Filogenia Fungi

Clasificación de los organismos eucariotas Reino Fungi 1 Adl et al. (2012) 2 Cuántas especies? Qué son los Hongos ?

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Clasificación de los organismos eucariotas

Reino Fungi

1

Adl et al. (2012) 2

Cuántas especies?

Qué son los Hongos ??

Hoy son considerados uno de los grupos más diversos de organismos, estando en el 2do lugar, después de los insectos.

Organismos eucariotas Heterótrofos Absorbotróficos (producen

enzimas extracelulares que degradan el sustrato)

Reproducción mediante esporas

3

4

Talo (cuerpo vegetativo)

Talo Multicelular

Unicelulares (levaduras)

Hifas (Filamentos ) - Micelio

Talos agregados cordones masivo láminas

Cenocítico

Reproducción y resistencia

Septado

5

Componentes de la célula fúngica

6

Pared Pared

Estructura dinámica

Incremento de la rigidez

Crecimiento apical

Courtesy of Fisher-Parton et al.

Spitzenkörper

Rigidez http://cronodon.com/BioTech/Fungi.html

7

Elasticidad 8

Pared

Pared

Diagrama general y esquemático de la pared

Composición química de la pared

Memb. Plasmática

Memb. Plasmática

Proteínas

Proteínas

Proteinas mananos

proteinas

Quitina

Compuestos estructurales

ß(1-4)- N-acetylglucosamine] 9

Pared

10

Pared

Composición química de la pared

Composición química de la pared

Memb. Plasmática

Memb. Plasmática

Proteínas

Proteínas GPI

proteinas

manoproteinas

-1,6 glucanos -glucanos

-1,6 glucanos

Quitina

Quitina

-1,3 glucanos

-1,3 glucanos 11

12

Otros componentes de la Pared

Pared

Glicoproteinas aglutinantes, adhesivas, sobre la superficie de la pared. Melaninas pigmentos castaños a negros, (confieren resistencia a la lisis enzimática, resistencia mecánica y protege a las celulas de los rayos UV, radiation solar y desecación)

Variabilidad entre grupos taxonómicos Phylum

Compon. Estruct.

Compon. Matriz

Chytridiomycota

(1,3) Glucano (1,6) Glucano Quitina

Glucano

Zygomycota

Quitina Quitosano

Ac poliglucurónico polifosfato

Alternaria

(desacetilación)

Sporopolenina (polímero aromático en las paredes esporales de algunos hongos. Confiere propiedades similares a la melanina) Forma celular Regulación PT funciones Condiciones osmóticas 13 protección

Crecimiento Radial

Ascomycota Levaduriformes

(1,3) Glucano Quitina Quitosano y quitina 39

40

Zygomycota. Reproducción Asexual

Zygomycota. Reproducción Asexual

Esporangiosporas formadas por mitosis dentro de esporangios por clivaje del citoplasma

ESPORANGIOSPORAS

COLUMELA = extensión del esporangióforo dentro del esporangio

ESPORANGIO

PERIDIO = pared

ESPORANGIÓFORO = pie del esporangio

41

Zygomycota. Reproducción Asexual

42

Zygomycota. Ciclo de Vida

Copulación gametangia l

43

Rhizopus stolonifer

http://www.cobach-elr.com/academias/quimicas/biologia/biologia/curtis/libro/c29d.htm

44

Zygomycota. Reproducción Sexual

Zygomycota. Reproducción Sexual

Zygosporas: esporas de resistencia dentro de un zigosporangio, formado por fusión de gametangios.

FULCROS

Zygosporangio (ornamentado y melanizado)

ZYGOSPORANGIO

SUSPENSORES

45

Zygomycota. Reproducción Sexual

46

Zygomycota. Patógenos zapallo zapallo

Zygosporangios (ornamentados y melanizados)

durazno

Rhizopus 47

48

Glomeromycota. Rol ecológico TODOS sus integrantes son simbiontes obligados!

