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UNIVERSIDAD NACIONAL FEDERICO VILLARREAL “Año del Buen Servicio al Ciudadano" ESCUELA PROFESIONAL DE INGENIERÍA GEOGRÁFICA CURSO:

OCEANOGRAFIA Y RECURSOS HIDROBIOLOGICOS TEMA:

ADN MITROCONDRIAL, ORIGEN DEL HOMBRE EVA ANCESTRAL Y EXPANSION DEL HOMBRE PROFESOR:

ING. BENJAMIN VERA CHAMOCHUMBI ALUMNA: CODIGO:

MIRANDA ALARCÓN, ANA MARCELA

ADN MITROCONDRIAL Y ORIGEN DEL HOMBRE

El ADN MITOCONDRIAL Y EL ORIGEN DEL HOMBRE INTRODUCCIÓN

Los temas en cuestión tratan sobre la evolución humana y el ADN mitocondrial, tal como hoy se conoce de acuerdo con las recientes investigaciones realizadas en el ámbito de la biología molecular y de la genética humana a través de múltiples investigaciones realizadas en los últimos años , y fundamentalmente, gracias a los sorprendentes resultados del Proyecto Genoma Humano (PGH). Proyecto de inmensa trascendencia cuyas proyecciones y revelaciones echan a tierra a muchos mitos acerca de los orígenes y la evolución de nuestra especie, cuyos resultados sostienen la procedencia única de nuestra especie, frente a las teorías del origen multirregional preconizado por Milford Wolpoff (1989, 1999) y otros científicos. Conocemos ahora con certeza, que los humanos de hoy tienen un origen único, que su primer antecesor femenino procedía de África, llamada Eva africana o Eva mitocondrial, que debió tener la piel negra y que emigró de su ‘paraíso original’ africano hace 70.000 a 80.000 mil años y se dispersó vertiginosamente por todo el mundo. Cuando hablamos de evolución biológica y evolución humana nos referimos a la relación genealógica que existe entre los organismos, entendiendo como tal, que todos los seres vivos descienden de antepasados comunes que se distinguen más y más de sus descendientes cuanto más tiempo haya transcurrido entre unos y otros. Así, nuestros ancestros de 5 a 7 millones de años eran unos primates con una morfología no muy diferente a la de un chimpancé o un gorila, mientras que nuestros antepasados de hace 100 millones de años eran unos diminutos mamíferos remotamente semejantes a una ardilla, los de hace 400 millones de años, unos peces y los de hace 4 mil millones de años unas arqueobacterias. De este modo, el proceso de cambio evolutivo a través de un linaje de descendencia se llama «anagénesis», y además de la anagénesis, el surgimiento de nuevas especies se denomina «especiación», que es el proceso por el que una especie da lugar a dos. Los procesos de anagénesis y especiación conducen a la diversificación creciente de las especies a través del tiempo.

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¿CÓMO SE ORIGINARON LAS MITOCONDRIAS? Las mitocondrias parecen ser descendientes directos de un endosimbionte bacteriano que se estableció en una célula huésped amitocondriada. Sin embargo, todavía se sigue debatiendo si el huésped fue una arqueobacteria sin núcleo o una célula altamente compartimentalizada. Se ha discutido si el endosimbionte fue un organismo heterotrófico aunque también se ha propuesto un organismo con un metabolismo más versátil. En la actualidad, existen cada vez más evidencias que apoyan la idea de que el vehículo que introdujo el sistema respiratorio en los linajes eucariotas fue una α-proteobacteria. Incluso antes de tener datos de secuenciación, las evidencias bioquímicas indicaban que existe una relación cercana entre las mitocondrias y las α-proteobacterias. Por otra parte, los datos moleculares disponibles de la SSU rARN (del inglés, “small subunit ribosomal”) y de diversas proteínas apuntan hacia un origen monofilético de la mitocondria que surgió de un ancestro α-proteobacteriano. Esto implica que la mitocondria se originó sólo una vez en la evolución. Sin embargo, dónde se localiza el endosimbionte en el árbol filogenético de las αproteobacterias es todavía hoy materia de debate. Las reconstrucciones filogenéticas parecen indicar que miembros de la subdivisión rickettsia de las α-proteobacterias, un grupo de parásitos intracelulares, son los parientes más cercanos que se conocen de las mitocondrias (Figura 1).

Figura 1.- Imagen obtenida por microscopía electrónica de Rickettsia prowazekii. En la figura se muestra una fotografía obtenida por microscopía electrónica de Rickettsia prowazekii), una bacteria aeróbica que es el agente etiológico de la fiebre tifoidea. Según la hipótesis endosimbiótica las mitocondrias proceden de bacterias aeróbicas (probablemente del grupo de las Rikettsias). Esta afirmación se puede hacer gracias a la comparación del genoma mitocondrial con el genoma completo de Rickettsia prowazekii (el genoma bacteriano más parecido a un genoma mitocondrial). Dicha comparación muestra semejanzas tanto en las secuencias como en la organización y disposición de sus genes. Existen dos observaciones que apoyan que el genoma mitocondrial (y, por lo tanto, la mitocondria per se) surgieron una única vez en la evolución. Primero, en cualquier genoma mitocondrial (con

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pocas excepciones) los genes que tienen una función asignada son un subconjunto de aquellos identificados en el mtADN menos divergente (más parecido a una bacteria) descrito hasta la fecha, el del jacóbido flagelado Reclinomonas americana. Segundo, en ciertos casos, los agrupamientos génicos que codifican para proteínas mitocondriales retienen el orden de los genes de sus homólogos bacterianos. Estos agrupamientos presentan deleciones específicas de phyla que se explican simplemente como hechos ocurridos en un ancestro común de los genomas mitocondriales, posterior a su divergencia del ancestro bacteriano. La teoría endosimbionte postula que las mitocondrias evolucionaron por dos mecanismos importantes: pérdida de genes y transferencia de los genes al genoma nuclear de la célula huésped. Por tanto, la marca filogenética del ancestro mitocondrial, la protomitocondria, debería ser identificada en el ADN nuclear de los eucariotas. De hecho, al menos 840 genes de eucariotas llevan la firma de las α-proteobacterias, caracterizada por una estrecha relación filogenética a nivel de secuencia. De ellos, alrededor de 200 forman parte del proteoma mitocondrial humano actual. Sin embargo, la mayoría de las proteínas protomitocondriales no se localizan en la mitocondria y se pueden encontrar en otros compartimentos eucarióticos, como las enzimas de la oxidación de ácidos grasos que se encuentran en los peroxisomas y otras enzimas implicadas en el metabolismo de la fructosa y la manosa que son citoplasmáticas. ESTRUCTURA Y EVOLUCIÓN DE LOS GENOMAS MITOCONDRIALES Hasta hace relativamente poco tiempo, la información disponible de la organización estructural de los genomas mitocondriales era escasa. El número de genomas mitocondriales secuenciados disponibles en las bases de datos era pequeño y el intervalo filogenético abarcado por los mismos bastante limitado, con un fuerte sesgo hacia un grupo de eucariotas filogenéticamente relacionados que comprendía animales vertebrados, hongos ascomicetos y angiospermas. Con una información tan limitada era difícil inferir información sobre el genoma mitocondrial ancestral (genoma protomitocondrial) y muchas preguntas claves acerca de la evolución mitocondrial sólo se podrían resolver ampliando el número de mtADNs secuenciados, de forma que incluyera una mayor cantidad y variedad de organismos. Afortunadamente, durante los últimos 15 años, el número de genomas mitocondriales conocidos y en particular el de protistas ha aumentado considerablemente. En el contexto de evolución mitocondrial los estudios de protistas son particularmente importantes porque este grupo comprende gran parte de la diversidad filogenética existente dentro de los eucariotas. Como resultado de este aumento paulatino de información registrado en la base de datos de genomas mitocondriales (GOBASE) los mtADNs se han podido dividir en dos tipos diferentes, designados como ancestrales y derivados. Un genoma mitocondrial ancestral se define como uno que ha retenido vestigios claros de su ancestro eubacteriano. Un ejemplo prototipo es el mtADN de 69034 pb de Reclinomonas americana. El patrón ancestral se caracteriza por: 1) La presencia de muchos genes adicionales comparado con un genoma mitocondrial animal. 2) Genes de rARN que codifican para las subunidades de los rARNs 23S, 16S y 5S similares a eubacteria. 3) Un grupo completo o casi completo de genes de tARN. 4) Empaquetamiento estrecho de la información genética en un genoma que consiste fundamentalmente en secuencia codificante sin intrones o con pocos intrones. 5) Agrupamientos génicos parecidos a eubacterias. 6) Un código genético estándar. pág. 3

