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• Verónica Coronado

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CAPITULO 2

No hay mujeres antipaticas, Sólo hombres que no saben sacarle sonrisas ♥

DIVISION CELULAR Objetivos Objetivo general El presente capitulo tiene como objetivo general introducir al lector en los aspectos y conceptos básicos relacionados con los procesos del ciclo celular, división celular y sus implicaciones en la formación de gametos sexuales con énfasis en las plantas. Objetivos específicos A. B. C. D. E. F.

Definir, ilustrar y explicar el ciclo celular. Definir e ilustrar la mitosis, la meiosis y sus consecuencias genéticas. Definir, ilustrar y explicar la gametogénesis, microsporogénesis y megasporogénesis. Definir e ilustrar la doble fertilización en las plantas. Aplicar los conceptos anteriores en la solución de algunos problemas. Presentar algunas preguntas, inquietudes y / o problemas para que sean resueltos.

Introducción En los organismos vivos se presentan diferentes ciclos de vida: haplóntico, diplóntico y haplodiplóntico. Casi todas las plantas presentan ciclos de vida dentro del proceso conocido como haplodiplóntico o alternancia de generaciones, con fases multicelulares: gametofito (n) y esporofito (2n), iguales (isomorfos) o diferentes (heteromorfos). En la generación gametofitica haploide, se encuentran las plantas que portan gametos, mientras que en la generación esporofitica diploide están las plantas que portan esporas. Las gametocitas producen gametas que se unen para formar esporofitas, estos a su vez dan origen a esporas que se desarrollarán en gametofitas. En las plantas angiospermas, el esporofito es la generación independiente y sobresaliente; mientras que el gametofito es el menos conspicuo y dependiente. La generación gametofita masculina se reduce a un tubo polinico y a tres núcleos haploides (microgametofitos), el gameto femenino (megagametofito) es una sola célula multinucleada llamada saco embrionario. Una planta de maíz, por ejemplo, surge a partir de la unión de dos gametos (uno de los núcleos reproductivos del grano de polen y la oosfera del saco embrionario) para dar origen a una célula denominada cigoto. Esta célula se multiplica muchas veces y se diferencia, originando el embrión de la semilla. El embrión, cuando la semilla germina, dará origen a una planta adulta, a través de los procesos de crecimiento (división celular) y diferenciación. La planta adulta, en sus órganos reproductivos y en determinados

momentos de su ciclo de vida producirá por división celular los gametos que serán los responsables de formar nuevamente el cigoto (Figura 1).

♂

♀ 2n

2n Meiosis

n

n

n

Meiosis

n

n

n

n

n

Mitosis

gp

gp

gp

Núcleo reproductivo

gp: grano polen

Saco embrionario

n

n 2n

Oosfera

Cigoto

Mitosis + diferenciación = embrión (2n) + mitosis y diferenciación: Planta adulta

Figura 1. Ciclo de vida de una planta de maíz.

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Conceptos básicos generales La división celular es un proceso cuya finalidad es la producción de numerosas células a partir de una sola. Los organismos eucarióticos unicelulares se reproducen mediante división celular; en los pluricelulares, la división celular es útil para el crecimiento del individuo, la reproducción asexual, la regeneración de tejidos, y en general, para los procesos que requieren un aumento del número de células. Durante el ciclo de vida de una planta ocurren las divisiones celulares asexuales (mitosis) y sexuales (meiosis) (Figura 2); por lo tanto, la división celular es un proceso dentro del ciclo de la vida de un organismo y es el responsable del crecimiento de un organismo multicelular a partir de un solo óvulo fecundado (cigoto: Figura 2A) y también de la producción de células reproductoras especializadas como los óvulos y los núcleos reproductivos del grano de polen (Figura 2B). En los organismos unicelulares, la división celular es la base de la reproducción.

2n G1 2n

S

2n Células hijas diploides idénticas genéticamente

G2

2n 2n

a. División asexual (mitosis).

