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• Valentina Velez Sanchez

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Bases físicas de los fenómenos bioeléctricos

Introducción

BIO403 Biofísica – Notas de clase – J. Felipe Osorio-Tobón Ph.D.

Electroestática • Intervienen las Carga masas de los gravitacional cuerpos.

Carga eléctrica

• Intervienen fuerzas de repulsión. • Independientes de la masa.

Parte de la física que se encarga de estudiar fenómenos asociados a cargas eléctricas en reposo. Carga elemental

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Fuente: Sears y Zemansky (2010)

La carga eléctrica

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Fuente: Sears y Zemansky (2010)

¿Qué fue lo que sucedió con la varilla cuando se carga?

La suma algebraica de todas las cargas eléctricas en cualquier sistema cerrado es constante.

La magnitud de la carga del electrón o del protón es la unidad natural de carga.

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Fuente: Sears y Zemansky (2010)

Conductores vs Aislantes

El citoplasma es muy buen conducto pero la membrana se comporta como un aislante.

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Fuente: Sears y Zemansky (2010)

Carga por inducción

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• En 1784 Charles Augustin de Coulomb (1736-1806) estudió con mucho detalle las fuerzas de atracción de partículas cargadas. • Usó una balanza de torsión.

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Fuente: Sears y Zemansky (2010)

Ley de Coulomb

1 𝐾𝑒 = 4𝜋𝜀0

F: fuerza de atracción o repulsión entre las cargas. (N). q1 , q2: cargas en Coulomb. (C). (1 C equivale a la carga 6 x 1018 electrones) r : distancia que separa a las cargas. (m). Ke: constante de Coulomb. (9x109 Nm2/C2 en el aire o en el vacío). ε0: permitividad en el vacío . (8.84x10-12 C2 /Nm2) BIO403 Biofísica – Notas de clase – J. Felipe Osorio-Tobón Ph.D.

Fuente: Sears y Zemansky (2010)

𝑞1 𝑞2 𝐹 = 𝐾𝑒 𝑟2

¡Nota! En problemas de electrostática es muy raro encontrar cargas tan grandes como de 1 coulomb.

¡Dos cargas de 1 C separadas 1 m ejercerían fuerzas entre sí de 9 3 109 N (cerca de 1 millón de toneladas)!

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Principio de Superposición La fuerza sobre una carga en reposo debida a otras también fijas actuando simultáneamente, es igual a la suma vectorial de las fuerzas ejercidas por cada una de ellas actuando por separado como si las demás no existiesen.

Fuente: http://physicscatalyst.com/elec/charge_1.php

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Ejemplo • Dos cargas puntuales, q1=+25 nC y q2=-75 nC están separadas por una distancia de 3.0 cm. Calcule la magnitud y la dirección de: a) la fuerza eléctrica que q1 ejerce sobre q2. b) la fuerza eléctrica que q2 ejerce sobre q1.

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Ejemplo • Si la carga q2 no se mueve, halle la carga q3 en términos de q.

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Ejemplo • Si la fuerza neta que actúa en q2 es F2, determine la carga de q3 en términos de q.

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Ejemplo

Fuente: Sears y Zemansky (2010)

• Dos cargas puntuales iguales y positivas, q1=q2 = 2.0 µC se localizan en x = 0, y = 0.30 m y x = 0, y =-0.30 m, respectivamente. ¿Cuáles son la magnitud y la dirección de la fuerza eléctrica total que ejercen estas cargas sobre una tercera carga, también puntual, Q = 4.0 µC en x = 0.40 m, y = 0?

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Ejemplo • En una reacción química, los dos extremos de la molécula de ADN de 2,45 µm de longitud adquieren sendas cargas de valor +e y –e, respectivamente. ¿Cuál será la fuerza entre los dos extremos de la molécula?

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Ejemplo • Determine la fuerza resultante en q2 en el diagrama si q1 = 3,00 µC, q2 = 5,00 µC, q3 = 4,00 µC, r12 = 0,5 m y r23 = 0,5 m.

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Ejemplo Se colocan 4 cargas puntuales en las esquinas de una cuadrado de lado d como se muestra en la figura. A) Calcule la fuerza neta (magnitud y dirección) sobre cada carga. B) Si se coloca una quinta carga de valor +Q en el centro del cuadrado ¿Cuál será la fuerza neta que actúa sobre ella?