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Los genomas mitocondriales derivados son aquellos que se alejan radicalmente de un patrón ancestral sin que exista evidencia o con poca evidencia de características primitivas y con una divergencia estructural normalmente acompañada por una reducción sustancial del tamaño total. Los mtADNs de los hongos y de la mayoría de los animales se engloban en esta categoría, así como los mtADNs altamente atípicos de las algas verdes como Chlamydomonas y el grupo de protistas apicomplexa tales como Plasmodium. La evolución de estos genomas mitocondriales derivados ha sido marcada por: 1) Una pérdida extensiva de los genes. 2) Una marcada divergencia en el ADN ribosómico y la estructura del rARN. 3) Una velocidad acelerada de divergencia de secuencia. 4) Adopción de una estrategia de utilización de codones altamente sesgada y en algunos casos la eliminación de algunos codones. 5) Introducción de asignaciones de codones no estándar. El motivo y la manera por la cual los genomas mitocondriales han evolucionado de forma tan distinta en los diferentes linajes eucariotas están empezando a ser elucidados gracias a que el número de genomas mitocondriales secuenciados ha aumentado considerablemente así como el abanico de especies incluidas en estos análisis. ORIGEN Y EVOLUCIÓN DEL CÓDIGO GENÉTICO La vida se fundamenta en la extraordinaria capacidad que tienen las células para traducir la información contenida en sus genomas en la información de sus proteomas. El código genético es el que determina cómo se traducen los codones (triplete de nucleótidos) en aminoácidos. Durante unos años se pensaba que este código era universal. Sin embargo, desde el descubrimiento de la reasignación de codones en los genes mitocondriales humanos hasta hoy se han publicado una gran variedad de desviaciones del código genético estándar en bacterias, arqueas, genomas nucleares eucarióticos y especialmente en los genomas de los orgánulos, existiendo un total de más de 20 códigos alternativos. Existen tres teorías principales para explicar el origen y estructura del código genético: la teoría estereoquímica, la teoría adaptativa y la teoría de la coevolución. La teoría estereoquímica postula que las asignaciones codon/aminoácido son determinadas por afinidades físico-químicas entre los aminoácidos y los ácidos nucleicos. La teoría adaptativa postula que la evolución del código genético está dirigida fundamentalmente por fuerzas selectivas que minimizan el efecto de errores en la síntesis de proteínas de origen mutacional o de mala lectura del mARN. Finalmente, la teoría de la coevolución postula que la estructura del código genético refleja directamente la evolución de las rutas de biosintésis de aminoácidos. Esta teoría asume que el número de aminoácidos que existió en la tierra prebiótica era pequeño (unos 10) y que los otros aminoácidos se derivaron de los prebióticos a partir de procesos biosintéticos. Los escenarios evolutivos descritos, en particular para la teoría de la coevolución sugieren la existencia de tres momentos críticos en el desarrollo del código genético. Una fase inicial que se caracteriza por la incorporación de los aminoácidos prebióticos (Gly, Ala, Ser, Asp, Glu, Val, Leu, Ile, Pro y Thr). Un paso intermedio que implica la incorporación de 7 aminoácidos adicionales derivados de los prebióticos por biosíntesis: Phe, Tyr, Arg, His, Trp, Lys, y Met y una fase final donde se incorporaron al código genético los cinco aminoácidos cuya síntesis es dependiente de tARN o es mediada por rutas biosintéticas no canónicas (Asn, Gln, Cys, selenocisteína (Sec) y pirrolisina (Pyl)). pág. 4

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EL ADN MITOCONDRIAL (ADN MT) Hasta hace pocas décadas no podíamos confiar en los análisis de los caracteres genéticos realizados con muertos, por lo que no había esperanzas de obtener informaciones del mismo tipo sobre los hombres más antiguos para tener también datos genéticos fósiles que se puedan comparar con los modernos. Pero en fechas muy recientes se ha comprobado que a veces el ADN también puede conservarse de un modo sorprendente. El ADN es el material genético por excelencia, por ser el elemento ideal para los estudios sobre la evolución humana. Los mejores resultados sobre el ADN antiguo se han obtenido con insectos y hojas incluidos en el ámbar, con una antigüedad de decenas de millones de años. El ámbar es resina solidificada, y la conservación en su seno es excelente, pero obvio es decir que nunca se encontrará en su interior a un ser humano. En las líneas que siguen trataremos del ADN mitocondrial, que es mejor conocido que el ADN nuclear, por dos razones: es 200.000 veces más corto, y la secuencia de sus nucleótidos se conoce por completo. La segunda razón es que la mayoría de las células sólo tienen dos copias de ADN nuclear, pero decenas de miles de copias de ADN mitocondrial, por lo tanto, es más fácil encontrar su composición casi intacta en los restos muy antiguos, si están bien conservados. La edad de los restos es difícil de establecer, sobre todo si éstos superan los 40.000 años. Pero las investigaciones con el ADN mt., pueden proporcionar informaciones mucho más seguras que las obtenidas examinando los restos óseos fosilizados. Todo cambió súbitamente, gracias a los estudios realizados por el célebre científico Allan Wilson, de la Universidad de Berkeley, California, quien dio a conocer, conjuntamente con el biólogo molecular Vincent Sarich, el sorprendente resultado de sus investigaciones en la revista Nature, Nº 325, en 1987. A Wilson se le ocurrió la genial idea de seguir las pistas de la evolución humana a través de la genética. Al formular la hipótesis de que los seres humanos eran originarios del África había obtenido una confirmación extremadamente asombrosa y fascinante a causa de su lógica, y sobre todo, a través de una vía que nadie había tomado en cuenta con anterioridad y absoluta seriedad la biología molecular. Sarich ve la búsqueda de respuestas para la evolución humana con una óptica muy distinta, como biólogo molecular construye árboles genealógicos mediante el análisis de proteínas, y afirma: «Lo que queremos es una historia evolutiva. Mientras hubo sólo un cuadro basado en fósiles, uno podía discordar con ese cuadro sólo argumentando acerca de cómo interpretar los datos anatómicos, y otros argumentos han estando sucediéndose durante cien años. Lo que aportan las moléculas es un nuevo conjunto de reglas que limitan las posibles interpretaciones. El bioquímico sabe que sus moléculas tuvieron antepasados, mientras que el paleontólogo sólo puede suponer que sus fósiles tuvieron descendientes». En las dos últimas décadas el estudio del ADN mitocondrial ha despertado gran interés y entusiasmo y los resultados son mucho más reveladores que la de los genes cromosomáticos. Los estudios de Wilson y Cann (1992), Wilson (1998), Ingman et al. (2000), Cavalli-Sforza (2000) Horai y sus colaboradores (1995), Ingman (2001), entre otros, han transformado sustancialmente la idea que se tenía respecto a la evolución del hombre, de modo especial el origen de la especie Homo sapiens sapiens a la que pertenecemos. El ADN mt, es un fragmento de ácido nucleico que se encuentra dentro de las mitocondrias. Las mitocondrias son pequeños orgánulos (pequeños órganos) o estructuras que se encuentran en las células. Son responsables de la producción de energía por oxidación de los productos metabólicos celulares para que éstas lleven a cabo sus funciones, en otros términos, se ocupan de transformar los nutrientes y el oxígeno que respiramos en energía química útil. Tienen el propósito de quemar

