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ESTERILIDAD Se dice que hay esterilidad en las plantas cuando el óvulo no es fértil o cuando el polen no es viable (no hay producción de semilla). Esterilidad es, por tanto, la incapacidad de las Plantas para producir gametos y cigotes funcionales (estas especies se pueden reproducir vegetativamente) debido a: a. Aberraciones cromosómicas, tales como traslocaciones, inversiones, duplicaciones, deficiencias o delecciones, etc. b. Falta de homología de genomios. Poliploides desbalanceados (números impares de genomios). c. Acciones génicas, que afectan los órganos reproductores. Genes, citogenes o genes-citogenes que producen la modificación de flores enteras, estambres o pistilos, o bien, impiden el desarrollo del polen, del saco embrionario o del endospermo. La esterilidad en las plantas cultivadas es de gran importancia para el fitomejorador y su conocimiento es básico para las manipulaciones técnicas que deba realizar en el rnejoramiento de las plantas. AUTOESTERILIDAD Plantas autoestériles son aquellas en las que, a pesar de ser hermafroditas, la autofecundación es imposible. Las causas pueden ser: a. Morfológicas. Estilos más largos que los estambres (plantas longistilas) o estambres más largos que los estilos (plantas brevistilas). b. Fisiológicas. Diferentes fechas de maduración de los gametos de una misma flor (protandria y protoginia), por lo que, es imposible que se fecunden con su propio polen. c. Genéticas. La dioecia facilita la autoesterilidad. ANDROESTERILIDAD Hay androesterilidad o esterilidad masculina cuando los órganos reproductores masculinos (gametos) de las plantas se encuentran mal desarrollados o abortados de tal manera que no se forma polen viable. Virtualmente, todas las especies diploides de plantas, domesticadas y silvestres, han mostrado (si se estudia cuidadosamente) que poseen por lo menos un locus para esterilidad masculina y por lo tanto, es heredable. La androesterilidad aparece en las plantas esporádicamente tanto en especies alógamas como en autógamas, como consecuencia de:

a. Genes mutantes (generalmente recesivos). b. Factores citoplásmicos (citoplasma). c. Efectos combinados de ambos (genes - citoplasma). Lo anterior ocasiona: aborto del polen, que las anteras no abran, aborto de las anteras, anteras pistiloides (anteras transformadas en pistilos), etc. La androesterilidad es muy útil e interesante para los mejoradores de plantas, porque proporciona un medio muy eficaz para simplificar la formación de híbridos, y elimina así el proceso tan laborioso de la emasculación manual. En las líneas androestériles las flores no producen anteras funcionales y, por lo tanto, no puede haber autopolinización; serán polinizadas solamente por la línea o líneas que se usen como progenitor masculino. La primera referencia que se tiene acerca de la utilización de la androesterilidad para la producción de semilla híbrida, fue hecha por Jones y Davis en 1944, cuando descubrieron la androesterilidad genética citoplásmica en la cebolla. En la actualidad, la androesterilidad se ha utilizado para eliminar la emasculación artificial en la producción de semilla híbrida (sorgo, principalmente) en escala comercial y en el mejoramiento de plantas.

BIBLIOGRAFÍA 1. Hartmann, H.T. (Ed.) 1997. Propagación de Plantas: Principios y Prácticas. Prentice Hall NJ., Estados Unidos. 2. 3. Howell, S.H. 1998. Genética de Plantas y su desarrollo. Cambridge Univ. Press. MA., Estados Unidos. 4. Innes, J., B.D. Harrison, C. J. Leaver y M.W. Bevan. 1994. The Production and Uses of Genetically Transformed Plants. Chapman& Hall. NY., Estados Unidos. 5. McDonaldk M.B. y L.O. Copeland. 1997. Seed Production: Principles and Practices. Chapman& Hall. NY., Estados Unidos. 6. Meyer, P. (Ed.). 1995. Gene Silencing in Higher Plants and Related Phenomena in Other Eukaryotes (Current Topics in Microbiology and Innunology, Vol 197). 7. Richards, A.J. 1997. Plant Breeding Systems. 2da. Edition. Chapman& Hall. NY., Estados Unidos. 8. Sobral, B.W.S. (Editor). 1996. The Impact of Plant Molecular Genetics. Birkhauser. MA., Estados Unidos.

