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Arias, Marta Eugenia Albornoz, Patricia Liliana Debes, Mario Alberto Huarte, Carlos Guillermo Martinez, Susana Elisa

PROLOGO

La Biología Vegetal representa una de las asignaturas claves en la formación de los futuros investigadores, es así que en la mayoría de las carreras biológicas (Agronomía, Biología, Biotecnología, entre otras) forma parte de la currícula principal. Además en numerosos estudios e investigaciones biológicas se requiere conocer la forma, ubicación y características de los diferentes tejidos que constituyen la estructura interna de las plantas y, para poder realizar una correcta interpretación, es necesario recurrir a la Anatomía, una importante rama de la Biología Vegetal. La complejidad de la morfología interna de las plantas y la necesidad de transmitir conocimientos en forma clara y concisa, ha llevado a los docentes a la búsqueda y elaboración de variadas metodologías pedagógicas que se adapten a los planes de estudio actualmente vigentes y que permitan mantener la calidad en la información. Asimismo, como los alumnos expresan frecuentemente la necesidad de contar con conceptos e ilustraciones en un mismo libro, los autores de esta obra se vieron motivados a enfrentar el desafío de compilar, ordenar y presentar la información disponible, correspondiente a cada uno de los órganos vegetales, teniendo en cuenta diferencias sistemáticas, caracteres de valor taxonómico e incluyendo ejemplos tanto de la flora nativa como exótica. En este sentido, la presente obra constituye una valiosa herramienta tanto para alumnos como para docentes universitarios, ya que cuenta con definiciones breves y concretas, acompañadas de imágenes claras que orientan al estudiante y al biólogo para saber dónde están ubicados muchos de los procesos metabólicos y sirven como complemento en estudios de tipo taxonómicos. En resumen, el presente “Atlas de Anatomía Vegetal” servirá de apoyo para docentes y alumnos para emprender con éxito la enseñanza y el aprendizaje de una disciplina necesaria, compleja y fascinante dentro del universo de la Biología Vegetal.

Dra. Mariana Daniela Rosa

INDICE

Prólogo Introducción Célula y sustancias ergásticas Tejidos Meristemáticos Histología

Tejidos Adultos: Parénquima. Colénquima. Esclerénquima Epidermis Xilema primario Xilema secundario Floema

Organología

Hoja Tallo Raíz Flor Fruto y Semilla Técnicas histológicas Glosario Agradecimientos Bibliografía

INTRODUCCION

Las plantas son organismos estructural y funcionalmente complejos, cuyo conocimiento y comprensión requiere de un cuidadoso y minucioso estudio a nivel macro y microscópico. La Biología Vegetal abarca dos grandes ramas: la Morfología, que interpreta la estructura externa y forma de las diferentes partes de la planta; y la Anatomía, que analiza la estructura interna, incluyendo la célula, su organización en tejidos y la disposición de estos en órganos. El correcto entendimiento de tejidos y estructuras vegetales, constituye la base fundamental sobre la cual se sustentan estudios de mayor complejidad, como así también, aquellos de tipo interdisciplinario. Si bien en la actualidad existen obras semejantes a este Atlas disponible en la Web y algunas ediciones impresas; una limitante frecuente en ellos, es la falta de información sobre la flora nativa que permita abordar estudios de interés local-regional. El objetivo del presente trabajo, es lograr una herramienta didáctica que permita al alumno adquirir una base cognitiva amplia y sólida sobre las estructuras vegetales. Asimismo, incluir también un temario con muestras de especies autóctonas y alóctonas que ejemplifiquen contenidos básicos de la Biología Vegetal. Este Atlas incluye material nativo de diferentes especies: Chenopodiun quinoa (especie altoandina de relevancia alimenticia), Potentilla tucumanensis (especie endémica emparentada con la frutilla), dos especies de Piperaceae (de interés en frugivoría), Phenax laevigatus (de uso forrajero), entre otras especies de importancia para el hombre. Se trabajó con material colectado a campo y se aplicaron diversas técnicas histológicas, detalladas al final del Atlas. Se utilizaron además, preparados permanentes adquiridos en Instituciones extranjeras. Las observaciones fueron realizadas con lupa Nikon, microscopio óptico Zeiss y de luz polarizada Enosa. Las fotografías fueron tomadas con cámara digital Nikon Coopix 5400. La escala de las micrografías, fueron expresadas de acuerdo al aumento del lente empleado en cada observación (ej.: 32x, 100x, 400x o 1000x); en algunas imágenes, a la escala se le adicionó la palabra “zoom” para los casos en que se utilizó el aumento de la cámara fotográfica. La información global contenida en el presente Atlas se enmarca en los lineamientos curriculares de la asignatura Biología Vegetal. Este material se propone como complementario a las observaciones realizadas por el alumno, garantizando con ello, una correcta interpretación de las estructuras analizadas durante el práctico. Abarca numerosos temas tales como: organelas y sustancias ergásticas, diferentes niveles de complejidad tisular, órganos vegetativos y órganos reproductivos; incluye además imágenes correspondientes a cambios morfoanatómicos como respuestas adaptativa a ambientes de condiciones extremas. Esta obra concluye con un glosario de términos botánicos contenidos en este Atlas de Biología Vegetal.