Chytridiomycota

Basidiomycota

Ascomycota

Glomeromycota

Zygomycota

Chytridiomycota

Esta especialización de un clado entero es única entre los hongos

Chytridiomycota + Zygomycota

Glomeromycota

Ascomycota

17 géneros 9 familias

Basidiomycota 49

Glomeromycota. Micorrizas (HMA)

50

Glomeromycota. Simbiosis

Definición y relevancia Asociación Hongo (Mykos) - Raiz (Rhiza)

Redeker et al. 2013. 18S (SSU), ITS1-5.8S-ITS2 (ITS), and/or 28S (LSU).

Se la considera simbiosis mutualista Planta

Griego

hexosas

Hongo

P, N,

Las micorrizas constituyen la simbiosis más prevalente sobre la tierra.

51

La red de hifas incrementa hasta 700 veces la superficie de absorción

52

Glomeromycota. Simbiosis

Glomeromycota. Morfología

¿Por qué son tan importantes? Hospedantes: 80% plantas vasculares

helechos, briofitas!

Hifa

Estructuras extra-radicales:

extraradical Hifa absorbativa

Asociación mutualista Planta

hexosas

Hongo

P, N,

Rol central en el ciclo del C en ecosistemas Impacto directo en producción y manejo de sistemas agroecológicos

Espora

Estructuras intra-radicales: Micelio (cenocítico) Arbúsculos Vesículas Enrulamientos intracelulares

Raiz

Plantas interconectadas por red de hifas

Participa en 20% del C producido por fotosíntesis. Además, los HMA consumen 5 mil millones de toneladas de C/año

Micelio (cenocítico) Esporas

53

Glomeromycota. Estructuras

54

Glomeromycota. Estructuras

Estructuras extra-radicales: Micelio extra-radical

Estructuras extra-radicales:

Absorbe nutrientes del suelo y los transporta hacia el micelio intra-radical.

Esporas

Asexuales (no RS): Fuente de INOCULO

Genera nuevos puntos de colonización en la misma raíz o en vecinas (Fuente de inóculo).

Tradicionalmente usadas en identificación taxonómica.

Estabilización de suelo: Síntesis de Glicoproteína (Glomalina).

Cuerpos lipídicos, numerosos núcleos

Estructuras esféricas: 20-1000 µm diametro

Participa en formación de esporas. Tamaño, forma, color, tinción, capas de las paredes, hifa subtendiente, presencia/ausencia de vesículas auxiliares 55

56

Glomeromycota. Estructuras

Glomeromycota. Estructuras Arbusculos

Estructuras intra-radicales:

Estructuras intra-radicales:

Intercambio de nutrientes!!

Vesículas

Ausente en varios Géneros. No es característica del Phylum

Estructura altamente ramificada Inter o intracelulares

Membrana periarbuscular

Terminales o a partir de ramificaciones laterales

Vida corta

Cuerpos lipídicos

Célula intacta

Numerosos núcleos Pared engrosada

57

58

Glomeromycota. Estructuras Estructuras intra-radicales:

Enrulamientos intracelulares

Chytridiomycota Y Zygomycota

Talo filamentoso o unicelular.

(sub-reino)

n+n arbúsculos

59

60

Del griego:

Basidiomycota

Ascomycota

Glomeromycota

Zygomycota

Chytridiomycota

32000 Especies descriptas organizadas en 4300 Géneros. = Botella o saco y

=hongo

Espora de origen sexual = ASCOSPORA dentro de una célula =

61

Ascomycota. Caract. Generales

62

Nivel de Organización Unicelulares (levaduras)

Pared: Quitina y glucanos Mayoría saprobios y terrestres Ascos: Estructura donde ocurre Cariogamia y Meiosis Esporas sexuales endógenas: ascosporas (8) C diferida (en hifas ascógenas: n+n)

DIMORFISMO (Ej: Candida)

Ascos en Cuerpos Multicelulares: Ascomas Nivel de Organización

Filamentosos

Tabiques

Unicelulares (levaduras)

Filamentosos: tabique con poro simple 63

64

Ascomycota. Unicelulares

Ascomycota. Filamentosos. Filamentosos: tabique con poro simple

Unicelulares (levaduras) Pared : B-glucanos con baja concentración de quitina

Citoplasma Núcleo

gemando

Vacuola Cuerpos de reserva

Conventional TEM image of the budding yeast Saccharomyces cerevisiae. (courtesy Scott Emr Laboratory, UCSD)

Cuerpos de Woronin

Tabique incompleto

All text and images © 2006 2012 Regents of the University of Minnesota and David McLaughlin. All rights reserved.