3

Meiosis II n Meiosis I n

n n

n

S 2n n

n

n

Células sexuales

Miocito

n

n

n

n

b. División sexual (meiosis) Figura 2. Diferentes tipos de división celular: a) asexual (mitosis) y b) sexual (meiosis) El crecimiento de un organismo vivo se debe en gran parte al incremento del número de células y en forma insignificante al tamaño de las células. Un hombre adulto puede tener 1015 es decir 1.000.000.000.000.000 células, originadas todas por mitosis a partir de una sola célula, el cigoto. La mitosis ocurre en células no diferenciadas, es decir en los meristemos de los vegetales y en las células epiteliales o epidérmicas de los animales. La meiosis ocurre en el estado adulto de la planta y solamente en los tejidos reproductivos. Cuando una célula madre se divide por mitosis, se producen 2 células hijas, cada una de las cuales recibe una copia de cada uno de los cromosomas de la célula madre e igual cantidad de orgánulos del citoplasma. La división celular meiótica incluye dos procesos: la mitosis, es decir la división del núcleo y la citocinesis es decir la división del citoplasma (la célula se divide en dos nuevas células hijas, conteniendo la mitad del citoplasma y organelas de la célula madre). La división celular mitótica bajo condiciones normales produce dos células hijas idénticas entre sí e idénticas a la célula madre. Sucede tanto en células haploides como diploides y

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mantiene siempre en cada caso el número cromosómico de la célula parental preexistente. Para dividirse, la célula primero tiene que duplicar su material genético, que se halla en el núcleo; luego repartirlo en partes iguales entre sus células hijas. Similarmente tiene que aumentar su contenido citoplasmático, para poder también dividirlo equitativamente entre las dos nuevas células. No obstante la división del citoplasma no es tan exacta como la del núcleo, ya que el material genético de los orgánulos citoplasmático está repetido varias veces en cada célula; por ello su presencia en las células hijas queda asegurada en un reparto aproximado. El proceso por el cual se divide el núcleo celular se denomina cariocinesis (o para algunos mitosis); mientras que el proceso por el cual se divide el citoplasma, se denomina citocinesis. Para que una célula se divida, previamente su genoma debe dividirse, de modo que la replicación (síntesis) del ADN siempre preceda a la división celular. Ciclo de división celular El ciclo celular es el mecanismo universal de reproducción de las células eucarióticas, cuyo evento principal es la reproducción y duplicación del número de cromosomas. Se extiende desde la formación de una célula, por división de la célula madre, hasta su propia división en dos células hijas. Consiste en una serie de sucesos que ocurren desde que una célula progenitora se encuentra en cualquier etapa específica hasta que la célula hija se encuentra en el mismo estado o etapa. En otras palabras, es una secuencia regular de crecimiento y división celular. Comprende dos etapas: una secuencia de crecimiento (interfase) y una división celular (mitosis + citocinesis) en toda célula que se va a dividir. En cuanto a la duración de cada una la división celular es la más breve, llegando sólo a representar 1/7 a 1/10 de todo el ciclo celular. El ciclo celular, se compone de cinco fases: G1, S, G2, mitosis y citocinesis (Figura 3)

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citocinesis

Figura 3. Ciclo celular (adaptado de http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema9/92mitosis.htm) . Las etapas G1, S, G2: Constituyen las fases preparatorias de la división celular conocida como interfase. Fase G1: (G = Gap = Intervalo): es la fase preparatoria de la división celular. La célula aumenta su tamaño y se presenta una elevada síntesis de proteína y ácido ribonucleico. Fase S (síntesis): en ésta fase el material cromosómico se duplica; de manera que durante el periodo comprendido entre la telofase de un ciclo celular y la fase S de la interfase siguiente, los núcleos presentan la cantidad de material genético propio de la especie, lo cual frecuentemente corresponde al complemento diploide de cromosomas. Fase G2: es la fase preparatoria de la mitosis, en donde los cromosomas se condensan. No obstante el ciclo celular, no siempre termina con la división celular, ya que en la fase G2, la célula toma la decisión sobre si continua o no en el ciclo de división o se separa de él temporal o definitivamente. Este periodo se presenta entre la replicación del ADN y el inicio del proceso mitótico. Duración del ciclo celular La duración del ciclo celular y sus fases no es igual en los diferentes tipos de células de un organismo y varía significativamente durante la ontogénesis, de especie a especie y por influencia de las condiciones ambientales (Smírnov, 1991). En general se ha definido que el nivel de ploidía no influye sobre la duración del ciclo celular. Se ha encontrado una

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alta correlación entre el peso del genoma o contenido de ADN en el genoma diploide y la duración del ciclo celular, ya que cuanto mayor es la cantidad de ADN mayor es la duración del ciclo y el periodo de síntesis. En el Cuadro 2, se presenta la duración del ciclo celular para algunas especies, según Smirnov (1991). Cuadro 2. Variación de la duración del ciclo celular en diferentes especies. ORIGEN Fríjol Haba C. pepo Girasol Trigo Cebolla Fibroblastos de ratón

