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• Felipe Carvacho Ramos

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"ANATOMIA VEGETAL I

/-

KATHERINE,'ESAU, Profesor de Bo&ca de la Universidad de California Traducido del ingles por el Dr. JOS%PONS ROSELL

TERCERA EDICIdN REVISADA Y PUESTA AL DÍA

EDICIONESOMEGA, S*A Plató, 26 08006 Barcelona

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La edición original de esta obra ha sido publicada en inglés americano por John Wiley & Sons, Inc., de New York, con el título:

PLANT ANATOMY

Reservados todos los derechos. Ningun'a parte de este libro puede ser reproducida, almacenada enun sistema de informática o transmitida de cualquier electrónico, mecánico, fotocopia, grabación forma o por cualquier medio, u otros métodos sin previo y expreso permiso del propietario del copyright.

O Ediciones OMEGA, S. A,, Barcelona, 1985 ISBN: 84-282-0169-2 Depósito legal: B. 22120 - 1985 Printed in Spain Imprenta Juvenil, S. A.

- Maracaibo, 11 - 08030 Barcelona

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Prefacio La gran expansión que ha tenido la investigaci6n biológica desde la publicación de la primera edición de este libro ha tenido un fuerte impacto sobre el campo de la anatomía vegetal. A este respecto, la acumulación de materid nuevo fue menos importante que el desplazamientode los puntos de interés. Tuvieronuna im.portancia particular -y todavía la tienen- el hecho de que cada vez se advirtieran de modo m& claro los rasgos unificadores del mundo orgánico, asi como los esfuerzosresultantes por descubrir los principios de la estructura y el desarrollo común a todos los organismos. Como la comunidad de principios está basada en la comunidad de estructura molecular, la investigación biológica ha quedado orientada, lógicamente, haciael nivel molecular de la vida.Esteaspectodel desarrollo científicono necesita ser discutidoaquí. Perose deben deciralgunas palabras sobre el lugar, en el esquema moderno de las cosas, de un texto fundamentalmente descriptivo en la anatomía de las plantas. U n biólogó, prescindiendo de su línea de especialización, no debe perder de vista el organismo completo si su objetivo es comprender el mundo orgánico. El conocer los aspectos más importantes de la estructura es fundamental para enseñar e investigar de modo eficaz las áreas más especializadas de la biología. Además, la ten,dencia hacia la reducción del énfasis sobre la informaciónfactualen la enseñanzamoderna hace doblementeimportanteuna recopilación fácilmente accesible de la información básica sobre la estructura de las plantas. Una prueba bastante fuerte de la continua importancia de las obras de referencia en anatomía vegetal es la aceptación que tuvo la primera edición de nuestra obra durante los años en que estuvo a la venta. Estas observaciones no pretenden dar a entender que la anatomía vegetal se ha transformado en un campo que sólo proporciona parte de los conocimientos básicos pura otrbs aspectos del estudio de las plantas. Nuevos mktodos de enfoque y técnicas mantienen la anatomia vegetal como un campo vivo y permiten al fitoanatomista conservar el espíritu de descubrimiento y participar con eficacia en la investigación interdisciplinaria en busca de conceptos integrados sobre crecimiento y morfogénesis. La anatomia comparada, Prefacio

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S

de antiguareputacidn, co~~firlríu siertdo zrn campo fértil para descubrir nuevos hechos y crear nuevas teorías sobre las relaciones y la eaoltlción de las plantas y de sus órganos. El objetivo de este libro, su orgcrnización y s u modo de presentar el tema, como quedó expresado en el prefacio de la primera edición, ha sido mantenidoen esta edicidn. Pero la recisibn 110 estú limitada a la integración de hechos nuevos. Las partes que tratan de áreas que se distinguen por una investigación activa requerían una reconsideración de los puntos considerados como más importantes y, a ueces, m a revisión de las conceptos y términos bcisicos. La investigación ultrae.vtructura1,por ejemplo, ha modificado considerablemente nuestros puntos de vista sobre el protoplast0 y las interrelaciode la nes de sus partes y ha afectado n la interpretacióndelcrecimiento membrana de la célula. En el estudio de los meristemos el interés h a pasado a la relacidn entreestructura y función,particularmente In qrle se en 10s meristemos apicales, y la metodología se ha hecho mbs compleja e imaginativa. El USO de métodos cada vez mcís refinados de estudio del desarrollo ha dadocomoresultadonotablesacances en el conocimiento de los factores que regulan el crecimiento, la diferenciación y la organización de las plantas. Naturalmente, en las breas de investigaciónactiva muchas conclusiones son tentativas y 10s corzceptos están sujetos a controversia. Algunas de las interpretacionespodrianquedaranticuadasantes de publicarse el libro. Esta circunstancia no tiene por qué ser un motivo de desaliento; por el contrario, debería hacer sentir al estudiante el estado dincímico de la ciencia y ayndarle a reconocer breas fructíferos para una investigación posterior. Se reconoce comúnmente Ea enorme cantidad de publicaciones científicas modernas. También en el campo de la anatomía vegetal las obras aparecen en números mayores y en mrrcltns m i s lenguas que antes. Ademcis, están los anuarios, los numerosos libros y 10 continua afluencia de colecciones de articulos leídos en los sinzposios nucionales einternacionales. La selección de citas en un libro de texto se ha hechomásdifícil, y mayor la posibilidad de omitirobrasimportantes.Está también el dilema de que las referencias mús antiguas no pueden ser srr),rimidas indiscriminndamente. Algunas contintían siendo la fuelzte principal de cierta información; otras son obras clásicas sobre las que se debe llamar la atención del estudiante. Estas observaciones deben deiar bien claro que la nueva edición no pretende ser 1/12 texto ((definitivo)) deallatomía vegetal. Si atraemos al estudiante hacia estecampo o si le proporcionamos, lo mismoque al científico más maduro, In orientcrción que necesita en su trabajocon las plantas, el libro 7mbrá cumplido su obietiuo.

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Prefacio

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Prólogo de la primera edición Este volumen tiene por objeto aportar en forma amplia la materia correspondientea un curso de anatomía de las plantasconsemilla.Ellibro ha sido planeado búsicamente para alumnos de botúnica relativamente adelantados y para profesores de anatomía vegetal. Al mismo tiempo, nos hemos esforzado en atraerla atención de los alumnos menos avanzados utilizando un estilo claro, y m,ediante la explicación y el anúlisis de los términos y conceptos búsicos. Mi interésbotúnico,dirigido hacia las investigaciones sobre anatomía del desarrollo, influyenaturalmenteen la presentación de los textos. LOS diferentes aspectosdel desarrollose utilizan para mejorar el entendimiento de la estructura de las plantas y su variabilidad. Los datos filogenéticos y los referentes a la relación entre estructura y función se analizan también con el mismo fin,peromenosextensamente.Menor consideración merecen los Nspectos históricos, no obstante su reconocido valor pedagógico. E n apoyo de las diferentes descripciones e interpretaciones va una larga serie de referencias bibliogrúficas, que permite al lector encontrar una mús amplia información sobre el tema tratado.Muchasreferencias que parecieron demenor impol-tan.cia fueroneliminadas y, sin duda alguna, también fueronomitidasinadvertidamentealgunasreferenciasinteresantes. S i un autor tiene un trabajo que abarca adecuadamentesu propia investigación, dicho trabajo lo citamos a veces en lugar de las publicaciones individuales del mismo autor. Entre las referencias consignadas hemos situado en primer término las que consideramos mcis apropiadas enapoyodenuestrasinterpretaciones y conclusiones. Frecuentementeapoyamos el tema objeto de la descripciónmediante el examende preparaciones originales del correspondiente material vegetal. La organización de las materias propias de la anatomía vegetal y el orden de su presentaciónplanteaproblemas relacionados con la clasificación de células y tejidos y concuestiones de indolepedagógica. En estelibro, los problemas de clasificación no se resuelven, y las diferentes materias se presentan siguiendo un orden ortodoxo, considerando primerolos tipos de células Prólogo de la primera edicidn

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y tejidos y después la ordenación de los elementosestructuralesdentro de los órganos vegetales. E n general, los temasvan delimitados y ordenados de acuerdocon la organizaciónelaboradapor A. S , Foster en su Practical Plant Anatomy (D. Van Nostrand Company, Nueva York, 1949). Esta organización es sencilla y coherente y permite el desarrollo de cada capítulo como un todo orgánico. Ciertamenteque algunosestudiantespueden encontrar demasiadocomplejas las cuestiones relativas a los meristemos, para ser dominadas fácilmente al empezar el curso. Sin embargo, una pronta familiarixación con la estructura y crecimiento de los meristemos y con los fenómenos de la diferenciación de los tejidosesconveniente para unaadecuadainterpretación de los distintos fenómenos que tienen lugar durante el desarrollo tal como se hace a lo largo de todo el libro. Los capítulos sobre flores,frutos y semillas los enfocumos un pocoa la ventura. El límiteentremoffología, en el sentidodeestudiode la forma externa, y anatomía, en el sentido de estudio de la forma interna, parece ser especialmente vago en las investigaciones correspondientes a las flores y .szis derivados. El estudio de la flor se interpenetru con el vasto campo relativo a la investigación de los fenómenosde la reproducción. Por consiguiente, resulta difícil Feconocer los limites exactos en una exposición de estas partes de la planta. Los capítulos sobre flor, fruto y semilla se ofrecen aquí a modo de experimento en la forma de tratar el tema. A pesar de su extensión, este libro no cubre SU cometido de una munera exhaustiva. En vex de la descripción de numerosos ejemplos, trata unoy pocos condetalle. Sin embargo, se entera al estudiante de la infinita variabilidad de formas y estructuras y de la vaguedad de los límites entre los diferentes tipos de estructuras. Este proceder le prepara para interpretar una estrrtctura con la que no está familiarizado y relacionarla con las que conoce. Este libro no constituye una fuente generosa de nuevos te’rminos y conceptos. Sin embargo, los que ya existen son examinados en cuanto a su exactitud y utilidad. Algunos términos y conceptos perdieron su exactitud y han tenido que ser revisados. Existen también los que han sido relegados al dominio de la historia debido a que sobrevivieron a su utilidad. La norma para su evaluación fue la comprobación de que, sulvo que los términos y conceptos sean flexibles, ellos dejan de responder a la variabilidad inherente a los fenómenos a que se refieren.Loslectores pueden no estar de acuerdo con el tratamiento de algunas de las nociones que dejamos establecidas. Es de esperar, sin embargo, que el procedimiento resulte claro y cómodo. Las ilustruciones constituyenunaparteimportantedellibro.Aunquese procuró que en la iconografía se combinaran calidad, exactitud y proporción en las figuraselegidas, resultaron inevitablesalgunasdeficiencias. Las ilustracionescuyaprocedencia no se indica en la leyenda sonorigina1e.s. Las 8

Prólogo de la primera edición

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otras procedendediferentes trabajos de investigación y ocasionalmentede libros. Con pocas excepciones, los dibujos originales se prepararon con material propio y prestado, y con diapositivas de aula. Las diapositivas fueron adquiridas en diversas casas comerciales o preparadas localmente. Para mayor economía en ta impresión, los fotograbados se reunieron al final del libro en forma de Mminas. Coa respecto al origen de los vocablos técnicos, la principal consulta para las raíces griegas o latinas correspondió al libro de B. D. Jackson A Glossary of Botanic Terms (Duckworth, Londres, 1928). Finalmente, deseo expresar mi agradecimiento a todos aquellos que tan gentilmente se prestaron a la revisión del manuscrito o partesdelmismo. En particular, el doctor A. S. Foster y el doctor V. I. Cheadle ofrecieron su competente consejo sobre organización y presentación; el doctor A. S. Crafts atendió al aspecto fisiológico; el doctor I. W . Bailey inform6 sobre investigaciones todavia inéditas. El doctor E . M . Gifford, Ir., y el doctor R. H . W e t moreformularon valiosas sugerencias. Es de agradecer asimismo al doctor R . B. Wilie la lectura del capítulo correspondiente a la hoja; a los doctores Charlotte G. Nast y R. M. Brooks la revisión de los capítulos correspondientes a flor, fruto y semilla; el doctor C.". Smith facilitó la lectura de sus notas sobre morfología de la flor de las angiospermas. Mrs. Fay V. Williams fue el auxiliar encargado de la preparacidn delmanuscrito. Las personas que amablemente prestaron sus diupositivas microscópicas, negativos u otras ilustraciones van citados en las correspondientes leyendas.

K. E.

Prólogo de la primera edición

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lndice de materias

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Bibliografía general

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Los órganos delaplanta . . . . Desarrollo del cuerpo de la planta . Organización interna . . . . Resumen de tipos de células y tejidos

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27 27 31 40

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Prefacio

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Cupítulo 1. - EL CUERPO

DE LA PLANTA

Capitulo 2 . - EL PROTOPLASTO . . Concepto célula de . . . . Componentes protoplasmáticos . Componentes no protoplasmáticos

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CUpitUlO 3. - L.4 MEMBRANA CELULAR . . . Estructura microscópica . . . . . Composición química de la membrana celular Estructura microscópica y submicroscópica Propiedades de las membranas . . . Formaci6n de las membranas . . . . Formacibn de espacios intercelulares . .

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Capitulo 4 . - MERISTEMOS Y DIFERENCIACI~N DE TEJIDOS . Meristemos y crecimiento de la planta . . . . Meristemos y teji,dos adultos . . . . . . . Clasihación de los meristemos . . . . . . Caracteristicas citológicas de los meristemos . . . Características de crecimiento en los meristemos . . Diferenciación . . . . . . . . . .

Capitulo 5. - MERISTEMOS APICALES . Delimitación . . . . . . Células iniciales y derivadas . .

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Evolución del concepto de organizaciGn apical . Apice vegetativo del brote . . . . . . Origen de las hojas . . . . . . . . Origen de las ramas . . . . . . . . Apice floral . . . . . . . . . . Apice de la raíz . . . . . . . . .

Capitulo 6..

EL CÁMBIUM VASCULAR . Localizaciónen elcuerpodelaplanta Tipos de células . . . . . Ordenacióndelas células . . División de las células . . . Cambios durante el desarrollo . Actividad estaciona1 . . . .

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CU@tUlo 7. - LA EPIDERMIS . Concepto . . . . Origen y duración . . Estructura . . . .

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Capítulo 8. - PARÉNQUIMA . . . Concepto Delimitación . . . . . . Estructura Origen . . . .

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Capítulo 9. - COLÉNQUIMA. Concepto . . . . Posición enlaplanta . .

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Epidermis pluriestratificada

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. . . . Estructura Estructuradelcolénquimaen Origen . . . . .

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Capítulo 11. - XILEMA

Concepto . . Clasificación . . Elementos de xilema Xilema primario . Xilema secundario

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relación con su función

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Capítulo 10. - ESCLERÉNQUIMA . . Concepto . . . . . . . Fibras Esclereidas

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Capítulo 12..

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F ~ o ~ h r a

. Concepto Clasificación .

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Elementos del floema Floema primario . . Floema secundario .

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Capítulo 13.. ESTLWCTURAS SECRETORAS Concepto . . . . . . Estructuras secretoras externas . Estructuras secretoras internas . Laticíferos . . . . . .

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Capítulo 14. - LA PERIDERMIS . . . . Concepto . . . . . . . . Localización . . . . . . . . Características de sus componentes . . Lugarde origen delfelógeno . . . . Iniciación y actividad del felógeno . . Momentoenqueseoriginaelfelógeno . Aspectos fisiológicos delaformacióndelsúber Morfología dela peridermis y delritidoma Tejidos protectores de las mocotiledóneas Lenticelas . . . . . . . .

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Capítulo 15.. EL TALLO . . . . . . Concepto . . . . . . . . Origendeltallo . . . . . . . Morfología externa del brote . . . . Sistemas de tejido . . . . . . El sistema vascular primario . . . . Elconceptode estela . . . . . Delimitación de la regiónvascular . . Diferenciación vascular primaria . . . Crecimiento secundario del sistema vascular Tiposde talIos . . . . . . .

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Capitulo 16.. LASHOJAS . . . . . . . Concepto . . . . . . . . . Morfología del nomofilo . . . . . . Histología de las hojas de las angiospermas . Histologia de lashojas de las gimnospermas . Desarrollo de las hojas . . . . . . Abscisión de las hojas . . . . . .

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17 . - L.%R A í Z . . . Concepto . . . . . Origen . . . . . . Morfología . . . . . Estructuraprimariade la raíz Desarrollo . . . . . Estructura de la raíz en relación Estructuracomparada de brote Conexión vascular entre brote y

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CUpitdO

Capitulo 18. - LA FLOR . Concepto . . . Estructura . . . Origen y desarrollo . Abscisión

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. . . L a semilla con relacih a l óvulo . . Embrión . . . . . . . . Tejido de reserva . . . . . Cubiertadela semilla . . . . Aspectos nutricios en el desarrollo de la

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fndice alfabético .

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Capitulo 20 . - LA SEMILLA .

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con su función . y raíz . . . raíz . . . .

Cupitdo 19. - EL FRUTO . . . Definición y clasificación . . L a pared del fruto y el pericarp0 Histología de la pared del fruto .ibscisión . . . . .

Lúnzinm .

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semilla .

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Bibliografia general

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El cuerpo de la planta

LOS GRGANOS QE LA PLANTA

'

Este libro tiene por objeto el estudio de la estructura y desarrollo de las plantas con semillas, especialmente las angiospermas.Elcomplejocuerpo pluricelular deunaplanta con semillas (espermatófito) es resultado de una e\;olutivaespecialización de largaduración. Esta especialización ha conducido al establecimiento de diferencias morfológicas y fisiológicas entre las tlistilntas partes del cuerpo de la planta y ha determinado la aparición del concepto de órganos de la planta (Arber, 1950; Troll, 1937). En un principio se admitieronmuchosórganos;mástarde su númerofuereducidoatres: t d o , hojas y raiz (Eames, 1936). Las relaciones de tallo, hoja y raíz, entre sí y con la planta como conjunto, han sido, y todavía son, uno de los problemasfundamentales de la morfología de las plantas. A este respecto la cuestión principal es saber si los órganos de la planta difieren esencialmente entre ellos o si constituyen modificaciones de un tipo básico de estructura. L o s que estudian la evolución sostienen que la organización de las plantas terrestres más antiguas era extremadamente simple, semejando quizá la de las plantas devónicas tales como Rhynia (Foster y Gifford, 1959), sin hojas y sinraíces. Si las plantascon semilla hanevolucionadoapartir de plantas que consistíanenejesram& cados sin apéndices, la hoja, el tallo y la raíz estarían íntimamente relacionadospor su origen filogenético (Arnold, 1947; Eames, 1936). Ontogenéticamente, los órganos tienen un origen común en el zigoto y en el embrión resultante; y en los meristemos apicales de la raíz los incrementos de hoja y talloseforman como unaunidad.Tambienenlamadurez la hoja y el talloseconfundenimperceptiblemente, tanto externa como internamente. La raíz y el tallo constituyen tambikn una estructura continua y tienen mua forma,anatomía,función y método de chos rasgos comunesencuanto crecimiento. La naturaleza morfológica de las flores de las angiospermas es otro asunto que se presta a investigación y especulación. Una de las interpretaciones más El cuerpo de la planta

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en uso es la de que la flores homólogaa un brote y las partes flordes a hojas. Tanto las hojas como las partes florales se cree que se hall origilrado a partir de sistemas de ramas. El modo y el tiempo relativo de divergmcia entre los órganos vegetativos y florales así originados es de impolkmcia capital para la interpretación de las relaciones entre ambos. A pesar de l a falta de una distinción absolutaentre lasdistintaspartes de la planta, l a división en lascategorías morfológicas de raíz, tallo, hojas y flores "cuando existen- es comúnmenteutilizadaporconvrl>iencias dr tipo descriptivo. Tal división es también necesaria para el estudio dc L I S flllrciones dp In plantn y s u s partes. DESARROLLODELCUERPODELAPLANTA

Una planta vascular empieza su existencia como un simple zigoto It1licc.zigoto se transforma en embrión y, finalmente, ell el esporGlito adlllto. Este desarrollo implica la divisih, el agrandamiento y difcrcncinción de las células, y una organizacióncelular en complejos m8s o menos especializados, los tejidos y los sistemas de tejidos. El embri6nde {ma planta con semillas (fig. 1-1)presenta una estructura relativamente simple comparada con la planta adulta. Tiene un nilmero limitado de partes -con frecllencia shlo un eje con uno o más cotiledones- y sus células y tejidos est'a n en s u ma) or parte poco diferenciados. Sin embargo, el embrión tiene potencialidad para un ulterior crecimiento, debido a la presencia, en los dos extremos del eje, del meristemo (el meristemo apical) del futuro brote y raíz. Durante el desarrollo del brote y de la raíz que sigue a In germinación de la semilla, In aparición de nuevosmeristemosapicales puededeterminar la reiteradaramificación de estos órganos.Después deun ciertoperíododecrecimiento vegetativo, la plalltaeutr:l e11 el estado reproductivo mediante cl desarrollo de estructuras con esporas. 1111ar.El

coliptra

Fig. 1-1. Organización del embrión maduro de Lactcrca sativa (lechuza) en v i r i a longitudinal. (x34.1

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Anatomía vegetal

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El crecimiento de losOrganos de la plauta a partirde los meristemos apicales pasa por un período de expansión en anchura y longitrtd. El crecimientoinicial de las raíces y de los brotesvegetativos y reproductivos formadossucesivamenteseconoceconelnombre de Crecimiento primario. El el cuerpo primario y cuerpodelaplantaformadoporestecrecimientoes est6 constituido por tejidos primarios. En la mayor parte de las criptógamas vasculares y en las monocotiledóneas, el ciclo de vida del esporofito se realiza completamente enuncuerpo primario. Las gimnospermas,casitodas las dicotiledóneasyalgunasmonocotiledóneaspresentanunaumento de grosor del tallo y de l a raíz mediante un crecimiento secundario. Este crecimientopuedeser difusopor el hecho de que en él estlin involucradas cé111lasdel tejido fundamental no localizadas en una rcgión específica, o bien es realizadoporunmeristem0especial.Elcrecimientosecundariodelprimer tipo puede denominarse crecimiento secztndario difuso (Tomlinson, 1961). Es característico de algunas monocotiledóneas tales como las palmera?, y de algunas estructuras tuberosas. El segundo tipo es un crecimiento secrtndurio cambial porque depende de la producción de células por uncámbium. El principalcámbium es el cámbium vascular queproduce los tejidos V ~ S C I I laressecundarios. L a formación de dichostejidos es lacausadel altmento de dilimetro del tallo y de la raíz. Ademlis sc desarrollageneralmente un cn'mbium suberoso o felógeno en la región periférica del eje y se forma una peridermis, o sea, un sistema detejidosecundario que asumeunafunción protectora,cuandolacapaepidérmicaprimariaserompeduranteelcrecimiento secundario en espesor. Los tejidos producidos por el climbium vascular yelfelógeno son más o menosdiferenciados de los tejidosprimarios y pueden denominarse tejidos secundarios; considerados en conjlmto se denominan cuerposecundario. Los productosdelcrecimientosecundariodifuso no son fácilmenteseparables de los tejidosprimarios. La figura 1-2 ilustra esquemáticamente l a relación entre el crecimiento primario y secundario en una planta dicotiledónea. ORGANIZACIóN INTERNA L a s unidades morfológicas del cuerpo pluricelular de la planta, las céZuZas, seasocian de distintasmaneras formando masascoherentes o tejidos. En las plantas vasculnres las células son de muy distintas clases y sus combinamismo órgano ciones entejidos son tales que lasdiferentespartesdeun puedenvariarconsiderablemente. La disposición de lascélulas y de los tejidos no es casual. Es posiblereconocerunidades m6s grandes de tejidos que muestran una continuidad topográfica, una similitud fisiológica o ambas cosas a la vez. Tales unidades de tejidos pueden llamarse sistemas de tejidos El

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cuerpo de

la planta

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\+

JL1,

ápicedelbrote primordio foliar trazas foliores

"pidermis

/xilerna primario Afloema primario

9

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córkxdesprendiéndose

FzD +"-xilema D+"

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primario

raíz laterol de la raíz

caliptro-

Fig. 1-2. Esquemas demostrativos de la relación entreelcrecimientoprimario y el secundario en una plantadicotiledónea. A, esquema longitudinal de la plantaentera. B. sección transversal deleje tiene tres incredel tallo. C. sección transversal de laraíz. La parte másengrosada mentos de xilema y floemasecundarios. Se omiteel usual crecimicnto en espzsordelcuerpo primario de la planta. (Adaptado de Strasburger, Histologischc Beitrcige 3, 1591.)

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(De Bary, 1884; Foster, 1949; Haberlandt, 1914; LundengHrclh, 1922;Sachs, 1875). Por consiguiente, la complejidad estructural del cuerpo de la planta resulta de la variación en l a forma y en la función de las células y también de las diferentes maneras de combinarse en tejidos y en sistemas de tejidos. A pesar del tiempo que hace que los botiinicos se dedican a la clasificacih de lascélulas,tejidos y sistemas de tejidos, no hanlogradouncompleto acuerdo entre ellos. (Para una visión crítica del problema de tales clasificaciones, ver Foster, 1949, ejercicio IV.) Cuando se intenta clasificar las cdlulas y los tejidosendistintascategorías,lasdificultades son fundamentales.Las diferentesclases de célulasmuestran transgresih en sus características. Las célulasvivassoncapacesde mudar s u frmcih y estructura.Lasde origencomúnpuedendiferirgrandemente entre sí y las derivadas de diferentesmeristemos pueden resultar esencialmentesimilares. Los tejidostambién se sobreponen unos a otros,mostrandotransgresiónen estructura y función. Células de un tipo determinado pueden formar un tejido coherente, presentarse en grupos, e incluso individualmente, entre otra clase de cdulas dediferenteestructura y función. No esposible,pues,aplicaruncriterio concreto, basado por ejemplo en la estructura, origen o función de las células, ni siquiera en la simple continuidad topogrbfica, para expresar las complejas correlaciones de las células de la planta en términos de categorías de células y tejidos. A continuación se analizan los principales tejidos de una planta vascular atendiendo a su ordenación en una dicotiledónea (fig. 1-3). De acuerdo con la antigua pero conveniente clasificación de Sachs (1875), basada en la continuidad topográfica de tejidos, el cuerpo de una planta vascular se compone detres sistemas de tejidos,el dérmico, el wuscrtlar y el furztlarnenftrl. El sistemadérmicoforma la envolturaprotectoraexteriordelaplanta y esd representadoenelcuerpoprimario de laplantaporla epidermis. Durante el crecimiento secundario, la epidermis puede ser sustituida por otro sistema dérmico, la peridermis, concélulas de corcho o súberformandounnuevo tejidoprotector.Elsistemavascularsecomponededosprincipalestejidos conductores, el floema y el xilemn. Estos tejidos contienen muchos tipos de células, algunas de las cuales son peculiares de los tejidos vasculares mientras otras también se presentan en los sistemas dérmico y fundamental. El sistema de tejidosfundamentalesincluye los demástejidos que no forman parte de los sistemas dérmico y vascular. El parbnquima es uno de los más comunes; parte de é1 puede modificarse como tejido de sostkn de paredesengrosadas,el col6nqzcimu. Todavíapuedenpresentarseotrasmodificaciones de las células parenquimáticas (o parenquimatosas) en varias estructuras secretoras, las cuales pueden hallarse en el sistema fundamental como m8s o menosextensos. El célulasindividuales o comocomplejoscelulares sistema fundamental contiene a menudo elementos meciinicos muy especialiElcuerpode

la

planta

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Organización de una planta vascular. A, dibujode una planta de Linurn usitatissium L. [Lino)en estado vegetativo. B y C, seccionestransversalesdeltalloy, D y E, seccionestransversalesdela raíz. F, secciónlongitudinai de la parteterminaldelbrotecon el meristemo apical y los primordiosfoliares. H, secciónlongitudinaldelaparteterminaldelaraízcon el meristemo apical(cubiertoporlacaliptra) y regiones radicales subyacentes. G, seccióntransversalde una hoja. A , x1/3; B. €, F y H, x43; C. ~ 2 7 :D. x6: G, x16. A , dibujado por R. H . Miller.) Fig. 1-3.

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z a h , combinadosenmasascoherentes,el esclerénquima, ya comocélulas esclerenquimBticasdispersas. LOStresórganosvegetativos,raíz,tallo y hojas, se distinguen en la distribución de los tejidos vascular y fundamental (fig. 1-3). El sistema vascular del talloocupafrecuentementeunaposiciónlimitadaentre la epidermis y el centro del eje. Tal disposición deja algún tejido fundamental, el córte~, entre la epidermis y la región vascular, y alguno, la medula, en el centro del t a b (fig. 1-3, B, C). En la raíz, la medula puede faltar (fig. 1-3, E ) y el córtex 1-3, D).La desaparece comhmente durante el crecimientosecundario(fig. disposición de los tejidos vasculares primarios en forma de un anillo de haces, en una sección transversal del tallo (fig. 1-3, B),es uno de los diversos modelos de plantasvasculares. En elestadosecundario, la estructuraoriginaldel sistemavascularprimario puedequedar obscurecidapor la interposición de tejidos vasculares secundarios entre el xilema y el floema primarios (figura 1-3, C).En la hoja, el sistema vascular consta de numerosos nervios entrelazados incluidos en el tejido fundamental, el cual en la hoja se halla usualmentediferenciado como parénquimafotosintético,el mesofilo (fig. 1-3, G). Los tressistemas de tejidosdelcuerpoprimarioderivan de los meristemos apicales (fig. 1-3, F , H ) . Cuando los derivados de estos meristemosse diferencianparcialmente, pueden clasificarse en protodermis,procúmbittm y meristemofundamental. estos son precursoresmeristemáticos de los sistemas de tejidos epidérmico, vasculur y fundamental, respectivamente. El sistema de tejido vascular se amplía secundariamente mediante crecimiento secundario en el clmbium vascular (fig. 1-3, C,D). La peridermis, si existe, deriva de un meristerno separado, el felógeno o clmbium suberoso. RESUMEN DE TIPOS DE CÉLULAS Y TEJIDOS

Los distintostipos de células y tejidos deunaplanta consemillasse resumen aquí sin intención de revisar las clasificaciones ya existentes ni establecer otra nueva.Lascélulas de unaplanta derivadas deun meristemo adquierensuscaracterísticasdistintivasatravés de distintoscambiosensu desarrollo. Algunas experimentan cambios más profundos que otras, es decir, se especializan en distinto grado, Por un lado, encontramos las células relativamarte pocoespecializadas que retienenprotoplastos vivos y que tienen capaciclad para cambiar de forma y función (varias clases de células parenquimatosas).Porotro,las célul.as altamenteespecializadas que desarrollan paredes gruesas y rígidas, pierden los protoplastos vivos y son incapaces de de c6lulasesclerenquimácambiosestructurales y funcionales(variostipos ticns y afines). Entre estos extremos existen otras células con distintos niveles de actividadmetabólica y diferentesgradosdeespecializaciónestructural El cuerpo de la planta

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y funcional. L a s diferenciasentrecilulas y tejidos que se resumen a continuación sirven para delimitar las estructnras típicas, pero al evaluar l a s distinciones debe tenerse siempre en cuenta la presencia de formas intermedins.

Epidermis. Las célulasepidérmicasformanunacapacontinua sobre a l superGcie del cuerpo de la planta en su estadio primario, y presentan cnracterísticasespecialesrelacionadas con su posición superficial. L a mayoría de a s l células epidérmicas, las epidémicas propiamente dichas, varían de fomma, pero son a m e n u d o tabulares. Otras células epidérmicas son las células oclusivas de los estomas y varios pelos o tricornas, incluyendo los pelos radicales. La epidermis puede contenercélulassecretoras y esclerenquimliticas.La característica más importante de las células epidkrmicas de las partes &reas en lamembranaexterna y la de laplanta es la presencia delacutícula cutinización de alguna o todas las demás membranas. La epidermis protese mecánicamente y también interviene en la limitacih de la transpiracicin >' en la aireación. En los tallos y raíces con crecimiento secundario la epidermis es comúnmente substituida por la peridermis. Periderm&. La peridermiscomprendeeltejidosuberoso, o felenicr, el cámbium suberoso, o feMgeno, y la felodermis. El felógeno se presenta cerca de la superficie de los órganos axiales con crecimiento secundario. Se forma en la epidermis? en el córtex, en el floema o en el periciclo de la raíz y produce súber hacia fuera y felodermis hacia dentro. La felodermis puede faltar. Las célulassuberosas son ordinariamentedeformatabular,dispuestas de manera compacta, carecen de protoplasma en la madurez y tienen paredes suberficadas. Las células de la felodermis son generalmente parenquimáticas. Parénquima. Las célulasparenquimliticasformantejidoscontinuos en el córtex del tallo y de la raíz y en el mesofilo de las hojas. Se presentan tambikn como cordones verticales y radiales en los tejidos vasculares. Son de origen primario en el córtex, la medula y las hojas, y primarias o secundarias en los tejidosvasculares.Lascélulasparenquimáticas son esencialmentecélulas vivas capaces de crecer y dividirse. Son de formas variadas, a menudo poliédricas, pero también pueden ser estrelladas o muy alargadas. Sus paredes son ordinariamenteprimarias?perotambiénpuedenpresentarparedessecundarias. Al parénquima incumbe la fotosíntesis, el almacenamiento de distintas substancias? la cicatrización de las heridas y el origen de ciertas estructuras adventicias. Las células parenquimáticas pueden especializarse como estructuras secretoras o excretoras. Coténquimu. Lascélulascolenquimáticas se presentanencordones cilindroscontinuoscerca de la superficie de lacortezaentallosypecíolos 24

Anatomia vegetal

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y a lo largo de las venas de las hojas. El colénquima es un tejido vivo estrechamente relacionado con el parénquima; de hecho, se le considera ordinariamente como una forma de parénquima especializado como tejido de sostén de los órganosjóvenes.Laforma de lascélulasvaríadesde la prismática corta a l a muy alargada. El rasgo más característico es la presencia de paredes primarias desigualmente engrosadas.

Esclerénquima. Las células esclerenquimáticas pueden formar masas o individualmenteentreotras continuas, o presentarseenpequeñosgrupos células.Puedendesarrollarseencualquier partedelcuerpodelaplanta, primario y secundario. Constituyen el tejido de sostén de las partes vegetales. yadesarrolladas.Lascélulasesclerenquimáticastienenparedesgruesas,secundarias, a menudo lignificadas, y en la madurez suelen carecer de protoplastos. Se distinguen dos formas de células: esclereidas y fibras. Las esclereidas pueden variar de forma desde l a poliédrica hasta la alargada y a menudo ramificada. Las fibras son células generalmente largas y delgadas. Xilema. Las células del xilema forman un tejido estructural y funcionalmente complejo, el cual, asociado al floema, se extiende de manera continua portodoelcuerpo de laplanta. Tiene por misión la conducción de agua, El xilema puede ser de origenprimario o el almacenamientoyelsoporte. secundario. Las células conductoras de agua son las traqueidas y los miembros de los vasos ; estos miembros están unidos por los extremos formando los vasos. El almacenamiento se presenta en las células parenquimáticas que xilema se disponen en filas verticales y también en disposición radial en el secundario. Las células mecánicas son fibras y esclereidas. Floema. Lascélulasdel floema constituyenuntejidocomplejo, quese presenta a todo lo largo de l a planta junto con el xilema, pudiendo ser de origenprimario y secundario.Tienepor misión eltransporteyalmacenamiento de substanciasnutritivas y poseetambiénelementos de sostén.Las principalescélulasconductorassonlascélulascribosas y los miembros de los tuboscribosos,ambosanucleadosen la madurez.Losmiembrosde los tubos cribosos están unidos unos a otros por sus extremos formando los tubos cribosos y estánasociadosconcélulasparenquimáticas,lascélulasacompafloema se encuentran en ñantes, o anexas. Otras células parenquimáticas del hilerasverticales. El floema secundariocontieneparénquimaendisposición radial. Las células de sostén son fibras y esclereidas. Estrtccturas secretoras. Las células secretoras -células que producen una variedad de secreciones- no forman tejidos claramente delimitados, sino que se encuentran dentro de otros tejidos, primarios o secundarios, ya sea como El cuerpo de /a planta

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células individades o como grupos o series de ci.lulas, y también en. formaciones de organización mlis o m e m s definida ell la superficie de la planta. Las principalesestructurassecretoras q11e se encuentran en la superficie de la planta son células y pelos epidt-nnicos glandulares y varias gllindulas. Las gllindulas suelencstardiferenciadas ell c6lulas secretoras en sus superficies y células no secretoras que apoyan funcionalmente a las secretoras. Las estructuras secretoras internas son cdulas secretoras, cavidades intcrcclulares o canales tapizados con cklulas secretoras (conductos de resina y aceite), y cavidades secretorasresultantes de ladesintegracihn d e las células secretoras lasestructiuas (cavidades de aceite). Los laticiferos puedensituarseentrc secretoras internas. Son o bien células individuales (laticíferos no articulados), generalmente muy ramificados, o bien series de células unidas entre sí por l a disolución parcial de las paredes (laticíferos articulados). Los laticiferos contienen un fluido llamado llites que puede ser rico en caucho. Comúnmente son plurinucleados. BIBLIOGRAFL4 AHBER,A. : ?'he nutural philosophy of plmt f o r n ~ . Cambritige, CanrbridgeUniversity Press.1950. ARNOLD, C. A . : An introduction to paleobotutly. Sueva l-ork. AlcCraw-Hill Book Co. 1947. DE BARY, A . : Comparntice anatomy of the vegetatirc orguns of tlke phanerogams u t d ferns. Oxford, Clarendon Press. 1S84. EA", A. J.: itlorphology of vascular plants. Lower groups. Nueva l-ol-k, McGra\\ -1Iill Book Company. 1936. FOSTER, A. S.: Practical plant artutorny. 2.8 ed. Nueva York, D. Van Sostrand Co. 1949. ForrEn, A . S., y E. M. GIFFORD,Jr.; Compuratioe nlorpllology of ctlYcrl!ur platrty. San Francisco, W. H. Freeman and Company. 1959. HABERL~SDT, C.: Physiological plantunatomy. Londres, Macmillan and Company.1914. L U N D E G ~ D I - I , N. : Zellr: und C!ytoplu\rnu. En : K. L I S ~ B A U :E H flnndbwch der P f / u r m : l ~ ancrtomie. Vol. 1. Fasc. 1 y 2. 1922. SACHS,J . : Textbook of botun!/. Oxford,Clal-endonPress. 1Sí3. TOMLISSOS, P. B.: Anatomy of the nlonocotyletlorcs. 11. Pulrttue. Osfo~tl,C1are:rdon PIess. 1961. TROLL, W. : Vergleichende Morphologic der hoherenPflanzen. Voi. 1: Veg~atiolworgurle. Sinn. 1. Berlín, GeLrüdcr Bol-ntraeger. 1937.

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2 El protoplasto

CONCEPTO DE CÉLULA

El .estudio de las c&lulas, las unidades de la estructura de las plantas y animales, constituye el campo de laciencia llamado citologia y está tratado con detalle en varios textos y tratados especializados (Brachet y Mirsky, 1959-1961; Guilliermond,1941; E s t e r , 1956;Sharp, 1934, 1943). Las diferencias de las cklulasencuantoaestructurayfunción, así como la diversidad de SUS agrupaciones, determina la diferenciacibn de tejidos y órganos de naturaleza m2is o menos especializada en los organismos animales. El concepto de que la ctlula es la unidad elemental universal de la estructura y función orgánicas constituye la base de la llamada teoria celular, cuya formulación suele relacionarse con los nombres de Schleiden y Schwann, dos biólogos alemanes de principiosdel siglo XIX. Las característicasfundamentales de esteconcepto son, no obstante, más antiguas que laformulacibn de la teoría celular, y muchos otros investigadores han contribuido al conocimiento de las ctlulas como unidades de los seres vivos (Conklin, 1940). El término célula (del latín cellula, celda,c6marapequeña) fue introducido por el rnicroscopista inglés Robert Hooke en el siglo SVII. Hooke utilizó a las pequeñasunidadesdelimitadas primeroelvocablocélularefiriéndose pormembranasvisiblesenvistasampliadas de tejidosuberoso. Más tarde recolloci6las c6lulas enotrostejidosvegetales y vio que las cavidades de las células vivas estabanllenas de sjugos))(Conklin,1940;Matzke, 1943). En ulterioresestudios,elprotoplasmay sus inclusionesrecibieroncrecicnte atención, viéndose que el protoplasma era la parte esencial de la célula, mientras que la membrana no era unelementoindispensable. En lascélulasvegetales lamembranacelularsepresentaba como unasecrecióndel por su origen y lascélulas protoplasto,estoes,dependíadelprotoplasto animales no tenían envolturas rígidas. La substancia interior de la chlula recibió el nombre de protoplusma (del SU más simple forma griego proto, primero), significando la materia viva en pro(Studnicka, 1937; Weber, 1936). En 1880 Hanstein introdujo el término El profoplasto

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toplcuto para designar 1'1 unidaddeeste protoplasmacontenido dentrode una célula y sugirió quedebía utilizarse estadenominación enlugardel vocablo célula; noobstante,este último término h a seguidopersistiendo. Si se tiene en cuenta que la palabra célula puede relacionarse no sólo con la griega citos, que significa espacio hueco, sino tambihn que deriva de la latina cella que designa un receptáculo con su contenido (Matzke, 1943), no resulta enmodoalgunoinadecuadaparadesignar el protoplastocon su cubierta, por lo menos por lo que a las c6lulas vegetalcs se refiere. Las partes del protoplasto fueron reconocidas una a una. En 1831, Robert Brown, un botanic0 inglés, se dio cuenta de la presencia de 1m cuerpo esférico en cada célula y le dio el nombre de nzicleo. En 1846, Hugo von Mohl introdujo 13 distincibn entre protoplasma y jugo celular, y en 1862Kiilliker aplicb elnombredecitoplasma al material que rodea al llilcleo. Sigtieroll descubrimientos de otros detalles, primero con el microscopio óptico (Sharp, 1934) y luego con el electrónico(Mercer,1960;Sitte,1961;Whaley y otros, 1960). Actualmente en el protoplasto de las células vegetales se distinguen las siguientes partes (fig. 2-1, 2-2). Primero, un grupo de componentes protoplasmúticos:citoplasmu, substanciageneral del protoplasma en la cual se localizan los demlis cuerposprotoplasmiticos y los materiales no protoplasmliticos, y que contiene varios griinulos y sistemas de membranas; nzicleo, cuerpo protoplasmlitico considerado como centro de las actividades de síntesis y regulación y asiento de las unidadeshereditarias; plastidios, cuerpos relacionadoscon el metabolismo asimilatorio, especialmente la fotosíntesis ; mitocondrios, cuerpos más pequeños que los plastos y quesesabeque están asociados con actividadesrespiratorias.Segundo, los componentes no protoplasmúticos: vacuolas (cavidades con jugo celular) y diversas inclusiones más o menos sólidas, tales como cristales, granos de almidón y gotitas de aceite. Las substancias no protoplasmáticas del citoplasma y de las vacuolas constituyen materiales nutritivos o bien otros productos metabólicos y se designan con elnombre de materiales ergústicos (del griego ergon, que significa trabajo). Las membranas celulares pueden considerarse compuestas d e substancias erglisticas que nopermanecen enel protoplasto sino que se depositan en su superficie. AI clasificar las partes del protoplasto, es corriente considerar a los componentesprotoplasmáticos como vivos y a los noprotoplasmáticos como no vivos. Establecer una clara distinción entre constituyentes vivos y no vivos es imposible, ya que la propiedad o propiedades que son causa del estado vivo del protoplasma son desconocidas. Lassubstancias quecompontn el separadaprotoplasma, tales como proteínas, grasas y agua,consideradas mente,carecen de vida; sólo se les puede considerar vivas cuando forman parte del protoplasma. Las substancias no protoplasmáticas, tales como cris28

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tales,gotas deaceite o almidón, son inertes incluso cuando estánincluidas en el protoplasma;noobstante, ellas o suscomponentespuedenserincorporadas a l protoplasma vivo mediante cambios metabólicos. Sin embargo, es defendible la idea de considerar a las substancias no protoplasmáticas como al protoplasma o cuandoaparecen no vivas cuando noestánincorporadas como temporalmente inactivas. Así pues, l a célula puede definirse como un protoplasto con o sin cubierta inerte (la membranacelular),constituida por componentesprotoplasmáticos y materiales no protoplasmáticos, estos últimos intimamente relacionados con las actividadesvitalesdelprotoplasto.Porconveniencia,eltérminocélula se aplica, en los vegetales, a los restos de células muertas compuestos esencialmente de membrana celular.

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cloroplostos con granos de almidón

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Fig. 2-2. Interpretación dealgunos detalles estructurales de una célula parenquirnáticajoven. A, célula entera. 6 y C. dos interpretaciones de laestructura de los plasmodesmos: conexión tubulardelretículo endoplasmáticoa travésdel plasmodesmos en 6; conexióncentralsólida en C. D. vista de la superficie de un fragmento de envolturanuclear con poros. Detalles: cr, cromatina; d, dictiosoma; e, ectoplasto; en, envoltura nuclear; /m, lámina media; m, membranacelular; mi, mitocondrio; nu, nucléolo; p. plastidio; pl. plasrnodesrno; PO, poro; re, retículo endoplasrnático; v, vacuola.

Los nilcleos pueden no ser claramente discernibles en las células de ciertos grupos de plantas inferiorcs, pero en las plantas superiores e s t h típicamente delimitados. Algunas células pueden contener m8s de un núcleo. Estas células pltlrintlcleadas son difíciles de interpretar en relación con el ordinario protoplssto uninucleado. Puede11 formar organismos enteros que permanecen plurinucleados toda su vida, como ocurre con ciertas algas y hongos. Otras veces, sin embargo, el estado plurinucleado es solamente una etapa en el desarrollo de un tejido u órgano, como en el endospermo de ciertas angiospermas y e11 30

Anatornia vegt:a/

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el embrión de lasgimnospermas. Esteestadopuedepresentarsetambién en el desarrollo de c6lulas de considerable tamaño, tales como fibras o tubos laticíferos. Se ha dicho que en algunas estructuras plurinucleadas cada núcleo y el citoplasma contiguo representan una célula y que la estructura total es cenocito (del unaagregación deunidades protoplasmáticasdenominada griego coinos, común, y cito, vaso). Prescindiendo de lasmasasprotoplasmhticasplurinucleadas,elconcepto de cklula como unidadestructural es de considerable significación teórica, ya quepermitedefinirelorigenmorfológicoyestructuralde los tejidos y hrganosvegetales. Sin embargo,elvalor delainterpretacióndela célula como unidad fisiolGgica puede ser discutido. Desde el punto de vista &iológico, el cuerpo de un animal o de una planta no es una agregación de unidades independientes, sino un organismo en el cual las distintas partes están interrelacionadas en s u crecimiento y en sus actividades. Estas consideraciones, así como otras, handeterminadola teoría del organismo, la cual,en contraste con la teoría celular, subraya la unidad de la masa protoplasmlitica del organismo globalmente considerado, mejor que la división de esta masa en ci:lnlas (Sharp, 1934).

COMPONENTES PROTOPLASMATICOS

El citoplasma Visto en el microscopio de lámpara el citoplasma es la parte visible menos diferenciadadelprotoplasmaeincluye los demáscomponentesdel mismo (fig. 2-1, A). El microscopio electrónico revela diferenciaciones membranosas en el interior del citoplasma, principalmente el retículo endoplasmútico y los dictiosomas (figs. 2-2, A ; lám. 1,A, C). Las membranas superficiales marcan el límite entre el citoplasma y la pared (membranas plumáticas, plasmalema o ectoplasto) y entre &te y la vacuola (membranu uacuolur o tonoplasto). El citoplasma incluye también gránulos de varios tamaños. Gránulos de 0,25 a 1 micra de dilimetro, que contienen lípidos y proteínas, constituyen los esferosomu (llamadosantesmicrosomas;Perner, 1958). Esos grinulosaparecen libres en el citoplasma y son muy móviles en las celulas vivas. A nivel submicroscópico,un grinulo de unos 150 A de diAmetro, el ribosoma, atrae una atención particular, porque parece ser una macromolkcula globular de ribosíntesis de nucleoproteína(Setterfield, 1961; Sitte, 1961) que participa en la lasproteínas(Watson, 1963). Los ribosomas se presentanlibresenelcitoplasma o están también asociados con la reticula endoplasmática. El descubrimiento de diferenciaciones membranosas ultraestructurales en El protoplast0

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la substanciabásicadelprotoplast0plantea la cuestión del uso apropiado deltérminocitoplasma. En estelibro el citoplasma es tratado como una mezcla compuesta de una substancia fundamental en la que no se ha reconocido todavía una estructura constante ( h i a l o p l m , Frey-Wyssling, 1955; Porter, 1961) y de elementos resolubles de naturaleza membranosa y granular. Esta consideración del citoplasma es sólo hipotética o transitoria puesto que es de esperar que se descubran otros elementos resolubles en el hialoplasma y otrosdetallesde los componentesactualmenteresolubles del citoplasma. Algunas de las entidades resolubles del protoplasto tales como el núcleo, los plastos y los mitocondrios, se conocen con el nombre de orgánulos. Con el aumentode conocimientosreferentesa laestructurayfuncióndelas unidadesprotoplasmáticas, cada vezunmayornúmero de ellas seconocen con el términoorgánulos. El retículoendoplasmático y los dictiosomas se denominan a veces sistemas de membranas y otras veces orgánulos. En las células vivas el citoplasma aparece como una substancia transparente y semilíquida. El agua constituye su componente bhsico y es el ingrediente mlis abundantedel citoplasmaactivo (85 a 95 % del pesoen frío; Craftsy otros, 1949). El da$í0 producidoporelfrío es aparentemente el resultado de la eliminación del agua por l a formación de hielo y la consiguiente alteración de l a estructura proteica (Parker, 1963). En el medio acuoso se presentan varias substancias, orglinicas e inorgánicas, ya en solución verdadera, ya en estado coloidal. Las sales, los hidratos de carbono y otras substanciassolublesenelaguaseencuentranendispersióniónica y molecular. Otroscompuestos orgánicos, principalmenteproteínasysubstancias grasas, se encuentran en estado coloidal y son también los principales componentes de los sistemas membranosos presentes en el citoplasma. Los estudios de las propiedades físicas y químicas del citoplasma, incluidas las que han sidoreveladaspor l a microscopiaultravioletay la polari1953) sugieren lapresenciadeunarmazón zaciónóptica(Frey-Wyssling, continuo pero lábil de proteínas en el que ha penetrado uniformemente el componente acuoso del sistema. Este concepto debe ser todavía completado con las vistas obtenidas con el microscopio electrónico.Segúnunateoría (Frey-Wyssling, 1957), el citoplasma contiene unidades elementales en forma de macromolkculas proteicas globulares. Éstas se asocian en cadenas formany estructuras do elementos fibrilares, enmembranasformandoligamentos laminadas y en complejosporosos tridimensionales. Mediante interaccih de una sobre l a otra, las macromoléculas juegan un papel principal en las transsol, características del citoplasma viviente. La corriente formaciones gel citoplasmática es unade las manifestacionesexternas de estastransformaciones. Queda pendiente l a cuestión de cómo puede reconciliarse la existencia de l a corriente citoplasmtitica con la presencia de sistemas membranosos en el citoplasma.

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Anatomia

vegetal

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LMembranas citoplasmáticas. Entre lasmembranascitadasanteriormente, las dos películas superficiales, el ectoplasto y el tonoplasto, han sido asociados durante mucho tiempo con las importantes características fisiológicas del protoplasto, que son la permeabilidad diferencial y la capacidad para el transporteactivo de substancias,inclusocontraelgradiente de concentración (Collander, 1959). Estas películas son difíciles de reconocer con elmicroscopioóptico, pello el microscopioelectrónicoparece confirmar su identidad morfológica (Mercer, 1960). Pueden aparecer como líneas sencillas o dobles, según la preparación y el grado de resolución. El tonoplasto aparece a veces más delgado que el ectoplasto (Falk y Sitte, 1963). El retículo endoplasmático es un sistema de cavidades o cisternas unidas por membranas(Buvat,1961;Porter, 1961). Lascisternassoncomúnmente muydeprimidas de manera que susseccionesaparecen como líneasdobles (fig. 2-2; k m . 1, C ) . Cada una de estaslíneas puede ser denominadamembrana sencilla, y las dos juntas membrana doble o membranas pares (Weier y Thomson, 1962). Lasdosmembranasencierranunafaseinterna d e composicióndesconocida. Se cree que elretículoendoplasmáticoposiblemente proporcionaa la célulaunasuperficieinternamembranosa,grande,en la cual los enzimas se hallan ordenadamente distribuidos ; y también un sistema de compartimientos que segrega los metabolitos y, si el sistema es continuo dentro de la célula, los transporta de una parte a otra de la misma. Los dictiosomas (en lascélulasanimales,componentesdelaparato de Golgi) son apilamientos de sacos o cisternasaplanadas,aproximadamente circulares en contorno, cada uno rodeado por vesículas (fig. 2-2 A; lhm. 1C). Lasvesículasaparecencomooriginándoseen los bordes de lascisternas y pasandoluego al citoplasma.Lasactividadessecretoras seatribuyena los dictiosomas, incluyendo algunas relacionadas con la formación de las paredes (Mollenhauer y otros, 1961). El núcleo El núcleoindivisible o metabólico es uncuerpoesferoidal o elipsoidal, más o menos lobuladosegún los casos, incluidoen el citoplasma (figs. 2-1 y 2-2, A ; lám. 1, A, B). El núcleo está limitado por una película denominada comúnmente membrana nuclear o envuelta nuclear, que tiene la misma apariencia submicroscópica de membrana doble que la reticula endoplasmhtica. Además, las dos clases de membranas pueden ser continuas una con la otra (fig. 2-2; lám. 1, A). Puesto que el retículo endoplasmático está t a m b i h conectadocon los plasmodesmos,parece que existeunsistemacontinuo de membranas entre los núcleos de células vecinas. La membrana nuclear tiene poros a travésde los cualessucontenidoseconfundeconelcitoplasma circundante (figs. 2-2, A, D ; lám. 1, A). 3

El protoplasto

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El concepto de identidad de la membrana nuclear con el reticulo endoplasmático es apoyadoporlas vistas submicroschpicas dela mitosis (lhm. 5, A, B). En la profase tardía la membrana nuclear se rompe en part-ticrllas indistinguibles de las del retículo endoplasmático. En la telofase, partículas los cromosomas y formannuevasmemsimilares se refunden alrededor de branas envolventes alrededor de los núcleos hijos. Entre la profase y a l telofasesubsiguienteparecequetienelugaruna multiplicacióndelreticulo endoplasmático. Dentro de la membrana nuclear se encuentran la matriz o cariolinfu (jugo cromatina, la cual queda agregada a 10s nuclear),lareticulacompuestade cromosomas durante l a división nuclear, y el nucléolo o nucléolos (km. 1, B). El microscopio electrónico ha revelado que no hay diferenciacionesmembranosasdentrodelnúcleo,demaneraquelacromatina,elnucléolo y la cariolinfa no están bruscamente separados entre sí (Sittc.. L:)Ai 1. Debido a l a gran cantidad de cariolinfa el núcleo puede ser mhs o menos fluido. La proporción de proteínas es m& elevadaenelcitoplasma qlle W I el núcleo. Una de las distinciones químicas importantes entre el núcleo y el citoplasma se basa en la naturaleza y en la cantidad de úcidos nucleicos en las dos partes del protoplasto. El &ido desoxirribonucleico (DNA) es característico delnúcleo (Mirsky yOsawa, 1961) y es considerado como elportadordelasubstancia genética. La cantidad relativa deDNApornúcleo dependedelgradode ploidia del organismo. El hcido ribonucleic0 (RNA) es más abundante en el citoplasma que en el núcleo, y dentro del núcleo es principalmente característico del nucléolo. Los núcleos varían en tamaño y forma, no sólo en plantas diferentes sino tambikn en los diferentestejidos deuna misma planta(Trombetta, 1942). Las diferencias en el tamaño nuclear pueden depender del número d e cromosomas, del volumen de cromosomas individtdes y de la cantidad de cariolinfa. Los núcleos pueden también presentar fluctuaciones diurnas en s u vovolumen (Bünning y Schone-Scheneiderl~olm, 1937). Los nucléolos (Vincent, 1955) soncuerposintranuclearestípicos.Suelen desaparecer durante la división nuclear y luego, en la telofase, surgen nuevamentede ciertos cromosomas. En casitodos los organismos cadanúcleo tiene al menos un par de cromosomas, de los cuales cada miembro da lugar a un nucléolo. El número de nuclkolos es tan característico para una especie comoelnúmero de cromosomas. En algunasplantassehancontadohasta diez. E n un tejido determinado el número de nucléolos puede parecer variable porque poco después de la telofase los nucléolos pueden fundirse y formar un úniconucléolograndeantes dela mitosis siguiente. Los nucléolos son viscosos y semis6lidos, mhs densos que la cariolinfa. Con frecuencia contienen vacuolas y cuerpos parecidos a cristales. La ultraestructura del nucléolo ha sido poco investigada. 34

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Plastidios

Los plastidios (pllistidos, o plastos) son cuerpospoloplusnlliticosclaramente delimitados, de estructura y funciónespecializadas.Las planta? infco dosenuna riores puedencarecerde plastidios o puedenconteneruno cklula, pero en las plantas superiores cada protoplasto contiene comilnmentc numerosos plastidios. La cGlula animal no tiene un oponente exacto. Los plastidios son cuerpos viscosos quepuedenpresentar cambios a m i boidesencuanto a l a forma (fig. 2 4 B ) . Ultraestructur~llmentese 11a I isto que poseenunamembranaexterna limitante, que sueleaparecerdoble y, conalgunas excepciones, un sistema de membrnuasinternas mcis o mrnos elaborado. A pesar de q"e ITarían en estructura y función, los plastidios cstlin relacionados entre sí portenersu origell en estructurasprimordiales similares, en los meristemos, y una clase de plnstidios plede trnncformarsc en otra. La clasificación de los plastidiosse basa enlaprese~lcia o ausencia dc pigntentos en ellos. Los plastidios incoloros sedenominan Eeucoplustos ; los pigmentados, cromoplustos. Entre los cromoplnstos. losplasticlios verclcs, Ilamados cloroplastos, son los m& comunes y los mhs importantes fisiolbgicamente, debido a SLI papel en la fotosíntesis. Otros crol?Ioplastos llevan tnmbi6n pigmentos de otros colores, pero no tienen nombres especiales. Algunos citólogos prefieren usareltérminocromoplastoituicamenteenreferenciaa los plasticlios pigmentados que no contienen clorofila y considerar los cloroplastos como nn grupo separado (Küster, 19.56). Tal clasiGcacibn es l a que se ha empleado en este libro.