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Autogamia

Flor de trigo observada bajo el microscopio. Se observa el ovario redondeado, los tres estambres y el estigma divido en dos ramas plumosas. Esta especie presenta flores pequeñas, sin pétalos ni sépalos y, en la gran mayoría de los cultivares, la polinización ocurre antes de la apertura de la flor o antesis. Por lo anterior se dice que es una especie autógama. En botánica, se denomina autogamia al modo de reproducción sexual consistente en la fusión de gametos femeninos y masculinos producidos por el mismo individuo. La polinización con el polen producido por la misma flor o la misma planta es una condición necesaria pero no suficiente para que se produzca autogamia, ya que el polen debe ser capaz de germinar en el estigma, crecer en el estilo y efectuar la doble fecundación. La autogamia está muy difundida entre las malezas, las plantas pioneras y las especies insulares, que necesitan que los individuos aislados fructifiquen y produzcan semillas.1 En las especies autógamas, las flores con frecuencia son pequeñas, con piezas floralesinconspicuas, producen escasa cantidad de polen y no presentan fragancia ni néctar.2

Índice 

1 Tipos de autogamia

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2 Valor adaptativo

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3 Evolución

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4 Referencias

Tipos de autogamia La autogamia puede ser obligada o facultativa. Las semillas producidas por una planta autógama obligada provienen solamente de la autopolinización y autofecundación. La cleistogamia, proceso por el cual la polinización y fecundación ocurren antes que la flor se abra, es un mecanismo que conduce a la autogamia obligada. Las semillas de una planta autógama facultativa, en cambio, pueden surgir también por alogamia. Las flores de las especies cleistógamas, en general, son pequeñas, pasan inadvertidas, presentan pedicelos cortos y en muchas ocasiones están asociadas a floración subterránea (Arachis,Paspalumamphicarpum). Además, es frecuente que presenten anteras más pequeñas o menor número de anteras que las especies chasmógamas relacionadas. En el género Briza, por ejemplo, las especies alógamas y autoincompatibles presentan tres anteras mientras que las dos especies cleistógamas solo presentan una antera y la misma posee solamente un décimo del tamaño.34 Cuando la polinización ocurre entre flores distintas del mismo individuo se habla de geitonogamia, situación común en especies con floración masiva, como el lapacho (Tabebuiaheptaphylla) o el palo borracho (Ceiba speciosa). Desde el punto de vista de la variabilidad genética, la geitonogamia es equivalente a la autogamia.

Valor adaptativo Desde el punto de vista genético, una planta autógama obligada será homocigótica para la mayor parte de sus genes, esto es, presentará los mismos alelos en cada locus. Los descendientes de tal planta serán genéticamente iguales entre sí y con respecto a la planta original. La principal ventaja adaptativa de este modo de reproducción, entonces, es que permite la multiplicación de individuos altamente adaptados a un nicho ecológico particular. Su desventaja es que las poblaciones constituidas por un único genotipo presentan menor plasticidad adaptativa; esto es, una capacidad reducida de hacer frente a los cambios del medio ambiente.1 Por las razones apuntadas, la mayoría de las especies autógamas son facultativas, es decir, son preponderantemente autógamas pero tienen la capacidad de producir semillas por polinización con otros individuos no emparentados. En otras palabras, la autogamia en estas especies coexiste con la alogamia en un equilibrio adaptativo.2 La autogamia logra su mayor ventaja selectiva en aquellas especies que son pioneras, insulares o malezas. En estos casos, las poblaciones deben establecerse a partir de un único individuo aislado de cualquier otro individuo de la misma especie. Si el individuo pionero perteneciera a una especie alógama no podría dejar descendientes ya que no existe posibilidad de que pueda cruzarse con un individuo de la misma especie. Si, en cambio, tal individuo fuera autógamo, podría producir descendientes y permitor que una población de su especie se establezca en un nuevo lugar o nicho ecológico.2