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combustible. Las plantas tienen cloroplastos. Las células animales tienen mitocondrias. Cada una de estas mitocondrias tiene su propio genoma. Su propia molécula circular de ADN y es diferente del ADN que se encuentra en el núcleo de las células (ADN nuclear). Puede haber de unas pocas hasta miles en una célula y se reproducen independientemente del núcleo celular, aunque bajo su control, En el momento de la fecundación, sólo la madre transmite sus mitocondrias a hijos e hijas, de modo que la transmisión es puramente matrilineal. Hijos e hijas heredan de la madre el ADN mt., pero sólo las hijas lo transmiten a su progenie, lo cual permite trazar líneas genéticas directas. (Vigilant, 1991; Ingman, 2001). Una mitocondria posee numerosas copias de un solo cromosoma, de forma circular como la de las bacterias. El cromosoma mitocondrial es muy corto, pero tiene información genética propia. La denominación científica de la información genética de las mitocondrias es: «ácido desoxidorribonucleico mitocondrial» (ADN mt.) También está formado por ADN, en una proporción muy pequeña, con apenas 16,569 nucleótidos, es decir, la ducentumilésima parte de lo que hay en el conjunto de los cromosomas nucleares. Es decir que el ADN total del núcleo de una célula humana es de 6 mil millones de nucléotidos o pares de bases; 3 mil millones en el caso de los gametos. En el ADN mitocondrial, las mutaciones, por término medio, son diez veces más frecuentes que en los cromosomas nucleares, sobre todo en un segmento especialmente variable. La información genética de las mitocondrias, por tanto, se copia una y otra vez, un millar de veces en la vida de la célula individual, millones e incluso billones de veces en el proceso de la historia del ser vivo, y siempre sigue siendo totalmente independiente de la información genética de las células patrón. Ello indicaría, el por qué las mitocondrias siguen su propio camino. Las mitocondrias no se recombinan, en tanto que el proceso de recombinación del ADN nuclear (con la excepción del cromosoma Y) produce mezcla de secciones de ADN de la madre y del padre, creando así una historia genérica mezclada, recombinada e ilegible. (Vigilant, 1991; Ruiz y Ayala, 2002; Ingman, 2001). La transmisión a través de un solo progenitor (el materno) evita una complicación que entorpece el estudio de los cromosomas del núcleo celular, a saber, que cada individuo recibe una dotación de los dos progenitores (salvo del cromosoma Y, que sólo es transmitido por los machos y sólo se encuentran en los machos). Reiteramos, en el caso del núcleo, las dotaciones del padre y de la madre se mezclan y se produce el fenómeno conocido como recombinación, un intercambio de elementos entre ambas dotaciones, cuando éstos pasan a las generaciones sucesivas. En el caso de las mitocondrias no sucede lo mismo. El cromosoma mitocondrial se comporta como un segmento genéricamente rígido, y todos los genes que lo forman son transmitidos como un bloque único a las generaciones sucesivas. Esto permite elaborar un árbol genealógico de los individuos. Hasta hace poco, con los genes cromosomáticos, no se podía hacer esto, hoy se ha logrado. Naturalmente también se pueden construir árboles de poblaciones, como se han hecho hasta ahora con los genes cromosomáticos. ¿Por qué hoy se habla de una figura mítica a la que se llama Eva africana? Ha sido objeto de diversos comentarios, es el personaje que ha ocupado la primera plana de diarios y revistas de todo el mundo y ha motivado múltiples comentarios, contradictorios algunos, eufemísticos otros y distorsionados muchos. Para ello, hay un motivo: al retroceder en el tiempo, se puede llegar a un solo antepasado del que descienden todos los tipos de ADN mitocondrial que existe hoy en el mundo. Es el antepasado común más reciente de todos los seres humanos vivos; pero como las mitocondrias son transmitidas sólo por las mujeres, tenía que ser una de ellas, era natural llamarla Eva, en tanto que primera mujer. Pero cabe puntualizar que sólo es antepasada en lo que a las mitocondrias se refiere, por lo que, para evitar confusiones también ha recibido el nombre

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de Eva mitocondrial. La fecha en la que vivió esta Eva mitocondrial se ha calculado con arreglo al número de mutaciones que separan a los hombres de los chimpancés, por un lado, y por otro, al que separa por término medio a los africanos de los no africanos. La proporción entre ambos es aproximadamente de 26. Conociendo la fecha en que los hombres se separaron de los chimpancés, hace unos 5 millones de años, se obtuvo que la separación de africanos y no africanos es 26 veces más peque- ña, o sea, 190.000 años a 200.000 años. Cabe señalar que la verdadera relación numérica se halla un tanto modificada, pues las explicaciones y las fórmulas son bastante complicadas. La fecha más importante recientemente obtenida, es aquella en que todas las secuencias confluyen en una sola: la Eva mitocondrial. De ese estudio se obtuvo la fecha de 171.500 años, fecha que encaja admirablemente con la hipótesis propuesta del origen del hombre reciente en África. Muchos investigadores han arremetido contra le fecha y la interpretación de la Eva mitocondrial. Pero se debe enfatizar que ella es el producto de una serie de importantes estudios de laboratorio por del antropólogo Allan Wilson y Vincent Sarich, de la Universidad de Berkeley, California. Hay que destacar las valiosas conclusiones de una reciente investigación realizada por científicos japoneses encabezado por Horai et al. (1995), quienes analizaron la secuencia completa en el cromosoma mitocondrial de tres hombres (un africano, un europeo y un japonés) y la compararon con las secuencias de cuatro primates superiores: dos especies de chimpancé, el gorila y el orangután, los resultados fueron realmente sorprendentes. La fecha de esta Eva es de 143.000 años, con un margen de error bastante reducido. La separación entre el hombre japonés y el europeo, naturalmente, es más tardía. Las fechas de separación de los otros primates corresponden a los resultados de estudios anteriores. Esta investigación es la más segura y completa que se ha realizado hasta hoy sobre el ADN mitocondrial. En el estudio de la evolución humana surge a menudo la siguiente pregunta: ¿cómo apareció y quién es el hombre moderno? Trataremos de responder a este interrogante, empezando por considerar que el estudio de un gen a partir de su ADN, o de la proteína que produce el gen (como unidad física y funcional de la herencia que pasa de padres a hijos), revela que en las especies actuales se han acumulado mutaciones que se pueden contabilizar fácilmente. El análisis de la diferencia de mutaciones acumuladas entre dos especies permite calcular el tiempo evolutivo que las separa; este modo de reconstruir los tiempos de la evolución humana se denomina reloj molecular. Nos ha revelado que hay que retroceder por lo menos 5 millones de años para encontrar un antepasado común del hombre y de nuestro primo más cercano, el chimpancé o el bonobo. Hay que ir aun más atrás para encontrar una rama evolutiva que nos lleva a un primo un poco más lejano, el gorila, y aún más, 14 millones de años, para llegar a otro más lejano, el orangután, cuyo parecido con nuestra especie sigue siendo sorprendente, a pesar de su largo pelaje rojo y su reducido hábitat en el sureste de Asia, su nombre significa «hombre del bosque», mientras que los más cercanos viven en el África. Un aspecto importante que quisiéramos destacar es lo referente a cómo se produce el origen del ser humano, para ello es necesaria una argumentación más detallada. Por ejemplo, si cada humano recibiera en la fecundación del óvulo también mitocondrias de la parte paterna, entonces éstas deberían mezclarse con las de la madre. Aun cuando vivieran de un modo independiente, a posteriori nadie podría afirmar qué mitocondria procede del padre y qué mitocondria procede de la madre. Sin embargo, esto es precisamente lo que sucede. La célula del espermatozoide contiene la información genética del padre, que al fusionarse con el óvulo provoca el inicio de un nuevo ser, pero no proporciona mitocondrias al óvulo fecundado. Todas ellas proceden de la madre; por lo tanto, es indiferente con cuánta frecuencia y cuánta intensidad se mezcla la información genética humana. Ello no supone cambio alguno para las mitocondrias. Pasan de madres a hijos, a nietos y