Fig. 2-3. Componentes de lascélulas vegetales. A , núcleo,cloroplastos y mitocondriosdel pecíolo de una hoja de remolacha. B. núcleo,leucoplasto y mitocondriosdela medula de un hipocótilo de remolacha. (Ambos dibujos. ~ 1 1 1 0 .Esau. Jour. Agr. Res. 69, 1944.)

El profoplasto

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Cloroplustos. Estosplastidioshansidoobjeto de numerosas y detalladas investigacionesantes y despuésdeldesarrollodel microscopio electrónico (Granick, 1961; Menke, 1962). Donde más abundan es en el principal tejido fotosintético, el mesofilo de las hojas. Del 30 al 40 % del nitrógeno total de la hoja puede ser localizado en estos cloroplastos. Se encuentran también en otraspartesverdes de laplantae incluso en tejidosprofundos, apartados de la luz, como en las c6lulns parcnqllimAticas de los tejidos vasculares o en embriones encerrados dentro de la cubierta de la semilla y de frutos. LOS cloroplastos de lasplautassuperiorcssuelensercuerpos deforma discoidal (Km. 2, A), a veces cnrvados como platos. Son relati\mllente constantesenforma de tamaíío. Enmuchasplantas los cloroplastos miden de 4 a 6 nlicras de dirimetro, si bien puedenencontrarseplastidiosmayores y tambikn m& pequeños. En Insci.lr1las fotosintGticas seencuentranenuna capa sencillaen el citoplasma,orientados de forma que un ladoplano cst5 decaraalinteriordela cdluln y elotrodecara a lapared eclular. Bajo ciertascondicionesambientales se redondean y bajootras condiciones S? aplanan.En elestadoaplanado,tapizanlaparedcelular y plcden tocarsr. y defornlarse mutuamente y aparecerconun perfil angular. En algllnns cklulas los cloroplastos se agrega11 cerca clrl niicleo (fig.2-3, A). Observadoscon el microscopio ciptico,los cloroplastos aparecencon estructuragranular (fig. 2-3, A; Ihm.2, A) o biencon e s t r u c t ~ ~ rhomog6nea. a el microscopio electrbnico han confirmado laesisEstudiosrealizadoscon tencia de grlinulos de cloroplasto o grnnu (18ms.2, B, C ; y 3, A). Un grrinum es una pila de compartimientos o vesículas aplanados, en forma de disco, unidospormembranas,llamadostambikn lliminas. S e g h algunos illvcstigadores(Weier, 1961)los grana estlin conectados unos con otros a illtcrvalos irregulares por un sistema de canales unidos por membranas (lliminus intergranulares), quepuedenformar unretículoanastornosante.Otrosconsideran que las lliminas intergranularesparticipan en laformación de los grana(Wehrmeyer y Perner, 1962). Los grana y las lhnillasintergranulares o estroma, y latotalidxl dcl estBn incluidos enlamatrizdelcloroplasto, complejoestaunido por una membrana externa,generalmentedoble. Los granaparecenserelprincipallugar de asiento de la clorofila. Se ha dicho poradelantadoquela clorofilaestii asociadaconnnidades,cuantosomas, que han sido reconocidas como grlinulos ordenadamente dispuestos sobre l a superficie de membranasgranulares(Calvin, 1962). Los grana alcanzan su punto Wgido de diferenciación en los cloroplastos de los tejidos fotosintkticos de lasplantassuperiores. Los cloroplastos quc se encuentran en tejidos mlis o menos apartados de la luz posecw un sistema Los granavarían cn membranosointernomenosperfectoensudesarrollo. estructuraen los diferentesgrupos de plantas(Weier, 1963). Los granade lasalgastienenforma de placas y los de Anthoceros e 1socte.s forman c s 36

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tructurasparecidas a un panal. Las angiospermassuelen tener grana cilindricos pero se presentan tambihn cloroplastos Sin grana (lám. 3, B). El desarrolloontogénico delaestructurainternade los cloroplastos es relacionadaactualmenteporalgunosinvestigadoresconlapresenciade un llamado gránum primario, o centro plastídico, en el plastidio joven (hlenke, 1962). Estecentroesthformadopor vesiculas o tilbulos quepuedenestar dispuestos en una red cristalina. Los grana se desarrollan a partir de elementos del grlinum primario. Otros investigadoreshallan el gránumprimario sólo en los tejidosetiolados. Se ha descrito tambiénun origen de los grana a partirdela capa interna invaginante de lamembrana exterior (\Icnke, 1962).

Cromoplustos. Estos plastidios muestran una diversidad de formas "alargada, lobulada, angulosa y esferoidal (fig. 2-4)- y suelen ser de color amarillo o anaranjado. Los pigmentosresponsables de estos colores pertenecen alextenso grupo de los carotenoides(Zscheile, 1941). Los cromoplastos con carotenoides pueden tener las siguientes inclusiones : cristales de carotenoides(raízde Daucus, zanahoria;frutode Lycopersicon, tomate),glóbulos microscópicos y submicroscópicos(pétalos de Rnnzmculus); hacesde filamentossubmicroscópicos(fruto de Capsiczm, pimiento). La carotinade los cromoplastos de lazanahoriaapareceprimero como grhnulospero más adelante cristaliza enformade cintas,placas o espirales. No sesabe con certeza si los cristales maduros tienen una cubierta plastídica. El desarrollo de los cromoplastos con inclusiones globulares y fibrosas a partir de los cloroplastos implica l a destrucción del sistema granular original (hienke, 1962). Los cromoplastos se desarrollan también a partir de leucoplastos. Leucoplustos. Los leucoplastos no constitt~yen1111 grupo de plastidios hien definidos. Se encuentran en las células maduras C ~ I I F : no están expt1esta.s a Ia luz, como, por ejemplo,en lamedulade muchos tallos o en Organoi; wbterrhneos. No estánbiendiferenciados de los plastidiosinmattxos o de las célulasmeristemhticas. Los plastidios dela epidermisaparecenfrecuentemente no pigmentados y son luego clasificados como lencoplastos. Los leucoplastos son relativamente frligiles y enpreparaciones frescas sedescomponen más fácilmente que los cloroplastos. En preparaciones permanentes se conservan mejorcon los mismos fijadores no hcidos que se utilos mitocondrios. Los leucoplastosaparecencon lizan para elestudiode frecuencia como pequeñas masas de protoplasma de forma variable e i ~ ~ e s table. Comúnmente se agregan cerca del núcleo (fig. 2-3, B ) . LOSleucoplastos forman almidón en grhulos de varios tamaños. C11ando se delloesthnespecializados como cuerposdealmacenamientodealmidón minan amilop1asfo.r. Parece que los eleoplnstos son tambiénleucoplastosreE l protoplasto

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lncionados con l a formnci6n de materias lipoides (Walek-Czernecka y Kwiatkowska, 1961). Un estudio del desarrollo de estos cuerposen Zris (Faull, 1933) ha indicado que s o n plastidios funcionales definidos, capaces de formar nlmid6n, ademis de aceite. Los eleoplastos son particularmentecomunesen I n hephtica y en las monocotiledóneas.

Fig. 2-4. Cromoplastos (A, B y D ) y corpúsculos afines ( C , E y F ) . A, deunpétalode Calendula. B. fruto de P y r a c a d m . C, delaraízde Daucus (zanahoria). D. E y F. delfrutode Lycopersicon [tomate). (Todos los dibujos. x880.1 38

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Las grasas han sidodescritas como derivadasno sblo de los eleoplastos sino también directamente del citoplasma (Sharp, 1934). Frecuentemente, en los cromoplastos y cloroplastosseencuentrangránulossumamenterefractivos que presentan las mismas reacciones de tincibn que el aceite. Se cree que estos gránulos son lípidos (hlikulska, 1960).

Origen de los plustidios. Los plastidios son capaces de multiplicarsepor divisihn enlas célulasenvariasedades.Estas divisiones no suelenestar relacionadas con l a mitosis de los núcleos. Los meristemos tienen pequeños plastidios con poca o ningunaestructurainterna,peroamenudo con un de grhnulo de almidón.Estosplastidiossonconsideradoscomoprimordios los plastidios o protoplastidios(Menke, 1962). Sinocontienenalmidón,su distinción de los mitocondrios jóvenes puede ser insegura (lám. 1,A). Mitocondrios Los mitocondrios son elementosconstantesde los protoplastos.Seconsidera que tienen continuidad genética y parece que se dividen (Weier, 1963). Mitocondrios (delgr. mitos, filamento, y chondrion, gránulo) es unode los nombresdados a estos corpúsculos; otra denominacióncomún es condrioson70 (cuerpoparecido a ungrano). El conjunto de todas estasestructuras en un organismo se denomina el condrioma. Con el microscopio ordinario los mitocondriosaparecen como pequeños grhntdos, bastoncitos o filamentos (figs. 2-1, B , 2-3; lám. 4, C,D). En la materia viva son comúnmenteidentificados porla coloración verdeJanus (Hackett, 1955). Son m n y sensibles a los cambios en el ambiente y son fhcilmentedestruidospor fijadores citológicos ordinarios,especialmente los que contienen ácidos. Los mitocondrios estin compuestos en gran parte por proteirras y lípidos. En el nivelultraestructural los mitocondriospresentan unaestructura membranosa. Una membrana doble encierra una matriz aparentemente indiferenciada y un número de membranas internas sujetasa la membrana de uniónexterna (fig. 2-2, A ; Km. 4, A, B). Las membranasinternassonderivadas de lacapainternadelamembrana exterior y tienenlaforma de pliegues (crestas), sBculos o túbulos. En los mitocondrios que son sumamente activosmetabólicamente es característicounaltogrado de diferenciación de la membrana interna (De Robertis y otros, 1960). Los mitocondrios cony participanenlas tienen algunos de los enzimasoxidativosprincipales reacciones del ciclo de Krebs.

E / protoplasto

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COMPONENTES NO PROTOPLASMÁTICOS Vacuolas

Lasvacuolas (del latín cacuus, vacío) son cavidadessituadasen el seno delcitoplasma y llenas deunlíquido, el jugo celular, cuya composici61-r puedevariaren lasdistintascélulaseinclusoenlasdistintasvacuolasde m a misma célula. En cortes d e tejidofresco, las vacuolas son incoloras o pigmentadas ; en las preparaciones bien fijadas aparecen como Areas claras rodeadas por e1 citoplasma teñido. El conjunto de las vacuolas de una c4lula U deun organismo p u d e serconsiderado conlo url sistemadenominado el vclcrroma. El principal componente del jugo celular es el agua, y en ella se encuentran variassubstancias, yaen solución verdadera, yaen estadocoloidal (Crafts y otros, 1949; Seifriz, 1936; Zirkle, 1937). En lasvacuolas de las cblulas vegetales se han identificado sales, azúcares, ácidos orghicos y otros compuestossolubles,proteínaseinclusosubstanciasgrasas. Los taninos se hallan con frecuencia y los pigmentos azulados y rojizos del tipo de las nntoel líquidovacuolar tianinastambién se encuentranamenudodisueltosen (Blank,1958; Dangeard, 1956). Lasmateriaspresentesenlasvacuolas se clasifican como erghticas. .Se tratadesubstancias d e reserva que puede11 serutilizadasporelprotoplast0 paraactividades vitales o bien son subproductosdelmetabolismo.Ellíquidovacuolar es más o menos viscoso. perogeneralmente lo es menos queel citoplasma. La viscosidaddel jugo celularest&generalmenteasociada con lapresenciaenélde coloides, lor cuales puedenapareceraveces como geles verdaderos(pétalosde Ecltiun~ uulgure). Lasvacuolas que contienencompuestostaníferos son amenudo sumamente viscosas. Se haaprendidomuchoreferentealanaturalezade lasvacuolasmediante estudiosrealizados con células vivas y porelprocedimientodeteííirlas con colorantes vitales inofensivos. Con relación al pH se han reconocido dostipos devacuolas: los tiposrelativamente alcalinos setiñen de anaranjado rojizo con el rojo neutro, y los marcadamente ácidos adquieren un color magenta azulado con el mismo colorante (Zirkle, 1937). La concentracióndeljugocelular es variable, y, cuandounasubstancia se acumula más alládellímite de saturación,puede cristalizar. Tambiénpuedetener lugarunaumentode concentracióndebidoa pérdidadeagua, como, por ejemplo, en el secado de las semillas (Sharp, 1934). El agua puede sereliminada artificialmente de una vacuolacolocandocélulas vivas en una soluci6n hipertbnica. Como es bien sabido, este tratamiento causa la plasmcilisis de la célula. Las vacuolasvarian de tamaño y formacn relacih con elestadio d e 40

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desarrollo y el estado metabhlico de la ct?lula. En las células nleristemáticas comúnmente son a menudonumerosas y pequeñas.Enlascdulasadultas una sola vacuolaocupa lapartecentraldel protoplasto,mientras que el citoplasma y losdemlis componentes protoplasmáticos quedan restringidos a una posición parietal, es decir,junto a la membranacelular. Algunas células meristemliticas, como, por ejemplo, las del chmbium vascular, presentan un sistema vacuolar muy extenso. L a presencia de vacuolas se considera casi general en las células vegetales, incluso en las meristemhticas (Zirkle, 19S7), a pesar de que &stas parecen carecvr de vacuolas vistas en el microscopio electr6nico (Ihm. I, A). L a s pequerias vacuolas de las células meristemliticas aumentan de tamaíío al tomar agua y coalescen gradualmente a medida que l a célula se agranda y se hace mhs vieja. Así, el agrandamiento de l l n a c&la vegetal implica a l a vez un aumentoenlacantidad de su jugo celular y una extensihn de su membrana. El protoplasma puedetambién aumentarencantidad (Frey-Wysling, 1953). Las vacuolas son menos características de las células animales y el agrandamiento de estas células estli asociado principalmente con unaumentoenlacantidad de protoplasma. Las opiniones en cuantoal origen de las vacuolas dlfieren. Segím una hipótesis, ciertos productos coloidales que sienten una granatraccihn por el agua se separan del citoplasma y a l tomar grandes cantidades de agua se convierten en jugo vacuolar. Ultraestructuralmente se cree que tales vacuolas aparecen como regionessueltas dentrodel citoplasma e inicialmente no delimitadas por un torloplesto (Mühlethaler, 1960). Algunos investigadores corlsideran el sistema vacuolar como permanente y autorreproductor(Dangeard, 1956). Otro punto de vista es que las vacuolas se originan en cisternas de la reticula endoplasmlitica en crecimiento o en cisternas que se les parece11 (Buvat, 1961). Substancias ergásticas

Lassubstancias erglisticas sonproductos del metabolismo. Pueden aparecer y desaparecer en diferentes estadios dela vida deuna célula. Son productos de reserva o de desecho resultantes de la actividad celular, y de ordinario son de estructura mlis simple que los cuerposprotoplasmáticos. iZlgtmas substancias erghsticas bienconocidas son los hidratos de carbono visibles, como el almidón y la celulosa, corpúsculos proteicos, grasas y substancias afines (Eckey, 1954), y materia mineral en forma de cristales. En ellas se incluyentambiénmuchasotrassubstancias orgánicas, como taninos, resinas, gomas (FIowes, 1949), caucho y alcaloides, cuyanaturaleza o función, o ambas, se conocen s d o imperfectamente (Paech, 1950). Lassubstancias erghsticas se encuentran en las vacuolas y en la membrana celular y pueden estar asociadas con los compolwrrtes protoplasmliticos de la célula. El protoplasto

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Nidratos de. carbono. La celulosa >. elalmidón son las prilicipalessubstancias ergristicas del protoplasto. La celulosa es el cornpollcute mBs importallte de las membranas de las células vegetales mientras ( 1 1 1 ~ : el almidhn se presenta como substancia de reserva en el mismo protoplasto. Ambos hidratos de carbono estlin constituidospor molkculas e11 forma de cadenalarga cuya unidad blisica son los restos anhidros de glucosa de fhrmula CJ31,,05. Tantola celulosa como elalmidóntienen una clisposición ordenadade sus molkculas y por consiguiente muestran anisotropía hptica y doble refracción. En losgrrinulos de almidón las molkculas estlin dispuestasradialmente, lo que da por resultado que con luz polarizada se vea 1111 dibrljo entrecruzado &m. 6, A). LOSrestos de glucosa se asocian con el agua en ambosllidratos de carcelulosa. En l a s membranas bono, pero elalmidón torna mBs aguaquela de lascélulasvegetalesotrassubstancias, ademis del a g ~ ~ acompañan n, generalmente a la celulosa (cap. 3). E n su combinacióll C O I I VI agua y otras materias el almidón y la celulosa muestrancaracterísticas coloidales, tales como lacapacidaddeembeberagua e hincharse, bici1 ejemplarizadaspor la confección de pastas y jaleas mediantealmidbntratado con agua hirviendo. La variacih morfológica de los granos de almidbn es tall extensa que puede11 serutilizados para la identificación de semillas y otraspartesvegetales que contengan almidón (fig. 2-5; Küster: 19%). Los siguientes números (enmicras) son ilustrativos de susvariacioncs de tanmío: 70 a 100 enla patata, 30 a 45 en el trigo, If! a 18 en el maíz.Los gallos de almidón de muchasplantasmuestranunaconspicua disposicitiu cle capasconcéntricas mlis o menos difractivas.Estascapasse debido a laalternanciadecapas depositansucesivamentealrededor deun p ~ ~ n t ocl, IIilo, queen algunos granos estll situadocentralmente y enotrosesc6Irtricamcnte. Los granos o m6s hilos, son característicos clc algunasplantas. compuestos,condos La disposicih en capas 110 es visible en losgralros de dlnidón secos, pero cuando éstos se hinchan, sumergidos en el agua. las capas se ponen de manifiesto al dislocarse su disposición original(Badelrhuizen. 1959). Pareceser que l a deposición del almid6n en capas d c p c ~ d eparticularmente de las fluctmciones en PI suministro de hidratos de carbono. El almidón se originacasi exclusivarnentc los plastidios, en especial ell los le~~coplastos y cloroplastos.Éstossintetizan comhmente almidón de asimilacitin (Sharp, 1934), producto temporal y ~ permanece ~ e en el plastidio durante eltiempoen que haya un exceso de hidrato de carbonoenla ci.lnla. 1,os leucoplastosproducena menudo uInzid4n d e almacenamiento. En un plastidio pueden originarse uno o m:is granos de almidón (fig. 2-1, B). Los gr;mos de almidón contenidos en un plastidio pueden permanecer separados o bien pueden crecer juntos formando un grano compuesto. 42

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c

D

E

Fig. 2.5. Granos de almidóndedistintos órganos y plantas. A, raíz de arrurruz (Maranta). 8, semilla de judia (Phaseoh). C, tubérculo de patata {Solanum). D, grano de maíz (Zeal. E, fruto de banana (Musa]. (Todos los dibujos, x285.1

Las deposiciones de almidón tienen lugar ampliamente en todo el cuerpo los lugares en que comimnente se acumulan de manera de la planta, pero particular son las semillas, elparénquimade los tejidosvascularessecundarios en los tallos y raíces, y el parénquima de los órganos de almacenamiento especializados tales como raíces carnosas, tubPrculos, rizomas y bulbos (Radley, 19S4).

Proteínas. Lasproteínas son los componentesprincipales de loscorpilsculos protoplasmáticos vivos, pero seencuentrantambién como substane inactivas. La proteína erg'ística es conocida cias erghticastransitorias como material de almacenamiento y se encuentra depositada en forma amorfa o cristalina. L a proteínaamorfaformaglóbulos o masasamorfas(en los 6vulor de las gimnospermas,algas y hongos). Al igual que elalmidón y la y coloidales, cel11losa, In proteínacristalinacombinapropiedadescristalinas y, por lo tanto,lasunidadesindividuales de estamateriasedenominan mititaloides m& bien que cristales (Steffen, 1955). Una proteína ergística amorfa bien conocida es el gluten, que está comEn muchassemillasel binado con el almidónen el endospermadeltrigo. embribn, elendosperma o elperispermacontienenproteínadealmacenaE l protoplasto

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miento en forma de granos de ulcruona (gr. crlertrorz, harina de trigo). Estos granos pueden ser simples o puedencontener inclusiones de globoides y crista!oides de proteína. Los cristaloides proteicos cuboidales se presclltan en elinteriorde las célulasparenquimáticasdelasregionesperiféricasdeltubérculo de la patata (H61zl y Bancher, 1958). El origen de lasinclusionesproteicas fueestudiado principalmelite siguiendoel desarrollo de los granos de aleurona(Dangeard, 1956). Algunos investigadores sostienen que el citoplasma o los corpúsculos parecidos a plastidios e s t h relacionadosconlaformación de estos granos;otrosinforman l proteína erghstica se presenta primero en las vacuolas; luego. tras de que a ser eliminada el agua de estas vacuolas, el contenido restante es tral~sfor~n,ldo en corpúsculos de naturaleza proteica. Observaciones ultraestr~~ctr~r,rlc~s apoyan l a teoría del origenvacuolar de los granos de aleuroua (E1:ttrosc. 1963). Grasas y substa~zciasafines. Lasgrasas y aceites se ellcucI1tral~:\nnpliamente distribuidospor todoelcuerpode la planta;probablem(~rltr, S(' presentan en pequefiascantidadesencada 11na de las ci.lulas. El tCrl11i11o grasa p e d e emplearse para designar no shlo las graws propiamente cIicIl;1s, esto es, los &teres d e licidos grasos y glicerina, sillo tambikn las substar~cinc a f i ~ ~ eagrupadas s bajoel calificativo delípidos; los accites deben consirlcrarse como grasas líquidas (Seifriz, 1936). Las ceras,lasllberina y la cL1ltina son de naturalezagrasaya menudo sepresentan como substancias 1 ) r o t w toras en el interior o en la superficie de las membranas cel~~lares. 1,os fosf:ítidos y los esteroles e s t h también relnciollados con l a s grasas. Comoinclusionesprotoplasmhticas,las gr.ni;as yaceites constitll!~cn c'omúnmente materiales de reserva en scmillas, esporas y embriones, en c.-toplasm,ts. Pwtoplasmatologia 2 A2. 1955. FREY-WYSSLISG, A . : Macrondecdcs i n cell structure. Cambridge, hlass., Harvard University Press. 1057. GRANICK,S.: Thechloroplasts:inheritance,structure. and function. E n : J. BRACIIET, y -4. E. \ ~ I T I S K Y . Tile cell. Vol. 9. Suc.va I-ork, ilcacirmic l’rrss. 1961. GuILLmnfoxD, A , : The c y t o p h r n of the p h t cell. LValtham, Mass., ChronicaBotallica Company.1941. HACKETT, D. P.: Recent studies on plantmitochondria. Intemutl. Reo. Cytol. 4 : 143-196. 1955. IICIL~L,J. y E. BANCIIEH: üher die Eiweisskristallevon So/unurn tuberoawn. 05terr. Bot. Ztschr. 105 : 385-407. 1958.

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El protoplast0

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La membrana celular

L a presencia de membranas no protoplasmliticas es considerada como la característicamásimportantequedistinguelacélulavegetaldelaanimal. Pocascélulasvegetalescarecen de membrana y pocas células animales(las de los organismosinferiores) tienencubiertas no protoplasmhticascomparables a la membrana de las células vegetales. Entre los vegetales, ejemplos de célulassin membraua son las esporas mhviles de algas y hongos y las célulassexuales de lasplantasinferioresyde las superiores. No obstante, las células sexuales de las plantas superiores, durante toda su existencia permanecenincluidas dentrodel citoplasma deotras células y algunastienen membranas de composición desconocida. L a membrana celular puede ser definida como un componente no protoplasmático del protoplasto, porque una vez que se ha formado es elirniiiaclo de lasactividadesmetabólicas(Frey-Wyssling, 1939). Sin embargo e:; las células vivas maduras el citoplasma esti presente en l a membrana en forma de plasmodesmos. Continúa sin respuesta la pregunta de si durante el crecimientodela c&la larelaciónentreelcitoplasma y lamembrana es mlis estrecha que enelmadurez(Newcomb, 1963; Wardrop, 1962). Alguno!: investigadorespiensan que elcitoplasma penetraen l a membranaencrecia lcas miento, pero vistas en el microscopio electrónico de cklulas meristem't' indican la presencia de ectoplasto delimitando el citoplasma de la membrana celular. L a membrana celular determina en gran parte la for:xa de la ~ ~ y la~ textura del tejido (Roelofsen, 1959). Las membranas celulares tienen funciosólo como componentes de células vivas nesprotectorasydesostén,no sino también como restos de células que ya noest6n vivas. Ayudan a las partes aéreas de las plantas terrestres a resistir la atracción de la fuerza de lagravedady lasprotegencontraladesecación.Tienen un papel importante en actividades tales como l a absorción, l a transpiración, la translocacibn y la secreción (Frey-Wyssling, 1939). L a membranacelularfuedescubierta antes queelprotoplasto y enla historiaprimitivade l a bothica recibib m9s atención que el mismo corlte50

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nido celular; posteriormente, el protoplasto pasó a ser el principal objeto de estudio. Duranteelpresente siglo los estudiossobre lamembranacelular hanrecibidounnuevo impulso debidoaldescubrimientodevariasaplicaciones industriales dela eelulosa y sus derivados y tambidngracias al demejoradas y técnicas de investigación. Las pruebas sarrollo de nuevas microquírnicas de las materiasque constituyen l a membranahan sidoperfeccionadas y el uso de la luz polarizada, de los rayos X y del microscopio electrónico es corrienteen las investigacionessobre lamembranacelular (Frey-Wyssling,1959; Ott y otros, 1954-1955;Roelofsen, 1959). El término membrana celular se emplea corrientemente en la bibliografía bot6nica escrita en castellano y lo propio sucede en la bibliografía alemana y enalgunaspublicacionesantiguasen lenguainglesa;encambio,en las publicaciones modernas escritas en inglts se utiliza el término pared celular, también usado en castellano. ESTRUCTURA MICROSCóPICA Clasificación de las capas de la membrana celular L a interpretación de que la célulavegetalsecomponedeprotoplastoy de membrana celular concuerda con la comím observación de que cada c& lula de un ciertotejidotienesucorrespondientemembrana. La naturaleza doble de lasseparaciones entre los protoplastoscontiguos no es necesariarnente visible, peroadecuadaspruebas microquímicasytécnicas demaceraciónrevelan un materialno celulósico y amorfoentre las paredes de ckI d a s contiguas(Kerr y Bailey, 1934). Estasubstanciaintercelularpuede teííirse diferencialmente o ser disuelta. En este dtimo caso, el tejido queda maccrado y se deshace en cklulas separadas. El espesor de las membranas celulares varía según l a edad ~7 tipo de la cklula (figs.3-1, 3-2; lhm. 7). Generalmente, las células jóvenes tienen paredes mAs delgadas que las completamente desarrolladas,peroenalgunascélulas la membrana aumenta poco de espesor después que la célula ha dejado de crecer. Sean delgadas o gruesas, las membranas son de estructura compleja, composiy a menudo permiten reconocer l a presencia de capas de distinta ción química y estructura. Atendiendo al desarrollo y estructura pueden distinguirse tres partes fllndamentales en las membranas celulares de los vegvtales: la srlbstancia intercelular o IAmina media, la membrana primaria y i n membranasecundaria (figs. 3-1, A y B ; Bailey, 1954; Wardrop, 1962). La substanciaintercelularsehallaentre las membranasprimariasdelas dos células contiguas y la secundaria se dispone sobre la primaria, esto es, se hallo junto a la luz o cavidad central de la cPluln. La membrana celular

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La limitla media es amorfa y ópticamellte inactiva (isótropa, lám. 7, B). Se compone principalmente de un compuesto péctico que posiblemente esté combinadoconcalcio(Frey-Wyssling, 1959). En los tejidos leñosos se halla ordinariamente lignificada. En los tejidos adultos la substancia intercelular es difícil de identificar y, en consecuencia, el término llimina media se ha ernpleado en a l bibliografía botánica sin mucha consistencia. La distincih entre membranasecundariadetrescapas /cavidad

celular

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membrana prlmarla

par de puntuaciones

16mina media compuesta membrana secuncjaria lámina media

cavidad ce u a r depuntuacionecsimples

puntuaciónramificada Fig. 3-1. Membranas celulares secundarias. Tipo común de estructura de membrana en células con capas parietales secundarias en secciones transversal [ A ) y longitudinal ( 8 ) . Las capas se clasifican según la hipótesis de Kerr y Bailey (Arnold Arboretum Jour. 15, 19341. C y D. células con membranas secundarias y puntuaciones simples: C, esclereidasen una seccióntransversal deunfruto de Cydonia (membrillo); D, fibras del floema en una seccióntransversal de un tallo de Nicotiana [tabaco). (C y D, x560.1

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la láminaintercelular y lamembranaprimaria es frecuentementeconfusa durante el crecimiento en extensión de la célula. En células tales como traqueidas y fibras, quetípicamente desarrollanmembranassecundarias conspicuas, la capa intercelular se vuelve extremadamente tenue. En consecuencia, las dos membranas primarias de las células contiguas y la llimina media que se halla entre ellas aparecen como una unidad, particularmente cuando lastresquedanfuertementeimpregnadasde lignina. Estaestructuratriple sehadesignadoconfrecuencia como láminamedia. La cuestiónse complica aún más cuando la primera capa de la membrana secundaria no puede distinguirse de la membrana primaria con el microscopio ordinario, ya que entonces el término lámina media, si se emplea en este sentido lato, se refiere aunaestructuracompuestaqueconsta de cincocapas. El tkrmino Zúmina mediacompuesta, puede utilizarse cuandolasubstanciaintercelular 110 se distingúe bien, pero esta expresión lo mismo se referirli a las estructuras de tres capas que a la de cinco antes descritas (Kerr y Bailey, 1934). La membrana primaria es la primera membrana que se forma en el desarrollo de una célula, y en muchostipos de cklulas es laímica.Contiene celulosa,hemicelulosayalgunapectina(Waldrop, 1962). Puede lignificarse. Debido a la presencia de celulosa, la membrana primaria es ópticamente anise formaantes de que la sótropa(lám. 6, A). Puesto que dicha membrana célula haya dejado de crecer, pasa a través de un período de crecimiento en superficie, alcualpuedesuceder, o temporalmenteinterrumpir,unperíodo o períodos de crecimientoen espesor, o incluso puedendarse los dos tipos de crecimiento. Por tanto,lamembranaprimariapuedetenerunahistoria compleja y también una estructura compleja. Si la membrana es gruesa, presenta con frecuencia una clara laminación, indicando con ello que el crecimiento en espesor se ha verificado mediante la sucesiva aposición de capas. Las membranas primarias están usualmente asociadas a protoplastos vivos. Las membranas de las células meristemáticas en activo crecimiento y división son primarias y lo mismo sucede con la mayoría de células que retienen protoplasto vivo durante el período álgido de su madurez fisiológica. Los. cambios que ocurren en las membranas primarias son, porconsiguiente,reversibles. Así, la membrana puede perder un engrosamiento previamente adquirido y las substanciasquímicaspuedensereliminadas o reemplazadasporotras. Por ejemplo, las membranas del cámbium muestran cambios estacionales en cuanto al grosor, y las gruesas membranas primarias del endosperm0 de ciertas semillas son digeridas durante la germinación. Como su nombre indica, la membrana secundaria sigue a la primaria en orden de aparición. Consta principalmente de celulosa o de mezclas variables de celulosa y hemicelulosas, pero puede ser modificada por acumulación de de celignina y otras substancias diversas. Debido a la elevada proporción lulosa, la membrana secundaria es fuertemente anisGtropa (16m. 7 , B ) ; destaca La

membrana celular

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también su acusada complejidad estructural y su ausencia de homogeneidad. Generalmente, la membrana secundaria de las células traqueales y fibras constan de tres capas (fig. 3-1, A, B ; 1Am. 7 , B ) con características físicas y químicas diferentes. Puede haber menos o m:is de tres capas y la mis interna forma solamente una banda en espiral. Generalmente las membranas secundarias se forman después que l a membrana primaria ha dejado de crecer en superficie. E n este momento la célula entera - e n las c&lulas fibrosas en proceso de alargamiento, parte de ella (capitulo 10)- cesa de aumentar de tamaíío, de manera que el crecimiento en superficie no es característico de la membrana secundaria. Sin embargo, existe alguna prueba de que l a capa inicial de membrana secundaria seextiende

Darountuociones de simples membrana

con

Fig. 3-2. Camposde puntuacionesprimarias.puntuaciones simples y plasmodesmos. A y B. células radiomedulares conmembranassecundarias [en blanco en el dibujo), en unasección radial demanzano, mostrando las puntuaciones simples y los pares de puntuaciones vistas de frente o de perfil. C y D, célulasparenquimáticas sin membranassecundarias, deltallo de laplanta través de la membrana del tabaco, mostrando ladistribución de los plasmodesmos:dispersosa en C y reducidosa campos de puntuaciones primarias en D. (A y B. ~ 6 6 5 ;C , ~ 4 2 0 ; D. ~ 3 2 5 ; adaptadode Livingston. Am. Jour. Bot. 22, 1935.1 54

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ligeramente debido a que su deposición se inicia con cierta antelación a l cese de aumento en superficie de la membrana (Roelofsen, 1959). La membrana secundaria puede ser considerada como una membrana suplementariacuyafunciónprincipal es mecánica. A menudolascélulascon membranas secundarias no tienenprotoplastosen la madurez (como ciertas fibras, traqueidas y vasos). En otras palabras, las membranas secundarias son especialmente características de células muy especiauadas y que experimentan ciambios irreversibles en su desarrollo (Bailey, 1954). Pero las células con protoplastos vivos y activos,talescomo los radiosdel xilema ylascélulas parenyuimáticasdel xilema puedentenertambién membranassecundarias. Ademlis, lascélulasespecializadas como elementosmecánicos(esclerénquima) puedenretenerdurantemuchotiempo sus protoplastos y se sabe que la división celular tiene lugar en presencia de membranas secundarias (Bailey, 1961). Hay poca información sobre la capacidad de los protoplastos de reducir el espesor de la membrana secundaria o de modificar su composición químicadespuésquelacéluda h a completadosudesarrollo.La deslignificación y disolución de las membranas secundarias bajo condiciones normales y patol6gicas han sido descritas en l a literatura especializada (Block, 1941; Roelofsen, 1959). La clasificación en membranas primarias y secundarias fue formulada por Kerr y Bailey (1934) y es ampliamente utilizada (Roelofsen, 1959; Wardrop, 1962). pero no de manera consistente. Con bastante frecuencia la parte última delamembranaprimaria es llamadasecundaria,especialmentesila membranaestávisiblementeengrosada,ylacapa más interna de l a membrana secundaria es denominada terciaria (crítica en Bailey, 1957 b). Puntuaciones Las membranas secundarias se caracterizan comúnmente por la presencia de depresiones o cavidades que varíanencuanto a profundidad,extensión yestructuradetallada.Talescavidades se denominan puntuaciones ( o punteaduras). Las membranas primarias tienen también depresiones más o menos conspicuas. Bstas difieren de las puntuaciones de las membranas secundarias en su estructura y desarrollo y, por ello, las puntuaciones de l a membrana secundaria y las depresiones de la membrana primaria han recibido denominaciones diferentes (Wardrop, 1962) : las membranas secundarias tienen puntuaciones mientras que lasmembranasprimariastienen campos de puntuaciones primarias (Committee onNomenclature, 1957). Así pues,segúnesta terminología, las células meriste&átl+ y las de sus derivados que no forman membranas secundarias tienen campo de puntuaciones primarias (fig. 3-2, D ; Iám. 13, B ) ; lascélulas con membranassecundariastienenpuntuaciones (fig. 3-2, A, Bj. La membrana celular

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SS

Los campos de puntuaciones primarias de una célula meristemlitica pueden ser tan acusados y numerosos que la membrana vista en sección presente un aspecto arrosariado. Durante la diferenciación de ciertas células que sólo tienenmembranasprimarias los campos de puntuacionesprimarias pueden ser sólo ligeramente modificados; en otras más especializadas los campos de puntuaciones primarias pueden variarconsiderablemente a medidaque la célula madura. E n los campos de puntuaciones primarias la membrana primaria es relativamente delgada pero continua a través de toda la zona. Además, mientras la célula está viva, los campos de puntuaciones primarias muestran concentraciones de plasmodesmos (fig. 3-2, D). Respecto a las puntuaciones, el carácter más distintivo es que las capas de la membrana secundaria se hallan completamente interrumpidas a nivel de la puntuación, es ,decir, que la membrana primaria no está recubierta por las capas de la secundaria en esta región (fig. 3-2, A). Las puntuaciones pneden formarse ennúmerodeuna o más sobre los campos de pur1tuaciont.s primarias.Estos últimos puedenpermaneceraparentes después del desarrollo de la membrana secundaria, o quedar confusos cuando, a través del crecimiento en extensión de la célula, la membrana primaria pierde espesor (Kerr y Bailey, 1934). Las puntuaciones pueden también formarse sobre partes de lamembranaprimariadesprovistas .de campos de puntuacionesprimarias, e, inversamente, algunos campos de puntuacionesprimarias están completamente recubiertos por capas de la membrana secundaria. Por consiguiente, no hay una completa interdependencia entre la posición de los campos d e puntuacionesprimarias delamembrana primaria y las puntuaciones de la membrana secundaria. La distinción entre puntllaciones y campos de puntuaciones primarias se asienta sobre una base morfológica, pero con frecuencia las membranas primarias y secundarias no pueden distinguirse con l a observación microscópica ordinaria. Si hay duda respecto de la naturaleza de la membrana, no pueden aplicarse los términos de puntuaciones o campos de puntuaciones primarias sin que indirectamente se clasifique l a membrana, y un vocablo que incluya ambas formaciones n o se halla en l a bibliografía. En este libro la distinción entre puntuaciones y campos de puntuaciones primarias se conserva siempre que se conozca la naturaleza de l a membrana. Si no se dispone de esta información pero la membrana es gruesa y lleva cavidades bien determinadas, éstas son denominadaspuntuaciones. El adjetivo puntuado se aplica o bien a las membranas secundarias que tienen puntuaciones, o bien a las membranas primarias que tienen campos de puntuaciones primarias. Es costumbre incluir enla definición de puntuación de unamembrana secllndaria no sólo la cavidad, sino también la parte de membrana primaria que se encuentra en el fondo de la cavidad (Committee on Nomenclature, 1957). Así pues,fundamentalmenteunapuntuaciónconsta de una cavidad 56

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y deuna membrana(membranade cierre). Ida cavidadcomunicainteriormente con la luz de la célula y est& cerrada por la membrana en la línea de unión de ambas cGlulas (figs. 3-1, C y D,y 3-2, A). membranasecundariadetrescapas

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reborde

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A membranaprimaria(en

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lámina media (enblanco)

Fig. 3-3. Par de puntuaciones areoladasa de Pinos vistas en sección (Al y defrente (B). Dey Bailey (1934). La membrana delapuntuación consta de dos talles según lahipótesisdeKerr membranas primarias y de la lámina intercelular.pero es más delgada que la mismaestructura triple en la parte de la membrana desprovista de puntuación. El toro se forma por espesamiento de la membrana primaria. En B su contorno es irregular.

En lascélulasconmembranassecundarias se distinguen dos tiposde puntuaciones: las simples y las rebordeadas (o areoladas). La diferencia fundamental entre los dos tipos de puntuaciones es que en las segundas la membrana secundaria se arquea sobre l a cavidad de la puntuación. Esta parte de y se estrecha hacia abajo, junto a la aberla membrana constituye el borde tura a la luz de la célula (fig. 3-3; lám. 11, A-C) ; en la puntuación simple no tiene lugar este arqueamiento (figs. 3-1, C, D ; 3-2, A). Generalmente a cada puntuación le corresponde otra opuesta en la célula adyacente, es decir,se trata de dospuntuacionesjuntasqueconstituyenel par de puntuaciones (figs. 3-2, A, 3-3,A). L a membrana de cierre es común La membrana celular

. . " https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo

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.

a ambaspuntuaciones

y consta de dos nlenlbranas primarias y ~ 1 x 1lhniila de substancia intercelular (fig. 3-3). Dos membranas rebordeadas constituyen un par de prmtuucionesrebordeadus y dos puntuaciones simples constituyen un pur de ptrntuaciorles simples. Una pulltuacicin areolada o rebordeada puede combinarse con una puntuacih simple, constituyendo un par semirrehordeado ( o serniareolado; lhm. 9, A, B.); en cambio,otras vrces 11na punabertura interior

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Fig. 3-4. Esquema deun par de puntuaciones areolada con aberturas alargadas, canales aplanados, rebordesreducidos y cavidades pequeñas. A, vistadefrentemostrandolaextensiónde las aberturas, ladisposición cruzadade las mismasen lasdos puntuaciones del par y el contraste entre el tamaño y formadelasaberturasinterior y exterior. B, sección efectuada por la parte más estrecha del canal. C. sección por la parte más ancha del canal. Los esquemas A y C muestran que el canal tieneformade embudoaplanado, cuya abertura másestrechaesla exterior y la más ancha lainterior.

tuación puede no ir acompailada de otra complementaria, por ejemplo cuando se halla opuesta a unespaciointercelular,constituyendoeneste caso una puntuaciún ciega. A veces dos o m6s puntuaciones pequeíías se combinan con una sola puntuación en l a célula adyacente, designándose a esta combinacibn como pwtuacicir~ ui~iluter.ulmcrLtecompuestrr. Las puntuaciones simples se presentan en ciertas células parenquim' '1 t 1cas ' (fig. 3-2, A, B ; lám. 8, B, C), en fibras extraxilemáticas (fig. 3-1, D ) y esclcreidas (fig. 3-1, C). Enunapuntuación simple lacavidadpuedeser de anchura rlniforme o bien p e d e estrecharse o ensancharse ligeramente hacia la 111zde I a céIuIa. E n este ÚItimocaso, la puntuaciónsimple tiende a qnedar intprmedia en estructura con la puntuación rebordeada. Las puntuaciones simples de las membranas delgadas son poco profundas; en cambio, en las membranas gruesas la cavidad de una puntuación simple puede tener la forma de una canal que va desde la luz de la cdula hasta la membrana de la puntuación (figs. 3-1, C, D). 58

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Las puntuaciones rebordeadas son de estructura mtis compleja y m’as variable que las simples. Se presentan principalmente en las células mecánicas y enlasconductoras de aguadelxilema,talescomo fibras, elementos de los vasos y traqueidas, así como tambikn en fibras y esclereidas que no pertenecen al xilema. La parte de lacavida,dencerradapor el arqueamiento de l a membrana secundaria, es decir, el reborde de Eu puntuaciún, se dcnomina chmara y la abertura en el reborde es la abertura de la puntuación (fig. 3-3). Esta abertura puede ser circular, lenticular o lineal (figs. 3-3, 3-5), pudiendo concordar o no con el contorno de la cámara. Los elementos de los vasos de las angiospermas tienen a menudo puntuaciones rebordeadas ovales cuya abertura es también oval (fig. 3-5, B). Algunas células traqueales de los helechos tienen transversalmente puntuaciones rebordeadas muy alargadas, con aberturas lineales. En las puntuaciones rebordeadas de las gimnospermas, aberturas lineales, ovales o circulares, puedenestar asociadasconcámaras y rebordesde puntuaciones de contorno circular (figs. 3-3 y 3-4). En las gimnospermas pueden asociarse aberturas circulares, ovales o lineales, con c6maras de contorno circular (figs. 3-4 y 3-5). Si la membrana secundaria y el reborde son relativamente gruesos, este ídtimo divide l a cavidad en la c6mara de la puntuación, o sea el espacio que queda entre lamembranadecierre y elreborde,yel canal, que poneen comunicación lacavidadcelularconlacámaradelapuntuación (fig. 3-4). En este canal hay una abertura exterior por el lado de la cámara y una abertura interna por el de la cavidad celular. Estas dos aberturas difieren por lo regular en tamaño y forma: l a interior es bastante grande, lenticular o lineal y la exteriormás pequeña y circular. Cuantom& gruesa es l a membrana celular, tanto más pequeño y grueso es el reborde, más pequeña la cámara y más larga y estrecha la abertura interior. Con el aumento de espesor de l a membrana, la abertura interiorllega a ser tan larga en una dirección que puede alcanzar lateralmente los límites de la cámara e incluso sobrepasarlos (fig. 3-4). Cuando la abertura interior no se extiende más allá del reborde se denomina incluida; cuando el diámetro de l a abertura es más largo que el diámetro del reborde, la abertura se denomina extendida. Si la abertura interior es relativamente grande y de contorno lineal o lenticular y la exterior es pequeña y circular, el canal tiene la forma de embudo aplanado. Las aberturas circulares de un par de puntuaciones areoladas se hallan exactamente opuestas una a otra. En cambio, cuando las aberturas internas son alargadas, éstas pueden quedar cruzadas simétricamente (fig. 3-4, A). Los paresdepuntuacionesareoladas de las traqueidasde las coníferas son particularmente ricos en detalles estructurales (fig. 3-3; láms. 11, A, C y 12, A). En las traqueidas anchas y de paredes relativamente ligeras del leño temprano, estos pares de puntuaciones, vistos de frente, muestran un reborde La membrana celular

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circular u oval con aberturas claramente circulares o lenticulares. Las cámaras son tambiénrelativamentegrandes, con canalesprácticamenteausentes.La membranapresentaunespesamiento de naturalezaprimaria, el toro, cuyo dihmetro es ligeramente mayor que cl de las aberturas. La parte delgada de la membrana que rodea el toro se dellomina mtlrgerz (significando el ribete u orilla marginales; Frey-Wyssling, 1959). Esta membrana es flexible, y bajo ciertascondicioneseltorosepresenta en posición lateral,adosado a a ma 11 otra de las aberturas del par de puntuaciones (par de puntuaciones uspirudus; lámina 11,C). Los movimientos de las membranas de las puntllaciones y los cambios en la posición del toro se cree que estdn influidos por las relaciones de presión dentro de las traqueidus. La aspiracibn de las puntuaciones que tienelugarenrelación con a l formaciGn de leño tardío se, creeque esth asociadaconla desecacih del cluramen y a l ;aparición de gases en las traqueidas no conductoras. El desplazamie~~to de las membranas de las puntuaciones parece tener lugar cuando una traq~lcitln que contiene agua est; adosada a otra llena de gases (Harris, 1934). Cuando el toro se halla en posición media (Ihm. 11, I ? ) , e1 agua que pasa a travks del par tlc purltanciones areoladasprobablementesedesplaza a travi.s de los poros del margen (Bailey, 1957~).Si el toro se halla en posici6n lateral, el movimiento del agua a travks del pardepuntuacionesqueda restringido. El toroescaracterístico de las puntuaciones areoladas en las gnetales, y coniferales, pero puede estar poco desarrollado (lám. 13, D ) . Es raro y espor2idico en las angiospermas. En ciertas dicotiledóneas las puntuaciones de los vasos desarrollan excrecenciasdiminutasenla superficie libre de lamembranasecundariade los rebordes, lo dual da a las puntuaciones una apariencia cribosa. Estas excrecencias son altamenterefractivas,varían en nilmero, forma y tamaño, y se presentan no solamente en las chmaras de las puntuaciones, sino también en la superficie interna de la membrana secundaria de losvasos. En los pares de puntuacionessemiareoladassolamente se presentan en el miembro areolado del par. Las puntuaciones areoladas con tales excrecencias se denominan puntuaciones reoestidas (Bailey, 1933). Las puntuaciones est& dispuestas de formas diversas en las distintas ckMas, y no están espaciadas uniformemente ni siquiera en una misma cklula. Ademhs, dentro de una misma célula varían también de estructura. La distribución y estructura de las puntuaciones dentro de una célula depende mucho del tipo de células a las que ksta está unida dentro de un tejido. Las puntuaciones simples pueden presentarse en todas las membranas de una célnla o sólo en alguna de ellas. Una célula traqueal puede no tener puntuaciones en las partes de las membranas unidas a una fibra, puede en cambio tener puntnacionesgrandesprominentementeareoladasenlaspartesdondeest& conectadaaotracélulatraqueal,ypuedepresentarbordesmuyreducidos U I I ~célulaparenquimática. Los pares de en laspartesdondeestáunidaa 60

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A Fig. 3-5. Disposición de las puntuaciones areoladas enlasmembranas de los vasos de las angiospermasvistas de frente. A, escalariforrneen Magnolia. B, opuesta en Liriodendron. C. alterna en Salix. (Todos los dibujos x375, obtenido de rnicrofotografías de S. J. Record, Identification of theTimbers of Temperate North America, John Wiley & Sons, 1934.)

puntuaciones entre dos traqueidas de pino presentan toros bien diferenciados, pero en cambio en los pares de puntuaciones semiareolados que se encuentran entre traqueidas y miembros parenquimíticos del xilema los toros suelen estar atlsentes. Las puntuaciones pueden formar diseños definidos que reciben denominaciones especiales (Committee on Nomenclature, 1957). Las puntuaciones areoladas de las cklulas traqueales presentan tres tipos principalesde distribución : escalariforme, opuesta y alterna. Si las puntuaciones son alargadas o lineales y formanunaseriesemejanteaunaescalera (fig. 3-5 A) la disposición se denomina puntuacidn escalariforme. Si están dispuestas en pares horizontales o pn hileras horizontales cortas se denomina prrntuucitin opuesta (fig. 3-5, B); s i tales puntuaciones estlin apiñadas sus bordes adquieren contornos rectangularesenvistafrontal. Cuando laspuntuacionessedisponenenhileras puntuación alterna (fig. 3-5, C ) ; si diagonalesladistribuciónsedenomina estiin muy apretadas susbordesdanundiseño de contornohexagonal en vista frontal. Las puntuaciones simples pequeñas están a menudo agrupadas en racimos. Tal disposicih se denomina puntuucicin cribosu. Plasmodesmos

Utilizandotécnicasespeciales, es posibledemostrar con el microscopio l existencia de estructuras parecidas acordones, de una anchura ordinario a La membrana celular

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que oscila entre una y unas pocas dkcimas de micra, que se extiende desde los protoplastos hasta las membranas celulares (fig. 3-2, C, D ; Lím. S, E , F ) . Estas estructuras se consideran como filamentos citoplasmliticos, los plusnmdesmos, los cuales conectan entre sí los protoplastos vivos del cuerpo de la planta constituyendo un todo orghico (Meeuse, 1957). Se han observado plasmodesmos en algas rojas, hepáticas, musgos, criptógamasvasculares,gimnospermas y angiospermas. Se encuentranen todos los tejidos vivos, incluso los mcristernliticos. Los plasmodesmos denominados ectodesmoc han sido descritos para lasmembranasdelacpidermisexterna (Schnepf,1959; Sievcrs, 1959). Los plasmodesmos se encuentran en grupos o están distribuidos por t u l a lamembrana.Cuandoestánagrupados estánlocalizados en los campos de puntuacionesprimarias. La relación de los plasmodesmoscon los campos los de puntuacionesprimarias es característica: en doscélulasadyacentes procesoscitoplasmáticosseextienden hasta elinterior de lascavidades de unparde campos de puntrlaciones, y ladelgadamembranadelcampo de puntuaciones es atravesada por filamentos muy finos que conectan las dos pequeñas masas de citoplasma que llenalasdepresiones de los campos dc puntuaciones (fig. 3-2, D). Se dispone de contajesdelnúmero de plasmodesmos en varias ci.llilas de laplactadetabaco (Livingston, 1935). Porejemplo, en las membranas terminales(membranasperpendiculares al eje vertical del tallo) delc6rtcs exterior se contaron de 21 a 24 filamentos por 100 micras cuadradas, ulliformemente distribuidos ; en lasmembranaslaterales(membranasparalekls ;al eje vertical del tallo) se contaron de 7 a 9 filamcntos por 100 micras cmclradas, dispuestos en grupos. Los plasmodesmos eran particularmente abundantes en las células epidérmicas. Las membranas anticlinales mlis o menos per;:cndiculares al eje vertical del órgano (hoja o tallo) tenían alrededor de 31 a SG filamentos por 100 micras cuadradas y las membranas anticlinales paralelns a1 eje vertical del órgano tenían de 18 a 25 filamentos por 100 micras cuadrud,ls. Los plasmodesmos eran escasos en las membranas periclinales internas !’ 110 se veía ninguno en las membranas externas. Los plasmodesmos se ven fhcilmente con el microscopio electr6llico ( E mina 8 D). Como se ha mencionado en el capítulo 2, el retículo enclopiasmlitic0 parece que está conectado con los plasmodesmos. Algunos investigadores a traves de los plassuponen que los titbulos de esteretículoseextienden modesmos (fig. 2-2, B ; Whaley y otros, 1960), a pesar de que la conexión entre los elementos del retículo puede aparecer sdida a travks de un plasmodesmo (fig. 2-2, C). Se ha indicado que los plasmodesmos se forman durante la división celular debido a la persistencia de túbulos del retículo endoplasmático en proceso de organización,perotambién sesabeque enlaplacacelular se forman de nuevo donde las cklulas forman nuevos contactos como durante 62

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el reajuste celular en la diferenciación de los tejidos, en los injertos y en las uniones de tílides (cap. 11)que penetran en los vasos desde las células parenquimáticas. Estudios del desarrollo en el parénquima de Visc~rmhan demostrado que los plasmodesmos se multiplican por escisión (Krull, 1960). Durante elcrecimiento de lamembrana celular en superficie, los plasmodesmosse estiran lateralmente y luego se escinden por interposición de substancia de la membrana. Este sistema de crecimiento podría explicar la existencia de plasmodesmos ramificados. Secreeque los plasmodesmos estlin relacionadosconeltransporte de substancias y la conducción de estímulos. Se les considera como canales que permiten el movimiento de los virus de una célula a otra, pero se carece de una prueba evidente de este aserto. La presencia de plasmodesmos entre las estructuras semejantes a hamtorios en parhsitos tales como Viscum, Cuscuta y Orobanche y las células de sus plantas huéspedes pueden también relacionarse con los movimientos del alimento y de los virus (Esau, 1948).

COMPOSlCldN QUCMICA DE LAMEMBRANA

CELULAR

El compuestomáscomúnenlarncmbranacelularvegetal es elcarbohidrato celulosa. Esta substancia recibii, este nombre por ser el constituyente blisico de casi todas las membranas celulares de las plantas vasculares (Ott y otros, 1954-55).Está asociada con otras substancias diversas, más frecuentemente con otros compuestos de hidratos de carbono, y muchas membranas, particularmentelasde los tejidos leñosos, estánimpregnadas de lignina. Aparte de la celulosa,loshidratos decarbonoconstituyentesdelas membranas celulares más comunes son las hemicelulosas y los compuestos p&cticos. Los compuestos grasos, cutina, suberina y ceras, se encuentran en cantidades variables en las membranas de muchos tipos de células, y son especialmente abundantes en las que están localizadas en la periferia del cuerpo de la planta. Otros compuestos orgánicos y substancias minerales pueden estar presentes, pero raramente constituyen una parte esencial en la estructura de la membrana. El agua es un constituyente común de la membrana celular y a menudo está presente en cantidades considerables. Parte de ella se encuentra cn los rnicrocapilares y es relativamente libre; el resto est5 asociado con substancias llidrófilas. L a celulosa es uncompuestocristalinorelativamente hidrófilo cuyafórComo hexosana, está íntimamente relamula general empírica es (CGHlo05)n. cionada con el almid6n y sus moléculas son estructuras en forma de cadenas o cilkls, con lo00 o más restos de l a glucosa unidos por puentes de oxígeno con enlaces 0-1 tetraglucosídicos (fig. 3-6, F , G). La longitud de las c‘‘1 d enas La membrana celular

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individuales parece ser muy variable y puede alcanzar hasta 4 micras (FreyWyssling, 1959). Las hemicelulosas son un grupo heterogéneo de polisacáridos de solubilidadesdeterminadas. Algunos miembrosindividuales delgrupo son xilanas, mananas, galactanas y glucanas. Las substancias pécticas están intimamente relacionadasconlashemicelulosasperotienensolubilidadesdiferentes.Se encuentran en tres formas, protopectina, pectina y ácido péctico, y pertenecen a los poliurónidos, es decir, a los polímeroscompuestosprincipalmente de Acid0 urónico. Los compuestospécticos son substanciascoloidalesamorfas, pllisticas y sumamente hidrófilas. Estaúltimapropiedadsugierelaposible misión de mantener un estado de elevada hidratación en las membranas jóvenes. Debido a lagrancapacidaddelapectina para formar jaleas, es un producto de importancia industrial. Como ya se mencionó anteriormente los compuestos pécticos no sólo constituyen la substancia intercelular sino que se encuentrantambiénasociados con l a celulosa en otras capas de la membrana, especialmente en la primaria. Las gomas y mucilagos deberían también mencionarse entre los hidratos de carbonocompuestos de las membranas celulares. Estas substancias están relacionadas con los compuestos pécticos y comparten con ellos l a propiedad de hincharse en el agua. Las gomas aparecen en las plantas principalmente como resultado de desarreglos fisiológicos o patológicos, los c d e s producen nnadrscomposición de lasmembranas y delcontenidocelular (gomosis o degelrcración gomosa). Los mucilagos se presentan en algunos tipos de membranascelularesgelatinosas o mucilaginosas.Talesmembranas son comunes en Ins capas celulares externas de los cuerpos de l a planta de muchas especies acu6ticasy en lascubiertasde semillas (Frey-Wyssling, 1959). I,a lignina, unade las substancias más importantes que componenla membrana,seestudiadesdehace miis de cien aiios, pero SII composición química se conoce aún muy imperfectamente (Kremers, 1959). Es 1111 polímero con 1111 alto contenido de carbono, distinto de los hidratos de carbono. Consiste Pr"do1ninantemente en unidades de fenilpropano (Ca, C,) y se presenta en varias formas (Brown, 1961).Las ligninas de l a s coníferas y de las dicotiledóneas difieren entre sí (Gibbs, 1358). La lignina es un producto final del metabolismo y una vez formada parece que funciona primordialmente como componenteestructuralde la membranacelular.Físicamente es rígida. ES el representante más importante de las substancias incrustantes, esto es, substancias que impregnan l a membrana despuPs de sudesarrolloinicial (FreyWyssling, 1959). No se sabe si este proceso implica l a eliminacihn de substancias originalmente presentes en l a membrana. La lignina puedeestarpresenteenlastrescapasdelamembrana:la La lignifil5mina media, la membrana primaria y la membrana secundaria. 64

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caciGn tiene lugar en la membrana primaria y la substancia intercelular anterior a ella se extiende a la membrana secundaria. En detalle, la lignificación se considera que se inicia en la membrana primaria, en la porción adyacente a los engrosamientos angulares de la lámina media, y luego se extiende a la capaintercelularyalamembranaprimariaengeneral(Wardrop y Bland, 1959). En la membrana secundaria se descubrió que la lignificación quedaba muy atr6s con respecto a la síntesis de la celulosa y otros polisacáridos. En elementos del xilema con membranas secundarias en forma de anillos y hélices, la membrana primaria no se lignifica. En los tejidos leñosos la lliminn media y la membrana primaria son mucho mAs lignificados que la membrana secundaria (Preston, 19SS). Las substancias minerales tales como sílice y carbonato cAlcico, y diversos compuestos orgánicos, tales como taninos, resinas, substancias grasas, aceites volritiles y ácidos, así como pigmentos cristalinos, pueden t a m b i h impregnar las membranas. La sílice es un componente común de las membranas de l a s gramíneas,juncias y los eqnisetos. Los compuestosorgánicos sedepositan frecllentementeenlasmembranasdel xilema cuandoestetejidopasa dc albura a duramen. Lassubstanciasgrasasmásimportantes son la cutinu, la sttberina y las ceras. Estas funden rápidamente y se extraen con facilidadmediante disolventes de grasa mientras que la cutina y la suberina no funden y muestran una insolubilidad considerable en tales disolventes. La suberina y la cutina son compuestos intimamente relacionados y muypolimerizados,consistentes en Acidos grasos. Lasuberinasepresentaasociadaa la celulosa en las célulassuberosas de la peridermis (cap. 14). La cutina forma una capa continua "la cutícula-sobre la superficie de la epidermis de todas laspartes aéreas(cap. 7). La cutina sepresentatambiénjunto con lacelulosa en las membranasexternas de laepidermis.Estasmembranasmuestranconfrec~wncingradaciones que van desde la celulosa pura en la parte interna hasta la capa mris externa de cutícula, libre de celulosa y de compuestos pécticos (Roelofsen, 1939), a través de capas con cantidades variables de compuestos pécticosy de substanciasgrasas. Los fenómenos de impregnación de las membranas con suberina o cutina se designan con los nombres suberixacidn y cutinizucidn, respectivamente, y la formación de cutícula con el de cuticularizución. Las cerasestánasociadas con lasuberina y lacutina y pueden aparecersobrela superficie delacutículaenformasdiversas(cap. 7). Tal deposición de cera es la causante del color verde claro y fresco de muchos frutos, hojas y tallos. Debido a su naturaleza química y a su posición periférica en el cuerpo de la planta, las substancias grasas de la membrana son consideradas eficaces en la disminución de l a transpiración 1; en la protección del follaje cmrtra l a Ihlvia.Específicamente,lacutícula,relativalalisiviaciónproducidapor 5

La

membrana celular

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mente dura, semejante a un barniz, puede ser una protección contra l a penetración de parásitospotenciales en los tejidos vivos y contralas lesiones mechicas. Las materias grasas no e s t h restringidas a las capas perifkricas de cuerpo de la planta; la suberina se encuentra en capas especializadas como la endo17). En las semillas se desarrollancutículasindermisylaexodermis(cap. ternas durante la transformación de los tegumentos en cubiertas de semilla (cap. 20). Substancias grasas identificadas como cutina (Frvy-IVyssling, 19.59 y suberina (Scott, 1938) se presentan como revestimicntns cn las mem\xulas celulares del mesofilo frente al sistema &reo interno de la hoja. ESTRUCTURA MICROSCóPICA Y SUBMICROSCQPICA Las diversas substaixias q ~ ~ h ~ i cde a sl a s 111(~n1>ranas celularesse cornbiuan física y químicamellte cntre sí. Por lo tanto, p a r a reconocer los compuestosindividuales y susrelaciones recíproca9 deben crnplearse varios mi.todos físicos y químicos. Los investigadores combilrm~ ];IF observaciones sobrc. latincióndiferencial;lassolubilidades diferet~%des;L I S variaciones estnlc1~ ttlralesgrandes y pequefias;elmaterialdesintegradoultras6nicamente: reacción a la luz polarizada y a la flrlorescente, a los rayos S y a la ilrunIxiÓn en campo oscuro; los indices de refraccih y la cornposicih de l a ceniza(Frey-Wyssling, 1939; Roelofsen, 1959). X1 principio el prillcipal 01,jrto de estudio fuea l membrana secundaria, m:is accesible, pero con el perfeccionamiento de los mbtodos a l membranaprimaria pudo t a m b i h S(Y itlvestigadacon Bxito. La especial significaci611 de la itlvestigaci6n de las nlembranasprimarias es debida a que proporciona informacitin referente a los mktodos de crecimiento en slqlerficie de Ins membranas celulares.

