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• Fabrizio Vasquez Cruzado

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UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS (Universidad del Perú, DECANA DE AMÉRICA)

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS ESCUELA PROFESIONAL DE MICROBIOLOGÍA Y PARASITOLOGÍA

NEMATODOS Y ACANTOCEFALOS PARÁSITOS

Nematodos parásitos de plantas: morfología, anatomía reproducción, ciclo evolutivo y clasificación Nematodos parásitos de hortalizas, tuberosas y frutales. Dr. JUAN JIMENEZ CHUNGA 2018

FITONEMATOLOGIA • Definición: • Parte de la nematología que estudia a los nemátodos parásitos de plantas

• Ubicación: • Fitopatología, Entomología, Zoología Agrícola

• Ciencias Relacionadas: • Micología, Zoología, Fisiología Vegetal, Virología, Edafología, Bacteriología.

Taxonomía • Vermiformes

• Tracto digestivo: sin pared muscular • Ausencia de cilios • Sin aparato respiratorio y circulatorio • Células somáticas sin poder de regeneración • Sexos separados

Morfología • Forma: • Cilíndricos, alargados, redondeados (corte transversal • Simetría bilateral • Jv.: boca, poro excretor y ano • Hb.: boca poro excretor, ano, vulva • Machos: boca, poro excretor, cloaca

• Color: • incoloros, traslúcidos

Importancia • Ampliamente distribuidos • Polífagos • Fácil diseminación • Difícil erradicación • Problema permanente en el suelo • Reduce el Rendimiento • Predisposición • Pasan desapercibidos

Nemátodos Importantes • • • • • • • • • •

Meloidogyne: nemátodo del nódulo de la Raíz Pratylenchus: nemátodo de la lesión radicular Heterodera: nemátodo quiste Ditylenchus: nemátodo del tallo Globodera:nemátodo quiste Tylenchulus: nemátodo de los cítricos Xiphinema: nemátodo daga Radopholus: nemátodo barrenador Rotylenchulus: nemátodo reniforme Helicotylenchus: nemátodo espiral

Perdidas • 12% a nivel Mundial • 9% países desarrollados • 15% países no desarrollados

Ornamentaciones de la Capa Externa • Estrías: • Transversales: • Longitudinales

• Aletas • Cervicales • Caudales

• Diseños cuticulares • Fenestra • Puntuaciones

Estrías transversales • Aparentemente lisa: Xiphinema spp.

• Débilmente estriado: • Ditylenchus spp.

Estrías transversales • Moderadamente estriado • Pratylenchus

• Fuertemente estriado • Helicotylenchus

Estrías transversales • Muy fuertemente estriado

Estrías longitudinales • Campo lateral • Pratylenchus

• Campo lateral aerolado • Geocenamus

Aletas

• Cervicales: • Acrobeles

• Caudales. Hoplolaimus

Diseño cuticular

• Regular:

• Globodera

• Irregular: • Meloidogyne

Fenestra (hueco, hendidura) • Fenestra Vulvar • Circumfenestra • Semifenestra • ambifenestrado • bifenestrado

• Fenestra anal • Puntuaciones

• Las hembras de algunas especies cuando llegan al estado adulto son abultadas con forma de pera o esfera. • Los nematodos son tanto de vida libre como parásitos. • Por su naturaleza, los nematodos fitoparásitos son patógenos, pero sus interacciones con otros agentes causantes de enfermedades dificultan medir su verdadero impacto en el rendimiento de los cultivos y su estimativo a gran escala.

Morfología • La morfología de los nematodos es esencial para su identificación, misma que se ha basado fundamentalmente en la caracterización morfológica a través de determinados caracteres y estructuras, tales como estilete, glándulas esofágicas, región cefálica, cutícula, patrón perineal, cono vulvar, posición de la vulva, espículas, bursa y cola, entre otros. • No obstante, la identificación morfológica debe complementarse mediante marcadores isoenzimáticos o de ácidos nucleicos. • También es recomendable estudiar la respuesta de plantas diferenciales para determinar razas de D. dipsaci y Meloidogyne spp., patotipos de Globodera spp. y biotipos de T semipenetrans.