+Q +

d

-

-Q

d

-Q

-

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+ +Q

Ejemplo • Una partícula con carga q1 = -0,4e se ubica en x = 0 m y otra partícula con carga q2 = +3e se ubica en x = 0,63 m. En que posición del eje x se podría colocar una tercera partícula para que el sistema se encuentre en equilibrio electroestático.

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Campo eléctrico

Fuente: Sears y Zemansky (2010)

Fuente: Sears y Zemansky (2010)

La fuerza eléctrica sobre un cuerpo cargado es ejercida por el campo eléctrico que otros cuerpos cargados originan.

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Fuente: Sears y Zemansky (2010)

El campo eléctrico de una carga puntual

El campo eléctrico en cierto punto es igual a la fuerza eléctrica por unidad de carga que una carga experimenta en ese punto. 𝐸 = 𝐾𝑒

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𝑞 𝑟2

𝑟

𝐹 =𝑞∙𝐸

• La intensidad del campo disminuye conforme la distancia aumenta. • Se representa mediante líneas que salen de las cargas positivas y entran en las cargas negativas. Fuente: Sears y Zemansky (2010)

El CE puede variar de un punto a otro, no es una cantidad vectorial única, sino un conjunto infinito de cantidades vectoriales, cada una de las cuales está asociada con un punto del espacio. Ex (x, y, z); Ey (x, y, z); Ez (x, y, z)

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Líneas de campo eléctrico

Fuente: Sears y Zemansky (2010)

• Entre más juntas más potente es el campo eléctrico. • Las líneas tienen una dirección única y nunca se cruza.

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Ejemplo

Fuente: Sears y Zemansky (2010)

• Una carga puntual q =-8.0 nC se localiza en el origen. Obtenga el vector de campo eléctrico en el punto del campo x = 1.2 m, y =-1.6 m.

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• La mayoría de las situaciones reales implican campos y fuerzas eléctricas, se encuentra que la carga está distribuida en el espacio. • Se utiliza el principio de superposición.

Fuente: Sears y Zemansky (2010)

El campo eléctrico de cargas distribuidas en el espacio

𝐹0 𝐸= = 𝐸1 + 𝐸2 + 𝐸3+⋯ 𝑞0

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• Dos cargas puntuales q1 (0,0) y q2 (10,0) de +12 nC y -12 nC, respectivamente (Dipolo eléctrico). Calcule el campo eléctrico causado por q1, el campo eléctrico causado por q2, y el campo total : a)en el punto (6,0); b) en el punto (-4,0); y c) en el punto (5,12). •

NOTA: LAS DISTANCIAS ESTÁN EN CENTIMETROS. BIO403 Biofísica – Notas de clase – J. Felipe Osorio-Tobón Ph.D.

Fuente: Sears y Zemansky (2010)

Ejemplo

Ejemplo

Fuente: Sears y Zemansky (2010)

• Las proteinas chaperonas tienen una subunidad llamada GroEL, la cual tiene forma de anillo. Si la Groel tiene un radio a y tiene una carga total Q distribuida de manera uniforme en todo su perímetro (figura). Encuentre el campo eléctrico en el punto P que se localiza sobre el eje del anillo a una distancia x del centro.

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Ejemplo • Dos cargas puntuales se encuentran sobre el eje x, como se ilustra en la Figura. Identifique todos los lugares donde el campo eléctrico es 0.

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Energía potencial

•

El trabajo (𝑊) realizado por la fuerza eléctrica sobre una partícula con carga que se mueve en un campo eléctrico se representa por el cambio en una función de energía potencial 𝑈.

•

𝑈 aumenta si la carga se mueve en sentido opuesto a 𝐹. 𝑏

𝑎

𝐹 𝑑𝑙 = 𝑈𝑎 − 𝑈𝑏 = −∆𝑈

Fuente: Sears y Zemansky (2010)

𝑊𝑎→𝑏 =

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Energía potencial entre cargas puntuales •

•

El trabajo efectuado por la fuerza

La fuerza no es constante durante eléctrica para esta trayectoria particular el desplazamiento, y se tiene que depende integrar para obtener el trabajo sólo de los puntos extremos. Wa→b. 𝑟𝑏 W efectuado depende sólo de los 𝑊𝑎→𝑏 = 𝐹𝑟 𝑑𝑟 𝑟𝑎 puntos extremos La energía potencial eléctrica entre dos cargas puntuales q y q0

𝑈 = 𝐾𝑒

𝑞𝑞0 𝑟

La energía potencial siempre se define en relación con algún punto de referencia donde 𝑈 = 0.