G1 (horas) 5 5 1.0 1.2 0.8 3.3 9

S (horas) 7 8 4.4 4.5 10.0 12.0 10

G2 (horas) 5 5 2.3 1.5 2.0 3.6 2

MITOSIS (horas) 2 2 1.5 0.6 1.2 4.0 1

DURACION (horas) 19.0 20.0 9.1 7.8 14.0 23.0 22.0

Otros ejemplos de duración del ciclo celular: Células de la medula ósea que originan glóbulos rojos: Un glóbulo rojo vive en promedio 120 días y un adulto posee 25 billones de glóbulos rojos (2.5 x 10 13). Para mantener ese número deben producirse por división celular aproximadamente 2.5 millones de glóbulos rojos cada segundo    

En el humano adulto, se producen 2 billones (2x10 12) de divisiones celulares cada 24 horas, aproximadamente 25 millones por segundo. Células altamente especializadas como las nerviosas poseen la capacidad de dividirse una vez se han madurado. Células del hígado no se dividen; pero si se elimina quirúrgicamente una porción, las células siguen dividiéndose hasta que el hígado alcance su tamaño original. Si una célula se divide más rápido que lo normal, los tejidos especializados son invadidos por células de rápida división (cáncer).

Variación de la cantidad de ADN en cada estado del ciclo celular En general para la mayoría de las células, tejidos, individuos, genotipos y especies, la cantidad de ADN (Bandas, cadenas o Hebras) y el número de cromátidas por cromosoma, no es constante a través del ciclo celular, sino que estos varían, en algunas de sus fases como se puede ver en la Figura 4.

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2

2

1

M

G1

S

G2

M

G1

S

G2

No. Cromátidas / cromosoma

Cantidad de ADN

4

M

Fases del ciclo celular Figura 4. Variación en la cantidad de ADN y número de cromátidas a lo largo del ciclo nuclear de células somáticas Mitosis La mitosis tiene como propósito dirigir a los cromosomas duplicados de modo que cada nueva célula obtenga un complemento completo, o sea un cromosoma de cada tipo. Es la división del núcleo de la célula. El proceso de mitosis se divide convencionalmente en cuatro fases: Profase, Metafase, Anafase y Telofase (Figura 5). A) Profase: se inicia la condensación de los cromosomas. Los cromosomas están duplicados: tienen dos cromátidas hermanas. Desaparece el nucleolo y la membrana nuclear. Es la fase más larga, demanda aproximadamente el 60% del tiempo de toda la mitosis. B) Metafase: los cromosomas se ubican en el plano medio (ecuador) de la célula. Cada cromosoma esta unido a las fibras del huso acromático a través del centrómero. Las fibras unen a las cromátidas hermanas por intermedio de sus centrómeros a los polos de la célula. C) Anafase: Ocurre la duplicación de centrómeros. Las cromátidas se dirigen a los polos opuestos. Después de la separación, las cromátidas son llamadas cromosomas. Es la fase más rápida o corta de la mitosis.

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D) Telofase: Los cromosomas llegan a los polos de la célula. Se forma membrana nuclear, los cromosomas descondensan y aparecen los nucleolos. Desaparece el huso acromático. Esta etapa termina con la citocinesis.

Figura 5. Representación esquemática de la mitosis de una célula 2n = 4 cromosoma. (http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema9/9-2mitosis.htm) Citocinesis: Es la división del citoplasma que habitualmente acompaña a la mitosis. Generalmente comienza en la Telofase de la mitosis y divide a la célula en dos partes casi iguales, para originar a las dos células hijas. Duración del ciclo mitótico Singh (2003) reportó que la duración del ciclo mitótico para algunas especies vegetales (Cuadro 3). Se observa que la duración del ciclo mitótico es independiente del número de cromosomas y del nivel de ploidía de la especie. Cuadro 3. Duración del ciclo mitótico en algunas especies vegetales No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Especie Triticum erectum Vicia faba Avena strigosa Secale cereale Allium cepa Allium fistulosum Zea mays Lycopersicom esculentum Pisum sativum Triticum durum Helianthus annuus Triticum aestivum