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bisnietos sin que la cadena genética se interrumpa jamás, por lo tanto, surge un «linaje materno» puro e interminable. Los biólogos y antropólogos moleculares afirman que, con toda probabilidad, esto carece de importancia para las propias mitocondrias. Como ya señalamos, éstas se multiplican a su manera y si realmente una mutación ha provocado un cambio tal que su minúsculo cuerpo ya no funciona con normalidad, la mitocondria afectada muere y es disuelta por la célula. De este modo sólo se conservan las mutaciones inofensivas. Dichas mutaciones pueden acumularse, de ahí la comparación con el tic-tac de un reloj (El Reloj molecular). El resultado es cierta variabilidad en la configuración del ADN mitocondrial, la cual puede determinarse y ‘medirse’ con sofisticados métodos bioquímicos. Destacados investigadores encabezados por Jim Wainscoat (1987), y sus colaboradores de la Universidad de Oxford, se preguntaron que si se estudia la variación del ADN mitocondrial en las distintas razas y grupos de seres humanos, entonces los resultados deberían indicar, o bien, si el ser humano moderno surgió en distintos lugares, es decir, a partir de una «especie predecesora» de amplio espectro geográfico, o en caso contrario, si tuvo lugar su inicio en un área determinada. En caso de que fuera cierta la primera hipótesis, la variación del ADN mitocondrial debería ser más o menos igual en el caso de personas de origen geográfico muy diverso. Sin embargo, si es cierta la segunda hipótesis, entonces la variación debería ir descendiendo cuanto mayor fuera la distancia tanto espacial como temporal del origen, que es la línea que hoy siguen los especialistas. Precisamente esto fue lo que mostraron los resultados de las investigaciones de Wainscoat (1987), Y aún más; fue posible distinguir dos grupos muy claros El primero se caracteriza por una alta variabilidad: se trata de dos africanos, mientras que el otro grupo engloba a todos los demás seres humanos. Su variabilidad es mucho menor por lo que se refiere a las diferencias en el ADN mitocondrial. Incluso parece como si se hubiera formado un «cuello de botella» que conectara la alta variabilidad de la población africana con una variabilidad menor en los seres humanos no africanos. Cuanto más lejos se hallan estos seres humanos de África, cuanto mayor son las diferencias y tanto más tiempo debe de haber transcurrido para provocar dichas diferencias. De este modo se nos abre la imagen de un «árbol genealógico» que se ramifica y cuyas raíces yacen en África, mientras que la copa se extiende por todo el mundo de la conexión, es responsable el tronco que une las raíces con la copa del árbol (figs. 1 y 2). Este trascendental fenómeno sólo tiene una explicación: el hombre surgió en África. En un momento dado, un pequeño grupo abandonó el hogar africano y se dirigió hacia Oriente medio, Europa, el Asia oriental, el archipiélago de la Polinesia y la Macronesia, y más adelante, hace 50 mil años navegando hacia Australia, posteriormente América a través del estrecho de Bering. Con la división del grupo original en distintas ramas se inició la formación de las ‘razas’ humanas no africanas que se adaptaron a distintos ecosistemas. Sin embargo, no obstante sus marcadas diferencias físicas o morfológicas, todas ellas tienen un origen común en África. De este modo, la llamada y tan publicitada Eva mitocondrial tiene sentido pleno, si bien, en puridad de verdad, no puede derivarse la humanidad actual de una sola madre, como muchos creen y otros se resisten a creer. No obstante que los últimos descubrimientos indican que fue un grupo relativamente pequeño de personas —hombres y mujeres— el que abandonó África y se distribuyó luego en extensos territorios y pronto conquistó el mundo, y es muy improbable que más tarde se produjeran mezclas. Los seres humanos procedentes de África no pudieron, por tanto, mezclarse con otro grupo, por ejemplo el del hombre de Neandertal —como algunos equivocadamente sostienen—, ya que en tal caso deberían existir linajes maternos del hombre de Neandertal; dichos linajes habrían tenido como consecuencia una variabilidad mayor de la que ya se había desarrollado en el interior del África. Así pues, el alumno que cursa la asignatura «Temas en Arqueología»,

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podrá fácilmente advertir que esa minúscula partícula de la biología molecular denominada mitocondria se convierte en un elemento fundamental, de amplias y cruciales consecuencias para dilucidar el origen del hombre moderno. Muchos decenios de investigación sufrieron un giro sorprendente y casi insospechado, pues los propios científicos de la Universidad de California quedaron anonadados ante tan increíble hallazgo. Obviamente que ya tenían una prueba posible del origen africano del hombre, también querían averiguar cuándo se había producido el éxodo de África. Suponían que en el medio celular constante, el reloj molecular de las mitocondrias seguía funcionando con bastante regularidad, así pues, debía ser posible ‘contrastarlo’. Si ello fuera dable, se habría puesto el reloj en hora y ya sólo haría falta medir el tiempo que habría transcurrido. Esta es la parte más difícil de todo el proceso, porque las mutaciones se producen con tan poca frecuencia que en períodos muy prolongados de tiempo sólo se modifica una parte ínfima de la información genética mitocondrial. En aproximadamente un millón de años se produce una variación del 2 al 4 %. En cualquier caso, no podría ser mucho más, ya que de lo contrario se destruiría la capacidad funcional de la información genética. En comparación con todos los demás procesos de la naturaleza, el material genético se caracteriza por una enorme constancia. Su precisión en miles de veces mayor que la de todos los demás sistemas de transmisión de información que conocemos. El bajo índice de modificación, sin embargo, hasta para calcular al menos un período breve, Allan Wilson y Vincent Sarich, llegaron a la conclusión de que un grupo de seres humanos abandonaron África entre 90,000 y 180,000 años. La amplitud de las variaciones hace suponer que la evolución hacia el ser humano moderno en África se produjo hace unos 140,000 y 290,000 años, es decir, hace sorprendentemente poco tiempo. Otros cálculos lo remontan a 300,000 años. Transcurrieron más de 100,000 años hasta que un cierto grupo de seres humanos estuvieron preparados para abandonar su hogar africano. La mayor parte quedó atrás para incrementar la población dentro de África. Así pues, el lugar y el período de la separación del ser humano han podido determinarse con mayor precisión de lo que han permitido los métodos y las concepciones empleados hasta la fecha. Reiteramos, que la nueva determinación ha sido del todo independiente de la ingente cantidad de restos fósiles que se han hallado. Los resultados de las nuevas investigaciones no dependen en modo alguno de tales restos óseos, especialmente cráneos exhaustivamente estudiados ni de su clasificación morfológica en el tiempo. De este modo, no existía el peligro de obtener como resultado aquello que se esperaba. Los experimentos de laboratorio de estas características obviamente pueden repetirse, completarse y sobre todo ampliarse en cualquier momento. El método puede verificarse con estrictos criterios científicos. De un modo análogo al de la determinación de la edad de los fósiles con ayuda de los tiempos de desintegración del isótopo de carbono 14, o del Potasio-Argón, o de otros elementos radioactivos, la ciencia dispone ahora de un nuevo instrumento de medición lo suficientemente objetivo y también preciso. Hoy, la biología molecular y la genética nos ha acercado de un modo sorprendente e insospechado a declaraciones fiables y en muchos casos indiscutibles acerca el origen del hombre moderno, de la especie que hoy habita la tierra en número que supera los 6 mil millones de seres humanos. Sin duda, hay científicos que no comparten esta opinión, quienes defienden sus posiciones ardorosamente y realizan todos los esfuerzos necesarios para encontrar errores y rebatir, a ser posible, estas nuevas ideas. Son aquellos científicos que preconizan la Evolución multirregional, quienes señalan que los seres humanos modernos evolucionaron simultáneamente y en varias regiones del mundo a partir de formas arcaicas, tales como el Homo erectus y el Neanderthal. Se basan fundamentalmente en los rasgos físicos, en la continuidad de las características morfológicas