Evolución La transición desde la alogamia a la autogamia es uno de las tendencias evolutivas más comunes en las plantas.5 Como se describió previamente, esto se debe a que la autogamia permite la producción de semillas cuando los polinizadores y/o los compañeros reproductivos potenciales son escasos. Esta explicación, denominada «hipótesis del aseguramiento reproductivo», es la más antigua y más ampliamente aceptada para la evolución de la autogamia.678 No obstante, los beneficios de la alogamia pueden reducirse o anularse en especies con fuerte depresión endogámica. O sea, si los óvulos que se habrían podido usar para ser fecundados por otra planta son autofecundados, la descendencia tendrá menor eficacia biológica.9 Los rasgos o modificaciones de la morfología floral o del desarrollo que reducen la pérdida potencial de óvulos por autofecundación pero que, al mismo tiempo, permiten la reproducción de la planta, son favorecidos por la selección natural. Los mecanismos de retraso de la autofecundación son variados. La protoginia, por ejemplo, describe la condición en la que los estigmas se hallan receptivos antes de producirse la apertura de las anteras de la misma flor. El intervalo de tiempo hasta que se produce la dehiscencia de las anteras permite las fecundaciones con otras plantas de la misma especie. Si no hubiese fecundación cruzada, la producción de semillas queda asegurada por la autofecundación, una vez que las anteras liberan el polen de la misma flor.10

Referencias La alogamia es un tipo de reproducción sexual en plantas consistente en la polinización cruzada y fecundación entre individuos genéticamente diferentes.1 Este tipo de reproducción favorece la producción de individuos genéticamente nuevos y, por ende, la generación constante de variabilidad genética en las poblaciones. Existen mecanismos que favorecen la polinización cruzada en plantas tales como la autoincompatibilidad, la heterostilia, la hercogamia y la dioecia. En la evolución de plantas fueron apareciendo mecanismos de reproducción que favorecían la alogamia y que excluían total o parcialmente la autogamia. La dioecia es el más importante de ellos ya que las gametas masculinas y femeninas se originan separadamente en individuos diferentes (el espárrago es un ejemplo de planta dioica). Las gametas masculinas y femeninas se desarrollan en lugares diferentes de una misma planta (por ejemplo, en maíz) o bien se desarrollan asincrónicamente, esto es madura antes el gineceo o el androceo de la misma flor (Ejemplo: algunos helechos y algunas árboles con polinización anemófila). Un gran número de angiospermas poseían flores hermafroditas con estambres y carpelos en la misma flor y eran en su mayoría autoincompatibles. Aún hoy la situación perdura. Las angiospermas más modernas se caracterizan por ser monoicas o dioicas. Es más se han descrito algunas especies como Bryonia por ejemplo que presenta individuos monoicos y dioicos. En la mayoría de las familias de las angiospermas la estructura floral es tal que previene la transferencia accidental del polen al estigma. En otras palabras, la estructura floral es tan elaborada que sólo la ayuda de polinizadores (insectos, pájaros) garantiza la transferencia del polen al estigma de otra flor.

El androceo y el gineceo de las flores de algunas especies madura uno a continuación del otro. Este fenómeno se llama dicogamia. En la homogamia, por el contrario ambos verticilos florales maduran simultáneamente. En las flores protándricas el androceo madura antes que el gineceo mientras que en las flores protogínicas, el gineceo es el que madura primero.

