Algas Marinas Bentonicas de Chile
ALGAS MARINAS BENTONICAS DE CHILE Héctor Etcheverry D . Instituto de Oceanología Universidad de Valparaíso Viña del M a
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ALGAS MARINAS BENTONICAS DE CHILE
Héctor Etcheverry D . Instituto de Oceanología Universidad de Valparaíso Viña del M a r - Chile
(uresco
Las Ideas expresadas por los autores de los artículos firmados, pertenecen a los mismos y no reflejan necesariamente las de Unesco. Las designaciones empleadas, las expresiones y la presentación adoptada para todos los materiales de esta publicación,no deben ser Interpretadas por parte de algún país o territorio, como una toma de partido en relación con su régimen político o con el traza do de sus fronteras. Impreso en 1986 por la Oficina Regional de Ciencia y Tecnología de la Unesco para América Latina y el Caribe ROSTLAC - Montevideo - Uruguay ISBN 92-3-302.431-8 e Unesco 1986
INDICE 1. Prologo
1
2. Introducción
3
3. Revisión y caracterización de las diversas categorías sistemáticas: Phylum, Orden, Familia, Género y Especie
7
3.1 Cyanophyta
13
3.2 Chlorophyta
20
3.3 Phaeophyta
.
77
3.4 Rhodophyta
144
4. Consideraciones generales sobre las algas de Chile y del Pacífico Sur y su distribución geográfica
337
5. Estado actual de la investigación ficológica en el mundo y en Chile
347
6. índice términos taxonómicos
353
7. Bibliografía
365
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1. PROLOGO Con satisfacción entrego a la comunidad universitaria y a los que se interesan por las algas, el primer libro sobre "Al gas Marinas Bentonicas de Chile" en nuestro idioma, destinado a los estudiantes de Botánica y de Biología Marina en especial, del país y de América Latina. La idea nació de una reunion auspiciada por Unesco, cele brada en Mar del Plata; junto con el Dr. A. B. Joly adquirimos el compromiso de materializarla publicando el la parte del Brasil y yo la de Chile, considerando la falta total de publi caciones en español, sobre este valioso recurso, en la region. Es el resultado de muchos años de dedicación a la algolo gía en la Estación de Biología Marina de Montemar, hoy Instituto de Oceanología y de especialización en centros dedicados a este estudio especialmente en Europa (Suecia, Reino Unido de Gran Bretaña e Irlanda del Norte, Francia). A lo largo de más de 25 años he colectado material en nuestra extensa costa y en las posiciones insulares, basado , fundamentalmente en material chileno, luego de revisar y compararlo con los tipos existentes en Institutos y Museos de, Suecia, Francia, Reino Unido de Gran Bretaña e Irlanda del Norte, Estados Unidos de América,he elaborado el libro que entrego. Comienza con una introducción que caracteriza desde el punto de vista botánico este grupo de plantas inferiores, sin flores, que son las algas. Se da también información sobre su composición, importancia y aprovechamiento. El texto considera las algas superiores que denomino Bentonicas por vivir fijas a un sustrato y que agrupo de acuerdo a su coloración co-
2 mo es habitual en Chlorophyta (algas verdes), Phaeophyta (algas pardas) , Rhodophyta (algas rojas) y Cyanophyta (algas azva les) . La revisión de cada grupo se hace según guiente:
el esquema
si-
1. Caracterización del Phylum. 2. Revision y caracterización sistemática de los órdenes, familias y géneros. 3. De cada genero se mencionan las especies que crecen en el país, destacando algunos de sus caracteres e im_ portancia. 4. Localidad y lugar de recolección. 5. Distribución en general y en el país. 6. Bibliografía. Fuera de la general, en el texto se citan, además, las publicaciones referentes a familias, y en particular a géneros que han sido objeto de estu_ dios especiales en Chile o en el extranjero. La obra se ilustra con dibujos originales de los principales géneros y especies considerados en el texto. Quiero agradecer de modo especial la posibilidad de estia diar las algas que me dio el Dr. Parmenio Yáñez, Director de la Estación de Biología Marina de Montemar y al Rector de la Universidad de Chile, Don Juvenal Hernández,dos grandes maes-' tros de la educación universitaria. Originalmente el libro debería abarcar las algas del Pacífico y Atlántico Sur, de América Latina; como el Dr. Joly ya publicó (1967) las algas del Brasil, habiendo aparecido las algas del Pero, del Dr. C. Acleto (1973), me limitaré sólo a Chile. No fue tarea fácil, pero el interés puesto en ella y con la colaboración de muchos y el aporte económico de Unesco, me ha permitido llevarla a feliz término. No quiero insistir en la importancia de una obra de este tipo que trata en forma uniforme y general la rica vegetación algal de Chile.
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2. INTRODUCCIÓN Entre los recursos bióticos del mar chileno, las algas representan una riqueza potencial extraordinaria/La explosión demográfica plantea el problema de encontrar nuevas fueii tes alimentarias y se han considerado como una posible solución, las enormes reservas de algas marinas. La extensa costa chilena es rica en algas, de todos los grupos y algunas de ellas han sido utilizadas desde hace mucho tiempo en la alimentación humana. Desde hace 16 años se ha iniciado en Chile la explotación industrial de las especies destinadas a producir ficoco_ loides, denominación dada a las sustancias orgánicas de natu raleza coloidal que encierran las algas. Morfología - Las algas constituyen un grupo heterogéneo de plantas críptógamas, carecen de flores y, según los espjí cialistas, comprenden diversas phyla. Como las plantas superiores, contienen clorofila, bajo diversas formas y pueden transformar en materia orgánica,los compuestos inorgánicos, que toman del medio, gracias a la ener_ gía luminosa y a través del proceso fotosintético. Según la naturaleza de los pigmentos que se agregan a la clorofila, presentan coloraciones diferentes. De acuerdo con ella se cía sifican en: Chlorophycophyta, Phaeophycophyta, Rhodophycophy_ ta, Cyanophycophyta, etc. Las algas marinas a que me referiré pueden ser bentónicas, si viven fijas a un sustrato o al fondo y planctónicas, si son libres y forman parte del plancton, como organismos pasivos o flotantes. Las planctónicas incluyen los más impor_
4 tantes productores del mar y las bentónicas, en cambio, cubren una pequeña área, limitada por la extensión de la plata forma continental, el habitat, las condiciones de iluminación y otros factores propicios a sus procesos biológicos. Las algas, en general, se caracterizan por la gran diversidad de formas, tamaño, mecanismos de reproducción y com posición química. Constituyen un grupo importante de las talófitas o sea, no presentan la diferenciación en raíz, tallo y hojas característica de las plantas superiores. La organización morfológica de las algas se reduce a un talo. Como la mayoría de los seres vivos, las algas poseen c£ lulas de constitución típica. Entran por ello en la categoría de los organismos Eucariontes (con núcleo). Sin embargo, algunas de ellas como las cianoficeas, presentan una estructura celular imperfecta sin plastidoma ni condrioma y con la materia nuclear típica o cromatina no individualizada. Estas algas, pertenecen a la segunda categoría del mundo viviente, la de los Protocariontes. Las algas son organismos menos especializados que las plantas terrestres, carecen de un transporte vascular organic zado, de los materiales elaborados mediante el metabolismo. A continuación brevemente enumeramos los principales gru pos de algas bentónicas del litoral chileno: Chlorophycophyta, Phaeophycophyta, Rhodophycophyta y Cyanophycophyta. Los rasgos citológicos varían de un phylum a otro. Las células presentan: citoplasma, núcleo, condrioma, plastidoma, vacuoma. A tales componentes se agregan, inclusiones que no aparecen en otros vegetales. Células aisladas se encuentran en todos los grupos excepto en las Rhodophyceae, móviles o no, se agrupan en colonias microscópicas o se hacen pluricelulares, revistiendo for_ mas diversas: filamentos, vesículas, láminas, etc. Su organización morfológica se reduce, como se ha dicho, al talo, que según M. Chadefoud, puede revestir la forma de arquitalo, prototalo o cladoma. Por arquitalo se entiende un grupo de células multiplicadas por simple división. El arquitalo, por evolución çegrje siva llega a una célula simple, como la de las bacterias. El prototalo deriva de un arquitalo, produce por división fila-
5 méritos rastreros y derechos, se habla en tal caso de una organización heterótrica. Finalmente, el cladoma deriva, a su vez, de un prototalo, cuyos filamentos derechos de crecimieri to indefinido, llevan lateralmente pleuridios, esto es, ramos verticilados, cortos, ramificados o no y de crecimiento definido. Un cladoma consta de un eje axial y de pleuridios. En su forma más compleja, el cladoma puede presentar una estructura multiaxial, por oposición a la uniaxial,si el eje se divide. En el tratamiento de las diversas phyla, se considera en particular, la organización morfológica, más detalladameii te. Solóse ofrecen aquí algunas consideraciones generales.
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3. REVISION Y CARACTERIZACIÓN DE LAS DIVERSAS CATEGORÍAS SISTEMÁTICAS: PHYLUM.ORDEN, FAMILIA, GENERO Y ESPECIE Chlorophycophyta, Chlorophyceae, Cloroflceas o algas verdes, caracterizadas por sus pigmentos predominantemente clorofílicos, uno o varios cloroplastos por célula,con forma diversa, pero constantes para cada especie y aún para ca da género. La célula contiene un núcleo definido, en ciertos órdenes, (las Sifonales por ejemplo) son polinucleadas. La organización va desde simples células hasta plantas pluricelulares, b sinofadas. Estructuras como los pirenoides, rodeados o no por una vaina de almidón, se observan en los diversos representantes. Las células mótiles poseen 2 ó 4 flagelos iguales. Reproducción sexual y asexual, caracterís_ tica del grupo, con múltiples variantes. De las algas bentónicas, que se tratan las algas verdes marinas son las que tienen una representación menor: 30 géneros y 93 especies t/m, son de poca importancia económica y algunas de las especies, se emplean en la alimentación del hombre, en tanto otras, como abono en ciertas regiones del globo.
Phaeophycophyta, Phaeophyceae, Feofíceas o algas pardas, por su color pardo o pardo oscuro, debido a la fucoxajn tina, pigmento que enmascara a la clorofila.Feoplastos (pla£ tos pardos) desde uno hasta numerosos, de forma discoidal, lámina laciniada o de cinta espiraleada, generalmente parie tales, casi siempre sin pirenoides.
8 Las formas más sencillas, filamentosas, prototalinas, presentando todos los estados de organización morfológica, hasta llegar al cladoma. En las grandes algas del grupo huiros en Chile, con una clara diferenciación en rizoides, cauloide y filoide, unida a una estructura histológica interna, más o menos elaborada. La reproducción principalmente sexual y asexual; la pri mera reviste la forma de isogamia, hasta oogamia, asexual ma nifiesta por la producción de zoosporas, uni o biflageladas, originadas en esporangios. El ciclo vital es muy variable, con clara alternancia de generaciones antitéticas. Son las algas que alcanzan mayor tamaño como es el caso del género Macrocystis ; siguen en representación a las algas verdes con 94 especies y 51 géneros, algunas de ellas con va lor industrial, especialmente como materia prima para la pro ducción de algina, y otras, como el "Cochayuyo" Durvillaea'an_ tartica, que se usan en la alimentación. Son principalmente marinas y de aguas frías, teniendo p¿ cas especies de agua dulce. Se distribuyen en la zona de equjL librio de las mareas, pero llegan hasta la sublitoral.
Rhodophycophyta, Rhodophyceae^ Rodoficeas o algas rojas, con los más variados matices, desde el rojo brillante de las
Delesseria y Halymenia, el parduzco rojizo de las Irigaea3el pardo verdoso de Laurencia y hasta el negro de algunas Potysvçhonia, según la diferente proporción de los pigmentos de fi coeritrina R. (rojo) y ficdcianiana R. (azul), combinados con la clorofila y carotenos. Las células mononucleadas en las algas rojas menos espe_ cializadas, como las de Bangiales y Nemalionales, se hacen po^ linucleadas en Gelidiales, Ceramiales y Rhodymenialés. Morfológicamente presentan todas las formas conocidas,desde las unicelulares, coloniales, arquitalinas de las Protoflorídeas, las filamentosas prototalinas de Nemalionales, hasta las cía domianas de Gigartinales y Ceramiales. Poseen en consecuencia un talo más elaborado que las Cío roficeas y Feoficeas, sin alcanzar la especialización de estas últimas. Merecen especial mención las estructuras: polisifoneadas de las Rhodomelaceae, la foliácea de las Delesseriaceae y la calcárea de las Corallinaceae, con impregnación de CaC03 en las paredes celulares. Es frecuente en el grupo
9 especialmente en las Euflorideas, la presencia de paredes ce lulares con puntuaciones o sinapsis, a través de las cuales pasan conexiones protoplasmáticas a modo de plasmodesmos (p^ connections). El producto de la fotosíntesis es el almidón de las Flc_ rideas y el constituyente principal de la pared celular el agar-agar. La reproducción sexual y asexual. La primera es más com pleja que en el resto de las algas, se realiza por anteridios y carpogonios, con espermatozoides inmóviles o espermacios. La asexual, que reviste diversas modalidades se efectúa por esporas. El ciclo de vida en el mayor número de especies, es trigenético con alternancia de gametófita, tetrasporófita y carposporófita. Filogenia. Es difícil presentar el árbol genealógico de las algas y su sucesión en el tiempo. Las teorías son muy dispares y no permiten establecer de una manera comprensible la formación de los diversos grupos de algas. Una hipótesis muy generalizada afirma que formas arcaicas, flageladas unicelulares, constituyeron un cierto número de géneros, los cuales representan un gran grupo de algas que al evolucionar originaron las diversas algas actuales. Varias algas flageladas por pérdida de sus pigmentos, son las iniciadoras de grupos tales como Protozoos y Hongos. Otras con pigmentos y flageladas como Chloroambeba y Ch"lamydo_ monaSj Euglena, son algunos de los organismos que pueden ser posibles ancestros de las diversas phyla de algas. Euglena, de las Euglenofíceas, Chlamydomonae de las Cloroffceas. En e£ te esquema filogenético restan desconocidos, los antepasados para Rodofíceas y Bacilariofíceas. Entre las hipótesis recientes, aparece como más clara y sugestiva la que afirma que las diversas categorías de seres vivos han tenido por ancestros "predigas", desaparecidas hace largo tiempo. Las "predigas" serían el punto de partida de Protocariontes y Eucariontes. De las "predigas" como grupos gemelos se originaron las algas azules procariontes y las rojas eucariontes, hay entre ellas numerosas semejanzas, los mismos constituyentes bioquímicos, ausencia de cilios o de fia gelos, etc. Las algas azules por un proceso de evolución re_ gresiva, supresión de pigmentos, cilios o flagelos, n*:s lie-
10 van a los Bacterios. De la misma manera las algas rojas primitivas por supresión de los constituyentes bioquímicos biLi proteicos conducen a las Rodofíceas actuales y a su vez a las Clorofíceas y Feofíceas. A las Rodofíceas y Feofíceas están emparentados los diversos hongos, y a las clorofíceas las plari tas con cormo. Durante el período de mayor desarrollo de las clorofíceas, ciertas algas verdes emigraron hacia la tierra y se desarrollaron en las aguas dulces y con condiciones muy fa vorables llegaron a constituir las algas de agua dulce y finalmente algas verdes y pardas originaron los animales. En el Cuadro siguiente, se pueden apreciar algunos racteres bioquímicos de las diversas phyla de algas.
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12
PROCARIONTES
EUCARIONTES Algas
Cormófitas
Rojas Bacterios
Cloroficeas
actuales r Feofíceas Hongos
Prealgas
CUADRO ESTADÍSTICO RESUMEN DE LOS DIVERSOS TAXA DE ALGAS DE CHILE Phylum
Clase
Sub Cl.
Orden
Familia
Género
Especie
Rhodophyta
8 9 8
2 17 25 29
2 29 55 100
6 89 103 272
TOTALES
26
102
186
470
Cyanophyta
1 .
Chlorophyta Fhaeophyta
13
Fig. 1 - Lyngbya oonfervoidea Ç.A.Ag., en poza de marea del litoral superior (region central de la fotografía)
3.1 CYANOPHYTA, Schussn., 1924 Cyanophyceae Sachs, 1874 Myxophyceae Wallr., 1833 Schizophyceae Cohn., 1879 Las Cyanophyta o algas azules, se incluían hasta el siglo pasado en la Division Schizophyta, junto con los bacterios, por su carácter de procariontes, pero los autores modernos los llevan a la categoría de Phylum (Division). Las cianoficeas se presentan como unicelulares o plurice lulares con un aparato vegetativo que reviste los caracteres de un arquitalo, prototalo o tricoma. Organismos autótrofos, cuyos caracteres muy particulares como ausencia de núcleo diferenciado, plastos y condriosomas, las oponen a las demás al^ gas.
14 La célula de las cianofíceas presenta dos partes bien djL ferencladas, el cromatoplasma exterior pigmentado y el cuerpo central incoloro; el primero coloreado por la sustancia plastidial, formada por clorofila o¿ ,carotenoides (B caroteno, xantofila), ficocianina c y ficoeritrina c, mitocondrias y pe_ quenas vacuolas con metacromatina y glicógeno. El cuerpo ceja tral incoloro consta de citoplasma y sustancias nucleares que forman el aparato cromatoniano o conjunto de cromosomas, pue de ser compacto o dividido en cromatosomas, se tiñe con los colorantes nucleares, equivale a un núcleo primitivo y está compuesto de ácido ribonucleico. La célula está provista de una pared celular delgada y tenue, denominada lócula. En las especies filamentosas, cada filamento lleva una pared tubul£ sa o vagina, celuloso-páctica, continua o segmentada, según lo sea el filamento. A ella se adosa, en todas las especies una vaina mucilaginosa característica, a veces muy espesa,la melar, estratificada y con poros en los tabiques transversales, sin duda secretada por la célula. Esta vaina de mucila go, justifica que las cianofíceas se hayan denominado mixofT ceas. En ciertas especies filamentosas, células especiales, los heterocistos, se intercalan entre las corrientes, ya dejí critas. Aunque de mayor tamaño y con pared más espesa,su estructura celular es más simple. Órgano según unos, de acumulación de reservas, de reproducción, sin función ahora, según otros. El mismo carácter revisten los hormocistos u ho_r mogonios, segmentos del tricoma, formados por cierto número de células, con materias de reserva y envueltas en una gruesa vaina de mucílago, se desprenden del filamento y al gernd. nar producen nuevos filamentos. Los tipos morfológicos son tres: a) Avquítdlo: unicelular, aislado o constituyendo colonias. b) Prototalo: pluricelular, sistema de filamentos (Pleii rocapsales) . a) Talo Coooide: pluricelular, con tricoma (Nostocales y Stigonematales) o esporocisto (Chamaesiphonales), productor de coccósporas. La reproducción es asexuada: 1) por esquizogénesis, simple división, y 2) por esporulación. Sólo el grupo de las Chamaesiphonales forman verdaderas esporas, endósporas.Otras especies lo hacen por hormósporas u hormogonlos, segmentos del tricoma que se desprenden del talo como propágulos.
15 La reproducción sexual es desconpcida en las cianofíceas. El grupo no presenta jamás células flageladas. Habitan en los medios más variados. En los países in ter-tropicales húmedos, desempeñan un no despreciable papel en la preparación del sustrato para el de_ senvolvimiento de las plantas superiores por la gelatina que segregan. Frecuentes en las aguas dulces, . salobres, marinas y en el suelo. Las marinas, algii ñas integran el plancton y cuando aparecen en gran profusión, "Bloom", constituyen las llamadas flores de agua, fenómeno causado en algunos casos por espe_ cies de Aphanisomenorij otras son bentónicas. Trataremos a continuación el Orden Nostocales.
Nostocales, Geitler 1925 Sinonimia: Hormogonales.
Atheison, 1905.
Orden de la clase Cyanophyceae, cuyo aparato vegetativo es un tricoma, constituido por una fila de células que se multiplican por división transversal; son algas pluricelula res filamentosas reunidas en colonias. Algunas células vege_ tativas del tricoma pueden constituir heterocistos,por engrosamiento de la membrana y desaparición del pigmento asimilador. Se reproducen por medio de hormogonios u hormósporas, conjunto de células que se forman por fragmentación del tricoma y que una vez libres, se inmovilizan, y comienzan a dividirse, para constituir una nueva planta, también se reproducen por acinetas y endósporas. El orden está representado en Chile, por las familias: Oscillatoriaceae y Rivulariaceae. Oscillatoriaceae Kirchner, 1898. Familia del orden Nostocales, con tricomas sencillos, constituidos de una fila de células similares, uniformemente anchos o desnudos, sin heterocistos o con vaina de aucílago, homogénea, más o menos lamelada. Los tricomas rectos, regular o irregularmente espiraleados en algunas especies, reproducción por hormogonios.