Los autores

CELULA La célula es la unidad básica de la que están constituídos los organismos. La célula vegetal típica presenta pared celular, organelas, citoplasma y núcleo. Una célula se une a otra por medio de la laminilla media, constituida principalmente por sustancias pécticas. Entre los orgánulos característicos de las células vegetales encontramos a los plastidios, que varían en forma, tamaño y pigmentación. Los principales plastidios son: cloroplastos, cromoplastos y leucoplastos. Al microscopio óptico muestran diferentes formas: lenticular, redondeados, entre otras. Las sustancias ergásticas son sustancias de reserva y materiales de desecho, producto del metabolismo celular, como cristales de inulina, gránulos de aleurona, almidón, rafidios, éstiloides, drusas y cistolitos, entre otros.

Cloroplastos en hoja de Elodea sp. (400x).

Granos de almidón con hilo en rajadura en semilla de Phaseolus sp. (400x + zoom).

Granos de almidón compuesto en raíz de Duchesnea sp. (400x + zoom).

Granos de almidón en forma de hueso en tallo de Euphorbia sp. (400x + zoom).

Grano de almidón compuesto en endosperma de Chenopodium sp. (1000x + zoom).

Cristales de inulina en tubérculo de Dahlia sp. (400x).

Granos de almidón con hilo excéntrico en tubérculo de Solanum sp. (400x).

Gránulos de aleurona en semilla de Ricinus sp. (1000x + zoom).

Rafidios en pétalos de Impatiens sp. (400x + zoom).

Drusa en hoja de Atriplex sp.(400x + zoom).

Estiloides en hoja de Petiveria sp. (400x + zoom).

Litociste con cistolito (cs) de pie celulósico (pc) en hoja de Phenax sp. (400x).

su su

si

Células silíceas (si) y células suberosas (su) en hojas de Poa sp. (100x).

si

cp

s

Pelo mixto Cestrum sp.

Haz vascular con floema (fl), protoxilema (pxi) y metaxilema (mxi) en en hoja de Triticum sp. (400x + zoom).

fl xi v

ANGYOSPERMAE - DICOTYLEDONEAE Crecimiento primario

ti

Células del perisperma con almidón compuesto (al) en semilla de Chenopodium sp. (400x + zoom).