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Fuente: Sears y Zemansky (2010)

Energía potencial eléctrica con varias cargas puntuales

𝑈 = 𝐾𝑒 𝑞0

𝑞1 𝑞2 𝑞2 + + +⋯ 𝑟1 𝑟2 𝑟2 𝑈 = 𝐾𝑒 𝑞0 𝑖 0

• Transporte de iones en contra de un gradiente electroquímico.

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Ejemplo Calcule el costo energético de mover un soluto a través de una membrana de una región con C1=1 M hasta una región con C2=10 M. La temperatura es de 25oC y la membrana tiene un potencial eléctrico de 0.1 V. Considere: • Un soluto no cargado. • Un soluto con carga +2.

R = 8.315 J mol-1K-1, 𝔉 = 96480 J V-1 mol-1 BIO403 Biofísica – Notas de clase – J. Felipe Osorio-Tobón Ph.D.

MECANISMOS FÍSICO-QUÍMICOS DE BIOPOTENCIALES BIO403 Biofísica – Notas de clase – J. Felipe Osorio-Tobón Ph.D.

Difusión pura a través de membranas Los gradientes de concentración y el movimiento de iones a través de la membrana crean una diferencia de potencial eléctrico entre el interior y el exterior.

∆𝜓

Potencial de membrana

Estas diferencias en la distribución iónica se fundan en dos hechos

La actividad de las bombas de iones

La difusión pasiva de iones

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𝐺 = 𝑓 𝐻, 𝑆

𝐺 = 𝑓 𝑇, 𝑃

• Sistema cerrado. • No hay trabajo mecánico. • Proceso reversible.

𝑑𝐺 = −𝑆𝑑𝑇 + 𝑉𝑑𝑃

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Para sistemas abiertos 𝑑𝐺 = −𝑆𝑑𝑇 + 𝑉𝑑𝑃 + 𝜇𝑑𝑛 Donde 𝜇 =

𝜕𝐺 𝜕𝑛 𝑇,𝑃

𝑑𝐺 = −𝑆𝑑𝑇 + 𝑉𝑑𝑃 + 𝜇𝑖 𝑑𝑛𝑖 Donde 𝜇𝑖 =

𝜕𝐺 𝜕𝑛𝑖 𝑇,𝑃,𝑛 𝑗=𝑖

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Imagina un sistema cerrado reversible donde se desarrollan los siguientes tipos de trabajo

𝑊𝑞 = 𝜓𝑑𝑞

𝑊𝑐 = −𝑃𝑑𝑉

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𝑊𝑛 = 𝜇𝑑𝑛

Para un sistema cerrado en el cual se suministra calor: 𝑞 = 𝑛𝑧𝐹 𝑟

𝑑𝐺 = −𝑆𝑑𝑇 + 𝑉𝑑𝑃 +

𝜇𝑖 𝑑𝑛𝑖 + 𝜓𝑑𝑞 𝑖=1

Donde la carga de 𝑛 moles será 𝑞 = 𝑛𝑧𝐹 y 𝐹 es la constante de Faraday (9,65x104 C/mol). 𝑟

𝑟

𝑟

𝜇𝑖 𝑑𝑛𝑖 + 𝜓 𝑖=1

𝑧𝑖 𝐹𝑑𝑛𝑖 = 𝑖=1

𝜇𝑖 + 𝑧𝑖 𝐹𝜓 𝑑𝑛𝑖 = 𝜇𝑑𝑛𝑖 𝑖=1

Potencial electroquímico

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Potencial electroquímico (𝜇𝑖 ) Hace referencia a las propiedades eléctricas y químicas de la membrana celular y determina la dirección termodinámica favorable para el movimiento de un ión a través de la membrana. El componente químico es resultado de la diferencia de concentración diferencial de iones a través de la membrana.

La combinación de ambos factores determina la dirección termodinámica favorable para el movimiento de un ión a través de la membrana.