2n 10 12 14 14 16 16 20 24 28 28 34 42

nivel de ploidía 2X 2X 2X 2X 2X 2X 2X 2X 4X 4X 2X 6X

Ciclo mitótico (horas) 29.00 13.00 9.80 12.75 17.40 18.80 10.50 10.60 12.00 14.00 9.00 10.50

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Consecuencias genéticas de la mitosis:  Todas las células somáticas que componen una planta adulta son idénticas genéticamente porque se derivan de una sola célula (cigoto) por mitosis.  Entonces como se explica la formación de raíces, hojas, flores, frutos? La respuesta es por diferenciación celular: proceso de activar y / o desactivar genes en el sitio y momento adecuado. Ejemplo: el gen que condiciona semilla amarilla solo será activado en el momento de formación del grano y apenas en las células que están presentes en la inflorescencia femenina.  Especies que se reproducen vegetativamente fijan o conservan su constitución genética, generación tras generación, ya que la mitosis origina células hijas idénticas genéticamente a la célula madre.  La mitosis genera variación?. Normalmente no, pero por errores o mutaciones somáticas, puede generar algún tipo de variación que puede ser útil, en algunos casos, como la variación somaclonal que se presenta en el cultivo de células a nivel In Vitro. Meiosis La reproducción sexual implica un tipo especial de división celular, llamado meiosis. La meiosis es un proceso complejo que se presenta en todos los organismos que se reproducen sexualmente y que mantienen constante el número de cromosomas de generación en generación, bajo condiciones normales. A diferencia de la mitosis, reduce el número de cromosomas diploide a la mitad. Tanto en animales como en vegetales sólo ocurre en determinadas células de órganos especiales. En las plantas ocurre en células germinales especializadas de las anteras y del ovario. La meiosis en las plantas superiores se presenta cuando estas alcanzan su madurez reproductiva y se presenta solamente en los órganos reproductivos con el único fin de producir gametos. La meiosis ocurre solamente en células diploides o póliploides. Incluye un proceso donde cada núcleo diploide se divide dos veces, produciendo un total de cuatros núcleos; sin embargo los cromosomas se duplican solo una vez, antes de la primera división nuclear. Los cuatro núcleos producidos contienen la mitad del número de cromosomas presentes en el núcleo original. La meiosis consiste de dos divisiones nucleares sucesivas, designadas convencionalmente como Meiosis I y Meiosis II. En la meiosis I los cromosomas homólogos se aparean y luego se separan; en la meiosis II se separan las cromátidas de cada cromosoma homólogo. A continuación se describen cada una de ellas (Figura 6):

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Primera división meiótica (Meiosis I) A) Profase I: Es la fase más extensa y la más importante desde el punto de vista genético. Se subdivide en cinco etapas: 1. Leptoteno. Se inicia condensación de los cromosomas. 2. Zigoteno: Ocurre la sinapsis o apareamiento de los cromosomas homólogos. Aquí se observan los bivalentes que son los cromosomas homólogos completamente emparejados. 3. Paquiteno: Los cromosomas permanecen apareados: ocurre entrecruzamiento e intercambio genético ( Crossing – over) . 4. Diploteno: Se inicia la separación de los cromosomas homólogos, todavía permanecen unidos por los quiasmas. 5. Diacinesis: Los bivalentes alcanzan la condensación máxima, desaparece nucleolo y membrana nuclear. B) Metafase I: Los cromosomas se ubican en el plano medio o ecuatorial de la célula. C) Anafase I: Se presenta la segregación de los cromosomas homólogos. Comienza el movimiento de los cromosomas hacia los polos. D) Telofase I: Los cromosomas se ubican en los polos, lográndose la reducción del número de cromosomas a la mitad. Las dos células resultantes de la meiosis I permanecen unidas, con dos núcleos haploides. Segunda división meiótica (Meiosis II) A) Profase II: Esencialmente es semejante a la profase de la división mitótica, pero con algunas diferencias: a) los cromosomas están en numero haploide; b) no se presenta síntesis de ADN antes de la división; c) las cromátidas están totalmente separadas una de la otra; d) cada cromátida puede ser genéticamente diferente de lo que era antes, debido al intercambio genético. B) Metafase II: Se forma el huso acromático en cada una de las dos células y los cromosomas se distribuyen de tal manera, que sus centrómeros permanecen alineados en el plano ecuatorial, como en una mitosis común. C) Anafase II: Los centrómeros se separan y las cromátidas se mueven en dirección opuesta a los polos de la célula. D) Telofase II: Los núcleos se organizan y se tienen entonces cuatro núcleos haploides, con el nucleolo reorganizado.

