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• Victoria Silveira

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La evolución del comportamiento social

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Tipos de interacciones sociales Altruismo : un acertijo Selecc ión de parientes REGLA DE HAMILTO N E VIDENCIA DE LA SELECCiÓN DE PARIENTES EN PRIMATES

Altruismo recíproco

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C ÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANO S

Un primate social vive en un grupo de indi­ viduos conocid os. En algún moment o los otros miembr os del grupo pueden conver­ tirse en compañe ros de juego, parejas de «qroominq», competidores por la comida, rivales para encontrar pareja, aliados en enfrentamientos agresivos, cuidadores de sus crías, colaboradores en encuentros en­ tre grupos y muchas cosa más. Incluso los primates solitarios, como los gálagos y los orangutanes, interactúan regularmente con sus vecinos, crías que están madu ran­ do y presuntas parejas. Existe una gran diversidad en la forma y la frecuencia de las inte racciones sociales que tienen lugar dentro y entre grupos de primates. De la misma manera que la teoría evolutiva ofrece el escenar io para com­ prender los patrones de los comportamien­ tos de apareamiento y reproducción en la naturaleza, tambi én ofrece los fundamen­ tos esenciales para comprender la form a y la distribución de las interacciones sociales entre individu os dentro de grupos sociales.

Tipos de interacciones sociales Las interacciones sociales son comporta ­ mientos que afectan a la eficacia biológi ca de más de un indiv iduo .

Cuando un animal se alimenta, Viaja o duerme, causa poco impa cto sobre la efi cacia bio lógica de los demás. Pero cuando dos indi­ vid uos interactúan, pongamos que en compe­ tencia por un recurso preciado o en defensa cooper ativa de alimentos valio sos, sus activi­ dades les invo l ucran necesari amente a lo s dos, corno colaboradores. rivales u oponentes. En estas situaci ones. el comportamiento de un i n­ dividu o afecta dire ctamente la efi cacia biológi­ ca del otro . I nteracciones que implican a dos individuos se ll aman in teracciones di ádicas o de pareja . La tabla 8. 1clasi fic a cuatro tipos de i nteracciones de parej a de acuerdo con lo s efectos que tienen sobre el actor (el individuo que real iza el comportamiento) y el r eceptor (el in dividuo que se ve afectado por el compor­ tami ento). Se dice que un acto es benef icioso

(+) si inc rementa l a eficacia bio lóg ica y costo­ so o detri mental (-) si la reduce. Es evident que las inte racciones sociales no tienen necesa­ riamen te el mismo tip o de efecto en los actore que en l os recept ores. Por ejemplo, l os actos egoístas son benef iciosos para el actor y costo­ sos para el receptor, mientras que costes y be­ neficios se in vi erten en interacci ones altruis­ ta s. Por otra parte. las interacciones mutua­ listas son beneficiosas tanto para el actor como para el receptor y las interacciones maliciosas son costosas para los dos i mplica dos. Antes de que vayamos más lej os, debern os hacer dos advertenci as. En pri mer lugar, esta clasifi cación utili za palabras españolas habi­ tuales como altruismo y malicia por que ofre­ cen una simpl ifi cación conveniente y fáci l de recordar para descri bir los efectos de lo s dife­ rentes tipos de int eracciones sociales en térmi­ nos de eficaci a bi ológi ca. Sin embargo, l as de­ fi niciones técnicas a veces difieren del signifi­ cado que tienen estas palabras en lenguaj e ordin ario. Por ejemplo, un acto que es benefi­ cio so para el recip iente pero no tiene un efecto adver so sobre la eficac ia biológica del actor puede ser considerado altruista en lenguaje ha­ bitual pero no es altruis ta en el sentido biol ógi­ co de la palabra. Por eso debe tenerse la pre­ caución de recordar las defin iciones técnicas de estos térmi nos cuando se usen. En segundo lu gar, son ext remadamente di ­ fícil es de medir l os efectos de actos de com­ port amiento parti culares sobre la efic acia bio­ lógi ca de los indiv iduos, especial mente en anima les de vida larga corno l os prim ates. Un a hembra puede part ici par en cie ntos de se­ si ones de «groorni ng» en el curso de un año y • Tabla 8.1 Clasificación de interacciones sociales por pares o diá dicas. + indica un efecto positi vo en la eficacia biológica y - un im pacto negativo en la eficacia biológica. Receptor