𝜇 = 𝜇0 + 𝑅𝑇 ln 𝐶 + 𝑧𝐹𝜓

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Ecuación de Nernst Considere un sistema a P y T constante separado en dos compartimientos por una membrana Si hay 𝑒𝑥𝑡

𝑖𝑛𝑡

𝐶𝑖𝑒𝑥𝑡

𝐶𝑖𝑖𝑛𝑡

𝜇𝑖𝑒𝑥𝑡

𝜇𝑖𝑖𝑛𝑡

𝜓𝑖𝑒𝑥𝑡

𝜓𝑖𝑖𝑛𝑡

A

25oC

→

𝑅𝑇 𝑧𝐹

distintos componentes, los potenciales electroquímicos son iguales.

𝑅𝑇 𝐶𝑖𝑒𝑥𝑡 ∆𝜓 = ln 𝑖𝑛𝑡 𝑧𝑖 𝐹 𝐶𝑖

= 25 𝑚𝑉

𝐶𝑖𝑖𝑛𝑡 =

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𝑧𝑖 𝐹∆𝜓 − 𝐶𝑖𝑒𝑥𝑡 𝑒 𝑅𝑇

La ecuación de Nernst permite… • Calculo de la distribución de iones en función del potencial eléctrico. • Calculo del potencial eléctrico que se produce como consecuencia de la distribución no uniforme de los iones. • En general NO se pueden utilizar para calcular el potencial de una célula viva. • Solo cuando los iones se distribuyen pasivamente (Cloruro).

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Para los diferentes iones 𝑅𝑇 𝐾 + 𝑒𝑥𝑡 ∆𝜓𝐾 = ln +1 𝐹 𝐾 + 𝑖𝑛𝑡

𝑅𝑇 𝑁𝑎+ 𝑒𝑥𝑡 ∆𝜓𝑁𝑎 = ln +1 𝐹 𝑁𝑎+ 𝑖𝑛𝑡

𝑅𝑇 𝐻 + 𝑒𝑥𝑡 ∆𝜓𝐻 = ln +1 𝐹 𝐻 + 𝑖𝑛𝑡

𝑅𝑇 𝐶𝑎2+ 𝑒𝑥𝑡 ∆𝜓𝐶𝑎 = ln +2 𝐹 𝐶𝑎2+ 𝑖𝑛𝑡

𝑅𝑇 𝐶𝑙− 𝑒𝑥𝑡 ∆𝜓𝐶𝑙 = ln −1 𝐹 𝐶𝑙− 𝑖𝑛𝑡

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El potencial de membrana es la diferencia de potencial eléctrico a un lado y al otro de la membrana plasmática de una célula. Ion

Concentración intracelular

Concentración extracelular

Potencial de equilibrio

Sodio(Na+)

15 mM

145 mM

𝜓Na = +60,60 mV

Potasio (K+)

150 mM

4 mM

𝜓K = −96,81 mV

Calcio (Ca2+)

70 nM

2 mM

𝜓Ca = +137,04 mV

Ion hidrogeno (protón, H +)

63 nM (pH 7,2)

40 nM (pH 7,4)

𝜓H = −12,13 mV

Magnesio (Mg2+)

0,5 mM

1 mM

𝜓Mg = +9,26 mV

Cloruro (Cl−)

10 mM

110 mM

𝜓Cl = −64,05 mV

Bicarbonato (HCO3−)

15 mM

24 mM

𝜓HCO3- = −12,55 mV

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Ejemplo Para los siguientes iones calcule, el potencial eléctrico. Las concentraciones están en mM. Ion Na+

Interior 14

Exterior 140

K+ Cl-

140 4

4 108

¿Hacia donde se mueven los iones? ¿Hacia el interior o hacia el interior? BIO403 Biofísica – Notas de clase – J. Felipe Osorio-Tobón Ph.D.

Ejemplo El potencial de equilibrio para el sodio es +58mV cuando la concentración de sodio en el exterior de la célula es 10 veces mayor que la del interior. Que le pasaría al potencial si la concentración extracelular de sodio se incrementa en un valor de ¿10?, ¿100? ¿o si disminuye en un factor de 10? Explique porque el potencial cambia BIO403 Biofísica – Notas de clase – J. Felipe Osorio-Tobón Ph.D.