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Figura 6. Esquema de la meiosis en una célula 2n = 4 cromosomas. (Adaptado de: http://www.oni.escuelas.edu.ar/2002/santiago_del_estero/adn/grfrepl.htm).

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Duración de la meiosis Singh (2003), reporta la duración de la meiosis en algunas especies vegetales diploides (Cuadro 4). Se observa que a la mayor cantidad de ADN por célula, la duración del ciclo meiótico es mayor. Cuadro 4. Duración de la meiosis en algunas especies vegetales diploides No. 1 2 3 4 5 6

Especie

2n

Antirrhinum majus Secale cereale Allium cepa Tradescantia paludosa Lilium longiflorum Triticum erectum

16 14 16 12 24 10

Ciclo meiótico (horas) 24.00 51.20 96.00 126.00 192.00 274.00

ADN por célula (picogramos) 5.50 28.70 54.00 59.00 106.00 120.00

Consecuencias genéticas de la meiosis La meiosis es un proceso que hace parte de la reproducción sexual, originando gametos sexuales y variabilidad genética. En la meiosis se presenta el apareamiento y la segregación de los cromosomas homólogos, lo cual genera reducción del numero de cromosomas a la mitad, en especies diploide la producción de células presenta contenido haploide de cromosomas. En esta división celular se presenta la recombinación genética (rompimiento de ligamiento) la cual es fuente de variabilidad, como consecuencia de la sinapsis, formación de quiasma y entrecruzamiento de cromátidas homologas no hermanas (crossing over), lo cual genera recombinación del material genético. Diferencias entre mitosis y meiosis Es interesante resaltar que en todos los organismos vivos donde se presentan los dos tipos de división celular, la secuencia de eventos de la mitosis o de la meiosis, es básicamente la misma, ya sea vegetal, animal o humano. Ello sugiere que esos procesos pueden tener un origen evolutivo común. A pesar de lo anterior, existen unas diferencias clásicas y significativas entre mitosis y meiosis, las cuales varían dependiendo del tipo de célula, especie y factores ambientales en donde se desarrollan los individuos, como se muestra a continuación en el Cuadro 5.

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Cuadro 5. Diferencias entre mitosis y meiosis. Mitosis 1. Esta asociada con el crecimiento y la reproducción vegetativa de los organismos.

Meiosis 1. Esta asociada con la reproducción sexual de los organismos.

2. Se inicia con la formación del cigoto y continúa durante toda la vida del organismo.

2. Se inicia sólo con la maduración sexual del organismo.

3. Es muy común generalmente se presenta en las células somáticas.

3. Ocurre en muy pocas células de un organismo multicelular. Sólo se presenta en células especia lizadas germinales.

4. Ocurre sólo una división ecuacional que separa las cromátidas hermanas.

4. Ocurre una división reduccional (meiosis I), que separa los cromosomas homólogos, y luego una división ecuacional, que separa a las cromátidas hermanas.

5. Se presenta una sola división del cito plasma (Citocinesis), por ciclo o división ecuacional de los cromosomas.

5. Se presentan dos divisiones del citoplasma por ciclo, una después de la división reduccional y otra después de la división ecuacional.

6. Origina dos células hijas por ciclo.

6. Se generan cuatro células hijas por ciclo (gametos o esporas).

7. El genotipo de las células hijas es idéntico al de la célula parental, por lo tanto no genera variación genética, ya que los productos mitóticos, son idénticos genéticamente.

7. El genotipo de las células hijas es diferente al de la célula parental, por lo tanto genera variación genética, ya que los productos meióticos, son diferentes genéticamente.

8. Las células hijas, poseen el mismo número cromosómico, que el de la madre, ya que el número de cromosomas / núcleo se mantiene constante.

8. Las células hijas, poseen la mitad del número cromosómico, que el de la célula madre, en razón a que el número de cromosomas / núcleo se reduce a la mitad.

9. Una sola fase S pre-mitótica por división celular

9. Una sola fase S pre-meiótica para las dos divisiones celulares.

10. Los cromosomas no entran en

10. Los cromosomas entran en sinapsis,

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sinapsis, no forman quiasmas y no hay intercambio genético entre cromosomas homólogos.

forman quiasmas y ocurre intercambio genético entre los cromosomas homólogos.