Caso

Eg o ísta Mutuali sta A ltru ista Mali ciosa

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E COLOGiA y COM PORTAMI ENTO DE PRIMAT ES

en miles d urante tod o e l período de su vida . Al mismo tiempo tiene muchísimas experiencia s iferentes que pued en influir en su ca rrera re­ roductora. Como resul tad o, es prácti came nte imposible va lora r los efectos de un ún ico evento de comp orta miento o incluso los efec­ os de un tipo de eventos de comportamiento obre su éxito rep rodu ctor. Sin embargo , po­ demos hacer inferenci as razonables sobre los costes y bene ficios inmediatos de su ce sos co ncretos basánd onos en co nsider ac io nes más gener a les como las dem andas ener géti cas o los rie sgo s as ociados co n comporta rnien­ os o interacciones socia les específicas. Po r eje mplo, podríam os va lorar el valor ca ló rico de un alimento que un a hembra de chimpancé comparte con su hij a o medir el tiempo reque­ rido para reempl az ar un alimento por otro de ala r similar. Este tipo de valoraciones ofre­ cen una estimac ión básica de los efectos de ti­ os de interac cione s soc iales co ncretas sobre la eficac ia biol ógica.

Altruismo: un acert ijo

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El comportamient o altruista no puede evo­ lucionar por sele cción natural ordinaria.

De acuerdo con la tabl a 8. 1, do s de las cua­ tro formas de interacciones mej oran la efic acia biológ ica del actor: evento s ego ístas o mutu a­ listas incrementan la e ficac ia biológica del ac­ tor y por tant o se verá n favorecidos por la se­ lección natural si el resto de efectos se mantie­ ne n constantes. Por esto no ofr ece ningún pro­ blema explicar por qué una hembra de mono apuc hino desplaza a otra de una fuente de fru­ ta madura, o por qué dos ch imp ancés acorralan j untos a un colaba rojo y de spué s co mparten su adáver. El a ltruismo es un enigma porque redu ce la ficac ia biol ógica del ind ividuo que reali za el omportarniento. D e ac uerdo con la teoría de Darwin, las adaptaciones com plejas, incluidas las ada ptaciones en el comporta miento, deben nsamblarse paso a paso y cada cam bio debe ser favorecido por la selección natur al . Por eso, mientras que los comportamientos altruistas

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deben surg ir inicialmen te por accident e o com o efe cto sec undario de otros comporta­ mientos, pare ce imp osible que comportamien­ tos altruistas complejos sea n ensam blados por la selección natural. Cada pequeño cambio ge­ nético que hizo más probabl e para un indi viduo que realizara el comportamiento sería desfavo­ rec ido debido a los efe ctos negati vos del com ­ portamiento sobre la efi cacia biol ógica genéti­ ca. Lo s mismo s argum entos so n aplica bles a la malici a. Por es o, la existen cia de comporta­ mientos tanto altruistas co mo maliciosos par e­ cen contradecir la lógica fundamental de la se­ lección natural.

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Los primares rea lizan comp ortamientos al­ truista s en la natu raleza.

Este acertijo teóri co no sería un problem a si las interaccione s altruistas fuera n raras o poco imp ortant es, y és te pare cer ser que es el caso de la mal ici a. Sin em bargo , hay muchas evidencias de que lo s prim ates y muchos más animales sociales re alizan co mportamientos altruistas complejos, que juegan un papel im­ portante en la vida soc ial , de manera regular. Pr ácticamente, todos los primates soc iales re alizan «groo mi ng » so bre otros miembros de l grupo, recogiendo parásito s, cos tras o res ­ to s de su pelo. Cuando un ind ividu o de un gr u­ po detecta a un depred ad or, a men udo da un grito de alarma claro que alerta al re sto del grupo . A veces, dos indi viduos forman una alianza contra un individuo más alto en la je­ rarquía. De manera oca sion al , un individuo pe rmite a otro compartir su com ida. Todo s es­ tos co mportamientos parece que cump len la de fin ic ión bioló gica de altru ismo . Cuando se trata de hacer «groo rning », e l don ant e gasta tiempo y ene rgía valiosos que podría haber in­ vertido en buscar comid a, e n co rtej ar posibles par ejas o en otras actividade s vita le s. El re­ ce ptor recibe una limpieza a fo ndo de partes de su cuerpo que pueden ser de di fícil acceso para ell a y generalmente puede d isfrut ar de un per íod o de relajación placentero (figura 8.1). Al da r un gr ito de alarma, el qu e grita se hace más llam ati vo para los depred ad ore s, mien­ tras los indi viduos que oyen e l av iso se.ponen