Ecuación de Nernst-Planck 1 𝑑𝑛𝑖 𝐽𝑖 = 𝐴 𝑑𝑡

𝑑𝜓 𝑑𝑐𝑖 𝐽𝑖 = −𝑢𝑖 𝑐𝑖 𝑧𝑖 𝐹 − 𝑢𝑖 𝑅𝑇 𝑑𝑥 𝑑𝑥

• Explica como el flujo de una especie iónica a través de una membrana depende del gradiente de potencial y del gradiente de concentración. • Procesos de difusión pura a través de la membrana.

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Teoría de campo constante Exterior 𝐶𝑖𝑒𝑥𝑡

𝐶𝑖𝑒𝑥𝑡

𝐶𝑖𝑖𝑛𝑡

𝜓𝑖𝑒𝑥𝑡

𝜓𝑖𝑖𝑛𝑡

Interior 𝐶𝑖𝑖𝑛𝑡

Δx x=0 • Estado estacionario: el flujo para cualquier componente es constante. • La movilidad (𝑢𝑖 ) es constante en toda la membrana.

• El campo eléctrico es constante en toda la membrana 𝜓 𝑒𝑥𝑡 . • 𝜓(x) es una función lineal de x →

𝑑𝜓 =cte. 𝑑𝑥

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𝑑𝜓 𝑑𝑥

=

∆𝜓 ∆𝑥

con ∆𝜓 = 𝜓 𝑖𝑛𝑡 −

• Relaciona explícitamente el flujo de la especie 𝑖 a través de la membrana en función de las concentraciones y los potenciales electrostáticos en el interior de la membrana en la interfase exterior. 𝑢𝑖 𝑧𝑖 𝐹∆𝜓 𝑐𝑖𝑒𝑥𝑡 − 𝑐𝑖𝑖𝑛𝑡 𝑒 𝑧𝑖 𝐹Δ𝜓/𝑅𝑇 𝐽𝑖 = − ∆𝑥 1 − 𝑒 𝑧𝑖 𝐹Δ𝜓/𝑅𝑇

¿Qué pasaría en el caso de que no exista flujo de la especie 𝒊? BIO403 Biofísica – Notas de clase – J. Felipe Osorio-Tobón Ph.D.

Ejemplo • ¿Como debe ser el valor de la movilidad del Sodio en comparación con la del potasio para que el flujo de ambas especies sea igual si el potencial de membrana es -90 mV? Las concentraciones están en mM. Ion Na+ K+

Interior 15 150

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Exterior 145 4

Difusión iónica Principio de electroneutralidad • La suma de cargas negativas es igual a la suma de cargas positivas en cualquiera de los dos compartimientos separados por una membrana.

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Potenciales de Gibbs-Donnan ∆𝜓 = 𝜓𝑖𝑛𝑡 − 𝜓 𝑒𝑥𝑡

Ext

Int

XA+

BA+

• A+ y B- difunden. • X- no difunde. • En el equilibrio hay una distribución asimétrica.

𝑐𝐴𝑖𝑛𝑡 𝑐𝐵𝑒𝑥𝑡 𝑒𝑥𝑡 = 𝑖𝑛𝑡 = 𝑟 𝑐𝐴 𝑐𝐵 • El potencial es determinado por la cantidad de componentes cargados de la célula no intercambiables que provocan la distribución asimétrica. 𝑅𝑇 ∆𝜓 = − ln 𝑟 𝐹

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Ejemplo Para un equilibrio de Gibbs-Donnan, las concentraciones iniciales en la solución interna de NaCl es 3 mM y en la externa de NaP es de 3 mM. La membrana es impermeable a P-. Asuma volúmenes iguales y que la presión necesaria para el equilibrio osmótico no involucra el flujo de agua. Calcule: • Las concentraciones de equilibrio de los iones. • La magnitud del potencial de membrana y su dirección. R = 8.315 J mol-1K-1 F = 9.65 x 104 C mol-1

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Creación de potenciales de difusión Ext