16 Un solo género marino en Chile, Lyngbya^ aunque también es de agua dulce.
Lyngbya, C. Ag. 1824. Sist. Alg. 25., 1824. Género de alga de la familia Oscillatoriaceae, constituido por plantas libres o densas, flocosas y cespitosas. Fi jas o flotando libremente. Tricomas de filamentos simples,V£ ginados, vaina de mucilago lamelada, firme, delgada, hialina o coloreada. Paredes celulares ligeramente contraídas y los ápices de los tricomas rectos, obtusos o a veces ligeramente atenuados. La célula apical, en algunos casos, con una calip_ trá engrosada. El diámetro de los filamentos, varía entre tér_ minos muy extensos, mayor en las especies marinas. Artículos cortos en relación al diámetro. Algunas especies se encuentran en aguas salobres. La reproducción se realiza por hornro gonios. El género comprende varias secciones, la mayor parte de las especies dadas para Chile, caen en el subgénero Leiblemia, son las especies con filamentos fijos al sustrato, con los ápices derechos no atenuados, vaina de mucilago delgada, hialina. Para Chile, se dan las siguientes especies, sin precisar localidades y distribución, salvo para Lyngbya confervojL des, son:
1. Lyngbya 2. Lyngbya 3. Lyngbya 4. Lyngbya
mayúscula Harv. semiplena (Ag.) J. Ag. confevvoid.es Ag. aestuavi Lieb
Lyngbya confervoides C. A. Ag. Sinonimia: Lyngbya atropurpúrea Harv. Es la especie más común a lo largo del litoral, propia de aguas templadas, está constituida por filamentos no ramificados, fijos, cespitosos, fasciculados y a veces reunidos en pequeños haces mucosos ensortijados de 5 cm de alto y de un color verde oliváceo oscuro a pardo amarillento, con la edad. Los tricomas provistos de una vaina de mucilago, hiali^ na, homogénea o ligeramente lamelada, alcanzan en los ejemplares colectados en Montemar un diámetro que fluctúa enfre 10-20 u, las células son 2-8,t/m 6 veces más cortas que el diámetro, de protoplasma granular, célula apical redondeada sin caliptra.
17 Los ejemplares colectados en Isla de Pascua (Hangá Roa), más pequeños, proceden de los niveles más altos de la zona de marea, algunos viven epífitos en las frondas de Sargassum skottsbevgii. Localidad: Cavancha, Montemar, Sari Vicente (en pozas de marea), Isla de Pascua (Hanga Roa). Distribución: Chile (Arica-Puerto Montt, Isla de Pascua, Cosmopolita). Las restantes especies mencionadas para el país,se dife_ rencian principalmente en el diámetro,de los tricomas.
Lyngbya mayúscula Harv. es la. mayor, L. semiplena (C. A. Ag.) J. Ag. la menor y con la célula apical provista de caliptra. Lyngbya aestuari (Mert.) Liebm., posee un diámetro intermedio y caliptra, en los ejemplares colectados en el Se^ no de Reloncaví.
Rivulariaceae, Rabenhorst, 1868 Fl. Aus. Al g. 12;200 Familia del orden Nostocales, caracterizada por presentar tricomas de una fila de células con ápice generalmente ji tenuado o terminado en un peló, ramificado, o falsamente ramificado, crecimiento intercalar o tricotálico. Los pelos alargados y pluricelulares, de células más p menos vacuolares. Con o sin heterocistos, en el primer caso basales. Reproducción por esporas u hormogonios dispuestos en series o sencillos. Un género en la flora chilena, Calothrix.
Calothvix, C. A. Ag. 1824 Género de la familia Rivulariaceae, constituido por algas filamentosas, que viven libremente y no aglutinadas en una vaina mucilaginosa. Los filamentos cilindricos, sencillos o falsamente ramificados, la vaina de mucílago cilíndrica.prjL mero hialina y homogénea, luegore-,torna gruesa y lamelada. Heterocistos basales o intercalares, los tricomas anchos en su base, se atenúan hacia el ápice, que termina en un pelo pluricelular.
18 Reproducción por hormogonios raramente por esporas. Especies litorales, epífitas o litófitas. Género con 2 especies en la flora local. 1. Calothrix oonfervioola (Roth) C. A. Ag. 2. Calothrix scopulorum (Weber et Mohr) C. A. Ag. Cianofícea filamentosa verde oscura a negruzca o amarillo verdosa, que crece sobre rocas. Calothrix oonfervioola, posee filamentos gregarios, no ramificados, engrosados en la base y con un diámetro de 15-25 u y Calothrix scopulorum^tri^ comas tortuosos ligeramente dilatados en la base,de forma de embudo y con un diámetro de 10-15 u. Localidad: Ambas especies están dadas para Isla de Fas-cua (Hanga Roa), Iquique, Canal de Chacao, Seno de Reloncaví. Distribución: Norte y centro de Chile, hasta Chiloé,Isla de Pascua. Cosmopolita.
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u ramificado, compuesto de una fila de células. Por divisiones longitudinales y transversales se transforma en una estrecha cinta monostromática, o en una lámina, sésil o estipitada, fija por un estipe engrosado, por un gra_ pon o por prolongaciones de los bordes, al sustrato. Células agrupadas de a cuatro, los grupos permanecen más o menos dis tintos, con un cromatóforo axial estrellado y un pirenoide, rodeado de almidón. Las vacuolas son esféricas pequeñas. La reproducción es poco conocida, asexualmente se reali za por aplanósporas o acinetas. Se han descrito para algunas especies, zoosporas. En Prasiola japónica se han observado gametos (macro y micro), especies monoicas, produce un zigoto que al germinar reproduce talos haploides. El ciclo es mo_ nogenético haploide, en general. Morfológicamente muestra una evidencia marcada con Porphyra. El género Prasiola fue descrito como una tribu de Viva, posteriormente tomó independencia con Meneghini. Es de aguas frías y las especies son resistentes a. la desecación, lo que se atribuye a la falta de vacuolas en las células y a la alta viscosidad del protoplasma. El género está representado en el país por las especies: 2. Prasiola antárctica Kutz. .2. Prasiola crispa (Light.f.) Ag. 3. Prasiola tessellata Kutz. 4. Prasiola stipitata Síihr. Describiré en particular: Prasiola antárctica Kütz.
42 Sinonimia: Ulva crispa
Hook, et Harv.
Alga de talo pequeño, oblonga, con los márgenes ligeramente crenulados, por su aspecto recuerda una Ulvassu estru£ tura con células claramente agrupadas de a 4, revela la orga nización diferente del género, son de membranas gruesas con un ancho de 5-6 u. Hariot no acepta la especie y cree debe ser incluida en Prasiola crispa. Localidad: Tierra del Fuego Distribución: Sur de Chile La especie más meridional es P. stipitata Sühr., dada pa ra Chiloé.
Cladophorales, West, 1904 Orden incluido en Siphonocladales, según unos y en Ulotrichales por otros, que comprende algas filamentosas sencillas o ramificadas, sifonadas, con sifones tabicados secundariamente en artículos plurinucleados, o sea, un prototalo. En algunas especies la diferenciación morfológica se acentúa y los sifones no son sólo prototalos, sino verdaderos cladomas con pleuridios. Células de paredes celulósicas, con una gran vacuola cen tral, cloroplastos reticulados, con uno o varios pirenoides y granos de almidón intraplastidial. Entre las xantofilas y ficolilinas presentes, se encuentran: Sifonoxantina y sifoneína. Reproducción sexual con iso o anixogametos, asexual por zoosporas bi o cuadriflageladas o por acinetas. El ciclo bio_ lógico de Cladophorales es digenético, con alternancia de esporofita diploide y gametófita haploide, igualmente bien desarrolladas. Autores como Fritsch (1944-1947), Egerod (1952) y V. J. Chapman en "Marine Algae of New Zealand", incluyen Cladophora ceae en el orden Siphonocladales.
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Cladophoraceae (Hassell) Cohn, 1880 Sinonimia: Anadyomenaceae Kutz. Microdictyaceae (De Toni) Setchell. Familia del orden Cladophorales que cae dentro del grupo de algas sifonadas, subgrupo hemisifonadas .'de Chadefaud (1960), por sus sifones secundariamente tabicados,, incluye todas las formas estrictamente filamentosas, sencillas o ramificadas, si son ramificadas las ramas septadas van en la base, sin eje distinto y de crecimiento indefinido.Adheridas al sustrato por medio de rizoides, luego desprendidas y flotantes, en algunos casos llevan órganos . prehensiles, pluricelulares, llamados helicoides, con pocos núcleos hasta muchos, un cloroplasto con forma de banda. Reproducción asexual por zoosporas cuadriflágeladas y sexual por iso b anisogametos biflagelados. Ciclo de vida fun damentalmente digenético, el zigoto se desarrolla directameri te en la esporofita. Multiplicación vegetativa por fragmenta — ción del talo. ' La familia Cladophoraceae abarca los géneros Cladophova, Chaetomorpha^ Rhizoclonium, Uroepova y Spongomorpha. Localidad: Antártida chilena.
Cladophora, Kiítzing, 1843 Sinonimia: Annulina Bory, 1820 Chloropteris'Most., 1850 Género que da el nombre a la familia Cladophoraceae,cons_ tituidb por algas de prototalo filamentoso, hemisifonado, dje recho, muy ramificado; tabicado en artículos plurinucleados, fijas al sustrato por un disco adhesivo o por rizoides ramificados y septados. Ramificaciones alternas u opuestas, dicotómicas.' Pa red de los artículos de celulosa I, que les confiere una estructura lamelar, con tres capas: externa quitinosa, media péctica e interna celulósica.
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Células grandes elipsoidales, con una capa superficial de citoplasma y una larga vacuola central, cenocitos, aparato plastidial constituido por cloroplastos numerosos, unos parietales con granos de almidón y a veces pequeños pirenoides y los otros focales, con grandes pirenoides de forma de redecilla o de un cilindro hueco. Núcleo de red cromática, bien desarrollada, mitocondrios filamentosos alojados en las grandes vacuolas internas. Crecimiento apical. Reproducción asexual por zoosporas bi o cuadriflageladas, producidas en zoosporangios que son las células termina les o subterminales de las ramas superiores. La sexual por ga metos biflagelados, isógamos formados en plantas heterotálicas. El ciclo de Cladophora digenético implica una alternancia entre una esporofita diploide con 2 n cromosomas y una gametófita haploide con n cromosomas (n - 14 cromosomas en Cladophora pellucida),ambas bien desarrolladas, es comparable al de las Ulvaceae.i
En varias especies de Cladophora hay un heterocromosoma, ya sea masculizante o feminizante y en otras se han observado fenómenos de poliploidea. Cladophora es uno de los tantos géneros de algas, cuyas especies son difíciles de diferenciar, por lo numerosas y por los caracteres poco precisos utilizados, con tal fin, como son la forma y disposición de las ramificaciones, el diámetro y longitud de las células de los filamentos y rámulos. En el país está representado por 18 especies marinas,la mayor especie de ellas, dadas para Chile austral, unas pocas para las islas oceánicas, si bien el género es más abundante en aguas frías. Algunos autores dividen el género en subgéneros. Eucladophora, Aegagropila, Spongomorpha (Aorosiphonia). Kylin da categoría de género a Spongomorpha. En Aegagropila las especies viven libremente y el creci^ miento está confinado al ápice. En Spongomorpha los filameii
45 tos están unidos por rizoides como en Aegagropila, Acroeipho nia difiere de Cladophora en la naturaleza de la pared celu~ lar (celulosa II). La mayor parte de las especies son perennes. Las especies Cladophora dadas para Chile son:
1. Cladophova falklandioa Hook, et Harv. Sinonimia: Conferva falklandioa Localidad: Chiloé, Cabo de Hornos
2. Cladophora australis Rabenhorst. Localidad: Magallanes Distribución: Chile Austral
3. Cladophora confusa Hariot. Sinonimia: Cl. Kuentzingii Hariot. Localidad: Tierra del Fuego Distribución: Chile Austral.
4. Cladophora fasoioularis (Mertz.) Kütz. Localidad: Magallanes, Juan Fernández Distribución: Chile Austral
5. Cladophora glaucescens (Griff.) Hook. f. et Harv. Localidad: Tierra del Fuego Distribución: Chile Austral
6. Cladophora Hookeriana Kütz., Localidad: Tierra del Fuego Distribución: Chile Austral
7. Cladophora incompta Hook. f. et Harv. Localidad: Tierra del Fuego Distribución: Chile Austral
8. Cladophora magellanica Ardiss. Localidad: Magallanes Distribución: Chile Austral
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9. Cladophora rupestris (L.) Kutz. Localidad: Magallanes, Estrecho de Gerlache, Distribución: Chile Austral, Antártida 10. Cladophora subsimplex Kütz.
Sinonimia: Cladophora simplioiuscula Hook. f. et Harv. Localidad: Magallanes (Bahía Orange) Distribución: Chiloé, Cabo de Hornos
11. Cladophora perpusilla Skottsb. et Leor. Localidad: Isla de Juan Fernandez 12. Cladophora sooialis Kütz. Localidad: Isla de Pascua Las especies restantes son poco conocidas. .Cladophora falklandica por ejemplo, es identificable por su tamaño, las ramificaciones espesas y en que los artículos de los filamen tos son más grandes que en las otras especies subantárticas. Cladophora incompta es poco ramosa y de artículos casi cuadrados. Cladophora glauoesaens se identifica por su color, los puntos crecientes agudos y porque el diámetro de los filamentos no pasa de 70.
Chaetomorpha Kutzing, 18A5 Sinonimia: Annulina Bory Aplonema Hassall Etimología (Chaete-seta, cerda; morphe-forma), forma de cerda. Organización morfológica a base de prototalo hemisifona do cenocítico. Reúne plantas de talo no ramificado, formado de filamentos cilindricos sencillos multinucleados, generalmente ásperas al tacto. Fijas en un comienzo por un pequeño disco basal unicelular, luego libre y entrelazadas.
47 Células generalmente más altas que anchas, en otras especies ocurre lo contrario, cloroplasto parietal . reticula«do y con numerosos pirenoides, paredes resistentes y a veces laminadas. Reproducción asexual por zoosporas cuadriflageladas, se^ xual por isogametos biflagelados. Alternancia de generaciones, asexual dlploide y sexual haploide; la reducción cromos¿5 mica tiene lugar en la esporofita. Todas las células excepto las basales, capaces de formar elementos reproductores. El género es muy similar a Ehizocloninrrij y difiere de él porque los segmentos de los filamentos son más regularmeii te cilindricos, con pocos núcleos en cada segmento y por la tendencia rastrera del hábito. El color va desde un verde brillante a verde azulejo; las especies fijas poseen un segmento basal alargado, visible al ojo desnudo, en muchas de ellas produce rizoides rami ficados que fijan el alga a la roca. Las especies son propias de pozas de mareas, otras se en cuentran en rocas verticales expuestas, la mayor parte, mari^ ñas. La clasificación de ellas es difícil, se basa en un carácter morfológico como es el diámetro de los filamentos. Pueden agruparse en dos subgéneros o secciones: I. Fortuosae, reúne las especies con filamentos éntrela zados,formando masas intrincadas, no fijas, sobre piedras u otras algas. II. Striotaßj con las especies cuyos filamentos son erguidos y que se levantan desde una base. El género está representado en el país por nueve especies: 1.
Chaetomorpha aerea (Dillw.) Kutz. Localidad: Norte y Centro de Chile, Juan Fernández
2. Chaetomorpha antenina (Bory) Kútz. Localidad: Norte de Chile y Juan Fernández 3. Chaetomorpha Linum (Müller) Kütz. Localidad: Chile Central y Juan Fernández 4.
Chaetomorpha Darwinii Ktitz. Localidad: Chile Central
48 5. Chaetomorpha linoides Kutz. Localidad: Chile Central
6. Chaetomorpha melagonium (Weber et Mohr) Kütz. Localidad: Chile
7. Chaetomorpha nodosa Kutz. • Localidad: Chile Austral
8. Chaetomorpha tortuosa (Dillw.) Kütz. Localidad: Chile Austral
9. Chaetomorpha firma Levr. Localidad: Juan Fernández, San Ambrosio Las principales y abundantes en la zona central son:
1. Chaetomorpha aerea (Dillwyn) Kütz. Sinonimia: Conferva aerea Dilw.
Chaetomorpha Dubyana Kütz. Alga de filamento de color verde oscuro, los ejemplares mayores llegan hasta 50 cm, erguidos y adheridos al sustrato por una célula basal provista de rizoides, constituyendo mechones que cuelgan de las rocas expuestas en la zona superior de las mareas. Los filamentos cetáceos al tacto y estrechándose hacia la base, sus células son tan largas como anchas, por término medio miden de 150-300 u, de forma de barril multinucleadas, con cromatóforo fenestrado, pared celular hialina, gruesa, á veces lamelada. Zoosporas formadas en las células superiores de los filamentos que se hacen subglobosos, con un diáme tro de 600-700 u. Distribución: Chile (Norte y Centro). Abundante en Montemar, Quintero, Algarrobo, San Vicente.
2. Chaetomorpha antenina (Bory) Kütz. Sinonimia: Conferva antenina Bory. Chaetomorpha pacifica Kütz. Muy similar en el aspecto a la especie anterior, consti^ tuida por mechones de filamentos de color verdoso oscuro de 5-15 cm de largo, derechos, rígidos, fijos por el segmento basal, que emite rizoides ramificados desde su base.
49 Las células 1-4 veces más largas que anchas, con un diámetro hasta de 500 u, de paredes gruesas y estratificadas. Crece en la zona de las rompientes en rocas muy expuestas.. Distribución: norte de Chile (Caldera y Juan Fernández).
3. Chaetomorpha Linum (Müller) Kütz. Sinonimia: Conferva Linum (Crouan) Müller.
Chaetomorpha cetácea Kutz.. Difiere de las dos especies anteriores, en que forma mji sas filamentosas libremente flotantes, de color verde amarillento, sedáceas al tacto. En su estructura presentan células más-largas que anchas, de paredes delgadas, con un diáme tro en los especímenes de Juan Fernández de 100-150 u por 200-300 u de largo. Distribución: Chile central (Montemar), Juan Fernández.
4. Chaetomorpha melagoniwn (Weber et Mohr) Kutz. Sinonimia: Conferva melagoniwn Web. et Mohr. Recuerda a Ch. aerea por el color de los filamentos ver_ de oscuro y el hábito de la planta. Los ejemplares derechos, crecen solitarios o gregarios, adheridos por una célula basal corta con un disco de prendimiento. El diámetro de las células de los filamentos es de 400-550 u mayor que en Ch.ae_ rea, más altos que anchos. Distribución: Chile central (Montemar). Las restantes son de Chile Austral, de aguas frías,como
Ch. darwinii. Ehizoclonium Kutz.,1843 Género de la familia Cladophoraceae muy afín a Chaetomor_ pha, está constituido por un prototalo reducido a un filameii to derecho único no ramificado, cuyo diámetro no pasa de 100u .
50 Los filamentos constitutivos del alga, rastreros o flotando libremente, a veces irregularmente ramificados,cones_ casos rizoides laterales. Las células con 2-4 núcleos, de paredes gruesas de division celular intercalar, cloroplastos grandes axiales yrje ticulados con numerosos pirenoides, mientras que en los otros géneros de Cladophoraceae son mas pequeños y parietales.Con tiene sifonaxantina. Multiplicación por fragmentación del talo. Reproducción asexual por zoosporas ovoides, desiguales, biflageladas,fór_ madas dentro de las células, liberadas por un poro y en otros casos por acinetas, esporas inmóviles. Sexual por anisogametos, de igual naturaleza zoosporas.
que las
Ciclo monogenético haploide con alternancia de generaciones disimilares morfológicamente. La mayor parte de las especies marinas, representadas en la flora local por 4 especies de Chile Austral.
Rhizoclonium riparium (Roth) Harvey Esta especie crece al nivel de la alta marea, fija alas rocas, sobre algas o es flotante, está constituida por fila_ mentos anastomosados y encrespados de color verde intenso. Los filamentos son generalmente sencillos, pero a veces pre_ sentan ramos sin orden, con un diámetro de 15-30 u hasta 50 u. Las células 1-2 veces más largas que anchas, con numero sos rizoides que nacen lateralmente de los artículos y que pueden tabicarse. Localidad: Magallanes Distribución: Chiloé, Cabo de Hornos.