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CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

• Figura 8.1 Langu resgrises realizando «grooming». El «groom ing» no rm alm ente se considera un acto altruista . ya que el que realiza la acción gasta tiem po JIenergía cuando hace «gro om ing» a otro animal y el receptor se beneficia de qu e le quiten garrapata s, le lim pien her idas y le eliminen restos de su pelo.

a cubierto. Cu and o los animal es fo rman al ian­ za s, e n particular cu ando acude n a defender ot ro s miembros del g ru po, se ha cen vulnera­ ble s a las re presal ias del agreso r, mientras que e l ind ividu o defendido reduce su s pro babili­ d ades de ser herido o derrotado durant e el en­ cue ntro . Compartir la comida pue de reducir la ca ntidad de a lime nto que el pr opi et ario come, a la vez que incrementa la ca ntida d de al imen ­ to que obtiene el rece ptor. De este mod o; e n cada uno de esto s cas os , pare ce probable qu e el acto r sufra una reducci ón en s u efi caci a bio­ lógica, mientras que e l recipi ente incurre un incremento e n la efica cia bioló gica , lo que cumple los criterios del altruis mo. Los comportamientos altru istas l/O p uede n verse favore cid os por la selecci ón única­ mente porq ue SOI/ beneficiosos para el gru­ po en conj unto .

Se podría pen sar que si el e fecto med io de un acto sobre todo s los miembros del grupo es positi vo, entonce s sería benefic ioso para tod os los indiv iduos real izar este acto. Por ejempl o, supo ngamos que cu ando un mono lanza un gri­ to de alarma los otros miembros del gru po sa­

len beneficiado s y los beneficios tot ales para todo s los miembros del grupo so brepasa n los costes de dar la alarma. Entonc es, si cad a ind i­ viduo da la alarma cua ndo se detecta a un de­ predador, todos los miembros del grupo sa l­ drán ganado má s que si nunca se hubiera dad o e l grito de alarma. .El problema que hay co n este razonamien­ to es que co nfunde el efec to en e l g rup o con el efec to en el actor. En la mayoría de las circuns­ tan cia s, el hecho de que los gritos de alarm a sean ben eficiosos para los qu e los oye n no afecta la evolu ción del carác te r «la nzar el gri­ to»; lo único que imp orta es el efect o de dar el grito de alarm a so bre el que lo da . Par a ver el por qu é, ima gin em os una es pecie de mon o hi­ potétic a en la que algunos indi viduos lanzan gr itos de alarma cua ndo son los primeros que detectan a un de pred ador. Los monos que son avisados por el que grita tienen la oportun idad de esc ap ar. Supong am os que una cuarta parte de la pobl ación lan za el grito cua ndo ven a un depredador ( e) rara me nte se c ump len pa ra parientes lej anos.

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La f ormación de coali cion es ocurre más a menud o entre parientes p róximos.

La mayoría de las di sput as entre grupos de prim ates invo lucr an a do s indiv iduos . Sin em­ bargo, algunas veces varios individuos atacan juntos a otro individuo, o un indi viduo vie ne a apoy ar a otro ind ividu o involucr ado en una dis puta que es tá ten iendo lugar (figura 8.12) . Llamamos a es tos eve ntos coaliciones o alian­ zas. Es probable que el apoyo se a beneficioso para el individ uo que recib e la ay uda porque al­ tera la balanza de poder entre los co ntendien tes iniciales . El bene ficia rio es más proba ble que ga ne la contienda o es menos probable que sal ­ ga herido de la confrontació n. Sin e mbargo, al mis mo tiemp o la interven ción puede ser costo­ sa para quien va a ayu dar. que gas ta tiempo y energía y se arriesga a salir derrotad o o heri do al ver se im plicado . La reg la de Ham ilton predi­ ce que el apoyo se dirigir á hacia los parientes de manera priorit aria y que se incurr irá n los cos tes más altos en ben eficio de parient es pró­ ximos . Muchos es tudios han mostrad o qu e e l apo­ yo se d irige de maner a selec tiva hacia pari en­ tes próx imos. Las hemb ras de macacos de co la de cerdo defiende n a sus crías y pari ent es pró xi mos má s a menu do que no a parientes le­ j ano s o ind ividuos no em parentados (tabla 8.3). Mac hos adultos de macacos de go rra