Int

B-

𝑑 𝑐+ 𝑑𝜓 𝐽+ = −𝑢+ 𝑅𝑇 − 𝑢+ 𝑧+ 𝑐+ 𝐹 𝑑𝑥 𝑑𝑥 𝑑 𝑐− 𝑑𝜓 𝐽− = −𝑢− 𝑅𝑇 − 𝑢− 𝑧− 𝑐− 𝐹 𝑑𝑥 𝑑𝑥

A+ 𝐽+ = 𝐽−

• La movilidad de A+ es menor que la de B-. • Ambos se difunden con la misma velocidad. • Velocidad intermedia (𝑢)

𝑢+ − 𝑢− 𝑅𝑇 𝑐 𝑖𝑛𝑡 ∆𝜓 = − ln 𝑒𝑥𝑡 𝑢+ + 𝑢− 𝐹 𝑐

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Ejemplo Comparar el potencial de difusión antes y después de aumentar la concentración en el compartimiento interior 2 veces. Las concentraciones iniciales eran de 70 mM y 3 mM en el interior y exterior, respectivamente.

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Ecuación de Goldman Hodgkin Katz • En un axón aplicando la teoría del campo constante, con varios aniones y cationes monovalentes. 𝐹∆𝜓

𝑝+ 𝐹∆𝜓 𝑐+𝑒𝑥𝑡 − 𝑐+𝑖𝑛𝑡 𝑒 𝐽+ = − 𝐹∆𝜓 𝑅𝑇 1−𝑒

𝐽− =

𝑝− 𝐹∆𝜓 𝑅𝑇

𝑅𝑇

𝐽+ = +

𝐽− −

𝑅𝑇 ∑+ 𝑝+ 𝑐+𝑖𝑛𝑡 + ∑− 𝑝− 𝑐−𝑒𝑥𝑡 ∆𝜓 = − ln 𝐹 ∑+ 𝑝+ 𝑐+𝑒𝑥𝑡 + ∑− 𝑝− 𝑐−𝑖𝑛𝑡

𝑅𝑇

−𝐹∆𝜓 𝑖𝑛𝑡 𝑅𝑇 − 𝑐− 𝑒 −𝐹∆𝜓 𝑅𝑇 1−𝑒

𝑐−𝑒𝑥𝑡

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En el caso de un axón de una neurona, el potencial se debe a los iones Na+, K+ y ClFuente: cinpla.org

𝑒𝑥𝑡 𝑖𝑛𝑡 𝑅𝑇 𝑝𝑁𝑎 𝑐𝑁𝑎 + 𝑝𝐾 𝑐𝐾𝑖𝑛𝑡 + 𝑝𝐶𝑙 𝑐𝐶𝑙 ∆𝜓 = − ln 𝑒𝑥𝑡 𝑒𝑥𝑡 𝑖𝑛𝑡 𝐹 𝑝𝑁𝑎 𝑐𝑁𝑎 + 𝑝𝐾 𝑐𝐾 + 𝑝𝐶𝑙 𝑐𝐶𝑙

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¿Qué pasaría si la permeabilidad de uno de los iones es mucho mayor que la de los demás?

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Ejemplo Calcular el potencial eléctrico de membrana en una célula de mamífero según los datos de la tabla: Concentración (mM)

Ion

Citosol

Medio

Permeabilidad (cm/s)

K+

139

4

10-7

Na+

12

145

10-8

Cl-

4

116

10-8

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En resumen Nernst

• Solo para una sola especie.

Nernst-Planck

• Explica el flujo de materia.

Teoría de campo constante Gibbs-Donnan

𝑅𝑇 𝐶𝑖𝑒𝑥𝑡 ∆𝜓 = ln 𝑖𝑛𝑡 𝑧𝑖 𝐹 𝐶𝑖

𝐽𝑖 = −𝑢𝑖 𝑐𝑖 𝑧𝑖 𝐹

𝑑𝜓 𝑑𝑐𝑖 − 𝑢𝑖 𝑅𝑇 𝑑𝑥 𝑑𝑥

• Estudio e integración. 𝑢𝑖 𝑧𝑖 𝐹∆𝜓 𝑐𝑖𝑒𝑥𝑡 − 𝑐𝑖𝑖𝑛𝑡 𝑒 𝑧𝑖 𝐹Δ𝜓/𝑅𝑇 𝐽𝑖 = − • Nernst-Planck. ∆𝑥 1 − 𝑒 𝑧𝑖𝐹𝜓/𝑅𝑇 • Cuando una especie no difunde.