Morfología • Aunque los nematodos sobreviven en casi todos los hábitats, son esencialmente acuáticos. • La mayoría de ellos son microscópicos y miden entre 300 y 1000 μm de largo y entre 15 y 35 μm de ancho su tamaño los hace invisibles a simple vista, pero pueden ser fácilmente observados con la ayuda de un microscopio o estereoscopio

Morfología: forma del cuerpo

Morfología: forma del cuerpo

Morfología: forma del cuerpo

Cubierta corporal • Cutícula: capas de naturaleza no celular • Función: • • • •

ectoesqueleto forma y rigidez barrera de protección permeabilidad selectiva (permeable al agua, ciertos iones, varios no iones y algunos compuestos orgánicos)

• rodea todo el cuerpo • se invagina en: cavidad bucal, poro excretor, vulva, ano y cloaca

Cubierta corporal • Cutícula • Composición química: • • • • •

quinonas proteínas colágeno lípidos carece de quitina

Cubierta corporal • Cutícula • capa cortical • capa media, homogénea o matriz: • capa interna, fibrosa o basal:(colageno)

• Lamella basal • Hipodermis:secreta la cutícula

Cubierta corporal • Cutícula: • Epicutícula: (keratina y compuestos similares al colágeno) • Exocutícula:(capa cortical externa), • plasmalema: fosfolípidos y proteínas • capa media:no osmofílica • capa interna:osmofílica

• Mesocutícula :(capa cortical interna,capa media o matriz), variable, colágeno, lípidos, esterasas • Endocutícula:(capa basal)capa fibrilar

• Lamella basal • Hipodermis

Estilete • Los nematodos fitoparásitos, según el género, tienen en la región anterior (cabeza) un estilete hueco (estomatoestilete u odontoestilete) también llamado “lanza”, pero hay algunos con estilete sólido modificado (onquioestilete) • El estilete es usado para perforar o penetrar las células de las plantas y a través de él extraer los nutrientes, causando enfermedades en diferentes cultivos

Cuerpo completo de tres géneros de nematodos fitoparásitos. a. Helicotylenchus, b. Criconemoides, c. Meloidogyne, d. Estomatoestilete de Helicotylenchus, e. Odontoestilete de Xiphinema, f. Onquioestilete de Trichodorus.

La región posterior de los nematodos posee características específicas dependiendo del género que se trate

• La mayoría tienen un cuerpo vermiforme (filamento con extremos más o menos agudos) en sus estados juveniles y adulto, aunque algunos géneros muestran dimorfismo sexual porque las hembras adquieren formas globosas, piriformes o reniformes como Globodera spp., Meloidogyne spp., Rotylenchulus spp. y Tylenchulus spp.; en tanto, los machos son vermiformes.

• La pared del cuerpo de los nematodos está constituida por cutícula, hipodermis y capa muscular. • Los nematodos externamente están cubiertos por cutícula (es una estructura hialina y semipermeable a líquidos y gases), e incluyen también las aperturas naturales (estoma, esófago, recto, vulva, cloaca, conducto excretor) y su función es proteger a los nematodos de las condiciones adversas.

• Debajo de la cutícula se localiza la hipodermis, la cual está formada por una capa de células que dan origen a la cutícula. La capa muscular garantiza el movimiento general de los nematodos y se localiza periféricamente y está unida a la hipodermis mediante una simple capa de células, además, a lo largo de cuerpo hay músculos especializados, que están asociados con el movimiento del estilete, esófago, intestino, bursa, espículas y vulva.

• El sistema digestivo incluye el estoma, donde se localiza el estilete, así como esófago e intestino. Una característica típica de los nematodos fitoparásitos es el estilete, estructura hueca a modo de aguja hipodérmica con la que penetran las células vegetales e inician la infección de la planta y succionan su contenido citoplásmático.

Esófago • El esófago es un tubo muscular que se extiende desde la base del estilete hasta el inicio del intestino, y es uno de los órganos más complejos de los nematodos fitoparásitos, generalmente consta de la parte más anterior es el procorpus, seguida por un bulbo medio muscular que actúa como bomba de succión, una zona estrecha o istmo, y finalmente, está la región glandular o bulbo basal, la cual está formada por tres glándulas unicelulares (una dorsal y dos subventrales), mismas que secretan enzimas y contribuyen en el proceso de alimentación y desdoblamiento del contenido celular en el intestino.