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C ÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMA NOS

• CuadroB.2 Cómo se mantienen las relaciones El conflicto y la competencia son características principales de la vida social para muc

hembras lanzan ataques infundados sobre víctimas poco sospechosas, los machos batall an f

hembras receptivas, se arrincona a los subordinados de los lugares de alimentación preferi.,

ciones de dominancia están claramente definidas y son reforzadas a menudo. Aunque la

agresión no son frecuentes en todos los primates (los muriquis, por ejemplo, son tan pac ífi

pueden ni detectar las jerarquías de dominancia), algunos primates pueden ser caracteriza

mente como conflictivos. Esto genera una pregunta intrigante: ¿cómo se mantiene la vida s

este conflicto implacable? Después de todo, parece inevitable que la agresión y el conflicu di

animales, rompa vínculos sociales y reduzca la cohesión de los grupos sociales. Los primat ól =

pezado a considerar este tema recientemente.

Las relaciones sociales significan mucho para los primates. Pasan una buena parte de cad a d ..

«groorning» a otros miembros del grupo. El «groorning. se centra normalmente en un grup o ,

pares de individuos y a menudo se ve compensado con actuaciones recíprocas. Robin Dunbar.

versidad de Liverpool, sostiene que en los monos del Viejo Mundo, el «groorning. ha tras _

función higiénica original y ahora sirve como mecanismo para cultivar y mantener lazos s _

vínculos sociales pueden tener un valor adaptativo verdadero para los individuos. Por ejemplo. .

ming» a veces es intercambiado por apoyo en la formación de coaliciones y puede permitirse ~

jas de «grooming» compartir el acceso a recursos escasos . Hay también evidencias de que la

de macacos y papiones pueden preferir aparearse con machos con los que han desarrollado r _

amistosas .

Cuando las tensiones se convierten en violencia, ciertos mecanismos del comportamiento puede n - _ el efecto disruptivo de los conflictos en las relaciones sociales. Una vez termina el conflicto. la­ menudo se escapan de sus atacantes, una respuesta comprensible. Sin embargo, en algu n _ _ después de un conflicto los contendientes vuelven a contactar pacíficamente. Por ejemplo, los cmrnp.; .. . a veces besan a sus contrincantes; las hembras de papiones gruñen de manera tranquila a sus víctim a : . los langures dorados pueden abrazar o hacer «groorning» a sus adversarios. La rápida transformación de _ agresión a la afiliación impulsó a Frans de Waal, de la Universidad de Emory, a sugerir que estas inter a . ciones pacíficas después del conflicto son una forma de reconciliación, una manera de arreglar las relaci o­ nes que se vieron dañadas por el conflicto. Inspirados por el trabajo de De Waal, varios investigadores han documentado el comportamiento reconciliador en un buen número de especies de primates. Las interacciones pacíficas después de los conflictos parecen llevar la calma a los oponentes. Cuando los monos están nerviosos y ansiosos. las tasas de ciertos comportamiento dirigidos a uno mismo (com o rascarse) aumentan. Por eso estos comportamientos son un buen indicador de estrés. FeJipo Aureli y su, colaboradores de la Universdad de Utrecht y de la Universidad de Emory han estudiado los efectos de las peleas y las reconciliaciones en la tasa de comportamientos dirigidos a uno mismo. Han encontrado que los niveles de estos comportamientos, y presumiblemente de estrés. suben por encima de los niveles basales después de los conflictos. Tanto víctimas como agresores parecen sentir los efectos estresantes de los conflictos . Si los oponentes interactúan pacíficamente durante los minutos que siguen a los con­ flictos, los niveles de comportamientos dirigidos a uno mismo bajan rápidamente a niveles basales (fi­ gura 8.10). Si no se reconcilian las tasas de este tipo de comportamientos se mantienen elevadas durante más tiempo. Si la reconciliación constituye un sistema para mantener los vínculos sociales, entonces es­ peraríamos que los primates se reconciliaran de manera selectiva a favor de sus colaboradores más pró­ ximos. En un buen número de grupos estudiados , los oponentes que tienen fuertes vínculos sociales es más probable que se reconcilien. El grado de parentesco en algunos grupos también se ha visto ligado a altos niveles de reconciliación, a pesar de que algunos investigadores han argumentado que los parien­ tes no tienen necesidad de reconciliarse porque sus relaciones es improbable que se vean perjudicadas por los conflictos.