TECNICAS HISTOLOGICAS

Se entiende por técnicas histológicas a una serie de pasos sucesivos, que comprenden desde la colección del material a estudiar hasta la obtención de preparados microscópicos. Existen numerosas y variadas técnicas, detalladas en una vasta bibliografía, que permiten visualizar y analizar diferentes aspectos de la biología vegetal. La implementación de las técnicas permitió importantes avances en el estudio de la anatomía y la histología de las plantas. Las imágenes que ilustran este Atlas corresponden a preparados de tipo permanente y semi-permanente, de uso frecuente en el cursado de las asignaturas Biología, Anatomía e Histología Vegetal. Parte de ellos fueron elaborados por los autores, como producto de diferentes investigaciones y el resto fue adquirido de otras fuentes. Todo el material pertenece a la Histoteca de la Cátedra de Anatomía Vegetal de la Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo de la Universidad Nacional de Tucumán.

Técnicas para análisis de células y estructuras individuales Macerado: permite disociar los tejidos para observar en forma individual las células que lo componen. Para este propósito se utilizó el método de Jeffrey, que consiste en adicionar al material, partes iguales de ácido crómico 10% y ácido nítrico 10%. Este proceso puede ser acelerado con calor durante 5 a 10 minutos, dependiendo de la consistencia del material.

Acetolisis: tratamiento utilizado frecuentemente en palinología, que consiste en la destrucción de las células del grano de polen. La misma, permite una detallada caracterización de la exina. En esta técnica, las muestras son tratadas con anhídrido acético y ácido sulfúrico en partes iguales. Técnicas para análisis de epidermis Diafanizado: consiste en clarificar y transparentar el material a analizar con el propósito de observar, en vista superficial, las distintas células que conforman el tejido epidérmico. Puede aplicarse a materiales frescos, fijados o herborizados. La técnica empleada es la de Dizeo de Strittmater, que consiste en adicionar alcohol 96° en baño de María durante 10 minutos, pasar el material a una solución de alcohol 96º e hidróxido de sodio al 5 % durante 10 minutos, luego de varios lavados con agua destilada se agrega hipoclorito de sodio al 50% hasta transparentar, se enjuaga sucesivas veces y se agrega hidrato de cloral (5 g en 2 ml de agua destilada) durante 10 minutos para quitar opacidad.

Raspado o Técnica de Metcalfe: consiste en eliminar la epidermis no deseada y el mesófilo. Para ello se adiciona hipoclorito de sodio y se procede al raspado del material bajo lupa con hoja de afeitar u otro elemento cortante, hasta obtener la epidermis deseada. En el caso de muestras coriáceas o resistentes, se utiliza ácido nítrico al 10 o

50% a llama directa durante 2-5 minutos. El ácido actúa macerando el mesófilo por degradación de la laminilla media, desprendiendo ambas epidermis. Los restos de mesófilo adherido, se remueven por raspado bajo lupa.

Técnicas para análisis de tejidos y órganos Secciones longitudinales y/o transversales de distintos órganos vegetales pueden realizarse utilizando diferentes instrumentos de corte, conforme a la dureza del material a analizar.

Libre o a Mano alzada: se emplea para material blando como hoja, pecíolo, tallo herbáceo, entre otros. Los cortes se realizan bajo lupa con elementos cortantes tales como, hoja de afeitar, bisturí, u otros.

Micrótomo de Minot: se emplea para cortes de materiales duros o blandos incluidos en parafina o paraplast.

Xilótomo: se emplea para cortar cubos de madera previamente ablandados por hervor en agua corriente. La duración del pretratamiento varía de acuerdo a la dureza del material que puede durar de horas a días.

Test histoquímicos de coloración Se utilizan para determinar la presencia de sustancias cuya naturaleza química es reconocida por determinados colorantes específicos.

Sudan III y Sudan IV: se emplea para la determinación de lípidos, ya sean grasas o aceites. Ante la presencia de los mismos, se colorea de rojo el contenido.

Lugol: se utiliza para el reconocimiento de almidón, el cual se colorea de azul o azulvioláceo.

Azul de Cresilo: se utiliza para confirmar la presencia de mucílago, el cual se colorea de azul francia.

