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• Estephanie Rosales

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FISIOLOGÍA SEMINARIO III LA MEMORIA CUESTIONARIO 1. ¿Cuáles son los circuitos de la memoria? Los circuitos relacionados a la memoria comprenden principalmente al hipocampo, algunos núcleos del tálamo, la amígdala cerebral, el cuerpo estriado, cerebelo, la neocorteza y el lóbulo temporal medial. Además de vías reflejas, el lóbulo frontal, prefrontal y la corteza motora también se ven involucrados en la memoria a corto plazo y los reflejos motores. Muchas de las estructuras asociadas a la memoria forman parte del llamado Circuito de Papez (tálamo, cuerpos mamilares, fornix, hipocampo, giro parahipocampal, cíngulo y tálamo), circuito que participa de la homeostasis, lo que explicaría la asociación entre los recuerdos y las emociones que estos nos generan o las situaciones en los que estos fueron almacenados. De ahí que sea más fácil poder recordar hechos que tuvieron una significación emocional importante. Por otro lado, las lesiones del hipocampo, trígono o fornix, cuerpo calloso y otras estructuras pueden alterar la capacidad para almacenar recuerdos nuevos (amnesia anterógrada) o memoria de tipo episódica. 2. ¿Qué tipos de memoria se conocen? Se puede clasificar por su duración o por la clase de recuerdos que comprende:  Memoria a corto plazo: segundos a minutos  Memoria a mediano plazo: horas, días o algunas semanas  Memoria a largo plazo: meses, años o de por vida

hipocampo y el lóbulo temporal medial. Recuerda los diversos detalles que forman un solo hecho o Memoria episódica: para eventos o Memoria semántica: para lenguaje, palabras, reglas  Memoria procedimental, no declarativa o implícita: asociada a funciones motoras automáticas reflejas o ya aprendidas, es inconsciente o Memoria funcional: para aptitudes y capacidades, interviene el cuerpo estriado o Aprendizaje por asociación: intervienen la amígdala y el cerebelo o Aprendizaje no asociativo: intervienen vías reflejas

 Memoria declarativa o explícita: vinculada a la conciencia, al 3. ¿Qué neurotransmisores están involucrados en la memoria? Intervienen en la sinapsis neuronal para la transmisión de “recuerdos” así como en su almacenamiento y evocación:

 Acetilcolina: favorece sinapsis en memoria a corto plazo  Serotonina: inhibidor del hipocampo  Noradrenalina  GABA: inhibidor del hipocampo

 Glutamato: como mediador de la sinapsis neuronal en la memoria a largo plazo principalmente  Dopamina  Óxido nítrico: en la memoria a largo plazo, en los LTPS 

 4. ¿Qué mecanismos intervienen en la memoria?  Al almacenar recuerdos, nuestro cerebro puede utilizar dos mecanismos principales: el de sensibilización y el de habituación.  Captamos estímulos e información casi las 24 horas del día, pero no todo lo que recibimos es información importante. Es así que el cerebro puede “ignorar” aquellos hechos irrelevantes que constantemente recibimos a través de la habituación. Consiste en que se da la inhibición de las vías sinápticas asociadas a dicho estímulo y en el cierre de canales iónico de calcio, por lo que cada vez genera menos respuestas por parte de las células hasta que ya casi no genera respuesta alguna y por lo tanto hemos dejado de prestarle atención.  Por otro lado, los estímulos que generan recuerdos que sí son importantes o deseamos recordar, hacen que se dé un proceso de sensibilización, el que consiste en la facilitación de las vías sinápticas y apertura de canales de calcio para una mejor transmisión de la información para potenciar la capacidad del cerebro para generar huellas de memoria y almacenar recuerdos.  5. ¿Cuál es el rol del Oxido Nítrico en la Memoria? (Sistema Nitrérgico)  El óxido níitrico (NO) es un neurotransmisor sintetizado a partir de L-arginina por la isoenzima óxido nítrico sintasa neuronal (nNOS) a nivel del SNC donde actúa como un neuromodulador en la memoria, coordinación de la reactividad neuronal y flujo sanguíneo y modulación del dolor. A nivel de la memoria, el papel que tiene el NO es el de seguir estimulando la liberación de glutamato, al actuar como un mensajero retrógrado pues va de la neurona postsináptica a la presináptica, y así generar una potenciación a largo plazo (LTP) que llevara a cambios en las síntesis proteicas y crecimiento neuronal y sus conexiones.