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entre los humanos antiguos y los modernos. Sin embargo, las evidencias reafirman que la cuna de la humanidad se encontraba realmente en África. Los nuevos descubrimientos encajan perfectamente en la imagen que hasta ahora teníamos formada. Por supuesto, tales científicos plantean también cuestiones relativas a procesos más complejos. Se formulan interrogantes como: ¿Por qué surgió el hombre en África y no en los lugares en los que en la actualidad se encuentran las mayores aglomeraciones humanas, como por ejemplo, en el Sureste asiático o en Europa? ¿Por qué un grupo de personas abandonó África precisamente en el momento en que Europa y Asia eran presa de enormes masas de hielo? ¿Qué impulsó a aquellas personas a abandonar el calor del trópico ecuatorial para instalarse en el frío de los continentes septentrionales? Se preguntan también, ¿por qué sigue siendo África un continente tan poco poblado si resulta que fue el primer hogar de los seres humanos? ¿Acaso no cabría esperar encontrar el mayor número de personas en el lugar en el que nació la humanidad, en el lugar en el que durante largos períodos de tiempo vivió en armonía con su entorno físico? Los sorprendentes resultados de los análisis del ADN mt en 100 individuos de distintas latitudes y étnicamente diferentes realizadas por Cann et al., (1987), Vigilant, et. al.,(1991), han demostrado que las secuencias del ADNmt de los seres humanos modernos coalescen claramente en una secuencia ancestral llamada Eva mitocondrial, que vivió en África hace 180.000 a 200.000 años. Quisiéramos insistir, que esta Eva mitocondrial, no es la única mujer de la que descendemos todos los humanos que habitamos en la actualidad, sino una molécula de ADNmt de la que descienden todas las moléculas de ADNmt humanas que hoy habitamos en la Tierra. La conclusión legítima del análisis del ADN mt es que la Eva mitocondrial es el ancestro de los humanos modernos en la línea materna. Ruiz y Ayala (2002) afirman que «Cualquier persona tiene un ancestro único en la línea materna en cualquier generación. Una persona hereda el ADN mitocondrial de la bisabuela en la línea materna, pero también hereda otros genes de las otras tres bisabuelas y de los cuatro bisabuelos. El ADN mt que heredamos de la Eva mitocondrial representa 1/400.000 del ADN presente en cualquier humano moderno. El resto del ADN es heredado de otros contemporáneos y ancestros de la Eva mitocondrial». La teoría de la coalescencia genética lleva a la conclusión de que si la coalescencia del ADN mt ocurrió hace 200 mil años, el número promedio de antepasados humanos de los que descendemos sería de unos diez mil. Pero otros cálculos concluyen que la coalescencia ocurre entre hace 143.000 y 298.000. Esto correspondería a una población de 31.000 y 44.450 individuos. (Ruiz y Ayala, 2002: 250). Los autores citados, analizan con mucho detenimiento varios aspectos referentes a la teoría de especiación que ocurre precisamente como consecuencia de un evento fundador (‘cuello de botella’, de manera que la nueva población se establece a partir de uno (hembra fecundada) o muy pocos individuos, ocasionado por un cambio drástico que habría sufrido un población, o que los ‘fundadores’ ocuparon un nuevo ecosistema. Como se sabe, la contraparte genética del ADN mitocondrial es el cromosoma Y, y es heredado de padres a hijos varones. Hay regiones del cromosoma Y que no son homólogos con el cromosoma X y que por lo tanto son transmitidas por línea paterna, así como el ADN mitocondrial es transmitido por línea materna. Ruiz y Ayala (2002), citando a Dorit y Hammer, dan cuenta que «se ha estudiado la secuencia de un fragmento de 729 nucleótidos del gen ZFY del cromosoma Y (se piensa que está involucrado en la maduración de los testículos y del esperma) en 38 hombres representativos de los principales grupos étnicos, sin encontrar ninguna variación. La teoría de la coalescencia lleva a la conclusión de que el origen de

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los cromosomas Y humanos actuales se remonta a un cromosoma Y hace unos 270 años, con un mínimo margen de error». En síntesis, el resultado de las nuevas investigaciones relativas al ADN mitocontrial, evidencian que hace unos 200.000 años los seres humanos surgieron en el África. En este punto se presenta la primera cuestión que deberá conducirnos a los orígenes de la aparición de nuestra especie. ¿Dónde ocurrió? ¿Puede restringirse más el margen de los orígenes del hombre? ¿De qué clase de territorios se trataba? ¿Qué condiciones de vida reinaban en dichos territorios? Son interrogantes que el alumno debe indagar y tratar de responder. Cabe recordar que, África es un continente de gran disparidad y apreciables dimensiones (30’560.000 km2 ), su geomorfología y sus regiones son muy variados, extremadamente contrastados: desde la jungla tropical, extensas sabanas, hasta desiertos candentes. Ello reviste gran importancia para determinar en qué hábitat africano se produjo el nacimiento del ser humano, porque de eso depende también indagar qué adaptaciones había desarrollado el hombre en dichos territorios y si demostraron ser de utilidad, o bien, adversos para la vida fuera de África. La respuesta inmediata a tales interrogantes, vale decir a la cuestión relativa al lugar exacto del surgimiento del ser humano nos conduce indudablemente a las estepas y a las sabanas de las tierras altas de África Oriental (Tanzania, Kenia, Etiopía). Pues allí se han encontrado numerosísimos vestigios de los primeros antepasados del hombre moderno. Y, desde esos calurosos y sofocantes territorios, grupos humanos genéticamente análogos a nosotros emprendieron, hace más 70 u 80 milenios, la larga marcha, llevando consigo la avalancha colonizadora, vigorosa e incontenible, en el trayecto y ya establecidos, inventaron herramientas nuevas haciendo gala de una tecnología desbordante, buscaron el significado de su existencia en rituales, se convirtieron en eximios artistas, cuyo legado hoy asombra al mundo, dominaron eficazmente múltiples ecosistemas y poblaron con inusitada rapidez casi todas las latitudes del planeta. Sin duda, el peso de la evidencia molecular atestigua el origen africano reciente de los humanos modernos. Las diferencias étnicas de las poblaciones modernas (blancos, mongoles, negros o cobrizos) serían evolutivamente recientes, como resultado evolutivo divergente entre poblaciones geográficamente separadas o distantes, ello debió haberse producido en los últimos 50.000 a 100.000 años. Los consistentes estudios de polimorfismo genético, con respecto a un apreciado número de genes distribuidas en las poblaciones de todas las latitudes, demuestran que la diversidad genética total de los habitantes de la Tierra, el 85% está presente en cualquier población local, por más grande o pequeña que ésta fuera, es decir, cualquier habitante de cualquier lugar continental que sea contribuyen con ese 85% que varía de una población a otra. El 15% restante se distribuye: 5% cuando se comparan poblaciones de un mismo continente y sólo 10% aparece cuando se comparan las poblaciones de distintos continentes. Es pues, sorprendente que la diferenciación genética implique sólo el 10% de los genes, ya que nos es fácil distinguir a un indígena de Ollantaytambo (Cusco), de un nórdico o de un congolés africano. El color de la piel o del pelo y otros rasgos morfológicos, implican una cantidad ínfima de genes.

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Figura 2.Mapa del ADN mitocondrial humano El ADN mitocondrial humano (HmtADN) es una molécula circular de doble cadena, de 16569 bp de longitud que codifica para 13 subunidades del sistema OXPHOS (ND1, ND2, ND3, ND4, ND4L, ND5, ND6, COI, COII, COIII, ATP6, ATP8), 2 rARNs (rARN12S, rARN16S) y 22 tARNs.

EXPANSION DEL HOMBRE Los fósiles más antiguos de Homo sapiens tienen, como se ha dicho, una antigüedad de casi 200.000 años y proceden del sur de Etiopía (formación Kibish del río Omo), considerada como la cuna de la humanidad. A estos restos fósiles siguen en antigüedad los de Homo sapiens idaltu, con 160.000 años. Algunos datos de genética molecular, concordantes con hallazgos paleontológicos, sostienen que todos los seres humanos descienden de una misma "Eva mitocondrial"; esto quiere decir que, según los rastreos del ADN mitocondrial (que sólo se transmite por vía materna), toda la humanidad actual tiene una antecesora común que habría vivido en el noreste de África (en territorios que corresponden a los actuales estados de Etiopía y Kenia) hace entre 140.000 y 200.000 años. En otros estudios sin embargo, basados en el polimorfismo del complejo mayor de histocompatibilidad, se sugiere que en los últimos millones de años la especie humana o sus ancestros jamás pudieron haber comprendido menos de 100.000 individuos, lo que derrumba la teoría del cuello de botella del ADN mitocondrial y la Eva ancestral. Estas conclusiones son derivadas del hecho de que humanos y chimpancés comparten muchas diferentes variedades de los mismos genes que no pudieron haberse trasmitido de una especie a otra si hubiera existido sólo un humano originario. Otros indicios derivados de recientes investigaciones sugieren que la de por sí exigua población de Homo sapiens hace unos 74.000 años se redujo al borde de la extinción al producirse el estallido del volcán Toba, según la teoría de la catástrofe de Toba. Si esto es cierto, significaría que el pool genético de la especie se habría restringido de tal modo que se habría potenciado la unidad genética de la especie humana.