51 Rhizocloniwn tortuosum Klítz. Sinonimia: Chaetomorpha tortuosa Como la anterior, verde oscura, constituida por filámeii tos encrespados, anastomosados, no ramificados y algo ásperos. Los filamentos con un diámetro de 40-70 u, mayor que en E. rvparivm y las células 1-2 veces más largas que anchas, o^ caslonalmente con rizoides, unicelulares, en las células ter_ minales. Se encuentra en pozas de la zona superior. Localidad: Magallanes, Estrecho de Gerlache. Distribución: Chile Austral, Antártida. También.se dan para Chile Austral Rhizoalonium ambiguum (Hook, et Hàrv.) Kütz. y Rhizoolonium acepillare Kutz., poco c£ nocidas.
Urospora Areschoug, 1866 Areschoug ha creado este nuevo género basándose en la naturaleza de las esporas y que incluye en la familia Ciadophoraceae. Otros algólogos han-querido resucitar el nombre Hormisoias Fries (1835), ocupado ya por los micólogos por lo que parece preferible, mantener Urospora. Difiere tanto de Chaetomorpha como de Rhizoalonium y comprende plantas filamentosas, no ramificadas cilindricas, fijas por rizoides que nacen de las células de la base dé los filamentos. Células vegetativas, cenocíticas anchas, de paredes grue sas y con un cromatóforo groseramente reticulado no fragmentado en discos, con pocos hasta muchos pirenoides y una gran vacuola central. Crecimiento celular intercalar. Reproducción asexual por zoosporas y acinetas; zoosporas cuadriflageladas ovovoides con una larga prolongación a modo de cola posterior (Urospora = espora con cola), formadas en las células superiores de los filamentos y liberadas por un poro mediano de la pared celular.
52 Reproducción sexual por gametos biflagelados, anisogametos. Planogamia ciclo en ciertas especies, monogenético, haploide. El genero está representado por la especie: Urosporàmi_ vabilia aresch. SinonimiaiHormiscia penicilliformis, cons_ tituida por penachos de color verde intenso, que se fijan por las células basales y que poseen rizoides descendentes. Los artículos tan largos como anchos.se hacen luego más lar_ gos que anchos, zoosporas alargadas casi triangulares, terminan en una especie de cola, provistas de 4 flagelos. Game tos masculinos pequeños o incoloros, provistos de 2 flagelos, femeninos de gran tamaño. Muy similar á Ulothrix flac_ ca difiere de ella por el menor número de núcleos y su cromatóforo en forma de placa perforada, con numerosos pirenojL des. Localidad: Antártida Chilena.
Spongomorpha Kutzing, 1843 Género de la familia Cladophoraceae separado de Ciadophora, porque sus filamentos están unidos por rizoides,y por la presencia de ramitas ganchudas o como espinas en las par_ tes basales de la planta. Comprende algas de talo profusamente ramificado, constituidas por filamentos uniseriados y entrelazados,fijas por ramas rizoidales provenientes de las células de la parte basal. Artículos de células tan largos como anchos, terminales más largos que anchos de crecimiento intercalar con cromatóforos reticulados,parietales,con pocos hasta numerosos pi^ renoides. Núcleo sencillo, numerosos. Reproducción asexual por zoosporas, producidas en zoosporangios intercalares; las zoosporas son ovoides biflageladas y se liberan por un poro de la pared celular. En ciertas especies las zoosporas se comportan como gametos;las plantas son heterotálicas y la unión es isógama.
53 El género siguiendo el criterio de Kutzing, incluye Acr£ siphonia, por tener caracteres idénticos. Las especies de Chi le son de aguas frías.
1. Spongomorpha pacifica Kütz. Sinonimia: Cladophora pacifica (Mont.) Kutz.
Conferva pacifica Mont. Acrosiphonia pacifica (Mont.) J. Ag. Localidad: Magallanes (Patagonia) Distribución: Chile Austral
2. Spongomorpha oxyciada (Mont.) Kutz. Sinonimia: Conferva oxyclada Mont. Localidad: Tierra del Fuego, Chiloé Distribución: Chile Austral 3. Spongomorpha arcta (Dillw.) J. Ag. Sinonimia: Cladophora arcta (Dillw.) J. Ag.
Acrosiphonia ¿creta (Dillw.) J. Ag. Localidad: Chiloé, Estrecho de Magallanes, Isla Decepción Distribución: Chile Austral, Antártida
4. Spongomorpha spinescens Kütz. Sinonimia: Cladophora spinescens Kütz. Localidad: Magallanes, Chiloé Distribución: Chile Austral Las especies más características locales son:
Spongomorpha oxyclada (Mont.) Kütz. Sinonimia: Cladophora oxyclada (Mont.) Kütz.
Conferva oxyclada Mont. Spongomorpha oxyclada Kütz. Como todas las especies de esta Sección se trata de una planta de filamentos derechos bien desarrollados de aspecto de penachos con numerosos rizoides, que la fijan al sustrato. Con ramificaciones alternas en la parte inferior más o menos dicótomas.
54 El diámetro de los ejes principales en la parte inferior es de 70-90 u y las células tienen un largo de 3-4 veces el ancho, son de paredes más bien gruesas, los rámulos o remitas con un diámetro de 50-60 u y sus células 1,5-2,5 veces más largas que anchas. Artículos uninucleados. Localidad: Chiloé, Tierra del Fuego Distribución: Chile Austral
Spongomorpha arcta (Dilliw.) Kutz. Sinonimia: Aorosiphonia cereta (Dillw.) J. Ag. Conferva arcta Dillw. J. Ag.
Cladophora arata (Dillw.) Kutz. En base al material chileno se puede decir que es un al ga que forma masas de color verde oscuro, más o menos hemisféricas de 6 cm de altura con los extremos de los filamentos erizados, en general la planta es áspera al tacto. Los filamentos en su porción basal originan rizoides descendentes que los unen entre sí y son simples, o ramificados, las ramas irregularmente dispuestas a menudo alternativamente, obtusas o clavadas en los ápices. Las células con un diámetro de 60-100 u y 4-6 veces más largas que anchas, las de la parte basal más pequeñas 1-3 ve_ ees. Localidad: La especie está dada para Chiloé, Magallanes, Isla Decepción. De aguas frías. Distribución: Chile Austral, Antártida. Spongomorpha spinesaens, es de gran talla y caracteriza da por la presencia de espinas, ramas ganchudas que junto con los rizoides unen los filamentos en penachos semejantes a cor deles, en su porción inferior, dada para Chiloé.
B00DLEACEAE, Borgesen, 1925 Familia del orden Cladophorales, con un talo irregularmente septado, de artículos muy largos y ramificaciones no se_ paradas del eje por un tabique. Son algas generalmente filamentosas, de ramas libres o entrelazadas por ramificaciones cortas, de pocas células, con aspecto rizoidal, la parte basal prostrada.
55 Cloroplasto reticulado y muchos pirenoides ; reproducció"n asexual por zoosporas, producidas en gran numero, sexual dee^ conocida. Un solo género en la flora local, Microdiotyon DeoaÍ8ne. La familia según algunos, formarla parte del orden Siphonocladales y según otros de Cladophorales, a su vez el gé_ ñero Micvodictyon3 algunos lo incluyen en Valoniaceaé.
Microdiatyorij Decaísne, 1841 Género poco conocido comprende especies membranosas monostromáticas, con aspecto de red, sésil, formada de filameri tos monosifonados, ramificados densamente en un plano de manera radial, segmentos multinucleados con cloroplastos reticulados. Los puntos crecientes de las ramas se fijan a otras,por engrosamientos laterales. Se reproducen asexualmente por zoosporas formadas en cada uno de los segmentos y sexualmente por isogametos. El género comprende especies tropicales,cuyo hábito es diferente al de las demás especies de Cladopho_ rales o subtropicales. Está representado i en las Iala de Pascua y Juan Fernández, por las especies: 1. Microdictyon gaponicwn
Setchell, de Juan Fernández
2. Microdictyon umbilicatum (Veil.) Zanard; de hábito no esponjoso y de paredes gruesas, el talo fronda sencilla umbilicada.
es una
Localidad: Isla de Pascua.
Siphonocladales (Blackman et Tansley) Oltmanns, 1904 Este orden de la clase Clorophyceae, comprende plantas caracterizadas por poseer filamentos cenocíticos septados, siendo cada célula multinucleada, se distinguen de las sifonales por sus membranas divisorias. Su organización morfológica es a base de un prototalo típico, a veces simplificado, sólo en las formas más elaboradas y en algunos géneros apare cen ciadornas. El desarrollo del filamento es terminal.
56 Piastos numerosos y pequeños o bien único, reticulados y voluminosos, salpicados de abundantes pirenoides, con complejo pigmentario desprovisto de sifoneína y sifonoxantina. Paredes de los sifones provistas de celulosa. Los géneros más avanzados con un modo especial de división, llamado segregativo, por el cual el contenido de una célula se separa por paredes celulares en varias células, qué luego se alargan hasta alcanzar el desarrollo normal. El talo reviste variadas formas, filamentosas, red, lámina o de aparatos más o menos complejos, compuestos siempre de artículos. Todas las células con capacidad reproductora. Gametófita monoica o dioica, esporofita con zoosporas, donde tiene lugar la reducción cromática. Zoosporas tetraflageladas, gametos biflagelados formados en ciatos o directamente en los sifones. Ciclo tanto digenético, caso primitivo, o monogenético diploide. Multiplicación vegetativa por fragmentación del talo. Morfológicamente el orden puede dividirse en formas filamentosas y vesiculares. Las primeras han pasado a engrosar el orden Cladophorales, como lo hace el autor. Son fundamentalmente marinas y viven sobre todo en aguas tropicales.
las
Su origen es controvertido. West las deriva de las Siphonales por multiplicación de los tabiques, Oltmanns en cam bio, dice que provendrían de las Ulotrichales, por multiplicación de los núcleos. Excluiré del orden la familia Cladophoraceae, dejándole reducido a la familia Valonaceae, representada en el pals.
Valoniaceae, Hauck, 1885 Familia del orden Siphonocladales que comprende formas muy simples, más o menos globosas o vesiculares, con el talo al comienzo unicelular, luego pluricelular, por producción de ramificaciones marginales. La fronda consiste en un cen£ cito sencillo o ramificado, vesicular, fijo al sustrato por rizoides o de un talo septado diferenciado en un eje principal y en ramificaciones.
57 Las células todas multinucleadas, con cloroplastos pequeños, numerosos; reproducción sexual por gametos biciliados, asexual por aplandsporas. La familia está representada en la flora local por los géneros: Cladophovopsis Börgesen, Válonia Ginn, Siphonooladus Schmitz y Hhipidiphyllon Heydr. Cladophovopsis3 Borgesen, 1905 El género está constituido por algas cuyo prototalo de células uhiseriadas, forma cojines sobre las rocas o viven epifíticas en otras algas. La planta con filamentos derechos ramificados irregularmente, cuyas ramas están en conexión con las células basales que carecen de tabique. División ce_ lular por un proceso de segregación. Cloroplastos discoidales numerosos, células polinucleadas, reproducción asexual por zoosporas. La especie és Cladophovopsis bvachyavtvus (Sved. ). Sinonimia: Siphonooladus brachyavtrus Sved. Localidad: Magallanes, Patagonia, Chiloé. . Distribución: Chile Austral. Siphonooladus¿Schmítz, 1879 Talo de célula multiseriada, el género es muy afin a Cladophovopsis3 difiere de él sólo en que las basales poseen paredes. Se trata de un prototalo completo, con sifones derechos, filamentosos en los cuales se forman cistos segrega tivos de paredes delgadas, y se fija por rizoides multicelu lares. Reproducción por zoosporas biflageladas, el ciclo de desarrollo es desconocido. La especie es Siphonooladus voluticola Hariot. Localidad: Chile Austral (Bahía Orange, Tierra del Fue_ go). Valonia, Ginnani, 1757, C. A. Agardh 1822 Género de la familia del mismo nombre, reducido a un prototalo, constituido por un sifón derecho, fuertemente v£ siculoso, formado por utrículos piriformes, ovales o tubul£ sos, reunidos en colonias, fijas por hapterios que no pene-
58 tran en el sustrato. Los utrículos llevan a su vez utrículos hijos semejantes a los utrículos madre y sirven para la nutrición y formación de las zoosporas; hacia la parte altarhay grandes células polinucleadas, con protoplasma abundante, se paradas lateralmente por un tabique oblicuo que funcionan c£ mo órganos de reserva y protección, hacia la base, llevan cé lulas lenticulares pequeñas que emiten hapterios unicelulares. Los utrículos encierran una gran vacuola central y protoplasma parietal con numerosos núcleos y varios cromatóforos en forma de placa con numerosos pirenoides. Las especies de este género se conocen con el nombre vulgar de "bolillas de mar". La reproducción se efectúa por medio de gametos bi o cua driflagelados que son liberados a través de poros de las célu las y asexualmente por zoosporas; el ciclo en algunas especies es monogenético haploide, las plantas son presumiblemente diploides. El género es de aguas calientes, esta representado en la Isla de Pascua por la especie Válonia veribvicosa J. Ag.j plan ta solitaria compuesta de un cenocito ancho oval hasta esfér¿ co de 1-3 cm de diámetro.
RhidipiphyllonjHeydrich, 1891 Género muy poco conocido, afín.a los anteriores, por su organización morfológica, el talo forma pequeños cuerpos, anchos excéntricos que se fijan al huésped por medio de vigorosos rizoides en este caso especies de Galaxauras una rodofícea. Alga constituida por filamentos delgados, terminados en lóbulos irregulares coraliformes. El crecimiento de la planta es acropétalo, las células mayores alcanzan un diámetro de 200 u por 600 u de largo. Cuando los apices tocan la ramificación vecina, se produce una especie de anillo celulósico y se adhie re. El género difiere de Miorodictyon por su forma de ramifi cación acropétala, menor tamaño de las especies y por la forma de unión de las células. La especie local, Rhidipiphyllon reticulation Heydr., dada para la Isla de Pascua.
(Asken.)
59 Siphonales, Blackman et Tansley, 1904 (Greville) Oltmanns, 1904 Orden del phylum Chlorophyta, caracterizado fundamentalmente por la existencia de una estructura cenocítica, nunca septada que lo diferencia de Siphonocladales. Son algas compuestas, de largos filamentos reunidos en un talo macizo, generalmente bien ramificado. Organización morfológica a base de cladomas, constituidos por pleuridios uni o multiaxiales. Las paredes celulares son celulósicas y a veces callósicas con sifoneína y sifonoxantina en el complejo plastidial. Plastos parietales separados, pequeños, muy numerosos, con pirenoides. Células multinucleadas. El talo normalmente no tabicado, sólo durante la reproducción aparecen verdaderos tabiques, estos existen normalmeri te en los ramos de 2o orden de Pseucbbryopsie y de Derbeaiay en los filamentos ramificados del cuerpo central de las Codia ceae. Reproducción asexual por zoosporas formadas en esporangios alargados, aplanósporas o acinetas; sexual por anisogame_ tos biflagelados, u oogamia y vegetativa por fragmentación. Las Codiaceae por ejemplo, son diploides, la reducción cromatica se opera en el momento de la formación de los gametos. El ciclo es monogenético-diploide o digenético. Hay una considerable variación en la estructura de la fronda y en los métodos de reproducción de las diversas Siphjo nales. Desde la forma sencilla globular pedicelada de Haliaystisj pasando por la más elaborada de Bryopeis^ hasta llegar a la construcción netamente sifonada de las Codiaceae o desde la isogamia dé Bryopsis hasta la heterogamia de Codium. El orden se subdivide en dos secciones: I. Eusiphoneae con (Bryopsidaceae y Codiaceae) en que la membrana celular contiene mañano y plastidio, con envoltura de almidón. II. Caulerpeae (Caulerpaceae, Udoteaceae) en la que la ce_ lulosa de la membrana es reemplazada por xilano y el talo contiene cloroplasto y leucoplastos amilógenos. El orden es polifilético en su origen y sus representantes existen desde muy antiguo y alcanzan mayor desarrollo en aguas calientes.
60 Está representado en Chile por las familias: Bryopsidace ae, Codiaceae, Caulerpaceae, Halicystidaceae, Phyllosiphonaceae y Derbeceaceae.
Bryopsidaceae, Bory, 1888 Familia del orden Siphonales, cuyos representantes poseen eladornas uniaxiales, revestidos de pleuridios simples o pennados, diversamente dispuestos según las especies. Algas típicamente filamentosas cuyas ramificaciones remedan una plu ma de ave con raquis y barbas. Cenocíticas, con ramas derechas que se elevan desde un sistema rizoidal decumbente. Las ramas áe distinguen en: ejes o troncos principales, ramas y rámulos de crecimiento limitado, dispuestos dísticamente.Las ramificaciones regulares dan a las especies un aspecto piramidal. No existen normalmente tabiques transversales,sin embargo, en el genero PseudobryopsiSj existen tabiques transversales en la base de los ramos cortos. El protoplasma forma una capa parietal, cuya estructura es análoga a la de las Siphonales; los plastos ovales o fus_i formes, con un gran pirenoide central rodeado de almidón, nu merosos núcleos, granulaciones y filamentos o citosomas repartidos por el protoplasma. Reproducción sexual por anisogametos formados en gametp_ cistos terminales masculinos o femeninos biflagelados o por conversión de los rámulos en gametangios. Especies todas dioicas, salvo B. monoica y B. hypnoides que por el contrario son hermafroditas. El zigoto se desarro lia directamente en un nuevo talo. La familia está representada en la flora local por el ge ñero Bryopsis.
Bryopsiss Lamouroux, 1809 'Género de la familia del mismo nombre, constituido por un talo de cladomas uniaxiales, guarnecidos de pleuridios seil cilios o pennados, diversamente dispuestos según las especies, que forman mechones arborescentes sobre las rocas u otras aJL gas a las que se fijan por rizoides de su cara inferior o un rizoma rastrero. Talo cenocítico aseptado, ramificado, plastos discoidales con pirenoides.
61 Las ramas se distribuyen a lo largo de la planta o están restringidas a las porciones apicales, dispuestas radial o dísticamente. Las plantas están desprovistas de tabicación, pero esta puede formarse en el momento de la reproducción, son muy eLe_ gantes, por su porte y aspecto, recuerdan a los musgos. Los órganos reproductores nacen por simple transformación de los rámulps de crecimiento limitado, no hay órganos diferenciados, se forma un tabique, el protoplasma se condejí sa, los núcleos y cromatóforos se multiplican y el contenido se divide para originar los gametos. Reproducción sexual por anisogametos biflagelados. Los masculinos son de color pardo y los femeninos amarillento-verdoso, el zigoto germina dari do una nueva planta. La mayor parte de las especies dioicas heterotálicas. Las especies de Bryopsis habitan en aguas cálidas, pero también algunas se encuentran en aguas frías. El hábito gene ral, forma de las ramificaciones, presencia o ausencia de plú muías, su disposición ya dística o polística, son los caracteres empleados para la determinación. Las especies dadas pa ra Chile, son más abundantes en el sur:
1. Bryopsis Rosae Gaudichaud. Localidad: Tierra del Fuego.
2. Bryopsis ccustrdlis Sond. Alga de aspecto cespitoso, de frondas derechas, ramo_ sas, que se fijan por rizoides y dotada de un fascículo inicial de hojuelas que salen en todas direcci£ nes. Localidad: Tierra del Fuego. Distribución: Chile Austral.
3. Bryopsis magellanica Hylmö. Con frondas rollizas, subfastigiadas y ramas dísticas, sobrepasadas largamente por el raquis; las infe riores más o menos compuestas; las superiores más sim pies, alcanzando la misma altura. Localidad: Tierra del Fuego, Distribución: Chile Austral.
62 Codiaceae, (Treyis.) Zanardini, 1843 Familia del orden Siphonales, comprende algas de ciadomas multiaxiales, que tienen la forma ya de cordones dicotomizados, de una masa globosa o de una especie de fieltro.Estructura: médula incolora, constituida por : los filamentos axiales y corteza verde, formada por los pleuridios,estos re_ ducidos a un sifón, primario, vesiculado y alargado,sobref el cual van sifones secundarios, cuando existen y que originan a su vez los gametocistos. El talo es de color verde intenso, esponjoso, subesféri co, plano, derecho, cilindrico, sencillo o ramificado, está compuestos de filamentos no septados entrelazados en una empalizada. Las paredes celulares son de celulosa en algunos géneros en otros de callosa, y en algunos pocos casos impregnada de carbonato de calcio. En Codium a veces engrosadas formando co_ mo una especie de yelmo.
des, sos.
