurre en el estroma del cloroplasto, y es el primer paso en la producción de biomasa. Los primeros productos de la asimilación son azúcares de tres carbonos, que posteriormente se transforman en azúcares sencillos (glucosa y fructosa) o más complejos como la sacarosa y el almidón. La ruta del carbono en la fotosíntesis fue descripta en la

década de 1950, y se conoce como Ciclo de Calvin y Benson, en honor a los investigadores que la estudiaron. Durante esta etapa se incorpora (fija) el CO2 en una molécula de cinco carbonos (la ribulosa 1,5 by fosfato). Esta reacción es catalizada por la enzima más abundante de la biosfera y una de las más importantes: la RUBISCO (ribulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa). El producto de la fijación se fragmenta rápidamente en dos moléculas de tres carbonos (ácido 3 fosfoglicérico). Luego, mediante una serie de reacciones y con gasto de ATP y NADPH, se sintetiza gliceraldehído 3 fosfato , un azúcar pequeño que también tiene tres carbonos. A partir de este azúcar se sintetizan otros, como la glucosa. Para la síntesis de una molécula de glucosa son necesarias seis “vueltas” del ciclo, ya que en cada “vuelta” se fija una (1) molécula de CO 2. Luego de la obtención de azúcares es necesario regenerar a la ribulosa 1,5 bifosfato, la primera molécula involucrada en el ciclo de Calvin y Benson. De esta forma el ciclo podrá iniciarse nuevamente. Esta fase también consume energía en formas de ATP.

Los productos finales de la fotosíntesis se utilizan para la formación de almidón y sacarosa. El almidón presente en las hojas es un polímero insoluble de glucosa que se acumula en los cloroplastos. La sacarosa, en cambio, es un disacárido soluble en agua que se sintetiza en el citosol a partir de precursores de tres carbonos generados en el cloroplasto. La sacarosa es transportada desde las hojas a través del floema hasta los tejidos no fotosintéticos de la planta. A partir de estos azúcares, y con intervención de las sales minerales captadas del suelo, la planta fabrica el resto de los componentes del organismo: lípidos, proteínas, ácidos nucleicos . Los mismos componentes que forman a todos los seres vivos y que aportará la materia orgánica que servirá de alimento a las mismas plantas y a otros organismos que se alimentan de ellas-

Existen dos tipos de Flujo electrónico: Fotofosforilación acíclica. Están implicados ambos fotosistemas, I y II; el flujo de electrones que produce no es cíclico por lo que se sintetiza tanto ATP como NADPH. Un fotosistema es el conjunto mínimo de los compuestos necesarios para llevar a cabo el proceso de fotosíntesis. Es un centro de reacción que se sitúa, junto con otros muchos, en las membranas de los tilacoides. Permite recibir la energía luminosa y transmitirla a lo largo de una cadena de reacciones que la transforman en energía química.

a) FOTOFOSFORILACION ACICLICA Este proceso permite la formación de ATP y la reducción de NADP+ a NADPH + H+, y necesita de la energía de la luz. Se realiza gracias a los llamados foto sistemas I y II que se encuentran en la membrana de los tilacoides (en los cloroplastos). El agua actúa como donador primario de electrones y el NADP+ es el último aceptor de electrones. El flujo de electrones entre ambos no es directo sino que pasa a través de los transportadores de e- que son sistemas redox que se interponen por tanto entre el H2O y el NADP+. La clorofila excitada del PSII (P680*) transfiere un 1 e- a la feofitina que es una clorofila en la que el átomo de Mg ha sido sustituído por dos átomo de H. A continuación, la feofitina cede e- de forma secuencial a dos plastoquinonas (QA y QB), moléculas de pequeño tamaño que están unidas al centro de reacción (2ereducen QB a QB2-; después QB2- reducida capta 2 protones del estroma formando plastohidroquinona reducida ó QH2). La QH2 transfiere sus electrones al complejo citocromo b6f (2 cit b y un cit f) que es una proteína de gran tamaño formada por múltiples subunidades con numerosos grupos prostéticos. Este complejo contiene además una proteína ferrosulfurada de Rieske (su descubridor) en la que dos átomos de Fe están unidos por dos átomos de S (FeSR). Cuando QH2 cede sus e- se oxida: transfiere uno de los e- a la FeSR oxidada y después lo transfiere al cit f. A continuación, el cit f transfiere el e- a la plastocianina (PC). El otro e- es transferido al cit b liberándose en el proceso 2 protones al lumen. La PC es una proteína soluble, de pequeño tamaño, contiene cobre, se encuentra en el lumen y transfiere e- entre el cit b6f y el P700. La clorofila excitada del PSI (P700*) cede el e- a un primer aceptor Ao que es una clorofila y el siguiente aceptor A1 es una quinona. A continuación intervienen tres proteínas ferrosulfuradas asociadas a la membrana que se denominan centros ferrosulfurados (FeSX, FeSA y FeSB). Los e- son transferidos a la ferredoxina soluble (Fd). Por último, una flavoproteína soluble asociada a la membrana, la ferredoxina-NADP reductasa (FNR), reduce el NADP+ a NADPH. Se completa así el transporte de electrones no cíclico que se inicia con la oxidación del agua y termina en la formación de NADPH