11. Los centrómeros se dividen en la anafase.

11. Los centrómeros no se dividen en la anafase I, pero sí en la anafase II.

12. Las células que experimentan mitosis pueden ser haploides o diploides.

12. Las células que experimentan meiosis son siempre diploides o con juegos de cromosomas pares.

13. Los productos mitóticos pueden experimentar nuevas mitosis sucesivas.

13. Los productos meióticos no pueden experimentar nuevas meiosis, pero sí sucesivas mitosis.

Gametogénesis en plantas angiospermas La gametogénesis es el proceso de formación de gametos sexuales o esporas maduras en los organismos vivos. La meiosis constituye el eje central de la gametogénesis. No obstante, los productos finales de la meiosis necesitan de un periodo de maduración adicional para convertirse propiamente en gametos maduros. En las plantas se requieren de una a dos divisiones mitóticas para completar su desarrollo y madurez reproductiva. A diferencia de las plantas, en los animales los productos finales de la meiosis pueden funcionar inmediatamente como gametos sexuales reproductivos por crecimiento y diferenciación celular. En general el proceso de formación de gametos varía entre las especies. Para facilitar su estudio se puede dividir en gametogénesis en humanos, animales y vegetales. Atendiendo el objetivo central de este texto, se explicará únicamente la gametogénesis en las plantas angiospermas. El proceso de formación de células sexuales en las plantas se conoce como gametogénesis vegetal. Éste varía significativamente entre las clases, familias, géneros y especies de plantas. Existen dos grandes tipos de gametogénesis vegetal: La microsporogénesis y la megasporogénesis. Microsporogénesis La microsporogénesis es el proceso de formación de gametos masculinos (microsporas) en las plantas superiores. Se presenta en los sacos polínicos de las anteras y como resultado de ella se obtienen los granos de polen. La Microsporogénesis se puede describir de la siguiente manera: En un corte transversal de la antera de una yema floral muy tierna se observa en el interior de cada saco polínico (microsporangio) un grupo de células grandes con abundante citoplasma y voluminoso núcleo. Estas son las células somáticas especializadas madres de las microsporas (microsporocito = 2n). A medida que prosigue el crecimiento de la antera, cada una de

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estas células madres (microsporocito) sufre una meiosis originando dos células hijas haploides. Cada célula hija experimenta otra división celular (meiosis II), obteniéndose de esta manera cuatro células hijas haploides (microsporas = n). A continuación cada microspora atraviesa por una división mitótica del núcleo (cariocinesis = cariocinesis I), sin división del citoplasma, dando origen a una célula con dos núcleos haploides idénticos. Uno de esos núcleos es conocido como núcleo tubular y el otro como núcleo generativo. Es en este estado en el cual los granos de polen inmaduros son liberados por las anteras. Después de la germinación del grano de polen y con el inicio de la aparición del tubo polínico, el núcleo generativo de cada célula haploide formada anteriormente, experimenta una cariocinesis adicional (cariocinesis II), para dar origen así a una célula con tres núcleos genéticamente idénticos: Uno corresponde al núcleo tubular (el cual no se dividió) y los otros dos constituyen los núcleos espermáticos (Figura 7). La pared interna y lisa del grano de polen es conocida como intina; mientras que la externa o exina, está compuesta por una de las sustancias naturales más resistentes: la esporopolenina. Es esta sustancia la que permite que el polen sea tan resistente a la descomposición por factores meteorizantes, pueda perdurar por mucho tiempo más que el resto de las otras partes de la planta, y además se pueda emplear como evidencias fitolíticas en la identificación, origen, y domesticación de especies vegetales cuando no se tienen otras evidencias. Megasporogénesis La megasporogénesis es el proceso de formación de gametos femeninos (megasporas) en las plantas superiores. Se presenta en el ovario de la flor y como resultado se obtienen células reproductivas conocidas como sacos embrionarios. Los gametos femeninos o megasporas se originan a partir de una célula madre diploide conocida como megasporocito, la cual sufre una primera división meiótica (meiosis I) para originar dos células hijas haploides. A continuación cada célula hija sufre una segunda división meiotica (meiosis II), obteniendose en total cuatro células hijas haploides, conocidas como megasporas. De estas cuatro megasporas, tres se desintegran o degradan, y solo una continua su proceso viable, generalmente las más alejada del micrópilo y más cercana a la reserva alimenticia. Lo anterior indica que el proceso de formación de gametos femeninos en las plantas es ineficiente, ya que sólo un 25% (1 de cada 4) de las megasporas que se producen llegan a ser células sexuales reproductivas funcionales. Cabe preguntarse aquí si con el desarrollo y aplicación de las diferentes técnicas de la biotecnología moderna, incluida la biología molecular o la ingeniería genética, será posible identificar el gen o los genes involucrados en el proceso de degradación de las tres megasporas que se desintegran, a través de su silenciamiento o modificación de su expresión, lo cual teóricamente pudiera abrir una puerta importante en el futuro, para incrementar los rendimientos de semillas teóricamente en un 75%.