Cloroplastos verdes parietales, pequeños y sin pirenoiespecialmente en los ápices de las ramas; núcleos numero_
Reproducción sexual y asexual: los esporangios y gametan gios se forman en las ramas laterales de los filamentos cenocíticos. Ánisogametos biflagelados; el talo en algunos géneros es diploide y la meiosis se produce durante la gametogénjL sis. La mayoría de los géneros de la familia son tropicales, pero algunos como Codium se encuentran en aguas subtropicales y aún frías, como sucede con este género en Chile. La familia está representada en la flora local géneros: Codium y Halimeda.
por los
Codium, Stackhouse, 1797 Género de organización a base de cladomas multiaxiales, que forman un talo cenocltico esponjoso, compuesto de filameii tos entrelazados. Planta macroscópica de variados aspectos, tanto en forma como en tamaño; ramificada con aspecto de gusja no, de cojines aplanados o de bolas, etc., se fijan al sustrji to por un disco basal o por rizoides.
63 Los filamentos verdes, rastreros, derechos, no calcificados, cilindricos, aplanados, corrientemente di o poliatómicamente ramificados. Anatómicamente presentan dos regiones: medula, compuesta de filamentos incoloros entrelazados y coj: teza de vesículas o utrículos inflados, dispuestos en empali^ zada y que desempeñan la función asimiladora. Los utrículos o sifones de variadas formas y tamaños, principalmente en for_ ma de maza o cilindrica, llevan pelos incoloros. Paredes de los utrículos poco o marcadamente engrosadas en el ápice, eje ternamehte lisas o mucronadas, internamente con esculturas. Cloroplastos disciformes, pequeños, sin pirenoides. Reproducción sexual por gametangios ovoides, fusiformes o cilindricos, que nacen de las vesículas, como brotes laterales separados de' ellas por un tabique; gametos anisógamos producidos en una misma o en plantas diferentes. Los macrogji metos.verdes, los microgametos mas amarillentos, su formación va acompañada de meiosis. El zigoto desarrolla directamente un talo diploide. El genero está representado en nuestras islas oceánicas, de modo especial en Juan Fernández y en Chile continental, por especies de gran tamaño. Las especies del género Codiwn son: 1. Codiwn Setchellii Gardner, de talo que forma cojines densos, compactos, esponjosos o irregulares. Localidad: Tocopilla. 2. Codiwn fragile (sur) Hariot. 3. Codiwn difforme Kutz.
Localidad: Magallanes. 4. Codiwn dimorphwn Sved. Alga de talo digitiforme pulvinado, de 2,5 a 10 mm de grueso y 10 cm de diámetro (Lámina IÍ, Figura 2 ) , haciéndose lobulado en los már_ genes, muy resistente, de color verde intenso. Utrículo en paquetes cilindricos de ápices redondeados a subtruncados, engrosados y lamelados. Los filamentos medulares se originan por crecimiento lateral y basal. Gametangios estrechamente elipsoidales a cilindricos de 45 u de diámetro por 240-380 u de largo. Localidad: Valparaíso, Patagonia, Melinka.
Lámina II - Fig. 1.- Chaetomorpha aerea (Dillwyn) Kütz. a) Habito, disco adhesivo y filamentos derechos; b) órgano de fijación; c) detalle de células centrales del filamento, cía roplasto parietal.
Lámina II - Fig. 2. - Codium dimorphum Svedelius. a) Hábito; b) organización de un utrículo o sifón, aislado (921 u de largo); c) conjunto de sifones con su porción rizoidal basal. Lámina II
65 Distribución: Chile Meridional a Austral 5. Codium tomentosum (Huds.) Stack. Sinonimia: Codium filiforme Mont. Es mantenido como distinto por Setchell; de talo cilindrico aplanado en el eje, dicotomo y de superficie tomentosa o lisa, con la edad. Localidad: Magallanes. Distribución: sur de Chile. 6. Codium spongiossum Harv': Localidad: Magallanes. Distribución: Chile Austral. 7. Codium muaronatum J. Ag. Localidad: Tierra del Fuego. 8. Codium aontraotum Kjellm. Localidad: Tierra del Fuego. Distribución: sur de Chile. 9. Codium fernandezianum Set. Los ejemplares mayores buceados alcanzan hasta 3 m, salen en las trampas langosteras. El alga posee un disco adhesivo del que se desprenden ramificaciones cilindricas y dicótomas. La presencia de pelos se aprecia a simple vista y es el carácter distintivo de la especie. Localidad: Isla de Juan Fernandez. 10. Codium oerebriforme Set. Localidad: Isla de Juan Fernández.
11. Codium unilaterale Set. et Gard. Con clara tendencia a ramificaciones,unilateralmente. Localidad: Isla de Juan Fernández. 12. Codium poaoakiae Silva. Talo formado de varias frondas que se levantan de un disco basal esponjoso, ramificadas dicotómicamente y divaricadas.La característica de la especie es la pre sencia de utrículos claviformes con ápices asimétricos engrosados de 100-200 u de diámetro por 700-900u de largo. Pelos corrientes, varios con utrículos.Ga metangios de 250-300 u de largo. Habita en la zona litoral inferior.
66 Localidad: Isla de Pascua.
Hdlimeda, Lamouroux, 1812 El género se caracteriza por poseer cladomas multiaxiales metaraerizados en una serie de discos calcificados que al^ canzan 1-2 cm de diámetro y que recuerdan las corallinas. Ca_ da pleuridio comprende un sifón primario incoloro y un verti cilio de sifones secundarios clorofilianos. Plaatos sin almi don y sin pirenoides. En cada segmento los filamentos axiales forman una médu_ la incolora y los pleuridios una corteza verde compacta. Los esporangios se forman en racimos, en vesículas fértiles, que van sobre los pleuridios en los bordes de los dis_ eos y en los extremos de los filamentos, producen zoosporas biflageladas, el ciclo se desconoce. Los segmentos, ligeramente hasta muy aplanados, cilindricos, cuneados, orbiculares o reniformes, enteros o lobúla. dos. Las especies son tropicales presentándose en los arreci^ fes de coral, en cuya formación participan. El género representado en la Isla de Pascua por Hálimeda opuntia Lam. Verde intenso, alcanzan 8 cm, se fijan al sustrato por un reducido disco adhesivo. El talo está consti^ tuido por una serie de segmentos sobrepuestos que forman pri^ mero un estípite corto y luego ramas o ejes que constituyen hileras. Los segmentos de superficie irregular, en la base más altos que anchos y en el extremo más ancho que altos,son poligonales, hasta casi triangulares eh la base, con pequeños lóbulos coralinos. Vive en la zona sublitoral, junto a los arrecifes.
Caulerpaceae, Reinchenbach, 1837 Alga del orden Sifonales, dé morfología compleja, unice_ lulares, con clara diferenciación en rizoides, cauloide y filoide. El talo puede ser:
67 a) un prototalo de sifones derechos filamentosos y ramificados, ya separados o reunidos en forma de abanico; b) un ciadorna, uni o multiaxial. Cladoma uniaxial encontramos en el género Caulerpa. La estructura del talo no presenta tabiques, pero el interior de la célula es atravesado por refuerzos celulósicos, que aseguran la rigidez de los elementos asimiladores y además desempeñan un papel fisiológico, transmiten hacia el interior las sustancias solubles. La membrana celular sería de callosa, que reemplaza a la celulosa y de compuestos pécticos. Cloroplastos verdes con amiloplastos y pirenoides, sin sifoneína. En muchas especies el talo está revestido de CaC03, se prestan por esto a la fosilización, se conocen desde el terciario. La reproducción es mal conocida, hay producción de gametos biflagelados; él ciclo es monogenético diploide, con holo_ carpia. También se multiplican por vía vegetativa por estolones y fragmentación del talo, como ocurre en las especies del género Caulerpa. La familia está representada por el género Caulerpa.
Caulerpa.) LamouTOUX, 1809 Género de la familia del mismo nombre, con especies mar_i ñas, que sólo ha sido dado para Chile por Bory de Saint Vicent, en base a material colectado por la Expedición de La "Coquille" y después por C. Montagne, siguiendo a Bory. Los autores recientes y el suscrito no han encontrado especies del género en las localidades señaladas por los algólogos ya citados, probablemente debió haber un error de localidad. Brevemente el género se puede caracterizar, por estar formado por un talo, constituido por cladomas uniaxiales,coin puesto de un rizoma con hapterios, para la fijación,del cual se levantan las frondas, cladomas de pleuridios de diversas formas, sencillos, vesiculados y aún fusionados con el eje, lo que le da el aspecto de una lámina foliácea. El alga está claramente diferenciada en rizoide, órgano de fijación, cauloide o tallo y filoide u hoja. En los casos más comunes la fronda es filiforme pennada, dística o verticalmente dispuesta alrededor del eje.
68 El contenido celular cenocltico encierra numerosos núcleos, cloro y amiloplastos, con un pirenoide. Al final del período vegetativo el interior del filoide aparece lleno de zoosporas biflageladas que se vacían . a través de un órgano de salida papiliforme; como hay holocarpia,el talo queda vacío, algunos las consideran como gametos. Hay especies dioicas. C. vaoemosa var. unifera es monoica. Las especies locales son: 1.
Caulerpa Freyoinetti Ag. Localidad: Concepción, Valparaíso Distribución: Chile Meridional
2.
Caulerpa plumaris Forsk. Localidad: Concepción Distribución: Chile' Meridional
3. Caulerpa olavifera (Turn.) Ag. Sinonimia: Chauvinia maorophysa Kutz. Localidad: Concepción Distribución: Chile Meridional
Halicystidaceae, G.M. Smith, 1930 Familia del orden Siphonales, de prototalo cuyos fllamen tos rastreros se desarrollan en algas. Son plantas pequeñas, consistentes en porciones derechas, globosas, mas o menos piriformes y de una parte endofítica filamentosa. Talo cenocíti co con numerosos núcleos en el protoplasma periférico. Reproducción asexual por zoosporas, formadas en zoosporas laterales y provistas de una corona de flagelos, sexual por anisogametos formados en áreas limitadas, con contornos irregulares. Alternancia de generaciones disimilares, según algunos, ciclo diploide y monogenético. Un género en la flora local, Halioyatis.
Halicystisj Areschoug, 1850 Género de Cloroficea de la familia del mismo nombre, de talo ovoide o globoso, aseptado, polinucleado, con rizoides penetrantes. Células con plastidios pequeños, discoidales, sin pirenoides.
69 Reproducción asexual por zoosporas biflageladas. Se ha demostrado recientemente que H. ovdlis y Derbesia marina son dos estados en el ciclo de una alga, gametófita y esporofita. La especie es Haliaystis pyriformis Levr. dada para la Isla de Juan Fernández.
Phyllosiphonaceae Plantas endofíticas o endozoicas en conchas de moluscos de grandes célulaa ovales o filamentosas cenoclticas con núcleos y cromatoforos discoidales sin pirenoides.
da.
Reproducción asexual por aplanó"sporas ; sexual desconocí Un sólo género én la flora.chilena, Ostreobium.
Ostveobi-um, Bornet et Flahault, 1889 Talo filamentoso, ramificado, endofítico en conchas de moluscos. Representado en la flora local por la especie Ostreobium quekettii Born, et Flah. que vive en conchas del anelido Spi rorbis, constituida por filamentos no tabicados y cuyas ramas laterales se descomponen en ramulos divaricados, los cua les presentan dilataciones pequeñas, ocasionales. La especie está dada para la Isla de Pascua.
Derbesiaceae, (Thuret) Kjellmann, 1883 Algas con organización de prototalo sifonado filamentoso, ramificado. Fronda filiforme unicelular o con tabiques ocasionales, polinucleada, sin diferenciación en ejes y ramas, se fijan al suelo por rizoides, cromatoforos pequeños, numerosos discoidales, con o sin pirenoides. Reproducción asexual por zoosporas, formadas en esporocitos laterales, estefanocontas y en principio reduccionales. No se conoce la reproducción sexual. Un sólo género que da nombre a la familia: Derbesia.
70 Derbesia, Sol i er, 1847 Algas de filamentos no separados o con particiones ocasionales, polinucleados, sencillos o ramificados, sin diferenciación en eje y ramas. Flastidios numerosos, discoidales, con o sin pirenoides. Reproducción asexual por zoosporas, formadas en esporangios globosos o piriformes, laterales. Una especie local, Derbesia antárctica iSkottsb., dada para la Antartica Chilena (I. Melchior y Tierra de Graham).
Chaetophorales, Wille, 1901 Orden disgregado de Uiotrichales, cuyos representantes poseen como estructura fundamental el habito heterótrico,con un talo diferenciado en una porción prostrada y otra derecha o erguida. Se trata de un prototalo completo. En las for_ mas más simples como en el género Entocladia^ el prototalo se reduce a los filamentos prostrados y otras veces a la pajr te erguida (Pleurococcus). Un segundo carácter de Chaetophorales es la formación de setas o pelos que exhiben dos clases de estructura: en Chaetophoraji son simples células o filas de ellas, con esca so contenido y formadas por atenuación de los extremos de las ramas; en Coleochaete son delicados procesos citoplasma ticos que se proyectan a través de un foco de la pared y se , rodean en su porción basal por una vaina de material gelati^ noso. Las setas son en este caso brotes de la pared celular y no ramas atenuadas. En la familia Trentepohliaceae, faltan los pelos o setas. Las células vegetativas de Chaetophorales son cilíndri cas y en unos pocos géneros globosas de paredes delgadas,con cloroplastos en forma de bandas, con varios pirenoides. En Trentepohliaceae, son bandas parietales. La mayor parte de los miembros del orden son verdes, pero unos pocos como Trentepohlia y Cephaleuros son pardo-rojizos, con hematocr£ ma en las células vegetativas. Se reproducen asexual o sexualmente: sexualmente por gametos bi o cuadriflagelados, formados en células diferencia das de las vegetativas; asexualmente por aplanósporas o aci netas.
71 El ciclo es digenético, Chaetophoraj en otros casos monogenético haploide, con supresión de la esporofita, o digenético con esporofita reducida. • Fritsch (1935) considera altamente probable que las Chaje tophorales representan los sobrevivientes actuales de las for_ mas que dieron origen a las plantas superiores en un pasado remoto. En algunos géneros se aprecian tendencias terrestres (Trentepohlia). Algunos algólogos consideran que el hábito heterotrico no es suficiente para removerlos de Ulotrichales, para otros Chaetophorales es un orden distinto y más evolucionado por su hábito heterotrico, tendencias terrestres y marcada diferenciación del talo. Todos los géneros chilenos pueden ubicarse en las familias: .Chaetophoraceae, TrentepohÜaceae, Gomontiaceae.
Chaetophoraceae, De Toni et Levi, 1888 Familia del orden del mismo nombre, constituida por algas de talo filamentoso ramificado, heterotricas con un sistema prostrado y otro derecho. Las ramas pueden o no tocarse lateralmente, o lateralmente compactos en un pseudo parénqui ma. El rasgo fundamental de la familia es la presencia de pelos incoloros o setas, como formaciones terminales o laterales de una o más células. Las células con paredes gelatinosas, un núcleo sencillo y un cloroplasto laminar parietal, con uno o más pirenoides. Reproducción asexual, por zoosporas, aplanósporas o aci^ netas, bi o cuadriflageladas. No producidas en esporangios s^ no dentro de una célula en múltiplo de dos; sexual por iso o anisogametos u obgamia.. La familia es tanto de agua dulce como marina, las especies son de color verde. Está representada en la flora local por los géneros: Eatochaete y Entootadia.
72 Ectochaete (Hber),Wille, 1909 Algas de talo microscópico, endofítico, generalmente en otras algas o epifítico, con ramificaciones bilaterales o di cotómicas. Células alargadas o globosas, que llevan a veces sedas o cerdas que penetran en la cutícula del huésped. Cromatóforo parietal con pirenoides, reproducción asexual por zoosporas biflageladas. Las especies locales son:¿7c tochaete pacifica Levr. y Ectochaete ramosa Levr., ambas dat das para las Islas de Juan Fernández, endofíticas en diversas algas.
Entocladia, Reinke, 1879 Sinonimia: Endoderma Lagerheím Endoderma Wille Género de la familia Chaetophoraceae, endofítico en algas, se trata de plantas que forman pequeñas manchas en la su_ perficie del huésped reducidas a un prototalo, formado por fi lamentos rastreros irregularmente ramificados, sin pelos. Es_ tructura celular, con un aparato plastidial formado por un cloroplasto parietal sencillo en forma de placa, con uno o varios pirenoides y con un crecimiento por división de las células terminales. Reproducción asexual por zoosporas y sexual por isogame tos biflagelados; ciclo poco conocido, generalmente planógra mas. La especie local es Entocladia viridis Reinke. Sinonimia: Endoderma viridis (Reinke) Lagerheim. Endofí tica en Chaetomorpha aerea, Pterosiphonia dendroidea y otras algas. De filamentos muy ramificados coalescentes, con células 1-6 veces mas largas que anchas. Localidad: Islas de Juan Fernández y Chile Austral hasta Antártida.
73 Gomontiaceae, Bornet et Flahault, 1888 Familia del orden Chaetophorales, constituida por algas filamentosas penetrantes en el sustrato, especialmente en mo_ luscos. Fronda formada por filamentos o aplanósporas, producidas en esporangios que van en la cara superior. Representa da por el género Gomontia.
Gomontia, Bornet et Flahault, 1888 Género de la familia Gomontiaceae, cuyo prototalo se à&_ sarrolla sobre las piedras, conchas de moluscos y otros huës_ pedes y que está formado por filamentos rastreros, septados, clorofilianos que penetran en el huésped, acompañados de lar_ gos rizoides. Las células irregulares en forma y tamaño, pro^ vistas de un cloroplasto lobulado o reticulado, con uno hasta seis núcleos y pirenoides; reproducción asexual por zoosporas formadas en esporangios de forma de huevo con cuatro flagelos y sexual por gametos biflagelados. Kylin cree que los estados filamentosos del desarrollo bien podrían corresponder a otros géneros. La especie representada en el país es Gomontia arrhiza Hariot, que carece de apéndices rizoidales y cuyos esporangios nacen como segmentos de los filamentos. La especie está dada para Magallanes (Bahía Orange) yvl^ ve en un molusco del género Voluta.
Trentepohliaceae, De Toni Familia del orden Chaetophorales, morfológicamente cons_ tituida por un prototalo completo, típico en Trentepohlia au_ rea3 cuerpo de la planta ramificado, corrientemente sin pelos, generalmente diferenciado en una porción prostraday una erguida de filamentos compactos. Las células poseen paredes celulares espesas y complejas asegurando así la resistencia a la sequedad, con celulosa I y II. Contienen cloroplastos parietales que son discoides o de forma de banda y desprovistos de pirenoides. Las células son uninucleadas cuando Jóvenes y polinuclear das cuando viejas, pero la presencia de pigmentos hace difícil distinguirlas.
74 Los filamentos tienen un color característico anaranjado-rojizo, debido a la presencia de glóbulos lipidíeos cargji dos de caroteno, que reemplaza al almidón como reserva nutr¿ tiva y que se acumula durante los períodos de crecimiento leii to. Del caroteno se desprende ionona de olor a violeta. El crecimiento es apical y las células terminales llevan una ca pa de pectosa, destinada a reducir la transpiración. Reproducción asexual por zoosporas, aplanósporas o acinetas, producidas en esporocistos, terminales b intercalares; sexual por isogametos biflagelados en gametocistos sésiles de los filamentos rastreros. Iso o anisogamia, ciclo digenético. Plantas generalmente adaptadas a la vida aérea, con sólo el género Trentepóhlia, en la flora local.