5. a) Describa el flujo electrónico cíclico de la etapa luminosa. b) ¿Qué productos se obtienen en la misma? Fotofosforilización cíclica: Está implicado sólo el fotosistema I; se realiza un bombeo de hidrogeniones del estroma al espacio tilacoidal, que contribuye a crear un gradiente electroquímico de hidrogeniones y por tanto a la síntesis del ATP, sin que se produzca NADPH. En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del agua y, por ende, no se produce la reducción del NADP+ ni se desprende oxígeno. Únicamente se obtiene ATP. El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP obtenido en la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura posterior. (se realiza mayormente en bacterias)

6. ¿En qué lugar del cloroplasto y en qué condiciones se produce el proceso de foto fosforilación? La foto fosforilación es el proceso de síntesis de ATP a partir de ADPy Pi llevado a cabo en la membrana interna del tilacoides , bajo condiciones de aporte de energía luminosa captada por los pigmentos fotosintéticos. Y se distinguen 3 etapas: a) Captura de energía en los complejos de oxidación b) Transporte de esta energía hasta los lugares de fosforilación c) Utilización de ésta energía para síntesis de ATP.

7. Explique cómo se produce la energía para la síntesis de ATP (Teoría de Mitchell). Quimiosmosis es la difusión de iones a través de una membrana. Específicamente, se relaciona con la generación de ATP mediante el movimiento de iones hidrógeno (protones o H+) a través de la membrana interna mitocondrial y de la membrana de los

tilacoides de los cloroplastos. En la fotosíntesis, los electrones fluyen desde el agua hacia el NADP+ , en tanto que en la fosforilación oxidativa que ocurre en la cadena respiratoria que tiene lugar en las mitocondrias sucede lo contrario: los electrones pasan del NADH al O2, con formación de agua. Puesto que el flujo electrónico inducido por la luz va “cuesta arriba” no puede transcurrir sin aporte de energía. Esta energía proviene de la luz. Los protones difunden desde un área de alta concentración a un área de baja concentración. Peter Mitchell propuso que un gradiente de concentración electroquímico de protones a través de la membrana podía ser usado para crear ATP. Él vio un paralelismo con el proceso de ósmosis (difusión de agua a través de una membrana) y por esto fue denominado "quimiosmosis". La ATP sintasa es la enzima que produce ATP por quimiosmosis. Permite el paso de protones a su través, utilizando esa energía cinética para fosforilar ADP y así crear ATP. La generación de ATP por quimiosmosis ocurre en cloroplastos y mitocondrias, como también en algunas bacterias.

8. a) ¿Qué es la etapa oscura de la fotosíntesis? Es la etapa de fijadora de carbono, que utiliza los productos de la primera etapa para la producción de azúcares.

b) ¿Cuál es el primer producto de fijación de CO2 en plantas de C3? c) ¿Cuál es la enzima fundamental que regula la velocidad del ciclo de Calvin? ¿Cuál es el efector positivo? 9. a) ¿Cuál es el primer producto de fijación del CO2 en plantas de C4? b) ¿Qué enzima interviene? c) Explique diferencias con la ribulosa 1,5-bisfosfato carboxilasa. 10. ¿Qué es la foto respiración o ciclo Hatch SlaCk? ¿En qué tipo de plantas

superiores se produce? 11. A)¿Cuáles son las hexosas sintetizadas a partir del gliceraldehido 3-P, producto del ciclo de Calvin? b)¿Cuáles son los principales disacáridos y polisacáridos producidos en las hojas a partir de dichas hexosas y la función de cada uno de ellos en el vegetal?