Elementos estructurales L a arquitecturade las membranascelularesest6 basada en laceldoaa. Como ya se ha mencionado anteriormente, la celulosa se presenta en forma tie una largacadenade moli.culas. Éstas no e s t h dispersas a l azar cn 1'1 membrana sino que estlin agrupadas en haces de diferentes clases de mag~ ~ i t u oscilando d, entre los escasamente visibles con el microscopio electrhuico hasta aqu6llos visibles conel microscopio ordinario.Frey-Wyssling (1959'1 tlcscribe grhficamente esos clemcntos estructllrales y sus interrelacioncs sobre a l basedelamembranasecundariade a l fibra de ramio (Boehmeriu). Una molCcnlu de cebllosu tienc una anchura nllixima de s61o 8 A y, por lo tallto, todavía no ha podidoserexaminada con el microscopio electrhllico. I ' l l c d e ser c!nqiricada como amicroschpica. Las m o k u l a s de celulosa se combinan 66

Anatomía

vegetal

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enuna microfibrillo elemental quetieneundiámetro m6ximo de 100 A y es discerniblecon el microscopioelectrónico.Contiene 100 molhculas de celulosa enuna sección transversal. Tanto las moléculas de celulosa como las fibrillas elementalessonestructurascintiformes. Las fibrillas elementales formanunhazdenominado microfibribk, quetieneunaanchurade 450 A y contiene 2OOO moleculas de celulosa en una sección transversal. Los cstudios de las membranas celulares realizados ,con el microscopio electrhico st’ OCIIpanprincipalmentedeesteelemento (fig. 3-6, D ; lhm. 13, A). Las microfibrillas se combinanen rnucrofibri1Zu.s dp 0,4 micras de ancho que conticllell 500 000 moléculas en nna sección trmsversal. Finalmente, dos mil millones de moléculas de celulosa constituye11 una seccicin transversal delamembrana secundarin de la fibra. El concepto de l a fibrilla elemental no es aceptado de forma general pero sereconoce a l existencia de Ilnidadesintermediasentre las microfibrillas y Ins molt.c~das de celulosa (fig. 5-6, D ) . Desde el punto de vista morfológico, l a microfibrilla es utilizada como a l nnidad estructural b6sica de la membralla celular(Wardrop, 1962). Cristaiinidad de la celulosa

Las propiedades cristali~ras de la celulosa 5011 el resultado de una disposición ordenada de las moléculas de celulosa dentro de las fibrillas. L a s cadenas de moléculas están combinadas de tal forma que los restos de glucosa sí y formnn como unretículo de sepresentanadistanciasregularesentre espacios (fig. 3-13, F ) . Estaestructurahasidoreveladamedianteestudios con rayos X (Frey-Wyssling, 1959). Las longitudes de onda de los rayos X son mks pequeñas que las dimensiones de lasmoléculas de celulosa y, por consiguiente, cuando un haz de rayos X se hace incidir sobre un bloque de celulosa una gran parte del haz lo atraviesa pero parte de los rayos chocan contra los 6tomos y grupos de átomos y son dispersados o difractados. Las ondas luminosas difractadas aparecen como reflexiones de las ondas incidentes y, cuando el hazde rayos X chocacontraelmaterialcristalinoenun ánguloapropiado,lasondasdispersadasendiferentespuntosserefuerzan Porcomodidad, los haces mutuamente y queda difractado un haz potente. difractados suelen denominarse reflexiones. Son reflexiones de átomos y grupos de átomos, que cuando son captados en una placa fotográfica dejan en ella un diseño de difracción. Con la obtención de tales diseños de difracción desde varios lados del mismo bloque de celulosa puede determinarse l a configuracihn tridimensional dc los grupos moleoulares de cclnlosa. Puesto que las distancias entre los puntos del espacio enrejado de l a celulosavaríanenplanosdiferentes, puede decirse quelaspartes constituyentesdel mismo estándistribuidasanisotrópicamente, es decir,ordenadas La membrana celular

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CHZDH

Fig. 3-6. Interpretación de laestructura de la membrana. La fibra [ A ) tiene una membrana sela capa central de esta membrana (C) las cundaria de tres capas ( B l . En un fragmentode macrofibrillas[en blanco1 constan de numerosas microfibrillas[en blanco en DI decelulosa entremezcladasconmicroporosidades (en negro) que contienencompuestos no celulósicos. Las microfibrillas estánformadas por hacesde moléculas de celulosa,parcialmentedispuestas en retículostridimensionales ordenados, las micelas (El. Las micelasson cristalinas debido al espaciado regular de los restos de glucosa [Fl. Estos restos están conectados por enlaces p-1.4glucosidicos.

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Anatomia vegeta!

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deformadiferenteendiferentesdirecciones.Esta ;tuisotropía q11eda expresadapor ciertaspropiedadesdelaceluiosa.Porejemplo,cuandoselainduce a que sehinche,seexpande con mucha mlis fuerzaenla direcci6n o de lascadenasmoleculares perpendicularal eje longitudinaldelretículo a queen los planosparalelos a dicho eje; o, cuandolaluzsehacepasar través de l a celulosa, ksta es afectada de forma variable, según l a direccibn en que choca contra el retículo. En otras palabras, la celulosa muestra anisotropiaóptica y de dilatación. Las substancias6pticamenteanisótropaspresentanladoble refruccidn o birrefringencia. Estostérminosse refieren a la manera como la luz que penetra en un material anisótropo es desviada (refractada) de su curso original. Cuando un haz de luz incide oblicuamente sobre tales substancias, la parte de haz que penetra (la otra parte es reflejada) es desviada no como simple haz, sino formando dos haces refractados en diferente grado. Cuando el tingulo formado por los dos haces refractados es grande, se dice que el material es fuertementebirrefringente. La birrefringencia de unasubstallcia puede ponersefácilmentedemanfiestomediantesuefectosobrela luz polarizada. Como es bien sabido, la luz polarizada es aquella que vibra en u n solo en dosprismas plano. Un método para utilizarlaluzpolarizadaconsiste cristalinos, o polaroides, uno de los cuales, el polarizador, produce la luz polarizada, y e1 otro, elanalizador,ayuda a l observador a determinarsi cl objetoiluminadopor ILL luzprocedentedelpolarizadortielle algíul efecto sobreestaluz.Sienausenciadecualquierobjetosegira 90" el atlalizador con respecto al polarizador, no pasa luz a travks del sistema. Se dice entonces cine los dos prismas e s t h cruzados. Unobjetoisótropo 110 tieneacciónsobre laluzpolarizada;por consiguiente,cuandoseinterponeentre los prismascruzados, el campodelmicroscopio permanece obscuro (lliminas medias en 1Bm. 7, B). Si se substituye l a substanciaisótropa por otrabirrefringente,resultaqueenciertasorientaciones la l u x inciderltr queda afectada de forma que atraviesa el analizador y el objeto aparece brillante (membranas primarias y parte de las secundarias en la llim. 7, B ) . Como ya seindicóanteriormente,lassubstanciasbirrefringentesdifractan un haz de luzen dos. Estos haces e s t h polarizadossegúnplanosperpendiculares entre sí. Cuando el material birrefringente situado entre los dos prismas cruzados de un sistema de polarización est5 orientado de tal manera que ninguno de sus planos de polarización coincide con el plano de polarización del polarizador, el rayo procedente de este último se resuelve en dos componentes perpendiculares entre sí. Los planos de estos rayos componentes no estlln exactamente cruzados con respecto al analizador y, por consiguiente, ambasvibraciones son parcialmentetransmitidasporelanalizador, por lo que el objeto analizado aparece iluminado sobre fondo obscuro. Cuando uno La membrana celular

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est6 aliueado con el plano dando lugar al fenómeno de extinción (capa central de las membranas secundarias en la ]¿ím. 7, B). En este caso el material no revela su auisotropia. En la celulosa la mlixima iluminaci6n (mayor binrefringencia) se da cuando l a luz pasa ~erpe~ldicularrnc.~~tc al eje lollgitudinal de las cadellas moleculares. En cambio, pardelamel~tea este eje, la luz no resulta afectada por la celulosa, que pcrmancce obsctm clltrc. los primas cruzados (Chamot y h h o n , 1938). 11

otro de los planos de polarizaciin del lnaterinl

de polarizacibn de la luz incidente, no pasa luz a través del analizador,

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volumen las microfibrillas seencuentranbastanteespaciadasentre sí (WWdrop, 1962). Otro aspecto que se conoce todavía insuficientemente es la naturaleza de la interacción entre los componentes de la matriz y la celulosa en la membrana (Setterfield y Bayley, 1961), pero se supone que la lignina esth unidaquímicamente a los polisachridos (Brown, 1961). Orientaciónde

las microfibrillas

Como ya se indicbpreviamepte,elgradodebirrefringencia de las distintas capas de la membrana, puesto de manifiesto mediante el microscopio polarizante, viene dado por la orientacihn de las cadenas moleculares de celulosa respectoalrayodeluzincidente.Puestoque los ejes longitudinales de lascadenas mo!eculares y los de las microfibrillas sonaproximadamente paralelos, el grado de birrefringencia puede servir para determinar la orientacihn de las microfibrillas. Ademtis, la orientacih fibrilar puedeserestudiada mediante la observacih de las reticulaciones (lrim. 8, A) y estriaciones

._ O capo interior o c L

U

3

U

2

o

c5pas

cx4traizs

2

3

E E capa exterior

membranaprirnot.io

A Fig. 3-7. Estructura de la membrana en la fibra del algodón. A, segmento telescopizado y, B. seccióntransversal de lafibra mostrando la relaciónespacial de lasdistintas capas y la orientación de las microfibrillas en lasmismas. C. la membrana primariatiene una estructura micropilar reticulada. la capa exterior de la membranasecundariacombina laorientación reticulada con la paralela de las microfibrillas, y laprimera capa central de la membrana secundariatiene una estructuramicropilar predominantemente paralela.(Según Berkley.Textile Res. Jour. 18, 1948.1

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(Km. 9, C ) visibles al microscopio y la orientación de los plauos de l~idrdlisis determinada por la actividad enzimritica de ciertos hongos (km. 10, A), u bien induciendo l a formación de cristales en las porosiclades alargadas de la matriz de celulosa, en donde los cristales se orientan paralelamente a las fibrillas y son visibles al microscopio (Bailey, 1934, 1957 u). Finalmente, el microscopio electrónico permite ver las propias microfibrillas. E n general, los diseños formados por las microfibrillas son muy variables. Varían en los distintosárboles, en lasdiferentes partesdeunárbol, en las distintascélulasdeun mismo tejido,enlasdiferentescapas de unamisma célula y en las diferentes 1;iminas deuna mismacapa. En lasmenlbranas celulares con tres capas, como las de ciertos vasos, traqueidas y fibras leñosas, la orientacibn fibrilar de las capas interna y externa varía entre la trailsversa1 y la espiral, siendo las espiras de poca inclinación, y en la capa central la orientación fibrilar fluctúa entre la longitudinal y la espiral relativameute escarpada. E n la fibra de algodón la mayor parte de l a membrana secundaria consta de microfibrillas orientadas en ángulo de 4.5" o menos respecto a l eje longitudinal de la fibra (fig. 3-7; Hock, 1942). En las sucesivas láminas de la fibra de lino, las espiras estrin enrolladas en direcciones opuestas (Alldcrmll, 1927). E n las célulastraquealesconespesamientossecundarios a n ~ ~ l a?Sr~~~. pirales y escalariformes, las regionescristalinas de estos espesamielltor se orientan según circunferencias horizontales (Frey-Wyssling, 1948). A I I I I ~ Ula~ inclinacibn de las espiras de las microfibrillas varía en las membranas secundarias de las diferentescélulas y entre lascapas dela misma membrana, dentro de una determinada capa las microfibrillas son casi siempre paralelas entre sí y siempreparalelas a l a superficie de la cdlula. Puede decirse,por tanto, que las membranas secundarias tienen textura paralela (fig. 3-7; Xminas 10, B y 12, B ; Frey-Wyssling, 1959). Otras particularidades estructurales de las membranas

La presencia o ausencia de membranassecundarias,elespesorrelativo de las membranas primarias y secundarias y la diferenciación de l a membrana secundaria en tres o más capas son causa de las mlis notables variaciones en el aspecto de las capas. AdemAs, lasmembranassecundarias,particularmente l a capa central ancha, presentan diversas estructuras rids groseras que la red microfibrilar. En las células cortadas normalmente al eje longitudillal, las configuraciones más comunes son: disposición conchntrica de las capas (fig.3-7), laminacionesradiales y ramscadas, y combinaciones de las laminacionesradiales y concéntricas.Algunas de estas disposiciones de las 15minas vienen determinadas por la distribución de los constituyentes no celuIósicos de lasmembranas,peromuchas configuraciones específicas se deben a variaciones en densidad y porosidad de las diferentes partes de l a matriz 72

Anatomía vegetal

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celulósica. En muchas células traqueales y en las fibras del xilema las partes másdensasdelasmembranastienen mis fibrillas porunidadde volumen y están más intimamente unidas que las fibrillas de las partes porosas (Bailey, 1954). En la fibra de algodónlalaminaciónconcéntricase harelacionado con la sucesión de días y noches. Cada veinticuatro horas se forman una 1ámina compacta y muy birrefringente y otra porosa y dkbilmente anisótropa. Si las fibras de algodónsedesarrollanbajoiluminacióncnntinna no se forman estascapascirculares(Hock, 1942). A veces la disposición en capas concéntricas viene determinada por discontinuidades reales en la matriz de celulosa. En las fibras del leño de algunas gimnospermns, enlas fibras gelatinosas de dicotiledóneas y en ciertas esclereidas y fibras de floema, se aprecian capas de material verdaderamente anisótropo en la celulosa (Bailey y Kerr, 19335). Algunas fibras de floema parecen no tener material de unión entre las lhminas concéntricas de celulosa, lascuáles puedenserporeste motivofácilmenteseparadasunasdeotras (lám. 26, A; Anderson, 1927). Las traqueidas del leño de las gimnospermas presentanamenudoenlamembranasccuudariaunacapainternaestriada de forma espiral (lAm. 9, C). Un tema algodiscutidorelativoa la estructura de In membrana secundaria es l a naturaleza de la fina capa de material que tapiza l a membrana por el lado del lumen ell muchas cC?lulas traqueales y fibras (Frey-Wyssling, 19Fi9; Wardrop y otros, 1959). Esta capa es muy resistente al Acido sulfúrico de dimensiones microsya menudopresentaexcrecenciasverruciformes cópicas o submicroscópicas (16m. 13, C). Se forma durante las etapas finales dela lignificacibn delamembranasecundaria y parece que derivade los restos del contenido protoplasmhtico de la cklula (Liese, 1963). El esculpido de la membrana,que es responsable deltapizadode laspuntuaciones en ciertasdicotiledóncasparecc ser anhlogo a esasexcrecencias (Cdté y Day, 1963). PRQPIEDADES DE LAS MEMBRANAS

Lasmembranascelularespresentangradosdistintosde plasticidad (propiedad de los cuerpos de quedar permanentemente deformados despds de experimentar cambios de forma o tamaiío), elasticidad (capacidad de rccobrar el tamaño y forma iniciales despuGs de la deformacibn), y fuerza de tensidn en relación a su composición química y a su estructura microscópica y submicroscópica. La plasticidadde lasmembranasseponede manifiesto mediante suextensión permanenteen ciertosestadios delcrecimientodelas células en volumen (30 % o 1n6s enlascélulas del mesofilo) CII respuesta a cambios de turgencia(Frey-Wyssling, 1959). La fuerza de tcllsibn es caracLa membrana celular

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terística de las cdlulas mechicas, particularmente de las fibras extraaxilarcs de las monocotiledóneas y dicotiledóneas. Algunas de las diferencias que se presentan entre las mcmhr:\nas respecto a SUS propiedades ópticas y otras propiedades físicas, se hallan en correlacih con la orientacih de las microfibrillas. Por ejemplo, las membranas o capas de membranasenlascualeslas microfibrillas esth orientadas pardelamente al ejelongitudinal de la cklula, no muestrananisotropíaen l a s secciones transversales y no se contraen longitudinalmente; por el contrario, las membranas con las microfibrillas orientadas perpendicularmente ~11eje lollgitudjllal de la cklula presentanfuertebirrefringencia en las scccioncs transversales y secontraen longitudidmente a l secarse (Bailey, 1954). Debido a s u abundancia en lasmembranascelulares, l a celulosa influye naturalmentemucho en las propiedadesdeIstas. Ellcuallto a l a s d e m h substancias, unas refuerzan el efecto de a l celulosamientrasotras pucden disminuirlo. La fuerza de tensión es una de Ins propiedades mlis características dela celulosa. La lignina, encambio, alimenta laresistencia de las membranas a la p r e s i h y evita qlle l a s fibrillas de celulosa se doblen ( F r c y Wyssling, 1959). FQRMAC16N DE LASMEMBRANAS

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durante la anafase de la mitosis (16m. 4, E-G). Estos grupos forman los núcleos en la telofase y el fragmoplasto se ensancha en el plano ecuatorial y toma la forma de tonel. Cuando la placa celular se manifiesta en la parte media de planoecuatorialdelfragmoplasto,las fibras de &te desaparecen de este plano pero permanecen evidentes en los bordes, hasta que la placa celular se forma en ellos. Si el dilimetro a lo largo del cual la cklula se divide es tan corto que el fragmoplasto, d e s p d s d e una ligera dilatación, alcanza las membranas orientadasperpendicularmentealplana de divisibn, el fragmoplastopermanece unido a los dos núcleos durante la citocinesis. Pero si este diimetro es mlis largo que el fragmoplasto en su tamaño inicial, el fragmoplasto se extiende col1 las membranas celulares, permalateralmente hasta ponerse en contacto ~recirndocompletamente separado de los n6cleos. Visto lateralmente, este fragmoplasto se presenta como constituido por dos grupos de fibras desconectados de los núcleosperounidosentre sí porlaplacacelular, que acompaíía en el proceso de extensibnlateral (fig.3-9, A). Visto de frente, el fragmoplasto tiene aspectos diversos que dependen del tamafio y forma de las células en divisibn y también de la posicicin de los núcleos. El desarrollo del fragmoplasto y de la placa celular dentro de la cavidad celular es especialmente notable en las células muy alargadas,por ejemplo, en las células fusifonnes del c6mbium q t ~ cse dividen longitudinalmente. El proceso de la formación de la placa celular en tales cblulas se presenta muy dilatado en el tiempo y en el espacio y se halln claramente disociado del fen& meno de la mitosis n l d e a r (Bailey, 1920h; cap. 6). El fragmoplasto y el huso mitbtico tiencn estructura química proteirrBcea (Olszen.aka, 19Bltr, O; Shimamura y Ota, 1956). Lanaturaleza fibrosa del fragmoplasto ha sidoreconocida en material viv-o (Sitte, 1962) y en algunas micrografíaselectrónicas (Sato, 1939);enotraselfragmoplastoparecerelacionarse con elementos del retícnlo endop1;mn;itico (Porter y Machado, 1960), o con los dictiosomas (Whale). y A I o ~ ~ ~ K1963), I I I o~con ~ , elementos microtublllnres (Ledbetter y Portcr, 1963). Las fibras fragmoplasm~\ticasque aparecen en los bordes de la placa celular son denomirradas a veces quinoplasmosomas, término que refleja laantiguaideadela existencia de un tipo espccial de citoplasma fibroso activo, el quinoplasma (Bailey, 1920b). El examen de la formación de la placa celular ha sido errOl~eamente interpretado por algunos investigadores, lo cual, a su vez, ha conducido a ideas err6neas respecto al número de núcleos en las células som6ticas ordin?I.’las. Estos datos erróneos han sido revisados y corregidos por varios investigadorcs (Baile!., 1 9 2 0 ~ Wareham, ; 1936). La citocinesis no se llalla limitada a las células meriTtem6ticas de protoplasto denso. Algunas de las mismas célulasmeristemiticas e s t h altamcnte vacr~olaclas; ademris, sesabe que ciertascélulas con vacuolas mlly desarroL

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Uadas del tejido fnndamental se dividen activalnente durante el crecimic~~to de raíces, tallos, hojasyfrutos de plantassuperiores. L a interpretacióndel desarrollo del fragmoplasto en cklulas vacuoladas es complicada por el hecho de que la placa celular se presenta en la región primitivamente ocupada por a l 17nc11oln.Es posihlr obscrvnr. sin cmhnrgo. q11c tlllra~rtclos illicios de l a

Fig. 3-5. División de células lnuy vacuoladas. Dibujoscorrespondientes a ia sección de medula joven de Ligustrum, dispuestosparademostrar las etapas sucesivasdelproceso. A, célulaen reposo. B. núcleo en la profase, localizado en medio de la célula. C. n6cleo al principio de la anafase; el huso mitótico se relacionalateralmentecon el citoplasmaparietalmedianteuna capacitoplasmática, el fragmosoma. D, núcleos hijos en la telofase: el huso en forma de tonel situado entre los dosnúcleos es el fragmoplasto; la placacelular aparece en el plano ecaatorial. ha E. laplacacelular alcanza una de las membranas de la célulamadre. F. ladivisiónce!ular terminado y la placa celtllar ocupa la posicióndel fragmosoma. (Todos los dibujos. x940.1

profase de la división ~luclear,es decir, mucho antes de c o ~ n e l m ~larcitocinesis, el núcleopasaaocupar una posicihn que correspoltclc a la f u t r m placa ecuatorial del huso mitótico y est5 rodeado por citoplasma denso. Una capa de estecitoplasma se extiendehasta las paredes que est6n oriwtadas en Qngulorectocon el futuro plano de divisi0n. Forma una placacitoplasmAtica, que Sinnott y Bloch (1941) dellominaron frngmosonzcr. El fragmosoma constituye un medio vivo en el que se desarrollan el fragmoplasto y la placa celular (fig. 3-8). Los estlrclios realizadossobre esta fase de la divisicin en vida indican que la acr1mulación de citoplasma en tornoalnúcleo se halla asociada con una interrupción en el movimiento de las partículas en corrientes citoplasmQticas y con un aparenteaumento clc l a densidad dr.1 citoplasma 76

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(Jones y otros, 1960). El retorno a la libre circulación en el citoplasma sólo se produce una VCZ completada la citocinesis. Si laplacacelular noseformainmediatamentedespuésdela división nuclear, el fragmoplasto puede formarse mhs tarde. A veces no se forma el fragmoplasto, y en ;iez de ello la cklula se divide mediante el proceso llamado por estrangulación. Tal división ha sido descrita en las plantas inferiores y en elpolen y endosperm0delassuperiores.Consiste en l a formación deuna hendidtra en el protoplasto que partiendo de la membrana avanza hacia el interior hasta dividir el protoplasto en dos o más cklulas. La formación de la placa celular ha sido estudiada en materialvivo y fijado y col1 microscopios cjpticos y electrónicos (Becker, 1938; Porter y Machado, 1960: Sitte, 1962). Parecebienestablecidoqueseacumulansubstanciasen estado semifluido formando vesículas -que, según algunos autores (Whaley y Mollenhauer, 1963), proceden de los dictiosomas- en el plano ecuatorial C M fragmoplasto y escinden el protoplasto en dos (lám. 5, C). Las dos nuevas superficies citoplasmhticasseconvierten en partes de lasmembranasprotoplasmliticas (ectoplasto,lám. 4, I) de las dosnuevascélulas. En la división semifluida del plano ecuatorial existen substancias pkcticas. Estas substancias se collsideran como lasgeneradorasdelanuevaláminamedia. La deposición de celulosa a ambos lados de dicha lámina media, exteriormente a las de una nuevasmembranasprotoplasm6ticas7 es reveladaporlaaparición doble refracción, que puede observarse antes de que la placa celular se una a las membranasdelacélulaen división (Frey-Wyssling, 1956). No sólo se deposita celulosa en la placa celular sino todo alrededor de los protoplastos hijos (fig. 3-9, A-C). Fenómenos básicamente similares deben producirse en la divisicin celular por formación de una hendidura en la membrana, A4sipues, la separación que se manifiesta entre los dos protoplastos hermanos en la citocinesis sufrediferentescambios físicos yquímicos durante la división celular. No hay acuerdo en cuanto al momento en que la separacicin visible debellamarseplacacelular.Eltérminonotiene,portanto, estrucdefinición precisa y sirve actualmente sólo para designar la primera tura visible que delimita los dos protoplastos hermanos. Crecimiento de las membranas

Al considerar el mecanismo del crecimiento de las membranas, es preciso distinguir entre crecimiento en superficie y crecimiento en espesor. El primer proceso es mucho más difícil de explicar que el segundo. El crecimiento en espesor es particularmente claro en las membranas secundarias, pero también es común en las primarias (de acuerdo con l a clasificación de Kerr y Bailey, 1934). Tiene lugar mediante la sucesiva acumulación de material, capa a capa, esto es, mediante el procesoconocidocon el nombre de aposición. Pero la La membrana celular

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intercalación de nuevits partículas entre las existentes en la membrana, esto es, la intumscepcidn, no esth excluida necesariamente durante el espesamiento

(Roelofsen, 1959). El crecimiento de las membranas por aposici6n es usualmente centrípeto, e< decir, de fuera adentro. A veces, sinembargo,elcrecimientopuedeser c.t,IItrífllgo, o sea en direccibn contraria a la cavidad celular. El crecimiento centripeto es característico de las ci.111las que constituyen tejidos, mientras clue el crecimientocentrífugo es un tipoespecializado de crecimientocomprobado en granos de polen y csporas. En talesestructuraselcrecimiento cclltrífugo determina la formacihn de prominencias características en la exina (la membrana exterior). El contenido m6s o menos degenerado de las células del tapete (cap. 18) que rodeanlaesporaendesarrollo,parecenestarrelacionadas con In formación de la exina (Roelofsen, 1959).

frogmoplastc

placa celular lámina medio

Fig. 3-9. Esquemas relativos al ajusteentre las membranas celulares, nueva y vieja, después deladivisión de la célula. A , placa celular. B. lasdos membranas primarias, unidas por IC, substanciaintercelular, ocupan laposicióndela placa: las membranas primariasdelascélulas hijas quedan adosadas al lado internodela membrana primariadelacélula madre. C y D, las célulashijas se han desarrollado verticalmente y la membrana delacélula madre se ha estirado y roto a niveldela nueva membrana que separa los dos protoplastoshijos. Esto permite la unión de las láminas intercelulares. la nueva y la vieja. E-G, establecimiento de la continuidad entrelavieja y la nueva lámina mediamediantelaformación de un espacio intercelular: E, aparición deuna cavidad entrelas membranas hijas y la membrana madre: F, disolución de la membrana de la célula madre enlaporci6ncontiguaala cavidad; G, la cavidad situada entrelas membranas se ha transformadoenun espacio intercelular.

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Se estudian muchos aspectos referentes al crecimiento de las membranas celulares en superficie. A lapreguntadesi se añadenuevomaterial a la membrana durante su extensión suele contestarse en sentido afirmativo (Ray, 1962; Roelofsen, 1959; capítulo 17). A pesar del gran aumento en superfkie de la membrana primitiva de las cdulas en crecimiento, no puede observarsc ningunadisminuciónapreciable del espesor de la membrana durante dicho crecimiento. Ademlis, determinaciones precisas de la cantidad de material de membrana celular en las sucesivas fases del crecimiento revelan un aumento considerable de este material por célula. Algunos de los casos escepcionales de extensión de la membrana con solamente un aumento despreciable en los materiales que la forman han sido descubiertos en los pelos estaminales elr crecimiento de Trcldesccrntiu y en los filamentos estaminales de las gramíncas. Otro problema es el referente a1 crecimiento del protoplasma en las ci.Illl:ts en expansión. L41parecer,lasmembranascelularespuedenaumentar s u SIIperficie sin un aumento concomitante en el nitrógeno proteico del protoplasma (Matthaei, 1957). Ciertosinvestigadoresse han planteado la cuestión de si el crecimiento de la membrana en superficie afecta a parte de una membrana determinada o a todaella. En eltejidoparenquimáticofundamentalseproducecrecimiento, como sededucedclaumentouniformede las distancias entre las puntuaciones existentes, sobre toda la superficie de una célula en crecimiento (Wilson, 1958, 1961;Ziegenspeck, 1953). Los estudios autorradiogrlificos con compuestosmarcadosindicantambiénincorporación de material en toda la superficie de las cPlulas parencluiulliticas (Setterfield y Bayley, 1961). Ciertos tipos de células, sin embargo, presentan un crecimiento localizado como, por ejemplo, fibras y traqueidas (Wardrop, 1954), en que los Apices crecen intrusivamente entre otras células (cap. 4, 6), y los pelos radicales (Dawes y Bowler, 1959), en que se produce un típico crecimiento longitudinal de los ápices. Durantetodala extensión de lamembranaprimaria laspuntuaciones primarias no sólo estlin mlis espaciadas sino que tambih aumentan en superficic y se subdividen por la deposición de microfibrillas sobre la puntuación (Scott y otros, 1956). Como hemos indicado anteriormente, también los plasmodesmos pueden subdividirse (Krull, 1960). Durante la división celular, sin embargo, aparecen puntuaciones totalmente nuevas (Wilson, 1958, 1961). Así resulta que durante el crecimiento la membrana conserva una característica densidad de conexiones con las células contiguas. El aspecto m:is complejo del crecimiento delamembranaen superficie es el crecimiento del sistema de microfibrillas celulósicas. Los microscopistas c:lcc.trhnicos han formulado varias ideas acerca de este crecimiento (Wardrop, 1962). Según una de ellas, por ejcmplo,la síntesis del material de la membrana se produce en regiones localizadas dispersas sobre la pared (crecimiento et2 mosaico), enlasque el citoplasma aparta las microfibrillas existentes y La membrana celular

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construyeotrasnuevas. Una idea que 11n tenido mayor aceptaci611es la &I modelo multirreticdudodecrecimiento, con una aposici6n decapas sucesivas de microfibrillas, modlficlindose las capas mlis antiguasen lo que se refiere a l a orientación de las microfibrillas debido a la extensión de la membranaduranteel crecimiento de la c6111la. Laestructurademuchasmembranas primarias parece apoyar esta interpretación. La cuestión de silasmembranasprimarias crece11 sobre todoporaposición o porintususcepción no tieneunarespuesta inequívoca(Roelofsen, 1959), pero lo mtis aceptado es que el crecimiento aposicional de las microfibrillas es dominante incluso aunque las microfibrillas estkn entrelazadas. Por otra parte, algunos estudios con isótopos radiactivos sugieren que puede depositarse nuevo material de membrana por toda la membrana (Setterfield y l distribuci6n dcl Bayley, 1961). Se hanpresentado 1118s pruebas deque a isótopo (Matchett y Nance, 1962) a travi-s de la membraria puede estar asociada con una renovacih cíclica de los pu1isac;iridos durante su síntesis; 1's decir, q"e, en otraspalabras,la extensicin de lamembranaprimariapuede estarasociadaconla dcgradaciciu y 1111cvasíntesis del a r m a z h estructurni. Estainterprctacihndebcservaloradaen relaci6n con las ideassobre los mecanismos de expansibn de la membrana, especialmente los que considera, l a posibilidad de un aumento en la plasticidad de la membrana durallte e l crecimiento (Setterfield y Bayley, 1961). Los estudiosconsubstratosmarcados isotOpicamente hanindicadoque puede utilizarse directamente glucosa intacta en l a síntesis de celulosa, pero el mecanismo de polimerizacibn de la glucosa no ha sido explicado todavía (Setterfield y Bayley, $961). Se ha sugerido que se adicionan restos separados de glucosa a los Apices de las microfibrillas en crecimiento y que estem& todo de crecimiento puede explicar el espesor uniforme de las microfibrillas y l a ausencia de anastomosis. Otro aspecto complejo del crecimiento de la membrana se refiere a l estal a que blecimiento de l a continuidadentrelanuevalhminaintercelulary estli localizada por fuera de la membrana primaria de l a célula madre. Los investigadores lo explican por una dilatación y rotura de l a membrana madre por el lado correspondiente a la nueva llimina media (fig. 3-9, A-D; Priestley y Scott, 1939; Roelofsen, 1959). La formación del espacio intercelular puede estar asociada con esta fase del crecimiento de la membrana (fig. 3-9, E-G; Martens, 1937, 1938). FORMACldN DE ESPACIOS INTERCELULARES

Aunque las cklulas de los tejidos meristemtiticos se hallangeneralmente formando una masa compacta durante la diferenciación del tejido, esta intima 80

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conexión entre las membranas de las cdulas adyacentespuede quedar parcialmenterota a causa dela aparicióndeespaciosintercelulares. El m6s común de los espaciosintercelulares se origina por laseparación de las membranas celulares a lo largo de una porción más o menos extensa de su ireade contacto.fistosson los espaciosintercelularesesquizógenos,así llamados porque se creyó primeramente que el mecanismo de su formación esyuizo, división, y comportaba una división de la lámina media (del griego gdnesis, origen). El origende los espaciosintercelularesesquizógenosseexplica como sigue(Martens, 1937, 1938;Sifton, 1945, 1957; fig. 3-9, E-G) : cuando las nuevas membranas primarias se han formado entre los dos protoplastos hermanos, la limina media que está entre estas membranas se pone en contacto con l a primitiva membrana madre y no con la lámina media que une esta membrana madre con la de la célula vecina. Se forma una pequeña cavidad en el punto de contacto entre la nueva lámina media y la membrana madre ; despuCs, la membranamadre se disuelveen la porciGn contiguaaesta cavidad. Así, la cavidad formada entre las membranas se transforma en espacio intercelalar. Si existe un espacio similar entre l a cklula madre y su vecina, la un nueva cavidad y el antiguo espacio intercelular pueden unirse formando espacio mayor. En este proceso de la formación de espacios intercelulares o meatos,lasubstanciaintercelular es quiz6parcialmelltedisuelta,pero no desaparece, ya que el espacio intercelular queda recubierto por material incomo lasplantas tercchllar (16m. 7, A ; Sifton, 1945). Ciertasplantas,tales acuiticas sumergidas, presentan espacios akreos particularmente grandes, los cuales pueden prolongarsepor los entrenudosamaneradecanalesque se extienden de nudo a nudo. Estos espacios se inician como espacios esquizógenos ordinarios,pero mis tarde se hacenmayorespordivisionescelulares perpendiculares al perímetro del espacio aiireo (Hulbary, 1944). Algunos de los espaciosintercelularesesquizógenosformanestructuras espr’cializadas, los conductos secretores. Ejemplos de ellos son los conductoresresiniferos de lasconíferas (km. 31, A) y los conductossecretores de las compuestas y umbeliferas (Sifton, 1945), que se forman de manera parecida a los espacios aéreos de las plantas aculiticas antes mencionadas. Cuando hnv series de celulas longitudinales o transversales que forman espacios, &tos pueden tomar entonces la forma de largos canales intercelulares que se unen formandounsistema de ampliaintercomunicación (De Bary, 1884). Las células que limitan el conducto son secretoras clue vierten s u producto al interior del canal. El otro tipo de espacios intercelulares se forma por disolución de células con el nombre de espaciosintercelulares enteras.Porestoselesdesigna Zisígerlos (del griego his, disolver). Ejemplos de ellos son los grandes espacios aéreos de ciertas plantas acuáticas y de algunas raíces de monocotiled6neas 6

La membrana

celular

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(Zea; Sifton, 1945), así como lascavidadessecretoras

y Gossypium (De Bary, 1884; Stanford

de Eucalyptus, Citrus

y Viehoever, 1918). En las cavidades

secretoras, las células que se deshacen vierten el producto de secrecih en el de espacio intercelular, quedando ellas parcialmente desintegradas alrededor la periferia de la cavidad.

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Anafomia vegetal

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4 Meristemos y diferenciación de tejidos MERISTEMOS Y CRECIMIENTO DE LA PLANTA

A partirdela división de la cklula huevo, a l plantavascularproduce generalmente nuevas células y formanuevoshrganos. Durante los primeros estadiosdeldesarrolloembrionario,la divisiólt mlulartienelugarentodo el joven organismo, pero a medida que el embrión almenta y se transforma enunaplantaindependiente,laadición de nllevas cbllllas quedagraduall a plallta, mieutras qne las mente restringida a ciertas partes del cuerpo de demás atienden a otras actividades del vegetal. Así pues, porciones de tejido embrionario persisten en la planta durante toda su vida, por 10 que la planta adulta se compone de tejidos adultos y juveniles. Estos tejidos perpetuamente jóvenes, que interesanprimariamentealcrecimiento delaplanta, son los meristemos.

La concentración de la reproducción celular en ciertas partes del cuerpo de l a planta parece tener relación con el desarrollo filogenktico. En las plantas no vasculares más primitivas, las células son todas esencialmente semejantes, todas toman parte en el metabolismo, fotosíntesis, formación de protoplasma nuevo y multiplicación por división.Conlaprogresivaespecializaciónevolutiva de los tejidos, la función de la división celular se separa de las otras funciones y queda finalmenteconfinada a los meristemos y asusderivados de inmediatos. La presencia de meristemosdistinguenetamentelasplantas los animales. En la planta, el crecimiento que resulta de la actividad meristeque en el mlitica es posibleatravés de toda l a vidadelvegetal,mientras cuerpo del animal, la multiplicación celular cesa en su mayor parte cuando elorganismoalcanzaeltamañodeladulto y elnúmerode órganosesel definitivo. El término m e r i s t e m 0 (del griego meristo, divisible) indica ya la actividad característica del tejido que lleva este nombre. Naturalmente, la síntesis de substancia viva es parte fundamental en el proceso de formación de nuevas células por división. Otros tejidos vivos ademlis de los meristemriticos pueden los meristemosmantienenindefinidamente tal producir nuevas células, pero actividad, porque ellos no sólo aumentan cl número de c6lulas de la planta, Meristemos y diferenciacióndetejidos

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sino queseperpetúantambiénpor sí mismos;esto es, algunadelas divisiones de los meristemos no dan lugar a células adultas, sino que permanecen meristemáticas. L o s meristemos estan muy relacionados con el crecimiento en el sentido amplio del tkrmino, aumento de masa, tamaño u ambos (algunas veces calificado deaumentoirreversible; Bloch, 1961;Whaley, 1961). Puedeproducirse división celular sin aumento en el tamaño de la entidad afectada (por ejemplo, formación de 1.111 gamet6fito enunamicróspora, o transformación de unendosperm0multinucleadoenunocelular),peropor lo generallas célulascrecenantes de cada división. Inclusosinoseproducecrecimiento de protoplasma y matecellllar,se añadensubstanciasalsistemaenforma riales de la membrana celular. Así, la reproducción celular es un proceso de crecimiento. Algunos autores(Haber y Foard, 1963) consideran la división celularcomounprocesodistintodelcrecimiento,porqueaquélla,propiamente, no contribuye a l aumento de tamaño de una estructura. En este libro utilizaremos la definición más ampliadecrecimiento:laqueincluyetanto la formación de nuevas cdlulas como el crecimiento, o expansión, de las células. En la actividadmeristemhtica,elcrecimiento puede dividirseendos etapas : crecimiento con división celular y engrandecimiento celular limitado y crecimiento sin divisih celular y engrandecimientocelularpronunciado. El cambio de uno a otro es mis o menos gradual. Puestoque los meristemossepresentanentodos losApices de raíces y brotes, principales y laterales, st1 nilmero en una determinada planta puede ser muy grande. Ademlis, las plantascaracterizadasporuncrecimiento secundarioenespesorposeen extensos meristemosadicionales,el cimbium vascular y el suberoso, responsables del crecimiento secundario. La actividad combinada de todos estos meristemos da lugar a un complejo, y a menudo grande,cuerpodelaplantp.Elcrecimientoprimarioiniciadoen los meristemosapicalesdesarrolla el cuerpo de la planta, aumenta su superficie y el Area decontacto con el aire y con elsuelo, y produce los órganosreproductores. El cambium ayuda al desarrollo del cuerpo del vegetal, mediante el aumentode volumen del sistemaconductor, así como formando ciilulas de soporte y proteccih. No todos los meristemosapicalespresentes enunadeterminadaplanta son necesariamenteactivos. Uno de los ejemplosmejorconocidos de inhibición del crecimiento en tales meristemos es aquel que depende de larelación hormonal entre el brote principal y las yemas laterales. En algunas plantas, el crecimiento de las yemas laterales se halla detenido mientras es activo el crecimiento del brote terminal. La actividad del chmbium también varía en intensidad, y tanto los meristemos apicales como el cámbium pueden mostrar fluctuaciones estacionales en s u actividad, con una disminución o cese de la divisicin cellllar en las zonas templadas durante el invierno. 86

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MERISTEMOS Y TEJIDOSADULTOS

En l a discusión precedente, los meristemos fueron definidos como tejidos formativos que añaden nuevas células al cuerpo de la planta y que al mismo tiempo son capaces de perpetuarse por sí mismos comotales. Así pues,en los meristemos activos se presenta una continua separación entre las células que permanecen meristemáticas -las células iniciazes- y las que se transformanenelementos de tejidosdiversos -las células derivadas de las h i cia2es-. Eneste desarrollo,lascélulasderivadascambiangradualmente, fisiológica y morfológicamente, adquiriendo características más o menos especializadas. En otras palabras, las células derivadas se diferencian en elementos específicos de los distintossistemas de tejidos. La cClula que se desarrolla adquiere diferenciasendossentidos:enprimerlugarasumecaracterísticas que l a distinguen de sus precursoras meristemáticas, y en segundo lugar diverge de lascélulasde edad similarsegúnlasdistintaslíneas de especiafizacich. Puesto que las céltllas de las plantas vasculares varían tanto en sus características morfológicas y funcionales, también varían en los detalles de diferenciación. AdemAs, los distintostipos de célulasalcanzandistintosgrados de diferenciación a l compararlas con sus precursores meristemáticos comunes. .~\lglmas difieren relativamentepoco d,e lascélulasmeristamáticas y mantienen en alto grado el poder de división (p. ej., varias células parenquim5ticas); otras están mucho más modificadas y han perdido todas, o casi todas, sus primitivaspotencialidadesmeristemáticas (p. ej., elementos cribosos, fibras. elementos traqueales). Estas células distintamente diferenciadas pueden considerarse adultas en elsentidodequehan alcanzadoelgrado de especialización y estabilidad fisiológica que normalmente las caracteriza como componentes de ciertos tejidos de una parte adulta de la planta. Tal concepto de madurez incluye la capacidad de que las células vivas puedan recobrar la actividad meristemáticaenando son adecuadamenteestimuladas. En la pertinentebibliografía pueden hallarse numerosos ejemplos de células completamente diferenciadas pero vivas, que cambianmorfológica y fisiológicamenteaconsecuencia de cambios en las condiciones del medio ambiente, inducidas por estímulos diversos (Steward y Ram, 1961), heridas (Bloch, 1941, 1952) o aislamiento fisiológico(Gautheret, 1945). Algunos investigadoressuponenunacombinación de los procesos de desdiferenciación (pérdidade lascaracterísticaspreviamente desarrolladas) y una rediferenciación (desarrollo de nuevas características)enestaaparicióndenuevosrasgosdiferenciales de la célula(Bloch, 1961). Por espacio de tiempo variable, y durante la diferenciación de los tejidos a partir de los meristemos, las células derivadas de las meristemáticas sinteMeristemos y diferenciación de tejidos

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tizanprotoplasma,aumentan de tamañoysedividen,Estos procesos de crecimiento pueden persistir en algún grado, incluso después que las células derivadas muestran evidencias de diferenciación, Por consiguiente, es difícil distinguir el meristemo propiamente dicho de sus derivados inmediatos, por lo que el término meristemo se usa muchas veces en ~111amplio sentido para designar,nosolamente loscomplejos celulares que no muestranevidencia de especialización, sino también aquellos cuyo futuro curso de desarrollo estci parcialmente determinado. La transformación de los derivados meristemáticos en células adultas es también gradual. Algunas de las actividades características de los tejidos adultos (por ejemplo, fotosíntesis, almacenamiento de almidón) pueden presentarse cuando estos tejidos estlin todavía en desarrollo. l deliEsta transgresión entre las características adultas y juveniles impide a mitación delasdiferentesetapasdeldesarrollo.Enotraspalabras, la diferenciación es un proceso continuo.

CLASlFICACidN DE LOS MERISTEMOS Meristemos apicales y laterales

Una de las más comunes clasificaciones de los meristemos se basa en su posición en el cuerpo de la planta. Divide los tejidos formativos en meristemos apicales, esto es, meristemos situados en los ápices de brotes y raíces, principales y laterales, y meristemos laterales, o sea,meristemosdispuestos paralelamente a los lados del órgano donde se presentan. El c6mbium vascular y el cámbium suberoso (o feldgeno) son meristemos laterales (figs. 1-2 y 1-3). Meristemos primarios y secundarios

Otra clasificación divide los meristemos en primarios y secundarios según la naturaleza de las células que dan origen a estos meristemos. Si estas células provienen directamente de células embrionarias, y por tanto nunca han dejado de estarrelacionadascon los procesos del crecimiento, los meristemosse llamanprimarios. En cambio,silascélulasprimerodiferenciadasyfuncionando como miembros dealgún sistema de tejidosadultos adquierende nuevo la actividad meristemlitica, el meristemo resultante recibe el calificativo de secundario. Esta clasificación de los meristemos ha quedado prácticamente en desuso debido a que se basa en el concepto de que las células retornan al estado meristemático después de un profundo reajuste " u n a desdiferenciación- merced a la cual adquieren de nuevo la potencialidad meristemática. Aunque los estudios experimentales efectuados con células y tejidos vivos (Gautheret, 1959) indicanque laspotencialidadesmeristemáticasehistoge85

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nkticas de las cklulas vienen afectadas por su desarrollo como miembros de ciertos sistemas de tejidos, el grado de tal diferenciación fisiológica es muy variable, y no significa que se haya hallado por ahora la manera de distinguir entreuna aceleración delaactividad meristemática que nunca ha cesado y una reanudación de tal actividad despuésde un período de inactividad. En este libro no se utiliza la clasificación de los meristemos en primarios y secundarios basándose en su origen. En su lugar, las expresiones meristemo primario y meristemo secundario se emplean, si es necesario, para indicar el o enuno tiemporelativo de aparicióndelmeristemoenunaciertaplanta de sus órganos. Esta clasificación se relaciona con la igualmente simple distinciónenpartesprimarias y secundaria:delcuerpo de la planta (cap. 1). Las partes fundamentales de este cuerpo, su raíz y tallo, sus ramas y a p h dices, constituyen las partes primarias, las cuales se originan de los meristemos primarios. Los tejidosprotectoresyvascularesadicionales que puedan formarsedespuésdelcrecimientoprimario son secundarios y se originan de meristemossecundarios.Estostejidospuedenoriginarse de distintosmeristemos "meristemos secundarios- o por una actividad meristemática difusa, el crecimientosecundariodifuso(Tomlinson, 1961). Siestaclasificaciónse relaciona con la clasificación topográfica, los meristemos apicales corresponden a los meristemos primarios, y los laterales a los meristemos secundarios. En las descripciones de la diferenciación primaria de los ápices de la raíz y delbrote,lascélulasiniciales y sus derivadasinmediatassedistinguena menudo, bajo el nombre de promeristemo (Jackson, 1953), de los tejidos subyacentes parcialmente diferenciados pero todavía meristemáticos, y los tejidos meristemáticos se clasifican según los sistemas de tejidos que de ellos derivan. Estos tejidos son: la protodermis (lám. 14, A), que da lugar al sistema epidérmico;el procúmbium (llamadotambién tejidoprovascular), elcualda origena los tejidosvascularesprimarios; y el meristemo fundamental, precursor del sistema de tejidos fundamentales. Si el término meristemo se usa en sentido amplio, la protodermis, el procámbium y el meristemo fundamental son considerados como meristemos primarios (Haberlandt, 1914). En sentido estricto,estostrescomplejoscelularesconstituyen los tejidosmeristemáticos primarios parcialmente determinados (Foster, 1949). LOS vocablosprotodermis,procámbium y meristemo fundamental son adecuados para indicar el tipo de diferenciacibn y se hallan en correlación con la clasifkaciónigualmentesimple y adecuada de los tejidosadultosen tressistemas,epidérmico,vascularyfundamental,señaladosen elprimer capítulo. No parece ser de mucha importancia el que se designe Como merisa temos o tejidos meristemáticos a la protodermis, al procámbium, y al tejido fundamental a pesar de que, como es sabido, s u futuro curso de desarrollo está parcialmente determinado. Meristemos y diferenciacióndetejidos

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Meristemos intercalares El término meristemo intercalar se empleapara designarunazona de tejidoprimarioencrecimientoactivo,algoapartadadelmeristemoapical. La palabra intercalar indica que el meristemo se halla situado entre regiones de tejidos más o menos diferenciadas. Los meristemos intercalares se reúnen n menudo con los meristemos apicales y laterales, basándose en su posición. Tal agrupación no es recomendable, puesto que las regiones de crecimiento intercalar contienen elementos diferenciados y adem6s porque pueden transformarsecompletamenteentejidosadultos. Sólo merecenel calificativo de meristemos si dicho término se emplea en sentido lato, y teniendo adem'as en cuentaque como meristemos no pertenecena l a mismacategoríaque los laterales y los apicales. Losejemplosmejorconocidos de meristemos intercalares son los que se hallan en los entrenudos y en las vainas de las hojas de muchas monocotiledóneas, sobre todo, gramíneas (fig. 4-1; Artschwager, 1948; Lehmann, 1906; Prat, 1935) y en Equisetum (Golub y Wetmore, 1948). La relación entre el meristemo apical y el intercalar está bien estudiada en las gramíneas (Sharman, 1942). La porción más joven del brote formada por el meristemo apical no tiene propiamente entrenudos. Estos se forman por división celular en las bases de inserción de lashojas.Lasinserciones de las hojas o nudosestán separadas entre sí por porciones de crecimientointercalar o entrenudos. Al principio las células se dividen por todo lo largo del entrenudo joven, pero más tarde la actividad meristemática queda reducida a su base (fig. 4-1). La hojasealarga demaneraparecida, y en ella, la división celular tambiim queda gradualmente confinada a la región más baja de la vaina. Despui-s que los entrenudos y las vainas foliares han terminado el alargamiento, su parte basal mantiene durante cierto tiempo la potencialidad para crecimientos ulteriores,sibien en estas partessehallanpresentes célulasvasculares y de sosténcompletamentediferenciadas.Estasregionespotencialmentemeristemáticasforman los cojinetes o pulvinulos (dellatín pulvinus, cojín), zonas abultadas de la vaina (16m. 59, C) o del pecíolo. Los cojinetesmuestransu potencialidad meristemática, cuando la caña se eleva después de estar tendida, (Iám. 59, D). Esta mediante su encorvamiento en dirección contraria al suelo curvaturasedebealcrecimiento y división de lascélulassituadasen la parte inferior de la caña tumbada. Dicho crecimiento no cs ilimitado,pues a medida que la planta se hace vieja, el cojinete también alcanza l a madurez y pierde la potencialidad meristemática. Situado entre regiones de tejidos adultos, un meristemo intercalar debería los tejidos vasculares y debilitar la estructura interrumpir la continuidad de de la hoja y del tallo si estuviese completamente indiferenciado. Pero se ha comprobadoen los tallos demuchas molwcotiledbneas(Buchholz,1920; 90

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Lehmann, 1906) y en el ginóforo de Arachis d r g a n o que se alarga mediante l a actividad meristemática en la base del ovario y lleva el fruto, el cacahuete, hacia abajo enterrándolo en el suelo (Jacobs, 1947)- que los meristemos intercalares tienen tejidos vasculares mientras están en crecimiento activo. Los

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Fig. 4-1. Distribución de las regiones de crecimiento en unacañade centeno. La plantarepresentada a la izquierda tiene cinco entrenudos y una espiga en el ápice. Las vainas de las hojas están representadas esquemáticamente partiendode cada nudo y terminandoallí donde empiezaellimbofoliar (representado s610 parcialmente). El tejido más jovende los entrenudos (meristemosintercalares).est6 representado en negro, el tejido más viejo en rayado, y el más adultoen blanco. Las curvas de la derecha indican la resistencia mecánica de los tejidosdel entrenudo (líneas continuas) y de las vainas (líneas de trazos), a distintos niveles de la planta. La resistenciafue medida determinando la presión necesaria, expresada en gramos, para efectuar un corte transversal en el entrenudo o en la vaina. (Según Prat. Ann. des Sci. Nat., Bot. 17, 1935.)