Tventepóhlia, Martius, 1817 Sinonimia: Chvoolepus, C A . Agardh Son algas que presentan caracteres especiales en relación a su adaptación a la vida aérea. La fronda es un prototalo compuesto de filamentos derechos, dicotómica o irregularmente ramificados y constituidos de series sencillas de células, se levantan desde filamentos rastreros, estos últimos soldados, formando una especie de disco. El color del talo es ladrillo, debido a la abundancia de hematocroma,que en mascara la clorofila. Las células, con paredes gruesas,a veces estratificadas. Aparato plastidial reducido a plastos parietales,sin pj. renoides, discoidales o acintados. Los gametos se forman en esporangios especiales, que copulan entre ellos; las zoosporas se forman en zoosporangios que tienen una posición terai nal o lateral y son portados por una célula encorvada,se des_ prenden a través de una abertura terminal o lateral y en con diciones especiales de humedad germinan. Como ya lo he dicho,son algas estrictamente aéreas que crecen en suelos húmedos, fijas a las rocas, sobre troncos de arboles. Las especies de Trantepohlia entran en la constitución de ciertos liqúenes. El género está representado por la especia Trentepohlia polyaarpa Nées et Mont.
75 Sinonimia: Chroolepus aureus Hook et Harv. Chroolepus flavus Kiitz. La especie es común en la región magallánica para donde está dada, vive en las rocas del litoral superior y sóbrelas ramas y troncos de árboles del supralitoral.
Chlorococcales, West y Fritsch, 1927 Orden del Phylum Chlorophyta Comprende diversas formas, tanto con respecto a su morfología, como a su reproducción. Algunas como Chloroahytrium, representan formas reducidas. En cuanto a estructura celular el orden comprende desde formas unicelulares libres o fi^ jas hasta coloniales, reunidas en cenobios. Una característjL ca importante del orden es la falta de divisiones vegetativas celulares, por lo que algunas especies llegan a ser polinucleadas. Si son unicelulares son inmóviles al estado vegetativo. Las más primitivas con una organización a base de arqui^ talo y.las más evolucionadas de prototalo. Protoplasma con uno o varios cloroplastos, pirenoides y núcleos. La reproducción sexual cuando se presenta, por medio de aniso o isogametos mótiles. La oogamia ha sido dada para especies de Diotyospháerium. Asexual por zoosporas, aplanósporas y autósporas. Representado en la flora local por la familia Endosphae^ raceae.
Endosphaeraceae, Klebs, 1883 Sinonimia: Chlorochytriaceae Familia del orden Chlorococcales, caracterizada por coni prender especies unicelulares al estado vegetativo, enfíticas o parásitas, aisladas o gregarias, de forma irregular. Reproducción sexual por isogametos biflagelados.
76 Dos géneros en la flora local: - Chloroàhytrium - células endofíticas no pedlceladas - Codiolum - células epifíticas, pediceladas, con croma tóforo en red.
Chloroàhytrium^ Cohn, 1874 Las especies crecen endofíticamente en musgos, angiospermes y algas rojas. Constituidas por un sifón muy corto uninucleado, con un cromatóforo parietal y uno o varios pirenoides. La reproducción sexuada tiene lugar por gametos biflagelados, la asexual por acinetas y zoosporas. El zigoto penetra en el tejido de la planta huésped y allí se desarrolla. La especie local es Chloroàhytrium inclusion Kjellm., p£ rásita en Gigartina3 de células esféricas, con membranas espesas. Localidad: Tierra del Fuego.
Codiolum, Braum, 1885 Algas muy primitivas con arquitalo unicelular, ovoide, claviforme o subcilíndrico que se prolonga hacia la base en un estípite incoloro más o menos largo; cromatóforo revistieti do la pared con varios pirenoides. Reproducción por zoosporas tetraflageladas, en cada célula. Aplanósporas y probable mente sexual por gametos. La especie local es Codiolum Kuakuakii Skottsb. et Levr. endofítica en Splaóhnidium rugosum. Localidad: Isla de Juan Fernández.
77
Fig. 3 - Lessonia flavicans (Bory), en baja marea del frente protegido.
3.3 PHAEOPHYTA Wettstein, 1901, p. 46 Sinonimia: Phaeophycophyta Papenfuss, 1946, p. 218 Clase: Phaeophyceae Bory, 1881 Phaeosporeae Hauck, 1885 Etimología: gr. phaios-pardo, gr. phykos-alga. Las feofíceas, algas pardas o melanospermas, son según la expresión de M. Chadefaud, organismos pluricelulares prototalinos o cladomianos, principalmente marinas, salvo los g£ ñeros Vleuvoclaâia, Hevibaudiella y Bodaniellaj de agua dul^ ce, los tipos terrestres se desconocen. Las algas pardas poseen al estado vivo, un color que va desde un pardo débil al pardo oscuro u oliváceo, coloración que se debe a la fucoxantina, Carotinoide de función alcohólica, asociado a la clorofila y al caroteno.
78 Las células poseen una pared bien diferenciada, en una zona externa péctica y una interior celulósica. El constituyente principal de la porción péctica es un mucílago, la algina, sal cálcica-magnésica del ácido algínico, ficoloide p£ limero del ácido manurónico, con múltiples aplicaciones industriales y médicas. El citoplasma es escaso, fluido y parcialmente estructti rado, con un plastidoma constituido de uno o más cloroplastos pardos o feoplastos parietales, discoidales o acintados, sin pirenoides, relacionados con plastos focales en las espe cies inferiores, Eatocarpus por ejemplo. Los pigmentos plas_ tidiales están constituidos por la clorofila a y c, caroteno y oxi-carotenos. Un carácter importante de las feofíceas es la presencia en las células, de fucosana o fisoides, cuerpos réfringentes de propiedades similares al tanino, derivada de la floroglucina, agrupados alrededor del núcleo y localizados en los llamados cuerpos fisógenos. Como producto del metabolismo no elaboran almidón sino laminarina, polisacárido que por hidrólisis da glucosa, mani toi (alcohol hexahídrico) y grasas. Continuando con el estudio de la célula, podemos decir que son uninucleadas, de núcleo grande con su nucléolo respectivo. Aparato cromosómico formado de granulos cromáticos pequeños y numerosos. Mitosis típicas, huso pan nuclear. Cro_ mosornas cortos, centrosoma neto en cada polo del huso. N = a 12 ó 32 cromosomas. Como ya hemos dicho, no se conocen entre las feofíceas formas unicelulares, el aparato vegetativo en las formas más primitivas es un prototalo, en forma de filamento sencillo o ramificado, lo presentan las Ectocarpaceas (EatocarpuSy Py~ laiella¿ Spongonema) casi todas epiflticas en diversas otras algas. En las formas más evolucionadas encontramos un cladoma constituyendo una fronda. El prototalo filamentoso presenta una porción prostrada o rastrera que forma un pseudoparénquima y otra derecha de fi lamentos sencillos o ramificados, es la organización heterótrica de Fritsch. El filamento se desarrolla gracias a la ac tividad de la célula terminal o de todas ellas, es ya telónd co o atelómico. Pueden consistir en una corrida de células y son haplósticos o por divisiones longitudinales constituyen ringleras de células y son polísticos.
79 En un estado más avanzado las divisiones se localizan en un punto vegetativo intercalar que engendra por divisiones sil cesivas, sobre ellas un pseudopelo apical y por debajo de él los segmentos del teloma propiamente tal. De las formas filamentosas pasamos a las parenquimatosas pluriestratificadas (Fundaría). Luego las formas pareri quimatosas se hacen tubulares, es el caso de los géneros Ade nocystisj Scytosiphon y aun Colpomenia.
Cladomas típicos presentan las Chordariales, Desmarestiales y Sporochnales. Un tipo de organización muy especial es el que presentan la mayor parte de los representantes del orden Chordaria les de filamentos centrales, entrelazados, es el caso de Myriogtoia; en Leatheèia los filamentos se unen para formar una esfera y en Sphaaelaria se elabora una corteza pleuridiana. Una feoficea con cladoma típico aparece constituida por: a) eje primario, b) ejes secundarios o pleuridios, constituí dos por ramilletes de filamentos pleuridianos, c) corteza pleuridiana alrededor del eje. En las grandes algas pardas (Lessonia, MacrocyetÍ8)t el talo exhibe una clara diferenciación en rizoide, órgano de fijación; cauloide o tallo y filoide, porción laminar o frort da. El alga es en tal caso multicelular con diferenciación en tejidos, cortical, asimilador y central que forma la médií la,'con elementos conductores e hifas como elementos de sosten. El crecimiento en las feofíceas puede ser: apical e intercalar, mediante un meristemo situado entre el estipe y la fronda. Ejemplo: Laminariales, Desmarestiales. Las restantes presentan el crecimiento denominado trico tálico o difuso, que no es ni apical ni basai y que se reali^ zá por la actividad de células de los bordes de los filamentos o de un meristemo intercalar en la base de un pelo. Hay que destacar en las Feofíceas una característica fi siológica notable, la fijación o acumulación de I, en géneros como Laminaricij Fucus y otros. El olor a I del mar en las zonas de mareas se debería a una yodovolatilización del contenido en las algas. Las algas poseerían la habilidad para concentrar elementos presentes en el agua de mar, esto va le para los micronutrientes y materiales radiactivos. Blacky
80 Mitchell del Reino Unido han constatado trazas de estos elementos en algas pardas y observado una variación estacional. Las algas chilenas de valor alimenticio o industrial se mencionan al considerar los géneros y especies. Las feofíceas encierran vitaminas en cantidades importan tes (Vitamina B, B12), igualmente gran cantidad de proteínas y aminoácidos. En un trabajo reciente hemos constatado eh M011 temar, en especies de Lessonia y Durvillaea, 19 aminoácidos, destacándose la leucina y la cistina por sus cantidades. Las algas pardas son las que presentan una mayor distribución en los mares del globo y de preferencia en aguas frías. Las especies chilenas se encuentran también en aguas de Africa del Sur, Nueva Zelandia y Australia. Según su distribución en las zonas de mareas se ubican en el litoral superior (Scyto8Íphon lomentaria) y en el litoral medio y en costas agitadas, las especies dominantes son Padina fermandezianas Glosso_ phora Kunthiij Scytothanmus australisj Adenooystis utriculatÍ8j Haloptevis hordaaea, Eatoaarpus confevvoidest Pylaiella littoralis, etc. En la zona de las rompientes encontramos Lessonia nigres_ censs Maorocystis pyrifera, e integrifolia, Durvillaea antávc_ tica, etc. En el sublitoral, las grandes feofíceas de los géneros: Lessonia, Maovocystis, Durvillaea y Desmarestia, que equivalen a lo que en Estados Unidos de América se denomina "Kelps". Entre las feofíceas hay especies anuales y perennes, pe- ' ro la mayor parte son perennes (Lessoniaceae). Anuales, en Montemar por ejemplo: Soytosiphon lomentaria, Colpomenia sinuo_ sa, Adenocystis utviculavis, en pozas y cubetas litorales. Con referencia a la blomasa, o sea la cantidad de algas por unidad de superficie, los datos varían con relación a la especie, latitud, profundidad, estación y habitat. Paira Macivo_ oystis en diversos lugares de la costa van desde 8-20 kg/m2 en plantas superficiales, para especies jóvenes y adultas. La biomása algológica de Chile es comparable a la de Nueva Zelan dia y Escocia, a pesar de la estrecha plataforma continental. O Se reproducen sexual y asexualmente; asexualmente por zo^ ósporas biflageladas, formadas en esporangios uni o pluricelu lares y sexualmente por anteridios y oogonios que producen an^ terozoides y oosporas. Las zoosporas lo mismo que los anterozoides están provistas de flagelos, ondulante y pleuronemata-
81 do', èl que sé dirige hacia adelante y rígido y sin mastigone más el que va hacia atrás. En las formas superiores los espermatozoides móviles fecundan ovocélulas inmóviles. El ciclo de' desarrollo comporta: la presencia de individuos haplojL des (n) gametofíticos e individuos diploides (2n) esporofítl COS ; '
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La meiosis tiene lugar en las zoosporas, él ciclo funda mentalmente es digenético, se considerará al estudiar cada grupo u orden, implica alternancia de generaciones entre esporofita y gametofita, presentándose tres casos: a) En Isogeneratae es una alternancia de generaciones sjL milares: gametofita y esporofita. _ b) En Heterogeneratae de generaciones disimilares, game tófita y esporofita diferentes. c) En Cyclosporae, sin alternancia morfológica sino citológica, hay solo una alternancia de fases. Filogenia - Las.feofíceas representan una línea paralela a las clorofíceas en,el desarrollo•filogenético, descienden se cree, de los flagelados, habla en favor de ellos sus zoosporas. Enlace directo es imposible establecer pues . faltan las formas intermedias. Clasificación - Adoptaremos la de H. Kylin (1933), que divide el Phylum en tres clases y doce órdenes. La primera clase: Isogeneratae, agrupa las formas quepr£ sentan una alternancia isomórfica de generaciones,'pero cito_ lógicamente diferentes. Talo filamentoso, por lo. general. Con los órdenes: Ectocarpales, Sphacelariales, Cutleria les, Tilopteridales y Dictyotales. La segunda clase: Heterogeneratae, agrupa las formas con alternancia heteromórfica de generaciones, en su ciclo de vjL da. Esporofita macroscópica, gametofita en cambio,de filameri tos microscópicos simples. Se subdivide en dos subclases: Haplostichineae y Polystichineae. En Haplostichineae el talo es filamentoso, estos entrelazados a veces y corrientemente tricotálicos. No se pro_ duce divisiones intercalares, comprende los órdenes: Chordarialés, Sporochnalés y Desmarestiales. En Polystichineae, el talo es parenquimatoso y se produce por divisiones intercalares con los órdenes: Punctariales, Dictyosiphonales y La minariales.
82 La tercera clase: Cyclosporae con alternancia citológica y no morfológica de generaciones incluye el orden Fucales. Papenfuss en su clasificación de las algas de 1951,ace_p_ ta los órdenes de Kylin, pero rechaza las clases y subclases. Acepta el orden Ectocarpales como el ancestro de donde han de_ rivado otros grupos. Reconoce que Fucales ocupa una posición aislada en las Feofíceas. En 1949, J. Feldmann estableció el orden Scytosiphonales para ciertas Dictyotiphonales. Clasificación de Kylin, 1933, aparecida en "Über die Ent^ Wicklungsgeschichte einiger Phaeophyceen". Lund. Univ. Arsskr. N,F. Avd. 2, 29 (7), 1-102. I. Clase Isogeneratae, Kylin, 1933. Orden: 1. 2. 3. 4. 5.
Dictyotales Tilopteridales Cutleriales Sphacelariales Ectocarpales
Kjellman, 1893 Kylin, 1917 Oltmanns, 1922 Oltmanns, 1922 Setchell et Gardner,1922
II. Clase Heterogeneratae, Kylin, 1933 la. Subclase: Haplostichineae Orden: 6. Chordariales 7. Sporochnales 8. Desmarestiales
Setchell et Gardner,1925 Sauvageau, 1926 Setchell et Gardner, 1925
2a. Subclase: Polystichineae .
Orden: 9. Punctariales 10. Dictyosiphonales 11. Laminariales
Kylin, 1933
Kylin, 1933 Kylin, 1933 Setchell et Gardner,1925 Kylin, 1917
III. Clase Cyclosporae, Kylin 1933 0rden:12. Fucales
Kylin, 1917
Los órdenes y familias serán tratados independientemente considerando los géneros y especies dados para Chile. El Phylum comprende alrededor de 55 géneros y unas 120 es_ pecies. La clave siguiente permite caracterizar los distintos 5_r denés del Phylum.
83
Phaeophyta I. Alternancia de dos generaciones similares, gametoflta y esporofita - subclase Isogeneratae A. Crecimiento en longitud del talo iniciado por una o más células apicales. a.l. Talo polisifoneado - orden . .Sphacelariales a.2. Talo no polisifoneado - orden . . Dictyotales B. Crecimiento en longitud del talo subapical (intercalar) C. Crecimiento tricotálico - orden . . .Ectocarpales II. Alternancia de dos generaciones disimilares: gametófi ta y esporofita, distintas - subclase-Heterogeneratae A. Talo compuesto de filamentos ramificados, pseudopji renquimatosos - grupo Haplostichinieae a) Crecimiento en longitud de la esporofita por cé lulas subapicales,no tricotálicas,esporangios uni o pluriloculares, gametoflta isogama - orden . . . . Chordariales b) Crecimiento en longitud de la esporofita tricotálica, esporangios uniloculares, gametoflta o¿ gama - orden Desmarestiales c) Crecimiento en longitud de la esporofita medlaii te ramificaciones de filamentos celulares,unión gametofítica oogama - orden . . . Sporochnales B. Talo compuesto de un tejido parenquimatoso verdade_ ro, producido por divisiones intercalares - grupo . . . . . . . . . . . Polystichineae a) Crecimiento en longitud de la esporofita por una célula apical, subapical o difuso, gametoflta monoica - orden . . . . .-,. . Dictyosiphonales b) Crecimiento en longitud de la esporofita .restringida a un meristema intercalar, gametoflta dioica - orden . . . Laminariales c) Crecimiento en longitud de la esporofita no re£ tringido a un meristema intercalar, gametoflta isogama o anisógama - orden . . . Punctariales III. Alternancia citológica de generaciones, planta adulta esporofita - subclase Cyclosporae a) Orden . . . . . . . . Fucales
84 ECTOCARPALES, Setchell et Gardner, 1922 Orden de la subclase: Isogenerat'ae Representa las feofíceas arcaicas del tipo prototalino, filamentosas y con un ciclo primitivo. Epífitas sobre graii des algas, con el aspecto de mechones pardos finos y ramificados que alcanzan varios decímetros. El talo esta formado de filamentos haplôsticos que pueden ser libres o co alescentes formando un falso parénquima. Cromatoforos generalmente discoidales numerosos o estrellados o en pequeño nu mero. Talo con n y 2n cromosomas semejantes, presentan una al ternancia isomórfica con una gametófita que produce exclusivamente gametangios pluriloculares pluriseriados que dan ori gen a iso o anisogametos, y una esporofita con esporangios uniloculares que produce zoosporas haploides. El ciclo es di genético y la reproducción es una planogamia. Los representantes de este orden son los menos especializados de las feofíceas y exhiben como organización básica la filamentosa heterótrica. Un gran número de especies, son resultado de un epifítico o parásito.
hábito
Tres familias están representadas en la flora chilena y pueden reconocerse por la clave siguiente: I. Fronda derecha, filamentos uniseriados: A. Filamentos monosifoneados libres - Ectocarpaceae B. Filamentos uniseriados concrescentes - Ralfsiaceae II. Fronda postrada crustácea - Lithodermatoceae
Ectocarpaceae, Harvey, 1852 La familia más importante del orden que abarca plantas filamentosas o ramificadas desde una base disciforme rastrera. Generalmente de filamentos pluricelulares uniseriados,de células uninucleadas con cromatoforos parietales, a veces f£ cales, en,forma de banda irregular o de disco, con pirenoides. Crecimiento apical en los filamentos rastreros, tricotjí lico o difuso en los derechos, con o sin meristema intercalar, con o sin pelos. Órganos reproductores terminales, laterales o intercala res en células vegetativas transformadas.
85 Ciclo complejo e irregular con muchas variantes, una generación diploide productora de zoosporas que después de la meiosis,en esporangios uniloculares dan origen a la generación haploide productora de gametos en gametangios pluriloculares. Zoosporas biflageladas, el zigoto germina con rapidez y da una nueva planta. Familia de amplia distribución, representada en Chile por los géneros siguientes: EctocavpuSy Pylaiellaj GiffordiaySpon_ gonerna, Feldmanniay Gemino carpus3 Gononemas Eecatonema y Comp_ sonema. En particular me referiré a los dos primeros y caracteri zaré brevemente a los restantes.
Giffordia (Batters), Hamel, 1939 Algas de ramificación alterna y a menudo opuesta, en algunos casos con pelos terminales ; células con cromatóforos pe_ queños discoidales. Órganos reproductores sésiles y seriados en las ramas de 2 o orden, esporangios uniloculares y gametangios pluriloculares que producen anisogametos. La especie es: Giffordia mitchellae (Harvey) Hamel. Sinonimia: Ectocavpus mitchellae Harvey, dada para Coquimbo .(Chile central).
Spongonema, Klítz. 1849 Algas con porción basal rastrera y derecha, de filamentos con meristemo intercalar. Cromatóforos en forma de banda, esporangios uniloculares elipsoidales y gametangios pluriloculares cilindricos. La especie, local es: S. tomentosum (Huds.) Kutz. Sinonimia: Ectocavpus tomentosum (Huds.) Lyngb., dada p£ ra Chiloé y Magallanes.
86 Feldmannia, Hamel, 1939 Género más heterogéneo que Ectocarpus y Giffordia.
Con una organización heterótrica como los restantes géneros de la familia Ectocarpaceae. Sin pelos verdaderos,pero con pseudopelos. Cromatóforos circulares, órganos de reproducción los típicos de la familia, una especie local. Feldmannia chitonicola (Saund.) Levr. Sin.: Ectocarpus chitonicola Saund.