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Los paleoantropólogos siguen debatiendo sobre dónde evolucionó el hombre moderno y cómo se dispersó por el mundo. La cuestión es si la evolución tuvo lugar en una pequeña región de África o en una amplia área de África y Eurasia. Y aún más, si las poblaciones humanas modernas procedentes de África desplazaron a todas las poblaciones humanas allí existentes, llegando a producir en último término su extinción. Aquellos que piensan que el hombre moderno tuvo su origen sólo en África para más tarde dispersarse por el mundo apoyan la denominada hipótesis de la emigración de África. Aquellos que piensan que el hombre moderno evolucionó por toda una gran región de Eurasia y África apoyan la denominada hipótesis multirregional. Los investigadores han realizado numerosos estudios genéticos y han valorado cuidadosamente los fósiles para determinar cuál de estas hipótesis coincide más con la evidencia científica. Los resultados de esta investigación no confirman ni rechazan totalmente ninguna de ellas. Por lo tanto, algunos científicos piensan que la mejor explicación es un compromiso entre ambas hipótesis. El debate entre estas teorías tiene implicaciones en cuanto a qué entienden los científicos como raza humana. La cuestión que se plantea es si en el hombre moderno las diferencias físicas evolucionaron profundamente en el pasado lejano o lo hicieron en un pasado relativamente reciente.

Figura 3.- Mapa de Migraciones humanas en todo el mundo según los datos del ADN mitocondrial, que al heredarse por vía materna, permite analizar las líneas matrilineares del ser humano hasta sus orígenes.

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LA HIPÓTESIS DE LA EMIGRACIÓN DE ÁFRICA. De acuerdo con la hipótesis de la emigración de África, también conocida como la hipótesis de sustitución o Out of Africa, las primeras poblaciones de hombres modernos procedentes de África migraron a otras regiones y sustituyeron por completo a las poblaciones hasta entonces existentes de homininos primitivos. Entre las poblaciones sustituidas se incluye al Hombre de Neandertal y a cualquier grupo superviviente de Homo erectus. Los defensores de esta hipótesis afirman que muchas características del esqueleto del hombre moderno evolucionaron en un pasado relativamente reciente (hace unos 200.000 años aproximadamente) lo que sugiere un origen único y común. Además, las similitudes anatómicas comunes a todas las poblaciones de hombres modernos superan de lejos las compartidas entre el hombre moderno y el hombre premoderno dentro de regiones geográficas determinadas. Numerosos estudios biológicos indican que la mayoría de las especies nuevas de organismos, incluidos los mamíferos, han surgido de poblaciones pequeñas y geográficamente aisladas.

La hipótesis multirregional. Según la hipótesis multirregional, también conocida como la hipótesis de continuidad, la evolución del hombre moderno comenzó cuando el Homo erectus se dispersó por gran parte de Eurasia hace un millón de años. Las poblaciones regionales retuvieron algunas características anatómicas únicas durante cientos de miles de años, pero ellos también se mezclaron con poblaciones de las regiones colindantes, intercambiando rasgos hereditarios entre sí. Este intercambio de rasgos se conoce como flujo genético. A través del flujo genético las poblaciones de Homo erectus transmitieron una serie de características cada vez más modernas, tales como un mayor tamaño de cerebro, por todo su radio geográfico. Gradualmente esto habría dado lugar a la evolución de un hominino con aspecto más moderno en toda África y Eurasia. En este caso las diferencias físicas entre los hombres actualmente serían el resultado de cientos de miles de años de evolución regional. Este es el concepto de continuidad. Así, por ejemplo, las poblaciones modernas del este asiático tienen algunas características craneanas observadas también por los científicos en fósiles del Homo erectus de esta región.

Contrastando ambas hipótesis. Los científicos han contrastado las hipótesis de la emigración de África y la multirregional tanto con las evidencias genéticas como con los fósiles encontrados. Aunque los resultados no apoyan definitivamente ninguna de las dos hipótesis, se inclinan a favor de la primera.

Evidencias genéticas. Los genetistas han estudiado las diferencias en el ADN de diferentes poblaciones humanas y calculado la velocidad previsible para que se produzca una mutación a lo largo del tiempo. Dividiendo el número total de diferencias genéticas entre dos poblaciones por la velocidad esperada de mutación se obtiene una estimación del momento en el que ambas poblaciones compartieron un antepasado común. Muchas estimaciones de antepasados evolutivos se basan en estudios del ADN mitocondrial. A diferencia del ADN nuclear, la herencia mitocondrial pasa sólo de la madre a su

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descendencia. El ADN mitocondrial también acumula mutaciones con una rapidez diez veces mayor que el ADN nuclear. Su estructura cambia tan rápidamente que los científicos pueden medir fácilmente las diferencias entre una población humana y otra. Dos poblaciones estrechamente relacionadas deberían tener sólo pequeñas diferencias de ADN mitocondrial. Por el contrario, dos poblaciones muy lejanamente relacionadas entre sí deberían presentar grandes diferencias. Las investigaciones genéticas para el conocimiento de los orígenes del hombre moderno han dado lugar a dos importantes descubrimientos. En primer lugar, las variaciones del ADN mitocondrial entre diferentes poblaciones humanas son mínimas en comparación con las de otras especies de animales. Esto significa que todo el ADN mitocondrial humano se originó a partir de un linaje ancestral único en un pasado bastante reciente. La mayoría de las estimaciones de la velocidad de mutación del ADN mitocondrial sugieren que este antepasado femenino vivió hace unos 200.000 años. Además, el ADN mitocondrial de las poblaciones del continente africano varía más que el de los pueblos de otros continentes. Esto sugiere que su ADN mitocondrial ha ido cambiando durante un periodo de tiempo más largo que el de las poblaciones de cualquier otra región, y que todos los seres humanos actuales heredaron su ADN mitocondrial de una mujer africana, que a veces recibe el nombre de Eva mitocondrial. A partir de esta evidencia algunos genetistas y antropólogos han llegado a la conclusión de que el hombre moderno tuvo su origen en una población pequeña de África para posteriormente dispersarse desde allí. Sin embargo, los estudios del ADN mitocondrial presentan, entre otros, cuatro puntos débiles principales: 1. La velocidad estimada de mutación del ADN mitocondrial varía de un estudio a otro y algunas estimaciones señalan la fecha de origen hace unos 850.000 años, la era del Homo erectus. 2. El ADN mitocondrial es sólo una pequeña parte del material genético total que hereda el ser humano, ya que el resto de nuestro material genético (aproximadamente unas 400.000 veces mayor que la cantidad de ADN mitocondrial) procede de muchos individuos que vivían en la misma época de la Eva africana, posiblemente en muchas regiones diferentes. 3. El momento en el que el ADN mitocondrial moderno comenzó a diversificarse no coincide necesariamente con el origen de los rasgos biológicos y habilidades culturales del hombre moderno. 4. La menor diversidad del ADN mitocondrial moderno fuera de África puede proceder de épocas en las que se produjo una reducción de las poblaciones europeas y asiáticas tal vez debido a cambios climáticos. A pesar de estas críticas, muchos genetistas continúan apoyando la hipótesis de emigración de África para el origen del hombre moderno. Además, algunos estudios del ADN nuclear también sugieren un origen africano para una serie de genes.