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 Tras el estímulo, la neurona presináptica libera glutamato que se une a los receptores NMDA y AMPA de la membrana postináptica. Al activarse los receptores AMPA, estos despolarizan la membrana y evitan que el magnesio bloquee los receptores NMDA e impidan el paso de sodio o potasio. Sin embargo, al abrirse los receptores NMDA son los iones de calcio los que ingresan a la célula conjuntamente con los de sodio. El incremento del calcio intracelular es lo que termina generando la LTP. Además, este aumento también genera la activación en conjunto de la calmodulina cinasa, la protein kinasa C y la tirosin kinasa mediando así una “señal retrógrada” que activa la liberación retrógrada de NO hacia la neurona postsináptica para que siga liberando glutamato a forma de un círculo vicioso que se mantiene en el tiempo.  6. ¿Cuál es la importancia del Cuerpo Calloso y la Memoria?  Su importancia radica en un fenómeno llamado transferencia intercortical de la memoria. Y se basa en las múltiples conexiones existentes entre las áreas corticales a través del cuerpo calloso. Pues comunica ambos hemisferios cerebrales en la mayor parte de sus áreas corticales. Áreas como la amígdala y porciones anteriores de los lóbulos temporales se encuentran comunicados interhemisfericamente mediante la comisura blanca. Ambos hemisferios cerebrales cuentan con funciones análogas pero existen áreas corticales que presentan diferencias. Tal es el caso del área de Wernicke encargada de la compresión del lenguaje. En el hemisferio dominante que generalmente suele ser el izquierdo, cumple el papel de entender la inteligencia relacionada a lo verbal. Y en el caso del hemisferio no dominante también se relaciona a la compresión del lenguaje pero se asocia más al lenguaje corporal, es decir lo no textual. Es así que la interacción entre ambas áreas mediante el cuerpo calloso nos da una visión más amplia y minuciosa para poder comprender las situaciones y lo relacionado a la comunicación y su comprensión a nivel cortical. Esta importancia fue descubierta mediante la realización de diferentes estudios experimentales con animales. A los que se les cortaba el cuerpo calloso y el quiasma óptico de forma longitudinal, evitando así el paso de información visual al hemisferio contralateral. Posteriormente se les enseñaba a reconocer un objeto y emitir una respuesta condicionada al ver el objeto, este procedimiento se realizaba tapando un ojo. Y al tapar el ojo que había observado inicialmente y enseñarle el objeto a través del otro ojo, no había respuesta condicionada. De este modo se repitió el experimento con otro animal al que solo se le seccionó el quiasma mas no el cuerpo calloso, en este caso el animal reconocía y emitía la respuesta condicionada. Es así que se evidencia la utilidad e importancia del cuerpo calloso para transmitir la información de un hemisferio a otro y permitir generar memoria y ser utilizada por las distintas áreas corticales. Por lo que el cuerpo calloso permite integrar ambos hemisferios tanto en la transmisión de estímulos que generan memoria como en el uso de esta para generar respuestas.  7. ¿Cuál es el mecanismo de la memoria a corto plazo?  La memoria corto a plazo se entiende por el recuerdo de información durante unos pocos segundos o minutos. Esta información se eliminará u olvidara en cuanto la persona deje de pensar en ella. Es así que nos permite utilizar entre 7 a 10 números para una llamada o recordar algunos hechos para ser usados en el