Meristemos y diferenciación de tejidos

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cojinetes de las gramíneas, en crecimiento activo sólo bajo determinadas condiciones, tienen cklulas vasculares y de sostén capaces de alguna extensión, por 10 que no estorban el eventual alargamiento del cojinete (Artschwager, 1948; Lehmann, 1906). El crecimientomediante los meristemosintercalaresno esun fenómeno raro ni especializado. Fundamentalmente, todos los brotes vegetativos articulados en nudos y entrenudos se alargan de la manera descrita para las gramíneas; los nudos que llevan los primordios de las hojas son producidos en sucesión cerrada por el Apice del brote y aparecenseparadosunodelotro por el desarrollo de los entrenudos(lhm. 14, A). Estefenómenovaríaen intensidad,tiempo y gradode localización de l a región que sedivide de modo activo. En las plantas en forma de roseta los entrenudos que se forman primeronolleganaalargarse,mientrasque los formadosposteriormente pueden alargarse súbita y rhpidamente en preparación para la floración. Evidentemente, el alargamiento de los entrenudos contribuye más a la longitud total del brote que lasproduccionesdirectasdelmeristem0apical. La actividad dc los meristemosintercalaresintermodales es unadelasmuchas formas del crecimientoprimario, que es elresponsable de la forma del ta~naiiodefinitivo de los cjrganos de la planta. Hojas, flores y frutos presclltall divisiones celulares durante algún tiempo despuks de haberse iniciado en el Bpice, y suprolongadocrecimientoentamañopuedeconsiderarse un crecimientointercalar,menoslocalizadoque el queseencuentraenalgunos entrenudos. CARACTERlSTlCAS ClTOLdGlCAS DE LO§ MERISTEMOS

Los meristemos muestran una estructura citológica variable y 110 son fundamentalmente diferentes de los tejidos vivos maduros. Durante las divisiones activas las células meristemhticas carecen generalmente de inclusiones ergásticas y sus plastos están en forma de proplastos. Tienen menor cantidad de retículo endoplasmático y la estructura interna de sus mitocondrios es menos compleja que l a que tienen las células parenquimáticas, de alta actividad metabólica. En otras palabras, están relativamente indiferenciadas. Pero el cámbium suberoso puedetener cloroplastos, las células iniciales radialesdelchmbium y taninos y los meristemosembrionarios vascularpuedenconteneralmidón contienen normalmente diversos materiales almacenados. El gradode vacuolización de lascélulasmeristemáticasvaríanotablemente. Las células de los meristemos apicales de muchas plantas, particularmente angiospermas, tienen protoplastos densos (lám. 16, A, B), con pequeñas vacuolas dispersas por el citoplasma (Zirkle, 1932). Gran parte de las restantes y algunasgimnospermas, plantasvasculares,especialmentelascriptógamas 92

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tienen en los meristemos apicales células provistas d e vacuolas muy patentes (liims. 16, C, D y 17, A; cap. 5), y las células iniciales del cámbium vascular pueden estar tan vacuoladas como las células de las plantas con pelos(láms. 21 y 22; Bailey, 1930). En general, cuantomayoresla célulameristemhtica, tanto mayor es también el conjunto vacuolar (Zirkle, 1932). Las célulasmeristemáticassedescribenusualmentecomocélulas de nilcleo grande. Sin embargo,larelaciónentre el tamañodela célula y el del núcleo -relación citonuclear-varíaconsiderablemente(Trombetta, 1942). E n general, los núcleos de lascélulasmeristemáticasgrandes son relativamentemáspequeñosenproporciónaltamaño de la célula que los d e lascélulaspequeñas. El tamaño de la célulameristemáticay suforma son también características variables. En un extremo tenemos las células peqneñas, casi isodiamétricas de algunos meristemos apicales, y en el otro las célulasiniciales,largas,estrechasyfusiformes delcámbium vascular. No menos notables son lasdiferencias en elespesor de la, membrana.Aunque ordinariamente las células meristemáticas tienen membranas delgadas (lámina 17, B), ciertas zonas de los meristemos apicales pueden tener membranas primariasgruesas (lám. 17, A) concampos de puntuacionesprimarias;y a veceslascélulascambialesinicialespresentantambiénmembranasnotablemente gruesasconcampos de puntuacionesprimariasmuyprofundos. Los espacios .intercelulares faltan generalmente en los meristemos, pero pueden aparecer muy precozmente en las células derivadas, todavía en división (esta característica es muy aparente, en especial en las raíces; cap. 5). Se podrían esperardiferenciasbioquímicas entre las célulasmeristemhticas y lasno meristemAticas, pero no se han hecho estudios bioquímicos profundos sobre lacaracterizacióndelmeristemo, y la informacióndisponibleindica una considerable variación entre meristemos similares en distintos grupos de plantas (Steward y otros, 1955). En relación a su elevado nivel de actividad metabblica, los tejidos meristemáticos dan particularmente fuerte la reacción de la perosidasa (Van Fleet, 1959). El enzima se encuentra en los tejidos antes y durante los períodos de la división y desciende cuando las divisiones han acabado. Las consideraciones precedentes parecen m& bien indicar la imposibilidad d e señalar un conjunto de características típicas de las células meristemhticas. No obstante, la ausencia de una franca vacuolización es frecuente en los tejiy esencialmenteisodiamétricas dos meristemáticos, y lascélulaspequeñas con membranas delgadas se hallan en los meristemos con mayor frecuencia que en otras clases de tejidos. Como reconocimiento de la variabilidad de las características de los meristemos, se ha sugerido el término eumeristemo, esto es, meristemo propiamente dicho, para designar el meristemo compuesto de c6lulas pequeñas, aproximadamente isodiamétricas, con membranas delgadas, y de abundante citoplasma (Kaplan, 1937). Este término, usado juiciosamente Meristemos y diferenciacióndetejidos

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y teniendo en cuenta que en sentido morfológico o fisiológico no existe U I U Hcélula típicamente meristemliticaa, puede ser de utilidad a los efectos descriptivos. CARACTERíSTICAS DELCRECIMIENTOEN

LOS MERISTEMOS

LOSmeristemos y tejidos meristemliticos mrlestran variada disposiciOn de células,consecuencia de los distintostipos de división celular. Los meristemosapicalesconunasolacélulainicial (Equisetum y muchoshelechos; fig. 5-1) tienenlascélulasdistribuidasordenadamente. En lasplantassnperiores la secuencia de las divisiones celulares en los ápices es menos precisa, perotampoco es al azar,porcuantounmeristemoapicalcrece comoun todo organizado y la división y aumento de cada una de las distintas cdulas se relacionan con laordenacióninterna del crecimiento y con laforma externa del ápice (Wardlaw, 1952; Wetmore y Wardlaw, 1951). Estas correlacionesdeterminanladiferenciacihde zonas característicasen los meristemos. En algunaspartesdelmeristemo,lascélulaspuedendividirselentamentealcanzandoconsiderablesdimensiones;enotrassedividen con frecuencia y permanecen pequeñas (lám. 17, A). Algunos complejos celulares se dividen según varios planos (crecimiento en volumen), otros según planos normales a la superficie delmeristemo(divisiones anticlinales, crecimiento en superficie). Los meristemoslateralessecaracterizanpor divisiones paralelas a la SIIperficie contiguadelórgano(divisiones periclinnles), con locualse forman series de célulasparalelas a los radios y ejes (seriaciónradial) aumentando las céelespesor del órgano. La disposición radial es tancaracterísticade lulas inmediatamente derivadas del cámbium vascular (lám. 21) y de las del c5mbiumsuberoso(lám. 65), que a menudose ha tomado como indicativo de crecimientosecundario. Sin embargo, la disposición radial de las cdulas puede aparecer en distintas etapas del crecimiento primario (Esau, 1943). En las partes cilíndricas delaplanta,tales como tallos y raíces, en vez de utilizar el término división periclinal, se emplea con frecuencia el de división tangencial (o longitudinal tangencial); y en vez de división anticlinal se usa el término radial ( o longitudinal radial) si 13 división se efectúa paralelamente al radio del cilindro, o el de trnnsversnl si es normal a su eje longitudinal. Los órganos rluc ye forman en el mismo meristemo apical pneden postcriormenteadquirirformasvariadasporquelascélulasderivadas,todavía meristemáticas, de los meristemosapicales(meristemosprimariosensentido amplio), presentan a merntdo distintos tipos de crecimiento. Verdaderamente, algunos de estos tipos de crecimiento son tan característicos, que los tejidos 94

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meristemliticos resultantes reciben nombres especiales. astos son : meristemo en masa (meristemo en bloque), meristemo en fila y meristemo laminar (Schüepp, 1926). El meristemo en masa se desarrolla mediante divisiones en todos los planos;portanto,lascélulas que resultan son isodiamktricas, esferoidales o sin forma definida.Los mejores ejemplos de este tipo de desarrollo se hallan en los órganos reproductores durante la formación de esporas, esy endospermo, y en los permatozoides(enlasplantasvascularesinferiores) embriones jóvenes de algunas plantas. El meristemo en fila (láms. 16, C, 17, C) originaun complejo de filas de célulaslongitudinales y paralelas, mediante divisiones normales al eje longitudinal de la fila de células y también al eje longitudinaldelórgano.Estetipodecrecimiento se presenta de manera característica en el desarrollo del córtex de la raíz y en el de la medula y el córtex del tallo. El meristemo laminar se forma principalmente por divisiones anticlinales, deformaqueelnúmerodecapasestablecidas inicialmenteenel Órganojovenno aumenta,resultandounaestructuralaminar. El crecimiento de un meristem0 laminar está muy bien representado por el limbo foliar de las angiospermas 1(6., 74). El meristemo laminar y el meristemo en fila son formas de crecimiento que se presentan especialmente en el meristemofundamental.Ellosdeterminanlasformasbásicasdelcuerpo de la planta, el limbo foliar y las estructuras alargadas y cilíndricas que se hallan en la raíz, tallo, pecíolo y costillas de las hojas. DIFERENCIACIóN

Concepto En laparteprecedentedeestecapítulo, l a diferenciación fueinterpretada como laevolución de las ct.lulas derivadasde los meristemosenelementos de diversos sistemas de tejidos delcuerpoadulto de la planta.En este sentido, l a diferenciación comprende l a mayor parte de los procesos de naturaleza morfológica y fisiológica que determinan la especializaci6n de las células. Puesto que el grado y clase de la especialización varía en las diferentescélulas, la diferenciacióncelularlleva consigo ladiversidad histolbgica característica de las plantas superiores. Los tejidos que han terminado su desarrollo son los tejidos diferenciados (o tejidosadultos, de acuerdo con elcriterioseguido en la plig. 90). Frecuentemente el vocablo diferenciado se usa no sólo para indicar la obtención de un cierto grado de desarrollo, sino también para señalar la presencia de variaciones enlaestructuray funciGn originadasporcambiosen el desarrollo de una cierta célula, tejido, sistema de tejidos u órgano. Puede decirse, por ejemplo, que ciertas membranas de los elementos cribosos están diferenMeristemos y diferenciacióndetejidos

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ciadas en láminas cribosas; que el tejido xilematoso está diferenciado en elementostraqueales, fibras y parénquima,y el sistema de tejido vascular en xilema y floema; o que el cuerpo de l a planta está diferenciado en raíz, tallo y hojas. En este sentido es apropiado hablar de diferenciación en el mismo meristemo,simuestravariacionesenlanaturaleza de lascélulascomponentes. La variaciónen el gradode especialización delas células f u e señalada ya anteriormente.Muchascélulasllegan a sertan modificadas durante l a diferenciación que alcanzanunestadoirreversible. Tal estadosehalla asociado a una profunda alteración del protoplasto o a s u completa desaparición. En estecaso la célula pierde l a capacidad de desdiferenciarse y recuperar la actividad meristem't' Ica. a Base celular de la diferenciación

Durante l a diferenciación de tejidos, la diversidad histológica resulta de cambiosen las características de las células y del reajuste en sus relaciones mutuas. Las alteracionesenelcontenido de las células quesediferencian ha sidoyamencionadoenelcapítulosegundo,peroconviene ahorauna breve recapitulación. Señalemos el notable aumento del contenido vacuolar, si las mismas célulasmeristemáticas no e s t h ya muy vacuolizadas; la acumulación de diversassubstanciaserghsticas;eldesarrollo de plastidios a partir de los protoplastidios, y las~tbsiguiente adquisición de color. En las células muy especializadas el protoplasto o partesdel mismo pueden desaparecer. Un fenómenonuclearencontradofrecuentementeen c6lulas procedentes delestado meristemlitico es la poliploidiaendomitótica o endopoliploidia, esto es, la poliploidia resultantc de la división nuclear que no ha sido seguida de división celular (Partanen, 1959 ; Tschermak-Woess, 1956). La poliploidia ha sido observada en toda clase de tejidos, pero en algunos el fenómeno se presenta más a menudo que en otros. Es difusaentejidosparenquimáticos que almacenan reservas y agua, pero es menos frecuente en el par6nquima fotosintético y en la epidermis. La poliploidización es uno de losnumerosos caracteresde diferenciacióncelular y estáasociado con aumentos de volumennuclear y de contenido en ADN (Clows, 1961;List, 1963). Los cambiosenlaestructura de a l membranafueronestudiadosenel o secundario,determina a mecapítulo3.Elaumentoenespesor,primario nudoacusadas diferencias entre lascélulas. La composición química dela l a lignificación, suberifimembranapuede variarapreciablementedebidoa cación o silicificación. En ciertostipos de células, tales comolos elementos de los vasos, parte de la membrana ha sido eliminada. Una de lasmayoresdiferencias que sepresentanentre las células, es la 96

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desigualdad en su crecimiento. Algunas células se dividen sin aumento significativo deltamaño; otras,dejandedividirse y aumentan.Ejemplosde aumentodiferencial de tamañosetienen en elalargamientode las células procambiales, en contraste con las células de la medula y corteza. adyacentes; otro, en el de los elementos de los tubos primeros cribosos, en contraste con el de las célulasprocambialesadyacentes (fig. 4-2, A). Lasdiferencias de tamaíío entre dos células adyacentes puede ser consecuencia también de dos divisiones desiguales. En algunas plantas, por ejemplo, los pelos radicales se originan de ciertas células que son a su vez las más pequeñas de dos célulns hermanas formadas por división de células protodérmicas (fig. 4-2, E , C ; capítulo 7). El aumento de tamaño de una célula puede ser relativamente uniforme, pero frecuentemente se alarga m8s en una dirección que en otra y por tanto adquiereunaforma distinta. Algunas células son deformanotablemente distinta de la de sus precursoras meristemáticas (fibras del floema primario, esclereidas ramificadas, célulaslaticiferas); sin embargo,otrasmuchasse modifican de manera menos espectacular, simplemente cambiando el número de facetas pero manteniendo su forma general (Hulbary, 1944). La disposición predominanteenuntejidopuedevenirdeterminada,al principio, por la forma de crecimiento de su meristemo (por ejemplo, meristemo en filas, meristemolaminar).La posición relativa de lasmembranas en las filas de células contiguas también da una apariencia distintiva al tejido(Sinnott, 1960). Frecuentemente las nuevas membranas alternan con las viejasenlas filas de célulascontiguas (fig. 4-2, A), pero en algunos tejidos (súber,corteza de ciertasraíces)lanuevamembrana apareceopuestaal punto de inserción de la ya existente en la fila contigua. El aumento de tamaño y cambio de forma de lascélulasenladiferenciacibn del tejido,vanacompañados de variosreajustesenlasrelaciones recíprocas entre las células.Uno de los fenómenos más comunes es l a aparicibn de espacios intercelulares a lolargo dela línea de unión de tres o más células (cap. 3). El desarrollo de espacios intercelulares no cambia a veces la disposición general de las células, pero en otras modifica profundamente el aspecto del tejido (Hulbary, 1944). Con respecto al crecimiento de las membranas durante la diferenciación del tejido,seadmiten dos posibilidades : 1) elcrecimiento de lasmembranas de las células contiguas es tan proporcionado que no se presenta separación de las membranas; 2) tiene lugar una separación de membranas, y la la separación. El célula que sedesarrolla ocupa el espacioformadopor primermétodo de crecimiento,designado a veces crecimiento simplhtico (Priestley, 1930), es común en los órganos que se desarrollan durante el crecimiento primario. Si todas las células de un complejo celular se dividen tode dividirse y se alargan (fig. 4-2, A), las davía, o sialgunashandejado 7

Meristemos y diferenclaci6n de tejidos

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pelo radical inicial

células subepidérmicas

vaso

parénquirna fibra

cárnbiurn

Fig. 4-2. Esquemas ilustrativos de losdiferentestipos de ajusteintercelular durante ladiferenciación de tejidos. A, series de célulasdela punta de una raíz de tabaco. Las células parenquimáticas continúan en división; los elementoscribosos han dejado de dividirsey emde la más pequeña de dos plezan a a!arga!-se. B y C, formación de unpeloradicalapartir células hermanas originadas por división transversal de una célula protodérmica; en C, la célula se delpeloradical se extiendenormalmentealaraízy no en la dirección en que laraíz alarga; en lacelula subepidérmica adyacente al pelo radical, laspartes a yc de la membrana continúan alargándose, mientras que laparte 6 ha dejado de hacerlo unavez iniciada laforD y €, cámbium yxilema que podríaoriginarse de dicho cámbium. macióndelpeloradical. vistos en sección tangencial. E muestraelresultado de las transformaciones en células cambiales derivadas. Los vasos se extienden lateralmente. Las fibras se alargan por crecimiento intrusivo apical. 98

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membranas de las células contiguas parecen crecer al unísono, ya que no se presentanseparaciones o encorvamientos entre ellas. En estecrecimiento coordinado es posible que parte de una cierta membrana se ensanche y parte no,siestasdospartessehallanasociadas a las membranas de dos células, una de las cuales todavía está creciendo mientras la otra ha dejado de hacerlo (fig. 4-2, B, G ; Sinnott y Bloch, 1939). El segundo tipo de ajuste intercelular, que implicalaintrusión de unas células con otras, es designado crecimieltto intrusivo (Sinnott y Bloch, 1939) o interposición (Schoch-Bodmer, 1945). La presencia deestetipode crecimientoen el alargamientode lascélulas del chmbiuminicial, de lasfibras primarias y secundarias (fig. 4-2, D, E ) , de las traqueidas y de ciertas otras cElulas ha sido muy bien establecido mediante cuidadosas observaciones (Bailey, 1944;Bannan,1956;Bannan y Whalley,1950;Schoch-Bodmer y Huber, 19.51, 1952). Uno de los ejemplos mtis espectacularesdealargamientopor cmcimientointrusivosehallaenciertasliliáceasleñosas enlas cualeslas traqueidas sccundarias pueden llegar a ser de 15 a 40 veces más largas que las célulasmeristemáticasoriginarias(Cheadle, 1937). Las células que se alargan, lo hacenpor sus Apices (crecimientointrusico apical), casisiempre por ambos. El material intercelular parece cambiar enfrente del extremo que avanza, y las membranas primarias de las células contiguas llegan a separarse unas de otras de la misma manera que durante la formación de los espacios intercelulares. Es creencia admitida que si frente al extremo que avanza se hallan plasmodesmos, éstos deben estar interrumpidos. Este fenómeno no h a sido realmente observado, pero se ha advertido l a separacih de los pares miembros de los campos de puntuaciones primarias (Neeff, 1914). Más tarde aparecenpares de puntuacionesentre los paresde células queseponen en contactopormediodelcrecimientointrusivo(Bannan,1950;Bannan y Whalley, 1950). El crecimiento intrusivo también se presenta en relación con l a expansiónlateral de algunascélulas quealcanzanconsiderableanchura (miembros de los vasos, fig. 4-2, E ; cap. 11). Los primerosbotánicospensaronen uncrecimientopordeslizamiento en los procesos deajusteentrelas células quesealargandiferencialmente o seextiendenlateralmente. El concepto de crecimiento por deslizamiento significa que una gran parte de la membrana de una célula se extiende en superficie y se desliza por encima de las membranas de las otras células col1 las cuales está en contacto antes de que la célula inicie el crecimiento (Gabbe, 1886; Neeff, 1914). Por el contrario, el crecimientointrusivosemanifiesta los contactos como una extensión localizada de una membrana, sin romper entre l a célula que se alarga y sus vecinas. Se discute todavía si tal extensión localizadaimplicaalgúndeslizamiento delapartenueva de lamembrana sobrelasmembranasdelascélulas con las que establecenuevoscontactos (Bannan, 1951), o si la nueva membrana se aplica a lo largo de la superficie Meristemos y diferenciacióndetejidos

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externado las células que e s t h siendoapartadas (Schoch-Bodmer,1945). Ciertosreajustesintercelularesseexplican mejor mediante l a suposición de separación de contactos y deslizamientos de las membranas(Bannan,1951; Neeff, 1914), pero el crecimientointrusivopareceserconmuchoelfenómeno mis común. Algunos investigadores intentan explicar el reajuste intercelular medianteel crecimiento simplhtico (Meeuse, 1942), a pesardela eficacia y evidencia que apoyan el concepto de crecimiento intrusivo. Causas de la diferenciación

Elcrecimiento y ladiferenciación, queocurrendurante la ontogenia (desarrollo de un individuo) de la planta, e s t h coordinados y regulados de manera que l a planta resultante tenga una forma especifica; en otras palabras, la planta en desarrollo presenta el fenómeno de l a morfogénesis (origen de la forma; palabras griegas para forma y origen). El término morfogénesis puede usarseno sólo con referencia a l desarrollo de l a formaexternasino conrespectoalaorganizacióninterna. Ademhs, elfenómenodela morfogénesis se manifiesta en distintos niveles de organización y se puede hablar de morfogénesis de l a planta, de los cirganos, de los tejidos, de lascélulas y hasta de los componentes de las células.Muchosinvestigadores tratan el estudio de lamorfogénesis comomorfología causal,esto es, tratande descubrir los factores internos y externos que regulan el crecimiento y la diferenciación y tratan de explicar el modo de acción de estos factores (Wardlaw, 1952; Wetmore, 1959). (Algunos autores usan l a misma palabra morfogknesis paradesignarelestudiode l a morfogénesis;véaseSinnott, 1960.) Estasindagaciones handado como resultadounaamplia colección dedatossobre de laforma exlos posiblesmecanismos que controlanelestablecimiento terna y de los modelos histológicos en la estructurainterna de laplanta (Bünning,1953;Konarev,1959;Sinnott,1960; Wardlaw, 1952, 1955). Los estudios de morfogénesis incluyen observaciones de plantas desarrolladasnormalmente y de otras cuyo desarrolloestásujetoa modificaciones experimentales de varios tipos. Ejemplos de tratamientos experimentales son el uso de compuestos químicos, cirugía, exposición a radiaciones, a duracionesy temperaturas seleccionadasdeldía y a estímulos mecánicos. Los métodos de cultivo de tejidos desempeñan un papel particularmente importante el crecimiento de células espues permiten determinar las necesidades para pecificas y aislar los factoresindividuales de crecimientoconmásprecisión que trabajando con plantas intactas. Los estudios de morfogénesis revelan l a existencia de mecanismos de control que realizan al desarrollo de la planta como un sistema integrado y organizado,estoes, como unorganismo(Erickson, 1959). Aunque las caracte100

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rísticas delaplantaestándeterminadasprimariamente por los genes,una larga y complejaserie de procesos tienelugarentrela acción primariade los genes y su último efecto sobre el carlicter morfológico. Un grupo de substanciasreguladorassonproducidasentejidosespeciales y puedenejercer un control sobre las respuestas de las c&lulas, de modo que efectos gknicos primariossimilarespueden dar diferentes expresiones finales. Las relaciones son complicadas, además, por los efectos modificadores del medio ambiente al que l a planta está expuesta a lo largo de su desarrollo.Losdiversos estímulos y efectos y lasacciones de los genes y los enzimastienenunfundamento químico y se han de explicar a un nivel molecular. Pero una comy de l a morfogénesis no seseguirá de pletainterpretacióndelcrecimiento aquí, a menos que sea también conocida l a organización molecular superior (Steward y Ram, 1961).

Potencialidadesmeristemáticas de las células. Una de las principales cuestiones en las consideraciones morfogknicas es la que afecta al desarrollo potencial de lascklulasindividuales que son miembros de laplantaorganizada. En lasplantas,lascélulasmeristemáticas y lasmaduras estlin distribuidas en modelos característicos. La opinión dominante es que las c6lulas asumen sus características y funcionesespecíficasenrelacióna su posición enlaplanta.Estarelacióndeposición es una expresión del controlintegracional de ladiferenciación de las cklulas individualesen laplanta. Los cultivos de tejidos proporcionan a las células medios de liberación de los mecanismos de control y, por tanto, de ensayar sus potencialidades para el crecimiento. Comohemosdicho,algunas células experimentan tanaltogradodeespecialización durante ladiferenciación quepierden su potencialdecrecimiento. El curso de los acontecimientos se manifiesta mejor en células en que los protoplastos están muy alterados en la madurez o están ausentes. Sin embargo,lapresencia de unprotoplast0activonoasegura que una cklula y en dada no sufra cambios irreversibles. Los estudios en tejidos cultivados fenómenos de regeneración y saneamiento de lesiones sugieren que las ccllulas vivas pueden quedarse limitadas en sus potencialidades meristemhticas (Bloch, 1941, 1944;Gautheret,1959;Steward y Ram, 1961). Al mismo tiempo, el desarrollodenuevastécnicas de cultivos de tejidos a menudotiene como resultadounéxitoenelcultivo de tejidos queparecíanhaberperdido SU potencia para seguirdesarrollándose.Pero el hecho de que son necesarias ciertas condiciones y estimulantes especiales para provocar este crecimiento es en sí mismo una prueba de la limitación de la capacidad para reanudar la actividad meristemática. Las técnicas de cultivo de células en estado libre o disociado dan información particularmente instructiva respecto a las potencialidades de las céMeristemos y diferenciacióndetejidos

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lulasliberadasdelcontroldelorganismocompleto. En cultivos de cklulas floemlitico-parenquimáticas de raíz de zanahoria(Steward, 1964), lascélulas se desarrollarlinprimeroformandomasas que proliferaban al azar, y luego mostraronuntipo de crecimientomás ordenado:se formaronnóduloscon y luegotallos xilema situado centralmente. Tales nódulos produjeron raíces opuestos a ellas. Las plantas resultantes adoptan las características de plantas jóvenes de zanahoria. Parecía comosi el procesoformativodelembriónen el óvulo serepitieraen el cultivo de tejido, con el nódulo actuando como un zigoto (Steward y Shantz, 1959). El experimento indica que el potencial con respecto al crecimiento organizado esth ya presente en las células individuales, y sugiere que el potencial es activado sólo por debajo de un equilibrio adecuado de factores que provocan el crecimiento y la diferenciación. Si estos factores no están regulados "si, por ejemplo, hay un exceso de nutrición-, se presenta un desorganizado crecimientotumoral. Es concebible quela formación deun módulo quite a las células centrales el exceso de nutrientes y establezca, así, un mecanismo regnlador y haga posible un crecimicnto organizado (Steward y otros, 1958). Otro experimento ha revelado que el potencial de las células con respecto aldesarrolloorganizado estA menos restringidoen los tejidos jóvenes que en los viejos. En suspensiones de células de embriones prolificados de zanahoriaseobservó que muchas cklulas produjeronformassemejantesaembriones, las cuales recapitulaban las etapas de desarrollo del embrión normal y se convertían en plantas viables (Steward, 1964).

Ftrctores internos de diferenciacibn. Entre los factoresinternos dediferenciación, la polarización, los gradientes, los efectos inductivos y las incompatibilidadesrecíprocasderegionesdecrecimiento vigoroso estlin tratadas ampliamenteenlaliteraturasobre morfogénesis. La polarizaciónse refiere l orientación de las actividades en el espacio. Aunque evidentemente esté aa inicialmenteinducidaporfactoresexternos(Bünning,1952;Sinnott, 1960), la polaridad se manifiesta en una fase temprana de la vida de la planta y es patente en el desarrollo bipolar del embrión a partir del zigoto. Luego se manifiesta en la organización interna y externa en raíz y en tallo, y es tambikn patenteen diversos fenómenosanivelcelular. Los experimentos de trasplante(Gulline, 1960) y los estudios de cultivos de tejidos(Wetmore y Sorokin, 1955) indican que la polaridad es exhibida no sólo por la planta en conjuntosinotambién por suspartes,aunque éstasesténseparadas dela planta. Unailustracióndelcomportamientopolarizado de lascélulasindividuales en el cuerpovegetal es ladesigual división que tiene como resultado cklulas hijas desiguales fisiolbgicamente y, a menudo,también morfológicamente. Ocurren divisiones desiguales, por ejemplo, en la epidermis de ciertas 102

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raíces.Después deuna divisióndesigual, sólo lamenor de lasdoscélulas resultantes de l a división produce un pelo radical (fig. 4-2, B, C). Antes de la divisibn, el citoplasma se presenta acumulado en el extremo apical de la célula(extremohacia el delápiceradical) y los núcleosemigran en estadil a placa celular y se separa la célula rección. El núcleo se divide, se forma o de lagrancélulaepipequeña, o futuraportadoradeunpeloradical, d$rrnica, que no darii lugar a ningún pelo radical (Sinnott, 1960). Son también patentesdiferenciasbioquímicas entre las dos células (Avers y Grimm, 19,591. La opinióngeneral es que la división natural depende de la polarización del citoplasma, pues no hay pruebas de una distribución desigual del material cromosómico (Stebbins y Jain, 1960). La polarización está relacionada con fenómenos de gradientes, ya que las diferencias entre los dos polos de la planta se presentan en series graduadas. Hay gradientes fisiológicos, porejemplo los expresadosen los ritmos de 10s procesos metabólicos, en la concentración de auxinas y en la concentración deazccarenel sistemaconductor;tambiénhaygradientesen l a diferenciación anatómica y en el desarrollo de los rasgos externos (Prat, 1948, 1951). El eje de la planta presenta muchas características histológicas y anatbmicas transicionalesenlatransición dela raízaltallo(cap.17); la diferenciación de los derivados de los meristemos tienelugarengeneralenseries graduadas, y tejidosadyacentesperodistintospuedenmostrargradientes distintos. Externamente el desarrollo graduado es evidente en el cambio de forma en las hojas sucesivas a lo largo del eje, desde la forma juvenil normalmente simple y menor hasta la forma adulta mayor y más compleja. Posteriormente, luego que se ha inducido la etapa reproductora, gradualmente se producen hojas más pequeñas, quedando completada la serie con brácteas inflorescenciales, que sostienen las subdivisiones de la inflorescencia o bien de las flores individuales. La existencia de efectos inductivos se deduce frecuentemente de modelos de desarrolloen los que lasestructurassimilaresaparecenjuntas,preceson el diendo una estructura a la otra en el desarrollo. Ejemplos corrientes inicio de divisiones en el chmbium interfascicular junto al cámbium fascicular, previamente establecido, en tallos que comienzan su crecimiento secundario, y el origen de los c8mbiumsvascular y suberosoen l a cicatrizacihn deheridas y eninjertos(cap. 15). Los estudiossobreinducciones de divisiones y diferenciación de elementos vasculares en el tejido calloso en el que es injertadaunapuntadel talloindicanque los factoreshormonales y las concentraciones de azúcarestáninvolucradasenestetipodeinducciones (Wetmore y Rier, 1963; Wetmore y Sorokin, 1955). Un fenómeno fácilmente interpretado como una inducción efectuada por una célula dentro del cuerpo de la planta puede observarse en ladiferenciación de los estomas en las monocotiledóneas (Stebbins y Jain, 1960; StebMeristemos y diferenciacióndetejidos

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bins y Shah, 1960). En la formación de las células subsidiarias de las ckllllas oclusivas, las divisiones de las células epidérmicas que están junto a 1,t precursorade l a célulaoclusivaparecenestarcontroladasporeste preclmor. Además, las secuencias y resultados de las divisiones pueden serinterpretadas como indicadores que con respecto a l mecanismo de inducción de las precursoras de las células oclusivas son muy independientes de las otras ci.l d a s e incluso de las condiciones ambientales. La mutua incompatibilidad de las regiones de síntesis citoplasml'ttica e11i.rgica es considerada un factorquedetermina a l distribución de las c;.lulas y de los complejos celulares en modelos característicos (Bünning, 1932, 1953). La distribución de los primordiosfoliares enlosApices, de los estomas e n las hojas de dicotiledóneas y de los radios en los tejidosvascularessecundarios son citados comoejemplos de talesmodelos. Otrautilizacih de a l idea de incompatibilidad entre regiones en crecimiento es hecha en e1 concepto de espaciodisponible,relativoal inicio de l a hojaen elápicedel brote(Wardlaw, 1952). Experimentos de aislamientoquirúrgicoen los emplazamientos defuturos y jóvenes primordiosfoliaresparecenindicar a l existencia de efectos inhibidores de los primordios foliares m& viejos sobre los más jóvenes. Un nuevo primordio se origina en el lugar m,is alejado de la influencia que emana del Area fisiológica de la hoja más vieja, o sea, en el siguienteespaciodisponible. Estabrevereseñaindicaclaramenteque los factoresinternos modifica11 las potencialidadesdela c&lnla durante s u diferenciación y que las modificaciones pueden ser inducidas por células en posiciones distantes o próximas n la célula desarrollada. Ambos estímulos, inductivo y represivo, pueden wr reconocidos y los efectos de los factores internos son difíciles de separar de los externos. Sin embargo,todas las observaciones testifican unatendencia intrínseca de l a planta hacia un Crecimiento organizado y regulado.

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Meristemos y diferenciación de tejidos

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5 Meristemos apicales

DELlMlTACldN

La abundante y variable terminología en la copiosa literatura sobre meristemosapicales(Clowes,1961a;Gifford,1954; Guttenberg, 1960, 1961) refleja la complejidad de la materia. Más comúnmente, el término meristemo apical se usa en un sentido más amplio que sólo con referencia a las células iniciales o a las derivadas inmediatas ; el término también incluye longitudes variables de la raíz y deltallo próximas alápice. Sin embargo,cuando se hacen las determinaciones de las dimensiones de los Apices y de los tallos, sólo se mide l a parte de por encima del primordio foliar más joven del nudo más joven. Generalmente las expresiones úpice de la raíz y úpice del brote se emplean comosinónimos de meristemo apical. Este significado amplio de meristemoapical es elqueseadoptaen este capítulo, pero, cuando es importante diferenciar la parte m& distal del meristemo, se usa eltérminoprotomeristemo enelsentidoindicadoenla página 71: se refiere a la parte menos diferenciada del meristemo e incluye L a delimitacihn lascélulas iniciales ysus células derivadasmásrecientes. del protomeristemo es arbitraria,peroeltérmino es útil para referirsea la parte distal del meristemo apical, que recibe mucha atención en l a literatura especializada. Para Clowes (1961~)elpromeristemoincluye sólo las cblulas iniciales y, por ello, no coincideconelprotomeristemo.Johnson y Totbert l (1960), por otra parte, se sirven del tQmino metrameristemo aplicAndolo a mismo grupo de células del protomeristemo. Meristem0 apical y sus sinónimos son substituciones apropiadas de la expresión algo inexacta punto de crecimiento (Foster, 1949). El crecimiento en sentidode división celularque es tan característicodelestadomeristem&tico, no está limitado al llamado punto de crecimiento, sino que se produce api-e incluso de modo m& intenso- aciertadistanciadelmeristem0 cal. De manera similar, el crecimiento en el sentido de aumento de tamaíío y hrganos es mtis pronunciadonoen el meristemo de lascélulas,tejidos apical sino en sus célulasderivadas. 108

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CELULAS INICIALES Y DERIVADAS

Lainicial (pAg. 87) es unacélula que se divideendoscélulashermanas, una de las cuales permanece en el meristemo y la otra se suma a los tejidoscaracterísticos de la planta.La célula quepermaneceenel meristemo apical funciona como una inicial, igual que su precursora. Los investigadores ven la intervención de la polaridad, y una consiguiente diferenciacióncitológica,en la división que da una célulainicial y una derivada; al mismo tiempoestán de acuerdo enquela condición deuna célulacomo inicial depende de su posición en el protomeristemo y que la célula inicial y convertirseentoncesenunacélula del puedeser desplazadaporotra cuerpo de la planta. Las deduccionesacercade la existenciadecélulasinicialesapicales se basangeneralmenteenelexamenmicroscópicoyenconsideracionesteóricas. Por tratamientos con colquicina ha sidoposiblecambiarelnúmero de cromosomas en lascélulas. Cuando ciertascélulas que ocupan la posición de iniciales en el ápice del brote son así afectadas, el cambio es detectable y se perpetúa indefinidamente enpartes más o menosextensasdelcuerpo de la planta desarrolladas después del tratamiento, y las alteraciones pueden seguirsedirectamentehastalascélulasdelmeristemoapical.Estascélulas seacomodanevidentemente a la definición de iniciales. Los cambiosenel crecimientopuedendeterminaruncambio de posiciónrelativa de lascélulas en el meristemo apical, de forma que una célula inicial deje de actuar como tal (Bain y Dermen, 1944). Esta observación apoya la opinión de que unacélula es inicialnoporsuscaracterísticasinherentessino sólo porsu particular posición en el meristemo. El número de célulasinicialesen los Apices dela raíz y deltallo es variable. En la mayoría de la criptógamas vasculares se halla en el ápice una solacélulainicial (fig. 5-1); en otrasplantasvascularesinferiores, así como en las superiores, hay varias células iniciales. Si hay una sola célula inicial, ésta es morfológicamente bastante distinta de sus derivadas, siendo frecuentementeusadala designación de célula apical. Silascélulasinicialesson mAs o menos numerosas, se habla de células iniciales apicales, aunque considerado semánticamente sería apropiado llamarlas también células apicales. Su distinción a l examen microscópico es insegura, en contraste con la célula apical única (láms. 16 y 17). Lascélulasinicialesapicales puedenpresentarseenuna o más filas.Si hayúnicamenteuna fila, todaslascélulasdelcuerpodelaplantaderivan en definitiva de ella. En el caso contrario, las diferentes partes de la planta derivan de distintosgrupos de célulasiniciales. La existencia de mAs de una capa independiente de células iniciales en ciertas plantas ha sido claramentedemostradaen los experimentoscon la colquicinacitadosantes. El Meristemos apicales

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tratamientopuedeinducir poliploidiaenuna o mAs capas superficiales del meristemoapical (fig. 5-2) y convertir, así, la plantaenunacitoqnimera (Clowes, 1 9 6 1 ~ ;Dermen, 1953, 1960). Lascitoquimerasinducidas y tspontlineas demostraron que la poliploidiapodía perpetuarseontogenétic~lmellte siunacualquierade lastrescapas superficiales del meristemoapical era poliploide, y que estas tres capas se comportaban independientemente en la transmisión de su número característico de cromosomas. Estas plantx tctlíall, naturalmente,tres filas de c6h1las iniciales, esto es, trescapas qrte SE aritopropagan. La poliploidiainducida ha servido parademostrartambiénlapresenciade mlis deuna célulainicial en cada fila.Ademlis de lascitoquimcras periclinales,en Vaccinium (Baín y Dermen, 1944) seobservóuna poliploidia sectorial. La limitacibn dela poliploidiaasectoresdeltallo es posible sGlo si las células iniciales sepresentanengrupos,concadaunode los componentescelularescapaz cic pasar a poliploideindependientementede los demlis.

célulosderivadas

brote de Equisetum

. . rizorna de Pteridium

Fig. 5-1. Células apicalesenbrotes y rizomas. A y B, dos formas de células apicales, pirarnidal [A) y lenticular (6).Las células se dividen por tres caras en la célulainicialpiramidal. por dos en lalenticular. C y D. células apicales debrote [C) y rizoma (0). en secciónlongiuna de ellas [izquierda] se está tudinal. En C; células apicales de los primordiosfoliares: dividiendo. (A y B. adaptado de Schüepp. Handbuch der Pflanzenanatomie 4, 1926; C y D, ~ 2 3 0 . 1

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,copos

control

de to túnica

2n. 2h. 2 n

4n,2n,

8n, 4n

8n, 2n, 2n 2n,

2n

2n, 2n, 4 n

Fig. 5-2. Apicesdebrotes de Dafura de una plantadiploide [A) y de variascitoquimeraspericlinales. Las combinaciones cromosómicas en los distintos ápices van indicadas debajo de cada dibujo. En cada dibujo el primero de los tres valores corresponde a la primera capa de la túnica; y eltercero,ala capa inicialdel cuerpo. Las el segundo, a la segunda capa delatúnica; célulasoctoploides son las más grandes y sus núcleos van destacados en negro: las células punteado; las células tetraploides son algo más pequeñas y sus núcleos se indicanporun diploides son las más pequeñas y sus núcleos se representan porcírculos. Las características cromosómicas de las capas delatúnicaseperpetúan solamente enestas capas y sus derivadas; las de la capa inicialdel cuerpo se transmiten inmediatamente alas capas subyacentes [divisionesenvariosplanos). (Adaptado de Satina y otros, .Am.Jour. Bot. 27. 1940.)

EVOLUCIóN DEL CONCEPTODEORGANIZACIóN

APICAL

Como ha sidodiscutidopordiversosautores(Foster, 1939, 1941; Rom1945), la opiniónrelaberg, 1963; Schüepp,1926;Sifton,1944;Wardlaw, tiva al número, disposición y actividad de las células iniciales y sus derivadas recientesen los meristemosapicales ha experimentadoprofundoscambios desde que el ápice del tallo fue primeramente reconocido por Wolff(1759) como unaregiónnodesarrollada delacual provenía el crecimiento de la planta. El descubrimiento dela célulaapicalenlascriptógamascondujo a la creencia de que tales células existían también en las fanerógamas. La célula apical fue interpretada comounaunidadfuncional y estructuralconstante tie los meristemosapicales que gobiernanelproceso total del crecimiento. Investigacionesposterioresrefutaron elsupuesto de la universalidad de las cklulas apicales y fue reemplazado por el concepto del origen independiente de las diferentes partes del cuerpo de la planta. Así pues, la teoría d e la célula apical fue reemplazada por la teoría del histcigeno. Meristemos apicales

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Esta teoría fuedesarrolladaporHanstein (1868, 1870), basándoseenel estudiode embriones y lipices de tallos de angiospermas. Sus tesis básicas son, primero, que el cuerpo principal de l a planta noseorigina de células superficiales, sino a partir de una masa meristemática de considerable espesor, y, segundo, Que estamasaconstadetrespartes, los histógenos, que puedendiferenciarseensuorigen y enel curso de sudesarrollo. L a más alta, el dermatógeno (de las palabras griegas que significan piel y engendrar), periblema (del griego, vestidura), es l a epidermis primordial; la segunda, el da origen al córtex; y la tercera, el pleroma (del griego, lo que llena), forma la masa interna del eje. El dermatógeno y el periblema forman capas a manera de manto que cubre l a masa del pleroma. El dermathgeno, cada capa del periblema y el pleroma se originan de una o varias cClulas iniciales distribuidas en filas superpuestas en l a parte más alta del meristemo apical. EldermatógenodeHansteinno es equivalente a la lrprotodermis)) de Haberlandt (1914). El protoderm0correspondealacapa mris externadel meristemo apical prescindiendo de si dicha capa se forma a partir de cklulas iniciales independientes o no y prescindiendo asimismo de si da origen a la epidermissolamente o también a algúntejidosubepidérmico. En algunos ápices,laepidermisseorigina de una capa independiente en el meristemo apical;en talesápices pueden coincidir laprotodermis y el dermatógeno. El pleroma y el periblema en el sentido de Hanstein se distinguen bien en muchas raíces, pero en los tallos están delimitados pocas veces. Así pues, l a subdivisiónendermatógeno,pleroma y periblemanotieneaplicaciónuniversal. Pero l a teoría del histógeno de Hanstein es criticada principalmente porque incluye el supuesto de que el destino de las diferentes regiones del cuerpodelaplantaestádeterminadopor el origen separadode estasregiones en el meristemo apical. Según los puntos de vista que prevalecen en l a actualidad,lahistogénesis y la organogénesis nomuestranunaobligada relación con la división y la estratificación de lascélulas enel meristemo apical. Un uso modificado de histógeno, con el significado de tejido ya determinado pero todavía meristemático, ha sido propuesto por Guttenberg (1960). Este sitúa las iniciales de los histógenos a niveles más bajos del meristemo y ve iniciales separadaspara los tejidosiniciales del apicalqueHanstein procámbium, la medula y el córtex. Realmente, en el brote el meristemo fundamental del córtex adiciona células al procámbium hasta los niveles donde empiezan a diferenciarse los elementos vasculares. La delimitación entre tejidos vasculares y novasculares no estáestablecidaenelmeristemoapical (Esau, 1943). La teoríadela célula apical y lateoríadel histógenofuerondesarrolladas refiriéndose lo mismo al ápice de l a raíz que al del brote. La tercera cuerpo-ttínica de Schmidt (1924), teoría sobre el crecimiento apical, la teoría 112

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file elresultadodeobservacionesenápicesdebrotes de angiospermas. Según esta teoría en el meristem0 apical hay dos zonas de tejidos: la túnica, que consta de una o más capas periféricas de células, y el cuerpo, masa celularrodeadaporlatúnica (fig. 5-6; lám. 16, A-C). La demarcaciónentre ambas zonas es un resultado de las diferencias en la división de las células. Las capas de la túnica presentan divisiones anticlinales, es decir, experimentanun crecimiento en superficie.Lascélulasdelcuerposedividensegún varios planos, y toda la masa crece en volumen. Cada capa de la túnica se y el cuerpo tiene origina a partir de un grupo de células iniciales separadas sus propias iniciales bajo las de la túnica. En otras palabras, el número de filas de cklulas iniciales es igual al número de capas de la túnica más una, la fila de lascélulasinicialesdelcuerpo. Encontraste con lateoríahistógena, la teoría cuerpo-túnica no implicarelaciónalgunaentre la configuración de las células en el ápice y la histogénesis debajo del ápice. Aunque la epidermis se forma usualmente a partir de la capa más exterior de la túnica (capa que, portanto,coincideentoncesconeldermatógeno dei Hanstein), los tejidos subyacentes pueden originarse en la túnica o en el cuerpo, O en ambos, según la especie vegetal y el número de capas de la túnica. El interés por la teoría cuerpo-túnica ha sido fuertemente estimulado por el trabajodeFoster y s u equipo(Foster, 1939, 1941;Gifford, 1954) y ha dominado los estudios de los meristemosradiculares durante dosdécadas. Conforme fueron examinadas más plantas, el concepto sufrió algunas modificaciones,especialmenteenreferenciaa la exactitud de la definición de la túnica. D e acuerdo con este punto de vista, la túnica incluiría sólo aquellas capas que nopresentannuncadivisionespericlinalesenladivisiónmedia, esto es, por encimadelnivel de origen de los primordiosfoliares(Jentsch, 1957). Si el ápice contiene estratos paralelos adicionales que periódicamente se dividenpericlinalmente,estascapasseasignanalcuerpo, y éste se describe como estratificado. Otros autores tratan la túnica mlis indefinidarnentc y ladescribenconunnúmero decapasvariables:una o m6s de lascapas interiores pueden dividirse periclinalmente y entonces forman parte del cuerpo(Clowes,1961 a). El término capa ha sidopropuestoparalatimicaen sentido amplio; cubre las células del centro (Popham y Chan, 1950). Todavía otros autores rechazan enteramente el concepto de cuerpo-túnica ya que no relaciona la actividad apical con el origen de los tejidos (Guttenberg, 1960). No obstante,lateoríadelcuerpo-túnicasiguesiendoútilparacaracterizar el crecimientodel $>ice delbrotede lasangiospermas. En estelibro se usacon la suposición dequedurante elcrecimientovegetativo latúnica tiene un número característico de capas, que puede alcanzarse gradualmente durante el desarrollo de la planta y que puede cambiar durante la transiconfición al estadio reproductor; y que estecnerpopuedevariarentrela glIraci6n estratificada y la no estratificada. 8

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Como y a se mencionó, el concepto de cuerpo-túnica fue desarrollado refirihdose alasangiospermasperoresulta poco apropiadoparalacnracterización del meristemo apical de las gimnospermas (Foster, 1941, 1949; Johnson, 1951). Sólo enalgunas gimnospermasen los Apices deltallo h a y l l n a capa de multiplicación independiente que pueda ser interpretada como thnica; en otras, la capa mlis exterior se divide periclinalmente y, por ello, p s t A ontogknicamenterelacionadaconeltejidosubyacente. Los estudios de bpices de gimnospermas, estimulados por Foster (1941), han conducido al wconocimiento de una zonación basada no sólo en planos de división sino también en diferenciaciones histológicas y citológicas y elgradodeactividad meristem6tica de loscomplejos de las células componentes (fig. 5-3, 5-4; 15mina 17, A). Una zonación citohistol6gica similar ha sido observada cn I ~ I I chas angiospermas (Clowes, 1961u). El coucepto de zonación en el significado de Foster ha avanzado considerablemente el conocimiento del crecimiento de los Apices de los tallos. Ha relacionadotambibnlaorganización npical con la de las partes derivadas subyacentes del tallo sin reintroducir el concepto formalizado de las iniciales de los histbgenos. N o han faltado esfuerzos parallegaraestareilltrodllcci6n(Rartels, 1960, 1961; Guttcnbcrg, 1960; Kalbe, 1962). grupo aplcai tnicial ,rct.lcrlas madre c c n t r c l c s

meristcrno e n fila Fig. 5-3. Esquema con la delimitaciónde las zonas y modode crecitnirntn L I ~e l rip~cedel brote de Ginkgo biloba, visto en sección longitudinal. Las flechas indican la dirección predominante del crecimiento. El grupo apical da origen a la capa superficialmediantedivisionesanticlinales. Tambiénda origenal grupo central de célulasmadres,mediantedivisionespericlinales. En esta zona centraldecélulas madres predomina el crecimiento en volumenmediante alargamiento de las células y división ocasional envarias planos. Los elementosmásexternos que resultan de estas divisionesenla zonade células madres van siendo desplazadoshacia la zona de transición donde se dividenpericlinalmenterespecto a la mentada zcnade célulasmadres. Las células derivadas de estas divisionesforman las capas periféricas subsuperficiales y i a 70na delmeristemo en fila. (SegilnFoster, Torrey Bot Club Bu/. 65. 1938.) 114

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Las zonas citológicas que pueden ser reconocidas en meristemos apicales varían en sugradode diferenciación y en detalles de agrupaciónde las células. Como resultado, l a terminología correspondiente aumenta y cambia constantemente.Sucintamente, la zonación puede sercaracterizada por la

Fig. 5-4. Esquema delápicedeunbrotede Pinus strobus en secciónlongitudinal. Las células apicalesinicialescontribuyenalaformación de la capa superficialmediantedivisionesanticlinales y a la zona central de células madres mediante divisiones periclinales. Lazona de células madres [célulascon núcleo) contribuyena la formación de la zona de transición compuesta de células en divisiónactiva,dispuestas en seriesradialesapartir de la zona decélulas madres. Los productos de estasdivisionesformanelmeristemo en filaylas capas superficiales de la , una preparación de A . R. Spurr.] zona periférica. ( ~ 1 5 0 de

división del meristemo apical en una zortaaxial distal que termina el eje y doszonasderivadas de ella.Una de ellas, la zona proximal axial, o zona interior, aparece directamente debajo de la zona distal, está localizada centralmente en el ápice y normalmente se convierte en la medula despuks de L a otra, la zona periférica, tener lugar la actividad meristemática adicional. o zona exterior, rodea a las otras zonas. Es llamada tambiQn meristemo lateral en l a bibliografía, debido a latendenciacorrientede describirestructuras como vistas en secciones en dos dimensiones. L a zona periférica es típicamente la mis meristemlitica de las tres, tiene dimensiones mlis pequeiias. los protoplastosmás densos y las cdulasde Puede serdescrita como eumeristemo(pág. 93). Los primordiosfoliares y el procámbium se originan aquí, y también el tejido cortical de a l base. La zona interior muestra pronto su destino "diferenciación hasta formar l a medula vacuolada- por ser citológicamente menos densa que la zona exterior. Dependiendodelmodo de crecimientodelbrote,especialmentedcl grado de alargamiento de los futuros entrenudos, la zona interior asume mAs o me-

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apicales

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nosdefinitivamentelascaracterísticasdelmeristemoen fila. La zonadistal es un tanto variable en apariencia. Toda ella, o sólo su parte proximal, puede estar muy vacuolada. El término protomeristemo es aplicable a la zona distal enelsentido de quecontiene lascélulas iniciales y susderivadas m& recientes. Las cklulas derivadas de la zona distal, la zona exterior y la zona interior, o pueden quedar delipueden unirse imperceptiblemente con la zona distal mitadas de ella por una zona transicional adicional, comparada a menudo al climbium debido a l a seriacih ordenada de las céiulasresultantededivisiones periclinales con referencia a l a zona distal. La zona transicional est& compuesta de células derivadasdela zonadistalquese dividen de un modo particularmente activo. La presencia de la zona de transición depende, al parecer, de la velocidad del crecimeinto en el ápice del brote, y la zona mllestrafluctuaciones (‘11 sudiferenciación cn el mismo tipode :ipice (Philipson, 1953). El desarrollosiguienteenlainterpretacióndelmeristemoapical fue un resultadode los esfuerzos de Buvat y su equipopara conseguirunconcepto inlificado delcrecimiento deeste meristemo(Buvat, 1 9 5 5 ~ :Clowes) 1961 a). En estetrabajo lo que atrajo mlis atención fue la actividad meristemhtica. Los contajes de mitosis y los estudios citológicos, histoquímicos y ultraestructurales sirvieron para formular la teoría de que la zona distal del meristemoapical es relativamenteinertedurante el crecimientovegetativo y de que la zona inicial real es la periférica, donde se originan los primordios foliares. La zona distal recibió el nombre de meristemo de espera (mérist&me d’attente), ya que se afirmó que esperaba el cambio de la etapa vegetativa a la reproductora antes de iniciar la actividad meristemlitica. La zona periférica vino aserelanilloinicial (amem1 initial), y lazonainteriorel meristemo medular (me’rist8me medullnire). Elconceptode zonadistalinlos brotes de las angiosperactiva en el meristemo apical se extendió desde mas a los d e gimnospermas (Camefort, 1956; kste llama zona apical a la zona distal) y las plantas vasculares inferiores (Buvat, 1955 b) y a las raíces (Buvat y Gen&ves,1951;Buvat y Liard, 1953). Esteconceptofuemástardeun en cl poco modificado enelsentidodequefueronreconocidasvariaciones grado de inactividad de la zona distal en relaciGncon el tamaño del +ice y su etapade desarrollo(Catesson,1953;Lance,1957;Loiseau, 1959). La reviTión del concepto de iniciales apicales por los investigadores franceses estimuló una considerable cantidad de investigacionesenotrospaíses y condujo a un perfeccionamiento de las técnicas para determinar el grado de actividad meristemática en el meristemo apical (Clowes, 1961 a). Nume1956; Hara, rosos contajes de figuras mitóticas (Edgar,1961;Hagemann, 1962; Jacobs y Morrow, 1961; Popham,1958);estudiosdemodelosdecélula? en Apices fijados (Paolillo y Giffort, 1961 y vivos (Ball, 1960; Newman, 116

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1956); estudios histoquímicos (Giffort y Tepper, 1962 b ) ; uso de compumtos marcados paradeterminar la localización de la síntesis de ADN, ARN y proteínas(Clowes, 1961b ; Davidson,1961;Wardlaw, 1957), y dkcusiones tebricas (Cutter, 1959) han servido para evaluar el concepto de la zona distal inactiva en el meristemo apical. L a mayoría de los investigadores no franceses consideran que la escasez aparente de divisiones en las células distdes del brote no justifican considerar a estas células sin importancia en la formación del brote; estas células son el origen último de todas las demás células del brote y, por consiguiente, son las iniciales. Esta interpretación es usada en la descripción de los ápices delbroteenlas secciones inmediatasdelpresentecapítulo. Con referencia a los Apices de la raíz, la existencia de un centro inactivo en el meristemo halló su confirmación en muchos estudios que dieron como resultado el desarrollo por Clowes (19610) del concepto de centro quiescente. Este centro es descrito como un grupo de células no meristemiticas de forma aproximadamente hemisférica y circundado por células que se dividen activamente, las iniciales, o el promeristemo. El centro se hace quiescente durante el desarrollo de l a raíz, sea l a raíz principal (raíz primaria) o la raíz lateral, y es capaz después de que se ha establecido el modelo estructural del ápice, dereanularlaactividad meristemática. Evidentementehayunaamplitud variableeneldesarrollodelcentroquiescente. El centroquiescentepuede ser mayor en las raíces grandes y menor, o ausente, en las rakes pequeñas. El origen del modeloestructuralenraíces y brotesque comienzacon el embrión ha sido estudiado en numerosas especies. Esta cuestión ha sido revisadaporGuttenberg (1960, 1961). El modeloseorganizagradualmente en los ápices terminales de los epicótilos,en los broteslaterales,en las radículas de embriones o plántulas y en las raíces adventicias y laterales. Ademis, ladistribución de laactividadmeristemliticaenelmeristemoapical cambia con el desarrollo de la raíz y el brote. Los meristemosapicalesreciben mucha atención en relación con los estudios de los agentescausales en morfogénesis. Se han dirigidomuchos esfuerzos hacia la determinación del papel del meristemo apical en el desarrollo de la forma y de la organización interna de los órganos de la planta (Clowes, l96lu, Cutter, 1959; Giffort, 1954). Algunos estudios han tratado de la determinación de l a disposición de las hojas (filotaxis, cap. 15) y de s u simetría bilateral(cap.16); otros, de la determinación de los modelos vascularesen las raíces (cap. 17) y brotes (cap. 15). Los investigadores consideran también la de desacuestión de si el Apice es un centro dominante y autodeterminado de él O desies rrollo que controla el crecimiento de laspartesderivadas una región pllistica que actúa bajo el control de estímulos enviados a 61 por los tejidos subyacentes maduros. Los resultadosde los estudiosexperimentales quetratande cultivos de Meristemos apicales

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Apices de brotes y rdces aislados )’ del aislamientoparcial de meristemos apicales y primordios foliares por medio de plantas en crecimiento han sido interpretados como indicadores del alto grado de independencia del meristemo apical. Los estudios sobre cultivos hall demostrado que los meristemos apicales de las raíces son ciipaces de formar raíces vascularizadas y que la distribución de los tejidos en la raíz es un producto de la actividad apical (Torrey, 1955). Los meristemosapicalesdelbrote,incluyendo los primordiosfoliaresmás jcivenes, pueden desarrollarseformandoplantasenteras,mientras quelas regiones subyacentes forman solamente masas vascularizadas de células (Ball, 1946). Lasoperacionesrealizadassobre los Apices delbrotemuestran un elevado grado de independencia del Apice, ya que pueden continuar el crecimiento y laformación de primordiosdespués deinterrumpir su conexión procambial con la región subyacente (Ball, 1948; Snow y Snow, 1947; Wardlaw, 1947). Algunos trabajos experimentales indicaron un grado considerable que pueden ser caude resistencia del meristem0 apical a las perturbaciones sadas por condiciones ambientales, tales como variaciones de luz, temperatura J- condiciones de los nutrientes (Thomson y Miller, 1962). ÁPICEVEGETATIVO

DEL BROTE

LOSApices vegetativos del brote varían en t a m a h , forma, estructura citohistoiógica y actividad meristemritica. Los Apices del brote de las coníferas son comúnmente reducidos y de forma cónica (fig. 5-4); en Ginkgo (fig. 5-3; lrimina 17, A) y en las cicadales son bastante anchos y planos. El meristemo apicaldealgunas monocotiledóneas(gramíneas, Elodea) ydicotiledóneas (Hippuris) es estrecho y alargado, con la zona distal muy elevada por encima delnudo másjoven (km. 17, B). En muchasdicotiledóneasla zoua distal apenas se eleva por encima de los primordios foliares (fig. 5-6) o incluso se presenta por debajo de ellos (lrim. 18, A ; Gifford, 1950). En algunas plantas el eje crece en anchura cerca del ápice, y la región periférica que lleva los primordios foliares se eleva por encima del meristemo apical, dejando a &te en una depresicin semejante a una puntuación (km. 18, B ; Ball, 1941; tipo en rosetade las dicotiledóneas,Rauh y Rappert, 1954). Ejemplos deanchuras de ápices enla inserción de los primordiosfoliares miisjóvenesson (en micras) : 280, Equisetum hiemule; 1000, Dryopteris dilatata; 2000-3300, Cycus revoluta; 280, Pinus mugo; 140, Taxus baccuta; 400, Ginkgobiloba; 288, Washingtoniu filifera; 130, Zeu mays; 500, Nuplzur lutea (Clowes, 1961~). La configuración y tamañodelápicevaríaduranteeldesarrollodelaplanta desde el embricin hasta la reproduccibn, entre la iniciación de las hojas sucesivas y en relación con los cambios estacionales. Como un ejemplo del cambio de anchura durante el crccimie~ltopodemos utilizar Phoenix cunuriensis (Ball, 118