ECOLOGiA y COMPOR TAM IENTO DE PRIMATES

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_ reco nciliaci ón tambi én puede ju gar un papel en la resolu ción de co nflictos entr e indi vidu os que no - en fuertes vínculos sociales . Al igual qu e mucho s otros prim ates, las hembras de papiones se sienten atraídas por las crías recién naci das y hacen esfuerzos per sistente s para cog erlas en brazos. Las es toler an con desga na que les cojan a los niños y no aprecian la atención prestada. Las hembras de nes se reconcilian a menudo con las mad res de crí as j óvene s, inclu so aunque no tengan una rela ­ - muy íntim a con ellas. La reconcili ación mej ora en gran medida las probabilidades de los ag reso res ..... e les dejen coger a las crías de las víctimas en los minuto s que sigue n a los co nflictos. En este ca so, -econcillaci ón parece ser un medi o para poner fin a un co nflicto pero no una vía para mant ener rela­ - es a largo término.

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8. 10 cia con qu e las víctimas de una agresión se rascan, un indicador observable de estrés, los niv eles normales durante los minutos qu e siguen a encuentros agresivos. Sin embargo, si se forma de contacto de afiliación (recon ciliación) entre los oponentes du ran te el período que confl icto, la frecue ncia con que se rascan las víctimas disminu ye rápidam ente hasta nive les por niveles basales. Si no hay con tacto reconciliador du ran te los primeros pocos minu tos des pués - ;.::ro. estas tasas se mantienen elevadas por encima de niveles basales. Estos datos sugieren que el atiliatiuo entre opo nentes tiene un efecto calmante. Se han de tectado efectos similares en los

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• Figura 8.13 (a) En un gran grupo de macacos de gorra en cautividad, los ma chos adultos apoyab an a machos 'elacionados (barras rojas) más a menudo, en prom edio, qu e no a machos no relacionados (barras verdes). Cada uno de los siete machos qu e tenían parientes en el grupo seguían este patrón. (b ) Macacos de gorra machos intervienen a m enudo en las disputas. Aquí, dos mach os se mantienen agrup ados y am enazan a un macho que ocupa un lugar inferior en la jerarquía , que de forma sum isa levanta su cola y sale brincando. b. dibujo de Kathy West.) En los confl ictos, el apoyo basado en el paren­ tesco afe cta, a largo plazo. la estructura so­ cial de muchos grupos de primat es. Tenemos evidencias de esto a parti r de estudios de gru­ pos de macacos. monos verdes y papiones,

En est as especies, el apoyo maternal in­ - enc ia el resultado de interacciones agresivas confrontaciones por la dominanci a. Inicial­ me, un mono inmaduro es capaz de derrotar ividuos juveniles mayores en edad y tarna­ =.> sólo cuando su madre se encuentra cerca. - algún momento , independientemente de su o tamaño, los juveniles son cap aces de de­ ar a cualquiera que su s madres puedan de­ ar, incluso cu ando la madre se encuentra a ...a distancia, El apoyo materno contribuye tamente a varias propiedades de las jerar­ de dominancia dentro de estas especies:

adya centes en la jerarquía de dorninancias y to­ dos los miembros de una línea materna (grupo de parientes maternal es) se sitúan por encim a o por debajo de todos los miembros de otras líneas maternas, Un grupo de papio nes salvajes del Amboseli National Par k que han sido estudia­ '"

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El rango materno se transfiere con una fide lidad a las crías , sobre todo a las hija s. ejemplo, en un grupo de papiones en Gil­ .' enya, el rango materno es casi un predi c­ perfecto del rango de la hija (figura 8.14). - Parientes maternales ocup an posiciones

• Figura 8.14 Las hembras juveniles de papiones adquieren posiciones je rárquicas muy similares a las de sus m adres, El punto an ormal en la posición maternal 2 pertenece a una hembra qu e su madre murió cuando era una cría.