momento. En este proceso sináptico se utilizan mecanismo de la memoria positiva y negativa. Positiva para la facilitación y negativa para la inhibición. Como todo proceso sináptico están mediados por neurotransmisores. El mecanismo que es protagonista en la memoria de corto plazo es el de la inhibición de las vías sinápticas, pues se logra olvidar gracias a este. Los estímulos constantes del mismo tipo generan sinapsis idénticas. Y como se sabe la liberación de los neurotransmisores está mediada por la entrada de calcio al terminal sensitivo sináptico. Pero al mantenerse solo un estímulo constante existe un cierre creciente de los canales de calcio, lo que conlleva a una secreción cada vez menor de neurotransmisores. Es así que finalmente conlleva a la desaparición de la respuesta emitida. Este proceso se llama habituación. Y es la razón por la cual se olvidan los estímulos habituados por haber sido inhibida la respuesta que mediaba. Pues la respuesta tenía una respuesta era progresivamente menor hasta llegar a ser nula.  8. ¿Cuál es el mecanismo de la memoria a mediano plazo?  Se define como el tipo de memoria que puede durar entre minutos hasta algunas semanas. Y está destinado a desaparecer en caso de no dejar las suficientes huellas de memoria como para transformarse en memoria a largo plazo y volverse permanentes. En la memoria de medio plazo se da también la interacción de los mecanismos de inhibición y facilitación de la memoria. En este caso la facilitación es el mecanismo predominante, ya que gracias a este se permite mantener los recuerdos por lapsos más amplios. La facilitación es mediada por la memoria positiva pues supone que el estímulo es importante o de consecuencias importantes por lo que las huellas de memoria se potencian y almacenan. Este mecanismo se basa en cambios químicos o físicos transitorios ocurridos en los terminales presinápticos y en la membrana postsináptica. Su potenciación y principal diferencia con la inhibición se debe a la asociación de un terminal sensitivo que viene desde la neurona sensitiva aferente, a una terminación presináptica llamado terminal facilitador, el que se deposita sobre la superficie del terminal sensitivo. Cuando el terminal facilitador lleva el estímulo nocivo al mismo tiempo que el terminal sensitivo se produce la liberación de serotonina. Este neurotransmisor actúa sobre sus receptores en el terminal sensitivo. Donde se activa la enzima adenilatociclasa que formará al AMPc dentro del terminal presináptico sensitivo. El AMPc activa una proteína cinasa que fosforila a una proteína integrante de los canales de potasio de la membrana, lo que se traduce en el bloqueo de los canales de potasio que puede durar entre minutos a semanas. Dicho bloqueo produce un potencial de acción muy prolongado, que permite el ingreso de gran cantidad de calcio y así gran liberación de neurotransmisores, lo que mantiene la comunicación sináptica y permite la utilización del recuerdo por ese tiempo. Incluso después de haberse producido un mecanismo de inhibición es decir habituación con algunos estímulos nocivos se puede producir el mecanismo de facilitación haciendo que se convierta en memoria a medio plazo.  9. ¿Cuál es el mecanismo de la memoria a largo plazo?  En realidad, no es posible establecer una diferencia exacta entre la memoria a mediano y largo plazo. Sin embargo, pareciera ser que la memoria a largo plazo

involucra cambios estructurales en las sinapsis neuronales además de cambios químicos. Estos cambios pueden ser: aumento de los puntos de libración en las vesículas transmisoras presinápticas o aumento del número de éstas últimas, aumento del número de terminales presinápticos, variaciones en las espinas dendríticas para una mejor transmisión nerviosa. Además, la memoria a largo plazo implica que la información o los recuerdos lleguen y se ubiquen más en áreas de la neocorteza cerebral pues son recuerdos que suelen tener un componente visual, auditivo, olfatorio o de otro tipo.  10. ¿Cuál es la relación de la Neuroplasticidad y la memoria?  La neuroplasticidad hace referencia a la capacidad que tienen las neuronas de “crecer”, modificarse o moldearse a lo largo de la vida. Esto desmiente la creencia de que el número de neuronas con el que nacemos es el que tendremos de por vida, lo cual no significa que aparezcan neuronas de novo, sino que las ya existente sufren modificaciones estructurales o funcionales en las conexiones que tienen entre sí. Se considera que la neuroplasticidad la base del aprendizaje y la memoria, pues es a raíz de estas nuevas conexiones que se forman que es posible la consolidación de recuerdos, capacidades y aptitudes. En la neuroplasticidad también se ven involucrados los mecanismos de habituación y sensibilización ya mencionados.  11. ¿En qué consiste la consolidación de la memoria?  La consolidación de la memoria hace referencia al proceso mediante el cual la memoria a corto plazo se transforma en una de tipo mediano y finalmente largo plazo. Un recuerdo podrá ser consolidado en la medida que sea evocado repetidamente, pues los procesos neuronales asociados a ese recuerdo se realizarán una y otra vez hasta dejar una huella de memoria. Es decir, mientras más recordamos algo, más probable es que sea guardado en nuestra memoria. Este es un proceso que dura desde una hora después de obtenido el recuerdo hasta 24 horas después. De ahí también que se sabe que durante el sueño también consolidamos recuerdos importantes o significativos para nuestro cerebro, así como eliminamos la información irrelevante que obtuvimos durante el día. Una vez consolidado un recuerdo, éste ha sido almacenado junto a recuerdos que comparten aspectos similares para que a nuestro cerebro le sea fácil “ubicarlo” entre los demás.     BIBLIOGRAFÍA  Hall J. Guyton & Hall. Tratado de Fisiología Médica. 12ed. Madrid: Elsevier; 2011.  Barret K, Barman S, Boitano S, et al. Ganong. Fisiología Médica. 24ed. México, D.F.: McGraw Hill Interamericana; 2013.  Gartner L, Hiatt J. Texto atlas de Histología. 3ed. México, D.F. : McGraw Hill Interamericana; 2010.

 Silverthorn D. Fisiología Humana: Un enfoque integrado. 4ed. Buenos Aires: Editorial Médica Panamericana; 2008.