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1941). Su diimetro en micras pasa de 80 en el embrión a 140 en la plintula y 528 en la planta adulta. Los intentospara clasificar las estructurasapicalesde los brotesdieron como resultadodistinguir varios tipos de ápices debrotes (Johnson,1951; Popham, 1951), pero estas clasificaciones están sujetas a discusión basándose en que no reflejan las diferencias fundamentales en la estructura y en que no de los meristemos(Clowes, sirven para conocermejorelcomportamiento 1961a; Sewmann, 1961). La clasificación simple en tres tipos (Newmann, 1961) sobre la base de si hay una sola inicial (en muchas criptógamas vasculares), o varias iniciales en una capa de células (la mayor parte de las gimnospermas), o varias iniciales en más de una capa (algunas angiospermas) son útiles para f i l m descriptivos; pero el modelobásico de crecimiento en estos tres tipos de ápices es la misma; todos constan de una zona iniciadora localizada distalmente (protomeristemo) y de dos zonas derivadas (la exterior y la interior), en las que empieza la histogénesis y la organoghesis. Criptógamas vasculares

En los traqueófitos inferiores, el crecimiento en el Bpice se debe ya a una sola cblula inicial,ya a unaspocas.Estas células son a menudo conspicuas debido a su gran tamaño y al grado relativamente elevado de vacuolacih. Por lo general la célula apical única es de forma piramidal (tetraédrica). La basedeestapirámide estávueltahaciala superficie libredelápice;las otrastrescarasestándirigidashaciaabajo (fig. 5-1, A). Las nuevas células se separanaproximadamentedemodoparalelo a estastrescaras. En los ápices con una célula apical tetraédrica las células derivadas forman frecuentemente una figura ordenada (fig. 5-1, C), que aparentemente es formada por la regularidad de las divisiones de las células apicales ; las divisiones sucesivas se continúan en una secuencia acrópeta a lo largo de una hélice. Células apicalestetraédricasseencuentranen Equisetum y enla mayoría de los helechosleptosporangiados. Los helechoseusporangiados pueden tener una o más células iniciales. En Botychium, por ejemplo, el ápice lleva una capa superficial de células prismáticas entre las que se reconoce a veces una célula apical (Bierhorst, 1958). Algunos investigadores indican que, en los helechos, el Bpice conalgunas células inicialesrepresentaunestadioevolutivo m6s primitivo que el ápice con una sola célula apical (Wardlaw, 1945). El punto de vistaopuesto,de que un ápiceconunacapainicialpluricelularpudo transformarsemediantepérdidadelacargagenética para una solacélula apical, también ha sido indicado (Bierhorst, 1958). Las células apicales únicas pueden ser de tres caras, con dos caras, a lo largode lascualesse separanlasnuevas células (fig. 5-1, B ) . Talescélulas apicalessoncaracterísticas de los brotes con simetría bilateral, como en los Meristemos apicales

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helechos acuhticos Suluillkl y Azolla. El Apice aplanado del rizoma de Pteridiurn tambitln tiene una célulaapical detres caras (fig.5-1, O ; Gottlieb y Steeves, 1961). En los licópsidos han sidodescritascélulasapicalesúnicas y grupos de célulasiniciales(Hartel, 1938; Schiiepp, 1926). Las isoetáceasparecen tener ungrupode célulasinicialespoco definido (Bhambie,1957;Rauh y Falk, 1959). En Psiloturn nudum ha sido observada una célula apical más o menos diferenciadatantoenel gametófitocomo enel esporófito (Bierhorst, 1953, 1954). Gimnospermas

Como ya se mencionó, las zonas citolbgicas en el meristemo apical fueron reconocidas primeramente por el estudio de la gimnosperma Ginkgo (fig. 3-5; llimina 17, A ; Foster, 1938). La zonacióndescubiertaenelápicedeeste gtlnero ha servido como base para la interpretación de los Apices del brote en otras gimnospermas. En Ginkgo el protomeristemo se ha dividido en dos grupos de células,las células apicales iniciales de l a superficie, delasque derivanenúltimainstanciatodaslasdemás células delápice, yelgrupo subyacente de células originadas en las iniciales de l a superficie y llamadas células madres. La división celular es lenta en el interior del grupo de células madres,pero es activaensuperiferia.Elproductodelas divisiones en la periferia del grupo de células madres se une con las derivadas de las divisiones anticlinales de las célulasinicialesapicales. Todas estascélulasderivadas laterales forman reunidas una zona periférica, en forma de manto, de que cklulas quesetiñen fhcilmente y que son relativamentepequeñasy aparecen menos diferenciadas (eumeristemo) que las células madres y también menos que las células de la zona inicial. L a s células derivadas formadas en labasedela zona de célulasmadresseconviertenencélulasmedulares y suelen pasar por una forma de crecimiento de meristemo en fila. Durante el crecimiento activo una región cupuliforme de cklulas que se dividen ordenadamente, la zona de transición, delimita el grupo de células madresy puede extenderse por la superficie de l a cúpula apical. El manto periférico de células es el lugar donde se originan los primordios foliares y la epidermis, el cbrtex y los tejidos vasculares del eje. Parte de la medula puede formarse de la zona periférica. Los detalles de esta disposición estructural varían en los diferentes grupos de gimnospermas. Las cicadalestienenápicesmuyanchos con un gran niímero de células superficiales que aportan células derivadas a capas más profundas por divisiones periclinales. Foster (1941, 1943) interpreta esta extensa capa superficial y sus derivadas inmediatas como la zona de iniciación; otros a un númerorelativamentepequeiio intentanrestringirlascélulasiniciales 120

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de células dela superficie(Clowes,1961a;Guttenberg, 1961). Las células derivadas periclinales de la capa superficial convergen hacia la zona de células madres, modelo al parecer característico de las cicadales. En otros espermatófitos las capas de células divergen en forma típica del punto de iniciación. El modeloconvergente es el resultado de numerosasdivisionesanticlinales en las células superficiales y en sus derivadas más recientes (prueba del crecimiento superficial por un tejido de cierto espesor). Este crecimiento parece estar asociado con l a gran anchura del ápice. El grupo de células madres está relativamente indiferenciado en las cicadales. L a extensa zona periférica se forma a partir de las derivadas inmediatas de las células superficiales iniciales y apartirde las célulasmadres. El meristemoen fila está más o menos pronunciado en la zona interior debajo de la zona de las cdulas madres. La mayor parte de las coníferas tienen en la capa superficial células apicalesiniciales que sedividenpericlinalmente(lám. 19). Unaorganización contrastante, con una capa de células divisorias formada casi exclusivamente por membranas anticlinales, ha sido descrita en Araucaria, Cupresw, Thujopsis (Cuttenberg, 1961) yAgathis(Jackman, 1960). En estas plantas se ha considerado que los lipices tienen la organización del tipo cuerpo-túnica. El grupodecélulasmadrespuedeestarbiendiferenciadoenlasconíferas,y puede haber unacélula de transición (fig. 5-4). En lasconíferasconápices reducidos hay pocas células madres y pueden estar o no agrandadas y vacuolizadas. En tales ápices, a un grupo pequeño de células madres "tres o cuatro capas de c~lulas- le silceden bruscamente por debajo células medulares muy vacuolizadas sin interposición de un meristemo en fila; también l a zona periférica tiene sólo unas pocas capas de células (lám. 19, A). Los ápices de los brotes de las coníferas han sido estudiados con respecto a las variacionesestacionales de s u estructura(Parke,1959;Sacher,1954; Singh, 1961). La zonación básica no cambia, pero la altura de la cúpula apical por encima del nudo más joven es mayor durante el crecimiento que durante elreposo. Debidoaesta diferencia,laszonas e s t h distribuidasde modo diverso en las dos clases de ápices en relacibn a l nudo más joven; el meristemo en fila se encuentra debajo del nudo en los ápices en reposo (fig. 5-5, A) y parcialmente por encima en los ápices activos (fig.5-5, B ) . Esta observación llama la atención sobre el problema de terminología. Si el meristemo apical por encima del se define, estrictamente, como la partedelápicequehay nudo más joven, debe considerarse que varía en su composición durante las diferentes fases del crecimiento (Parke, 1959). Las gnetales muestran comúnmente una separación definida en una capa superficial y un núcleo interior derivado de sus propias células iniciales. Por y Gnetum se han descrito consiguiente, los ápices delbrotedeEphedra como poseedores de un crecimientodeltipotúnica-cuerpo(Johnson, 1951). La túnica es uniseriada y el cuerpo es comparable a l a zona central de céluMeristemos

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lasmadrespor su morfología y modo de dividirse. El ápice del brote de Welwitschia produce sólo un par de hojas y no tiene una zonación definida. En la capa superficial se han observado divisio~les periclinales (Rodin, 1953).

Fig. 5.5. Zonación en el ápice del brote de Abies concoior durante lasfasesdelatencia (Al y crecimiento ( S ) . Laszonasson: 1. célulasiniciales apicales: 2, células madres; 3 , meristemo periférico: 4 , meristem0 central o en fila. El plano ab delimita el ápice del brote por encima del en primordio másjoven (pr). El ápice delbrote, o meristemo apical,difiereestructuralmente los dosextremosdelbrote. [De Parke. Amer. Jour. Bot. 46, 1959.)

Los datos de que se disponen acerca de losApices del brote de l a s $mnospermas sugieren posibles tendencias en la evolucih de la estructura npicalenestegrupodeplantas(Foster, 1941, 1943;Johnson, 1944). El gran lipice de l a s cicadales, con suextensazona de iniciación, su masivo llúclco de célulasmadres y zonas de crecimientogeneralmentediversscadas, es probablementeprimitivo. Un progresoevolutivopareceimplicar un perfeccionamientodelmeristem0enelsentido de rl"e se vuelve mAs simple, c o : ~ 122

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menor diversidad en las zonas de crecimiento y, al mismo tiempo, con una separación mis precisaenzonas de crecimientosuperficial y envolumen, cada una de ellas derivadas de células iniciales independientes. Angiospermas

Las principales características de la organización túnica-cuerpo del ápice del brote de lasangiospermas han sidoestudiadas ya enestecapítulo. En lasdicotiledóneasse hancitado de unaacincocapas,habiendodosenla mayor parte de las especies; de una a cuatro capas en las monocotiledóneas, siendo uno o dos el número predominante (Gifford, 1954; Hara, 1958 ; Jentsch, 1960:Thielke, 1954, 1957). Tambiénse ha observado la falta de la organizacibn túnica-cuerpo, con la capa más externa dividiéndose periclinalmente (Saccharum, Thielke, 1962). La delimitaciónentretúnicaycuerpo no es sencilla. El número de capas periclinales paralelas en el ápice del brote puede variar durante la ontogenia de la planta (Gifford y Tepper, 1962b) y bajo la influencia de variaciones estacionales del crecimiento (Hara, 1962). También pueden darse cambios periódicos de estratificación en relación con el inicio de las hojas (Sussex, 1955).Comoyadijimos,algunosinvestigadoresinterpretan tales fluctuaciones como variaciones en el espesor de la túnica; otros las interpretan como reflejos de las variaciones en la estratificación del cuerpo. S e g h Guttenberg (1960), la túnica podría consistir sólo en dos capas, a las que él llama dermatógeno y subdermatógeno. Algunas veces el subdermatógenocarecede célulasinicialespropias,condición que correspondeauna configuración de una sola capa de túnica. Debajo de las dos capas externas est5 el complejo central de células madres, que puede estar o no estratificado. Sus derivados, a través de meristemos intermedios, son la medula, el tejido vascular y la mayor parte del córtex. La prueba decisiva de que es una túnica biestratificada se dice que es la continuidad ininterrumpida del dermatógeno y subdermatógenoenlayemaaxilaremergente.Parece que esteesquema, al igual que el concepto de los histógenos, forjado por Guttenberg, implica un alto grado de uniformidad en la relación entre la estructura apical y el origen de los tejidos subyacentes. El análisis de los meristemos apicales en términos de túnica y cuerpo estli combinado generalmente con el basado en la zonación citológica (Gifford I; Tepper, 1962 b ; Johnson y Tolbert, 1960; Millington y Fisk, 1956; Senghas, de células 1956, 1957;Smith, 1963). Las característicasdelgrupocentral y que se tiñenligeramente-esthn madres "célulasrelativamentegrande o a parte de é1; algunas veces aparecen algunasveceslimitadasalcuerpo t a m b i h enlascapas delatúnica. Así, puedehaberuna zonadistalque se tifía ligeramente de modouniforme(llamadafrecuentementezonacentral)? O Ixlcde habcr un nilcleo que se tiííaligeramente y estérecubierto Meristemos apicales

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por una o varias capas q u e se t i h n mlis intensamente. La participación d e la túnica y el cuerpo en la formaci6n dc la zona perifhica e interior depende de lasproporcionesrelativas de timica y cuerpoen el Bpice. Elgrado d e distinción en la zonaci6n varía ('11 lxs nngiospermas, al igual que en las gimnospermas,yllormalmente sc mmifiesta mejor en los Apices mayores. Tal como se analizóanteriormente, los estudios de zonaciitn pueden incluir determinaciones de laactividad meristemlitica, especialmente en relaciónal concepto de zona distal inactiva. ORIGEN DE LA§ HOJA§

En este capítulo sólo Fe c o l d e r a n aquellas característicasdel origen de las hojas quese refieren ;t laestructllra y actividaddelmeristemoapical. Una hoja se inicia mediante divisiones periclinales de un pequelio grupo de c&lulas situadas en la zona pcrift3rica de u n meristemo apical. Segím el concepto de zona anular inicial (phg. IlS)>las hojas se originan en este círculo en posiciones de acuerdocon filotaxis. Los sllcesivos sectores del anillo son consideradoscomoparcialmenteconsumidos enla formación de las hojas. Las divisiones celulares restauran cada sector Pncima dcl primordio recientemente formado, de modo qlle el anillo se mueve hacia arriba y las hojas ascienden a niveles cada vez mlis altos (Bersillon, 1956). En las dicotiledóneas las primeras divisiones periclinales que inician las hojas tienen lugar m8s frecuentemente en la capa subsuperficial y son seguidas por divisiones similares en l a tercera capa y por divisiones anticlillales en la capa superficial (Guttenberg, 1960). En ciertasmonocotiledóneasla capa superficial de la túnica experimenta tarnbidn divisiones periclinales y da origen a alguna o a la mayor parte de los tejidos internos de la hoja, adem8s de a In epidermis (18m. 17, B ; Guttenberg, 1960). Prlesto quela iniciación delas hojas en las angiospermas sigue un modelo relativamente constante, mielltras que elespesor dela timica es variable,latúnica y elcuerpo e s t h m6s o menos relacionados con la formación de las hojas, dependiendo de su relación cuantitativa en un Apice determinado. En lasgimnospermas las hojas se forman en a l zona periférica. La capa snpcrkial puede aportar cklulas a1 tejido intcrno del primordio por divisiones periclinalesy de otrotipo. S e g h Guttenberg (1961), talactividaddela protodermisescaracterística de estasgimnospermas, en las que lmacapa En las superficial noindependientese enalentra cn elmeristemoapical. a partir de las células supercript6gamas vasculares las hojas se forman ya ficiales solas, ya a partir de grupos detales cklulas, unade l a s cuales se y se convierte cn la cklula apical dcl primordio (fig11desarrolla +idamente ra 5-1, C ; Hartel, 1938; Sifton, 1944). 124

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Las divisiones celulares que inician el primordiofoliardeterminan la formación de unaprominencia lateralenelápicedelbrote (fig. 5-6, D ; liimina 16, A). Esta prominencia constituye la base de la hoja llamada hoja de sostén (Foster, 1936). Posteriormente la hoja crece hacia arriba (cap. 16). El nivel en que las hojas de sostkn aparecenysusituaciónenrelaciónal meristemo apical varía en las diferentes especies. En algunas especies el meristemoapical tieneformade conorelativamentealto, en elcuallasdivisiones que iniciaelprimordiofoliar tienenlugarenlaparteinferior ya ambos lados (cap. 16; lám, 17, B).En otras, el meristemo apical queda poco prominente respecto a las bases foliares más jóvenes(fig. 5-6, D). E n otras, finalmente, se halla prhcticamente al mismo nivel (lhm. 16, A) o incluso por debajode él. Según el nivelen quese inician los promordiosfoliares, el iipice del brote muestra cambios de forma más o menos pronunciados durante el período que media entre la iniciación de dos primorios sucesivos (o pares d e primordios en plantas con hojas opuestas). Tal período ha sido designado plastócrono (Schmidt, 1924). El término plastócrono fue formulado originariamente, en un sentido bastante general, como intervaloentreunaserie de acontecimientossimilares repetidos periódicamente (Askenasy, 1880). En este sentido el término puede seraplicadoalintervaloentreunadiversidaddefasescorrespondientes en el desarrollo de las hojas sucesivas, por ejemplo la iniciación de las divisiones periclinales en los lugares de origen de los primordios, el comienzo del crecimientoapicaldeunprimordio o el inicio de la lámina. Plastócrono puede usarse también en referencia al desarrollo de los entrenudos y de las yemas axilares, a las etapas de vascularización del brote y al desarrollo de las partes florales. Referido al desarrollo de la planta como un conjunto, plastócrono se puede aplicar para indicar la edad de laplanta.Un perfeccionamiento de este uso lo proporciona la fórmula de Erickson y Michelini (1957) para calcular el índice de plastócrono. En esta fórmula, como ha sido desarrollada para Xanthium, se usa comoreferenciaunahojade 10 mmdelarga, de modo que, si la planta tiene n hojas, entonces tieneunaedadde n plastócronos cnando l a hoja n tiene 10 mm de longitud. Para caracterizar el desarrollo de la hoja,esteíndice haresultadoser másútil que laedad cronológica. El peso fresco y el seco, l a síntesis clorofílica y la captación de oxígeno de l a s hojasendesarrolloteníanunarelacióndirecta con el estadioplastocr6nico d e crecimiento de la hoja (Michelini, 1958). Los sucesivos plastócronos puedentener la misma duración,almenos durante parte del crecimiento vegetativo de material genéticamente uniforme que crece en un medio controlado (Stein y Stein, 1960). Se sabe que el estado a la durade desarrollo de la plantaylascondicionesambientalesafectan ción de los plastócronos. Así, en Zea mays, por ejemplo, los sucesivos plastócronos en el embrión se alargan de 3,.5 a 13,s días, teniendo cn crlenta que Meristemos apicales

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enlaplántulaseacortan de 3,6 a 0,s días(Abbe y Phinney,1951; l b b e y Stein, 1954). E n Lonicera nitida la duración de los plastócronosvaría de l,5 a 5,5 días, evidentementeen relacicin con los cambios detemperatura (Edgar, 1961). El ritmo de producción de hojas también estli afectadopor la luz (Mohr y Pinning, 1962). Los cambios enla morfología del ápicedelbrote que ocurren d u r a l ~ t c 1111plastócrono pueden designarse cambios plastocrhnicos. Estos cambios cstlin representados gráficamente en la figura 5-6, qne muestra un ápice de brote de unaplanta con hojas decusadas (es decir,opuestas y formando 2ingulo recto con los pares contiguos). Antes de iniciarse l a formación de un nuevo primordio foliar, el meristemo apical se presenta como un pequeño montículo redondeado (fig. 5-6, A) que se ensancha gradualmente (fig. 5-6, B, C). Entonces las bases de las hojas empiezan a desarrollarse en sus lados (fig. 5-6, D ) . Mientras los nuevos primordios foliares se desarrollan a partir de sus basts? el meristemo apical toma de nuevo la fórmula de un pequeíí0 montículo (figura 5-6, E ) . En algr~nas plantasel crecimiento de l a s hojas eclipsa el del ;pice. Las divisiones que inician las hojas invaden l a zona distal de manera que éSta se presenta casi agotada durante cada plastócrono y, como consecuencia, la 19.53; posición de estazona oscila alrededordelápicedeleje(Catesson, Hagemann, 1960). El otroextremo esth ilustradoporbrotesconextremos largos y delgadosen los q1le las hojas surgen a considerabledistancia por debajo de lazonadistal y nooriginancambios plastocrónicos en el lipice (Jentsch, 1960). Si elápicedelbrotesufre cambios plastocrónicos en tamaíío,elltonccs s u volumen y su superficie cambian.Paradesignar estos cambios sc han illtroducido las expresiones fases de úrea mínima y fuse de úrea mcíximn, ahora abreviadas a fase mínima y fase máxima (Schmidt, 1924). Cuando las hojas están en posici6n decusada la fase m6xima se alcanzapor 1 1 n a distribución simétrica de divisiones periclinales en dos caras del meristemo ,%pical. Ilc c ~ t emodo, dos clihctros del ápice que se cruzan formando ángulo recto se alarganalternativamenteenplastócronos sucesivos (fig.5-6). Enbrotes con disposición helicoidal de l a s hojas, las divisiones alternanendistintos sectores alrededor de la circunferencia del meristemo apical y, así, el nllmcnto de1 $,ice en la fase mlixima cs asimbtrico (llims. 52, 53; Hara, 1962). Dr.hictcs a la falta de delimitaciónentre el primordiofoliaremergente y el tallo, la determinacihn de In fase mlixima cs dificil. No h a y ac1lerdo sobre si la? bases foliares deberían o no serincluidas en la mrdiciSn de la a l ~ c ~ h u r El a . I:?:,jor compromiso es identificar l a fase mhxima en las primcras divisiones qI1e inician una hoja antes de que las células resultantrs de cstas divisio~lcIl a t a r lig~~ificadas. L o s pelos vegetales producen a veces mcmbranas secundarias gruesas ; por ejemplo, los pelos de a l semilla del algodGn (Anderson y Kerr, 1938) o los pelos trepadores de Iilunulus (Franz, 1935). Las membranas de los tricomas se halls1n a veces impreglladas de sílice ycarbonato chlcico (Bcyrich, 1943). El contenido dc l o s tricomas varía en relacih a s u funcihn; l o s mlis complejos so11 probabl(.melitc los provistos de c6lulas glandulares. Los cloroplastos e s t h presentes a menudo, si bien pueden ser pcquefios y no persistentes. L a s cdlulas de l o s p ~ l o sde l o s vegetales,dejando aparte l o s Sl,mdll!aros, csthn altamente vacuoladas; ell los pelos pueden encontrarse talnl)ii.xr cistolitos y otros cristales (fig. 7-10, C, E , F ) . Los pelos de las semillas de algoddn, comt'tllmerlte conocit1;ts corm) fibras de algodbn, son pelos epidkrmicosextraordinariamelltelargosconmembranas scclmdariasgruesas de celulosa casi pura (Berkley, 1918). Seformall ;I partir de la protodermis del Owdo drlrante a l floracih y continilan dcsarro116ndose hasta 10 días después de a l antesis (Anderson y Kerr, 1938). El d a r gnnientodurade 1.5 a 20 días, alc:1nzando unalongitud de 10 a 65 mrn, scgím l a variedad de algodhn. Un número determinado de plantas produce11 tambidn pelos deinter& comercial, \';I sobre Lis semillas, ya sobreotras partrs delfruto(Dewey,1943;Pearson, 1948). Pelos radicales

Los pelos radicales s o n estructuras t r h L d o s a s que resultan de expansiones laterales de l a s mismas cklulas q u e las originan. S610 muy raramente aparecen ramificados (Iillsbauer, 1930). En unestudio queabarcaba 37 especies en 20 familias s e encontrh que los pelos radicales variaban entre ij y 17 micras de dilimetro y entre 80 y 1500 micras de longitud (Dittmer, 1949). Los pelos radicales son muy vacuolados y contienen el nilcleo en el citoplasma parietal. Raras veces son ramificados (Linsbauer, 1930). Las raíces adventicias del g6lwro k'alandzoe, que crecen en el aire, poseen pelos pluricelulares, mientras q u e las mismas raíces cuando crecen en el suelo los tienen unicelulares (Popham y Henry, 1955). Los pelos radicales son típicos de las raíces, pero bajo ciertas condiciones pueden desarrollarse tambikn en otras partes de la planta (IIacciusyTroll, 1961). Lafacultadquetienen los pelos radicalesparaabsorber elagua se ha demostrado por medios experimentales.Estos mismos experimentosdemuestranque las cklulas pcrid6rmicasdesprovistas de pelos t a m b i h absorbe11 192

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agua con una velocidad comparable a la de las células que poseen pelos radicales(Rosene, 1954). Lafunciónprincipalde los pelosradicalesseconsideraque es elaumentodela superficie de absorción delaraíz;según esto tieneinter&el conocimiento delnúmerode pelos y delárea superficial de una planta de centeno (valores de Dittmer redondeados, 1937). En esta planta, los 13 800 O00 pelos tienen un área superficial de 232 m'. Los pelos radicales vivos sumaban 14 mil millones y tenían un área superficial total de 399 m'. Así, la suma del rirea superficial de las raíces y del área de los pelos radicales era 631 m' y estn .slq)erficie estabaembutidaen menos de 56 cmzde suelo. Estasuperficie totalera 130 veces mayor quelaexpuestaal exterior por laspartes abreas de la misma planta. Si setomaenconsideración la superficie de las células del mesofilo de una hoja que hacen frente a los espacios intercelulares, la superficie de la raíz era aún 22 veces mayor que el área de transpiración del follaje. Respecto a los valores sobre la capacidad de absorción de los pelos radicales, Rosene (1955) calculó que un pequeño número del total p e d c obtener toda el agua necesaria para la transpiraciólr y crecimiento de la planta.

Estrzrctlrrn de la membrana. Aunque es creenciageneral que los principalescomponentes de lasmembranas de lospelos radicales son lacelulosa y las sllbstancias pCcticas,el modo dedistribución de estassubstancias es aún sujeto de controversia. Según un punto de vista, las substmcias pécticas aparecen como una matrizenelsistema cel1116sico microfibrilar (Ekdahl, 1933); segím otro,elpectato de calcioforma u n a capa separada en el lado externo de la parte cellllósica de la membrana (Cormack, 1962). Un estudio ultraestructural de los pelos radicales (Belford y Preston, 1961) indica que la parte externa de la membrana se compone de microfibrillas orientadas al azar enclavadasenunamatrizamorfa,compuesta,probablemente,dehemicelulows y pectinas. La capa interna consta de microfibrillas celulósicas en orientaciónaxialasociadasamaterial poco o nada amorfo.Otroestudio(Dawes y Bowler, 1959) reconoce de fuera a dentro: una capa de mucílago, una cuticula, una capa de pectina y una capa de celulosa y pectina. Las condicione? ambientalespuedenindllcira l a formación de calosa en el interior de los pelos radicales(Lerch, 1960). Desarrollo. El desarrollo de los pelosradicales ha sido estudiado con es acrópeto, es decir, delabasealápice, y muchodetalle.Estedesarrollo cvicleutemente nunca se originannuevos pelos entre los preexistentes. Debido a estedesarrolloacrópeto, puede observarse que lalongitud de los el ápice. pelo5 radicalespresenta unagradaciónuniforme,empezandopor Se originan en la parte de la raíz situada detr6s de la zona de más activa 13

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división celular,perodondelaextensiónlongitudinaldelascélulasepidkrmicas puede ser todavía considerable (Cormack, 1949). Generalmente, el pelo el extremoapical de la ci-lula radical emerge como una pequeña papila en o cerca del mismo. Si la célula continila alargándose después de la aparición de la papila, el pelo radical aparece en definitiva localizado a cierta distancia del extremo de la célula; si no, el pelo queda en posición terminal, Los pelos radicales crecen por el extremodonde las microfibrillas e s t h orientadas al azar. En la parte basal del pelo, donde el crecimiento ha terminado, se presenta una posición de las microfibrillas que se orientan paralelanlcnte. El extremo en crecimiento tiene un citoplasma denso (Sievers, 1963). En los pelos que poseen aún crecimiento algunos autores ven el nlicleo en posicihlt fija cercadel lipice (Bouet,1954);otroshablande un desplazamientocontinuo(Kawata y Ishihara, 1962). Los factores queafectanal desarrollo de lospelos radicales son objeto de discusión. Segiln la teoría de Cormack (1962), el endurecimiento gradual de la membrana debido a calcificación de las capas pécticas detiene el crecimiento de los pelos en su extremo próximo y lo confina a la región blanda del extremo distal. Por otra parte, Ekdahl (1953) atribuye el endurecimiento principalmente a la formación de nuevas microfibrillas de celulosa. A nivelultraestructlval,hasido confirmado que los dictiosomas pueden tener relación con laformación de lasmembranas de los pelos radicales (Sievers, 1963). Aparte de los dictiosomas, parece que a través de las membranas se transportan vesículas decontenidodenso,especialmr~llte c l i e1 ripice. En algunas plantas la epidermis radical presenta una diferenciación morfológica en células formadoras de cabellos (tricoblastos) y cklulas que no los forman (fig. 7-12). Esta diferenciación puedeser más o menos acentrmda (Cormack, 1949), pero es tan característica de muchos gkneros de gramíneas que puede usarse en el estudio de lasrelaciones entre esta familia(Row y Reeder, 1957). En general, las células formadoras de pelos radicales sor) ~nhs cortas que las otras (fig. 7-12, C, D ) . Cuando esta diferencia es muv acusada, ello es yavisible desdeel origendeltricoblasto (fig. 7-12, A, B). En tales casos la célula protodérmica precursora se divide en una célula larga y otra corta;lacortasecaracteriza,además,portenerel citoplasma m l i s denso se distinguen quelalarga (Avers, 1957). Los tricoblastosreciénformados y 11na también de sus célulashermanasporintensaactividadenzimjtica mayor cantidadde RNA (Kawata y Ishihara, 1961). Es significativo qt1e l a especialización fisiológica de los tricoblastos se observa antes de SU m6sirno alargamiento; en efecto,parece que se inicia mediante fenómenos de polarización en la división asimétrica que da origen al tricoblasto (Avers, 1963). En lasplantas con unaepidermisradicalhomogénea,todaslascklulas son potencialmentetricomatosas,pero no todasproducennecesariamente 194

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pelos radicales. Las células no tricomatosas de una raíz con epidermis hetea formar pelos radicalesmediantecambios rogéneapuedenserinducidas ambientales, e, inversamente, las células potencialmente tricomatosas pueden ser privadas del desarrollo de tales estructuras (Cormack, 1949). LOSpelosradicalesviven poco. Su longevidad se mideordinariamente en días (Linsbauer, 1930). Los pelos radicales viejos colapsan y las membranas de las c&lulas epidérmicas se suberifican y lignifican. En un cierto número

Fig. 7-12. Desarrollo de un peloradicalapartir de células protodérrnicas [célulascortas o tricoblastos). A y C. Cyperus. E y D, Anigozanfhos. (A y E , X240; D, X175. De Leavitt, Boston Soc. Nat. Hist. Proc. 31, 1904.)

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de especies vegetales se han observado pelos radicales persistentes (Cormack, 1949). En tal caso adquieren membranas gruesas y es probable que carezcan de poder absorbente. EPIDERMISPLURlESTRATlFlCADA Una o mhs capas de cblulas situadaspordebajo de la epidermis c 1 1 l a r h j a s , tallo y raíces pueden ser morfológica y fisiolbgicamente distintasdel

tejido fundamental mlis profundo. Los antiguos anatomistas vegetales designaron a estas capas subepidérmicas con el nombre de Itipodermis (del griego hipo, debajo, y dermis, piel; De B u y , 1884; Guttenberg, 1943). El tejido subsuperficial especializado puede formar parte del tejido fllndamental o derivar de laprotodermismediante divisiones periclinales. El reconocimiento de esta última posibilidad ha movido a los investigadores a separar la hipodermisoriginada en el tejido fundamentalde lascapas subsuperficiales de origen protodérmico, introduciendo el concepto de epidermis miltiple o p l u riestrutificada (Linsbauer, 1930). El estudiode lasestructurasadultasraramentepermitela identificacihn deltejido como epidermis milltiple o como combinación de epidermis e hipodermis. El origen de lascapas subsupcrficiales sblo puede ponerse de manifiesto mediante el estudio de su desarrollo. La capa m5s externa de una epidermis pluriestratificada recuerda a l cpidermis uniestratificada ordinaria provista de cutícula. Las capas m& internas estrin comtínmentediferenciadas como tejidoacuífero carente d c clorofila (Lirrsbaner, 1930). La epidermis milltiple varía de espesor entre 2 y 16 capas de ci.111l:ls (De Bar):, 1584). A veces s610 detcrnlilWlas cklrllas de la epidermis cxperimentan divisiones periclinales. Ejemplos de epidermis pluriestratificada pnednl hallarse entre l a s mor5ccas(fig. 7-13; l a mayor parte de las especies de Ficus), pitosporhceas, piperliceas (Peperomiu), begoniliceas, malvhceas, mouocotiled6neas (palmeras y orquídeas), helechos y otras (Linsbnucr, 1930). El uelnmen (del latín, cobcrtura) de las raíces a6reas y terrestres de las orquítlcas cs tambikn llna epidermis pluriestratificuda (o rizodermis ; Engard, 1944; LinsbalIcr. 1930). Las divisiones periclinales quedanlugar a laepidermismúltiple cn las hoja est5 hojns se vcdican en diferentes etapas, pero Ilsualmente cuando la a varios entrenudospordebajo del Apice (Liusbauer, 1930). En F ~ C I L Spor , ejrmplo, 111 hoja presenta t m a epidermis llniestratificada hasta que l a s estíptll a s se han desarrollado (PGtzer, 1872); a continuacicin tienen lugar divisiones priclilrales en laepidermis (fig. 7-1*3,A). Similares divisiones se repiten CII la fila mhs externa de c&lulas hijas, a veces una sola vez, a veces dos (figura 7-13, B ) . Dtlrante l a cxpmsión de la hoja, también se presentan divisiones :lll:iclinales, y, pllesto ( I I I V cstas divisiones n o cstAtr sincrorlizadas ('II l a r diid. I~ 11 : 249-270. 1963. KIIEGEH, U. 11. : Was. Hardb. der l'flunzenp~lvsiol. 10 : 249-269. 1958. LERCH,G . : Untcrrl1chungen iiber Wurzelkallose. Bot. Studien. Súm. 11 : 1-111. 1960. LINSBAUEH, K. : Die Epidermis. En : K. Linsbauer. Handbuch der Pflanzenanutomie. Vol. 4. Fasc. 27. 1930. M ~ t ~ c H. o , F. : The anatomy of spruce nccdles. Jour. Agr. Res. 58 : 357-368. 1939. ~~ATZKE E., B. : The three-dimensional shape of epidermal cells of the apicalmeristem o f fI1icdturi.s dejlsa (Elodeu). Amer. Jour. Bot. 35 : 328-332. 1948. 2.1cVmc~r.I. : Regeneration in Crussule Iuulticuca. Amer. Jour. Bot. 25 :7-11. 1938. .\IETc:.~LF.E, C . 11.: Anatomy of t/w monocotyletlons. I. Gramineae. Oxford, Clarendon 1'rc.s~. J 960.

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Anatomía vegetal

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Esclerénquima

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Xilema

CONCEPTO

El sistema vascular de la planta se compolle de xilema, el prillcipal tejido conductor de agua, y floema, tejido conductor de l a s substancias alimenticias. Como constituyentes del sistemavascular, el xilcma y el floema so11 dellominados tejidos vasculares. A veces se habla de los dos, considerados conjuntamente, como del tejido uascular. El término n-ilerna fue iutroclucido por Niigeli (1858) y deriva de la palabra griega nylon, madera. La importancia fisiológica y filogenética del sistema vascular y su dcstacado papel entre los elementosestructuralesdelcuerpo de laplantadeterminólasegregacióntaxonómica de lasplantasprovistas de dichosistcma, formando el grupo de las llamadas plantas vasculares o truquedfitos (Cheadle, 1956). Este grupo comprende los psilbpsidos, los licópsidos, los esfenópsidos y los pterópsidos (helechos, gimnosperrnas y angiospermas). Los términos[[plantas vasculares~~ y atraq~~eófitos~~ corresponder^ a los elementos característicos del xilema, vasos y elementos traqueales en general. Debido a sus membranas rígidas el xilema es m6s claro que el floema, estA mejor conservado en Ins fósiles (Km. 29) y puede ser' estudiado conmayor facilidad. Por consiguiente,estetejido,más que el floema,es elempleado para la identificación de las plantas vasculares. Estructuralmente el xilema es un tejido complejo que collsta de difercwtes tipos de células, unas vivas y otras no. Los componentes m6s característicos son los elementos traqueales conductores de agua. Algunos de estos elementos combinanlaconduccióncon l a función de sostén. Comúnmente el silema tambikn contiene elementos de sostén especializados (las fibras) y células vivas parenquimáticas, que desarrollan diversas actividades vitales. Las fibras puedenconservar sus protoplastos en el xilema conductor y combinar así funciones vitales, como el almacenamiento de almidón, con la función mechica de sostén. En un ciertonúmero de plantas, el xilema contienetuboslaticíferos. Tambikn pueden encontrarse esclereidas derivaclas de elemelntos parenquimhticos esclerotizados. 250

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La común asociación de fibras con otros elementos del xilema y floema Cletermin6 la introducción del término tejido fibrovascularu refiriéndose al xilema y floema. Dicho término se emplea raramente en la actualidad (Jeffrey, ((

1917).

CLASIFICACIóN

El primer xilema sediferencia durantelatempranaontogenia -en el y, mientras la planta crece, se embrión o en el períodopostembrionariodesarrolla continuamente nuevo xilema a partir de las célulasderivadas de los meristemosapicales. A consecuenciadedichocrecimiento, el cuerpo primario de laplanta es atravesadoporunsistema xilemático continuo los distin(junto con el sistema floemático) cuyascaracterísticasvaríanen tostipos de plantas. El xilema que sediferencia enelcuerpoprimario de la planta sedenomina xilemaprimario. El precursorinmediato de este xilema es el procámbium (cap. 4). Si l a planta es de tal naturaleza que después de terminar el crecimiento primario forma tejidos secundarios mediante la actividad del cúmbium vascuZUT (cap. 6), el xilema formado por este meristem0 constituye el xilemasecundario (lám. 28). Las característicashistológicas de estasdosclases de xilema seconsidera& m6s tarde en este mismo capítulo. Según el tipo de planta, el xilema primario es más o menos distinto del secundario, pero en sus características mlis importantes ambos tipos de xilema muestrantransgresión(Esau, 1943). Por consiguiente, para que la clasificación en xilema primario y secundario sea útil debe concebirse en sentido amplio, relacionando los dos componentes del xilema al desarrollo de la planta como un todo, tal como se ha bosquejado en los párrafos precedentes. ELEMENTOSDE XILEMA Elementos traqueales

Truqueidas y vmos. El términoelementotraqueal deriva de ([tráquea)), nombreinicialmenteaplicado a ciertoselementosdel xilema primario que parecentráqueasde los insectos(Esau, 1961). Enel xilema se encuentran dos tipos fundamentales de elementos traqueales, los truqueidas y los miembros de los ousos (o elementos de los vasm; figs. 11-1,11,2, D-F, y 11-9). En el estado adulto ambos tipos de elementos son células más o menos alargadas fig. 11-9 y (algunosmiembros de los vasos pueden tener forma de tambor, Xifema

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251

\

miembros de los

fibras

VOICS

D

E

traqueidas

Fig. 11-1. Líneas principales de especialización de los elementostraqueales y de las flbras. E-G, traqueidas largasde leños primitivos (G, escala reducida): E y F. puntuaciones areoladas circulares: G , puntuaciones areoladas alargadas endisposiciónescalariforme. D A , evolución de

las fibras:disminución

en longitud,reducción

en tamaño de las areolas de las puntuaciones

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lámina 36, A), conmembranassecundarias lignificadas y exentasde protoplasto. Difieren entre sí en que las traqueiclas son cklulas imperforadas, únicamente provistas depares,depuntuaciones en susmembranascomunes, mientras que los miembros de los vasos están perforados en ciertas hreas de contactoconotrosmiembros. D e estemodo los miembros de los vasos se m e n unos con otros formando largos tubos continuos, los casos (liim. 35, B ; a veces llamados trhqueus). La savia puedecircularlibremente de un elemento a otro a través de estas perforaciones, mientras que en las traqlleidas atraviesa las membranas, especialmente las delgadas membranas (le l a s p11ntaaciones (Stamm, 1946). Las perforaciones de los miembros de los vasos se presentan generalmente en las membranas de los extremos, pero también pueden presentarse en las laterales. La porción demembranaprovistadeperforacionesconstituyela lámina perforada (Committee on Nomenclature, 1957). Una lámina perforada puede tener una sola perforación (lámina de perforación simple) o muchas en series. En este idtimo caso las perforaciones pueden disponerse en series paralelas jlúnzina de perforación escalariforme), o bien a manera de retículo jlúmirm de perforación reticulada), o formando un grupo de orificios aproximadamente circulares (kímina de perforación efedroidea, como en Ephedra, figura 1-8). Cada vaso(esto es, una serie de miembros de los vasos unidos unos a otros por sus extremos) tiene una longitud limitada, y los vasos de una serie e s t h unidos entre sí por membranas imperforadas igual que las traqlleidas. El agua y las soluciones acuosas pasan a travks de estas membranas imperforadas, pero otras substancias colno el mercurio y los gases, no. L a exacta longitud de los vasos es difícil de determinar. Algllnas observaciones indican que los vasos individuales pueden tener de GO a 450 cm delongitud,pero el lelio temprano (leño en especies con vasos particularmenteanchosen poroso anular) los vasos sc cutiendcn por toda la altura del hrbol (Greenidge, 1952; Handle!,, 1936).

Formación de un vaso. Un vaso seforma a partir de una serielongitudinal de células meristemjticas. Bstas son células procambiales en el xilema en el secundario. Los miembros primario y célulasderivadasdelchmbium de los vasos primordiales pueden o no alargarse antes de formarse las membranas secundarias, pero por lo general se extienden lateralmente (lhm. 36, A). y en tamaño de lasaberturas de las puntuaciones. H-K, evoluciónde los miembrosde los vasos: disminuciónenlongitud,reducción en inclinación de las membranas terminales,transformacióndela lámina de perforaciónescalariforme en lámina de perforación simpley cambio de disposiciónalternaa opuesta en las puntuaciones. [Según Eailey y Tupper,

y cambio enforma

Amer. Acad. Arts and Sci. Proc. 54,

1918.)

Xilerna

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Despuésqueestecrecimientotermina,sevandepositando lascapasde l a membrana secundaria según la disposición característica de cada tipo de vaso. en Las porciones de l a membranaprimariaque más tardesetransforman perforaciones noquedanrecubiertaspormaterialdelamembrana seculldaria. No obstante,engruesantambiénencomparacióncon el restode l a membrana primaria (figura 1-3, y 16m. 36, C). Este engrosamiento resulta no ya de una acumulación adicional de substancia, sino de la hinchazón de la substanciaintercelular. En talesparedeslascapas de celulosacontinúan siendosumamente delgadas,mientras quela laminillapécticaintercelular crece visiblemente en espesor (Esau y Hewitt, 1940). Las regiones hinchadas de l a membranaprimariasedescomponen(fig. 11-3,D ; Km. 36, D), pero sblo después de que las membranas secundarias, cuando éstas existen, estPn enteramente formadas y lignificadas.

Fig. 11-2. A-C. membranas terminalesdemiembros de los vasos, con perforaciones: A y B, escalariforme; C, simple. D-F. miembroscompletos: D, placas deperforaciónescalariforme: E. placasdeperforaciónsimple, puntuaciones intervasculares (pi) y áreas de contactocon célulasradiales (r). F. placas deperforaciónsimple, puntuaciones intervasculares (pi) y engrosamientosespirales (eel. (A. X255; B y C, X480; D y €, ~ 8 0 F : , x140; D-F, según microfotografías de Carpentery Leney, Coll. For. Syracuse Tech. Pub/. 74, 1952.)

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Anatomia vegetal

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El procesoexacto de la eliminación de la membrana celular durante la perforaciónnoesconocida.Según una suposición,loscomponentes, tanto celulósicos como no celulósicos, son eliminados por la acción del protoplasto de la célula (Roelofsen, 1959); segGn otra, sólo los componentes no celulósicos

Fig. 11-3. Desarrollo de las placas deperforación en los miembrosdelos A, membrana terminal engrosada porhinchamientodelmaterialintercelular.

vasos en el apio. B-C, membrana termembrana secundaria sobrela membrana minal engrosada y engrosamiento helicoidaldela lateral. D, membrana terminal desintegrada; miembrodel vaso totalmente desarrollado. Protoplasto degenerando en C. ausente en D. (~800.)

son eliminados, mientras que la red microfibrilar celulbsica es empujada desde su posición originaria hacia los bordes de la perforación (Frey-Wyssling, 1959). Una cuestión controvertida, relacimada con ésta, es si las células de la planta contienen o no la celulasanecesaria para degradar la celulosa. (La noción de una eliminación totalmente mecánica de la membrana terminal, por desgarramiento, durante una supuesta expansión repentina de los vasos que se van diferenciando está basada en interpretaciones erróneas de observaciones microscópicas. Véase Esau y Hewitt, 1940.) Típicamente el protoplasto muere antes de que se forme la perforación. Segúninvestigacionesultraestructurales, los restos de protoplastosmuertos forman un revestimiento a lo largo de las membranas de los elementos traqueales (Scott y otros, 1960). Este revestimiento ha sido también designado capa granulosa (cap. 3 ; Liese, 1956).

Estructura de h membranassecundarias. Lasmembranassecundarias de los elementos traqueales adoptan una gran variedad de formas. Generalmente, lapartedel xilemaprimarioprimeramenteformada esrecubierta porcapas de membranasecundariaenporción más limitada que en el Xilerna

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xilema primario queseforma mis tarde J- queen el xilelna secundario. Empezando con el xilema primario más precoz, los espesamientos secundarios sedepositan en los sucesivos elementos como anillos, h6lices continnas y,

Fig. 11-4. Partes deelementos traqueales primarios y células parenquimáticas asociadas deun tallodeAristolocbia,vistoenseccióntransversal (A) y longitudinal ( E ] . En ambas secciones lapartemás temprana delxilema aparece a la izquierda. El elementocon espesamientos anulares está parcialmente extendido en comparación con su estado adulto, y lascélulas parenquimáticas adyacentes quedan conligeras encorvaduras. Los elementoscon espesamientos helicoidalespresentan algunas conexiones entrelas espiras delahélice. El elemento ancho con espesamientos helicoidales en B muestra en l a partesuperiordeldibujola unión entre dos elementos superpuestos. ( ~ 5 1 2 . 1 256

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luego, como redes (figs. 11-4 y 11-31, Estos espesamientos (o engrosamientos) secu~~darios sedenominan,respectivamente, un.zdur, espirul o helicoidal y reticulado. Cuando las mallas de l a red est&¡ claramente alargadas en sentido transversal,el'espesamientorecibeentonceselnombre de esculariformereticulado. Los elementos traqueales con un desarrollo todavía mayor de los espesamientos secundarios presentan puntuaciones (figs. 11-4 y 11-5, G, H ) . En estos casos, la membrana secundaria est5 interrumpida solamente en las puntuaciones (y en las placas perforadas de los elementos de los vasos). Los elementos con puntuaciones son característicos del xilema primario tardío y del xilema secundario. Los estudioscomparativos de fósiles indican que los espesamientosanulares y espirales son más antiguos que los espesamientos puntuados(Henes, 1959). Los detalles de la membrana secundaria, como son los espesamientos anulares,helicoidales,escalariformes y reticulados,varían enlasdiferentes especies de plantas, y no siempre los cuatro tipos mentados se hallan presentes

D

E

F

C Fig; 11-5. Estructura dela membranasecundaria en los elementostraquealesprimarios. A-€. Hedera hellx. F, Blechnum(un helecho). G y H. Osmunda [un helecho]. Los engrosamientos son: A, anulares: 6, anularesextendidos: C, anulares en transiciónahelicoidales: D y E, helicoidales: F. reticulares: G, con puntuaciones escalariformes: H. con puntuaciones opuestas. (Todos los dibujos, x600. Según Bierhorst, Phytomorphology I O . 1960.)

17

Xilema

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en un ejemplar determinado. Ademis, pueden presentarse una serie de formas detrinsitoentre los diferentestipos, o bien combinaciones de más de un tipo de espesamiento en una misma serie longitudinaI de elementos e incluso en un mismo elemento (fig. 11-5, C). Losatrillos y hi~licesvarían en espesor. Algunas hélices presentan una estría en su cara interna, ocasionalmente tan profunda que la hélice parece doble. A veces en un elemento se halla presente más deuna hélice. Los anillos y hélicesaparecenfirmementeunidos alamembranaprimaria(Badenhuizen, 1954). En muchasplantas los espesamientos se relacionan con l a membrarla primaria por medio de una estrecha banda. Vista en sección laporción de anillo o hélice que sobresale cle la estrecha base, se parece al borde de una puntuación areolada (fig. 11-3, D). Los diferentestiposdepuntuacioneshalladasen las células traqueales fueron descritas con detalle en el capítulo 3. Consignemos aquí brevemente que lamayoría de laspuntuaciones son areoladas. Lasmembranasdela puntuaci6upresentancaracterísticamenteuntoroenciertasgimnospermas. Silaspuntuacionesareoladassealargantransversalmente y sedisponenen series verticales, el conjunto recibe el nombre de escalariforme (fig. 11-1,G, y 11-2, A). (Esta disposición es a veces difícil de distinguir del espesamiento escalariformereticulado.)Laspuntuacionesareoladas ovales o circularesse ordenanhorizontalmente (puntuacionesopuestas) uoblicuamente jpnntuaciones alternas) (fig. 11-2, F ) . Las puntuaciones de la membrana de un determinado elemento traqueal raramente son todas exactamente iguales (figs. 11-2, 11-6 y ll-g), debido a que su desarrollo está m& o menos afectado por la naturaleza del otro miembro delpardepuntuacionesqueunendos cklulas juntas. Entre dos elementos traqueales sllelen haber pares claramente areolados (puntuaciones intercusculares). Pueden no haber pares de puntuaciones o sólo unas pocas y pequeíías entre los elementos traqueales y las fibras. Los pares de puntuaciones entre los elementos traqueales y las células del parhquima son simples, semiareoladas (con el borde sobre la cara traqueal, lam. 9, A, B ) o areoladas. Las series ontogénicas de elementos traqueales primarios empezando por los elementos que tienen engrosamientos anulares y terminando con los que tienen membranas punteadas (a veces falta uno u otro tipo) se presentan en plantasvascularesdesde los másbajos a los más altos niveles de la escala filogenética (Bierhorst, 1960). En las ginkgoales, coniferales, gnetales y ofioglosliceas los engrosamientoshelicoidalesyreticulados e s t h combinatlos con puntuacionesareoladascircularesdeltipocaracterísticode los elementos traqueales secundarios de estasplantas (fig. 11-7, E , F ) ; los elementos punteados escalariformemente faltan en absoluto (Bailey, 1925,1944.5; Bierhorst, 1960). Las series ontogenkticas de los elementos traqueales primarios, empezan(lo con los elementos provistos de cspesamientosanulares y terminando con 258

Anatornia vegetal

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I?I

S

puntuacione's areoladas y crásulas crásulas

traqueida del leño

temprana

secundario de Pinus. A, traqueidadelleño temprano. 8, íd.del leñotardío. (En ambos dibujos se representanlas membranas radiales.] C. radio medular en sección transversal, tal como se observa en una sección tangencia1 del leño. D. dos células radiomedularesvistas en una secciónradialdel lefio. Las traqueidas de A y B muestran, respectivamente,cinco y tres areas de contactoconradios medulares. Las pequeñas puntuaciones deestas áreas relacionanlastraqueidasdelsistemaaxialcon las radiomedulares. Fig. 11-6. Elementos delxilema

Xilema

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los que tienenpuntuaciones(a veces conla omisión de algúntipo), se encuentranen lasplantasvascularesdesde las mis inferiores hasta las mhs elevadasenlaescala filogenética (Bierhorst, 1960). Sin embargo,cntre I n 5 gimnospermas, como l a s ginkgoales, las coniferales, las gnetnles y las ofioglosheas, los espesamientos helicoidales y reticulados se combinan con puntaaciorles areoladas circulares del tipo característico de los elementos traqueales (fig. 11-7, E ) ; en cambio,faltantotalmente los secundariosdeestasplantas elementos con puntuaciones escalariformes (Bailey, 1923,1944, B ; Bierhorst, 1960).

Especialisacidn filogenética. El xilema ocupauna

posición ímica entre

los tejidos vegetales, debido a que el estudio de s u anatomía ha desempeñado

unpapelmuyimportante conrespecto a lataxonomía y la filogenia. Las líneas de especialización de lasdistintascaracterísticasestructurales se han establecido mucho mejor para elxilema que para cualquier otro tipo de tejido. Pueden citarse muchos ejemplos acerca del uso que se ha hecho del xilema paraaclarar afinidades tasorhnicas (bibliografía en Bailey, 1934;Carlquist, 1961;Metcalfe y Chalk, 1950). Entre lasdistintnsparticularidadesestructuralesdel xilerr,a, laestructura de los elementostraquealeshasidoespecialmenteanalizada.Sehanestudiadolasvariaciones morfológicas de los distintos elementos traqueales y explicado su significación, atendiendo para ello a cxtcnsos estudioscomparativos y empleandoadecuadosmétodos est;&ticos (Bailey, 1953, 1 9 5 7 ~ Cheadle, ; 1953, 1956). Las traqueidas son mlis primitivas que los miembros de los vasos. Son la semillas fósiles, las (mica clase de elementoshallados en lasplantascon pteridospermas(Andrews, 1940), y en lamayoría de las plantasvasculares inferioresactualesy en lasgimnospennas(Jeffrey, 1917). Los miembros de los vasos han evolucionado a partir de las traqueidas y se encuentran en l a s gnetales; las dicotiledóneas, excepto en los reprrsentantes de los grupos taxonómicos inferiores ; en las monocotiledóneas ; en ciertos helechos (Duerden, 1940; White, 196%); en Selaginella, de las licopodiáceas (Duerden, lW), y en Equisetum (Bierhorst, 1958). E n los seis grupos de plantas antes indicados, los vasos se originan independientemente mediante evolución paralela. En las dicotiledheas, la especialización de traqueidas en miembros de los vasos sepresentaprimero en el xilema secundario y entonces gradualmente prosigue en el xilema primario empezandoporlaparte más tardíadeeste tejido (Bailey, 1944b). En las monocotiledóneas(Cheadle, 1943a, b, 1944, 1955; Fahn, 1954a, b), los vasos no aparecen enel xilema secundario(pocasmonocotiledóneasformaneste tejido), y en el xilema primario se forma primero en la parte tardía de este tejido y despuks en la temprana; los vasos aparecenprimero en lasraíces y m5s tarde se extienden por los tallos, ejes de inflorescencia y hojas, en este 260

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orden. El origen organogrhfico de los v a s o s enlasdicotiledóneas iwestigado menosprofundamente, pero en el leño secundario la de losvasosen la raíz y el tallo se presentan sincronizados (Bailey,

A

R

C

ha sido evolución 1944b).

E

I;

Fig. 11-7. Detalles de elementos del xilemaprimario. A-D, extremos de miembros de los vasos de dicotiledóneas engrosados helicoidalmentecon las siguientes variaciones en las láminas de perforación: A, escalariforme; 8, simple en transición de escalariforme; C, simple,con borde; D. simple,con borde, en unextremo truncado. Los dibujos A-C pueden ser usados para ilustrar la secuencia .evolutiva en eldesarrollo de una placa de perforaciónsimple en elementos traqueales primarios engrosados helicoidalmente. E y F. parte de elementos traqueales de Ophioglossurn (€1 y Gnetum (FI con combinaciones de engrosamientos secundarios reticuladosyhelicoidales y puntuaciones areoladas. (A-D y F. según Bailey, Arner. Jour. Bot. 31, 1944; E, según Bierhorst, Phytornorphology 10, 1960.)