Evidencias fósiles. Al igual que ocurre con las evidencias genéticas, las evidencias fósiles tampoco apoyan ni rechazan totalmente ninguna de las hipótesis sobre los orígenes del hombre moderno, aunque muchos científicos piensan que favorecen el origen africano del Homo sapiens durante los últimos 200.000 años. Los cráneos más antiguos con aspecto moderno conocidos proceden de África y datan de hace pág. 15

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aproximadamente unos 200.000 años. El siguiente fósil en antigüedad fuera de África procede de Oriente Próximo y está datado en unos 90.000 años de antigüedad. No existen fósiles de hombres modernos en Europa de más de 40.000 años. Además, el hominino moderno europeo (a menudo denominado Hombre de Cro-Magnon) tenía los huesos de los miembros inferiores alargados, como las poblaciones africanas que estaban adaptadas a climas cálidos tropicales. Esto sugiere que las poblaciones de regiones más cálidas sustituyeron a las existentes en regiones europeas más frías, tales como los neandertales. Los fósiles también muestran que las poblaciones de homininos modernos vivían al mismo tiempo y en las mismas regiones que las poblaciones de neandertales y Homo erectus, pero que cada una de ellas mantuvo unas características físicas diferenciales. Los diferentes grupos se solaparon en Oriente Próximo y en el Sudeste Asiático durante unos 30.000 a 50.000 años. El mantenimiento de diferencias físicas durante todo este tiempo implica que los homininos primitivos y modernos, por lo general, no podían o no llegaron a mezclarse. Por otro lado, los fósiles de hombres modernos y homininos primitivos en algunas regiones muestran una continuidad de determinadas características físicas. Estas similitudes podrían indicar una evolución multirregional. Así, por ejemplo, tanto los cráneos primitivos como los cráneos modernos del este de Asia tienen pómulos y huesos nasales menos pronunciados que los de otras regiones. Por el contrario, las mismas partes del rostro sobresalen más en los cráneos de los humanos primitivos y del hombre moderno europeo. Asumiendo que estos rasgos estuvieron determinados más por la herencia genética que por los factores ambientales, un hominino primitivo pudo haber dado origen al hombre moderno en algunas regiones o al menos haberse cruzado con emigrantes de aspecto moderno.

Una hipótesis de compromiso. Cada una de las hipótesis en litigio sobre los orígenes del hombre moderno tiene sus puntos fuertes y sus puntos débiles. La evidencia genética parece apoyar la hipótesis de la emigración de África. En la mitad occidental de Eurasia y en África esta hipótesis también parece ser la mejor explicación, especialmente con respecto a la aparente sustitución del neandertal por poblaciones modernas. Por otro lado, la hipótesis multirregional parece explicar en parte la continuidad regional encontrada en las poblaciones de Asia Oriental. Por esta razón, muchos paleoantropólogos defienden una teoría sobre los orígenes del hombre moderno que combina elementos de la hipótesis de la emigración de África y elementos de la hipótesis multirregional. Un hominino con rasgos modernos podría haber surgido por primera vez en África o haberse unido allí, como resultado del flujo genético, con poblaciones de otras regiones. Estas poblaciones africanas pueden a continuación haber sustituido al hominino primitivo en determinadas regiones, tales como el oeste de Europa y Oriente Próximo. Pero en los demás lugares, especialmente en Asia Oriental, puede haber tenido lugar un flujo genético entre las poblaciones locales de homininos primitivos y modernos que hubiese dado lugar a características regionales diferenciadoras y permanentes. Estas tres hipótesis (las dos en litigio y la de compromiso) reconocen la fuerte unidad biológica de todos los hombres. En la hipótesis multirregional, esta unidad es el resultado de cientos de miles de años de flujo genético continuo entre todas las poblaciones humanas. Por otra parte, y de acuerdo con la hipótesis de la emigración de África, las similitudes entre las poblaciones humanas actuales resultan de un origen común reciente. La postura de compromiso acepta ambas hipótesis como explicaciones razonables y compatibles sobre los orígenes del hombre moderno.

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Migraciones prehistóricas de Homo sapiens. Junto a los hallazgos arqueológicos, el principal indicador de la expansión del ser humano por el planeta es el ADN mitocondrial, aunque se está investigando el cromosoma Y, que es característico de los machos, para lograr mayores precisiones. Los humanos ya habrían comenzado a salir del África hace unos 90.000 años, colonizando para esas fechas el sur de Eurasia (estos restos fósiles han sido atribuibles a tempranos Homo sapiens, pero su real relación con los humanos modernos es aún discutida).

Figura 4.- Mapa de la migración humana según estudios del ADN mitocondrial. La leyenda

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representa los miles de años desde la actualidad. La línea azul señala la extensión máxima de los hielos y las áreas de tundra durante la última glaciación.

Australia y Nueva Guinea. Durante la última glaciación, debido a la acumulación de agua en los casquetes polares y los glaciares, el nivel del mar era unos 120 metros más bajo que el actual. Debido a esto, muchas de las islas del Sudeste Asiático se encontraban unidas al continente, permitiendo la expansión de Homo sapiens por ellas. Sin embargo, la línea de Wallace significó para los Homo sapiens un límite insuperable durante casi 20.000 años para acceder al continente australiano, hasta que pudieron fabricar rústicas almadías o balsas de juncos para atravesar desde Indonesia el estrecho que durante las glaciaciones formaba la fosa de Wallace, separando a Australasia del continente asiático.

La línea de Wallace. La línea de Wallace es una línea imaginaria que marca un límite biogeográfico a través de Insulindia y separa las regiones de Asia y Oceanía. La fauna, y en menor medida la flora, son notablemente distintas a cada lado, pese a la proximidad geográfica y la relativa similitud climática, reflejando historias evolutivas separadas. La línea pasa entre las islas de Bali y Lombok, al este de Java; continúa entre Borneo, que deja al oeste, y las Célebes y pasa al sur de Filipinas. Al noroeste de la línea la fauna es la característica del Sudeste Asiático; al sudeste es la australásica, que se extiende sobre Nueva Guinea, Australia y muchos archipiélagos del Pacífico sudoccidental.

Figura 5.- Línea de Wallace Una observación superficial y contemporánea de la línea la hace parecer imaginaria, sin embargo se corresponde con un importante límite físico, la fosa de Wallace, una extendida sima submarina producida por subducción cerca del límite entre las placas tectónicas de Australasia y de Eurasia. Durante las fases glaciales de la glaciación cuaternaria, regiones actualmente bajo el nivel del mar a uno y otro lado de la línea quedaron al descubierto, pero separadas por un largo estrecho sobre la fosa, que resultó así una barrera para la migración de poblaciones animales. Durante el último período glacial, al oeste de la línea quedaba emergido el subcontinente de Sonda y al este el de

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Sahul, separados ambos por menos de 100 kilómetros. Durante la expansión de los homininos, tal fosa y tal línea resultaron un límite casi infranqueable hacia Australasia, superado inicialmente por formas modernas de Homo erectus (de las que derivó Homo floresiensis) y luego por Homo sapiens.

Modelos del poblamiento de Australia. La fecha exacta de los primeros asentamientos humanos en Australia es aún tema de debate. Sin embargo, se cree que la tierra austral ha estado habitada por seres humanos desde hace entre 42.000 y 48.000 años; en esa época hubo un período de cambio ecológico masivo que se cree fue resultado de acciones humanas. Los primeros australianos eran los ancestros de los aborígenes australianos de la actualidad; llegaron a través de puentes de tierra y pasos marítimos de poca longitud desde el sudeste asiático. La mayor parte de estas personas eran cazadores-recolectores con una compleja tradición oral y valores espirituales basados en la adoración de la tierra y en la creencia del tiempo de sueño. Los isleños del estrecho de Torres, étnicamente melanesios, habitaron desde aquel tiempo las islas del estrecho de Torres y partes del extremo norte de Queensland; poseen prácticas culturales distintas a las de los demás grupos aborígenes australianos. Entre los cráneos humanos fósiles de Australia se han reconocido desde hace mucho tiempo dos tipologías muy diferentes. Una es, para decirlo con pocas palabras, la nuestra, que se suele calificar de grácil. La frente está levantada, la bóveda craneal es alta, no hay un verdadero torus supraorbitario, las paredes craneales no son especialmente gruesas y tampoco existen inserciones musculares particularmente marcadas en el hueso occipital o en las líneas temporales. La otra morfología craneal es claramente más robusta, con paredes más gruesas, inserciones musculares más marcadas y un reborde óseo sobre las órbitas, pero que puede llegar a ser un auténtico torus que alcanza la región lateral. Estas características que expresan robustez, con diferentes grados de intensidad, también se encuentran a veces en aborígenes australianos actuales. Pero, además, algunos cráneos australianos fósiles muestran una morfología general muy especial y claramente arcaica, con frentes aplanadas y bóvedas bajas, con la máxima anchura situada en posición inferior, sobre las crestas supramastoideas en lugar de en el hueso parietal, con un engrosamiento de la sutura sagital sobre la parte anterior de los parietales, con un engrosamiento de la porción final de las líneas temporales, y hasta con un torus occipital bien formado delimitado por arriba por un surco supratoral. Finalmente las caras son prognatas y los paladares, mandíbulas y dientes muy grandes. El cráneo fósil australiano que mejor respresenta las formas robustas es el ejemplar WLH 50 de la región de los lagos del Parque Nacional de Wilandra. Este cráneo ha sido ampliamente utilizado para sostener las tesis de una continuidad evolutiva en Australasia, que se comentará a continuación. Otros fósiles australianos robustos, aunque tenidos por más recientes, son los de Kow Swamp, Cohuna y Coobool Creek. En Kow Swamp se han encontrado los enterramientos de más de 40 individuos de todas las edades, que se datan de entre hace 14.000 y 9.500 años. La muestra de Coobool Creek es también muy grande y se piensa que de edad similar la de Kow Swamp. Los fósiles australianos de características gráciles son los de los enterramientos 1 y 3 del lago Mungo y el más moderno de Keilor, éste de hace unos 13.000 años. Los huesos del individuo 1 del lago Mungo están quemados; se trata de la más antigua cremación conocida de un cadáver. Del