Potenciales de difusión

• Cuando la movilidad es diferente.

Goldman Hodgkin Katz

• Varios aniones y • cationes monovalentes.

∆𝜓 = −

𝑅𝑇 ln 𝑟 𝐹

𝑢+ − 𝑢− 𝑅𝑇 𝑐 𝑖𝑛𝑡 ∆𝜓 = − ln 𝑢+ + 𝑢− 𝐹 𝑐 𝑒𝑥𝑡

𝑒𝑥𝑡 𝑖𝑛𝑡 𝑅𝑇 𝑝𝑁𝑎 𝑐𝑁𝑎 + 𝑝𝐾 𝑐𝐾𝑖𝑛𝑡 + 𝑝𝐶𝑙 𝑐𝐶𝑙 ∆𝜓 = − ln 𝑒𝑥𝑡 𝑖𝑛𝑡 𝐹 𝑝𝑁𝑎 𝑐𝑁𝑎 + 𝑝𝐾 𝑐𝐾𝑒𝑥𝑡 + 𝑝𝐶𝑙 𝑐𝐶𝑙

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Potencial de reposo Valor del potencial de membrana en estado estacionario. Es siempre negativo, la cara interna de la membrana siempre es negativa en relación a la externa. Se cree que el Na+ es el responsable de la creación del potencial de reposo.

Fuente: Aurengo y Petitclerc (2015)

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Fuente: Aurengo y Petitclerc (2015)

Teoría de Boyle y Conway

𝑅𝑇 ∆𝜓 = − ln 𝑟 𝐹

• La membrana es impermeable al Na+. • Se utiliza la ecuación de Donnan. BIO403 Biofísica – Notas de clase – J. Felipe Osorio-Tobón Ph.D.

Limites de la teoría de Boyle • Existe en la realidad un gradiente de salida de potasio superior al gradiente eléctrico de entrada. • Si se varia la 𝐶𝐾𝑒𝑥𝑡 el + potencial de membrana no varia linealmente. • En realidad la membrana celular es permeable al sodio. BIO403 Biofísica – Notas de clase – J. Felipe Osorio-Tobón Ph.D.

Fuente: Aurengo y Petitclerc (2015)

• La permeabilidad a ciertos iones no es la misma. • El potencial es el necesario para mantener la electroneutralidad. • Se utiliza la ecuación de Goldman. 𝑒𝑥𝑡 𝑖𝑛𝑡 𝑅𝑇 𝑝𝑁𝑎 𝑐𝑁𝑎 + 𝑝𝐾 𝑐𝐾𝑖𝑛𝑡 + 𝑝𝐶𝑙 𝑐𝐶𝑙 ∆𝜓 = − ln 𝑖𝑛𝑡 𝑒𝑥𝑡 𝐹 𝑝𝑁𝑎 𝑐𝑁𝑎 + 𝑝𝐾 𝑐𝐾𝑒𝑥𝑡 + 𝑝𝐶𝑙 𝑐𝐶𝑙 BIO403 Biofísica – Notas de clase – J. Felipe Osorio-Tobón Ph.D.

Fuente: Aurengo y Petitclerc (2015)

Teoría de Hodgkin y Huxley

Mantenimiento del potencial de reposo

Fuente: Aurengo y Petitclerc (2015)

Fuente: Aurengo y Petitclerc (2015)

• Tiende a desaparecer espontáneamente. • Existe un flujo de salida de Na+ y uno de entrada de K+.

• La membrana proporciona la energía necesaria para el transporte (Activo). • Entra un ion de K+ y sale un ion de Na+.

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Potencial de acción Cambio muy rápido en la polaridad de la membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo. Es una onda de descarga eléctrica que viaja a lo largo de la membrana de la célula. Se utilizan para llevar información entre unos tejidos y otros.

Plantas → flujos de potasio y calcio

Animales → potasio y sodio

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Fuente: Aurengo y Petitclerc (2015)

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El potencial de acción es un fenómeno… Rápido

Irreversible

Todo o nada

Fuente: Aurengo y Petitclerc (2015)

Drástico

De gran amplitud Transitorio

https://www.youtube.com/watch?v=HYLyhXRp298 BIO403 Biofísica – Notas de clase – J. Felipe Osorio-Tobón Ph.D.