E n Pteridium, en Selaginella y en el xilema secundario de las dicotiledóneas los miembros de 10s vasos se originan a partir de traqueidas con puntuaciones arcoladasescalariformes, en las gnetales a partir de traqueidasquetienen de las coníferas(Bailey, 1944b, punteadurasareoladas circularesdeltipo 1949). En Pteridium, Selaginelln y en el xilema secundario de las angiospermas, los miembros de los vasos seformandetraqueidas con puntuaciones areoladasescalariformes;enlasgnetales, de traqueidas que tienen puntuaciones areoladascirculares deltipode lasconíferas; Bailey, 1944 b, 1949). Los miembros de los vasos del xilema primario de las angiospermas se desarrocon puntuaciones escalariformes, sino llan no sólo a partir de las traqueidas también a partir de las traqueidas con espesamientos secundarios reticulados y helicoidales (fig. 11-7, A-D; Bailey, 1944 b ; Cheadle, 1956). (La evolución de los elementostraqueales con espesamientosanulares no h a sido suficientemente estudiada todavía.) La llimina perforada en los miembros de los vasos derivados de traqueidas con prmtuaciones escalnriformes se desarrolla a partir

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(le unaporcihn tie una membrana provista de varias puntuaciones, despu6s dejan de desarrollarse los bordes de las mismas, y finalmente son eliminadas las separaciones entre distintasaberturas. D e estamanera,parte de unamembrana con puntuaciones se convierte en una lBmina perforada escalariforme, la cual se transforma en una lámina de perforación simple. Simultáneamente, los miembros de los vasos desarrollangradualmentemembranasterminales bien definidas, con decrecientegradodeinclinación,encontraste con los extremos afilados de las tr:qrleidas (fig. 11-1). Las estructuras q u e rcprescntan las ctapas sucesivas enla evolucicin de lo? vasos del xilema secundario de las dicotiledóneas estlin conservadas en los representantes actuales de este grupo de plantas. Por consiguiente, el estudio es fácilmenterealizable y est6muybienaclarado (Bailey, 1953; Cheadle, 1956). El anhlisis de los miembros de los vasos en una amplia y representativa muestra de dicotiledheas revela que l a especialización va de elementos largos y estrechos con extremos afilados a elementosanchos y cortos con membranasterminalestransversalesligeramenteinclinadas,lascuales,casi siempre, son eliminadas por perforación (fig. 11-1).El acortamiento filogenktico de los miembros de los vasos es una característica prácticamente constante y SF' presenta en todas las traquebfitas que han formado vasos (Bailey, 1944 h). Las puntuaciones de las membranas longitudinales también experimentan vasos, los pares de cambios evolutivos. En lasmembranassituadasentre puntuaciones areoladas dispuestos en series escalariformes son reemplazados por pares de puntuaciones areoladas circulares, primero endisposición opuesta y mlis tarde $terna (figura 11-1). En las membranas entre vasos y parénquima, los pares depuntuacionespasandecompletamenterebordeadas a semirrebordeadas, y finalmente a puntuaciones simples (Frost, 1931). Los elementos traqueales imperforados de las plantasvascularessuperiorestambiénexperimentan modificaciones filogenéticas (fig. 11-1).Las traqueidas pasan a m5s cortas y desarrollan unas puntuaciones similares (pueden ser algo m&reducidas) a las de los miembros de los vasos asociados. No obstante, las traqueidasseacortanmucho menos que los miembros de los vasos y generalmente no aumentan en anchura. En los helechoselacortamiento de las traqueidas es un carácter menos constantequeen las angiospermas{White, 1963~).La correlación entre l a longitud y las divergencias evolutivas de las traqueidas está enmascarado en este grupo de plantas por la variabilidadde la longitud de las traqueidas, que es inducida por diversos factores. Las diferentestendenciasdeespecialización de los elementostraqueales estudiados en los párrafos precedentes no están necesariamente en estrecha correlación dentro de los distintosgrupos de plantas. Algunas de estas tendencias pueden ser aceleradas, otras retardadas, de forma que l o ~ caracteres más especializados y los menos especializados se presentan combinados. Ade262

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más, las plantas pueden adquirir secundariamente características que parezcanprimitivas debido a pérdida evolutiva. Los vasos, porejemplo, pueden desaparecerpornodesarrollarseperforacionesenmiembrospotenciales de vasos. En las plantas acuáticas, en las parásitas y en las suculentas los vasos pueden dejar de desarrollarse en concomitancia con una reducción del tejido vascular. Estas plantas sin vasos estánmuyespecializadas en contraste con las primitivasdicotiledóneas sin vasos, de las que son ejemplos Trochodendron,Tetracentron,Drimys,Pseudowintera y otras (Bailey, 1953; Cheadle, 1956; Lemesle, 1956). En algunas familias, como, por ejemplo, en las cactáceas lascompuestas,ladegeneraciónevolutiva de los miembros de los vasos trae consigo una disminución en diámetro de las células y la falta de desarrollo de lasperforaciones(Bailey,1957b;Carlquist, 1961). Las células no perforadasresultantes, altener el mismo tipo de punteadurasque los asociados miembros de los vasos, son designadas con el nombre de traqueidas vasculares.' Otratendenciadivergenteenla especialización puede serel desarrollo deláminasde perforaciónlaminares de tipo reticulado enuna familia tal como la de las compuestas, que, por otra parte, está muy avanzada filogenéticamente (Carlquist, 1961). Sin embargo, a pesar de estas incongruencias, las principales tendencias de especialización de los vasos 'de las angiospermas son tan seguras que desempeñanunimportantepapelenladeterminación de laespecialización de otras estructuras del xilema. Además, pueden también ser utilizadas para la clasificación e identificación de las angiospermas y en los estudios acerca de su origen (Bailey, 1957 a ; Carlquist, 1961). Fibras

Las fibras del xilema fueron ya estudiadas con detalle en el capítulo 10. Señalemos aquíbrevementeque las fibras son de membranasmásgruesas y con puntuaciones de bordes más reducidos respecto de las traqueidas de 11-1).Los dostiposprincipales de fibras lascualeshanevolucionado(fig. xilemáticas, las fibrotraqueidas y lasfibraslibriformes,presentanformas clara de tránsitoentre sí y conlas traqueidas.Debidoalafaltadeuna separación entre fibras y traqueidas, los dos tipos de elementosseagrupan a veces bajoeltérminodeaelementostraquealesimperforadosa (Bailey y Tupper, 1918). Igual que lastraquei'das,las fibras experimentanunacortamiento filogenético al aumentar la especialización del xilema (fig. l l - l ) , aunque usualmente son más largas que las traqueidas de la misma planta debido al másintensocrecimientointrusivoapical.Lasfibrotraqueidastienen puntuacionesareoladas con bordesmenosdesarrollados que las traqueidas, mientras que las fibras libriformes tienen puntuaciones simples o casi simples. Las fibras están en su mayor parte altamente especializadas como elementos Xilema

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de sostén, en los leños que tienen los miembros de los vasos muy especializados (fig. 11-9), mientras que tales fibras faltan en leños con miembros de los vasos semejantes a traqueidas (fig. 11-8). Un nuevoavanceevolutivo se traduce en la retención de protoplastos por las fibras (Money y otros, 1950). Células parenquimáticas

Tanto en el xilema primario como en el secundario se encuentran cklulas parenquimáticas. En el secundario se hallan por lo general dos formas : 17are'nquima rilemático o leñoso, derivado,junto con los elementos traqueales y las fibras, delas células iníciales cambialesfusiformes, y e1 pnrénqttima rndiomedular formado por las células iniciales radiomedularcs del climbium (fig. 11-11).Lascélulasparenquimáticas axiales pueden ser tan largas como las fusiformes iniciales (células parenquimúticas ftrsiformes, fig. 11-8),o pueden ser varias veces más cortas si una célula derivada fusiforme se divide tranyversalmenteantes de diferenciarseenpar6nquima (cordo'rl d c ~ U I ~ I I ~ I figura 11-11).Los cordones de parénquima son más frecuentes que las ci-lltlas parenquimáticas. Las células parenquimhticas radiomedulares varían en forma, pero pueden distinguirse dos fundamentales: ci.lulas con su ejemayororientadoradialmente (célulasradiomedularesprocumbentcs) y células con su ejemayor orientado verticalmente (células radiomedulares verticales). Las células radiomedularesqueen seccionesradialesaparecen cuadradas son denominadas células radiomedulares cundradas, una modificación del tipo vertical. En las dicotiledóneas los radiosaxilares puedenestarconectados através de los radiosporelementos que tienenforma de célulasradiomedularesperoque esthndiferenciadas como miembros de los vasos. Estas célulasa veces se han llamado células radiomedulares perforadas (Carlquist, 1960). Las células radiomed~daresy las células del parénquima axial del xilema secundariopuedentener o nomembranassecundarias.Si l a membrana secundaria estA presente, los pares de punteaduras entre las células parenquimliticas y los elementos traquealespuedenestar areolados,semiareolados o sencillas. En las célulasparenquimáticas, sólo hayparessimplesdepunteaduras. En la membrana primaria de las células parenquimáticas las microGbrillas estlin orientadasaproximadamente de modotransverso a l ejelongitudinaldela célula,en laparedsecundariaforman hélices con una inclinación respectoalejedelacélulaentre 30 y60"(Wardrop yDadswell, 1952). Las cklulas parenquimAticas del xilelna son decontenido variado. Son especialmentenotablesporlaacumulación de substancias de reservacomo al almidónygrasa.Generalmente, la acumulación de almidónseefectúa terminar el desarrollo estacional, que desaparece, aunque no necesariamente 264

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I ~ ~

traqueidas

Fig. 11-8. Elementos aislados delxilemasecundario de Ephedra californica (gnetales). Leño primitivocondiferenciaciónmorfológicarelativamente escasa entre los elementosdelxilema axial. Faltanlasfibrastípicas. Las células parenquim6tica.s axiales y radiomedulares tienen membranas secundarias con puntuaciones simples. Las fibrotraqueidastienenuncontenidovivo y puntuaciones con aréolas reducidas. Las traqueidastienen puntuaciones con aréolas grandes. Los miembros de los vasos son delgados y alargados y tienen placas de perforación efedroidea. Ix 155.1

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Elementos aislados delxilema secundario de Arisfolochiabrasiliensis. Leño especializado conelementos diversosdelsistema axial. Las fibras son libriformescon puntuaciones de areolas reducidas. Algunas son de membranas delgadas y septadas; otraslastienen gruesas y mucilaginosas. Las traqueidasson alargadas y de formairregular, con puntuaciones alargadas ligeramente rebordeadas. Los miembros de los vasos son cortos y tienen perforaciones simples. Las puntuaciones que conectan los miembros de los vasos con otros elementos traqueales están ligeramente areoladas; lasotrasson simples. Las celulas parenquimáticas axiales son deforma irregular y tienen puntuaciones simples. No se indican las células parenquimáticas radlomedulares: son relativamente grandes, con membranas primarias delgadas. ( x 130.) Fig. 11.9.

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de una manera completa, durante la actividadcambial en la estación siguiente. También pueden encontrarse en estas células taninos, cristales y otras varias substancias. Los cristales varían de tipo y adoptan distribuciones característicasenalgunasfamilias(Chattaway, 1955). En lasplantasherbáceas y en las ramitas jóvenes de las leííosas hay a menudo clorofila en las células parenquimiiticasxilemáticas,particularmenteenlascélulasradiales(Gundersen y Friis, 1956).

Tílides. En muchasplantasel xilema y las célulasparenquimliticas radiomedularesdesarrollanprotrusiones que entranen los elementos traquealescuando éstos dejan de seractivos o bienaconsecuencia de un traumatismo (lám. 37, A-C). Estas formaciones reciben el nombre de tilides ysedesarrollanatravés de los pares de puntuaciones que relacionanlas células parenquimliticas con los elementos traqueales. Las tílides son a veces tan numerosas que llenan completamente la luz de l a traqueida o vaso (láms. 33, 37, A). El núcleo de la célula parenquimática y una partedel citoplasmaaparecenen la tílide. En estadoadulto,las tílides pueden continuar con las membranas delgadas o bien desarrollar membranassecundarias que se lignifican. En lamembranaprimarialasmicrofibrillas celulósicas forman una red similar a la de las membranas primarias d e lascélulasparenquimáticas(Necesany, 1955). Las tílidespueden subdividirse (Gertz, 1916). A veces forman esclereidas.

XILEMA PRIMARIO Protoxilema y metaxilema

Cuando se estudia con detalle el xilema primario, pueden observarse algunas diferencias estructurales y de desarrollo entre las partes primeramente formadas de este tejido y las aparecidas más tarde. Estas dos partes se han denominado protoxilema y metaxilema (delgriego protos, primero, y meta, después).Originariamente la distinción entre protoxilemaymetaxilemase hizo con respecto al tiempo de aparición relativo de estos dos tejidos ; más tardela consideración dela diferenciaciónmorfológica fue imponiéndose 1943). Ningunadistinción sobre el conceptoinicial(Bugnon,1925;Esau, a que los detallesdeldesarrollo única es enteramentesatisfactoriadebido y normalmente las dospartesdelxilema varíanenlasdiferentesplantas primario sefundenimperceptiblemente. En estelibro los términosprotoxilema y metaxilema se usan en sentidoamplioparacaracterizarelmodelo básico del inicio del xilema en el brote y en la raíz. La mayor atención es concedida a las relaciones temporales y a las de posición. Xilema

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El protoxilema es el tejidoqueaparecealempezar la diferenciacihn vascular y ocupa una posición característica en el sistema vascular primario delaplnnta o de un órganodeterminado. Así, porejemplo, en las plantas vasculares superiores queda limitado a los haces vasculares mayores en una sección transversal dada de un tallo y se encuentra muy cerca de l a medllla (silemaendarco,cap. 15), mientras que en el cortetransversal de una r A z apareceen las partes más extremas del sistema xilemhtico, esto es, muy lejos del centro (xilerna exarco, cap. 17). Normalmente, el tallo, l a hoja y la raíz pasanpor u n período de dargamiellto después de s u iniciación por el meristetnoapical. Enel tallo y en a l hoja, el protoxilemasuele madurar antesdeque estos órgmosesperimelltenunalargamiento intensivo. El metaxilema, que aparece desplds clcl protoxilema, está en el proceso de diferenciación mientras que el brote est6 alarghndose y madura cuando ha terminndo ece alargamiento. En la raíz el protoxilema a menudo madura detrhs de la región de alargamiento mayor. Estas relaciones est6n determinadas por la restricción del alargamiento en la raíz a una distancia menor que el tallo. Puede estar modificado en raíces que se alargan fuertemente (Scherer, 190-1). En elestudiode a l membranasecundariade los elementos traqueales se señaló l a secuencia ontoghnica desde l a escultura anular de l a membrana a travésdelahelicada y lareticuladahasta l a punteada. Los elementos a protoxilemáticos tienencomúnmenteespesamientosanularesyespirales, veces también reticulados. El metaxilema puede tener las membranas secundarias espiriladas, reticuladas y punteadas. (El Committee on Nomenclature, 1957, limitaelmetaxilema altejido con elementostraquealespunteados.) Los elementosprotoxilemáticos, a l menos los primeros, son mási estrechos que los metaxilemáticos,pero puedehaberuna transición gradualenel tamaño de las c&lulas entre las dos partes del xilema primario. Si el protoxilema madura antes de que el órgano se haya alargado, como estípicoenelbrote, los elementostraquealesmadurosy no vivos no son capacesdeacomodarseal crecimiento deltejidocircundante y, portanto, sonestiradosymuchasvecescompletamentedestruidos. Duranteeste estiramiento l'a membrana primaria probablemente se rompe, mientras la membrana secundaria es retorcida. Los anillos son separados unos de otros e inclinados y las hélices son extendidas (fig. 11-5,C). Puesto que el metaxilema su crecimiento en longitud, SUS maduradespuésqueelórganocompleta elementos no sondestruidos.Pero en el metaxilemamásprecozlasmembranassecundariaspuedenserestriadasunpocodurantela diferenciacih. En las plantas que no tienen crecimientosecundario, el metaxilema constituye el Único tejido conductor de agua en la planta adulta. Con un crecimiento secundario notable, el metaxilema normalmente se vuelve no funcional, aunque sus elementos traqueales permanecen intactos. Algunas veces se rellenan de tílides. 268

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Ordinariamente,elprotoxilemacontiene escasos elementostraqueales (traqueidas o elementos de los vasos) y considerableproporción de células parenquimáticas.Estasúltimas o bienpermanecenconlasmembranasdelgadas después de la obliteración de los elementos traqueales o se lignScan, El metaxilema es, porlo con o sin desarrollodemembranassecundarias. general, un tejido más complejo que el protoxilema y sus elementos traqueales son generalmente m& anchos. Estos elementos pueden diferenciarse en +raqueidas o miembros de los vasos y van acompañados de chlulas parenquimáfibras. La mayorproporción de células ticas y tambiénfrecuentementede conmembranassecundariaslignifxadas,determina que el xilema aparezca mlis compacto que el protoxilema. Estructura de la membrana secundaria y desarrollo del xilema Las características de l a membrana de los elementos del xilema primario vienen influidas por la magnitud del alargamiento del órgano en que se diferencian. L a proporción normal de elementos fácilmente extensibles con espesamientos anulares y helicoidales del xilema primario puede quedar alterada al variar el valor del crecimiento en longitud de la planta. Así, si se retrasa O inhibeelcrecimiento de unórgano(porejemplo,regulando la cantidad de luz o bien mediante rayos X), aparecen elementos con puntuaciones en vez 1942; Koernike, de tipos extensiblesjunto a l meristem0apical(Goodwin, 1905; Smith y Kersten, 1942). Entre lasraíces que crecen de unamanera natural,lasquese alargan más tienenunamayorproporción de formas extensibles que las que presentan un alargamiento más pequeño(Scherer, 1904). La relacih causal entre cese del alargamiento y aparición de elementos con puntuaciones es todavía obscura (Goodwin, 1942; Stafford, 1948). A juzgar por lasparticularidadesdeldesarrollodelasmembranassecundarias,las características de tales membranas se hallan ya prefiguradas en el citoplasma. Antes delespesamiento de lamembranasecundaria,elcitoplasmaaumenta la densidad en aquellas partes de la membrana que más tarde estarán recubiertas por espesamientos secundarios (Sinnott y Bloch, 1945). Seg’un un estudio con el microscopioelectrónico,elcitoplasmadensocontienenumerosos mitocondrios,dictiosomas y vesicdas de variostamaños(Hepler y Newcomb, 1963). Si tales células son plasrnolizadas y el protoplasma se retira de la membrana, las mentadas características pueden observarse en la parte exterior del protoplast0 mejor que sobre la membrana (Criiger, 1855). Estas observacionesnoapoyan la creencia de que los espesamientossecundarios dispuestos sobre los elementos extensibles del xilema primario lo son a manera de capa continua que mtis tarde se rasga en anillos, espiras o retículos (Smith y Kersten, 1942). Xiiema

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L a s observaciones acerca de las relaciones entre la estructura de la membranasecundariaenel xilema primario y elalargamiento de lasdistintas partes de la planta muestra que, en la distinción entre protoxilema y metaxilema,la excesiva consideración delas características de l a membranadisminuiría el valor de estos términos. El tiempo relativo de maduración constituye la única base sólida para la clasificación del xilema primario en protoxilema y metaxilema (Esau, 1943; Goodwin, 1942).

XILEMA SECUNDARIO Su distinción del xilerna primario

A semejanza de la clasificación del xilema primario en protoxilema y metaxilema, la distincih entre xilema primario y secundario es problemlitica. También aquí la clasificación es de poco valor, a no ser que se haga en relación con el crecimiento de la planta o de un órgano (caps. 1 y 4). Consignemos brevemente que el xilema primariosediferencia en conjunción colt el crecimientodelcuerpoprimario de l a plantayderivadelprochmbium.El xilema secundario forma parte del cuerpo secundario superpuesto a l primario y formado por el cámbium vascular. El cámbium que da lugar al xilema secundario es un meristem0relativamentecomplejo que consta de células iniciales fusiformes y radiales,por consiguiente se compone de dos sistemas, el vertical y el horizontal "radiomedular-(figs. 11-10 y 11-11). En lasdicotiledóneasel xilema secundario es ordinariamentemás complejo que el primario,teniendo una mayorvariedaddecomponentes celulares.Lascaracterísticasestructurales delas membranas secundarias de los elementos traqueales primarios y secundarios fueronyaconsideradasalcomienzodeestecapítulo.Señalemosahoraque los elementos de la parte tardía del metaxilema muestran gradación con los secundarios, puesto que ambos presentan puntuaciones similares. La disposición delas célulasenseccionestransversalesse hatomado con frecuenciacomopautaparadistinguirelxilemaprimariodelsecundario.Sedice que el procámbium y el xilema primariotienenlascélulas y enel xilema secundario las ci?lulas dispuestas alazar;enelcámbium a los radios delcuerposecundariodela estánordenadasparalelamente planta. Esta distinción es insegura, puesto que en muchas plantas el xilema primariopresentalascélulasordenadasradialmente como lasdelsecundario (Esau, 1943; cap. 15). En muchasdicotiledóneasleñosas lalongitud de lascélulas traqueales xilema primariodelsecundario(Bailey, distinguede un modoseguroel 1944b). Aunque los elementostraquealesdeespesamientohelicoidal son 270

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generalmente más largos que los elementosprovistos depuntuacionesdel mismo xilemaprimario, estos elementos con puntuacionessontodavíaconsiderablemente más largos que los primeroselementostraquealessecundarios. Esta diferencia es ciertamente tan acusada que puede hablarse de discordanciaentre los dos xilemas (Bailey, 1944b). Lapatente soluciónde continuidad en el desarrollo puede ser determinada, no sólo por alargamiento y faltade alargamientocomparable de las de lascélulasdelmetaxilema derivadascambiales, sino tambiénporlasposiblesdivisionestransversales de las células del procámbium justamente antes de iniciar l a actividad cambial. En las gimnospermas, los elementos tardíos del xilema primario, también son más largos que los primeros del secundario (Bailey, 1920). El cambio de las células traqueales más largas a m& cortas al comenzar el crecimiento secundario es una de las etapas en el establecimiento de los caracteresadultosdel xilema secundario.Otroscambiosacompaííaneste paso, por ejemplo el que afecta a las puntuaciones, la estructura radial y la distribución delparénquimaaxial.Por esos cambios el xilemasecundario alcanza finalmente el nivel evolutivo característico de la especie. Ya que la especializaciónevolutivadel xilema avanzadesdeel xilema secundarioal primario,enunaespecie dada el primario puedeestar menos avanzado, o ser más juvenil,respecto a laespecializaciónevolutiva.Lasdicotiledóneas que no son verdaderamenteleñosas-aunqueposeancrecimientosecundario- presentan una prolongación de sus características juveniles en el xilema secundario(pedomorfosis,Carlquist, 1962). Unade lasexpresiones deesta juventud es uncambiogradual,envez de súbito,enlalongitud de los elementos traqueales. Estructura básica Sisternus axial y radiomedular. La ordenación de las células en el sistema vertical o axial,porunlado, y eneltransversal,radiomedular,porotro, constituyeuna de lascaracterísticas más importantesdelleñosecundario (figs. 11-10 y 11-11). Losradiosmedulares (o simplementeradios) y el sistemaaxialformandoscompenetradossistemas,estrechamenterelacionados por su origen, estructura y función. En un xilema conductor los radios contienen por lo general células vivas. El sistema axial consta, según las especies de plantas, de una o más clases diferentes de elementos traqueales no vivos, vivas de los radiosylas del fibras y cklulasparenquimáticas.Lascélulas tan relacionadas entre sí quepuedehablarsede un sistemaverticalestán sistemacontinuo de célulasvivas.Además,estesistema se halla a menudo unido por medio de los radios con las c(.lulas vivas de la medula, del floema y de la corteza. Puesto que elejelongitudinal del sistemaaxial es paraleloalejelongiXilema

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tudinal del órgano donde se encuentra el xilema, las secciones transversales y longitudinales de un &gano coincidenconla misma clase d e secciones del sistemavertical. Los radiosmedulares,por elcontrario,tienen sus ejes longitudinalesparalelosa los radios de los tallos, raíces y ramas.Porlo tanto, las secciones transversal y longitudinal radial de un órgano muestran los radios.medulares e11 s e c c i h longitudinal,mientras que las secciones longitudinalestangencialespermitenobservar los radios en sección transversal. Si sedice que se 11an efectuado secciones transversales y longitudinales(radiales o tangencinlcs) del xilema, el plano de lacorrespondiente secciGn sc refiere al órgano como untodo, y, porconsiguiente, al sistema axial del xilema también. Lascaracterísticas mktricas de los radiosmedularesseponendemaniy altura.Lalongitud se midedesdeel fiesto por su longitud,anchura chmbium hasta el extremo interno del radio. La anchura de los radios corresponde a su extensióntangencia1 y se expresacomúnmenteporelnúmero de células en esta dirección. La altura se mide en la direccibn pnralela al eje longitlldinal del tallo o raíz. Los radios pueden variar mucho en sus dimensiones, no sdo en las distintasplantas,sinotambién dentro de un mismo ejemplar. Si elradiopreuniseriado (llims. 31 y 32). sentauna sola célula enanchura,sedenomina A estetiposecontraponeelradiomultiseriado (Em. 33, C). quepuede variar clesde unas pocas cdlulas de anchura hasta un número ma).or (si sólo consta de dos cklulas sellama biseriado). Un radiomultiseriado visto en los estrenlossuperior una seccióntangencia1delsilema, seaguzahacia e inferior, donde es comúnmcllte uniseriado. Por tanto, un radio ancho visto en seccibn transversal tiene forma lenticular o fusiforme. Aunque los radios experimentan a menudo considerablescambios enanchura y altura,enlas sucesivas capasdel xilemn secundario (Bailey y Howard, 1 9 4 1 ~ ;Bannan, 1937, 1930, 1951; Barghoorn, 1940a, 1941u), la magnitud y clase de estos cambios son raracterísticas cn tletcrmildas especies. La longitud de un radio, en cambio, es una característica indefinida, por tres razones: primera, los radios nuevosvanapareciendoa medidaqueel eje aumentaencirclmferencia; segunda,algunosradiosdespués de formadospuedenmostraralguna disdelradiovieneafectada por cl vigor continuidad; y, tercera.lalongitud de la planta.

Leíioestratificado y no estratificado. En elcapítulo 4, se distinguió entrec6mbium estratificado y no estratificado, a l referirse a la disposición de las células fusiformes iniciales en las secciones tangenciales. El cámbium (figs 11-10, 11-11; lám. 31-33). noestratificadoproduceleñonoestratificado El xilema derivado de un climbium estratificado puede resultar estratificado (lám. 35, A, B ) -o sólo parcialmente- sila estratificación inicial queda 272

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alteradaporcambios ocurridos durantela diferenciación del xilema. Uno de los más comunes de dichos cambios es el alargamiento de los elementos del sistemaaxial.Las traqueidas, lasfibrotraqueidas y las fibras libriformes llegan a sergeneralmentemáslargasquelascélulascambialesfusiformes de las cualesderivan(cap. 6). Los ápices de estoselementosseextienden mediante crecimiento intrusivo más allá de la demarcación de su propia fila horizontal rebasando los límites superior e inferior de la misma. Una estratificación relativamenteindistinta puede presentarsetambién en xilema a partir del mismo cámbium,pormostraréstevariadosgradosdeestratificación. Elgradode estratificación puedevariarduranteel desarrollo de los sucesivos incrementosdel xilema. L a condiciónestratificadaseconsidera másespecializada que la no estratificada, y va asociada alapresencia de miembros d e los vasos cortos y es, por tanto, una característica filogenética avanzada.

Capas de crecimiento. La actividad del climbium es peribdica, y el xilcma producidoduranteunperíododecrecimiento constituye una capa de crecimiento (figs. 11-10, 11-11; láms. 31-33,34, A, B).En las secciones transversales de tallos y raíces, dichas capas son designadas anillos de crecimiento. Si el crecimientoesclaramenteestacional y se presenta sólo unavez, l a capa de crecimiento y el anillo d e crecimiento pueden llamarse capa anual y anillo anual, respectivamente. Si el crecimiento estacional resulta interrumpidoporcondicionesclimáticasadversas,enfermedades u otros agentes, y reanudadomástarde,puedeaparecerunasegundacapadecrecimiento dentro de una misma temporada. Esta capa adicional es a veces designada como anillo anual falso y el incremento anual de crecimiento consistente en dos o más anillos de crecimiento se denomina anillo anual múltiple. Los anillos de crecimientoofrecenvariadascaracterísticassegún las especies y tambiénsegúnlascondiciones de crecimiento(Record, 1947; Record y Hess, 1943). La causa determinante de l a visibilidad de las capas de crecimiento en una sección del leño es la diferencia estructural entre el xilema producido al principio y al final de la temporada. El leño temprano es menosdenso queel leño; turdio y tienegeneralmentelascélulas más grandes y, proporcionalmente,menorcantidad de membranaporunidad de volumen. En la zona templada, el leño temprano y el tardío se designan comúnmentecomo .leño de primaveras y uleño deveranos, respectivamente. El leño temprano de un determinado período se mczcla mlis o menos gradualmente con el leño tardío del mismo, pero la línea de separacibn entre el leño tardío de una temporada y el temprano de la siguiente aparece netnmente definida. Los factores quedeterminanelcambio de lascaracterísticas del le130 temprano a las del leño tardío han continuadointeresando a los fisiólogos 18

Xilema

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dc Arboles (Studhalter, 1955). Uno clc los principalesfactoresreguladores es ladisponibilidaddeauxinaaportadapor los brotesencrecimiento.En estudiossobre Pinus resinosa sehalló que laproduccibn de leño temprano ya indllcido está asociada con el crecimiento activo en extensión, ya natural, portratamiento fotoperiódico(Larson, 1960, 1962). Los anillos de crecimientosepresentan en los Arboles de hoja caduca y en los de hojaperenne. Además no estrin limitadosalazona templad:1, y estacibninvernal, sino que con sunotablecontraste'entreestaciónactiva tambiénpuedenencontrarse en los leñostropicalesysubtropicales. En las especiestropicales los anillos de crecimientoaparecen con frecuencia d o bajodeterminadascondicionesambientales,mientras qllc cn o t r x I I I I ! ~ ~ I ~ L S plantas se producen bajo todas las condicioncs de crecimiento (Bailey, 1%-4~). L a anchura de los anillos resulta muy influida por l a s condicionesambientides externas, y es, por consiguiente, variable. Un Lirbol quc se desarrolle ell condicionesuniformes,presenta los anillos en clisposicihn concéntrica. \Tuchos factoresdenaturaleza meciinica, química y fisiol6gica pueden determinaruncrecimientoexcéntrico, a veces tanpronunciadoqnepartede las capas n o se disponencompletamentealrededor dcl eje.

Albura y duramen. Los elementos del xilemasecundario estBn diversnmente especializados para su función. Los elementos traqueales y las fibras, cuya misi6n estribaeneltransportedeagua los primerosy de sostdn los segundos, llegan a estar desprovistos de protoplast0 antes de iniciar su principalcontribuciónalaactividad fisiológica de l a planta.Las células vivas quealmacenan ytrasladansubstanciasalimenticias, lo son en elmomento de mayor actividad del xilema. Finalmente las células parenquim't' lcas a mueren; estaetapa vaprecedidadeunaseriede cambios enel leño que distinguen la activa albura del inactivo duramen (Harris, 1954; Trendelenburg, 1955). Muchas de lasdiferencias entrelaalbura yelduramen son deindole química.Coneltiempo, el leñopierdeagua y substanciasalimenticiasalmacenadas y se infiltra de substancias orgánicas distintas, tales como aceites, resinas,gomas,taninosysubstanciasaromáticasycolorantes.Algunas de estassubstanciasimpregnanlasmembranas,otraspenetrantambién en el interior de lascélulas. El desarrollodel color en el duramen es un proceso lento, que depende de la oxidación de los fenoles, que, a su vez, sigue a l a desaparición del almidón y a un claro fallo del control enzimritico sobre la actividad de las células vivas (Frey-Wyssling y Bosshard, 1959). En muchos leños se desarrollantílides enlas célulastraqueales(Chattaway, 1949). En el xilema de las gimnospermas las membranas de las puntuaciones, provistas de toros, pueden volverse fijas, de modo que los toros son presionados contra los bordes y cierran las aberturas (pares de punteaduras aspirados, cap. 3) y

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puede estar incrustada de substancias semejantes o no a la lignina (Krahmer y Cbté, 1963). La aspiración de las puntuaciones areoladas están relacionada con los procesos que causan la desecación del nilcleo central del leño (Harris, 1954). Estos cambios afectan a la robustez del leño pero le convierten en un elemento más duradero que la albura, menos atacable por los microorganismos de la descomposición y menos penetrable por los líquidos (incluidos los preservadores artificiales). La proporción de albura y duramen y el grado de visibilidad de las diferencias entre ambos, esmuyvariableenlasdistintasespecies,así como en las diferentescondiciones de crecimiento. Algunos árboles notienenun duramen claramente diferenciado (Populus, Salix, Picea, Abies), otros tienen unaalburadelgada (Robinia, Morus, Taxus), mientras en otrosesgruesa (Acer, Fraxinus, Fugus). En algunasespecieslaalbura se conviertepronto A veceslaforenduramen;en otras,aquéllamuestramayorlongevidad. mación del duramen es consecuencia de un estado patológico.

Leño de reacción. El leño de reacción (Dadswell y otros,1958;Sinnott, m8s bajas de lasramas 1.352) es untipo de leñoproducidoenlaspartes y en los troncos de lasconíferasinclinados y encorvados (leño d e compresidn) y lascapassuperiores de los mismos tipos departes axialesenlas dicotiledóneas (leño d e tensión). En e1 leño de reacci6n las fibras y traqueidas tienen un aspecto redondeado, incluyen los espacios intercelulares entre ellas y son mbs cortas que lonormal. En las traqueidas del lefio de compresión la capa interior de la membrana secundaria está ausente, la exterior es más ancha que lo normal y la capa intermedia muestra muchas discontinuidades ra'diales. La membrana estli fuertementelignificada.Lasfibras del leñode C ; cap.10). Lacapa tensión son lasllamadasfibrasgelatinosas(lám.10, gelatinosa es rica en celulosa, no está lignificada y puede ser detectada por su faltade fluorescenciadespuésdeser teñida confluorocromos(Siebers, 1960) y por su apariencia oscura con contraste de fases (Jutte y Isings, 1955) y su estructura porosa a nivel ultraestructural (CBté y Day, 1962). El leño de tensión t a m b i h muestra una reducción en el número de vasos (Scurfield y Wardrop, 1962). La naturaleza exacta de los estímulos inductores del desarrollo del leño de reacción no es conocida pero ha sido indicada una gran correlaciónen Populus deltoides entrela proporción de fibrasgelatinosas y elgrado de inclinacióndelárbolproducidaexperimentalmente(Berlyn, 1961). El leño de las gimnospermas

El xilema delas géneo que el delas

gimnospermasesgeneralmente más simple y homoangiospermas (figs. 11-10 y 11-11; láms.31 y 33). La Xilema

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cámbium,

c6lulas ir

traqueida / v

Fig. 11.10. Bloque diagrama del cámbium yxilema secundario de Thuja occidentalis L. (tuya). El sistemaaxial se compone de traqueidas y parénquirna. esteúltimo en pequeña cantidad. El sistemaradialconstaderadiosuniseriados y bajos, compuestos por células parenquimáticas. (Cortesíade I . W. Bailey. Dibujado por J. P. Rogerson bajo la supervisión de L. G . Livingston.)

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Anatomía v e g e t d

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diferencia mlis importante entre los dos tipos de leño es la ausencia de vasos enlas gimnospermas(exceptoenlasgnetales; fig. 11-8) y su presenciaen la mayoría de las angiospermas. Otra característica del lefio d e las gimnospermas es la relativamente pequeña cantidad de parhquima, especialmente del axial (Jane, 1956). El xilema de las coniferales ha sido extensamente estudiado, empezando porlasclásicasinvestigaciones d e Sanio (1872-74) y continuandohasta los tiemposactuales (Bailey, 1954;Greguss, 1955; Wardrop y Dadswell, 1953).

E l sistema axid. En el xilema de lasgimnospermas, el sistemaaxial consta principal o enteramente de traqueidas. Las traqueidas del leño tardío y puntuaciones debordesreduformanmembranasrelativamentegruesas cidos, de forma quepueden clasificarse comofibrotraqueidas ; en cambio, no se encuentran fibras libriformes. Las traqueidas son células largas -varían de 0,5 a 11 mm (Bailey y Tupper, 1918)- con sus extremos en transgresibn (figs. 11-6, 11-10, lám. 31). Las células deben con los deotrastraqueidas considerarseblisicamente de 14 lados, con unfrecuenteaumentoenelnúmero de las caras, a 18 e incluso 22, debido a las puntas encorvadas (Lewis, 1935). Aunque las iniciales fusiformes, de las cuales estas células se forman, tienen extremos afilados, mostrandosuscaraspuntiagudasenlassecciones tangenciales y sus extremos romos en las secciones radiales, los extremos de las traqueidas resultan más o menos modificados debido a que experimentan un crecimiento apical y acomodan la forma de sus extremidades a la de los espacios que vaninvadiendo. Las extremidades incluso puedenresultar bifurcadas (fig. 11-8). Las traqueidas de las gimnospermas actuales estlin intercomunicadas por pares de puntuacionesareoladascircularesuovalesen disposición simple, opuesta(traqueidasdelumen amplio del lciio tempranodetaxodikeas y pinaceas) o alternas (araucarikeas) (figs. 11-6 y 11-10). Algunos estudios han cm cadatraqueidapuede oscilar señalado que elnúmerodepunteaduras aproximadamente entre 50 y 300 (Stamm, 1946). Los pares de puntuaciones sonmlis abundantesen los estremosdonde las trnqneidassetraslapan. En general, las puntuaciones estan limitadas R las caras radiales de las células. Solamentelas traqueidasdelleñotardíotienenpuntuacionesen lasmembranastangenciales(lám. 9, D).En los paresdepuntuacionesareoladasde las gimnospermas existen toros más o menos desarrollados en las membranas de las puntuaciones de Ginkgo, las coniferales (llim. 12, A), y Ephedra. Según los estudiosultraestructurales los toros estrin ausentes en Gnetum, Welwitschia, Cycas revoluta y Encephalartos (Eicke, 1957, 1962; Eicke y MetznerKiister, 1961;véase también Bierhorst, 1960, sobre Weleoitschia). El movimiento delaguaenelsistema de traqueidasde lasconíferas dependede l a distribucih de laspuntuaciones y dela orientación delas Xilema

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trxlueidas. En un estudio coninycccibn deproductos químicos en trona)s de coníferas, se reconocieron cinco tipos de movimiento en distintas especies (Vité y Rudinsky, 1959). Dos de ellos erancspirales y sólo unosectorial, enteramente recto. Las traqueidaspresentan engrosanlientoscaracterísticos dematerial i n tcrcelular y membranasprimariasen los bordessuperioreinferiorde los parcs de puntuaciones (fig. 11-6 y 1im. 30, A). EstosengrosamientossedeImnit Ian crúszrlas (CommitteeonNomenclature, 1957). Otracaracterística de la membrana no nlenos frecuente son las trabéculas, pequeñas barras que seextienden a travésdelacavidadde las traqueidasdesdeunapared tangencia1a la otra. Las traqueidas con trabéculas sepresentanordinariamente formando largas series radiales de células. Los espesamientos helicoidalessobremembranasprovistas de puntuacionessehanobservadoenlas traqueidasde Pseudotsuga, Tams, Ceplmlotuxus,Torreya y de algunas especies de Picea (Phillips, 1948). A l w e s se las demoninatraqueidasperforadas.Parecellserformasaherrantes sin significado filogenético (Bannan, 1958). Cadatrayueida est6 encontacto con uno o más radios. La proporción dea l longitud de la membrana de l a traqueida unida a células radiomedularesseconsideracomprendidaentre 0,072 y 0,288 en diferentesconíferas (Statnm, 1931). .\Hi donde se encuentra, el par6nquima xilemlitico axial de las coniferales estll comúnmente distribuido por todo el anillo de crecimieuto en forma de largoscordones,derivadosen su mayor partedederivados cambialesfusiformes largos mediante divisiones transversales. El parénquima es conspicuo en muchas podocarpáceas,taxodiáceas y cupresáceas;esescaso en las piniceas y estáausenteenlasaraucariáceas y taxáceas(Phillips, 1948). En Pinrrs elparénquima axial sólo seencuentraen el epitelio de los cordones rrsiníferos (Mm. 31). Las membranas secundarias se encuentran en las células delparknquima axial de las aricthceas (Picea, Pinus, Pseuddsuga,Cedrus, Keteleeria, Abies).

Estrrrctrrra de los radios. Los radiosmedulares d e lasgimnospermas se componen,ya de célulasparenquimáticasúnicamente (fig. 11-10), ya de célulasparenquimáticas y traqueidas (llim. 30, B ) . Las traqueidasradiomedularessedistinguendelasparenquimáticasprincipalmente por sus puntuaciones areoladas y por laausencia de protoplastos.Aparecenregularmente Abies, Keteleeria y Pseudolarix, y ocasioen todas las pináceas, excepto en nalmenteen Sequoia y muchascupresáceas(Phillips, 1948). I,as traqueidas radiomedulares tienen membranas secundarias lignificadas. En algunasconíferas estas membranas son gruesas y conproyecciones en forma de dientes o bandas quc se extienden a travbs de l a cavidad celular. 278

Anatomía vegetal

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I m células parenquimáticasradiomedularestienenprotoplastos vivos enla albura y con frecuencia acúmulos resinosos de color obscuro en el duramen. Constansolamente de membranasprimariasenlastaxodiáceas,araucariáceas, taxiceas, podocarpáceas, cupresáceas y cefalotaxáceas (aunque la orientación microfibrilar de las membranas de las células radiomedulares de Podocclrpus amara y Tsuga canademis son interpretadas como lastípicas de las membranas secundarias; Wardrop y Dadswell, 1953), y tienen también membranas secundarias en las abietoideas (Bailey y Faull, 1934). Los radios de las coníferas tienen principalmente una sola célula en anchura y de 1 a 20 células y a veces hasta 50 en altura. Las traqueidas radiomedulares se presentan solas o en series, en los bordes del radio o interpuestas entre lascélulasparenquimáticas.Lapresencia de unconductoresinífero determina que el radio tenga en anchura más de una célula, excepto en 10s límites superior e inferior (radio fusiforme). Lascélulasradiomedulares con membranassecundariaspresentanpuntuaciones entre sí y con las traqueidas del sistema axial. Los pares de puntuaciones situadas entre las células parenquimiticas y las traqueidas verticales son particularmentecaracterísticas.Generalmente son semiareoladas, con el borde en el lado de la traqueida (lám. 9, A, B). La forma de estos pares de puntuaciones, su número y su distribución en facetas rectangulares de la membrana, allí donde l a célula radiomedular entra en contacto con la traqueida axial,constituyencaracterísticasimportantes para la filogenia y clasificación dentro de los pequeños grupos (Record, 1934).

Conductos resiniferos. Ciertasgimnospermaspresentanconductosresiníferos en el sistema axial o en ambos sistemas axial y radiomedular (pináceas). Estos conductos se originan como espacios intercelulares esquizógenos mediante separación de lascélulasparenquimáticasproductoras de resina. Después de algunasdivisionesestascélulasformanelrevestimiento, o epitelio, de los conductosresiníferos y segreganresina.En Pinus las células epiteliales tienen paredes delgadas, permanecen activas durante varios años y segregan resina (cap. 13). En Pinus elliottii se halló que el tamaño y número de conductosresiniferoshorizontales porunidad de área de leño se hace menor con el aumento en edad del árbol. Finalmente el número se hace estable(Mergen y Echols, 1955). En Abies y Tsuga lascélulasepiteliales tienen gruesas membranas lignificadas y l a mayoría de ellas mueren durante el año de origen. Estos géneros producen poca resina. Los conductos resiníferos puedenquedar obliteradosporelaumento en tamaño de las células epiteliales. Estas intrusiones semejantes a las tílides se denominan tilidoides (Record, 1934). Se diferencian de las tílides en que no crecen a través de las puntuaciones. Algunos investigadoresmarcan l a distinción entre los conductosresiníXiiema

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feros normales y los traumáticos (del griego trauma, lesión), esto es, los que se originan en respuesta a las lesiones. Los conductos normales son alargados y se presentan aislados ; los conductos traumáticos se parecen a quistes y se presentanenseriestangenciales(Phillips, 1954). Otrosinvestigadores consideran todos los conductos resiniferos del leñocomotraumáticos(Bannan, 1936; Thomsony Sifton, 1925). La asociación de los conductos resbiferos con lesiones ha sidoobservadaencondicionesnaturalesyenexperimentos controlados (Bailey y Faull,1934;Bannan,1936;ThomsonySifton, 1925). Los fenómenos que inducenla formación de conductos resiniferos traumáy ticos sonnumerosos. Entre ellos están l a formación deheridasdecorte presión y de lesionesproducidasporlasheladas y el viento. Los distintos grupos de coníferas noresponden de igualformaalas lesiones. Las variaciones en el desarrollo y actividad de los conductos resiniferos sugieren una serie filogenética de sensibilidadcreciente a las lesiones desde las abieteas a las pineas (Bannan, 1936).

El leño de las angiospermas La expresión leño de las angiospermas se refiere ordinariamente al xilema secundariode lasdicotiledóneas. Las monocotiledóneas leiíosas concrecimientosecundarionoformanuncuerposólidoyhomogéneode xilema secundario ni constituyen tampoco una fuente comercial de madera (Record, 1934). El xilema secundario de las dicotiledóneas es generalmente más complejo que el leño de la mayoría de las gimnospermas, ya que sus elementos son m& variados en tamaño, forma,clase y distribución.Losleños m as ' complejos entre lasdicotiledóneas, como el del roble por ejemplo, pueden contener miembros de los vasos, traqueidas,fibrotraqueidas, fibras libriformes, parénquima xilemáticoaxial y radiosmedulares de diferentestanmíos.Sin embargo, ciertas dicotiledóneas poseen leño de estructura menos complicada. Muchas juglandáceas, por ejemplo, contienen únicamente fibrotraqueidas entre las células imperforadas no vivas (Heimsch y Wetmore, 1939). En ausencia de vasos, el xilema de ciertas dicotiledóneas primitivas parece tan similar al leño de lasgimnospermas quesehainterpretadoerróneamente como del tipo de las coníferas (véase crítica en Bailey, 1944 a).

Distribución de los vasos. La disposición de los vasos en el leño de las dicotiledóneaspresenta dos tipos principales: cuando los vasos tienen esencialmente el mismo diámetro y están distribuidos uniformemente por el anillo de crecimiento, el leño se llama poroso difuso (fig. 11-11; lám. 32; Acer, Betula,Liriodendron). (Eltérminoporosose refiere al aspecto de los vasos o porosenla secenlasseccionestransversalesdelleño.Parecenagujeros 280

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"

leñ

Fig. 11-11. Bloque diagrama del cámbium y delxilema secundario deLiriodendron tulipifera L. (tulipero). Leño de dicotiledónea. El sistema axial est6 formado por miembros de los vasos con placas puntuaciones areoladas en disposiciónopuesta y membranas terminalesinclinadascon de perforaciónescalariforme:fibrotraqueidascon puntuaciones ligeramente areoladas. y cordonesparenquimáticosenposiciónterminal. El sistemaradialcontieneradiosheterocelulares (las células marginales son verticales; las otras, procumbentes), uniseriados y biseriados. de alturas diferentes.(Cortesía de I. W. Bailey. Dibujado porMrs. J. P. Rogerson bajolasupervisiónde L. G. Livingston.)

Xilema

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ción del leño.) El leño provisto de vasos de dilimetro desigual y con los vasos mayoreslocalizados en elleñotempranosedenomina porosoanular por 111 distribuciónanular de los grandes vasos enlas secciones transversalesdel cilindro xilemlitico (llim. 33, C, y 34, B ; Castanea, Fraxinus, Robinia y ciertas especies de Quercus). Entre estos dos gruposextremosseencuentrandiversas formas intermedias (km. 34, A). Ademris, en una especie dada la distribucirin de los vasos p w d e variar segím las condiciones ambientales y segím la edad del 6rbol. El tipo poroso anular descrito es muy especializado y se presenta relativamente en pocos casos, casi todos de la zona templada del Norte. Algunos anatomistas del leÍí0 considerana la célula que contiene los porosgrandes ”la zona de poros-como untejidoadicionalsinunequivalenteen los leños porosos difusos(Studhalter, 1955). Los vasos del leíío poroso arlular son más largos que los del leño poroso difuso (Handley, 1936). Los aspectos fisiológicos tambiénindicanlanaturalezaespecializadadel leño poroso anular. Conduce agua casi enteramente en la capa más exterior de crecimiento (Kozlowski y Winget, 1963) y tienen una corriente de agua 10 veces más rápida aproximadamente que en el leño poroso difuso (Huber, 1933). Los árboles con leilo poroso anularformanrlipidamenteelsistema vascular del leño temprano, mientras que los de leño poroso difuso forman lentamente su nuevo xilema. En el tipo poroso anular es frecuente la pronta aparición de tílides en los grandes vasos del leño temprano; ello nos indica que tales vasos, muy especializados, trabajan srilo durante un período corto. Dentro de los tipos principales de modelos de distribución, los vasos, vistos enseccionestransversales, puedenestar aislados o formandoagregadosde distinto tamaño y formas. Los vasos aislados son de contorno circular u oval; los de los agregados e s t h aplanados a lo largo de las zonas de contacto con otros vasos (Em. 32, C). Almque los vasos pueden aparecer aislados en secciones transversales del leño, en el aspectotridimensional estrin interconectadosenvariosplanos (fig. 11-12). Los estudiossobre la conducción mediante fósfororadiactivo y colorantesendiferentesespeciesindican queenalgunas los vasos est6n interconectados sólo en las partes de crecimiento, en otros también entre las partesdecrecimiento(Braun, 1963). Los vasos y los demáselementos traqueales también están en contacto con células vivas, bien con el parénquima axial, bien con las células radiomedulares, bien con ambos.

Distribución del parénquimn axial. La cantidad de parénquima axial en el leño de las dicotiledóneasvaría desde muy exigua o nula a muy grande y el parénquima axial muestra modelos de distribución distintos pero de diferenciación gradual. Se distinguen dos tipos básicos de distribución (Committee 0x1 Nomenclature, 1957). En el tipo apotraqueal (1Qm. 34, D ) la posición del 282

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parénquima es independiente de la de los vasos (sin embargo los dos pueden estar tocándose); en el paratraqueal (lám. 34, C) los dostipos de elemento estlinasociados unos con otros. En la palabra apotraqueal, apo signika en griego, de, desde y, en este caso, expresa la independencia con respecto a ; tanaencial Dlano vasos

,

Fig. 11-12. Red de vasos enel leño de Populus conconexiones laterales entre los vasos en los planosradiales y en los tangenciales. Las dimensioneshorizontalesestánrepresentadas en una escala mayor quelas verticales. Las delimitaciones de los miembros de los vasos sonaproximadas. [Tomado de Braun, Ztschr. f. Bot. 47, 1959.)

enparatraqueal, para significa, engriego, al lado. Dentro de cada uno de tos tipos se reconocen distintas variaciones secundarias. El parénquima apoqueal puede ser difuso, esto es, disperso por todo el anillo de crecimiento, bandas o marginal (Carlquist, 1961), esto es, reducido al final de un in,mento estaciona1 (parénquima terminal) o al comienzo de 61 (par6nquimu x ' d ) . El parénquima paratraqueal puede ser escaso; vasicéntrico, alrededor los vasos ; alifmme, vasicéntrico con extensionestangencialesparecidas Xilema

. . .. https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo

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a alas; y confluente aliforme fusionada que forma bandas irregulares tangenciales o diagonales. La secuencia filogénica entrelos tipos de distribucih del parénquima leñoso va desde el tipo difuso a los demás tipos apotraqueales y a los paratraqueales (Bailey, 1957 a). Apuntamos en la discusión sobre las fibras (cap. 10) que estos elenlentos de los tejidos puedenfuncionar como célulasalmacenadorasdealmid6ny que la retención d e los protoplastos por las fibras es un avance evolutivo. Este desarrollo está asociado con una eliminación evolutiva del parhquima axial o sureducciónalparénquimaparatraqueal escaso o alterminal(hloneyy otros, 1950). Las fibras vivas normalmentesehacenseptadas.Dondetales fibras son abundantes muestran tipos de distribución apotraqueales y paratraquealessemejantesa los mostrados por el parénquimaaxial(Spackman y Swamy, 1949).

Estructura de los radios. Lasdicotiledóneascontienentípicamente sólo célulasparenquimáticasen los radios. Los dosprincipalestiposdec4lulas parenquimáticas son las procumbentes y las verticales y se presentan en combinacionesdiversas.Según una clasificación muyutilizada, los radiosse denominan hornoceldares siconstanúnicamente de célulasprocumbentes o sólo de célulasverticales,y heterocelulares sicontienenambostipos de células (fig. 11-11,y lám. 32; Committee on Nomenclature, 1957). Todo el sistema de radios medulares puede estar formado por tipos homocelulares o heterocelulares o por combinación de ambos(Carlquist, 1961; Jane, 1956). Sobreestabase el sistemaradial seclasifica en hornog4rtco, si todos los radios son homocelulares(todaslas ckl~dasson procumbelltes), y heterogéneo, sitodos los radios son heterocelulares o unoshomoceltllnrcs y otros heterocelulares. Dentro de cada m a de estas categorías se hall l~c~cllo más subdivisiones con referencia a si los radios son todos uniseriados, todos multiseriados o siestáncombinados los dostipos.Finalmente, los sistc,mas de radios heterogbneos se subdividen tn el tercer nivel de categorias, basadas en la distribución de las c6llIlas procnmbcntcs y de las vcrticnlcs en los radios componentes. La variación de la estructura radial en diferentes especies de plantas es el resultado de lasdivergenciasocurridas durantela evolucicin delsilema (Bailey, 1957 a ; Kribs, 1933). Lasplantas conxilema primitivotienenunacombinación de dos clases de radios, uniseriados" con células altas (es decir, con células alargadas verticalmente)ymultiseriadosheterogéneos. Esta primitivaestructuraradiomedular h a sido diversamente modificada durante la cvolución. Los radios multiseriados han aumentado o disminuido de tamaño y nilmero, y los uniseriados experimentan una reducción en número y altura. Uno u otro, o ambos tipos de radios, han sido eliminados en ciertas líneas evolutivas. Por consiglliente, 284

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ejemplos de estructuras radiomedulares especializadas pueden ser una combinación de radios multiseriados grandes con uniseriados pequeños (QUWCW, lám. 33); o la presencia de un solo tipo de radio ya multiseriado, ya uniseriado (lám. 32); o la completa ausencia de radios (Barghoorn, 1941 b). La especialización t a m b i h afectaala composici6n celular d e los radios yha de los heterodeterminado el desarrollo de radioshomocelularesapartir celulares. El tipo más avanzado de estructura radiomedular se presenta a menudo sólo en los últimos incrementos del xilema, teniendo estructura primitiva el xilema secundario temprano. En tales casos el proceso de modificación filogenética puede determinarse mediante comparación de secciones tangenciales sucesivas a través del leño, y anotando los cambios que experimenta un determinado radio desde su origen dentro de las consecutivas capas de crecimiento. Deestamaneraseponede manifiesto l a progresiva modificación durante la ontogenia (Barghoorn, 1940, 1941; Shimaji, 1962). De talescambios en la estructura radiomedular se deduce que las etapas ontogenéticas en el xilema de una misma planta representan niveles diferentes de especialización filogenética. Los cambios evolutivos que pueden ser reconocidos en secciones seriadas del leño son reflejos de los cambios ontogénicos en el cámbium (cap. 6). Las células ra,diales iniciales pueden ser desplazadas en el cámbium por células fusiformes iniciales en el grupo de células iniciales o en sus mtirgenes. Si el desplazamiento ocurre en un grupo d e células radiales iniciales, el radio se presenta hendido por las iniciales fusiformes en dos o más partes. Normalmente talesseparaciones de los radiosen dos o más partes ocurre por intrusión de una inicial fusiforme mediante crecimiento apical intrusivo, hacia dentro del grupo de las iniciales radiales. Pero el radio puede también romperse en partes mediante la transformación de alguna de las células iniciales radiales en fusiformes (lám. 35, D).Este último método transforma a menudo radios multiseriados grandes en estructuras que parecen radios multiseriados pequeños. También pueden haber agregaciones reales acompaliadas por fusiones parciales. Los radios pueden aumentar d e tamaño por fusión con otros o por divisiones radiales de las células iniciales radiales. La fusión de radios se realizaporeliminación,delcámbium de las fusiformes inicialessituadas entre dos grupos de iniciales radiales.