65

Ascomycota. Filamentosos.

66

Ascomycota. Ciclo de vida

Los poros permiten movimientos de organelas entre células

ascogonio anteridio

ascosporas n

P! G!

m!

Núcleo

conidios

n+n Cél. madre del asco

M! 2n

ascoma

apotecio

Hifas ascógenas n+n

Botrytis cinerea C! 67

Hifas ascógenas

ascogonio

68

Ascomycota. Ciclo de vida n

Ascomycota. Ciclo de vida tricogino

tricogino ascogonio

ascogonio

anteridio

anteridio

hifas ascógenas

conidios

ascogonio

n+n Cél. madre del asco

2n n+n

ascoma Hifas ascógenas apotecio n+n

anteridio C! 69

Ascomycota. Formación del ascoma

Hifas ascógenas

G!

M !

tricogino

Formación del dicarionte por :

P! m!

n+n

Contacto gametangial

ascogonio anteridio

ascosporas n

ascogonio

70

Ascomycota. Reproducción

ascos

Esporas sexuales endógenas = Ascosporas

paráfisis

Dentro de

HIMENIO

pared

célula: ASCO (meiosis y mitosis) Asco

Ascosporas

Tipos de ascos

excípulo Ascogonio + anteridio

HIMENIO: Conjunto de Ascos y Paráfisis

71

Poro apical

Opérculo

Fisura Bitunicado

72

Ascomycota. ASCOSPORAS

Ascomycota. Ascoma

CLEISTOTECIO Estructura completamente cerrada. Sin abertura preformada. Ascos no organizados en himenio

Unicelulares Multicelulares Pared lisa Pared ornamentada: Espinas Reticulada Crestas Apéndices Variabilidad de tamaño Variabilidad de Formas Variabilidad en color

Photo Sydney E. Everhart

PERITECIO Estructura con poro apical (ostiolo). A través del cual se liberan las ascosporas. Ascos organizados en himenio

73

Ascomycota. Ascomas

APOTECIO Estructura con los ascos expuestos a la madurez. Ascos ascos organizados en himenio.

74

Ascomycota. Ascoma

Ascoma Cleistotecial

Ascos

Pared del Ascoma Ascos

Apéndices

Microsphaera

Asco Ascosporas

Ascosporas 75

76

Ascomycota. Formación del ascoma Phyllactinia

Ascoma Peritecial

Ostiolo u Opérculo Cuello

Himenio

Vientre

Ascos

Pared del Ascoma

77

78

Ascomycota. Ascoma peritecial Sordaria

Neonectria

Colonia a la lupa

Sordaria

Nectria

79

Colonia a la lupa

Asco

Ascospora

80

Ascomycota. Ascoma Apotecial

Ascoma Apotecial

Sclerotinia sclerotiorum

Cookeina

Ascos

Himenio Sarcoscypha

Pared del Ascoma

Caloscypha 81

Cyttaria

82

Ascomycota. Reproducción Asexual

Patógeno de Nothofagus Estroma que contiene apotecios Estroma

ascogonio anteridio

ascosporas n

P! G!

m!

Apotecio

conidios

n+n Cél. madre del asco

M! 2n

ascoma Hifas ascógenas apotecio n+n

C! 83

Hifas ascógenas

ascogonio

84

Ascomycota. Ascoma Apotecial

Ascomycota. Anamorfos (formas asexuales) Deuteromycetes - Fungi Imperfecti.

Anamorfo = Estado Asexual (estado Imperfecto) Mitospora = Espora formada por Reproducción Asexual (mitosis) , denominada conidio o esporangiospora Teleomorfo = Estado Sexual (Estado Perfecto) Meiospora = Espora formada por reproducción Sexual. Oosfera, Ascospora, Basidiospora.