Intestino • Es un tubo simple sin musculatura, compuesto de una capa simple de células epiteliales ciliadas, que ocupa la mayor parte de la cavidad corporal del nematodo, y es el responsable de la absorción de los nutrientes ingeridos, al final el intestino se observa una región más angosta que se llama recto y desemboca en el ano.

Reproducción • La mayoría de los nematodos fitoparásitos presentan sexos separados (hembras y machos) con reproducción anfimíctica, aunque existen especies en las que se desconoce el macho, y la hembra se reproduce por partenogénesis (algunas especies de Meloidogyne y Xiphinema). • A diferencia de los juveniles, los nematodos adultos presentan vulva ó espículas, dependiendo del sexo que se trate. • El sistema reproductivo de los nematodos incluye una o dos gónadas de forma y longitud variable, mismas que tienen mucha utilidad en la taxonomía.

Biología • Los nematodos fitoparásitos tienen un ciclo de vida que incluye seis estados: huevecillo, cuatro estados juveniles (J1-J4 ) y un estado adulto, cuya duración es variable según la especie y los factores abióticos existentes, en Pratylechus penetrans se ha estimado que el ciclo biológico es de 46, 38, 28, 26, y 22 días a una temperatura de 17, 20, 25, 27, y 30 °C, respectivamente (Mizukubo y Adachi, 1997). • Luego de la formación del primer estado juvenil dentro del huevo, se muda la primera cutícula y eclosiona el segundo estado juvenil, el cual va a iniciar el proceso infectivo al alimentarse del tejido vegetal, cada vez que se aproxima una muda de la cutícula, el estado juvenil se inactiva y permanece casi inmóvil.

Ciclo Biológico de los Fitonematodos H

J1

J2

J3

Univoltino Plurivoltino

J4

A

ciclo vital dura un año

ciclo vital dos generaciones en un año

Dependiendo del grupo taxonómico • Elnemátodo puede tener una sola generación por ciclo de cultivo (G. rostochiensis, Longidorus spp. y Xiphinema spp.), o varias (Meloidogyne spp.). • La cubierta externa del huevo es la única estructura de los nematodos fitoparásitos constituida por quitina, susceptible de ser degradada por enzimas quitinolíticas liberadas por ciertos hongos que actúan como agentes de control de los nematodos como Trichoderma harizanum • Los mecanismos que intervienen en la eclosión del huevo han recibido una gran atención como una posible medida de control; en algunos casos las condiciones de humedad y temperatura adecuadas son los factores que estimulan su eclosión, mientras que en otros como en Globodera spp. se necesitan estímulos específicos procedentes de exudados radicales de la planta hospedante para la eclosión.

Cambio de la cutícula • En cada estado juvenil se produce un cambio de la cutícula que incluye los siguientes eventos: 1. Apolisis o separación de la cutícula vieja de la hipodermis. 2. Formación o secreción de la nueva cutícula. 3. Ecdisis o liberación de la vieja cutícula.

Cambio de la cutícula • Estos cambios se interpretan como un mecanismo de acomodo del nematodo durante el proceso de crecimiento. • En general, los juveniles solo se diferencian de los adultos por la ausencia de órganos sexuales. • En algunos géneros de nematodos fitoparásitos, uno de los estados juveniles puede detener su desarrollo, no mudar y almacenar una gran cantidad de reservas energéticas, constituyendo este estado, denominado dauerlarva, una fase de supervivencia en condiciones ambientales adversas siendo generalmente el J4 o preadulto el que tiene esta capacidad. • En D. dipsaci esta dauerlarva constituye la “lana del nematodo” que se encuentra sobre la superficie de bulbos de ajo y cebolla severamente infectados.

La producción de huevecillos • La producción de huevecillos por las hembras de los nematodos fitoparásitos varía dependiendo del grupo taxonómico al que pertenezcan. • Los nematodos pueden depositar los huevecillos individualmente en el suelo o en el interior del tejido vegetal; en tanto, otros ovipositan en una matriz gelatinosa, y en los formadores de quistes los huevecillos quedan dentro de la hembra.