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individuo 2 no se conserva apenas nada, mientras que el individuo 3 está completo. También se siglan como WLH 1, 2 y 3. Estas dos morfologías craneales que se reconocen en el registro fósil de Australia admiten dos diferentes interpretaciones. Algunos autores, que se adscriben al modelo multirregional de la evolución humana, creen ver en los cráneos robustos una relación evolutiva con las poblaciones javanesas de Homo erectus. Los últimos representantes conocidos de esta especie son los cráneos de Ngandong en la terrazas del río Solo. No se conoce con precisión su edad, pero la geomorfología de la región parece indicar que las terrazas de Ngandong se depositaron en el Pleistoceno Superior, y tienen por tanto menos de 130.000 años. Recientemente se han datado estos fósiles entre 54.000 y 27.000, aunque aún deben confirmarse estas fechas con nuevos estudios, por lo que conviene considerarlas provisionales. En su camino hacia Australia y Nueva Guinea, los Homo sapiens habrían encontrado estas poblaciones de Homo erectus y se habrían mezclado con ellas, resultando así unos australianos robustos; hay que aclarar que según este modelo evolutivo los humanos modernos y los javaneses autóctonos no serían, en realidad, especies diferentes, ya que, por definición, en ese caso no podrían producir descendientes fértiles. La coexistencia de cráneos robustos con cráneos indudablemente gráciles en Australia se explicaría invocando una doble fuente para la población de la isla. Mientras que los aborígenes robustos habrían pasado por Java, los gráciles habrían venido de China; los fósiles chinos de Liujiang y de la cueva superior de Zhoukoudian, de características modernas, y ambos del Pleistoceno Superior, podrían estar relacionados con ellos. El cráneo de Zhoukoudian sólo tiene entre 18.000 y 10.000 años, pero el de Liujiang podría pasar de los 67.000 años. Una vez en Australia, ambas poblaciones, la grácil y la robusta, se habrían cruzado en diferentes lugares y épocas. Otro modelo muy diferente implica sustitución completa del Homo erectus por el Homo sapiens, sin mezcla alguna de sangres (del mismo modo que los neandertales habrían sido reemplazados por el Hombre de Cro-Magnon en Europa y parte de Asia). Los rasgos robustos de algunos australianos fósiles y actuales entrarían dentro de la variabilidad normal de la especie Homo sapiens. Algunos autores llegan más lejos y sostienen que las bóvedas aplanadas y las frentes huidizas son el resultado de deformaciones artificiales, una práctica cultural que se ha conocido en muchos pueblos modernos, incluidos los aborígenes australianos.

Europa. Recién comenzó a ser colonizada hace sólo unos 40.000 años. Se piensa que durante milenios el desierto de Siria resultaba una barrera infranqueable desde África hacia Europa, por lo que habría resultado más practicable una migración costera desde las costas de Eritrea a las costas yemeníes y de allí al subcontinente indio. La expansión por Europa coincide con la extinción de su coetáneo de entonces, el Hombre de Neandertal, como ya se ha dicho.

3.2.3. Oceanía. La colonización de estas islas más próximas a Eurasia se habría iniciado hace unos 50.000 años, pero la expansión por esta macro-unidad geográfica fue muy lenta y gradual, y hasta hace unos 15.000 años el Homo sapiens no comenzó una efectiva expansión por Oceanía, aunque archipiélagos como el de Hawai y Nueva Zelanda no estaban aún poblados por seres humanos hace

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2.000 ó 1.500 años (se requirió el desarrollo de una apropiada técnica naval y conocimientos suficientes de náutica).

3.2.4. América. La llegada del hombre a América o poblamiento de América es una cuestión arduamente discutida por los científicos modernos. Existe un cierto consenso, aunque no unánime, sobre el hecho de que América se habría poblado desde Siberia (Asia). Más allá de ese consenso relativo, en la primera década del siglo XXI la comunidad científica discute apasionadamente la fecha, ruta y cantidad de oleadas migratorias que poblaron el continente americano. Se encuentra plenamente probado que durante la última glaciación, la Glaciación de Würm o Wisconsin, la concentración de hielo en los continentes hizo descender el nivel de los océanos en unos 120 metros. Este descenso hizo que en varios puntos del planeta se crearan conexiones terrestres, como por ejemplo Australia-Tasmania con Nueva Guinea; Filipinas e Indonesia; Japón y Corea. Uno de esos lugares fue Beringia, nombre que recibe la región que comparten Asia y América, en la zona en que ambos continentes están en contacto. Debido a que el Estrecho de Bering, que separa Asia de América, tiene una profundidad de entre 30 y 50 metros, el descenso de las aguas dejó al descubierto un amplio territorio que alcanzó 1.500 kilómetros de ancho, uniendo las tierras de Siberia y Alaska, hace aproximadamente 40.000 años. Su primera formación sucedió aproximadamente hace 40.000 años, manteniéndose unos 4.000 años. Su segunda formación se produjo hace aproximadamente 25.000 años, permaneciendo hasta hace aproximadamente 11.000-10.500, cuando volvieron a subir las aguas al final de la glaciación inundando gran parte del territorio y separando Asia de América por el Estrecho de Bering. El dato más importante para establecer un modelo migratoria durante la última glaciación es el hecho de que Canadá estaba completamente cubierta de hielo durante la última glaciación, invadida por dos gigantescas placas: la Placa de Hielo Laurentina y la Placa de Hielo de la Cordillera. Esto hacía imposible la entrada al continente más allá de Beringia. Apareció entonces la hipótesis del corredor libre de hielo. Según esta hipótesis, en los instantes finales de la última glaciación, comenzaron a derretirse los bordes en contacto de las dos grandes placas de hielo que cubrían Canadá, abriendo un corredor libre de hielo de unos 25 kilómetros de ancho, que seguía primero el valle del río Yukón y luego el borde este de las Montañas Rocosas por el corredor del río Mackenzie. Los científicos que sostienen la teoría estiman que esto ocurrió hace 14.000 años, aunque otros cuestionan la fecha y afirman que no pudo haber sucedido hasta hace 11.000 años, invalidando así la posibilidad que quienes originaron las culturas de Folsom y Clovis usaran esa ruta, ya que estas ya existían en esta útima fecha. Una vez abierto el corredor, los seres humanos que estaban en Beringia pudieron avanzar hacia el interior de América y dirigirse al sur. La teoría ha sido ampliamente aceptada como parte integrante del llamado Consenso Clovis, pero no hay evidencias directas que prueben el paso de seres humanos por ese corredor. Este modelo se articuló con los descubrimientos de la Cultura Clovis que databan de hace 13.500 años, para concluir que había sido integrada por los primeros migrantes que ingresaron por el Puente de Beringia, de la que a su vez habrían descendido todas las demás culturas indoamericanas.

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Figura 6.- Ruta del poblamiento de América según el Consenso Clovi

Sin embargo, cada vez existe más evidencia incontrastable de presencia humana en América anterior a los 14.000 años. Desde el punto de vista del consenso de la comunidad científica los hallazgos arqueológicos de Monte Verde (Chile), donde se ha fechado presencia humana entre hace 12.500 (Monte Verde I) y 33.000 años (Monte Verde II, aunque respecto a esta datación no hay consenso), desempeñan un papel central en la crisis del Consenso Clovis.

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BIBLIOGRAFIA

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