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CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

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RI ~ • Figura 8.15 Hembras de papion es en el pa rque naci onal de Amboseli transfieren su posición en la je rarquía a sus hijas. Aquí se enu me ra a las hembras en orden descendient e según su posició n j erárquica durante dos períodos de tiem po sepa rados por una década. Las dos letras m ayú scula s representan matriarcas concretos, la letra minúscula represent a la relación (d =hija, g = nieta) Vlos sub índ ices indi ca n el orden de nacim'iento entre herm a nas. De este mo do, AL-g es la única ni eta de .sl: y AL·e!.o es la tercera hij a de AL. Hembra s qu e apa recen en 1971 pero no en 1981 murieron d urante este intervalo, mientras que hembras que aparecen en 1981 pero no en 1971 alcan zaron la madu rez du ran te este intervalo. Los m iem bros de las genealogías maternas normalm ente ocu pa n posiciones jerárquicas agrup ada s, con las hijas ocupando pos icion es justo por debajo de sus m adres. Hay pocos ca m bios en las posicion es jerárquicas durante este períod o: solo dos hembras (SC·d 2 y RI-d) subieron en la jerarquía .

dos durante muchos años por Jeanne y SI Altrnann, de la Universidad de Chicago y colegas, ofrece un buen ejemplo de este ti jerarquía de dominancia (figura 8.15). En 1 las cuatro hembras en posiciones más altas de jerarquía eran todas descendientes de una ú hembra llamado Alto (AL). Tres de ellas sus hijas y la otra su nieta. - El orden dentro de la líneas maternas menudo es bastante predecible. En muchos __ sos, las madres se encuentran por delante de ~~ hijas y hermanas más jóvenes superan a sus he ­ manas mayores. Sin embargo, parece que tt: una mayor regularidad en las relaciones de minancia dentro de los linajes en grupos que re­ ciben alimentación artificial suplementaria o grupos cautivos que en grupos en estado salvaj como el que se representa en la figura 8.15.

Las relaciones de dominancia entre las hem­ bras son increíblemente estables a lo largo tiempo. En muchos grupos, estas relaciones ~ mantienen iguales durante meses y a veces inclu­ so años. En el grupo de papiones de Amboseli prácticamenteno hubo cambios en las posiciones relativasde las hembras durante un período de 1 años, incluso aunque estas hembras madurar n parieron, enfermaron, soportaron heridas y env . jecieron durante este intervalo (figura 8.16). Este estabilidad en las relaciones de dominancia entre hembras puede ser el resultado de la tendencia 3 la formación de alianzas para apoyar a los parien­ tes. Si una hembra sabe que cuando amenaza a otra hembra algunos de los parientes de la vícti­ ma van a formar alianzas contra ella, puede ser reacia a retar a hembras que la superan en la je­ rarquía. Incluso aunque las hembras no reciben apoyo en cada uno de los enfrentamientos, la pre­ sencia de aliados potenciales puede servir como un factor disuasivo efectivo frente a la agresión.

Altruismo recíproco El altruismo también pu ede evoluc ionar si hay una reciprocidad en los acto s alt ruistas.

La teoría del altruismo recíproco se basa en la idea de que el altruismo entre individuo s

ECO LOGíA y COMPORTAMIENTO DE PRIMATES

233

8.16 - machos chim pancé de avanzada edad realiza n «groom ing» entre ellos. La reciprocidad e significar hacer turnos o interactuar sim ultáneam en te. Los m achos de chi m pancé se an en sus com unidades natales a lo largo de su vida y desarrollan víncu los m uy in tensos "JI! ellos.