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Microsporocito: 2n: Anteras

Meiosis I

Meiosis II

4 Microsporas: n Cariocinesis I Núcleo tubular Núcleo generativo Cariocinesis II

Núcleo del tubo

Núcleos espermáticos Figura 7. Representación esquemática de la microsporogénesis en plantas. La megaspora que sobrevive sufre tres cariocinesis seguidas (división mitótica del núcleo, sin división del citoplasma), dando origen a una célula grande con ocho núcleos haploides genéticamente idénticos, el cual es conocido como el saco embrionario inmaduro de forma alargado u ovalado, y llamado así por ser el sitio de formación del embrión de la planta. Es de resaltar que cada cariocinesis es precedida por una replicación de los cromosomas. El saco embrionario es rodeado por la nucela (megasporangio) y por el integumento que es un tejido del ovario de origen materno. El tubo polínico al llegar al saco embrionario penetrará a través de una abertura de los integumentos ubicada en uno de los extremos longitudinales del saco, conocida como micrópilo. De los ocho núcleos del saco embrionario, tres se ubican en el extremo opuesto del micrópilo y son llamados núcleos antipodales o simplemente antípodas, los cuales posteriormente se degradan. Un

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grupo de dos núcleos conocidos como núcleos polares, se fusionan para originar un núcleo diploide, el cual se ubica en el centro del saco embrionario. Los otros tres núcleos restantes se dirigen al extremo del micrópilo, dos de estos llamados núcleos sinérgidas posteriormente se desintegran. Las dos sinérgidas se ubican a lado y lado del otro núcleo más grande, conocido como núcleo del huevo, ovocélula u oosfera (Figura 8). Luego de sufrir este proceso de reacomodamiento de los ocho núcleos, el saco embrionario es conocido como megagametofito, ya ha llegado a su madurez sexual y por lo tanto está listo para aceptar, iniciar y continuar con la fecundación.

Megasporicito 1rio.: 2n: ovario

Meiosis I

Meiosis II 4 Megasporas: n

3 Megasporas degeneran

1a Cariocinesis

Saco embrionario maduro Megagametofito

Antipodales Fusión núcleos polares Ovocélula 2a Cariocinesis

3a Cariocinesis Saco embrionario inmaduro

Sinérgidas

Figura 8. Representación esquemática de la megasporogénesis en plantas. Polinización y Doble fertilización

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La fecundación en las plantas se produce luego de la ocurrencia de una primera fase denominada polinización. La polinización es el proceso por medio del cual los granos de polen (gametos masculinos) se transportan de la antera hasta el estigma, por cualquiera de los medio de transporte o dispersión biótico o abiótico. La polinización puede producirse en forma directa por autopolinización, a través de la llegada o caída del polen de una flor hermafrodita sobre el estigma de la propia planta (aun cuando puedan existir mecanismos de autoesterilidad que impiden, restringen o minimizan la autopolinización); o por polinización cruzada, por medio de la cual el polen de una flor se deposita sobre el estigma de otra flor de la misma especie. Ello puede ocurrir por medio de varios agentes transportadores: el viento, las aves y los insectos entre otros. Cuando el grano de polen ha sido depositado en el estigma y encuentra las condiciones optimas, inicia su proceso de germinación, mediante la emisión del tubo polínico. Si el grano de polen es compatible con la planta que tiene la flor donde se ha depositado, el tubo penetra en el estigma, atraviesa el estilo, alcanza el ovario y finalmente penetra el saco embrionario por el micrópilo, para liberar los dos núcleos espermáticos. Uno de los núcleos espermáticos haploides se fusiona con el núcleo de huevo u ovocélula, también haploide, para formar el cigoto diploide, y éste a su vez al embrión (primera fecundación). El otro núcleo espermático se fusiona con el núcleo fusionado de los dos núcleos polares (diploide), para dar origen a un núcleo triploide (3n), el cual por mitosis sucesivas, se convertirá en el endospermo o albumen de la semilla (segunda fecundación). A raíz de estos dos procesos de fecundación simultáneos y en razón a que están involucrados dos núcleos espermáticos, es que en las plantas se le conoce como doble fecundación, doble fertilización o fertilización doble (Figura 9). El endospermo es un tejido nutritivo que permitirá el desarrollo y la alimentación del embrión, una vez se hallan dado las condiciones óptimas de germinación, aparezca la radícula y el sistema de raíces propiamente dicho y hasta que la plántula halla emergido del suelo; momento en el cual ya podrá producir su propio alimento por fotosintesis. La semilla entonces estará constituida por el embrión, el endospermo y en algunas semillas como el maíz por una capa externa adicional llamada pericarpio. En el maíz la capa de células más externa del endospermo se conoce como aleurona, en la cual preferencialmente se define el color del grano (Figura 9).