Geminocarpus,Skottsb,1907 Sinonimia: Geminocarpus Reinb. El género comprende algas pequeñas de color verde-oliva ceo que forman mechones de filamentos fijos por rizoides,los filamentos derechos monosifoneados primero, luego polisifoneados. Las ramas dísticas. Esporangios uni o pluriloculares, laterales sésiles o pedicelados que nacen en las ramas de 2 o orden. La especie es: G. geminatus (Hook. f. et Harv.) Skottsb. Sinonimia: Ectocarpus geminatus Hook. f. et Harv. Característica de la flora subantártica, dada para Magji lianes (Bahía Orange).
Gononemas
Kuckuck et Skottsb., 1921
Género muy afin a Elachista, con los filamentos derechos monosifoneados. Esporangios y gametangios basales forman una zona distinta a la que sigue, zona estéril. Pelos basales. La especie chilena es: Gononema ramosum (Skottsb.) Kuck. et Skottsb. Sinonimia: Elachista ramosa Skottsb. Localidad: Chile Austral. Hecatonema, Sauv., 1897
Género de posición discutida, afin a Ectocarpus y a Comp_ sonema, incluido en Ectocarpales o Chordariales.
87 Plantas con una porción basal discoide, constituida de dos capas de células de filamentos radiales paralelos al sus_ trato, cortos, sencillos o ramificados y derechos, cilindricos, ligeramente atenuados en el extremo. Pelos especializados y plurigametangios. La especie es: H. maculons (Collins) Sauv. Sinonimia: H. tevminalis Kylin Localidad: Magallanes.
Comgsonema, Kuckuck, 1899 Frondas que forman pequeños cojines mas o menos circula res en sus contornos, compuestos de parte prostrada monostro mâtica y erguida, de numerosos filamentos ramificados o no, con o sin pelos. Reproducción por medio de esporangios uniloculares y gametangios pluriloculares. El género es afin a Myrionema y Hecatonema. La especie es: C. ramulosum Set. et Gard, de las Islas de Juan Fernandez.
Ectocarpuss (Lyngb.), Kjellman, 1819 Sinonimia: Macrocarpa Bonnern, 1822
Spongonema Kutz., 1849 Lyngbya 'Gaillon,1828 Algas microscópicas o macroscópicas, siempre filamentosas, de talo monofisoneado, compuesto de una porción formada por un aparato adhesivo rastrero o rizoidal y una parte ere¿ ta. La parte libre, por lo general, abundantemente ramificada, con ramificaciones uniseriadas, desnudas y corticadas en la base, por filamentos rizoidales descendentes y terminadas en una porción pillfera incolora o en una célula redondeada o aguda.. Las ramificaciones externas al sustrato poco penetrantes en él. Crecimiento apical, intercalar, subapical o tricotâlico. Cromatoforos parietales discoidales, o en forma de banda, con o sin pirenoides.
88 Se reproducen por esporangios y gametangios. Los esporangios üniloculares se forman en las ramificaciones laterales, rara*vez son terminales, sencillos y sésiles, producen las zoosporas; la dehiscencia de las esporas ocurre ordinariamente por la destrucción parcial de la membrana del ápice, salen y se desplazan en el medio por dos cilios desiguales, germinan y reproducen directamente el alga. Los gametangios plurilocülares de forma variada, dimórficos o polimórficos. Divididos en cavidades, en cada una de las cuales se produce un gameto; hay gametos isógamos o anisógamos. Los gametos que copulan forman un zigoto que pronto germina y da una planta productora de esporas. En ciertas especies se ha observado el fenómeno de la partenogénesis de los gametos. Gametofitay es porófita idénticas en tamaño. Talo de vida libre, epifltico y en algunos casos parás^ to. Ectoaarpuss difiere de Pylaiella en la posición de los esporangios, que son externos, terminales o laterales. Género rico en especies, de aguas frías. Los gametangios y esporangios son de forma y posición diferentes, según las especies o grupos de especies. En Chile está ampliamente representado en el continente e islas adyacentes. Las especies son: 1. Ectoaarpus converfoides (Roth.) Le Jolis, con esporangios plurilocülares sésiles y sin pelos. De las islas de Juan Fernández y Chile continental. 2. Ectoaarpus Mitchellae Harv., de Chile continental,Is_ las de Pascua y Juan Fernández. S. E. breviarticulatus J. Ag.
Localidad: Isla
de Pascua
4. E. chnoosporae Borg.
Localidad: Isla de Juan Fernández 5. E. granulosus
(Smith) C A . Ag.
Localidad: Isla de Juan Fernández
89 6. E. arabiaue Fig. et De Not. Localidad: Isla de Juan Fernández
7. E. pusillus Griff. Localidad: Isla de Juan Fernández
8. E. minutissimus Skotts. et Levr. Localidad: Isla de Juan Fernández
9. E. cylindricus Saunders Localidad: Isla de Juan Fernández
10. E. hemisfericus Saunders Localidad: Isla de Juan Fernández
11. E. constanciae Hariot. Localidad: Chile austral
12. E. exiguus Skottsb. Localidad: Magallanes (Bahía Orange)
13. E. penicillatus C. À. Ag. Localidad: Chile austral
14. E. siliculosus (Dilw.) Lyngb. Localidad: Chile austral
15. E. berteroanus Mont. Localidad: Chiloé
16. E. ahilensis Reinsch. Localidad: Chile austral
Pylaiella, Bory, 1823 Algas que crecen sobre otras algas, rocas y moluscos,de talo filamentoso, muy ramificado, diferenciado en una porción rastrera y otra erecta, monosifoneado, con crecimiento tricotálico. Las ramificaciones opuestas o alternas, fijas por filamentos rizoidales, coalescentes a un disco adhesivo. Pelos verdaderos y pseudopelos, terminales. Cromatöforos discoidales estrellados o en forma de banda, varios en cada célula, células vegetativas en algunas especies, divididas por tabiques longitudinales.
90 Esporofita con esporangios uniloculares, las zoosporas escapan por poros laterales de la pared del esporangio. Gametófita con esporangios pluriloculares y pluriseriados, gametos isógaroos. Lo que diferencia a este género de Eotocarpus es la posición de ellos que son siempre intercalares. La meiosis tiene lugar en los esporangios uniloculares, cada zoospora cuando emerge lleva un núcleo, dos plastidios, flagelos y una mancha ocelar. Al germinar produce una nueva planta. Los gametos que son producidos en plantas haploides o diploides, por la fecundación originan un zigoto y éste la planta diploide que producirá esporangios. El género comprende gran cantidad de especies y numerosas variedades, con amplia distribución en aguas frías. En general la apariencia de las plantas es de EotocarpuSj género donde muchas de ellas fueron incluidas.. Las variedades de las especies para algunos son formas estacionales o ecológicas, incluso el movimiento del agua mo difica el hábito. La especie local es: Pylaiella littoralis (L.) Kjellm.
Pylaiella littoralis (L. ) Kjellm Sinonimia: Conferva littoralis L. Eotocarpus littoralis C. A. Ag. La planta es de color pardo-verdoso, crece libremente aunque no son raros los ejemplares epifíticos en Saythothamnust de 15 cm de alto, con aspecto de pequeños mechones fila mentosos, monosifoneados, articulados, el hábito recuerda a un Eotocarpus, las ramas opuestas o irregulares, estrechas, con los ápices hacia abajo, terminan en un largo pseudopelo, células generalmente más largas que anchas, con cromatóforos numerosos de forma de disco. Esporangios uniloculares en cadena, situados principalmente en las ramas laterales, subglobosos o cilindricos, por_ ci6n fértil, seguida de una estéril terminal.
91 Gametangios pluriloculares cilindricos o de forma de ba rril-intercalares, en series de varios a muchos con la parte basal distal de la rama inalterada. La especie tiene una amplia distribución desde CoquimboCabo de Hornos, señalándose además la presencia de numerosas formas como: f. fivmaí rigidiuscula, praetorta, botvyocladi,a> entre otras.
Ralfsiaceae, Hauck, 1883 La familia comprende algas perennes filamentosas prototalinas que poseen un talo crustáceo, consistente en una pojr ciön basal de dos o más capas de células que se fijan por r^ zoides del que se levantan filamentos compactos, coalescentes. El género dado para la flora local es Ealfsia,Bexk,1831, con las especies E. ealifornica Set. et Gard., dada para Iquique, Ancud (Arica-Chiloé) y i?, expansa J. Ag. de las Islas de Pascua y Juan Fernández, crustáceas en rocas de la re^ gión litoral. De la misma familia es el género Ueeospova, Weber van Bosse, 1910, crustáceo como el anterior, sólo que los filamentos derechos son libres, concuerda con Ealfsia en la posJ/ ción lateral de los pluriesporangios. La especie es M. VanBosseae Borg, endémica de la Isla de Pascua.
Lithodermataceae, Hauck, 1883 Algas crustáceas que adhieren fuertemente por la superficie inferior; crecimiento periférico, estructura parenquimatosa de la porción basai, la derecha constituida por filamentos uniseriados. Cromatóforos numerosos, esporangios uniloculares ovales o globosos, formados por la transformación de las células superficiales, gametangios pluriloculares ori^ ginados como brotes laterales de los filamentos derechos o por transformación de brotes de las células superficiales. Algunos algólogos como W. R. Taylor incluyen la familia en Chordariales, otros como Papenfuss en Ectocarpales. Representada localmente por el género Lithoderma, Aresch. , 1875, de talo negro oliváceo totalmente adhérente al sustrato con los caracteres señalados para la familia. Especie Lithoderma antarctieum, dada para la Antártida chilena.
92 Especie, Lithoderma antaccticum, dada para la Antártida chilena.
Dictyotales, Kjellman, 1893 Orden perteneciente al Phylum Phaeophyta y a la subclase Isogeneratae sus representantes poseen un talo membranoso, plano, pluricelular con terminaciones simples o lobuladas,ra mificado por lo general dicotómicamente, en un plano. El aparato vegetativo de las Dictyotales es esencialmeii te un eladorna de eje telómico y polístico. Las frondas generalmente flabeladas pueden o no estar re^ corridas por un nervio medio y presentar zonas concéntricas de pelos. El crecimiento de las frondas se realiza por el e:c tremo, ya sea por una célula terminal o por un grupo de células iniciales. El corte transversal de las frondas muestra una clara diferenciación en dos zonas una externa o corteza a_ similadora, por lo general de una sola corrida de células y una zona interna o médula de mayor tamaño que la anterior iox_ mada por una o más filas de grandes células. Presentan reproducción asexual por esporas formadas en soros constituidos por esporangios uniloculares con esporas inmóviles llamadas aplanósporas y sexual por anteridios y oogonios productores de gametos femeninos formados en gametangios uniloculares y gametos masculinos formados en gametangios pluriloculares, gametófitas similares en forma y tamaño,monóica o dioica, alternancia isomórfica de generaciones. Oogamia, ciclo digenético. El orden comprende una sola familia, Dictyotaceae, repre_ sentada en Chile continental, Isla de Pascua, Juan Fernandez, y Desventuradas, por varios géneros.
Dictyotaceae, Lamx, 1852 Familia del orden Dictyotales. Sus representantes viven de preferencia en los mares cá lidos aunque algunos géneros también se han encontrado eñ aguas de temperaturas más bajas, es el caso de Diatyota. En la zona de mareas se distribuyen en el litoral inferior y sub litoral. -
93 Las especies de la familia son por lo general de talo pe_ queño o mediano, derecho y expandido en una fronda de forma de abanico o reniforme, lobulada en numerosas lacinias dispuestas en un mismo plano que se levantan desde un pequeño disco o un rizoma; en algunas especies la fronda en su cara inferior, presenta rizoides para fijar la planta al sustrato. La reproducción se realiza por la vía asexual y sexual con alternancia de generaciones en todas las especies de esta familia. En el género Diatyota que da el nombre a la fami lia, existen tres tipos de individuos, dos de los cuales son sexuados (gametófitos haploides), el tercero asexuado (esporófito diploide), lleva los esporangios. Las plantas asexuadas producen en su madurez esporas que carecen de flagelos, en número de cuatro. Las plantas sexuadas producen anteridios y oogonios y a su vez los oogonios una sola oosfera grande inmóvil que es fecundada por un anterozoide. En las especies de Diatyota los fenómenos de la reproducción están en relación con el ritmo periódico de las mareas.' El esquema siguiente muestra el ciclo de una Dictyotaceae : Oospora Oogonio Gametófito Tetrásporas Zigoto Esporófito Tetrasporangio Esporofita Tetrásporas Huevo Gametófito Anteridio Anterozoide
La familia se encuentra representada por los siguientes géneros en el pals: Glossophora, Dietyopteris, Padina> Zonaricij Pocockiella, Distromiun.
94
Dictyota, Lamouroux, 1809 Journ. de Bot. Vol. II Algas de color café amarillento que se ramifican dicot£ micamente. Fronda más angosta en la base ensanchándose en la extremidad,la cual se hace ahorquillada, a veces cubierta de pe_ los, carece de nervadura y puede tener forma palmada o de abanico. Las dicotomías terminan en una célula apical. Las especies poseen abundante vello o rizoides para fijarse mejor al sustrato. Su. organización corresponde a un c k doma típicamente telomico. La estructura histológica presenta una clara diferencia ción en médula y corteza con un espesor total de alrededor de más o menos 100 micrones. Órganos sexuales en ambas caras de la fronda, repartidos y no en zonas. Oogonios que se proyectan al exterior cu biertos por una cutícula. Anteridios compuestos y con un pe queño pedicelo. Esporangios solitarios, insertos por un pequeño tallo. Se distribuyen en la zona litoral inferior y sublitoral; las especies han sido dadas para Chile continental, Islas San Félix y San Ambrosio, Juan Fernández y Pascua.
Dictyota phlyataenodeSj Mont., 1852
En Gay Flor. Chil. Bot. Vol. VIII p. 260 Alga de talo membranoso ramificado dicotómicamente, de color café amarillento que aclara notablemente en los ejempla res secos, flabelada, se hace angosta al centro y termina ensanchándose y ahorquillándose. Fronda de 0,5 a 1 cm en la base y en los ejemplares con esporangios alcanza un grosor de 112 micrones. Soros más o menos regulares nítidos y esféricos de 50 a 60 micrones de alto por 80 micrones de ancho. En su parte inferior el talo está revestido de una espesa capa de rizoides. Colectada en Islas Juan Fernández y Desventuradas .
95 El género se halla también representado en Chile por otras especies: Dictyota flabellata (Collins) Set. et Gard., dada para el norte de Chile (Iquique), Dictyota dichotoma (Huds) Lamour, para el sur de Chile (Seno de Reloncaví) y Dictyota cervicornis Kutz. para la Isla de Pascua.
Padina Adanson, 1763 Algas de color café ligeramente blanqueadas por el calcio que se deposita en su superficie, de tamaño regular,fijas, por una base rizoidal; talo, un cladoma de fronda plana,flabeliforme, recogida como estipe en la base, ensanchada en forma de abanico en el borde, pudiendo ser éste entero o dividido en lóbulos y semi orbicular en el vértice, donde sus bordes se doblan hacia abajo. Cara superior marcada con numerosas lineas que le dan &s_ pecto zonado debido a la presencia de soros que alternan con filamentos articulados llamados paranematas o mejor dicho, pe_ los dispuestos en forma linear. Una sola corrida de células corticales de forma rectangti lar que llevan pigmentos asimiladores y una zona central o mé dula formada por células más o menos alargadas y que carecen de cromatóforos, dispuestas en una o varias filas. Crecimiento por una serie de células iniciales que dean el extremo distal.
bor-
Reproducción sexual heterógama y asexual por aplanósporas. Los órganos reproductores asexuales generan soros en la cara superior de la fronda, dispuestos en zonas transversales, lo mismo que los sexuales, anteridios y oogonios. El género comprende varias especies dadas para el la más típica es P. fernandeziana.
país,
Padina fernandeziana3 Skottsberg et Levring, 1941 Die Meer. Alg. der J. Fern. In. Especie típica de Juan Fernandez, muy abundante, los ejemplares mayores alcanzan hasta 60 cm y los medianos 20. Frondas divididas en numerosas lacinias con los segmentos terminales flabelados, una estructura diestromática y un espesor medio de 70-90 micrones (Lámina III).
96
'
300
M
Lamina III - Padina fernandeziana, Skottsb. et Levr., a) Hábito; b) corte transversal de la fronda por su extremo apical; c) corte transversal de la fronda, con mayor aumento y detalle de los constituyentes celulares (numerosos fe¿ plastos), sin tinción especial; d) corte transversal por zona de soros esporangiales, revestidos de indusio; e) corte transversal por zona de soros como en d ) .
97 Los soros están separados por corridas de pelos y llevan esporangios de 60 a 95 micrones de ancho con un indusio que los reviste claramente. Es una de las especies dominantes en la vegetación alg£ lógica de la isla, muy llamativa por la forma de sus frondas que sirven de sustrato a briozoos y algas rojas calcáreas, e^ pifíticas. Se le encuentra en la zona litoral inferior y sublitoral hasta una profundidad de 40 m en ejemplares buceados. El tamaño de estos aumenta con la profundidad. Otras especies dadas para Chile son: Padina tviestromati_ oa Levr. de San Félix y San Ambrosio y Padina Durviltae Bory colectada por la expedición de La Coquille, en Concepción y no recolectada en Chile posteriormente.
Glossophora, J. Ag., 1880
Till Alg. Syst. V., p. 108 Algas de la familia Dictyotaceae de frondas derechas d ¿ cótomas, ramificadas formando tiras que cuando son abundantes le dan un aspecto ramoso, los márgenes de las frondas eri teros, sin líneas concéntricas, crecimiento mediante una célula apical muy parecido al de Dictyota. La superficie de ella esta cubierta de pequeñas proliferaciones o papilas que son de aspecto espatulado, sólo en la base si el ejemplar es juvenil o en toda la superficie si el ejemplar es adulto, ca rácter que diferencia a este género de Dictyota. Su coloración va desde el pardo amarillento hasta el verde oliváceo. Se fijan al sustrato mediante un pequeño disco adhesivo. La médula se presenta con una sola corrida de grandes células rectangulares encerrada a cada lado por una fila de pequeñas células subcorticales y un meristoderma externo de función asimiladora. Órganos reproductores asexuales repart^ dos por la superficie dorsal de la fronda, en soros pequeños y sexuales con anteridios y oogonios, igualmente distribuidos por la fronda. Género monoespecífico en el país.
98
Glo88ophora kunthii (C. A. Ag.) 0. Ag., 1887 Alga de fronda plana, membranosa, dicotómicamente ramificada, subestipitada y de márgenes enteros con los segmentos terminales obtusos hasta levemente escotados, color pardo-amarillento hasta verde-oliváceo cuando adulta cuando está fértil las dos superficies del talo cargadas de proliféra clones con aspecto de hojitas espatuladas y pediculadas que llevan las esporas (tetrásporas). El alga se fija al sustra to por medio de un aparato adhesivo de 15-20 cm de diámetro del cual se elevan las frondas. Aplanosporangios piriformes de gruesas paredes repartidos en la parte superior de las lígulas o en ambas superficies de los segmentos del talo; oogonio piriforme, en pequeños soros elipsoidales en la superficie superior de las ligu. las o en ambas superficies de la fronda y cubiertos por un indusio. Plantas gregarias, viven bajo la línea de las mareas, creciendo abundantemente en los meses de verano e incluso en invierno. También se las encuentra en las pozas litorales y en las costas abiertas, especialmente en zonas de canales don de alcanzan su tamaño máximo. Crece en las pozas litorales profundas y en la región sub litoral desde Arica-Chiloé igualmente en Juan Fernández,San Félix, San Ambrosio.
Dictyopteris, LamouTOUX, 1809 Género de la familia Dictyotaceae, constituido por algas de fronda derecha, lisa, membranosa, delicada, densamente e irregularmente dicótoma, con un nervio medio prominente que forma una especie de tallo en la base, persistente creci miento en una fila de células apicales. Histológicamente presentan una zona interna o médula de cuatro o más capas de células que se reducen a dos en las por_ clones nuevas, y una externa asimiladora de células cúbicas densamente coloreadas. Mechones de pelos claviformes regular_ mente dispuestos; los órganos reproductores, se distribuyen en ambas superficies de la fronda, en zonas sin indusio. El género está representado en la Isla de Pascua por la especie D. repens.