Conductos secretores. En el leño de lasdicotiledóneasaparecencanales intercelulares similares a los conductos resiníferos de las gimnospermas (Resubscord, 1934). Sellamanconductos gomíferos aunquepuedencontener tancias diversas, tales como resinas, aceites, gomas y mucilagos (Stern, 1954). Los conductos gomíferos se encuentran en los sistemas axial y radiomeduo lisigénesis o porlacombinaciónde lar y seformanporesquizogénesis Xilema

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ambos métodos. Frecuentemente carecen de un epitelio diferenciado. Pueden

formar cavidades relativamente pequeñas en vez de largos canales. Se trata de gomocistescomparables a los resinocistes de lasgimnospermas. Muchos de los conductos gomíferos son indudablemente de origen traumlitico, y los agentes que inducen a su formación son tan variados como los que inducen a la formación de los conductos resiniferos de las gimnospermas. Los conductos gomíferos se forman, a menudo, en asociación con la gomosis, degeneración celular debida a la formación de complejas y variadas substancias, usualmente designadas como gomas. La mayor parte de los investigadores concuerdan en que la goma resulta de la descomposición de hidratos de carbono, principalmente almidón, pero también de los que se encuentran en lasmembranascelulares. Por esto l a gomosis determina la disminución del almidón celular, pero también puede originar la rotura de las membranas celulares. La goma puede acumularse en los conductos gomíferos o en varias céllllas xilemáticas, incluyendo los miembros de los vasos. La gomosis es una frecuente respuesta de las plantas a las infecciones, a las heridas producidas por los insectos y a las perturbaciones fisiolhgicas (Esau, 1948). Diferenciaciones en el xilema secundario Las célulasderivadasque seoriginanen lacarainternadel climbilum mediante divisiones tangenciales de las cklulas iniciales de aquél, experimentan cambios complejos durante sutransformaciónen los distintoselementos del xilema (figs. 11-10 y 11-11).La distinción blisica en la forma y orientación de los elementos de los sistemas axial y radiomedular viene determinada por la mismaestructuradelcámbium,puestoqueel climbium secompone de célulasinicialesfusiformes y radiales.Igualmentetienenlugarenelcámbium todos los cambiosrelativosalaproporción entre estos dossistemas (adición o eliminación de radios, etc.). Las células derivadas de las iniciales radiales experimentan relativamente pocos cambios durantela diferenciación.Generalmentelascélulas delos radios permanecen parenquimAticas “algunas con membranas primarias, otras con membranas secundarias- y su contenido no puede variar mucho, ya que las mismas iniciales radiales a menudo contienen substancias como almidón y verticales es ya clara y taninos. La distincihn entre células procumbentes en el cámbium. El cambio mlis profundo se encuentra en las traqueidas radiomembranas medularesde las gimnospermas,ya que estascélulasforman secundarias con puntuaciones areoladas y carecen d e protoplasto. Los cambiosontogénicos en el sistemaaxialvaríansegúnel tipo de célula, pudiendo hallarse notables contrastes entre las células cnmbiales y sus derivadas. Las células que se transforman en miembros de los vasos se alargan ligeramente (fig. 4-2, E), pero pueden expansionarse lateralmente, hasta 286

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el punto de que la anchura llegue a superar la altura. Los miembros de los vasos cortos y anchossoncaracterísticosdelxilemamuyespecializado. En muchasespecies de dicotiledóneas los miembros de los vasosseensanchan por sus partes medias pero no por sus extremos, los cuales, finalmente, carecen de perforaciones y quedan como un proceso alargado de la membrana a manera de apéndice con o sin puntuaciones (figs. 11-2, D, E , y 11-9). L a expansión de los miembros de los vasos afecta a la ordenación y forma de las células adyacentes, las cuales dejan de reflejar la seriación radial Los radios medulares también pueden que se encuentra en la zona cambial. ser desviados de su posición original. Las células contiguas a un vaso que se expansiona aumentan de conformidad con la superficie d e aquél y adquieren unaspectoaplanado.Peroamenudoestascélulas no puedenacomodarse a l aumento del vaso y quedan parcial O completamenteseparadasentre sí. A consecuencia de ello el vaso entra encontactoconnuevascélulas. La expansión de los miembrosde los vasos puedeser considerada como una combinación d e los crecimientos simplástico e intrusivo. Mientras las células contiguas a un miembro de un vaso crecenalunísonoconéste,lasmembranascomunesexperimentanuncrecimientosimplástico. Durante la separación de lascélulasadyacentes, la membrana de unmiembro de unvaso se introduce entre las membranas de las otras células. La separación de las células contiguas a l vaso determina el desarrollo de células de formasirregulares.Algunaspermanecenparcialmenteunidasentre sí -probablemente en sitios donde los plasmodesmos son particularmente abundantes- y, como el miembro del vaso siga aumentando, estas conexiones se extiendenformandoestructurastubulares(lám. 36, B). Lascélulas parenquimáticasylastraqueidas que sonasíafectadas por losajustes del desarrollo han recibido los nombres de parénquima disyuntivo y traqueidas disyuntivas, respectivamente (Recor,d, 1934), y constituyen formas modificadas de crecimiento del parénquima xilemático y de las traqueidas axiales. Encontraste con los miembros de los vasos, lastraqueidas y lasfibras presentan un aumento de anchura relativamente pequeño, pero con frecuenciasealarganextraordinariamentedurantesudiferenciación.Lamagnitud de este alargamiento varía mucho en los distintos grupos de plantas. En las coníferas,porejemplo,las mismas célulasiniciales del cámbium son muy largas, y susderivadas sólo se alarganligeramente.Por el contrario, en las dicotiledóneas las traqueidas y las fibras llegan a ser considerablemente más largas que las células meristemáticas. Si el xilema contiene traqueidas, fibrotraqueidas y fibras, las fibras se alargan más, si bien las traqueidas alcanzan mayor volumen debido a su mayor anchura. El alargamiento tiene lugar mediante crecimiento apical intrusivo. En los casos extremos de leños estratgcados, el alargamiento de los distintoselementos puede sermuy pequeño o nulo @ám. 35, B ; Record, 1947). Xilema

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Los lefios desprovistos de vasos presentanunadistribucióncelularbastante simétrica, debido a que la ausencia de células que se ensanchen fuertementemantiene poco alteradala primitivaseriaciónradialcaracterística del cámbium. %xisten algunas alteraciones en la ordenación celular a consecuencia del crecimiento apical intrusivo de las traqueidas axiales. Los miembros de los vasos, las traqueidas, las fibrotraqneidas y las fibras libriformesformanmembranassecundarias y aparecenperforaciones en las membranasterminalesde los miembros de los vasos. Finalmentesedesintegra el protoplast0 de ciertas células. Las células meristemáticas fusiformes que se diferencian en el parénquima axial, no se alargan. Si se forma un cordón parenquimhtico, las células fusiformessedividentransversalmente. Durante el desarrollo de las células parenquimáticas fusiformes tales divisiones no tienen lugar. En algunas plantas las células parenquimhticas forman membranas secundarias, pero no muerenhasta queapareceelduramen. Las célulasparenquimáticasasociadas a conductos resiniferos y gomíferos en el sistema vertical, se originan como célulasparenquimáticas del xilema mediante divisiones transversales de las células fusiformes iniciales. El alargamiento recibn acabado de estudiar de ciertas células en el xilemaseproduceentre los derivados delas célulascambiales.Otro tipode alargamientotienelugar como resultadodelalargamientodelascélulas inicialescambialesfusiformesmencionado enelcapítulo 6. Debido a este fenómeno, las traqueidas de las coníferas crecen en longitud de año en año hasta alcanzar un máximo en una edad avanzada del árbol (Dinwoodie, 1961). En segundo lugar, hay variaciones estacionales de longitud. Si las divisiones anticlinales multiplicativas de las iniciales fusiformes, que reducen l a longitud de lascélulas, tienenlugaral final del crecimientoestacional, las traqueidas del leño temprano son, por término medio, más cortas que las del leÍí0 viejo (Chalk y Ortiz, 1961). Un crecimiento anual en longitud fue observado también en fibras de leños no estratificados de dicotiledóneas (Bosshard, 1951; Hejnowicz y Hejnowicz, 1958). Como se ha explicado en el capítulo 6, el aumento en longitud de las células fusiformes iniciales en coníferas y dicotiledóneas con leño no estratificado tiene lugar por crecimiento intrusivo que sigue a las divisiones anticlinalesoblicuas. En los cámbiums estratificados, las divisiones multiplicativas son radiales anticlinales, las cuales no cambian materialmentelalongitud d e las iniciales. Esta relaciónse refleja en constancia de la longitud de los cordonesparenquimáticosde los miembros de los vasos en los leños estratificados (Chalk y otros, 1955). Las fibras de tales leñossealarganindependientemente de la longitudde las iniciales y este los años (Hejnowicz y Hejnoalargamiento puede mostrar un aumento con wicz, 1959). 288

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Resistencia del leño en relación con la estructura L a composición del tejido xilemático y la estructura y ordenación de slls elementos determinanlaspropiedades físicas delleño y su apropiado uso comercial(Forsaith,1926;Record, 1934). La consideracióndelefecto de la estructnra sobre la resistencia aumenta el conocimiento de la histología del aquí en sentido amplio, para refexilema. El término resistencia se emplea rirsealconjunto d e propiedadesdelleñoquelepermitenresistirdistintas clases de fuerzas o presiones. Estas propiedades son múltiples y no se hallan necesariamente en correlación, de forma que un determinado Iefio puede ser fuerte respecto de un determinado tipo d e acción y débil frente a otro. Probablementeunadelasmásimportantescaracterísticasquedanuna idea de l a resistencia del leño es el de su peso especifico. En un leño completamente seco, el peso específico depencle del volumen delmaterialque y de su composición química. El peso específico de formalasmembranas estematerial oscila entre 1,40 y 1,62, pero debido a lavariableproporción de membranas en los diferentes tipos de leños su peso específico puede variar entre 0,04 y 1,46 (Record, 1934). Sin embargo, el grado de resistencia que puede deducirse del peso específico resultagrandemente modificado por la estrrlctura histológica. Es particularmenteinstructivocompararlaresistencia de diferentrs elementos del xilema. Debido a su longitud, espesor de las membranas, y escasez d e puntuaciones, las fibras libriformes y las fibrotraqueidas son los elementos I ~ importantes S enlaresistenciadelleñodelasdicotiledóneas.(Elefecto de las puntuaciones sobre la resistencia de las membranas se ha demostrado experimentalmente, Forsaith, 1926.) La influencia de estos tipos de cQlulas es particularmentedecisivacuandosereúnenformandodensasmasas. L a elevada correlación,a menudocomprobada,entrevolumen dela fibra, peso específico y resistencia del leño, denota claramente l a importancia de l a s fibras como células meciinicas (Forsaith, 1926). Junto a las fuertes fibras, el leño de las dicotiledóneas contiene elementos relativamentedébiles.Entre éstos, los vasos lo son particularmentedebido nimero y distria su anchura y sus delgadas membranas. Naturalmente, su bllcihn influyen en la resistencia del leño. Así el leño poroso anular, con su característica acumulación local de grandes vasos, es menos resistelite a determinadasacciones queel leñocon vasosmiis uniformementedistribuidos. El parénquima xilemiitico axial puede influir la resistencia de 1111 lefio s i se encuentra en abundancia. En algunas dicotiledóneas puede alcanzar alrcdedor del 23 % del volumen total del xilerna (Forsaith, 1926). Al parecer la distribución del parénquima es tan importante como s u volumen total, siendo previsible que la resistencia quede reducida hasta cierto limite si s c presenta formando amplias bandas recurrentes. 19

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La relación entre los radiosmedulares y laresistenciadelleñovienc complicada por el hecho de que los leños con mayor volumen de tejido radiomedular esthn muy especializados y tienen un gran volumen de fibras con pesadasmembranas, lo cuallescomunicaelevadopeso específico. Si dos especies de leñostienen el mismo peso específico, peropresentandistinto volumen de tejido radiomedular, el leño con mayor cantidad de dicho tejido será el más débil(Forsaith, 1926). El leño de las gimnospermas carece de elementos débiles comolosvasos de lasangiospermas y suvolumen de célulasparenquimhticas es relativamentepequeño.Porotraparte,carecetambiéndeelementosfuertes corno las fibras del leño de las dicotiledóneas. En general, el leño de las gimnospermas varía en resistencia y dureza. Los términos leño blando de las $mnospermas y leño duro de las angiospermas son impropios (Record, 1934;j. La estructura del leño de las gimnospermas, con el predominio de los elementos y muy apropiado para la largos, determina el que sea f6cilmente manejable fabricacidn de papel. El leñotardio es generalmente mhs fuerte acausadelmayorvolumen L a variaciónenla anchura de los delmaterialqueformalasmembranas. anillos de crecimiento influye de manera diversa sobre la resistencia del lefio. En una conífera, la reducción en anchura de un anillo d e crecimiento disminuye la proporcihn de leño temprano con células grandes y membranas delgadas. Por consiguiente, dentro de ciertos límites el leño de las coníferas con anillos estrechos es más fuerte que el leño con anillos anchos. En las dicotiledóneas, por el contrario, la reducción en anchura se verifica principalmente a. expensas del leíío tardío; por tanto, los leños duros con anillos anchos son mlis fuertes. Naturalmente, estas relaciones son válidas mientras el desarrollo de anillos anchos no vaya acompañado de una infrecuente reducción del espesor de lasmembranas. El cambio dealbura a duramen 110 aumentala resistencia del leño. BIBLIOGRAFíA AXDREWS,€1. Y., Jr.: Studies i n Paleobotany. Sueva York, John Wiley and Sons. 1961. BADENHUIZEN, N. P. : Some observations on removable spirals in SciZIn ocntifolia Bak. Protoplasma 43 :429-440. 1954. R . t I L m , I. W.: The cambium and itsdcrivative tissues. 11. Sizevariations of cnllll,ial initials ingymnosperms and angiosperms. Amev. Jour. Bot. 7 :355-367. 1920. E.UI.EY, I. W . : Some salient lines of specialization in trachealy pitting. I. Gymnospermae. Ann. Bot. 39 :587-598. 1925. BAILEY, I. W.: The comparative morphology of the 1Vinteraceae. 111. Wood. Arnold Arboretum Jour. 25 :97-103. 1944a. BAILEY,I. W.: The development of vesselsinangiosperms and its significancein morphological research. Amer. Jour. Bot. 31 :421-428. 1944b. 290

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I,I sc presentanasociados con tejidosecretor (fig. 13-5, C ; Sperlich,1939). Tales hidatodospuedeninterpretarse como estructurasintermediasentre loc nectarios y los hidatodostípicos. Los hidatodospueden t a m b i h diferenciarse como tricomas secretores (Kaussmann, 1954). ESTRUCTURAS SECRETORAS INTERNAS Células secretoras

Las células secretoras esthn mis o menos bien diferenciadas de las células delparénquimafundamental y contienendiversassubstancias : bhlsamos, resinas, aceítes, taninos, mucilagos, gomas y cristales. Se denominan idioblastossecretores y difieren considerablementedelascélulasvecinasentrelas cualesseencuentrandispersos (19,. 71). Las células puedenser isodiamétricas, o m& o menos alargadas formando sacos o tubos, o ramificadas (16mina 71, C). Las células secretoras son clasificadas normalmente por su contenido, pero tal clasificación no es exacta debido a que algunas de estas células nohan sidoinvestigadasen cuantoal quimismo d e su contenido y otras contienen mezclas desubstancias (Kisser, 19,58). Uno de los tiposm& comunesde célulassecretoras lo forman las cClulas oleiferas (1Bm. 71, La excreción oleosa tiene lugar en compartimientos intracelulares esféricov que tienenunapatentemembranalimitante"posiblementeunamembranade celulosa (Kisser, 1958)- y está sujeta a la membrana celular por un pedimculo de celulosa. En talescélulasse hanobservadoun citoplasmaespumoso y carencia de núcleo (Ziegler, 1960). La membrana de la célula oleífera p e d e contener una laminilla de suberina (Weichsel, 1956). Otros ejemplos de ckhlas secretoras y listas de grupos taxonómicos se citan en Esau (1960, pigs. 163164) y Metcalfe y Chalk (1950, págs. 1346-1349). Las célulassecretorasse 344

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encuentranentodaslaspartesdelaplanta,tantovegetativas como reproductoras. Las células cristalíferas (cap. 2) son a menudo consideradas como idioblastos secretores (Foster, 1956). Los cristales pueden encontrarse en células del parénquima que no difieren de las otras de ese tejido, pero pueden también estar considerablemente modificadas, como, por ejemplo, los litocistes de Ficus (cap. 7 ) y las células rafidiiferns con cristales (1Jm. 71, B ; Kowalewicz, 19,56). la deposiLas células formadoras de cristales pueden morir después de que ción del cristal (o cristales) ha concluido, o bien el cristal puede ser rodeado por la membrana y quedar fuera de la parteviva del protoplasto. Espacios secretores

Los espacios secretores en forma de cavidades o canales se han formado por esquizogénesis o por lisigénesis (cap. S), y a veces por ambos fenómenos combinados.Los espacios esquizogénicosestántapizadosporcélulas secretoras que componen el epitelio.Losespacios lisigénicos están rodeados por célulasmás o menosdesintegradas,cuya descomposición conducealaformación de este espacio. Los espacios secretores pueden encontrarse en cualquier parte de la planta. La separación de las células en la formación de un espacio secretor enquizogénico puede estar o no precedido de divisiones celulares. Luego, las células que dan al espacio se dividen, y, de este modo, hacen posible el agrandamiento de este espacio. Los espacios pueden ser redondeados (burseráceas, leguminosas, mirtáceas) o alargadas y canaliformes (coníferas, anacardiáceas, araliáceas, compuestas, umbeliferas). Según Kisser (1958), las excreciones e s t h compuestas de terpenos voliitiles (pitosporáceas,gutiferas,mirthceas,umbelíferas),bálsamos viscosos (coníferas,araliáceas; los conductosresiniferos de lasconíferas puedenllamarsem&apropiadamenteconductosdebálsamo, Kisser, 1958), gomorresinas (clusoideas), látex (algunas umbelíferasy cactáceas, Alismaplantago), goma o mucilago(licopodiáceas,marattiáceas,araliáceas, esterculiáceas). El copal, una resina usada en barnices, deriva de los conductos esquizogénicos de leguminosas tropicales (lloens, 1955). En lascélulasepiteliales de los canalesresiniferos de lasconíferas,las gotitas de excreci6nse encuentranenelprotoplastojunto a lamembrana que da al espacio (Kisser, 1958). Luego,dejan el protoplasto vivo y pasan a través de la membrana dentro del espacio. En algunas plantas (Lysimachia, Myrsine, Ardisiu) los materiales resinosos se excretan en espacios intercelulares ordinarios y forman una capa granular a lo largo de las membranas. En los espacios lisígenos lasexcrecionesseoriginanenlascélulasantes dc qlleéstas sedesintegren (Citrtrs, Eucnlyptrrs). La disolucibn empieza en cklulas vecinas. En Ruta gruunas cuantas células y luego se extiende a las Estructuras secretoras

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veolens la excreción se presenta primero en células intactas, y luego comienza la disolución delas células (Kisser, 1938). Los espacios lisígenos también puedenresultar como respuestasa lesiones (Liqlridambar orientalis, Styrax benzoin). LATlCíFEROS

LOSlaticíferossoncélulas o series de célulasunidas que contienenun líquido llamado látex y forman sistemas que atraviesan distintos tejidos del cuerpo de l a planta. El término laticífero deriva de la palabra latina Zata, que significa jugo. El látex es a menudo de aspecto lechoso e incluso blanco, y por esto a veces los laticíferos son designados con el nombre de células o vasos lactiferos (Jackson, 1953). Puesto que el látex es de características físicas y químicas variables y no es necesariamente lechoso, el término menos específico de laticíferoespreferible al de lactífero. También es preferibleel empleo del término laticífero como término general (Jackson, 1953) en vez de tubos o conductoslaticíferos por s u mayorsimplicidad y másampliaaplicación. Aunque las estructuras con ltitex pueden ser células sencillas o bien series de células unidas, tanto en uno como en otro caso pueden formarse sistemas complejos de forma tubular en los que es muydifícilreconocer los límites d e las células individuales. Al laticífero de una célula puede llamársele Zaticífero simple y a la estructura derivada de la unión de varias células laticífero

compuesto. Los laticíferos pueden ser de estructura muy variada, e igual sucede con la composición del látex. El látex puede presentarse en las ci.lulas parenquimáticasordinarias, como enelguayule (Partheniumargentatum; Bonnery Galston, 1947), o bien puede estar formado en sistemas ramificados (Euphorbia) o anastomosados (Hevea) detubos.Las célulasparenquimáticasordinarias con látex y los complejos sistemas laticíferos e s t h enlazados por una serie de formas intermedias de distinto grado de especialización morfológica. Los laticiferos tambiénmuestrangradaciónconciertosidioblastosque contienen taninos (sacos taníferos de las leguminosas o de Sambucus), mucilagos, la proteínas y otroscompuestos. La situación es complicadamásaúnpor existencia de canalesesquizogénicos quecontienenlátex (Kisser, 1958). D e este modo, los laticíferos no pueden delimitarse con precisión. Se calcula que de las plantas que contienen látex hay unas 12 500 especies en unos 900 géneros (Van Die, 195.5) de dicotiledóneas y monocotiledóneas. Entre las plantas inferiores se h a informado de l a existencia de laticíferos en e] helecho RegneZZidium (Labouriau, 1952). Las plantas que contienen látex son desde pequefias plantas herbáceas anuales, como las lechetrezna (Euphor346

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bia), hasta grandes árboles productores de caucho, como Hevea. Se presentan en todas las partes del mundo, pero los tipos arborescentes son más frecuentes en las floras tropicales.

Clasificación Atendiendo a su estructura, los laticiferos se agrupan en dos clases principales : articulados (láms. 46, A, B ; 47) y no articulados (lám. 46, C-E). Los primeros son originariamente compuestos, constan de cadenas longitudinales de células,cuyasmembranas de separaciónpuedenpermanecerintactas, perforarse o desaparecer completamente. La perforación o reabsorción de las membranas que separan las distintas ctrlulas de la cadena, da lugar al aspecto tubular de ciertos laticiferos que recuerdan los vasos del xilema. Este tipo de laticiferossedesigna a veces conelnombre de vasos laticiferos. Los no articulados se forman a partir de células individuales que mediante continuo crecimiento originan estructuras tubulares, a menudo muy ramificadas, y que no experimentan fusiones con otras células similares. Este tipo de laticíferos es Originariamente sencillo y se designa a veces con el nombre de célula laticifera. Las variaciones estructurales de los dos tipos de laticíferos permiten establecerlascorrespondientessubdivisiones. Algunos de los laticiferosarticulados constan de largas cadenas celulares o tubos compuestos, no conectados lateralmente unos conotros;otroslaticiferosformananastomosislaterales contubos o cadenassimilares,combinándose enunaestructuradeforma reticular. Estas dos formas de laticiferos pueden designarse como laticiferos articulados no anastomosados (fig. 13-6) y laticiferos articulados anastomosados (Km. 47), respectivamente. Los laticiferos no articulados tambikn varían en cuanto al grado de complejidad. Algunos formantuboslargos más o menosrectos;otrosseramifican reiteradamente, de forma que cada célula origina un vasto sistema de para estosdostipos deestructurasson: tubos. Los nombresapropiados laticiferos no articulados no ramificudos y laticiferos no articulados ramificados (Em. 39, A-C), respectivamente. Ejemplos de los distintostipos de laticiferos pueden hallarseenlas siguientesfamilias y gkneros. Articuladosanastomosados : compuestas, tribu cicoriáceas (Cichorium, Luctuca, Scorzonera, Sonchus,Taraxacum,Tragopogon) ; campanuláceas, incluyendo las lobelioideas; caricáceas (Carica papaya); papaveráceas (Papaver, Argemone); euforbiáceas (Hevea, Manihot). Articulados no anastomosados : convolvuláceas (Ipomoea, Convolvulus, Dichondra); papaveráceas (Chelidonium); sapotáceas (Achras sapota); liliáceas (Allium); musl’lceas (Musa). No articulados ramificados : euforbiáceas (Euphorbia); asclepiadáceas (Asclepias, Cryptostegia); apocináceas (Nerium oleander); mo-

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r6ceas (Ficus, Broussonetia, Afaclura). No articulados 110 ramificados : apocin6ceas (Vinca); urtichceas (Urtica); moráceas (Cunnubis). Los ejemplos antesindicadosmuestran queeltipode laticifer0 no es constante e11 unadeterminadafamilia. En laseuforbiáceas, por ejemplo, Euphorbia tienelaticiferos no articulados,mientras que Heveu tienelaticíferosarticulados.Determinadas asclepiadkeaspareceque desarrollandos y las tipos de laticiferos, articulado y no articulado, enlamismaplanta, cblulas parerquimliticas que esthn situadascerca de los elementosarticu-

haz vascular articulación

lacticiferos

hoz vascular

B Fig. 13-6. Laticiferos articulados de Allium sativurn en secciones transversal (A) y tangencia1 (B) de lashojas. A, parénquimaenempalizadadebajode la epidermis. Los laticiferos se encuentran en la tercera capa delmesofilo y no se hallan en contacto con los haces vasculares. B, los laticiferos aparecencomo tuboscontinuosexcepto en los lugares donde es visiblela membrana terminal(articulación)entre célulassuperpuestas. La membrana terminal no está perforada. (Ambosdibujos ~ 7 9 . 1 (Efectuados a partir de microfotografías de L. K. Mann.)

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lados, adquieren algunas de las características de las células laticiferas (Schaffstein, 1932). Los estudios comparativos sobre laticiferos son escasos, y la posible significación filogenética de sus variaciones no está todavía aclarada. Sin embargo, a veces, elestudiocomparativo de los laticíferoscorrespondientes a individuos de la misma familia o de familias muy afines, sugiere la existencia de posibles series de especialización creciente. Por ejemplo, en las aroideas (De Bary, 1884) ciertas especies carecen de filas longitudinalesde laticiferos u otraestructurasemejante.Otras,tienen célulascilíndricasyalargadas, sin perforaciones en sus membranasterminales y desprovistas de anastomosislaterales.Otras,todavía,tienentubos anastomosados con comunicaciones abiertas entre las series de células. Disposición similar es reconocible en las papaveráceas y en sus afines las fumari6ceas (Léger, 1895). Algunos autores consideran que las fumariáceas carecen de laticiferos(Sperlich, 1939). Sin embargo,susidioblastosparecenmostrar gradación con los laticíferos de las paraveráceas. Algunos de estos idioblastos no pueden distinguirse de las demás células parenquimáticas excepto por su peculiar contenido colorado rico en alcaloides ; otros son más grandes y se presentan aislados o formandocadenas. En las papaveráceas, filas similares de células se transforman en tubos por perforación de las membranas terminales (Chelidonium), o bien, mediante parcial o completa reabsorción de las de anastomosislaterales, los tubos membranastransversalesyeldesarrollo son unidos unos conotros (Papazjer). El contenidode estos tubosde las papaveráceas se ha interpretado comolAtex. Este látex es de apariencia lechosogranular, a veces muycolorado y ricoenalcaloides. Las crucíferas, algomásalejadasdelaspapaveráceas que las fumariáceas, también tienen idioblastos que parecen laticiferos (Sperlich, 1939). Estas células contienen el enzima mirosina. Son a menudo largas y ramificadas, pero no pueden clasificarse como laticiferos porquesucontenido no puedeserllamadopropiamente látex. Composición y estado físico

del látex

El látex es una substancia que consta de un líquido matriz con pequeñas partículas orgánicas en suspensión. El líquido matriz puede ser considerado como eljugocelular del laticifer0(Frey-Wyssling, 1935). A semejanza del jugo celular,contienediversassubstancias en solución yensuspensióncoloidal como : hidratos de carbono, ácidos orgánicos, sales alcaloides, esteroles, grasas,taninos, rnucilagos. Las partículasdispersas son generalmentehidrocarburosdelafamiliade los terpenos, como aceitesesenciales,bálsamos,. resinas, alcanfor, carotinoides y caucho (Bonner y Galston, 1947). Entre estas substancias, las resinas y particularmente el caucho, con su fórmula empírica Estructuras secretoras

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(C5HJn, son los componentes característicos del 12itex de muchas plantas. Los

terpenos se encuentran en cantidades variables según las distintas clases de plantas, y concretamente el caucho a veces falta por completo. El látex puede contenergrancantidaddeproteína (Ficus cullosa), azúcar(compuestas) o taninos (Musa, aroideas). El llitex de algunas papaverliceas es bien couocido porsucontenidoen alcaloides (Pupaver somniferum; Fairbairn y Kapoor, 1'360) y el de Cnricu pc~puyupor l a presencia de un enzimaproteolítico, la papaína.Ellátexde las especies de Euphorbiu ha sidodescrito como rico en vitamina B, (Urschler, 1956). Los cristales de oxalatos y malatos pucdcn el lAtex. Ciertasplantascontienengranos de tambiknserabundantesen almidón en los laticiferos, a menudo junto con el enzima diastasa. Los granos de almidón delgénero Eupllorbia puedenalcanzargran tamafio y formas de gimnasta y diversas, a vecesmuypeculiares(esferoides,varillas,pesas huesos). El llitex mejorconocido es elde variasplantasproductorasdecaucho (Arreguín,1958; Whaley, 1948). El contenidoencauchovaríaampliamente en las distintas especies. D e las aproximadamente 1800 especies de dicotiledóneas que se ha comprobado contienen caucho, menos de un tercio se han empleado como productoras del mismo y sólo unas pocas suministran caucho suficientemente puro para l a explotación comercial. En fleven el caucho puede representar del 40 al 50 por 100 del llitex. Según un estudio con el microscopioelectrónico (hndrews y Dickenson, 1961), laspartículas son esfkricas (llim. 47, B) y alcanzan 0,75 ,u de dilimetro. Tienenunaestructurainterna homogénea y estánlimitadasporunacapade unos 100 X, probablemente una capa lipoproteica responsablc de la estabilidad coloidal de las, particulas. Tal como se ve con el microscopio óptico,algunaspartículasseprescntan compuestasdepequeñaspartículas menoresencerradasenunamembrana común(Southorn, 1960). Cuando el llites sale de la planta las partículas se es utilizada para l a agrupan, es decir,el 16tex secoagula.Estapropiedad separación comercial del caucho. El kítex de distintasplantas puede serclaro (Morus, Neriumoleander) o lechoso (Asclepias, Euphorbin, Ficm, Luctucu). Espardoamarillentoen Cannabis y amarillo o anaranjado en las papaverliceas. La turbulencia y el aspectolechoso del litex no depende directamente de su composición, sino que resulta de diferencias entre el índice de refracción de las partículas y el medio de dispersión. Los especialistas en plantas laticíferas han realizado la sorprendente observación de que el lBtex contiene a veces flagelados. Su presencia no determinalaaparición de signos externosenlaplanta, pero se ha sospechado reduce su vigor (Harvey y Lee, 1945). Los laticiferos liberan el ltitex cuando son cortados. El flujo del látex es un flujo de presión (Bonner y Glaston, 1947). En la planta intacta los laticí350

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feros están turgentes y en equilibrio osmótico con las células parenquimáticas circundantes. Cuando se corta al laticífero, se establece un gradiente de turgencia y la corriente o flujo se dirige hacia el corte donde l a turgencia ha sido reducida a cero (Spencer, 1939~). Este flujo cesa finalmente y la turgencia es restablecida (Spencer, 1939~).

Citologia Se admite comúnmente que los laticiferosconservan vivo elprotoplasto, que hanalcanzado l a que el núcleopermaneceenelprotoplastodespués madurez, y el citoplasma se presenta como capa parietal, que encierra una vacuolacompuestadelátex.Estaestructura ha sidoreconocida con el microscopioelectrónico(AndrewsyDickenson, 1961). En los laticíferos 110 articulados de muchas plantas los núcleos experimentan varias divisiones, por lo que quedan plurinucleados (cenocíticos; fig.49, C ; Mahlberg, 1959~).LOS laticiferos articulados, en los cuales se establece comunicación entre las distintas cklulas, son tambikn plurinucleados, pero sólo por l a unión de los protoplastos y no por multiplicación de los núcleos (Sperlich, 1939). En los laticíferos jóvenes, el núcleo es fácilmente visible; más tarde, el látex denso d 3 culta su visibilidad (fig. 13-3, B, C). Se han dado informes de que los núcleos degeneran en los laticíferos maduros despues de la extrusión de los nuclkolos (Milanez, 1946, 1949). La demostración de la existencia de un protoplasma parietal es difícil de obtener. Al igual que en los elementos cribosos, no existe una clara demarcación entre el citoplasma y la vacuola en los laticíferos maduros (Bonner y Galston, 1947; Sperlich, 1939), y en el material seccionado el contenido sufre undesplazamientoconsiderable.SegúnMilanez (1946, 1949), laspequeñas vacuolas de los laticíferos jóvenes de Heveu y Manihot son absorbidaspor el citoplasma enlugarde fusionarseformando unagranvacuola.Taldesarrollo implica que, en los laticíferos maduros, el citoplasma esta muy hidracitoplasma. Con todo,algunosinvestitado y que el látex forma parte del gadores afirman haber observado el citoplasma encogido en el centro de los laticíferos dondeel látex ha dejado de fluir (Frey-Wyssling,1935;Moyer, 1937). A este respecto, son importantes los estudios que se han llevado a cabo en los laticíferos articulados de Carica pupaya (Moyer, 1937). En frutos mael parénquima fundamental obteduros de esta planta se quitó con cuidado ni&ndose los laticíferosaislados sin gran alteración.Situadosen agar al 1,5 por 100, permanecieron vivos por espacio de 3 a 4 días y fueron sometidos a pruebasde plasmólisis. Estaspruebas demostraron l a existencia de una capa protoplasmática que cubre la membrana (Moyer, 1937). La mayorpartede las pruebas sugieren que laspartículasdellátexse forman en los mismos laticiferos, yaenel citoplasma, yaen los plastidios Estructuras secretoras

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(Bonner y Galston,1947; Frey-Wyssling, 1935; blilanez, 1946 y 1949). Si los laticíferos tienen una definida vacuola, debe admitirse el subsiguiente derrame de las particulas del látex en el juego vacuolar que pasa a formar parte del látex. Esta interpretación es paralela a la dada respecto a la relación entre protoplasto y substanciasmucilaginosas de los elementos cribosos (cap.12). Estructura de las membranas

Las membranas de los laticiferos son primarias, blandas y aparentemente plásticas (Milanez, 1946; Sperlich, 1939). Pueden tener el mismo espesor que las membranas de las células parenquimáticas adyacentes, o ser considerablemente másgruesas. El espesor de lasmembranasaumenta a vecescon la edad del elemento. Las membranas gruesas estlin muy hidratadas y contienen celulosa y una gran cantidad de substancias pkcticas y hemicelulosas (Moor, 1959). El espesamiento puede ser desigual, pero los campos de puntuaciones primarios son raramente observados. Se ha dicho que existen plasmodesmos 1939). entre los laticiferos y las células parenquimáticas adyacentes (Sperlich, Los estudiosultraestructuralesdelasmembranasde los laticiferos en Euphorbiusplendens revelaron unaseriede laminillas celulósicasl en tres capas con orientacionesdistintas de las microfibrillas (Moor, 1959). El crecimiento fue interpretado como de tipo múltiple aposicional, con las primeras capas extendiéndose y las microfibrillas reorientadas durante el alargamiento de las cklulas. Las microfibrillas de la última capa formada eran claramente paralelas entre sí y tenían una orientación helicada. Esta capa empezó a formarseantes dequesecompletarael crecimientoen anchuradela célula, y sus microfibrillas seagrupanformando macrofibrillas. De acuerdo con la terminología de la mayoría de los investigadores que trabajan con microscopio electrónico(cap. 3), lamembranafueinterpretada como compuestadela capaprimaria,ladetransición y lasecundaria,aunque no estabanclaramente diferenciadas. En la terminología originaria de los anatomistas del leÍí0 (cap. 3), las tres capas serían primarias debido al Crecimiento simulthneo de la membrana en grosor y en superficie. Se ha comprobado la presencia de calosa en los laticíferos. En Hevea se han hallado masas de calosa en los laticiferos situados en la base de las hojas viejas (Spencer, 1939b). Cuandotales hojas son separadasde l a planta no fluye látex desde la hoja ni desde la parte de pecíolo que permanece unido al tallo. Desarrollo de los laticiferos

Laticiferos no articulados. Los laticiferos no articulados ramificados de las euforbikeas, asclepiadáceas y apocináceas se originan durante el desarrollo 352

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del embrión en forma de unos pocos primordios, que van creciendo después en concordancia con la planta transformándose en un sistema ramificado que penetra por toda la planta (Cameron, 1936; Mahlberg, 1961,1963; Schaffstein, 1932; Sperlich, 1939). Euphorbia y Nerium pueden ser utilizados para ejemplificar este desarrollo. Los primordios de los laticiferos se distinguen por SU grantamaño y porelcontenidorefringente;selocalizanenelplanodel embribn, que más tarde representa el nudo cotiledónico. En secciones transversales, los primordios de los laticíferos se presentan en número variable en laparteperiféricadelcilindrovascular. En algunasespecies de Euphorbia se hallan cuatro primordios; en otras ocho, dispuestos en cuatro pares; y en otras, en fin, se encuentran muchos primordios formando arcos o un círculo completo. En el embrión de Nerium se encuentran usualmente 28 primordios de laticiferos (fig. 13-7, A ; Mahlberg, 1961). Los primordios de los laticiferos desarrollan protrusiones en varias direcciones, cuyos ápices se abren camino por entre 1,;a.i células circundantes mediante crecimiento apical intrusivo (figura 13-7, B). Cuando la semilla ha alcanzadolamadurez,elembrióndispone de un sistema de tubos dispuestos de manera característica. En Euphorbia un grupo de tubosseextiendedesde el nudo cotiledóneo haciaabajosiguiendola periferia del cilindro vascular del hipocótilo. Otro grupo va hacia abajo por dertro del cGrtex generalmente cerca de su periferia. Los dos grupos de tubos terminancercadelmeristemoradicularenlabasedelejehipocotileo.Un tercer grupo se desarrollapor dentro de los cotiledones donde los tubosse ramifican a veces profusamente. Un cuarto grupo de tubos se extiende hacia arriba e interiormente desde los primordios nodales hacia el &pice del brote del epicótilo, donde los tubos forman una especie de malla circular. Las terminaciones de esta red llegan hasta la tercera o cuarta capa por debajo de l a superficie del meristemoapical. Así pues,hayterminaciones d e loslaticiferos en las inmediaciones de ambos meristemos apicales, el del brote y el de la raíz. Cuando la semilla germina y el embrión se transforma en planta, los laticiferos se acomodan a este crecimiento mediante continua penetración de los tejidosmeristemáticosformados porlaactividadde los meristemos apicnles, tanto en Euphorbia como en Nerium. Al formarse las yemas axilares o Ins raíces laterales, los laticiferos tambikn se desarrollan por dentro de ellas. La mayor parte de los investigadoresconcuerdan en que los laticiferos no articulados no se fusionan unos con otros. Esta descripción del crecimiento de los laticiferosnoarticulado no con1956) de que los cuerda con la opinión de Milanez (1959); Milanez y Neto, laticiferosnoarticuladosresultan dela fusión de células. Sin embargo, los estudios del crecimiento de laticiferos en embriones cultivados de Euplzorbia marginatn (fig. 13-7, C; Mahlberg, 1959b) y de las membranas de los laticiferos en Euphmbin splendem (hloor, 1959), como se ven con el microscopio 23

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electrónico,demuestranclaramente el tipointrusivo de crecimiento de los laticiferos no articulados. Durante el desarrollo de los laticiferos no articulados sus n i d e o s se dividenrepetidamente,deforma quecadaextremidadencrecimientoactivo dispone de citoplasma y núcleo. Puesto que estas extremidades penetran los tejidosinmediatos al meristemaapical,laporción de tubo que queda por debajo de estas extremidades se encuentra durante algún tiempo entre tejidos en crecimiento, y presumiblemente los laticiferos se extienden en concordancia con el crecimiento de estos tejidos; de otro modo deberían romperse y obliterarse como los elementos cribosos del protofloema. Por consiguiente, puede

\

Fig. 13-7. Laticiferos no articulados de Nerium oleander. A, embrióninmaturo de 550 rnicras de largo. Laticiferos jóvenes en el nudo cotiledónico. Se encuentrana lo largo de la periferia de la regiónvasculm. Comienzode la ramificación de un laticífero en b. B. sección de 75 rnicras de anchade un embri6ninmaturo de 5 mm de largo. Los laticiferos se extienden desde el nudo hastadentro de los cotiledones y el hipocótilo. C, rama de laticífero en el mesofilo proliferado de un embrióncultivado. Se extiendea través de los espaciosintercelulares. [Según Mahlberg. A y E , Arner. Jour. Bot. 48, 1961; C. de una fotografía de Phytomorphology 9,1959.)

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considerarse que los laticiferos se alargan por sus Apices mediante crecimiento apicalintrusivo y a continuaciónseextiellden con los tejidoscircundantes por crecimiento simplástico (Moor, 1959). Si laplantaproduce tejidossecundarios, los laticiferos no articulados también crecen en ellos. En Cryptostegia, por ejemplo, el floema secundario queda penetrado por prolongaciones de los laticiferos floemáticos corticales y primarios (Artschwager, 1946). Por otra parte, la continuidad entre las ramas laticiferas en la medula y el córtex, establecida a través de las regiones interfasciculares durante el crecimiento primario, no está interrumpida, al parecer, por la actividaddelcámbiumvasculardurante el crecimientosecundario. Las partes del laticifer0localizadasenelchmbiumseextiendenporcrecimiento localizado (crecimiento intercalar) y terminan quedando incluidas en el floema y el xilema secundarios (Blaser, 1945). Es cuestión debatidasi los laticiferos son capacesdecrecer indefinidamente y, especificamente, si los tubos de las porciones más viejas de la planta conservan la capacidad de invadirtejidos(Schaffstein, 1932). Las ramas de los laticiferos que penetran dentro de la medula,el córtex y el floema primario de especies leñosas llegan a inactivarse y lnueren cuando esto ocurre en los tejidos circundantes. Sin embargo, en los tejidos vivos parecen conservar la capacidadde crecimientosulteriores. En algunosexperimentosseobservó que los laticiferos de E u p h o r b i a desde el hipocótilo penetraban en el interior debrotes adventicios que sedesarrollaron enplántulasdecapitadas. De manera similar, se ha observado el desarrollo de laticiferos dentro de raices adventicias que se formaron a consecuencia de cortes. También se ha comprobado su aparición dentro de tejidos en divisih por debajo de un callus formado en un injerto. Los estudios de la ultraestructura indican que lasregiones de los laticiferos con fases avanzadas de desarrollo de la membrana pueden dar origen a nuevas ramas laterales (Moor, 1959). Todas estas observaciones sugieren que los laticiferos deltipo no articulado ramificado, puedenser estimulados a reanudar el crecimiento, si s e ponen en contacto con un tejido en crecimiento activo. En ausencia de este tipo de tejido en su proximidad, los laticiferosalcanzanun mBximo de desarrollo y dejan de crecer definitivamente. En los tejidos meristemhticos inactivos los laticiferos también lo están (Schaffstein, 1932). Los laticiferos no articulados no ramificados presentan un tipo de crecimiento más simple que el ramificado (Schaffstein, 1932; Sperlich, 1939; Zander, 1928). Los primordios de estos laticiferos no se reconocen en el embribn, sino en el brote en desarrollo (Vinca, C a n n a b i s ) o en el brote y raíz (Eucommiu). Por debajo de los meristemos apicales se forman reiteradamente nuevos primordios, cada uno de los cuales se alarga en forma de tubo no ramificado, y simplástico. Enel medianteuna combinación de crecimientointrusivo brote, los tubos pueden alargarse unaciertamagnitudpordentrodeltallo Estructuras secretoras

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y también pueden desviarse hacia las hojas (Vinca).Tambikn pueden formarse

laticiferos en las hojas, independientemente de los formados en el tallo (Cannabis, Eucommia). En algunas especies, los laticiferos no ramificados pueden llegar a plurinucleados durante el desarrollo.

Laticiferos urticuludos. Los laticiferosarticlllados se desarrollan en forma de extensasestructurastubulares,noporcrecimiento de célulasindividuales, sino por la adición de nuevos primordios a los ya existentes. El desarrollo de laticiferosarticulados ha sidoampliamenteanalizado en las cicori5ceas (Sperlich, 1939), pero el de Hecea y Alaniliot (euforbiliceas) parece sersimilar(Scott, 1884,1886). Los primordios de los laticiferos de las cicoriliceas son visibles enelhipocótilo y en los cotiledonesdelembrión de la semilla madura (Baranova, 1935; Scott, 1882). Estos primordios se disponen sns membranasterminalesnosufrenaltesegún serieslongitudinales,pero ración. Durante l a s primeras etapas de lagerminacihn, estas membranas terminalesserompen y lascolumnas de c&lulas se transformanen vasos. A medida que I n planta prosigue el desarrollo, estos vasos se van alargando por diferenciacihn de nllevas c P h h meristemhticas en elementos laticiferos. Portanto, los laticiferos se dcsarrollanensentidoacrópeto (es decir, en dirección al tipice) por dentro de las partes (le la planta que se va formando, prolonqíndose no sGlo por dentro del eje, sino también por las hojas y. m8s tarde, en las flores y frutos. El sentido de la diferenciacihn es, en esencia, el mismo de los laticiferos no articulados ramificados, pcroaquítienelugar mediantelacontinuatransformncihde c6lulas enelementoslaticiferos en vez delcrecimientoapicalintnlsivo. Allí ,donde los vasos quedan en contacto, parte de la membrana común se reabsorbe (lám. 46, B). Si esthn mlis apartados,lascélulasintermediasplledentransformarseenelementoslaticío bien losvasos envían feros con reabsorción de lasmembranascomunes, protuberancias laterales que se m e n conlasdelotro vaso. De esta manera se forma nna red por anastomosis de los laticífcros. tllgllnas dc l x protllbcrancias puedcnterminarenfondociegodentrodeltejido. Las cicoriáceasproducentambiénlaticiferos durante elcrecimiento secundarioenelfloemasecundario.Estedesarrollose ha seguidocon a l g h detalle en las raíces de Tragopogon (Scott, 1882), Scorzonera (Baranova, 1935) y Taraxacum (Artschwager y hlcGuire, 1943). Filas longitudinales de células derivadas de lasfusiformes iniciales del climbium setransformanentubos mediante reabsorción de las membranas terminales. Se establecen conexiones laterales "directamente o por medio de protuberancias- entre los tubos que se diferencian en el mismo plano tangential. El desarrollo de laticiferos articulados no anastomosados es parecido al de los anastomosados, excepto en que no se establecen conexione5 lateralesentre los distintostubos (fig. 13-8, B-H ; Karling, 1929). 356

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En injertos efectuados con Hevea (Bonner >- Galston, 194'7) y Taruxucum (Prokofiev, 19451, el establecimiento de conexiones entre el sistema laticífero del patr6n y el del injerto se puso de manifiesto por el paso del litex de un miembro al otro. Ambos géneros tienen laticiferos articulados anastomosados, y l a interconexión de laticiferos a través del injerto es probable consecuencia los laticiferos de unirse con elcmentos similares. de la notable capacidad de

Fig. 13-8. Laticíferos articulados. A , sección transversal a través de

una escama de Allium cepa, memmostrando epidermis con estoma, unas cuantas células del mesofilo y un laticífero con la brana terminalvista de cara, enlacual pueden observarse campos de puntuaciones primarias. B-H, desarrollo de un laticífero en Achras sapota, en secciones longitudinales (B. C, E-HJ y transversal [ D l . B. una filavertical de células laticiferas jóvenes (desde la flecha hacia arriba)con C , la fila de células se ha convertidoenparte de las membranas terminalestodavíaintactas. un vaso laticíferopordisoluciónparcial de las membranas terminales. Restos de estas membranas terminales señalan el sitiodelasarticulacionesentre los miembrosdellaticífero. E-H. etapas enlaperforación de una membrana terminal:primero se hincha [E) y después se rompe (F-HI. [A, x300: 6-H, adaptado de Karling, Amer. Jour. Bot. 16. 1929.)

Estructuras secretoras

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Distribución en la planta Generalmente los laticiferos estlin distribuidospor todalaplanta (figura 13-9, B), peroa veces quedan mlis o menos limitados a ciertostejidos (De Bary,1884;Sperlich, 1939). En muchos Casos los laticiferosestán asociados al floema (fig. 13-9, A, y lám. 46, A). Se dispone de mucha bibliografía relativa a la distribución de los laticiferos en las partes aéreas de la planta, pero tambikn se encuentral laticiferos en l a s raíces (lAm. 47, C).

Laticiferos no articulados. En el g h e r o Euphorbia los tubosprincipales de los laticiferos no articulados ramificados se localizan, por lo regular, en la parte externa del cilindro vascular. Desde aquí, las ramas se extienden hasta el córtex y a veces tambii.11 hasta la medula, desarrolllindose a través de las Las ramas Areas interfasciculares. Las ramas corticales alcanzan la epidermis. menores son m8s estrechas que los tubos principales y sus últimas ramificaciones terminanenfondociego. En algunasapocináceas,asclepiadáceas y moráceas, los laticiferossepresentan por lo generaldispersos pordistintos tejidos, incluyendo el vascular. En otras, los tubos principales atraviesan solamente la medula y forman ramas en los nudos, algunas de las cuales penetran en el parénquima por encima de la inserción foliar (laguna foliar) y entran en l a hoja. Loslaticiferos no articulados ramlficados seencuentrancomúnmenteen lashojas, dondesiguen los hacesvasculares,se ramifican porel mesofilo y alcanzan a menudo la epidermis. En algunas euforbiáceas y en Ficus los laticíferosseintroducenpor entrc las células epidérmicas,alcanzan l a cutícula e inclusocontinúanporla superficie de la epidermis por debajo de la cutícula (Sperlich, 1939; Vreede, 1949). Los laticiferos no articulados no ramificados de Vinca y Cannabis se encuentran en el floema primario, pero faltan en los tejidos secundarios (Schaffstein, 1932; Zander, 1928). Laticíferos articulados. Los laticiferosarticuladospresentandiversasdistribuciones con frecuencia asociadas al floema. En el cuerpo primario de las cicoriáceas, los laticiferos se encuentran en la periferia del floema (lám. 46, A) y dentro del mismo. En las especies con floema interno, los laticiferos est& asociadostambién a estetejido (fig. 13-9, A). Los laticiferosinternos y externos están en relación a travks de las Areas interfasciculares. La distribución de los laticiferos en el cuerpo secundario de las cicoriáceas puede ponerse de manifiesto mediante el estudiode Taraxacumkok-saghyz, especieutilizada y McGuire, 1943; comercialmente por contener mucho caucho (Artschwager Krotkov, 1945). Los laticiferos están dentro del floema secundario. Este tejido series de capasconcéntricas se desarrolla a partir del cámbium, que forma de células parenquimáticas que alternan con otras capas que contienen tubos 358

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cribosos y los laticiferos. Las dos clases de capasalternanradialmenteentre sí. Radios deparénquima atraviesaneltejidoendirecciónradial. Los tuboscribosos,lascélulasacompañantes,algunascélulasparenquimáticas y los laticíferos se combinanformandohacesanastomosadosenforma de red (lám. 47, C). Dentro de la red los tubos cribosos y los laticíferos no están en Los laticíferos conexión, sino ímicamente con elementosdesupropiaclase. correspondientes a una zona de crecimiento, raramente se unen a los de otra.

Nerium Lactuca scariola

oleander

Fig. 13-9. Distribución de los laticiferos en las secciones transversales de tallos. En A los laticíferossonarticulados y están asociados con el floema interno y externo: en B son noarticuel xilerna. (Ambos dibujos, lados y se encuentran dispersosportodoslostejidos,incluyendo X 13.)

En las hojas, los laticíferos articulados de las cicoriáceas acompañan a los hacesvasculares,ramificándosemás o menosprofusamenteporel mesofilo y alcanzando l a epidermis. Los pelosepidérmicos de los involucros florales de las eicoriáceas están en conexión directa con los laticíferos por rotura de las membranas de separación, y, a consecuencia de ello, el látex sale ficil1939). mente a través de los pelos cuando se rompen (Sperlich, En otras familias, los laticíferos articulados se disponen de manera similar a lascicoriáceas. Sin embargo,encaricáceas los laticíferos se hallan no sólo en el floema, sino también en el xilema (De Bary, 1884). El sistema latide caucho, cífero que hace de Hevea (euforbiácea) un destacado productor es el sistema secundario que se desarrolla en el floema secundario (fig. 13-10). Los laticíferos de Papaver somniferum se encuentran en 'el floema y se deEstructuras secretoras

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sarrollan particularmente bien en el mesocarp0 al cabo d e unas dos semanas despues de l a caída de los pétalos (Fairbairn y Kapoor, 1960). En un momento las clipsulas se recolectan para l a estraccih comercial del opio. En lasmonocotiledóneas, los laticiferos de Jlustr cstlin asociados J los tejidosvasculares y sepresentantambiknen l a corteza(Skutch, 1932). En Allium los laticiferos est611 completamente separados dcl tcjidovascular; se dispoaen cerca de la superficie abaxial de las hojas o escamas (fig. 18-6, A), entre la segunda y tercera capas del parhquima. TierLen id forma de cadenas longitudina!es de c6lulas, dispuestasparalelamente en las partessuperiores de los 6rganos foliares y convergentes en s u s bases. 1,as ci-lrd;ts qtte forman los laticiferos compuestos son aqIIí muy alxgadas (fig. 13-6, B ) . Las ~ r ~ r ~ i l b r a !x;s tcrminn!es 110 e s t h pcrforatlxs perotienen Breascon pulltuacioliespri~ r a r i a s(fig. IJ-6, A). Aunque los laticíferos de Allium fueron incluidov entre los :IO iiIiaStoino~;;ilos, formall en realidad algurlas interconesiones e11 i n s baj otros, 19rj6n).

El grado de modificaciGn en el clcsarrollo de las cubiertas y del pericarpo varía en los distintos cerealcs (Narayanaswami, grallo de Zen (Kiesselbach y Walker, 19521, l a partc mAs externa r5tA muy condcnsada y cor~stacle c6lulas dc mc~mbranagruesa 626

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de la scmill;L 19551. E11 el del pericarpo y prrforadn;

Fig. 19-3. Desarrollodelembrión

y fruto(aquenio)en Lactuca sativa [lechuga). A-C. secciones longitudinalesde aquenios con embrionesantes [A) y después IB y C) de laemergencia de los cotiledones. Detalles: aumento en tamaño del saco embrionario, el desarrollo del endospermo en el saco embrionario y lasubstitucióndel endospermo por elembrión. D, un aquenio maduro con vilano. (A-C. x33; D, x6. Según Jones, Hilgardia 2, 1927.1

El fruto

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T A S capas cuticulares de la cariópside localizadas fuera de

l a nucela tie-

nen importancia respecto a l a absorción de agua por el grano. Las cutículas

se derivan de los tegumentos internos y de l a epidermis nucelar; es posible que deriven tambi6n de la epidermis mis interna del pericarpo. Los restos de las cubiertas de l a semilla, junto con las cutículas son denominados a vecm capa semipermeable (Bradbury y otros, 1956b). Experimentosrealizados

Fig. 19-4. enterasde antesis. C y Robbins,

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Desarrollo del aquenio de Lactuca sativa(lechuga]. A y D. secciones transversales ovarios. B y C. detalles de secciones transversales. A y B. dos horas antes de la y D. tresdías despuésde la antesis. [A y D, x45 B y C. x215 Según Borthwick Hilgardia 3, 1928.)

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con ffuorocromos demuestran la reducida permeabilidad de esta capa (Ziegenspeck, 1952). El tipo de fruto denominado aquenio puedeilustrarse tomando como ejemplo el fruto de la lechuga, Lactuca sativa, una compuesta. El aquenio de la lechuga deriva de un ovario ínfero (figs. 18-12 y 19-3). La adnación entre los carpelos y el tubo floral es tan completa que durante todo el desarrollo de la pared del fruto no puede distinguirse entre pericarp0 y tubo floral (Borthwick y Robbins, 1928). En un óvulo cogido antes de la antesis, el tegumento consta de muchas capas de células. La más interna, junto al saco embrionario, constituye el tapete tegumentario. (La nucela resulta absorbida en gran parte durante el desarrollo del gametófito.) La pared del fruto, compuesta de células parenquimáticas más bien pequeñas, se halla en contacto con el óvulo. En esta tempranaetapaalgunasde las células de laparedinternadelfruto esthn ya desorganizadas y han dejado cavidades (fig. 19-4, A, B). Despubs de la antesis, mientras el aquenio aumenta de tamaño, el tegumento aumenta de espesor, perosedesorganizatambiénjuntoaltapetetegumentario (fig.19-4, C, D). Finalmente, este tapete y todo el parénquima del tegumento se destruye (figuras 19-3, A-C, 19-5, B, C). Solamente la epidermis externa del tegumento persiste yformamembranasgruesas (fig. 19-5, D).El haz vascularsituado en el tegumento puede también identificarse en el fruto maduro. La capa externa del endospermo sedesarrolla como capa compacta. Esta capa y otra situada debajo se conservan en el fruto maduro y forman gruesas membranas (fig, 19-5). Una cutícula queda bien aparente entre el endospermo y todos los restos del tegumento (fig. 19-5, D ) ; puede ser una combinación de las cutículas nucelar y tegumentaria (Schnarf, 1927). Las capas internas de la pared del fruto llegan a desorganizarse completamente, pero las capas externas persisten. Ciertas partes de las capas que persisten se proyectan en forma de costillas y se transforman en esclerénquima (fig. 19-5). Las células de la pared del fruto situadas entre las costillas son grandes y tienen membranas delgadas y ligeramente ligngcadas. En el aquenio maduro todas las capas que persisten están muy comprimidas y su identificación resulta difícil (fig. 19-5, O).

Pared del fruto carnosa Muchos ovarios, monocarpelares o pluricarpelares, se transforman en frutos indehiscentes de paredes carnosas. El tipo de fruto carnoso se considera relativamente nuevo en el aspecto evolutivo (Pijl, 1955). Como en los frutos secos, la pared del fruto puede constar ya de la pared del ovario (un peric a r p ~ )ya , de dicha pared unida a tejido no carpelar en el cual est& incluida (frutos en copa de Winkler, 1939). Según el tipo de fruto carnoso, la pared entera del ovario o la parte externa de ella se diferencia como tejido parenEl fruto

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quimático cuyas células conservan sus protoplastos en el fruto maduro. En el fruto inmaturo la pared es consistente, pero a medida que el fruto madura se vuelve más blanda. Esto se debe a cambios químicos en el contenido celular y en la estructura de la membrana (Reeve, 1959). Las células pueden incluso separarse entre sí. L a maduración de la pared del fruto va acompañada de cambios de coloración. Los frutos inmaturos tienen numerosos cloroplastos en las cdlulas más externas y son, por consiguiente, verdes. La desaparición de la clorofila y el

epidermisdelembrión

-

pareddelfruto

tegumento endosperm0 epidermisdelembrión

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desarrollo de pigmentos carotinoides determina el paso a coloraciones amarillas, anaranjadas o rojas (tomate, Pymcuntha). Pueden formarse tambikn antocíanos que dan al tejido una coloración roja, púrpura o azul. Estos pigmentos pueden distribuirse por todo el fruto, como en algunas cerezas, o quedan reducidos a las partes periféricas de la pared del fruto, como en la ciruela y en algunas uvas. La epidermis exterior acumula frecuentemente taninos. La maduración del fruto está ligada a cambios en la composición de los hidratos de carbono (Miller, 1958). En algunos frutos (manzana, pera, plátano, etc.) se acumula almidón durante la maduración, pero más tarde desaparece, mientras la cantidad de sacarosa aumenta. En los frutos sin almidón de reserva (melocotón, ciruela y los cítricos) el proceso de maduración se caracterizapordisminuir elcontenidoácido y aumentar los azúcares. Enel aguacate, en cambio, el contenido de azúcar disminuye y las grasas aumentan. Si todo el tejido fundamental se transforma en tejido carnoso, el fruto es una baya. Todo el tejido carnoso de la baya puede originarse a partir de la pared del ovario, como en la uva; o, como en el tomate, el cuerpo principal del fruto maduro puede estar formada por la placenta. En el desarrollo de la baya del tomate se presentan pocas divisiones celulares en la pared del ovario y en los septos que dividen elovarioen lóculos. Porelcontrario, cada placenta muestra una activa multiplicación de células y un aumento de volumen, de forma que el Ióculo se llena de tejido carnoso y la semilla queda y completamente nueva. El tejido placentario constituye la pulpa del fruto durante el proceso de madurez sufre una degeneración mucilaginosa (Czaja, 1963). El pericarpo tiene una epidermis cutinizada y un colénquima subepidCrmico. El tejidointernoesparenquimhtico y laepidermisinternaes de membranas delgadas. Cuando las bayas tienen lóculos definidos, la epidermis interna de la pared del fruto puede tener membranas gruesas y a veces una cutícula (Kraus, 1949). En algunas bayas los lóculos se llenan por proliferaciones 'del pericarpo, así como de la placenta (Physdk alkekengi); en otras, por el desarrollo de las paredes de separación (Bryonia dioicu; Kraus, 1949). E l hesperidio es un fruto estrechamente relacionado con la baya. Se desarrolla como ovario pluricarpelar con placentación axial. A medida que el fruto se desarrolla, tienen lugar divisiones celulares por todo el ovario y, finalmente, el pericarpo llega a diferenciarse en tres capas (Ford, 1942; Scott y Baker, 1947). La externa, el exocarp0 o flavedo, es compacta, colenquimática y contiene glándulas oleiferas. El mesocarpo, o albedo, es esponjoso debido a la poca trabazón de las células. El endocarp0 es compacto y da origen a sacos jugosos que llenan los lóculos en la madurez. Los sacos jugosos se desarrollan como pelos pluricelulares (Hartl, 1957). La parte distal de cada pelo se ensany l a cavidad se llena de jugo. La parte cha, las células interiores se rompen basal del pelo forma un pedúnculo que sostiene el saco del jugo. La pepónide de las cucurbitáceas es un fruto semejante a una baya deriE / fruto

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vado de un ovario ínfero. La pared del fruto tiene un mesocarpo macizo, de 1957). Lascapasinterna y externa de la estructuraheterogénea(Matienko, epidermis forman el exocarpo y el endocarpo respectivamente. El mesocarpo consta de los siguientes tejidos: colénquima; parénquima, que puede contecomo en la sandía,el nercloroplastos ; esclerénquima(enalgunosgéneros, melón y la calabaza) ; parénquima carnoso, y parénquima jugoso en las especies suculentas. En la capa jugosa pueden presentarse pigmentos carotinoides. En el mesocarpo carnoso se encuentran los haces vasculares. En algunos gkneros (por ej., l a sandía y l a calabaza) la parte interna de la epidermis se adhiere a la semilla formando una membrana transparente. Algunos frutos de cucurbitáceas desarrollan una peridermia. En Cucumis, por ejemplo, la peridermis forma una red suberosa; este desarrollo parece ser una respuesta al resquebrajamiento de la superficie del fruto (Meissner, 1952). Si el ovario madura como pericarpo provisto de endocarpo duro y mesocarpo carnoso, el fruto se llama drupa. En un ejemplo de drupa, el melocotón (Prunus persica) el pericarpo de un fruto maduro se compone de tres partes (fig. 19-6,A) : un exocarpo delgado o piel, un mesocarpo grueso y carnoso y hs

tubo floral endocarpo

tegumento

/

h-d

exocarpo y mesocarpo

a

Fig. 19-6. Secci6n longitudinal de un melocotón (A) y sección transversal de unamanzana ( B I . Detalles: hcd, hacescarpelaresdorsales: hcv, hacescarpelaresventrales: hp, haces de los pktalos: hs, haces de los sépalos; hcc son los haces carpelaresque conectan los haces carpelaresdorsales con los ventrales. Los recttínguloscon letras pequeñasindicanlas posiciones de las secciones mostradas en las figuras 19-7 y 19-8. (A, según Leey Tuckey, Bot.Gaz. 104, 1942; B. según MacDaniels, N. Y . Agr. Expt. Sta. Mem., 230, 1949.)