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e evo lucionar si el co mportamiento al­ se equilibra a lo largo del tiemp o entre e indi viduos que interac túa n. En rela­ - recíprocas los indi viduos se turnan actores y receptores, dand o y recibiendo beneflcios del altruismo (figura 8.16) . El . mo recíproco se ve favorecido, ya que a go del tiemp o los parti cipantes en eventos . ' -as obtiene n beneficios que sobrepas an •ostes de sus acciones. Esta teoría fue for­ por primera vez por Robert Tri vers, de iversidad de Rutgers y más tarde amplia­ oonnalizada por otros. - -~.s condicio nes qu e deben da rse simultá­ me favorec en el desarroll o del altru ismo o: los indi viduo s de ben

l . tener la oport unidad de interactuar a menudo, 2. ten er la ca paci dad de reco rdar el apoyo que han dado y recibido y 3. ofrecer apoyo ún icamente a aquellos que les ayud an a ellos . La primera condició n es necesaria para que los individuos puedan tener la opo rtunidad de que sus propios altru ismo s sean recompen sa­ dos. La segunda co ndición es imp ortante para que los ind ividuo s puedan hacer un seg uimie n­ to y equilibra r el altru ismo dado y recibido de individu os co ncretos . La tercera co ndición produ ce la interacción no al aza r necesaria para que se dé la evolución del altruismo . Si los in­

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C ÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

dividuos no están relacionados, las interaccio­ nes iniciales se distribuirán al azar entre al­ truistas y no altruistas. Sin embargo, los que deban de vol ver los act os altruistas rápidamen­ te dejarán de ayud ar a aquellos que no retornan la ayuda, mientras que continuarán ayudando a los que la retornan . De este modo, como en el caso de la selecci ón de parientes, el altruismo recíproco puede verse fa vorecido por la selec­ ción natural , ya que los altruistas reciben una parte desproporcionada de los beneficios de los actos altruistas. Nótese que los act os altruistas no deben ser intercambiados por actos del mis­ mo tipo; es posible que alguna forma de altruis­ mo (co mo el «grooming») sea intercambiado por otra form a de altruismo (como el apo yo en coaliciones) . .~

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En primates, las condic ione s para que se dé la evolu ción del altruismo recíproco es probable que a menudo se l'ea/1 satisfe ­ chas. y hay algunas evidenc ias de que esto ocurre.

La mayoría de primates viven en grupos so­ ciales que son bastante estables y pueden reco­ nocer a todos los miembros de sus grupos. No sabemos si los primates tienen la capacidad cognitiva de recordar el apoyo dado y recibido por parte de varios individuos, pero sabemos que son mu y inteligentes y pueden solu cionar problemas sociales complejos. Así, parece pro­ bable que los primates tengan tanto las oportu­ nid ades como las capacidades para pra cticar el altruismo recíproco . En un buen número de especies de prima­ tes. el «grooming» constituye un acto recípro­ o . Es to significa que los individuos hacen ; room ing» más a menudo a los animales de e rec iben la mayor parte del «grooming». ming» recíproc o ha sido ob servado en ie de macacos, papiones , monos panc és, Algunos investi gadores e gro o rning. ofrezca una evi­ I altru ismo recíproco, ya nc ia di recta s de que el ~~· "_l.ll e cos toso para los in­ le: de la recipro­

cidad vienen de estudios de las coalici ­ apoyo. Algunos investigadores han d que el apoyo en encuentros ag on ístic os recompensado con actos recíprocos en \ especies, incluyendo varios macacos y _. pancés. Un estudio de macacos de gorr a ­ zad o por uno de nosotros (1. B. S.) en que los machos a menudo interven ías disputas que tenían otros machos y da mejor apo yo a los ma chos de los que rec ­ más apoyo (ver la figura 8.13b) . Sin ernber; el número de eventos de apoyo entre par machos estaba a menudo desequilibrado, :: general, los machos que se encontraban e lugares altos de lajerarquía apoyaban a lo' dividuos de menor rango más a menudo _ viceversa. Esto puede deberse al hecho de el apoyo er a menos co stoso para los rna ­ en posiciones más dominantes que par a machos más subordinados. También hay den cia s de que a veces el «groorning» se in cambia por apoyo en coaliciones. De modo, los machos de macaco de gorra apoy más a menudo a los ma chos que les ofrecí «groorni ng» más a menudo. Se han observ patrones similares en monos verdes , papi o y chimpancés . Estos estudios de correlaciones son e sistentes con las predicciones deri vadas de _ teoría del altruismo recíproco, pero no de­ muestran que el altruismo venga condicio n ­ do por la reciprocidad . La naturaleza con di­ c ional de estos intercambios se ha dernostra de manera conv incente por dos estudios ex pe­ rimentales. El primer estud io fue realizado por Robe n Seyfarth y Dorothy Cheney, de la Universid a de Pennsylvania. Para co mprender este experi­ mento es nec esario entender la metodolog ía utilizada. El primer paso en su investigación fue gravar vocalizaciones dadas por mon os verdes frente a una gran variedad de situacio­ nes . Después Seyfarth y Cheney evaluaron la relación entre las propiedades acú sti cas de las voces y el contexto en el que se habían dado. Esto les permitió identificar un buen número de vocalizaciones distintas y desarroll ar hipó­ tesi s sobre el significado funcional de estas vo­ ces . Estas hipótesis se probaron a continuación