Colorantes Los colorantes son reactivos químicos de diferente naturaleza, que interactúan con contenidos celulares o componentes estructurales de las mismas, y permiten resaltar o contrastar particularidades o diferencias. En la elaboración de los preparados se emplearon los colorantes: Safranina, SafraninaFastgreen y Violeta de Cresilo.

Medios de montaje En la elaboración de los preparados de tipo semi-permanente, se utiliza agua glicerina (1:1). Para preparados de tipo permanente, se emplea bálsamo de Canadá.

En la observación y toma de fotografías para este trabajo, se utilizó: Lupa Nikon, microscopio óptico Zeiss y de luz polarizada Enosa y cámara digital Nikon Coopix 5400.

GLOSARIO

Adnato: órganos diferentes o parte de órganos diferentes adheridos íntegramente desde su nacimiento. Frecuente en verticilos florales. Aleurona: gránulos de proteínas donde se diferencian globoide y cristaloide. Está presente en las semillas de numerosas plantas, restringidos a la capa más externa del endosperma, constituyendo la capa de aleurona del mismo. Anátropo: rudimento seminal que se invierte de manera que el micrópilo se sitúa junto al hilo y el funículo se suelda lateralmente a dicho rudimento. Androceo: conjunto de los órganos masculinos de la flor correspondiente a los estambres, en la cual se inicia o llega a completarse la gametogénesis masculina. Angiospermas: vegetales que tienen la semilla o las semillas incluidas en un ovario maduro. Bráctea: cualquier órgano foliáceo situado en la proximidad de las flores, distinto de las hojas normales por su forma, tamaño, consistencia y color. Los cuales constituyen el cáliz y la corola. Carpelo: órgano formado por hojas modificadas y soldadas entre sí constituyendo el gineceo, propio de las angiospermas, donde se produce uno o más óvulos. Catáfilo: hoja que se desarrollan en los niveles inferiores de la planta, entre los cotiledónes y las hojas propiamente dichas. Las escamas de las yemas, de rizomas y otras también son consideradas catáfilos. Contrastan con hipsófilos. Cistolito: concreción de carbonato de calcio sobre la pared celular en el interior de algunas células. La célula que lo contiene es llamada litociste. Citoplasma: parte del protoplasma que, en una célula eucariota, se encuentra entre el núcleo celular y la membrana plasmática. Consiste en una emulsión coloidal muy fina de aspecto granuloso, también llamada citosol o hialoplasma . Cloroplastos: plastidio que contiene clorofila con tilacoides organizados en granas e incluidos en un estroma. Cohesión: unión entre las partes del mismo verticilo en una flor, tales como sépalo/sépalo o pétalo/pétalo. Cromoplasto: plasto que contiene generalmente otros pigmentos carotenoides amarillos y anaranjados además de la clorofila. Dorsiventral: que sólo tiene un plano de simetría como casi todas las hojas. En éstas lo convenido es que el haz represente la cara ventral y el envés la dorsal. Drusa: Agregados esferoidales de cristales prismáticos de oxalato de calcio. Embrión: rudimento del esporofito cuando la ovocélula, después de fecundada, ha constituido un cuerpo primordial de células diploides. Endosperma: tejido nutritivo formado en el saco embrionario de las angiospermas a partir de los núcleos polares. Entrenudo: porción del tallo comprendido entre dos nudos.