99 Dictyopteris repens (Okamura), Borg. Sinonimia: Haliseris repens Okamura. Alga de hermoso color café amarillento de un tamaño de 60 cm de longitud, frondas creciendo libremente o enredadas sobre otras algas y fijas al sustrato por medio de rizoides o de un pequeño disco adhesivo, irregularmente dicötomas y con proliferaciones desde los bordes. El talo con la estructura típica del género, es decir, formado por dos capas de células, excepto en el nervio medio. Ejemplares fructificados colectados en febrero. Los soros se distribuyen regularmente en filas oblicuas,a ambos lados del nervio medio. Crece en la zona sublitoral asociado con Sargassum skot_ tsbergii. Los pascuenses la aprovechan en su alimentación y la c£ nocen con el nombre de "auke" y es muy abundante en la zona de las mareas, sirve además para combatir un estado gripal llamado "kokongo" hecho explicable por su alto contenido en Vitamina C.
Distromium, Levring, 1940 Die Phaeophyceengattungen, Chlamidophora, Distromium und Syringoderma Caracterizado por poseer un talo organizado dorsiventralmente con estructura diestromática; el talo y sus segraeii tos ensanchados en forma de abanico, con crecimiento apical. Rizoides bien definidos en la cara inferior, en los ejemplares viejos, en la cara superior se desarrollan los esporangios en soros con indusio y sin paráfisis. Por el hábito recuerda a una Padina o Zoncœia, pero d^ fiere de ellas por su estructura. La especie es D. skottsbergii Levr. que alcanza a 3,5cm de alto de color café amarillento, cubierta de manchas de Li_ thophyllum sp.t con una organización manifiestamente dorsiventral. Rizoides, en su cara inferior presentan esporangios. Los ejemplares fueron buceados a 15 m. Localidad: Isla Santa Clara (Juan Fernández).
100 Pocookiella Papenfuss, 1943. Notes on algal nomenclature II Sinonimia: Gynmosorue J. Ag. El género comprende especies que se incluían antes en Zo_ noria y se caracteriza por abarcar algas de talo plano, ent£ ro al comienzo y que luego se hace lobulado, crece por el ex_ tremo distal y a menudo por los margenes laterales gracias a una capa de células iniciales. El hábito de las especies de fácil identificación por su forma flabelada, claramente dorso-ventral y se diferencia de Zonaria por poseer soros asexuales sin paráfisis. La fronda está compuesta de tres capas de células que se disponen en fi^ las verticales: a) capa asimiladora externa en cada cara de la fronda de una sola corrida de células como en Zoncœia; b) cortical de varias capas (2-6) de células rectangulares yij c) médula de una sola corrida, también rectangulares. Pelos agrupados en ambas caras de la fronda, con células ricas en contenido protoplasmático. Los órganos reproductores se forman en ambas superficies de la fronda, en soros inmergidos, con indusio en los estados juveniles. Soros asexuales con paráfisis y producen cuatro a ocho aplanósporas, sexuales con anteridios y oogonios, carecen de pedicelo. El género es de aguas calientes con amplia representación en el Caribe y Océano Pacífico Ecuatorial. La especie dada para Chile es Pocookiella variegata (Lamx) Pap. Sinonimia: Zonaria variegata (Lamx.) Mert. Diatyota variegata (Lamx.) Gymnosorus variegatus (Lamx.) J. Ag.
Zonaria, C A . Ag., 1817. Synopsis Algarum Scand. Algas de hábito decumbente, los ejemplares mayores cole£ tados en Hanga Roa alcanzan una longitud de 11 cm y 7-8 de ancho, son de color pardo-verdoso en el agua y pardo-negruzco
101 al secarse. La fronda de consistencia fuerte y resistente y provista de pelos en su cara superior. Con la estructura del género, fructificada con soros asexuales en enero. Algunos _e jemplares epifíticos en Sargassum skottsbergii. La especie es Zonaria crenata J. Ag. Vive en la zona inferior de las mareas, abundante. Localidad: Isla de Pascua (Hanga Roa).
Sphacelariales, Oltmanns, 1922 Orden de la clase Isogeneratae, del Phylum Phaeophyta, con representantes formados por telomas típicos, de talo perenne y. en las especies menos evolucionadas, de un prototalo del que pueden crecer filamentos derechos en cada estación. Plantas que poseen una ramificación regular de simetría bila teral. Sus filamentos multiseriados son de crecimiento limitado o ilimitado y terminan en una gran célula apical, esfácelo, cargada de feoplastos y fisoides. Los filamentos monosifoneados en las porciones más inferiores, por aparición de tabiques longitudinales. Se cortican gracias a la existencia de filamentos descendentes. Presentan generalmente una estru£ tura parenquimatosa, con ramificaciones alternas, opuestas o verticiladas, derivadas de la división de la célula apical. Plantas epifíticas o litofíticas que se fijan al sustrato me diante rizoides o estolones que muchas veces se unen para fo_r mar un disco. Cromatóforos lenticulares sin pirenoides. Reproducción asexual mediante zoosporas haploides y diploides provenientes de esporangios uni o pluriloculares. Reproducción sexual mediante lso o heterogametos provenientes de gametangios pluriloculares idénticos en forma a los esporangios pluriloculares; en las especies más evolucio_ nadas oogamia con anteridios y oogonios. El orden se cree sea originario de Australia representa do en el hemisferio sur y en Chile, por las familias: Sphacelariaceae, Ciadostephaceae y Stypocaulaceae.'
102
Sphacelariaceae
Caracterizada porque sus ramificaciones proceden de la división de células subapicales y los esporangios nacen en las ramas ordinarias. El género que da nombre a la familia es Sphacelaria Lyngb., 1819, con especies dadas para Chile Austral (Magallanes a Tierra del Fuego). 1. Sphacelaria oirrhosa (Roth) C.A. Ag.; 2. Sphacelaria fuvcigeva Kutz. ; 3.Spha_ celaría Bornetii Hariot.
Cladostephaceae Algas de talo derecho polisifónico o pseudoparenquimato^ so, ramificado. Crecimiento por una célula apical, que se divide transversal y longitudinalmente generando un cladoma con eje, corteza y verticilo de pleuridios. Las ramificaciones proceden de las células subapicales como en las demás fa milias del orden. Esporangios nacen en ramas especiales pequeñas, que se desarrollan en la madurez de la planta y entremezcladas con las ramitas corrientes. Representada en el país por el género Cladostephus.
Cladostephus, Ag., 1817 Plantas derechas con ramificaciones pardo-oscuras.de as_ pecto tomentoso, a lo que alude el nombre. Los verticilos de los ramos cortos curvados y más o menos distantes, cubren ta líos y ramas, dándoles un aspecto característico, lo que las diferencia de otras Sphacelariales. Con crecimiento secundario, las ramificaciones nacen de un artículo superior o de uno secundario y son difíciles de distinguir. Fronda filiforme polisifoneada, terminada en estácelas; estratomedular de células longitudinales, intermedio de células redondeadas, angulosas y cortical de células pequeñas. Esporangios uniloculares globosos; pluriloculares ovoides. Las especies dadas para Chile son: Cl. antarctiaus Kutz.,
C. setaceus Suhr. y Cl. spongiosus (Lightf.) Ag. Localidad: Patagonia.
103 Stypocaulaceae Familia del orden Sphacelariales cuyos representantes poseen un talo derecho, pequeño o moderadamente largo y pennado, formado por cladomas de pleuridios alternos que nacen de un claro disco basal. Las ramas se forman por división djL^ recta de una célula apical, esfácelo. Las plantas en verano tienen el aspecto de un mechón de pelos perdiendo en invierno parte de sus ramas. La estructura presenta una region medular, corteza, meristoderma y fila mentos rizoidales o pelos estériles en las especies más desji rrolladas. La parte interna de la corteza del eje central e ¿ tá compuesta de un gran número de células y la parte externa de ella posee células rizoidales o pericistos que en conjunto forman un pseudo parénquima. El pericisto se ha encontrado en los ejes principales y en las ramas de crecimiento ilji mitado. Los órganos reproductores nacen de las axilas de las ra mas vegetativas normales. Existe una generación sexual que a^L terna con la generación asexual. Reproducción sexual por medio de anteridios y oogonios comparable a la de Ectocarpales y asexual por esporas formadas de esporangios uniloculares. Multiplicación vegetativa por propágulos. La familia es incluida por algunos algólogos en las Spha celariaceae, está representada en el país por el género Halopteris.
Haloptevis, Klltz., 1843 Gr. Hals=mar; pteron=ala phyc. Gener. p. 292 Género de la familia Stypocaulaceae. Las algas pertenecientes al género presentan un talo de color verde-amarillento u oliváceo, polisifónicoy más o menos corticado. Ramificación multipinada, holoblástica de ramas dicótomas o alternas que forman pequeños mechones de aspecto de pluma. El cladoma está /constituido por pleuridios alternos y pennados. La célula inicial del eje engendra una célula media y ésta a su vez los segmentos que la portan. La base de cada pleuridio en su axila produce filamentos axilares que pueden originar pelos estériles o esporocistos.
104 En este género los esporangios únicamente se forman en las axilas de las ramas secundarias y rámulos. Las plantas esporangíferas son diploides y las esporas se originan en esporangios uniloculares. Los gametangios plu riloculares, escasos en plantas haploides devienen anteridios y oogonios que producen anisogametos. Reproducción sexuada oógama. Las especies del género son propias del sublitoral superior, en aguas tranquilas, algunas son costeras, viven epifíticamente sobre fucáceas y laminariáceas más robustas. El género está representado por cuatro especies. 1. Halopteris horáacea (Harvey) Sauvageau. Sinonimia: Sphaoelavia hordacea. Talo de hasta 30 cm pardo-oliváceo provisto de un disco adhesivo rizoidal, estípite derecho estuposo que lleva un eje principal provisto de ramas primarias largas las que a su vez llevan ramas distales cortas. Todos los raquis cubiertos de ramas de 2° orden de variada longitud y corticadas, alternan con pínulas corticadas dísticas simples o ligeramente ra mificadas. Fructificaciones en espinas terminales en las pínulas; esporangios uniloculares, obovoides, sésiles en' las axilas de las espinas. Especie monoica, con oogonios elípticos y anteridios globosos. Es abundante en el norte de Chile, llega hasta Los Vilos por el sur (Arica-Los Vilos). 2. Halopteris funicularis (Mont.) Sauv. Sinonimia: Stypocaulon funicularis (Mont.) Sauv. Difiere de la anterior en su menor tamaño, el eje central cubierto con rizoides descendentes, ramifica clones dísticas que llevan ramitas fastigiadas. Area fértil, generalmente proximal en las ramas de 2 o orden, esporangios con pedicelo ramificados aproximados, con paráfisis clavados, órganos sexuales dioicos. Es la especie austral (Chiloé-Cabo de Hornos) (Lámi na IV).
105
Lámina IV - Halopteris funicularis (Mont.) Sauv. a) Hábito; b) corte transversal por un filamento, células exteriores cargadas de feoplastos; c) estructura de las ramificaciones terminales« ápices con esfacelas; d) órganos reproductores en las axilas de las ramificaciones.
106 3. Halopteris filicina (Grat.) Kutz., dada para las Islas de Juan Fernandez (T. Levring). 4. Halopteris obovata (Hook. f. et Harv.) Sauv. Especie subantártlca (Patagonia).
Chordariales, Setchell et Gard., 1925 Orden de la subclase Heterogeneratae constituido por re presentantes provistos de esporofitas sin cladomas o de fila mentos axiales haplosticos, generalmente filamentosos con dis_ co adhesivo o en su reemplazo un talo horizontal lobulado. Los filamentos con crecimiento apical, tricotálico o in tercalar, los cordones monoaxiales y corticados agrupados en ramas de tipo multiaxial o de hábito reducido. Con alternancia de generaciones, heteromorfa, esporofita y gametofita disimilares, esporofita macroscópica y gametófita microscópica. Ciclo digenético. Esporangios unilocula res, gametangios pluriloculares que originan una fase filamentosa, la cual a su vez reproduce la planta dioica. En las especies plenamente desarrolladas es posible observar tres zonas: a) médula, compuesta de filamentos que llevan brotes de primer orden; b) subcorteza, formada de brotes procedentes de la médu_ la; c) corteza, de filamentos asimiladores y pelos incoloros. El orden está representado por las familias: Myrionemata ceae, Elachistaceae, Streblonemaceae, Chordariaceae, Splachnidiaceae, Chordariopsidaceae y Corynophlaeceae.
107 Chordariaceae (Reinchenbach), Setchell y Gardner,1925 Familia del orden Chordariales cuyos representantes poseen una esporofita de tamaño moderado, derecha, corrientemente ramificada, monoaxial, solida o hueca que se levanta de un disco basal, gelatinosa o cartilaginosa. La fronda total o las partes superiores de ellas cubier_ ta con largos filamentos asimiladores sencillos o ramificados, más o menos gelatinosos y comprimidos. Crecimiento intercalar. Con esporangios uniloculares solamente o con esporangios pluriloculares. Los uniloculares nacen en la base de los filamentos asimiladores y van separados unos de otros.Los pluriloculares formados por la transformación de las células terminales de los filamentos asimiladores. Gametófita, filamentosa, microscópica, union gamética ±_ sógama. Ante la imposibilidad de considerar todos los géneros s£ paradamente, se les puede diferenciar por algunos de sus caracteres más salientes : Talo dimorfo diferenciado en una porción rastrera rizomatosa y otra derecha de fjL lamentos ramificados Plantas con la porción horizontal firme, de crecimiento marginal y la derecha con frondas sólidas, de estructura monosifoneada que llevan esporangios uniloculares Filamentos que se levantan desde un pequeño disco. Fronda cilindrica, ramificada, flácida y lúbrica, con crecimiento tricotálico, que se levanta desde un pequeño disco basal '
Caepidium
Stereocladon
Mi/riogloia
Fronda cilindrica con médula de filamentos axiales sueltos que se hacen compactos en la periferia mezclados con filamentos asimiladores, largos y cortos
Papenfueiella
Eje central compuesto de filamentos aglu tinados. Esporangios, presentes sólo los uniloculares
Chordaria
108 Eje central suelto, hueco, parte externa parenquimatosa. Esporangios uni y pluriloculares Aspecto general gelatinoso, esti^ pe corto, que se expande en un eje grueso, del que salen ramas laterales. Esporangios unilocula res
Cladosiphon
Aegiva (=Eudesme)
Sigue la revisión sumaria de los mismos, dándose las ej^ pecies de Chile. Caepidium J. Ag., 1880 Til-Algernes System. Pt.- IV. El género se caracteriza por poseer un talo dimorfo for_ mado por una porción rastrera aplanada, ramificada y una derecha constituida por filamentos ramificados. La porción ras_ trera crece por un meristema apical, las ramas fértiles dere chas salen de un disco semejante a un apotecio, constituido por células centrales rodeadas de pelos y que llevan esporan gios uniloculares. Esporangios pluriloculares con estructura semejante a vejigas, desarrollados de la porción rastrera. Género monotípico. La especie es: Gaepidiwn antavctiawn J. Ag.» dada para Tierra del Fuego. Aegiva, Fries, 1825 Género de la familia Chordariaceae, según unos, y de la • familia Aegiraceae Setch. et Gard., 1925, según otros. Formado de plantas pequeñas gelatinosas, toscas, de color pardo-oliváceo pálido, que se fijan por un pequeño disco adhesivo al que sigue un estípite corto que luego se expande en un eje grueso, del que salen ramas laterales escasas o nu merosas. Con la estructura típica de una Chordariaceae, filamentos corticales de células ovales asimétricas y crecimiento tricotálico. Esporangios uniloculares.
109 La especie local es: Aegira viresoens (Carmichael) Setchell et Gard., planta de 55 cm de largo por 2,5 mm de diámetro, con ramas laterales anchas, filamentos asimiladores muy finos y esporangios uniloculares, elípticos a ovales (en febrero). Localidad: Magallanes (Punta Arenas), Chile Austral.
Papenfussiella, Kylin, 1940
Die Phaeophyceen Ord. Chordar.,p. 19 El talo consta de una médula con numerosos filamentos sueltos en el centro y compactos en la periferia; rizoides mezclados con los filamentos axiales, corticales. Clara sepji ración entre médula y corteza, reproducción sólo por esporari gios uniloculares. Género afin a Myriogloia. Representado en Chile por Papenfussiella moseleyi Levr., de las Islas de San Félix y Juan Fernández.
Myriogloia, Kuckuck, 1929 Son algas de fronda cilindrica profusamente ramificada, flácida y lúbrica, con crecimiento tricotálico. La estructura presenta una médula compuesta de filamentos incoloros, numerosos, coalescentes que dan origen a su vez a otros,desceri dentés, angostos y corticales abundantes, rectos o uncinados. Filamentos asimiladores, cargados de cromatóforos, con aspecto de pelos.
Myriogloia chilensis (Mont.) Ll. Sinonimia: Thorea chilensis Mont. Muy semejante a Myriogloia grandis (Howe) Levr. (Lámina V ) , del Perú. Alga fácilmente reconocible por su aspecto, resbaladizo al tacto, de color amarillo-verdoso, muy ramificada,con ejes y ramas laterales. Difiere de M. grandis por ser más pequeña y tener los ejes principales más angostos. La especie ha sido colectada por el suscrito en Quintero, Matanza, I. Calbuco.
C
Lámina V - Myriogloia grandis (Howe) Levr. a) Hábito; b) filamentos asimiladores con esporangios uniloculares; c) porción de los filamentos b) con los esporangios uniloculares, mayor aumento.
Ya antes que el Dr. T. Levring, A. Llana (1960) dio a la especie chilena y a Thorea chilensis Mont., el mismo nombre.
Chordaria, C.A. Ag., 1817. Synopsis Algarum Scand. Chordariácea de fronda pardo-olivácea, cilindrica, rami ficada, cartilaginosa, sólida, hueca en el centro, con los fi lamentos de la periferia ramificados, superficie revestida de pelos originados en las células marginales. Médula formada de células oblongas que forman una masa sólida, corteza de filamentos sencillos cortos y horizontales. Esporangios uniloculares oblongos que nacen de la de los filamentos periféricos.
base
111 El género de aguas frías, como todos los de la familia. En la literatura algológica se dan las siguientes especíes: 1. Chordaria magellanioa Kylin. Sinonimia: Chordaria flagellifomis Chordaria hippuroides Bory 2. Chordaria linearis (Hook. f. et Harv.) Cotton. Sinonimia: Mesogloia linearis Hook f. et Harv. Ambas para Chile Austral.
Cladosiphon, Kützing, 1843. Phycologla generalis Algas muy ramificadas con un pequeño disco adhesivo,cons_ tituidas por un eje central, suelto o más o menos hueco, la parte exterior de células parenquimáticas en varias filas,más altas que anchas y de filamentos medulares cortos, esporangios uni y pluriloculares. La especie local es Cl. zosterae (J. Ag.) Kylin. Sinonimia: Castagnea zosterae (J.Ag.) Kylin,de Magallanes. Stereocladon, Hook f. et Harv., 1845 Caracterizado por poseer un talo ancho horizontal, del cual arrancan las frondas derechas, sólidas, las viejas con hifas longitudinales. El talo horizontal, es firme y con cre_ cimiento marginal. La estructura de la parte basal es monoski foneada. Esporangios uniloculares. La especie es Stereoaladon rugulosum (Bory) Hariot. Sub_ antartica dada para Bahía Orange (Tierra del Fuego).
Splachnidiaceae La familia es de difícil ubicación, ha sido colocada en Chordariaceae por la semejanza de los pelos, con los de Chor_ doria y Leathesia, Kylin y Kuckuck, consideran que las diferencias son tales que justifican la familia, que se caracterizaría así: talo derecho, cilindrico, ramificado en forma
112 pennada, constituido por filamentos radiales, cartilaginosos, huecos, mucilaginosos; crecimiento apical por intermedio de las células de los filamentos axiales principales en los ápi^ ees de los ejes y ramas de igual orden, corteza compacta,sin paráfisis. Esporangios uniloculares en conceptáculos reunidos soros.
en
Familia propia del hemisferio sur, Chile, Nueva Zelandia, Australia, Monotípica.