COMPARACION ENTRE FOTOFOSFORILACIÓN Y FOSFORILACIÓN Concepto de Fosforilación Oxidativa: Obtención de ATP utilizando para ello el poder reductor del NADH2 del FADH2 . Localización: Membrana interna de la Mitocondria Concepto de Fotofosforilación: Obtención de ATP utilizando para ello la energía lumínica . Localización: Membrana del tilacoide Analogías: -Forman ATP a partir de ADP mediante la ATP sintasa. Esta enzima obtiene la energía necesaria para realizar el proceso de un flujo de protones a favor de gradiente. -El gradiente se genera con la energía obtenida por transporte de electrones a través de unos complejos proteicos similares llamados citocromos . -Los electrones van disminuyendo su energía libre y esta energía hace funcionar a bombas de protones que transportan protones en contra de gradiente -Estos citocromos se encuentran localizados dentro de una bicapa lipídica que delimitan dos espacios en los cuales existe una diferencia en la concentración de protones. Diferencias FOTOFOSFORILACIÓN OBJETIVO: capturar energía lumínica y transformarla en energía química contenida en enlaces de alta energía tales como ATP y NADH, para luego ser utilizada en la síntesis e incorporación de metabolitos orgánicos. Los citocromos se encuentran en la membrana del tilacoide Los electrones provienen de la fotolisis del agua El transporte de electrones a través de los citocromos se realiza mediante E lumínica . En dicho transporte se obtiene la energía necesaria para bombear protones desde el estroma al espacio intratilacoidal C/ potencial oxido redox DECRECIENTE. (de - a + electronegativo) Se cree que por cada 2 electrones que pasan por la cadena se obtiene solo un ATP. (actúa una bomba) Se genera oxígeno fruto de la fotolisis del agua El NADPH es el aceptor final de electrones. FOSFORILACIÓN OXIDATIVA:

OBJETIVO: Oxidación de glucasa con utilización de O2 liberando CO2 y AGUA. Los citocromos se encuentran en la membrana interna de la mitocondria Los electrones provienen bien de la oxidación del NADH2 o del FADH2 El transporte de electrones a través de los citocromos se realiza mediante la energía desprendida en la oxidación de los dos anteriores compuestos . En dicho transporte se obtiene la energía necesaria para bombear protones desde la matriz hasta el espacio intermembranal C/ potencial oixido reduccíon CRECIENTE Por cada NADH2 oxidado se obtienen 3 ATP (actúan 3 bombas) y por cada FADH2 se obtienen 2 ATP (actúan dos bombas) Se genera agua. El oxígeno es el último aceptor de los electrones de la cadena. DIFERENCIAS ENTRE PLANTAS C3 Y C4 PLANTAS C3

PLANTAS C4

Asimilación del CO2 en ciclo de Calvin Benson

Concentrar CO2 entorno de la RUBISCO, minimizando pérdidas de H2O

Objetivo mecanismo

RIBULOSA 1,5 BIFOSFATO CARBOXILASA O RUBISCO CATALIZA 1° REACCION CICLO DE CALVIN FIJANDO CO2

ENZIMA QUE CATALIZA 1° REACCION

NADPH

PEP FOSFOENOLPIRUVATO CARBOXILASA CATALIZA B-carboxilación irreversible del PEP y Recaptura el CO2 respiratorio luz

RIBULOSA 1,5 BIFOSFATO (5C)

FOSFOENOLPIRUVATO

EFECTOR POSITIVO 1° PRODUCTO DE FIJ. CO2

FOSFOGLICERATO (PGA)

OXALOACETATO (OXA)

1° producto de

CELULAS DE LA VAINA O TUNICO VASCULARES

CELULAS DEL MESÓFILO Y CELULAS TÚNICO VASCULARES

SITIO EN QUE OCURRE

MENOR 3 ATP X 1 CO2

MAYOR 5 ATP X 1 CO2

COSTO ENERGETICO

GLICERALDEHIDO 3-P

ACIDO MÁLICO

MAYOR %

MENOR %

FOTORRESPIRACIÓN

MENOR

MAYOR

TASA DE CRECIMIENTO

TEMPLADO

TROPICALES

CLIMA

VERDEOS DE INVIERNO(TREBOL), GIRASOL, LINO Y SOJA

MAIZ, CAÑA DE AZÚCAR, SORGO, VERDEOS DE VERANO

EJEMPLOS

FUNCIÓN

Fotorrespiración: La fotorrespiración ocurre cuando la concentración de CO2 en la hoja es baja en relación con la de O2. Consiste en la oxidación de la ribulosa bifosfato, con formación de CO2 y agua. Es un proceso que disminuye la eficiencia fotosintética de las plantas