Epígina: aplicase a la flor o al perianto y al androceo que nacen o se insertan sobre el ovario por ser concrescentes con él. Ergástico: producido por actividad propia del protoplasto tales como gotas de aciete, cristales de oxalato, almidón, etc. Escamas: término usual con que se designan diversos tricomas de forma laminar más o menos redondeada, generalmente pluricelulares, paralelos a la epidermis de los órganos que las poseen. Esporófito: Se llama esporófito a la fase diploide multicelular, la cual produce por meiosis esporas haploides, de cuyo desarrollo derivan individuos haploides llamados gametófitos. Se observa en plantas con alternancia de generaciones. Estambres: órgano floral que produce el polen y que está compuesto generalmente por la antera y el filamento. El conjunto de estambres constituye el androceo. Estiloide: cristal de oxalato de calcio de forma prismática muy alargada con los extremos romos. Estípulas: cada uno de los apéndices, por lo general laminares, que generalmente en número de dos se forman a cada lado de la base foliar. Pueden ser libres o unidas al pecíolo. Cumplen la función de protección al principio y luego asimiladora. Exalbuminado: que carece de albumen, que no tiene tejido nutricio. Exógeno: que se origina en el tejido superficial, como una yema axilar. Fecundación: la fusión de dos gametos, especialmente de sus núcleos que da como consecuencia la formación de una cigota diploide. Filodio: un pecíolo aplanado expandido que reemplaza a la lámina foliar en la función fotosintética. Filoma: con este término se ha querido expresar la más amplia idea de hoja, que no queda así circunscripta al nomófilo u hoja propiamente dicha sino que comprende todas las hojas modificadas. Foliar: propio de la hoja, relativo a ella. Funículo: filamento que une el rudimento seminal con la placenta. Gineceo: término empleado para los carpelos en una flor de angiosperma. Parte de la flor en la cual ocurre la gametogénesis femenina. Helicado: vaso provisto de hélices, referido a la espirícula enrollada helicoidalmente de la pared secundaria. Hilo: pequeña depresión en un grano de almidón, alrededor del cual se disponen concéntricamente las capas. Hipógina: se dice de la corola y de los estambres que se insertan sobre el tálamo por debajo del gineceo. Hipsófilos: hojas insertas en altos niveles de una planta, como las brácteas florales. Contrasta con catáfilos. Ínfero: ovario concrescente con el tálamo acopado porque con respecto a la “flor” en el sentido usual de la palabra, ocupa una posición inferior.

Intercalar: aplicase al crecimiento que no es apical, sino que se localiza en la base o en la parte media del órgano de que se trate. Inulina: polímero de d fructosa que desempeña en algunos vegetales un papel análogo al almidón. Laminilla media: capa de material intercelular, fundamentalmente sustancias pécticas, que cementa a las paredes primarias de células contiguas. Lenticular: de forma de lenteja. Leucoplastos: plasto incoloro. Lígula: en los capítulos de las compuestas cada una de las corolas gamopétalas y zigomorfas tridentadas o quinquedentadas, que poseen las flores de la periferia o de toda la inflorescencia. También se llama lígula a un apéndice membranoso que se halla principalmente en las gramíneas, en la línea que une la lámina y la vaina de sus hojas. Litociste: célula que contiene un cistolito. Mesófilo: el parénquima fotosintético de la lámina de una hoja localizado entre las dos epidermis. Micrópilo: abertura correspondiente a él o los tegumentos del rudimento seminal en su extremo libre. Núcleo: orgánulo de una célula eucariota rodeado por una doble membrana que contiene los cromosomas, nucléolos y nucleoplasma. Orgánulo: cuerpo diferente dentro del citoplasma de una célula de función especializada. Ovario: parte inferior del carpelo, pistilo simple o de un gineceo compuesto de carpelos unidos, pistilo compuesto que contiene los óvulos que se diferencia dando el fruto. Pared celular: cubierta más o menos rígida que encierra el protoplasto de una célula. En las plantas superiores está compuesta de celulosa y otras sustancias orgánicas e inorgánicas. Partenocárpico: fruto desarrollado sin fecundación. Los rudimentos seminales no se transforman en semillas o bien dan semillas estériles. Pedúnculo: cabillo o soporte principal de una inflorescencia entera o de una flor solitaria. Peltada: hoja de lámina redondeada y con el pecíolo inserto en su centro. Perianto: pétalos y sépalos o tépalos de una flor considerados en conjunto. Perígina: corola y estambres insertos en el tálamo acopado, más o menos profundo en torno al gineceo. Aplicase también a la flor con dichas características. Perisperma: tejido de almacenaje de las semillas similar al endosperma pero derivado del nucelo. Pétalo: unidad de la corola de una flor. Plastidio: orgánulo con doble membrana que se encuentra en el citoplasma de muchas células eucariotas. Pueden relacionarse con la fotosíntesis, cloroplastos; el almacenamiento de almidón, amiloplastos o contienen pigmentos amarillos o anaranjados, cromoplastos. Primordio: órgano, célula o serie organizada de células en su etapa temprana de diferenciación.