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un endocarpo duro. El exocarp0 comprende la epidermis y varias capas de colhquima situadasdebajo de ella. La epidermis lleva una cutículay numerosos pelos unicelulares (fig. 19-7, A). E l mesocarpo carnoso consta de células parenquimáticas flojamente trabadas, que aumentan de tamaño desde la periferia hacia el interior (fig. 19-7, B, C).En la misma dirección las células camlámlno medio

'.

""""

Fig. 19-7. Elementoshistológicosdelfrutode Prunus (melocotonero).Dibujosdeunasección longitudinaldeunfrutodeunos 3 cmdediámetro.(Véasefig. 19-6, A.) A, peloepidérmico. B y C, parénquimadelmesocarpotomadocercade la superficie del fruto [Bl y más apartado x300. Preparaciónde deella [C]. D, grupodeesclereidasdelendocarpo.(Todoslosdibujos, R. M. Brooks.)

bian de forma, desde la ovoide, con el eje mayor paralelo a la superficie del fruto, a la cilíndroca, con el diámetro mis largo en dirección radial. Las células más pequeñas cercanas a la periferia contienen la mayor parte de los cloroplastos en el fruto inmaturo (fig. 19-7, B). Diferencias químicas e histológicas en el mesocarpo distinguen los tipos de melocotones blandos de los duros. Los primeros muestran una disminución del grosor de las membranas y una eventual desorganización de las células a medida que el fruto madura. El endocarpo se compone de esclereidas muy apretadas y forma el hueso de la fruta (fig.19-7, D).La superficie externa del hueso está perforada y está provista de puntuaciones. Dentro de los canales del endocarpo se encuentran haces vasculares. Desde este sistema divergen ramificaciones de los haces hacia el mesocarpo. El endocarpo es la parte del fruto que alcanza primero el tamaño máximo (Ragland, 1934). E l fruto

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En las pequeñas drupas de la frambuesa (Rubus; Reeve, 1954b) se encuentra un endocarpo pétreo, formado de esclereidas curvas y alargadas que varían de orientación en las distintas capas. L a pulpa (suculenta) constituye el mesocarpo. El exocarpo estri representado por la epidermis y forma pelos que mantienenunidaslaspequeñas&upashastasumadurez (Reeve, 1954~). El fruto carnoso derivado de un ovarioínfero puede ilustrarse aquí por el fruto del manzano o pomo (Pyws malus), el cual ha sido investigado desde el punto de vista del desarrollo (MacArthur y Wetmore, 1939, 1941; MacDaniels, 1940; Smith, 1940, 1950). La mayoría de los investigadores aceptan la interpretación apendicular de la parte extracarpelar del pomo del manzano y describen la pulpa del fruto como compuesta de tubo floral y tejido carpelar. Visto en una sección transversal del fruto, la región del tubo floral consta de parénquima carnoso con un anillo de haces vasculares (fig. 19-6, B). Hay cinco haces correspondientes a los pétalos y cinco a los sépalos que alternan entre sí. Las ramas de estos haces penetran en el parénquima formando un sistema anastomosado. El parénquima subepidérmico de l a región del tubo floral consta de varias capas de células alargadas tangencialmente con membranas gruesas (fig. 19-8, A, B). No se presentan espacios intercelulares aquí hasta las últimas etapas de desarrollo. Elparénquimafundamental localizado a profundidad algo mayor presenta abundantes espacios intercelulares (fig. 19-8, C). El parénquima fundamental que queda todavía a mayor profundidad consta de células groseramente elípticas orientadas aproximadamente en sentido radial (fig. 19-8, D).Esta parte del fruto muestra un crecimiento particularmente intensivo durante el desarrollo, primero por división y aumento de tamaiio de las células, y después sólo por aumento de tamaño. La región ovárica (el corazón) consta de cinco carpelos (fig. 19-6, B ) . Gstos están plegados, pero sus bordes noestrin unidos. En algunas variedades los bordes se separan posteriormente y se curvan desde el centro del fruto (Bell, 1940). El sistemavascular deesta regiónconsta de cincohacesvasculares medianos (dorsales) externos y opuestos a cada Ióculo y diez haces carpelares laterales (ventrales) que forman un anillo en la parte interior de los lóculos (fig. 19-6, B). Los haces medianos y laterales se anastomosan y forman un retículo,siguiendoprincipalmenteel perfil de los lóculos. E l límite entre el ovario y el tubo floral puede ser o no discernible y se presenta entre los haces carpelares medianos y los diez haces principales del tubo floral. Se considera que la pared del ovario se diferencia en un exocarpo parenquimático carnoso y un endocarpo cartilaginoso que recubre los lóculos (MacDaniels, 1940); El exocarpo consta de células parenquimriticas (fig. 19-8,E ) . El endocarpo cartilaginoso consta de esclereidas de membranas tan engrosadas que la luz celular está casi ocluida (fig. 19-8, G). En la región de los haces carpelaresmedianos, faltan las célulasesclerenquimáticas, de forma que el rígido endocarp de cada carpelo forma dos 16minas desconectadas de tejido, 634

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una a cada lado del lóculo. El endocarpo cartilaginoso es el primer tejido de lamanzana que alcanza su máximo desarrollo. El exocarpocarnoso sigue a continuación, y después el tejido extracarpelar. Este último continúa creciendo hasta el momento de la maduración del fruto.

pericarpio

Fig. 19.8. Elementoshistol6gicosdelfruto de Malus (manzano). [Véase fig. 19-6, B.] A y B, epidermis y tejido colenqulmatico subyacente deun fruto joven (A) y de un fruto maduro (6). C y D, parbnquima de lapartedel tubofloral. C fuetomadocerca de lasuperficie y D más apartado. E, parénquimadel exocarpo. F y G, endocarpo de un frutojoven IF) y unfruto maduro (GI. A y C-D. de seccionestransversales de un fruto de l cm de d i h e t r o : F, de una secci6nlongitudinal de unfrutosimilar.Seccionestransversal (S) y tangencia1 longitudinal (GI de unfrutomaduro. (A-€, x178; F y G, x310. Preparaci6n de R. M. Brooks.)

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La epidermisdel frutodel manzanoconsta de célulasalargadasradialmente en las primeras etapas (fig. 19-8, A), pero hacia la madurez, el diámetro tangencia1 sobrepasa el radial (fig. 19-8, B). Durante todo el crecimiento de la manzana la cutícula dispuesta sobre la cara externa de la epidermis aumenta de espesor (Tetley, 1930, 1931). En la epidermis joven se encuentran estomas. Más tarde dejan de funcionar y son substituidos por lenticelas que constan en su mayor parte de células suberosas (elements, 1935). Dichas lenticelas se originantambiénbajolascicatrices quedejan los tricomasalcaer (Krapf, 1961). Pelos epidérmicos unicelulares se encuentran en los frutos jóvenes, pero caen más tarde. En ciertas variedades de manzanas se presenta la substitución por súber de las capas externas del fruto Tetley, 1930). En otro fruto en pomo, l a pera (Pyrus communis), las esclereidas constituyen un elemento característico del tejido carnoso de l a pared del fruto. Por lo general,tienenlugardivisionesconcéntricas de las célulasparenquimáticas que rodean el pequeño núcleo inicial; de este modo, se forman filas radiantes de células, de las que se diferencian las esclereidas auxiliares. Cuando dichas esclereidas alcanzan la madurez no cambian ya de longitud (Sterling, 1954). El ablandamiento del fruto maduro es debido a degradación de las membranas de las células y colapso de las células parenquimáticas.

Desarrollo. Los frutos carnosos se usan a menudo para estudios del desarrollo en problemas generales del crecimiento y morfogénesis (Luckwill, 1959; Nitsch, 1953). Los experimentos ponen de evidencia que las auxinas inducen el desarrollo inicial del fruto y tambiCn s u crecimiento subsecuente. La síntesis de hormona inicial que resulta del crecimiento del tubo polínico está incrementada y luego sustituida por l a que existe en las semillas en crecimiento (Gustafson, 1961). De los dos procesos generales que regulan el crecimiento, la división y el crecimiento celular, este último puede ser particularmente pronunciado en el desarrollo delfruto (Nitsch, 1953). Las células d e l a sandía, porejemplo, pueden llegar a ser tan grandes que son perceptibles a simple vista. Por lo común, el ovario pasa porunperíodo de división celular con unpequeño aumentodeltamañodelascélulas,seguidoporunperíododecrecimiento sin división celular, pero ambos estadios juntos dan una curva sigmoidea y no se diferencian fácilmente. En general, la división celular cesa de modo gradual después de l a antesis, y la dilatación ocupa el período más largo del crecimiento(BainyRobertson,1951;Nitsch,1952;Sinnot,1939). El tamaño del fruto puede depender sólo de la multiplicación celular, del ensanchamienviene determinada por la polarización to celular o bien de ambos; la forma de estos dos elementos del crecimiento (Kano y otros, 1957; Sinnot, 1944). En la naranja, ocurren rápidos cambios morfológicos y fisiológicos durante el períodoprincipal de crecimiento, y el fruto continilaaumentandoen 636

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tamaiío hasta la madurez, después de la cual existe una reducción (Bain, 1958). El aguacate tiene un período inicial de división y crecimiento celular y, en contraste con la mayoría de los frutos carnosos, la multiplicación celular continúa mientras permanece en el árbol (Schroeder, 1953).

ABSClSldN

En la abscisión de los frutos la capa de separación puede prepararse mediante división celular o bien diferenciarse sin esa división. En los frutos agrupados hay a menudo dos o tres capas de separación. Primero se separan los frutos, después las partes axiales (Fehér, 1925). Algunos frutos se separan junto con sus pedúnculos (Carpinus, Ulmus, Salix, Populus, Pyrus, Tilia, Robinia). En ciertas especies de Prunus la primera abscisión se presenta en la base del fruto, la segunda en la base del pedicelo, la tercera en la base del pedúnculo. La cicatriz dejada por el pedúnculo se resuelve gracias a una peridermis POCO después d e la abscisi6n. En Castanea, Quercus y Fugus el fruto se separa del involucro sin que precedan divisiones celulares.Lascélulas de la base del fruto se secan después de una esclerificación de sus membranas y se separan de las células de membranas relativamente delgadas y todavía vivas del involucro. El fruto de las umbelíferas tiene capas especiales de separación a lo largo de las cuales las dos mitades del fruto (los dos mericarpos) se separan en la madurez. La capa de separación consta especialmente de tejido parenquimlitico con muchos espacios intercelulares. El tejido se colapsa en la madurez. En muchas compuestas la región de abscisión de los aquenios es estrecha y su tejido fundamental consta de parénquima de células pequeñas. En la madurez, las células se separan entre sí o se contraen, lo que determina la separación entre el fruto y el receptáculo (John, 1921). En la gramínea Aegilops triaristata, en la cual la parte fértil de la espiga se desprende por la rotura de un grupo de células muertas de membranas delgadas (Markgraf, 1925). En el manzano el fenómeno de abscisión parece variar y depende del grado de desarrollo del fruto (McCown, 1943). Si una flor o un fruto inmaturo se separa, la abscisión va precedida de un aumento de tamaño de las células y su división. La separación de los frutos maduros, en cambio, se realiza sin división celular. En la abscisión de algunos frutos tropicales el proceso de la separación del fruto se interpreta que se halla en concomitancia con el progresivo ablandamiento y desintegración de los tejidos durante las últimas etapas de la maduración (Barnell, 1939). El desprendimiento del pedúnculo del fruto se realiza después de l a caída de éste y se halla asociado con el desarrollo de una capa de separación, formándose después un súber de abscisión en la cicatriz. El fruto

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Los frutos pueden separarse con las semillas todavía'dentro. La subsiguiente separación de las semillas puede ser enteramente pasiva sin zona de abscisión O bien puede desarrollarse una capa de separación poco diferenciada entre el funículo y la placenta (Pfeiffer, 1928).Las células de esta capa son de membranas delgadas y dan la reacción de la celulosa. En las leguminosas, la capa de separación entre las semillas y la placenta presenta una combinación de elementos esclerificados y elementos no esclerificados, éstos de membranas más delgadas. La ausencia de una capa de separación se pone de manifiesto en las bayas, en las cuales las semillas se separan de la placenta después de la desintegración de ésta.

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20 La semilla

LA SEMILLA CON RELACldN AL dVUL0 Este capítulo trata de las semillas de las angiospermas. La semilla se desarrolla a partir de un óvulo y, en la madurez, consta de las siguientes partes (figs. 20-3, C, 20-5, B ) : el esporófito joven y parcialmente desarrollado llamado embridn; una cantidad variable -a veces ninguna- de endosperm0 (de las palabras griegas que significan dentro y semilla), y las capas protectoras, la cubierta de la semilla o testa (del latín, ladrillo, teja), que deriva del tegumento o tegumentos. Varias características externas de las semillas pueden señalarse para ciertos detalles estructurales del óvulo. El micrópilo puede quedar completamente obliterado, o en forma de poro ocluido. Una cicatriz, el hizo (del latín hilum, menudencia), muy permeable al agua, se presenta en la zona de abcisión de la semilla. En los óvulos anátropos el funículoesadnato al 6vulo, y la abcisión de la semilla se presenta en el nivel más bajo del funículo, es decir, cerca de la placenta. El funículo es reconocible en estas semillas como un resalte longitudinal, el rafe (del griego, costura). En algunas semillas se encuentran una carúncula y un a d o ya mencionados en relación con el 6vulo. En algunas plantas el rafe produce un aphdice oleífero excepcionalmente ancho que atrae hormigas y, de este modo, garantiza la dispersih de las semillas (Berg, 1958). Las semillas de las angiospermas varían ampliamente en estructura pero son relativamente constantes en grupos pequeños y, por lotanto,puedenusarseenestudiostaxonómicos(McClure, 1957). EMBRldN

El embrión presenta variadas características de desarrollo y alcanza distintos tamaños y grados de diferenciaciónenlasangiospermas.Generalmente, los futuros órganos vegetativos del esporófito se inician durante el desarrollo del ,embrión, por lo menos en forma de sus meristemos apicales. Como ya se indicó en los capítulos 1 y 15, el embrión consta de un eje, el eje raíz-hipo-

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cBtilo, que lleva, en u11extremo, el meristemo radical y, en el otro. el cotiledhn o cotiledones y el meristemo delprimerbrote. A veces el epicótilo y un primordioradical, laradícula,seencuentranenelembrión.Usualmente se desarrolla unacaliptrasobre el extremo delaraízembrionaria. En elcacahuete (Arachis hypogaen) el embrión tiene no sólo un apic6tilo hojoso, sino tambiéndosprimordioslateialesdebrotes,que se originan en lasaxilas de los cotiledones (Yarbrough, 1957). La familia de las gramíneas tienen un embri6n muy diferenciado con muchas partes, incluyendo primordiosde raíces adventicias. Algunos embriones de dicotiledóneastambiéntienen estos primordios (Steffen, 1952). Por otra parte, un embrión puede estar escasamente diferenciado e incluso faltarlecotiledones (Cistamhe, unahierbaparhsita; Kadry, 1955). Un sistema procambial, continuo a lo largo del hipocótilo y los cotiledones, se hallanormalmentediferenciadoenelembrión. Algunos elementos vascularen pueden madurar en un embri6n antes de que germine la semilla.

Fig. 20-1. Desarrollo del embrión en Daucus carota[zanahoria], Secciones longitudinales. El extremo inferior del embriónen cada dibujo'es el extremo dirigido hacia el micrópilo. A-C. etapasen el desarrollo de unembri6nlineal de cuatro c6lulas. D y €, dos variaciones comunes en embriones de 8 células: diferenciaen la divisi6ndelacelulaadelembrión de 4 células. F-/, embriones más desarrollados mostrando variacionesenla ordenación de las células. J, embri6ndiferenciadoencuerpoprincipal y suspensor. La organización inicial de las regiones histológicas se observa también en J. La relación entre las partes de los distintos embriones y las c6lulas del embrión de cuatro células se indica mediante las letras a-d. (Todos los dibujos, ~ 5 0 0 . Según Borthwick. Bot. Gaz. 92, 1931.)

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Fig. 20.2. Desarrollodelembri6n en Lactuca sativa [lechuga). Secciones longitudinales. El extremoinferiordelembriónen cada dibujoes elextremodirigido hacia el micrópilo. A, cigoto en divisibn. 8-G. embriones en sucesivas etapas de desarrollo, mostrando el establecimiento de un número de filas horizontales de cblulas. En G, la c6lula h daorigen a todas lascblulasdel suspensor, y lasfilas de cblulas situadas encima de h setransformanen el cuerpoprincipal del embri6n. H-M, etapas ulteriores de desarrollo que dan lugar a la organizaci6n inicialdelas siguientes regiones histol6gicas. En L y H, partes inferiores de los embriones. K, dpice aplanado característico de la etapa que precede a la emergencia de los cotiledones. (Todos los dibujos, w400. Según Jones. Hilgardia 2, f927.1

Cuando se inicia el embrión por división del zigoto, lo más frecuente es una división transversal (figs. 20-1, B , 20-2, B). Cuando cada célula se divide de nuevo, puede variar la orientación de las dos nuevas membranas. Generalmente, la célula orientada hacia el micrópilo, la célula proximal, se divide transversalmente. La célula distal puede dividirse transversal, vertical u oblicuamente. A consecuencia de ello, el embrión de cuatro células se presenta bien con las células en fila(fig. 20-1, C), bien como una estructura de tres filas con la fila distal compuesta de dos células (fig. 20-2, D).L a distribución de las subsiguientes divisiones es generalmente distinta en las varias filas del embrión de cuatro células. Además, las divisiones están orientadas especificaLa semilla

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mente en ladiferentes filas deformaque elembriónsediferencia en un C U ~ V O principal o embriónpropiamentedicho y elsuspensor (figs. 20-1,], 20-2, N ; lám. 96, A-D). El embrión es en este momento un cuerpo relativamente masivo, mientras que elsuspensortienelaforma de unpedúnculo, o más masivo y estáunidoalapareddel de longitudvariable,uniseriado saco embrionario en el extremo micropilar. El embrión joven antes de diferenciarseen un cuerpoprincipal y suspensorrecibea veces elnombrede proembrión. El desarrollo de un embrión sigue un modelo ordenado característico de ungrupodadodeplantas ya desdeel comienzo. L a diferenciaciónen dos polos (raíz ybrote) indican un establecimiento tempranodelapolaridad (Wardlaw, 1955)) y la diferencia entre los dos polos aumenta a través de las las fasessucesivas de la distintas divisiones y engrosamientoscelularesen embriogenia (Meyer, 1958). El embrión ilustra el comienzo de la organizacih característica de la planta adulta y es usado para los estudios de lasrelaciones causales en el crecimiento organizado. El comportamiento de los embriones cultivados in citro indican que la forma embrionaria es el resultado de una interacción entre el embrión y los factores ambientales de dentro del civulo, talescomolanutrición, el espacio y otros(Norstog, 1961). La producción de plantas a pwtir de células parenquimáticas disociadas cultivadas indica que cualquier célula no especializada tiene la potencialidad de producir crecimiento organizado (cap. 4). El desarrollo embrionario de un zigoto es una de las manifestaciones de esta potencialidad. Los investigadores del desarrollo embrionario consideran la secuencia de las divisiones y el destino de las célulasresultantes delembrión de cuatro c6lulas como uno de los problemas más importantes de l a embriología. Las partesdelembriónmaduro derivadas decada fila delembrión decuatro c6lulas pueden diferir de género a género o de especie a especie, e incluso pueden variar dentro de la misma especie (Bhadurim, 1936; Borthwick, 1931); y nodeterminanlahistogénesisposteriordelembrión(Guttenberg, 1960). Sin embargo, a pesar de estas variaciones, las características del embrión en sus etapas de desarrollo son del mayor valor para l a delimitación de los grandes grupos de plantas (Iakovlev,1958;Johansen,1950; Soukges, 1938-1951). Se han concebido varias versiones sobre las fases iniciales de la embriógenesis, especialmente por parte de Souhges (resumen de tipos en Guttenberg, 1960). Estos tipos difieren en el modo de las primeras divisiones del zigoto, en la secuencia de divisiones, en los productos de la célula terminal del embrión bicelular y en la cantidad de aportación al embrión dada por la célula basal del embrión bicelular. En Paeonia hay un tipo singular de embrioghesis: un proembrión grande, primero cenocítico y luego celular, forma numerosos primordios de embrión, uno de los cuales se hace dominante (Cave y otros, 1961). El significado evolutivo de estos tipos no ha sidoestablecidototal644

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mente (Takhtajan, 1959), pero ha sido utilizado para fines taxonómicos (Creté, 1955; LebBgue, 1952; Sou&ges, 1956). Laestructuradelembriónmaduro y su posición en lasemilla y surelacióncon elendosperm0tambiénson distintos en los diferentes grupos de plantas y, por ello, pueden servir para identificar las semillas (Martin, 1946). Las características del embrión maduro desempeñan un papel importante en la clasificación de las gramíneas (Reeder, 1957).

Embriones de dicotiledheas y monocotiledimeas. El númerode cotiledones -uno en las monocotiledóneas, dos en las dicotiledóneas- es considerado como la distinción primaria entre los dos grupos de angiospermas, pero ciertasdicotiledóneasdesarrollannormalmenteun solo cotiledón(Haccius, 1952b; Takhtajan, 1959). Hay también dicotiledóneas con más de dos cotiledones (Haskell, 1954). La fusión ontogénica de las vainas de los cotiledones es otranotable desviación que se da en algunasdicotiledóneas(Haccius, 1953). Los embriones de las dicotiledóneas y las de las monocotiledheas puede11 ser de forma similar hasta la fase en que el cuerpo principal del embrión se hace globoso. Subsiguientemente, el embrión de las dicotiledóneas adquiere forma bilobada, debido a la aparición de dos cotiledones (fig. 20-2, K, y lámina 96, E, F), mientras que el embrión der las monocotiledóneas se transforma en una estructura más o menos cilíndrica por extensión directa de un solo cotiledón (lárn. 96, E, F ) . Los cotiledones del embrión de lasdicotiledóneas se originan como dos protrusionesmeristemáticassobre el extremo apical del embrión. La emergencia de los cotiledones va precedida de una expansión lateral del extremo apical del embrión (fig. 20-1, I, y lám. 95, B ) . Estecambio de forma es consecuencia de divisiones localizadas,principalmente periclinales,en las dos partesopuestasdelembrióndonde los cotiledonesapareceránmástarde.Lasdivisionespericlinalessepresentanen varias capas superficiales que pueden incluir la más externa (Miller y Wetmore, 1946; Nast, 1941). La iniciación de los cotiledones hace que la simetria del embrión pase de radial a bilateral. La expansión del extremo apical del embri6n como preparación para la emergencia de los cotiledones es comparable a la formación de las bases foliares en los vértices vegetativos. Subsiguientemente, los cotiledones crecen hacia arriba sobre sus bases (fig. 19-3; lám. 84) y seextiendenlateralmente.Como en las hojas, puedecomprobarse un crecimientoapical y marginaleneldesarrollode los cotiledones (Miller y Wetmore, 1945; Nast, 1941; Steffens, 1952). La parte del ápice que queda en la hendidura situada entre los dos cotiledones en desarrollo constituye el meristemo apical del epicótilo (lám. 95, D). En el embrión de las monocotiledóneas el meristemo epicótilo se organiza en unadepresiónformadaprecozmente en labasedelcotiledóndurante el La semilla

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aumento en espesor delembrión.Estadepresión es al principiopocoprofunda (lám. 96, E), pero lo va siendo cada vez más a medida que su borde inferior crece hacia arriba (lám. 96, G).En la etapa final del desarrollo embrionario elmeristemoapicalsepresentaaunladodelcotiledón y está completamente rodeado por una expansión lateral en forma de vaina de la base del cotiledón. Así pues, el primer ápice epicótilo de las monocotiled6neas se encuentra respecto del cotiledónenlamismarelación que el ápice del brote vegetativo respecto de las hojas. Como se indicó antes, la relación entre los cotiledones y el ápice del embrión, por un lado, y la que existe entre las hojas y el ápice del brote vegetativo, por otro, son comparables en las dicotiledóneastambién. Por ello, algunosinvestigadores interpretan elápicedel embrión antes de que forme sus cotiledones como el primer ápice del brote de la planta (Mahlberg, 1960; Spurr, 1950). La relación del h i c o cotiledón de las monocotiledóneas con el ápice del embrión es objeto de discusiones. Según una opinión, el cotiledón es terminal ensuorigen, el ápice del brote es lateral y la planta en conjuntoes un simpodio de brotes laterales (SouBges, 1954). Otros autores consideran que la posición terminal del cotiledón es sólo aparente; la posición lateral del meristemo apical resulta de su desplazamiento por el cotiledón(Baude,1956; Haccius, 1 9 5 2 ~ ;Swamy y Lakshmanan, 1962). En las dicotiledóneas que tienen unsolo cotiledón los resultadosembriogénicosseparecen a los de monocotiledóneas y apoyan la idea del origen inicialmente lateral del cotiledón (Haccius, 1954). La diferenciación del polo radical comprende la organización del protomeristemoy de lacaliptra (fig.20-2). Elmeristemopuede parecerse al de l a raíz en desarrollo en su relación con las regiones de tejido primario o puede tomar esa forma sólo después de germinar la semilla. En algunos embriones una célula, la hipófisis (del griego, debajo y crecimiento), que interviene en la organización del polo radial, es definible en los comienzos de la embriogknesis (Guttenberg, 1960). Las fases tempranasde la embriogénesis es tratadaextensamente en la bibliografíabotánica(Johansen, 1950; Schnarf, 1929, 1931; Swamy y Padmanabhan, 1962). Los estudiossobrelasfasesposteriores, particularmente los quese refieren a laorganización del sistema demeristemosprimarios (protodermis,procámbium y meristemoprincipal) y delmeristemoapical, son, por el contrario, bastante limitados en número (Amott, 1962; Buell, 1952~; Miller y Wetmore, 1945; Nast, 1941; Reeve, 1948; para las gimnospermas, Allen,1947u, b ; Spurr, 1949, 1950). La delimitación de los tresmeristemos,laprotodermis,elprocámbium y elmeristemofundamental,empieza en elembriónmuchoantes deque &te alcancesutamaño final. Laprotodermisseiniciamediantedivisiones periclinales a lo largo de la superficie del embrión, partiendo generalmente 646

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d e la fila distal y progresando hacia el extremo proximal (fig. 20-2, H - K ) . La protodermis no se extiende al suspensor, sino que se reúne con el meristem0 apical de la raíz que se organiza en el extremo proximal del embrión (figura 20-2, L, M ) . El sistema procambial está primero delimitado por la vacuolización y disminución de la capacidad tintórea del tejido fundamental (lámina 95, B, C).Más tarde, las células procambiales adquieren su forma alargada y estrechacaracterística. El procámbium puede llevaradistinguirseantes de que los cotiledones emerjan y, a medida que éstos empiezan a desarrollarse, el procámbium se organiza en ellos en continuidad con el del eje embrionario (lám. 95). El sistema procambial en el eje raíz-hipocótilo varía de forma, según el gradode eje raíz-hipocótilo que es organizado como raíz. En las gramíneas, por ejemplo, la mayor parte de este eje es de estructura radical (Hayward,1938);en Juglnns, menos de unasexta parte(Nast,1941).La época de la diferenciaciónhistogénica de los embrionesvaríaen los diferentes grupos de plantas. Los embriones delgados con una secuencia regular yconstantede divisionescelularestienenunadiferenciaciónrelativamente más temprana de los histógenos que los embriones grandes con una actividad meristemática temprana menos regular. Losembrionesendiferentesestadios de diferenciación pueden contener cloroplastos(Poddubnaia-Arnoldi,1952). Los análisisquímicos y los estudios experimentalesconluzindican que los cloroplastos son fotosintéticamente activos y que el pigmento puede ser clorofila (Kantor, 1955; Meeuse y Ott, 1962). Unacutículabiendesarrollada y estomashansidoregistradosen los embriones de las cicadales (Pant y Nautiyal, 1962).

Embrión de las graminem. El embrióndelasgramíneas,principalmente el de los cereales cultivados, ha recibido mucha atención. Como se ve en el de trigo, tiene la estructura siguiente: un eje provisto de escutelo (en latín, bandeja) a un lado, una radícula con una caliptra cubierta por la coleorriza (del griego, vaina y raíz) en el polo radical, y lma plúmula cubierta por el coleóptilo (en griego, vaina) y el polo del brote. En los embriones jóvenes la coleorriza se continila coil el suspensor. Por encima,lacoleorrizallevauna proyección, el epiblasto (del griego, encima y brote), insertado opuestamente La plúmula tiene al escutelo.Algunasgramíneas (Zea) notienenepiblasto. varios primordios foliares. El sistema procambial se extiende en el embrión y permitereconocerelnudodelescutelo.Comolasradículas se originan y elescutelo se considera que es uncotiledón, no es debajo de este nudo identificableningúnhipocótilo,amenos que el términoseaplique al nudo escutelar.Lasraícesadventiciasseminales se presentanporencima de este nudo. El escutelo es una estructura escutiforme. Su ensanchada superficie abaxial lleva una epidermisepitelialsecretora, queest&en contacto con elendosLa semilla

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permo.Elcolcóptilo, en formade cono, tieneunporo en el ápice,porel cualemergelaprimerahoja.Elcoleóptilotiene estomas en ambassuperficies. En O r y x todos los estomas de la cara adaxial y en Avena algunos de ellos sirven como poros hidatódicos (Butterfass, 1956). La naturaleza morfológica de las partes del embrión de las gramínea es objeto de muchaespeculación.Segúnunaopinióncorriente, el escutelo es un cotiledón, el coleóptilo la primera hoja y el intervalo axial entre los dos es el primer entrenudo (Guignard, 1961). El epiblasto se interpreta frecuentemente como elsegundo y rudimentariocotiledón(Negbi y Koller, 1962; Roth, 1955). Comocotiledón,elepiblastoencajaríaenlasecuencia de dos filas de hojas: escutelo, epiblasto, coleóptilo y primera hoja. Algunos autores, sin embargo, consideran el epiblasto como una parte de la coleorriza, debido a lasemejanzaentrelas dos estructuras,incluyendolapresencia de pelos radiculares en ambas (Brown, 1960; Foard y Haber, 1962;Guignard, 1961). La interpretaciónfoliar del coleóptilo no es universal. Algunoslo consideran una excrecencia del escutelo,lavainaescutelar, más que como producto del meristem0 apical (Pankow y Guttenberg, 1957). El término mesocótilo (del griego, en medio y cotiledón) aplicado al sector de eje existente entre elescutelo y coleóptilose refiere a la unidad de las dos estructuras. Otraopinión es que el coleóptilo y el mesocótilo son adquisicionesnuevas sin homólogos en otros embriones (Brown, 1960). También hay la teoría de que el escuteloes el ejeembrionario, y el epiblastoelrudimento del cotiledón que lleva en su axila una yema, la plúmula, recubierta por un profilo, el coleóptilo(Jacques-Felix, 1958). No obstante,la naturaleza foliar del coleóptilo queda claramente indicada por la forma de su estructura en Streptochaeta, unagramíneaprimitiva: el coleóptiloenesta planta es unahoja a los rnlirgenes libres abierta con unhazmedianolocalizadoopuestamente (Reeder, 1953). La coleorriza se identifica como una parte del suspensor o del hipoc6tilo (Roth, 157); o es considerada como la raíz primaria suprimida, y la radícula como una raíz adventicia (Guignard, 1961; Negbi y Koller, 1962; Pankow y Guttenberg, 1957).

TEJIDO DE RESERVA

E l endospermo se desarrollanormalmentedespués de lafecundación a partir del producto de la triple fusión, es decir, de la fusión de los dos núcleos polares con un gameto masculino (Brink y Cooper, 1947). El núcleo de f u s i h se llama normalmente núcleo del endospermo primario. El momento de las divisiones iniciales de este núcleo y del zigoto es variable, pero normalmente 648

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el endospermo comienza a desarrollarse primero. Se ha observado una falta de correlación entre el desarrollo del embrión y el endospermo en conexión con fenómenos apomicticos (es decir, desarrollo del embrión sin unión de los gametos;Cooper y Brink, 1949;Esau, 1946). Enalgunos taxones el tejido de reserva se deriva de la nucela parte de l a cual puede ser retenida en la semilla y acumular substancias de reserva (fig.20-4, A). Este tipo de tejido de reserva es denominado perisperm0 (del griego, alrededor y semilla). Así, elalmacenamiento en las semillas delasangiospennaspuedepresentarse en tejidostriploides(endospenno) y diploides(perispermo) ; enlas gimnospermas los tejidos de reserva son de origen macromegatofítico y, por lo tanto, haploides. Las semillas a las que, en su estadio maduro les falta el endospermo o el perispermo son denominadas exalbuminosas (dellatín albumen, clarade huevo). En talessemillaselembrión esgrandeen relación con lasemilla entera.Ocupa l a semilla casicompletamente, y suspartes, sobretodo los cotiledones,almacenanalimentos de reserva(leguminosas,cucurbitáceas, compuestas; fig. 19-3, C).A las semillas con endospermo o perispermo se les llama albuminosus. En tales semillas el embrión varía en tamaño en relación con la cantidad de endospermis que hayen la madurez. Las monocotiledóneas normalmente tienen semillas albuminosas (fig. 19-2; lám. 96, G). Se reconocen tres tipos principales de formación del endospermo: 1) son formadosmuchosnúcleospor divisiones nucleareslibres, quepueden ser seguidas o no por formación de membranas celulares; 2) se forman membranas celulares inmediatamente después de l a primera división nuclear; 3) despuésdelaprimera mitosis elsacoembrionario se divide en dos cámaras desiguales, de las que la mayor (calazal) normalmente desarrolla endospermo no celular y la menor (microspilar) presenta un comportamiento algo variable. Los endospermos resultantes de los tres tipos de desarrollo son denominados: 1) nuclear, o más apropiadamente (Rao, 1959) no celular; 2) celular, y 3) helobial (de las helobiales, un taxón de monocotiledóneas). El tipo helobial se presenta sólo en las monocotiledóneas; el presunto endospermo helobial descritoendicotiledóneas es elresultado de ontogeniasaberrantes(Swamy y Parameswaran, 1963). El reconocimiento de este aspecto está relacionado con lacuestión de la filogenia de los tipos deendospermos(Swamy y Parameswaran, 1963; Wunderlich, 1959). En el tipo no celular de endospermo los núcleos libres se presentan normalmente en la capa parietal de citoplasma que encierra una vacuola central. Las divisiones nucleares están sincronizadas: a cada división se van produciendo mitosis a través del saco embrionario, empezando por el extremo micropilar. La formación de membranas se inicia relativamente tarde. Se han señalado dos mktodos deformación demembrana: 1) porfragmoplastos y placas celulares, y 2) por asurcamiento (Schnarf, 1928). Después de formarse La semilla

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las membranas,las divisiones celularescontinúan, con cada mitosis seguida de citogénesis, hasta que el saco embrionario queda ocupado por el endospermocelular. Las divisiones que tienen lugar despuésdelperíodonuclear libre pueden no mostrar ninguna orientacih particular 0 pueden encontrarse tan ordenadas como las de un cámbium vascular. En el tipo celular de endospermo la primera mitosis es seguida de citocinesis, y la formación de membranascelularesnormalmentecontinúa durante el crecimiento del endospermo. Se hallan desviaciones de estas formas ontoghicas (Swamy y Parameswaran, 1963). En los cocos los núcleos libres suspendidos primero en un fluido claro, quedan luego asociados con citoplasma en células esféricas libres. Estas células y los restantesnúcleoslibresemigranhacialaperiferia,dondese iniciafinalmente un endospermocelular(Cutter yotros, 1955). Lacavidad central permanece llena de un líquido (la leche de coco). Laestructurade un endospermocompletamentedesarrolladovaría considerablemente. Puede estar constituido por un tejido muy vacuolizado y de membranasdelgadas sin substanciasde reserva. Dicho endospermo es utilizado, parcial o completamente, por el embrión en desarrollo (fig. 19-3). En muchas plantas el endospermo se diferencia como tejido de reserva (fig. 19-21. Como tal, puede tener membranas delgadas o gruesas, a veces muy gruesas y deaspecto córneo (Asparagus, Robbins y Borthwick, 1925). Porregla gcneral, el endospermocarecedemembranascelulares y tiene una consistenciablanda y oleosa (Dore,1956;Matlakhwna,1912;Müller, 1943). El endospermo puede invadir el tejidoovular en forma de haustorios (Chopra, 1955; Sarfatti, 1960). El endospermo ruminado resulta del crecimiento de la cubiertaseminalhastallegaralaformacióndel saco embrionario(Periasamy, 1962). En el endospermo hay diversas substancias almacenadas (Crocker y Barton,1953; Miller, 1958;caps.2 y 8). El principalcarbohidratoalmacenado es el almidón en forma de granos dealmidón.El almidónsecombinaen diversas porciones con proteínas, aceites y grasas. Los granos de almidón se originanenplastidios(uno o muchos)(Buttrose, 1960). Los cerealestienen frecuentemente granos de almidón pequeños y grandes. Los granos pequeños tienenun origendistinto, un fenómenoquecondujo adiversasinterpretaciones respecto a su formacihn(almidón o plastidial,Alexandrov y Alexandrova, 1954; almidónoriginadoenlas vesículas que surgiríade los amiloplastos, Buttrose,1960;almidónmitocondrial,Iakovlev, 1950). Lashemicelulosas, que por hidrólisis dan manosay otros monosacriridos (Meier, 1958), constituyen, como componentes delamembrana celular,las reservas decarbohidratosdealgunas semillas (endospermo d e Diospyros, Phoenix,Strychnos,Coffea,Iris, Asparagus; cotiledones de Tropaeoltrm, Primula,Impatiens,Lupinus). El ejemplo m6s notablede semillas con reserva 650

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de hemicelulosa es la nuez de madl (Phytelephas macrocurpa). Una hemicelulosa llamada amiloide se parece al almidón en que se tiñe de azul con yodo. H a sido hallada en las membranas del endospermo y de los cotiledones de muchas especies (Kooiman, 1960). Lasproteínas que sehallanen la semillaseencuentran en dosformas principales: 1) los glútenes, de estructura amorfa, y 2) los granos de aleurona, compuestos de substancia proteica con un cuerpo cristaloide (cristal de proteína) y un cuerpo globoide (fosfato doble cle calcio y magnesio con un radical que contienenalmidón orghnico). Los glútenes son comunesenlascélulas de los granos de los cereales. Los granos de aleurona se encuentran en todas las células del endosperm0 de Ricinus y en la capa periférica del endospermo (capa de aleurona) de laspoligonáceas y de lasgramíneas.Lassemillas de las leguminosas son casi las únicas que acumulan regularmente grandes cantidades de proteínas (Miller, 1958). Los cuerpos proteicos d e ciertas legumbres y sudegradación durantela germinación han sidoestudiados con el microscopioelectrónico(Bagleyy otros, 1963;Vamery Schidlovsky, 1963). Partículas subcelulares ricas en proteínas y en lípidos se han aislado de las semillas de algodón {Yatsu y Altschul, 1963). En muchas familias (juncáceas, ciperáceas, la mayor parte de las gramíneas, commelináceas, cannáceas, poligonáceas, cariofiláceas y otras, las células del endospermo o perispermo que contienen almidón no están vivas. Se descubrió que la capa d e aleurona de algunas de estas familias estaba viva. La pequeña cantidad de endospermo de las quenopodiáceas tiene vida, mientras que el perispermo no !a tiene. En algunas plantas el endospermo y el embrión contienencloroplastos(Ioffe, 1957). Los granos de almidón y lasproteínas puedenser losuficientementecaracterísticos para usarse en estudiostaxonómicos (Avdulov, 1931; Blagoveschchenskii, 1958; Tateoka, 1962).

CUBIERTA DE LA SEMILLA

La joven testa o cubierta de la semilla se desarrolla a partir del tegumento o tegumentos y consta de células más o menos vacuoladas de membranas delgadas. Durante la maduracih de la semilla la testa experimenta en grado variablealteracionesestructurales. Puededarseuna variación enel contenido y estructura de la membrana, así como la destruccih de alguna o de todas las capas tegumentarias iniciales (Netolitzky, 1926). Algunasdiferenciasentrelasdistintasplantas,encuantoalacubierta de la semilla, pueden ser inferidas de diferencias en la estructura del óvulo, talescomoelnúmeroyelespesor de los tegumentos y disposición de los tejidos vasculares. Sin embargo, algunos óvulos similares pueden llegar a ser La semilla

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muy diferentes durante el desarrollo. Pueden existir variaciones en l a intensidad de la destrucción celular; en el grado de esclerificación y distribución de las c&lulasmechicas; en la deposición de colorantes y otras substancias orglinicas, y en la diferenciación de tricomas especializados, tales como pelos, papilas y ganchos. La epidermis dela semilla desarrolla frecuentemente membranas muy gruesas y se llena de materia colorante (lám. 96, F , G). En algunas cucurbitáceas la dura parte exterior de la cubierta de la semilla se separade las capas interiores, semejantes a papel,que permanecenunidas al embrión junto con los restos de la nucela y del endospermo (Singh, 1953). En las leguminosas las células protodhnnicas se alargan en Angulo recto a la superficie y se diferencian en macroesclereidas (cap. 10; Corner, 1951; Reeve, 1946a, b). E n Gossypium las células epidérmicas se alargan y se transforman en pelos: las fibras de algodhn utilizadas comercialmente. E n ciertas semillas (Linum, Plantago psyllium; algunascruciferas y compuestas) las membranasepidérmicas son mny higroscópicas y se vuelven mucilaginosas en contactocon lahumedad.El mucilago puede contener celulosa o no (Freytag, 1958; Frey-Wyssling, 1959). La membrana,potencialmentemucilaginosa, reemplaza a veces mhs o menos a l tejido de la célula. El tejidoprotector meclinico puede diferenciarse entegumentointerno y externo. E n Asparagus este tejido est6 representado por la epidermis externa del tegumento externo, en Capsella por la segunda capa del tegumento externo, en Reseda por la primera capa del tegumento interno. Las semillas e s t h también protegidas por cutículas que se originan en el óvulo. Las cuticulas de la semilla forman usualmente una membrana continua (probablementeinterrumpida en l a región hilar), lacual incluye el e m b r i h y el endospermo asociado (si este último se halla presente). L a s semillas de las lepminosas atraenconsiderablemente la atellcihn debido a la particular formacibn de s u ~nembrana, la línea clara, en la epidermis exterior de la testa. La epidermis forma la capa en empalizada, que consta de esclereidas (cap. 10; Steiner y Janke, 1955). La linea clara, que se presenta un poco por encima del centro de las células, es una región de la membrana particularmente compacta, m& transparente y mBs birrefringellte que el resto de la membrana (Frey-Wyssling, 1959). En Cercidium se halló que la línea clarateníauna orientacióntransversa de las microfibrillas en l orientacihn longitudinal,predominantementeparalela, exiscontraste con a tente en el resto de l a membrana (Scott y otros, 1962). Sesueleconsiderar de l a que la líneaclara tiene un papel importante en la impermeabilidad testa,especialmente en las semillas duras de las legumbres, pero la naturaleza exacta de la impermeabilidad de esta línea no se conoce (Frey-Wyssling, 1959). Las semillas duras de legumbres alcaman y mantienen un elevado grado de desecación debido posiblemente a l a combinación de una testa imper652

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meable y laacción de válvuladel hilo (Hyde, 1954). La fisura, que seencuentra a lo largo del surco del hilo, se abre cuando la semilla está rodeada de aire seco y se cierra cuando el aire exterior es húmedo. La estructura de l a cubierta de la semilla se conoce mejor si se estudia el desarrollo. A continuación se ha descrito el desarrollo de la testa en tres tiposdesemillas: 1) semillasderivadasdeunóvulocondostegumentos y provistas deunacubierta mecánicamente fuerte (Asparagus officinalis) ; 2) semillasderivadas de unóvulo con dostegumentos y provistas de una cubierta mecrinicamentedébil (Beta uulgaris); 3) semillasderivadas de un óvuloconun sólo tegumento y provistas deunacubiertamecánicamente dkbil (Lycopersicon esculentum).

Semilla de Asparagus (Robbins y Borthwick, 1925). El óvuloanátropo del espárrago tiene dostegumentos y unanucelarelativamentegrande (figura 20-3, A, B). En la semilla madura los tegumentos se transforman en una cubierta negra, finamenterugosa y algofrágil. L a nucelaresultacompletamentereabsorbidaduranteeldesarrollodelsacoembrionario. El embrión maduroesunaestructuradelgadacilíndrica (fig. 20-3, C), completamente incluidaenunendospermo masivo conmembranas de hemicelulosa. En el de cinco a diez momento de la polinizacióneltegumentoexternoconsta capas de células, el interno sólo de dos (fig. 20-3,B): Las células son pequclos primeros 16 días después de la poliniñas y están muy unidas. Durante zación la cubierta de la semilla alcanza su máximo espesor como resultado del aumento de tamaño de las células (fig. 20-3, D,E). Además, la membrana externa en el tegumento externo presenta un notable engrosamiento, y algo de substancia granular amarillenta se deposita en la capa interna del tegumento interno. Cuando l a cubierta de l a semilla es del máximo espesor, son discerniblesdoscutículas,unalocalizada entre los dos tegumentos, la otra, más gruesa, entre el tegumento interno y la nucela (fig. 20-3, E ) . En lassubsiguientesetapas del desarrollola cubiertadela semilla se deseca progresivamente y se contrae y es gradualmente comprimida por expansióndelendospermo (fig. 20-3, E , G). Alrededor de los 30 díasdespués y comde l a polinización, las células del tegumento interno se desintegran primen de forma que lasdosmembranas grasas se aproximan entre sí (fiuna de otra, gura 20-3, G). En la semilla madura llegan a ser indistinguibles aunque pueden separarse mediante tratamiento con Blcalis (fig. 20-3, H). Las membranas d e lascélulas dela epidermisexternacontinúanengrosando hasta que, en la madurez, l a cavidad celular queda completamente llena con el material pardooscuro de la membrana (fig. 20-3, H ) . La superficie externa quedacubierta con unamembranatransparentedelgada, segúnparece de naturaleza péctica e hidrófila. Así pues, las principales características estructurales de la cubierta de la semilla madura son una epidermis de membraLa semilla

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nas engrosadas que ofrecen protección m e c h i c a con una membrana superficial que absorbe fácilmente el agua, y m a membrana cuticular gruesa que rodea al endosperm0 y al embrión,

Fig. 20-3. Desarrollo de lacubierta de lasemilla en Asparagus officinalis. A, secciónlongitudinaldeun óvulo. 13, tegumentosenel momento de la polinización. C. semillaentera 44 días despues de la polinizaci6n. D-H.cubierta de lasemilla en diferentes etapas de desarrollo. Estas seccionesfueron hechas los siguientes números de días después de la polinizaci6n: 8 ( D ) , 16 (€1. 20 (F) y 29 (GI. H corresponde a una semilla madura. (B y D-H, x140; C. xi’. Según Robbins y Borthwick, Bot. Gaz. 80, 1925.) 654

Anatomía vegete1

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Semilla de Beta (Artschwager, 1927; Bennett y Esau, 1936). El óvulo campilótropo(curvado,pero no desarrolladocercadelfunículocomoenel óvulo anAtropo) tiene dostegumentos, cada uno de ellos de dos células de espesor (lám. 94, B). La nucela es relativamente grande. Durante el desarrollo la rotura de de la semilla, se forma un saco curvado (el caecum) mediante fig’

bierta de la semilla meristem0 epicótilo rprocámbium

oeris~ermoLhoz vascular

cuticula’

D

Fig. 20-4. SemilladeBetavulgaris (remolacha] vistaensecciónlongitudinal (A), y sus cubiertasen 3 etapas de desarrollo (B-0). Las letras ti significantegumentointerno: te, tegumento

externo. La caliptra no esvisible debido a que el extremoradical queda a distinto plano que el delrestodelhipocbtilo. Para m6s detalles vease el texto. (A, x20: B-D. ~ 3 1 0 ;A adaptado deBennett y Esau, Jour. Agr. Res. 53. 1936.1

cBIulas nucelares en continuidad con el saco embrionario y su extremo chalazal. El embrión, que llena finalmente el saco embrionario y el caecum, se curva alrededor de la restante parte de la nucela, la cual se transforma en tejido de reserva, el perispermo (fig. 20-4, A). El endosperm0 queda reducido a una sola capa en el extremomicropilardelsacoembrionario. La semilla madura es una estructura lenticular brillante con una cubierta delgada. Lacubiertadela semilla se desarrollaa partirde los dostegumentos (fig. 20-4, Is). Los protoplastos de la capa externa del tegumento externo se La semilla

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secan y las células se llenan de material resinoso pardo (fig.20-4, C, D). La capa interna del tegumento externo puede aumentar de espesor por división celular, pero permanece con membranas delgadas y parenquimáticas. L a capa externa del tegumento interno se desintegra. La capa interna del tegumento interno desarrolla membranas algo engrosadas y con delicadas esculturas (figura 20-4, D). La superficie externade l a semilla quedacubiertaporuna cutícula. No se ha encontrado cutícula entre los dos tegumentos, pero aparece bien manifiesta una cuticula sobre el lado interno del tegumento interno (fig. 20-4). Esta 'cutícula se interrumpe bruscamente en la región calazal donde el tejido vascular se aproxima al perispermo. U11a capa de células apretadas, ricas en taninos, seinterponeentre los tejidosvasculares y el perispermo. Cuando la semilla está madura, las membranas de estas ci.lulas taniferas son positivas a la reacción de las grasas. Aunque la cubierta de la semilla de la remolacha es mecánicamentedébil,la semilla esth bienprotegidaporque

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Fig. 20-5. Desarrollo de lacubierta de la semillaen Lycopersicom esculentum(tomate). Seccioneslongitudinales de óvuloscorrespondientesa 25 (A] y 40 (E] días despues de lapolinización. En E, las expansiones piliformes sobre lasuperficieson engrosamientos epidérmicos mucilaginosos que quedan despues de que lacélula se desintegre. C-E, etapas deldesarrollo delaepidermis en secciónlongitudinal. F. seccióntransversal de laepidermisatraves de los engrosamientos de la membrana. [C-F. x170. Adaptado de Smith, N. Y. Agr. Expt. Sta. Mem. 184, 1935.)

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permanece dentro del fruto, el cual desarrolla una cubierta extremadamente dura. Generalmente varios de talesfrutospermanecenunidos a manerade pelota, que al ser plantada permite la emergencia de las plántulas después que por efecto de la humedad se desune la parte superior opercular de los frutosa lo largo de una líneapredeterminadadedehiscencia.

Semilla de Lycopersicon (Netolitzky, 1926; Smith, 1935). La semilladeriva de un óvulo anátropo, y la cubierta de la semilla de un solo y grueso tegumento. La pequeña nucela y el grueso tegumento son ampliamente digeridos durante el desarrollo de l a semilla. El tapete tegumentario que rodea el saco embrionario después que la epidermis nucelar se rompe se halla claramente diferenciado. Todo el tejido que queda por fuera de él, excepto la epidermis externa del tegumento, es digerida (fig. 20-5, A, €3). La epidermis desarrollaengrosamientossobrelasmembranastangencialesinternas y las partes más internas de las membranas anticlinales (fig. 20-5, C, D).Las membranas de lascélulasepidérmicas sehacenmucilaginosas y sedesintegran excepto los engrosamientos de lasmembranasradiales(Czaja, 1963). Bstas persisten y adquieren aspecto piliforme (fig.20-5, E , F ) . El mucilago se separa fácilmente de la semilla. En l a semilla madura la testa incluye el tapete tegumentario,restosdelaepidermisyrestosdelparénquimategumentario digerido. Estacubiertaencierraunembrióncurvado filiforme y unendospermo que llenanprácticamentelapartede la semillanoocupada por el embrión (fig.20-5, B). Una cutícula se encuentra entre la cubierta de la semilla y el endospermo. ASPECTOS NUTRlClOS EN EL DESARROLLO DE LA SEMILLA

La característica del desarrollo de las estructuras reproductoras femeninas en las plantas con semillas es que no sólo el gametófito se desarrolla en los tejidosdelesporófito, sino que elnuevo esporófito que se originaa partir el viejo esporófito durantesu del gametófito estátambiénsostenidopor crecimiento temprano. El desarrollo de estos cuerpos gametofítico y esporofíticoimplicaunaactivatransferencia de substanciasalimenticiasdel viejo esporófito a lasnuevasestructuras.Estatransferencia se realizamediante transporte de alimentosatravés de los tejidosvascularesalasestructuras reproductoras próximas y también mediante una activa digestibn de tejidos. La microesporogénesis y la microgametogénesis se hallan igualmente asociadas a la destrucción de tejidos, pero en mucha menor escala que en la fory del nuevo esporófito. mación de lasestructurasreproductorasfemeninas Los fenómenos de digestión que tienen lugar durante el desarrollo de la semilla serealizanporelsiguienteordencronológico. En l a esporogénesis 42

La semilla

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normal, el crecimiento temprano de una de las macrósporas (la macróspora funcional)enunsacoembrionario,implicaladestruccióndelastresmacrbsporas no funcionales.Subsiguientementeelsacoembrionarioaumenta de tamaño a expensas de la nucela, la cual es digerida parcial o enteramente. En el último caso, se presenta frecuentemente una diferenciación del tapete tegumentariojuntoal saco embrionario. Duranteel desarrollodelembrión o compueden ocurrir varios fenómenos: formación del endospermo; parcial pleta digestión delendospermoporelembrión;digestióndelparénquima de la nucela (si la nucela se halla todavía presente en esta etapa) y de los tegumentos. Una simple enumeración de los fenómenos no puede aclarar la complejidaddelas relaciones entre los tejidosdigeridosyaquellos queaparentemente utilizan los productosdela digestión. El endospermo mismo, por ejemplo, utiliza tales productos y es, al mismo tiempo, absorbido por el embrión. La relación entreelendospermoyelembrión no estáenteramente aclarada.Comúnmente el desarrollodelembrión dependedela presencia del endospermo, incluso en las especies apomícticas (Rutishauser, 1954), pero bajo ciertas condiciones el embrión es capaz de utilizar directamente el alimentosuministradopor el tegumento(Coopery Brink, 1949). El papel del tapete tegumentario tampoco se conoce de manera definitiva. La destrucción del parknquima que queda por fuera del tapete sugiere que este último podría ser la fuente de los enzimas digestivos. Con respecto a la transferencia de las substancias alimenticias desde el tapete al sacoembrionario, es interesante señalar que una cutícula se hallaoriginariamentepresenteentrela nucela y la epidermis tegumentaria interna. Sin embargo, hay un paso libre al saco embrionario en la región calazal. Algunas plantas desarrollan mecanismos muy especializados para la absorción de alimentos. Varias células del saco embrionario, y también del endospermo y suspensor, pueden desarrollar haustorios que penetran en el interior de los tejidos adyacentes (Maheshwari, 1950). La acumulación de almidón en el óvulo en desarrollo, como, por ejemplo, en Dianthus (Buell, 1952b), está relacionada con los estadios embriogénicos. En el momento de la fecundación hay una acumulación máxima de alimentos de reserva en la placenta, en la pared del ovario y en el óvulo. Después de la fecundación, el contenido de almidón en la planta desciende rápidamente. Una gran cantidad de almidón se halla en el saco embrionario maduro que es usado durante el desarrollo tempranodelembrión. La nucelatienedos períodos de acumulación. Uno asciende en los estadios tempranos del desaembrionario. rrollo del óvulo y alcanzael máximo en la madurez del saco En el otro se formaeldepósito definitivo en el perispermo.Unasituación concentraci6n contrastante se da en Hymenocallis, en la que no tiene lugar alguna de reservas orgánicas (Flint y Moreland, 1943). Pero los tegumentos 658

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se desarrollan formando clorénquima con estomas y, según indican los experimentos, el desarrollo del embrión depende de la actividad fotosintética de este tejido. No se conoce conexión vascular alguna entre el embrión y el viejo esporófito. De hecho, su conexión celular con los tejidoscontiguos es efímera. En las primeras etapas del desarrollo, el embrión se halla unido a la pared del saco embrionariopormediodelsuspensor,perofrecuentementeéste aparece arrugado antes de que el embrión haya crecido completamente. La naturaleza exacta de la conexión entre el suspensor y la pared del saco embrionario, particularmente si hay plasmodesmos en esta conexión, no ha sido determinada. Probablemente el suspensor actúa principalmente como estructura de sostén. En la transferencia del alimento desde el endospermo al embrión durantelagerminación de semillas albuminosasciertaspartes del embrión pueden diferenciarse como órganosabsorbentes. En las gramíneas, por ejemplo, el cotiledón (el escutelo) tiene una epidermis glandular que se halla en contacto con el endospermo y, en la cebolla, la punta del cotiledón es una estructura digestiva(lám. 96, G). En muchas semillas, sinembargo, el embrión no tiene tejidos digestivos especializados y parece depender de la transferencia de materiales a través de su epidermis cuando, durante la germinación,recibelassubstanciasalimenticiasdelendospermo.

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