Estado migratorio • Todos los nematodos fitoparásitos tienen al menos un estado migratorio en su ciclo de vida (siendo el J2 generalmente), pero no suelen migrar activamente más de 1-2 m durante la estación del cultivo, de planta a planta a través de las raíces de la misma. • Sin embargo, la diseminación pasiva se puede llevar a cabo por el hombre, animales, maquinaria agrícola, el agua de riego, entre otros, y constituye el principal medio que dispersa los nematodos de un predio a otro.

UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS (Universidad del Perú, DECANA DE AMÉRICA)

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NEMATODOS Y ACANTOCEFALOS PARÁSITOS Nematodos de plantas: Meloidogyne incognita, Globodera pallida G. rostochiensis, Naccobus sp Pratylenchus sp., Xiphinema sp. Tylenchulus sp, Dytilenchus sp, Helicotylenchus. Dr. JUAN JIMENEZ CHUNGA 2018

Clasificación de las enfermedades Causada por Nematodos • Las enfermedades de plantas pueden ser clasificadas de acuerdo con el tipo de agente causante, el tejido infectado, las características epidémicas, la reacción de resistencia, etc.; categorías que reflejan las perspectivas de la enfermedad. En el caso de los nematodos parásitos de plantas, las enfermedades han sido categorizadas principalmente de acuerdo con el hábitat parasítico y la sintomatología en el sistema radical y en el tejido aéreo. • Aunque los nematodos fitoparásitos pueden atacar raíces, tallos, troncos, yemas, hojas, flores y semillas, el tejido atacado varía de acuerdo con la especie de fitonematodo y el hospedante.

Estructura del suelo

Temperatura

Humedad

pH

Composición química del suelo

Tipos de parasitismo de los Fitonematodos Migratorios

Ectoparásitos Sedentarios Migratorios

Endoparásitos Sedentarios

Nematodos fitoparásitos del sistema radical • Ectoparásitos Son los nematodos que se alimentan sin penetrar a las raíces. En general, los ectoparásitos son de mayor tamaño y con estiletes más largos que los endoparásitos con el fin de penetrar el tejido de las raíces. Estos nematodos se dividen en ectoparásitos migratorios y sedentarios

Los ectoparásitos migratorios • Se caracterizan por: a) tener un estilete generalmente largo, b) alimentarse manteniendo el cuerpo fuera del tejido, c) poner los huevos individualmente en el suelo o en la rizósfera, d) alimentarse de células corticales, e) establecer relaciones parasíticas especializadas en algunos casos, y f) todos sus estados de desarrollo son parasíticos; Como ejemplos de este grupo, están los géneros: Hemicriconemoides, Longidorus, Trichodorus, Paratrichodorus, Belonolaimus, Criconemella, Xiphinema, Paratylenchus, entre otros.

Los ectoparásitos sedentarios • Se caracterizan por: a) tener un cuerpo generalmente grueso y en forma de salchicha, b) alimentarse por largo tiempo de una célula, c) poner los huevos dispersos en el suelo, y d) como los ectoparásitos migratorios, todos sus estados de desarrollo son parasíticos. Como ejemplos representativos, están los géneros Criconemella y Criconema.

Otra clasificación de los nematodos ectoparásitos • Se basa en el tamaño del estilete y se conocen como: • Ectoparásitos con estilete corto, los cuales se alimentan principalmente sobre la epidermis, células corticales y pelos absorbentes de las raíces, tales como: Tylenchorhinchus, Trichodorus, Paratrichodorus y algunas especies de Helicotylenchus; • Ectoparásitos con estilete largo, el cual puede ser introducido profundamente dentro del tejido de las raíces, principalmente en los ápices, llegando algunos nematodos a quedar inmóviles por largos períodos de tiempo. Como ejemplos representativos de este grupo están los géneros: Belonolaimus, Cacopaurus, Criconema, Criconemella, Dolichodorus, Hemicriconemoides, Hemicycliophora, Longidorus, Paralongidorus, Paratylenchus y Xiphinema.