Prófilos: primera hoja o una de las dos primeras hojas en un vástago lateral. Pulvínulo: base foliar engrosada en forma de cojinete formado por tejido parenquimático. Por variaciones de turgencia de sus células puede provocar, en las hojas, movimientos náuticos, pulvínulo motor. Rafidio: cristal de oxalato de calcio con forma acicular, que aparece generalmente en haces. Receptáculo: parte del pedúnculo floral que lleva los órganos florales. Seminal: propio de la semilla o relativo a la misma. Sépalo: unidad o pieza del cáliz de una flor. Súpero: aplicase al ovario libre, unido al tálamo sólo por su base Tálamo: porción axial en que se asientan los diversos verticilos de una flor, tanto si ésta se reduce sólo el androceo o gineceo como si se compone de ambos y del perianto. También se emplea el término receptáculo. Tegumento: órgano o parte orgánica que envuelve a otro y le presta protección. Los que protegen a los primordios seminales son generalmente dos: primina y secundina, nacen en la nucela y rodean por completo a los tegumentos a excepción de la zona del micrópilo. Tépalo: miembro del perianto floral en que no hay diferenciación en cáliz y corola. Testa: cubierta externa de la semilla. Trofófilos: hojas con función principalmente fotosintética. Tubérculo: porción caulinar engrosada en mayor o menor grado, generalmente subterránea. Son ricos en sustancias de reserva. Vaina: base de la hoja más o menos ensanchada que abraza parcial o totalmente la ramita en que se inserta. La presencia de la vaina puede caracterizar familias. Vascular: relativo a los vasos o integrado por ellos. Verticilado: Son hojas, ramas, flores etc. dispuestas en verticilos. Yemas: rudimento de un vástago que se forma habitualmente en la axila de las hojas y suele estar protegido por una serie de catáfilas.

AGRADECIMIENTOS

Los autores de este Altas de Anatomía Vegetal, desean expresar su profundo agradecimiento a las personas e Instituciones que colaboraron de modos diferentes en la elaboración y concreción de esta valiosa herramienta. Entre ellas, agradecen a: la Sra. Decana de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad Nacional de Catamarca, Lic. Elina Silvera de Buenader, por su el continuo interés por incrementar la calidad académicoinstitucional y el perfeccionamiento de docentes y alumnos, pormoviendo a la elaboracion de este Atlas como una nueva alternativa didáctico-pedagógica; a la Facultad de Ciencias Naturales e I.M.L, por permitir el uso del instrumental óptico y de sus instalaciones para visualizar y fotografiar el material observado; a la Cátedra de Anatomía Vegetal de la Facultad de Ciencias Naturales e I.M.L de la Universidad Nacional de Tucumán, por el préstamo de preparados histológicos correspondientes a su Histoteca para ilustrar diferentes temas; al Sr León Podazza, por su trabajo de diseño gráfico y edición de imágenes; a la Lic. Griselda Podazza por sus sugerencias y buena predisposición durante el desarrollo de esta obra. En sentido más amplio, los autores agradecen la participación conjunta de la Universidad Nacional de Tucumán (UNT) y de la Universidad Nacional de Catamarca (UNCa), generando el espacio académico necesario para la elaboración de este Atlas de Anatomía Vegetal.

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