Notas Se considera como alógamas a aquellas plantas que no se autofecundan sino que por el contrario, poseen mecanismos de fecundación cruzada. La alogamia es un sistema que garantiza la variabilidad genética y por tanto las nuevas combinaciones alélicas dentro de una especie. No está restringido sólo a plantas con flores sino que también se da en otros tipos de organismos (por ejemplo en Briofitas) en los que en vez de existir granos de polen (como gametas masculinas) existen gametos masculinos (anteridios). En la evolución de plantas fueron apareciendo mecanismos de reproducción que favorecían la alogamia y que excluían total o parcialmente la autogamia. Las ventajas de la alogamia radican en la producción de nuevas combinaciones genéticas en la población, que aseguran la variabilidad de la especie y en consecuencia, la posibilidad de sobrevivir a los cambios de medio ambiente. Por eso las Angiospermas desarrollaron numerosas adaptaciones florales para favorecer la alogamia, como por ejemplo la separación espacial y temporal de los sexos y otras variaciones como la presentación secundaria de polen.(González Ana et al). Según el tipo de flor que posean, las plantas alógamas se clasifican en tres grupos : Ø Plantas con flores hermafroditas: Son flores completas que poseen los dos sexos. Ejemplo de ellas son: Cebolla, el centeno y el maracuyá.

Figura 23. Flor hermafrodita del Maracuyá

Fuente: http://www.bespa.agrarias.ufpr.br/paginas/apresentacoes/1reprodutivos.pdf

Ø Plantas monóicas: Tienen flores unisexuales masculinas y femeninas en la misma planta, como el melón, el mijo, el pepino y el maíz. Figura 24. Planta monoica, Maíz

Fuente: http://www.bespa.agrarias.ufpr.br/paginas/apresentacoes/1reprodutivos.pdf

Ø Plantas dioicas: Plantas con flores masculinas y plantas con flores femeninas, como araucaria y kiwi. Figura 25. Planta Dioica. Kiwi.

Fuente: http://www.bespa.agrarias.ufpr.br/paginas/apresentacoes/1reprodutivos.pdf Un gran número de angiospermas poseían flores hermafroditas con estambres y carpelos en la misma flor y eran en su mayoría auto incompatibles. Aún hoy la situación

perdura. Las angiospermas más modernas se caracterizan por ser monoicas o dioicas. Es más, se han descrito algunas especies como Bryonia por ejemplo que presenta individuos monoicos y dioicos. En la mayoría de las familias de las angiospermas la estructura floral presenta mecanismos que previenen la transferencia accidental del polen al estigma, de manera que solamente con la ayuda de polinizadores (insectos, pájaros) puede garantizarse la transferencia del polen al estigma de otra flor. Muchas de las plantas alógamas necesitan de la participación de polinizadores para poder desarrollar frutos y semillas. Algunas poseen nectarios que atraen a los insectos que buscan las mieles azucaradas. Otras no poseen nectarios pero han desarrollado colores atractivos para los insectos y formas especiales que facilitan la entrada del insecto a la flor y aseguran que el polen quede adherido a él, quien se encargará de llevarlo hasta otra flor. Para una especie alógama o de fecundación cruzada, el proceso de autofecundación o cruzamientos con individuos estrechamente emparentados, lleva a grandes problemas con consecuencias drásticas para algunos alelos pues durante el proceso de autofecundación se manifiestan alelos letales que no se manifestaban en el estado heterocigótico. En las poblaciones de plantas alógamas, es frecuente la presencia de factores desfavorables que se mantienen en heterocigosis, tales como genes de esterilidad floral en centeno, letales por deficiencias clorofílicas en maíces y otros. En la mayoría de los casos estos genes se mantienen porque la selección natural favorece a los heterocigotos. (Ramírez L.). Los genes considerados letales hacen que el individuo no llegue a desarrollarse, muriendo en estado de embrión. Sin embargo, a veces la letalidad no es completa y se considera más bien como subletalidad, caracterizada por una disminución de la sobre vivencia de los individuos homocigóticos para un determinado gen o por la manifestación a una determinada edad de los efectos del gen. Las plantas alógamas han desarrollado mecanismos que les permiten mantener o incentivar la alogamia, tales como la dicogamia y la presencia de barreras mecánicas.