Endoparásitos • Son los nematodos que penetran completamente dentro de las raíces; por consiguiente, se alimentan, se desarrollan y ponen los huevos en su interior o adheridos a ellas. • Estos nematodos se dividen en endoparásitos sedentarios y migratorios

Los endoparásitos sedentarios • Se caracterizan por tener un estilete pequeño y delicado; las hembras inmaduras y juveniles entran al tejido de la planta donde desarrollan un sitio de alimentación fijo e inducen la formación de un sofisticado sistema trófico de células de abrigo (cuidar, criar) llamado sincitia (células gigantes), se tornan inmóviles, adquieren una forma abultada para formar y depositar los huevos. • Los machos carecen de aparato digestivo funcional. Como ejemplos representativos de este grupo, están: Globodera, Meloidogyne, Heterodera, Nacobbus, Punctodera y Cactodera.

Los endoparásitos migratorios • Retienen su movilidad y no están fijos en un sitio de alimentación dentro de los tejidos de la planta. Se alojan y migran a través de los tejidos, no forman células modificadas de alimentación, ni saco de huevos, y todos sus estados de desarrollo son parasíticos. Ejemplos representativos de este grupo son: Hirschmanniella, Radopholus y Pratylenchus.

Semi-endoparásitos • En este caso, solamente la parte anterior del nematodo penetra las raíces y la parte posterior permanece en contacto con el suelo. • Aunque algunas formas pueden penetrar parcialmente las raíces con la parte anterior de su cuerpo, la parte posterior de las hembras se proyecta desde las raíces y llega a adquirir forma abultada. • Los juveniles o hembras inmaduras raramente penetran las raíces del hospedante completamente.

Semi-endoparásitos • En los semi-endoparásitos sedentarios, las hembras se alimentan con el cuerpo parcialmente embebido en las raíces, son de forma irregularmente abultada, poseen un saco de huevos y se alimentan de células modifi cadas. Ejemplos representativos son: Tylenchulus semipenetrans, Rotylenchulus reniformis y los géneros Sphaeronema y Tylenchulus. • En los semi-endoparásitos migratorios, las hembras introducen parte de su cuerpo en el tejido, conservan su aspecto vermiforme, depositan los huevos libremente en el suelo, se alimentan de células no modificadas, y todos sus estados de desarrollo son parasíticos. • Algunos nematodos se comportan como ectoendoparásitos facultativos, como Hoplolaimus y Helicotylenchus.

Nematodos fitoparásitos de tejidos aéreos • Ectoparásitos. Estos permanecen sobre la superficie de los tejidos del hospedante y se alimentan mediante la inserción del estilete dentro de las células. Estos nematodos se alimentan principalmente sobre la epidermis de las células de hojas jóvenes, tallos y primordios florales. La mayoría de estos nematodos se puede encontrar atacando el follaje, como Anguina, Aphelenchoides y Ditylenchus. • Endoparásitos migratorios. Estos nematodos pueden penetrar completamente el tejido de la planta, se mueven libremente a través de los tejidos de tallos, hojas, primordios florales o semillas. Se conservan vermiformes cuando se mueven y alimentan a través de los tejidos. Frecuentemente migran entre el suelo y las raíces y tienen un estilete moderadamente fuerte. Ejemplos típicos de este grupo son Aphelenchoides, Bursaphelenchus y Ditylenchus.

MÉTODOS DE DIAGNÓSTICO NEMATODOS FITOPATÓGENOS

Extracción del suelo Formas móviles

Formas enquistadas

Extracción de las raíces

Heterodera schachtii/ Remolacha

Nematodos formadores de quistes G. Globodera:

G. rostochiensis G. pallida

G. Heterodera:

Patata y otras solanáceas

1 generación/año

H. schachtii: Remolacha y malas hierbas

2 generaciones/año H. avenae:

Gramíneas: Trigo, cebada... 1 generación/año

Nematodos formadores de nódulos G. Meloidogyne: M. Incognita M. Javánica Hortícolas, Invernaderos M. Arenaria Ornamentales, Frutales... M hapla

EVALUACION 1. ELABORAR UN CUADRO RESUMEN DE LOS PRINCIPALES FITONEMATODOS QUE AFECTAN: hortalizas, tuberosas y frutales 2. REALIZAR ESQUEMAS DE LOS FITONEMATODOS Enviar al correo: [email protected] hasta el 4-11-2018