Grupo sin estatus taxonómico. Entraba en este grupo todo hongo que no presentara R. sexual.

Estructuras

Holomorfo = Es el estado completo que incluye asexual y sexual

Células conidiógenas sobre micelio Conidióforos Conidios en Conidiomas

85

Ascomycota. Anamorfos (formas asexuales)

86

Ascomycota. Anamorfos (formas asexuales)

Células conidiógenas (células que generan conidios) sobre el micelio Conidios

Conidióforos (hifas que portan los conidios) Células conidiógenas

Conidios expuestos

Penicillium

Conidióforo

Célula conidiógena

micelio 87

88 http://www.uoguelph.ca/~gbarron/MISCELLANEOUS/penicill.htm

Ascomycota. Anamorfos (formas asexuales)

la fruta Conidios en Conidiomas

Picnidio

Penicillium

Acérvulo

Botrytis

89

© Mycologue publications 2010

90

Basidiomycota

Ascomycota

Glomeromycota

Zygomycota

Chytridiomycota

BASIDIOMYCOTA

Esporas sexuales = Basiodiosporas Célula = BASIDIO

91

92

Basidiomycota. Meiosporas (basidiosporas = 4) formadas en basidios (sitio de la cariogamia y meiosis)

Agaricomycotina Hongos en sombrero, polveras, hongos gelatinosos

Basidiospora

Ustilaginomycotina Carbones

Basidio

Pucciniomycotina Royas

93

Basidiomycota. Tipos de micelio

http://www.asturnatura.com/articulos/hongos/basidiomycetes.php

94

Basidiomycota. Ciclo de vida micelio 1rio basidiosporas

n

P!

somatogamia

n

En el ciclo de vida, pueden existir 3 tipos de micelio:

n

Micelio Primario (monocarionte)

micelio 2rio

basidiosporas

Micelio Secundario (dicarionte)

n+n

n

Caracterizado por fíbulas (generalmente) Ciclo de vida

M!

Micelio Terciario organizado, con tejidos especializados que

fíbulas

forman el BASIDIOMA. C!

píleo estípite

laminillas volva 95

96

Basidiomycota. Ciclo de vida

Basidiomycota. Ciclo de vida

germinación de esporas

Hifa receptiva

n

(mitosis)

Conidio ó espermacio

Cronartium quercuum

n micelio primario n+n dicariotización

n

micelio secundario n+n

madera

n+n

n n

micelio primario

basidiospora n

suelo

n

(monocarionte)

micelio terciario

97

Basidiomycota. Ciclo de vida

Basidioma

98

Basidiomycota. Tipos de basidiomas

micelio 1rio basidiosporas

n

P!

Pileo somatogamia

n n

Himenio (basidiosporas + estructuras estériles) recubre las laminillas

Anillo Pie micelio 2rio

basidiosporas

n+n

n

Ciclo de vida

M!

fíbulas

C!

píleo estípite

laminillas volva

99

100

Basidiomycota. Tipos de basidiomas

Basidiomycota. Tipos de basidiomas

Himenio No en laminillas.

El himenio recubre los poros

resupinado

Pileado en estante clavarioide

coraloide

101

Basidiomycota

Ascomycota

Glomeromycota

Zygomycota

Chytridiomycota

Reino FUNGI (Hongos verdaderos)

102

Reino Stramenopila

Relaciones filogenéticas Fisiología Ecología Nutrición R. Protista Phylum Myxomycota P. Plasmodiophoromycota R. Straminipila (Heterokonta) P. Hypochytriomycota P. Labyrinthulomycota P. Oomycota

103

Straminipila Incluye diatomeas, chrysophytas, algas pardas y algunos portozoos Organismos simil hongos: Hyphochytriomycota Labyrinthulomycota Oomycota

Hace referencia a los flagelos con pelos tripartitos (por D. J. Patterson in 1989) 104 http://Microscope.mbl.edu

Características generales

Ciclo de vida

Flagelo Cepillo/Látigo Las especies filamentosas presentan hifas cenocíticas Tabiques: órganos reproductivos/ zonas viejas Pared celular de -glucanos y pocas cantidades de Celulosa. Heterótrofos. Absorbotróficos. Enzimas extracelulares Compuestos de reserva son micolaminarinas solubles en agua ( -glucanos) Haustorios: en especies parásitas.