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Figura 9. Proceso de doble fecundación en las angiospermas.

(http://www.unesur.edu.ve/unidades/gencon/genetica/UNIDAD%20I%20gen.pdf) Taller 1. Describa las actividades que ocurren durante cada fase del ciclo celular y el papel de cada fase en el proceso completo de la división celular. 2. Grafique y describa cada una de las fases de la mitosis, caracterizando cada una de ellas. Considere una célula diploide 2n = 4 cromosomas. 3. Grafique y describa cada una de las fases de la meiosis, caracterizando cada una de ellas. Considere una célula diploide 2n = 4 cromosomas. 4. Establezca las diferencias fundamentales entre mitosis y meiosis. 5. Grafique y describa la doble fertilización en las plantas. Cuál es la función de la ovocélula, núcleos polares y las antípodas? 6. Que es la apomixis?. Cuál es su origen?. Cuál es la importancia para los programas de fitomejoramiento?. 7. Las formas más importantes de la apomixis, son la partenogénesis, apogamia y aposporia. En que consiste cada una?. Cuál es su origen?, y cuál es la importancia para los programas de fitomejoramiento?. 8. Defina los siguientes términos: gen, cromosomas, cromosomas homólogos, quiasma, crossing-over, tétrada, gameto, cigoto, gametofito, esporofito, haploide, diploide, poliploide, cariocinesis, sinapsis, replicón, iniciador, duplicador, primer. 9. En la determinación del número de cromosomas de una especie dada, que fase de la mitosis escogería? Por que?. 10. El ajo (Allium sativum L.), es una especie que solamente se reproduce por vía vegetativa. Que implicaciones biológicas y de mejoramiento genético tiene este hecho?. 11. El burro es un híbrido ínter especifico entre el asno (Equus asinus),y la yegua (Equus caballus). A pesar de su vigor híbrido, el no produce descendientes. Sugiera algunas explicaciones, desde el punto de vista citológico para su esterilidad. 12. Sesenta células de un a especie vegetal, con la siguiente constitución genética AaBbCc , sufren meiosis. A partir de estas células diga:

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13. Cuál es el número de las orientaciones posibles en la metafase I? 14. Cuantas células presentan una misma orientación? 15. Cuantos granos de polen presentan la constitución ABC? 16. Cuantos granos de polen diferentes son esperados? 17. En un estudio citológico de la meiosis se identificaron 2048 orientaciones diferentes en la metafase I. 18. Cuál es el número probable de cromosomas en el genoma de dicha especie? 19. Cuál es el número de gametos diferentes esperados, sin considerar la recombinación genética? 20. Por que la duplicación del ADN es un proceso semiconservativo? Cuál es la función de las enzimas topoisomerasas, primasas, exonucleasas 5’ 3’ y ligasas en dicha duplicación? 21. Por que se dice que la meiosis origina variación genética? 22. Diferencie entre los siguientes términos: ciclo de vida, ciclo celular, división celular, mitosis, citocinesis, cromosoma, cromátida, centríolo, centrómero, cinetocoro. 23. Investigue, interprete y presente un resumen de dos artículos científicos en donde se halla investigado el ciclo celular, la mitosis o meiosis, preferiblemente en plantas. 24. Investigue, interprete y presente un resumen de dos artículos científicos en donde se halla investigado la microsporogénesis. 25. Investigue, interprete y presente un resumen de dos artículos científicos en donde se halla investigado la megasporogénesis. 26. Investigue, interprete y presente un resumen de dos artículos científicos en donde se halla investigado el cariotipo, preferiblemente en plantas.

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