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E COLOGíA y COMPORTAMIENTO DE PRIMATES ~~

experimentos de reproducción de las gra ba­ nes cuidadosamente diseñados. En este tipo experimentos las voces gra badas se repro­ en desde un altavoz escondido a individuos leccionados y las respuestas de los que las yen se graban en película o vídeo. Cuando . en las voces registradas, los monos pueden irar intencionadamente en la dirección del al­ voz escondido, acercarse al altavoz escand i­ a ignorar la llamada. La duración de la mira­ del mono en la dirección del altavoz escon­ . ' 0 se usa para medir el nivel de interés hacia voz grabada. Como el resto de monos, los monos verdes san buena parte de su tiempo libre haciendo grooming». Los monos verdes tambi én for­ n coa liciones y utilizan vocalizaciones es­ cíficas para reclutar apoyo. En este experi­ ento, Seyfarth y Cheney reprodujeron gra­ aciones de llamada s de reclutami ento a indi­ iduos en dos situaciones diferentes . La lIa­ ada de reclut amiento del mono verde A fue -eproducida desde un altavoz escondid o al ano B bajo dos condicio nes: 1) des pués de ue A hubie ra reali zado «groomin g» sobre B . 2 ) despué s de un período prefijado de tiern­ durante el cual A y B no habían hecho groorn ing». Se propu so la hipótesis de que si . 1 «grooming» estaba asocia do co n el apoyo en el futuro, entonces B debía responder en ayor grado a la llamada de reclutamiento de después de haber recibid o «groorn ing». Los a nos verdes hicie ron just ament e esto (jigu­ a 8.17). El segundo estudi o fue diseñado por Frans Waal, de la Universidad de Emory, y se entró en la relación entre el «groorning» y el mpartir alimento en un grupo bien estable­ -ido de chimpancés en ca utividad. Durant e un intervalo de tres años, cada ciertos períodos tiempo variables y preestablecid os se en­ tregó a un grupo de chimpancés un manojo compacto de hojas. Aunqu e estos manojo s po­ dían ser monopolizados por un único indivi­ uo, los pose sores de estos manojo s a menudo rmitían a otros individuos compartir una arte de su botín. Antes de cada sesió n de provisionamiento, De Waal hizo un segui­ iento de las interacciones de «groorn ing»

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• Figura 8.1 7 Los m onos verdes responden más intensam ente a llam adas de reclutamien to reproducidas desde un altavoz escondido si qu ien llam a les ha ofrecido «groomi ng» recientemente que si no se lo ha ofrecido.

entre los miembro s del grupo. Encontró que los poseso res eran mucho más generosos con los indiv iduos que les habían hecho «groo­ ming» recie ntemente que no con otros miem­ bros del grupo (jigura 8.18) . Además, era mu­ cho menos probable que los que poseían el bo­ tín se resistieran a los esfuerzos para obtener alimento si quienes les pedían les habí an he­ cho «groorning» recientemente que si no se lo habían hech o. Sólo hay unos pocos ejemplos bien docu­ mentados de altruis mo recíproco en primates no humanos. Sin embargo, el altrui smo recí­ proco puede ocurrir más a menudo de lo que detectan los observadores. Debid o a que el al­ truismo potencialment e pued e ser dev uelto en monedas distinta s «