Ciclo de vida diploide con meiosis gamentangial RS oogámica: Gametangios = oogonio y anteridio Oospora de pared gruesa, resistente, formada en el interior del oogonio por la fecundación de la oosfera. RA por zoosporas heterocontas con flagelo liso y con mastigonemas tripartitos.

105

106

Ciclo de Vida

Zoosporas

Dimórficas Cuando los 2 tipos de zoosporas están presentes en el ciclo de vida. La zoospora 1 se forma en el zoosporangio. La zoospora 2 se forma como resultado de la germinación de la zoospora 1 .

Zoosporas Primaria 1 que se forma Forma de pera Flagelos de inserción anterior Nadadoras débiles, se enquistan rápidamente Zoosporas Secundaria Forma de riñón (reniforme) Flagelos de inserción lateral.

Monomórfica Zoosporas de tipo 2 se forman en el interior del zoosporangio. 107

108

Phylum Oomycota oospora anteridio

Leptomitales: talo filamentoso con tapones de celulina (mat quitinoso)

oogonio

Rhipidiales: talo ramificado, inflado

Hifa anteridial

con tapones de celulina en la base de estructuras reproductivas

Pie del oogonio

Saprolegniales: filamentosos holo y eucárpicos

acuáticos saprófitos parásitos

oosfera

Pythiales: talo filamentoso Peronosporales: talo filamentoso

Oospore from APSnet 109

terrestres saprófitos parásitos

110

Reproducción sexual

Orden Pythiales Esporangios en hifas indiferenciadas, crecimiento indefinido (se puede formar el esporangio aunque el esporangióforo no alcanzó su tamaño defnitivo). Forma y tamaño variables.

Saprobios, parásitos. Hifas de diámetro angosto. Caracteres evolutivos terrestres. Pérdida del estado de zoospora primaria. Tendencia a la pérdida de zoospora 2ria.

Una oospora/oogonio Oosporas formadas en el tejido hospedante.

Pythium 111

Phytophthora

112

Phytium Invasores primarios de tejidos vegetales, malos competidores. Damping-off : enfermedad de los almácigos, pudriciones de cuello, tizones. Esporangios variados Zoosporas formadas en una vesícula extra-esporangial

oospora

Pythium

zoosporangios oogonio

113

Tizón en céspedes

Damping off

Raíces de Poinsetia con oosporas

Tizón algodonoso

115

114

Phytophthora Amplio rango de hospedantes/enfermedades Esporangios ovoides a limoniformes P. infestans tizón tardío de la papa P. cinnamomi pudrición de raíz de palta, eucaliptus, (+1000 hospedantes P. cactorum pudrición de frutos (>154 hospedantes) P. ramorum muerte súbita del roble P. nicotianae

116

Phytophthota infestans Tizón tardío de la papa

Phytophthora infestans 117 Tizón tardío de la papa

Orden Peronosporales Biotróficos Esporangios

118

Familia

Peronosporaceae

haustorios micelio

Parásitos obligados de plantas vasculares Esporangióforos aéreos Esporangios deciduos liberados al secarse Germinación directa o indirecta (zoosporas)

119

120

Basidiophora

Sclerospora

Peronospora

Bremia

Plasmopara 121

122

Mildiu de la vid

Mildiu en zapallo Mildiu de la vid

123

124

Plasmopara viticola

Mildiu de la vid

Familia Albuginaceae

Plasmopara viticola

Un género, Albugo royas blancas Esporangios formados en cadena, dispersados por viento Oogonios desarrollados en el hospedante,

125

126

esporangios en cadena

esporangios en cadena

Roya blanca

esporangióforos claviformes

127

128