Splachnidium, Grev., 1830
Algae Britanicae Algas de talo hueco, cuyo ápice está ocupado por filamentos ramificados monopodialmente. El crecimiento de los fi lamentos axiales se efectúa por un meristemo subapical. Género que reúne algas de color pardo-oliváceo que se tornan pardo-oscuro al estado adulto, constituidas por ejes verticales que parten del eje principal irregularmente o pinadamente, de ápices obtusos, mucilaginosos. Fijas al sustra_ to por un disco formado de hifas. entrelazadas. Ramas formadas de células largas, reunidas en una red, de contenido deii so y de hifas estrechas. Las células axiales en su porción ba sal originan rizoides que pueden ramificarse a su vez.En las partes viejas los filamentos se desprenden y quedan formados de: epidermis, de una capa de células pequeñas cuadradas, s^ guida de 2-3 capas de células anchas y de pelos sencillos pr£ ducidos por un meristema apical. Esporangios uniloculares que al germinar producen la ga metófita, cuyo desarrollo no se conoce, del tipo fucáceo.
Sploahnidium rugoaum (L.), Grev., 1830 Los especímenes que sirven de base a la descripción, son de Bahía Orange y del Archipiélago de Juan Fernández dragados a 10 m, constituidos por ramos de color pardo-amarillento,que salen de un disco basal, con aspecto de pino, eje principal ramificado, en todos sus lados irregular o pinadamente ambos truncados y mucilaginosos. La superficie de las ramificaciones en los ejemplares fructificados cargada de conceptáculos de 112 u de largo por 40 u de ancho, producen zoosporas que. al germinar dan origen a una gametófita microscópica.
113 El eje de las ramas del talo está ocupado por hilos ramificados, porvlstos de pelos asimiladores. Los filamentos axiales crecen por medio de un meristema subapical. Alga perenne, de la zona sublitoral. Localidad: Bahía Orange y Archipiélago de Juan Fernández.
Corynophlaeaceae,01tmanns,1922 Pequeña familia, con el género Leathesia que antes se incluía en la familia Chordariaceae caracterizada por la pp_ sesión de un talo pequeño, con la parte basal reducida y la derecha de filamentos radiales, con esporangios plurilocula res. El género representado en Chile es Leathesia.
Leathesia (Gray), J.Ag., 1821. A natural arrangement of British plants Son algas constituidas por un prototalo globoso fijo sobre otra alga. La planta joven se levanta desde un pequeño disco adhesivo rastrero y está compuesta de una masa de filamentos radiales dicotómicamente ramificados,lo suficiejí temente juntos como para hacer de la planta una masa solida. Desde la médula salen los filamentos asimiladores y de entre ellos, emergen pelos ocasionales incoloros. Con la edad los filamentos medulares se desintegran y la planta madura se hace hueca y lobulada. Paráfisis cortos de 2-4 células, con cromatóforos inmergidos en el mucus. Esporangios uniloculares, plurilocula res filiformes y seriados que pueden considerarse como game_ tófitas haploides. La especie es Leathesia difformie (L.) Aresch., para Patagonia y Ancud.
dada
Distribución: Chiloé-Cabo de Hornos. Epífita en otras algas, especialmente calcáreas y fanerógamas de aguas salobres .
114 Elachistaceae, Kj el lman, 1890 Algas compuestas de un simple prototalo que se reduce du. rante la mala estación a un minúsculo pletismotalo, forman me chones pulvinados que se levantan desde un disco basal monos tromático. Porción basal con médula y corteza de filamentos radiales. Corteza periférica con tres tipos de filamentos: a) largos de crecimiento indefinido; con plastidios; b) cortos y también con plastidios; y c) pelos largos de células incoloras. Esporangios uni y pluriloculares que corresponden a la esporofita con 2 n cromosomas y a la gametófita con N cromosomas . El género que da el nombre a la familia es Elachista Dii by, 1830, que encierra plantas anuales, pequeñas de color par^ do-oliváceo, empenachadas con porción basal sólida, a veces parenquimatosa, compuesta de filamentos axiales y tricotelómicos periféricos. Los axiales dicotómicamente ramificados y que al adherirse forman una base común, los periféricos simples, libres penicilados, coloreados y articulados, que irra_ dian desde la base. Esporangios uniloculares rómbicos, pluriloculares cilín dricos. Viven sobre otras algas, epifIticamente. El género está representado en ambos hemisferios. Las especies son: 1. Elachista pusilla
2. E. rosaroides
Skottsb.
Skottsb.
Ambas de Chile Austral (Magallanes), en Enteromorpha y Caepidiwn
3. E. antárctica Skottsb. de Tierra de Graham, adherida a Leptosavcaa.
Myrionemataceae o Myrionemaceae (Nageli) Las algas de esta familia están constituidas por un pr£ totalo formado por un disco de una o dos capas de células con filamentos derechos libres, cortos y telómicos; epifíticas en diversas algas. Disco basal monostromático. Filamentos dere-
115 chos, monosifoneados, sencillos iguales en longitud con crecjL miento apical o subapical. Pelos, presentes o ausentes. Esporangios distribuidos entre los filamentos derechos o agrupados en soros. Reproducción por esporangios uniloculares y ga_ metangios plúriloculares. El genero que da nombre a la familia es Myrionema.
Myrionema Greville, 1827. Scottish Cryptogamic Flora Este género representa uno de los tipos más simples de organización entre las Feofíceas, sin embargo, se mantiene en las especies la compleja organización tipo de las Chordariaceae, el alga consta de una porción prostrada y una derecha formada por filamentos no ramificados de filas radiales de células. 0 sea, se trata de un prototalo. Las células contie nen cromatóforos en forma de placa. El talo por lo general es pequeño y forma manchas circu lares o irregulares, que constan de un disco basal monostromático de.filamentos monosifoneados radiales sin rizoides,del que se levantan en sus partes marginales filamentos numerosos aproximados, cuyas células contienen también cromatoforos en forma de placa y granos de fucosan. Estos filamentos difieren en hábito y dimensiones de a_ cuerdo con su comportamiento ya como gametófita, ya como esporofita, y pueden originar gametangios plúriloculares, pluriseriados más o menos pedicelados o esporangios uniloculares, en plantas diferentes, también pelos multicelulares.Los esporangios uniloculares originan una gametófita filamentosa. El género tiene una amplia distribución. Las especies más comunes viven en Ulva
o Enteromorpha
El genero está ampliamente representado en el país. Sur de Chile, Islas de Pascua y Juan Fernández. Las especies comunes son: 1. Myrionema strangulans Grev., con esporangios uniloculares ovales. 2; M. densum Grev. S. M. fuegianvm Skottsb. 4. M. incommodum Skottsb., dado para la Antártida Chilena.
116 5. M. macrocarpum Skottsb. 6. M. patagonicum Skottsb. Localidad: Magallanes.
Streblonemaceae, Kylin, 1947 La familia es incluida por la mayor parte de los autores en Ectocarpaceae y en el orden del mismo nombre, otros en cambio en el rango de familia la incluyen en Chordariales, como se hace por el autor. Se puede caracterizar por la posesión de ramificaciones primarias, procumbentes, sobre otras algas y secundarias derechas. Talo microscópico con esporangios uniloculares,e£ féricos u ovales, pluriloculares sencillos o ramificados en forma de legumbre.
Stveblonema, Derbés et Solier, 1851 Algas de talo rastrero o que penetran en el huésped, constituidas por frondas de filamentos ramificados irregular_ mente, monosifoneados o en parte polisifoneados. Con o sin pelos, sencillos o ramificados. Células con cromatóforos leri ticulares o alargados. Esporangios uniloculares y gametangios pluriloculares, terminales o laterales, en las ramas de rechas o prostradas. Lo que diferencia este género de Ectocarpus es el carác ter endofítico de sus especies y la presencia de esporangios morfológicamente distintos. La especie es S. patagonicum Skotts., dada para Magalla nes, subantártica.
CHORDARIOPSIDACEAE, Kylin 1940 Kylin ha establecido la Familia en base al género Chor_ dariopsis Kylin con la especie: Chordariopsis capeneis C. A. Ag. Kylin = Chordaria capensis (Ag.) Kutz. Forma uniaxial. De estructura parenquimatosa, sin filamentos en las partes vegetativas y en las fértiles se presentan con forma de masas unicelulares que protegen a los esporangios uniloculares formado a su vez de las células periféricas. Cara superior del talo sin paráfisis en el estado vegetativo, en el fértil con una capa de paráfisis en forma de masa. La especie está dada para Magallanes.
117 DESMARESTIALES, Setchell et Gardner, 1925 Orden de algas pertenecientes a la subclase Heterogeneratae, del Phylum Phaeophyta. Reúne en él plantas de gran tamaño, con ramificaciones laterales en forma de hojas. No aceptado por todos los autores, algunos lo incluyen en Ectocarpales, del que ha sido se_ parado por su reproducción. Organización morfológica a base de cladomas típicos, de eje tosco, telómico y único, fronda derecha filamentosa omem branosa, cilindrica ligeramente comprimida, ligulada o ancha_ mente membranosa. Algas pardas de crecimiento trlcotálico y de estructura pseudoparenquimatosa, resultado de la actividad de un meristema subterminal en un filamento axial monosifoneado y persistente. Las ramas son uniaxiales, provistas de corticación, producto de un desarrollo secundario. Existencia de al^ gunas hifas internas penetrantes. Con una alternancia morfológica heteromórflca entre el esporófito macroscópico diploide y la gametófita microscópica haploide. Los esporangios uniloculares generan zoosporas que desarrollan filamentos microscópicos que corresponden a los gametófitos. Ciclo digenético, oogamia. El orden comprende dos familias, representado en el país solamente por Desmarestiaceae.
Desmarestiaceae, Kjellm., 1880 Familia del orden Desmarestiales. Forman un grupo bien constituido dentro del orden con especies de fronda derecha profusamente ramificada, sólida, originada en un filamento ra mificado de crecimiento trlcotálico, que se hace complejo por la formación de filamentos corticantes que llegan a constituir un tejido. El filamento central de un sólo sifón, permanece bastaii te definido no así cuando por proliferación de grandes cavidades celulares, llegan a borrarse. El tejido que rodea al eje monosifoneado, está formado por células grandes de forma más o menos regular. Las células exteriores son mucho más p¿ quenas y forman una capa o pocas corridas de células.
118 Los esporangios solamente se conocen en algunas especies, se hallan repartidos por sobre toda la fronda o bien en peque ñas manchas y son el producto de la transformación directa de las células externas. La meiosis tiene lugar en el esporangio mismo, las zoosporas escapan y germinan dando origen a una gji metófita dioica, el proceso es similar al de las Laminariales. La coloración va desde el verde, pasando por verde-parduzco. Las Desmarestiaceas son un grupo de algas que poseen dos centros de distribución en el norte del Atlántico y Pacífico, el otro en las regiones antarticas y subantárticas. La familia está representada en el país por los géneros Phaerus Skottsberg y Desmarestia L. El género Phaerus es antartico, con la especie P. antarc_ ticus Skottsb., dada para la Antartica Chilena. El genero que da el nombre a la familia es Desmarestia.
Desmarestia, Lamour., 1813 Género de la familia Desmarestíaceae. Sinonimia: Trinitaria Bory 1828; Diohloria Grev., 1830. Talo cartilaginoso o membranoso, macizo, cilindrico o aplastado ligulado o anchamente expandido, ramificándose en el extremo dísticamente en forma opuesta o alterna o ambas formas a la vez. La fronda es estrecha, ancha en la base donde es cartilaginosa. Ramas de crecimiento limitado, todas en el mis_ mo plano, terminados en pequeños ramos de color café y de fuii ción asimiladora. El talo en general está formado de un sólo filamento axial de células cilindricas y más o menos ramificado. Los ramos van guarnecidos en los bordes de dientes cortos y obtusos. Las frondas e incluso los pequeños dientecillos están recorridos en toda su longitud por un nervio medio. Los extremos terminan en mechones de pelos de color oscuro en los cuales destacan filamento monosifoneado central. Existe un meristema intercalar subapical de células aplastadas que por división per_ mite el crecimiento de la fronda. Al mismo tiempo, inmediatamente debajo del meristema intercalar se desarrolla un anillo de pequeñas células que rodea el eje longitudinal generando
119 una gruesa corteza que envuelve al eje primarlo.Hifas pueden desarrollarse a partir de las células axiales y formar un sis_ tema de venas dentro de la corteza. El conjunto se fija por un disco, parenquimatoso de tamaño muy variable con un estípite generalmente cilindrico,lar go o corto y mas o menos ramoso. Esporangios uniloculares, producto de la transformación de las células corticales. Cada esporangio contiene 25-50 o mas zoosporas. El gametófito es pequeño ectocarpoide de 10-20 células. El femenino se distingue del masculino por la menor cantidad de células en el estado vegetativo del talo y por el tamaño de éstas. El gametofito masculino produce anteridios, cada uno con un sólo anterozoide biflagelado. El zigoto secreta una pared y germina alargándose hasta formar un filamento de 15 ó mas células. El esporófito resul^ tante se fija al sustrato debajo del gametófito mediante rizoides y continua allí su desarrollo. Necesita 3 ó 4 semanas para la formación de su corteza y para tomar la forma y tamaño de una esporofita normal adulta. Ejemplares de este género al ser colectados no deben jun tarse con algas de otros géneros ya que las decoloran.se dej^ componen por formación de acido sulfúrico libre. El sabor ácido según algunos autores se debería a una mezcla de ácido málico y cítrico o a sulfatos ácidos acumula dos en grandes vacuolas que coexisten con las propias y los fisoides.
Desmarestiá herbácea (L.) Lamx. Sinonimia: Fucus herbaceus Turn. Los ejemplares mayores pasan de 1 m de alto y 2 cm de ancho. De fronda pennada, dística con pínulas semejantes, opuestas y alternas en su base. Bordes cargados de dientes es^ pinosos de color verde-amarillento diáfanos, muchas de las ramas primarias iguales al eje en longitud y estípite corto que se aplana rápidamente para formar la fronda.
120 Todas las ramificaciones, de cualquier orden que sean, aplanadas estípitadas en la base y agudas en el ápice. Filamentos marginales del eje y de las ramas, deciduales. Los eejemplares mayores de esta especie han sido descritos como Des_ marestia munda Setchell et Gard. Crece en Chile continental (Valparaíso, Magallanes). Las desmarestias son llamadas en Francia por su sabor &_ cido "acederas de mar". Viven desde el Estrecho de Bering hasta Chile, en lá zo_ na sublitoral, especialmente en la Antartica, donde constitu_ yen la vegetación dominante. El género esta ricamente representado en Chile por 8 ejs pecies. 1. Desmarestia herbácea (L.), Lamx., Arica-Chiloé 2. D. Ligulata (Lighft). Lamx., Chiloé-Cabo de Hornos, Lámina VI. 3. D. gayaría Mont. jChiloé*. 4. D. rossii
Hook et Harv.» Magallanes.
5. D. willii Reinsch., Tierra del Fuego-Antartica. 6. D. mensiesii (Ag.), J. Ag. = D. harveyana Gepp. Antartica Chilena. 7. D. viridis (Muell.) Lamx., Chile Austral. 8. D. anaeps Mont. , Antartica.
Laminaria!es, Kylin, 1917 Orden del Phylum Phaeophyta y de la subclase Heterogene^ ratae, Polystichineae. Representa el grupo más considerable de las Feofíceas, por el tamaño de sus representantes y la abundancia de ellos. Comunes en los mares fríos, forman a lo largo délas coj^ tas asociaciones que quedan al descubierto durante las grandes bajas mareas, dominando en la zona sublitoral.
121
Lámina VI - Desmarestia ligulata (Lightf.) Lamx. a) Hábito; b) ccvte transversal por fronda, con zona interna de hifas.
122
M
Lamina VII - Phaerus antarcticus Skottsb. a) Hábito; b) corte transversal de los filamentos pubescentes externos con elementos reproductores.
123 La esporofita que constituye el alga que vemos ordinaria mente se compone de un talo del tipo cladoma, sólido o hueco, sencillo o ramificado, cilindrico o aplanado, corrientemente formado por tres regiones: disco adhesivo o rizoide, cauloide o estípite y filoide o fronda; la gametófita en cambio es microscópica. La estructura de las laminariales es la más compleja entre las Feoficeas, se componen de un tejido parenquimatoso que comprende, como regla general: 1) Médula central, compuesta de hifas, filamentos alarga_ dos incoloros con sus extremos ensanchados a modo de trompetas. 2) Corteza de varias capas de células menos ricas en feo^ plastos que las de la epidermis, la región se presenta casi incolora. 3) Epidermis o peristoderma formada por varias capas de células ricas en feoplastos que constituyen la región asimiladora. Las Laminariales inician el crecimiento por la actividad de todas sus células, más tarde la zona de crecimiento queda limitada a una región localizada entre el estípite y la fronda, se denomina intercalar. Se reproducen sexual y asexualmente. Los órganos asexuales van dispuestos en soros, en el estípite o en la fronda o en ambas regiones, en algunos casos en esporofitas especiales y producen esporas en esporangios unicelulares.Maduros dje jan salir zoosporas biflageladas, las cuales al germinar producen filamentos protálicos de sexos distintos, la gametófita, sobre la cual aparecen los órganos sexuales anteridios y oog£ nios, con espermios o anterozoides biciliados y huevos inmóvi les. El proceso presenta por lo tanto, una alternancia de generaciones disimilares. El ciclo se califica de haplo-diplobióntico y las especies de heterotálicas. El orden comprende varias familias, las más caractérisai ca es Lamninariaceae identificable por la presencia de un e¿ típite no ramificado y por llevar paráfisis entre los elementos reproductores. La esporofita es un cladoma derecho, macizo, de varios metros.
124 Representada en el sector Antartico Chileno por los géneros: Phaeoglo88um skottsberg y Phyllogigas skottsb.,que in cluiría a su vez Himantothalus skottsb. (Skottsberg y Neushul, 1960), la más grande alga antartica conocida, circump^ lar en su distribución. La posición de estos géneros es incierta (Zinova, 1959). Otra es Lessoniaceae también representada en Chile.
Lessoniaceae, Setchell, 1925 Familia del orden Laminariales. Esporofita, formada por un disco adhesivo, estípite y frondas dicotómicas numerosas. Estructura parenquimatosa, con o sin glándulas de mucílago. Soros corrientemente en las frondas, a veces en esporo^ filas especiales, con esporangios revestidos con paráfisis, gametófita típica. Las especies locales, son las de mayor tamaño,entre las algas chilenas, dominan en la zona sublitoral, con dos tribus en el país : 1. Ramificación regularmente dicótoma
Lessonieae
2. Ramificación simpodial, escorpioide ... Macrocysteae Los géneros más característicos de ellas son: Lessonia y Macrocystis, denominados "huiros".
125
Fig. 4 - Lessonia nigvesaens Bory, en frente expuesto, en baja marea. Lessonia, Bory, 1825 Diet. Class. T. IX, p. 382 Voy. Coq.pp. 73-74, 1128 Creado por Bory de St. Vicent en honor de René Priverére Lesson, Médico de La Coquille en la expedición del mismo nombre. Sus especies son las algas típicas de nuestra flora fico_ lógica, muy abundantes a lo largo del territorio,alcanzan gran tamaño y por el aspecto de cabellera que presentan en mareas bajas, los pescadores las denominan "chascón". La esporofita presenta un órgano adhesivo discoidal dividido en la periferia en hapterios muy potentes con los cuales se adhiere a la roca. El estípite casi siempre cilindrico, derecho y con numerosas ramificaciones dicotómicas compri
126 midas en su base. Las frondas, uniformes, planas y lisas, ca rentes de aerocistos y provistas de glándulas y dientes muy cortos, en sus bordes. Foseen la estructura típica de una Laminarial con epidermis, corteza y médula. Ciertas especies presentan glándulas secretoras de mucllago y tubos en criba. Como todas las Feoflceas se reproducen asexual y sexual mente. Los esporangios, uniloculares, se agrupan en soros que se distribuyen irregularmente por la fronda y una vez ma duros dejan salir zoosporas biflageladas que al germinar orjL ginan pequeños filamentos protálicos de sexos distintos, la gametófita, sobre la que aparecen los órganos sexuales, ante ridios y oogonios. Producida la fecundación de la oosfera, se desarrolla una nueva planta, que crece rápidamente, la e£ porofita adulta. Las especies chilenas son:
1. Lessonia nigrescens Bory, 1825. 2. Lessonia flavicans Bory, 1825. Sinonimia: L. fuscescene Bory
3. Lessonia dubia, Gain, 1912. 4. Lessonia favosa, Searles, 1978. 5. Lessonia traveculata Villouta et Santelices, 1986. La más característica de las esoecies del eénero es Les_ sonia nigrescens, que crece a lo largo de toda la costa chilena en las partes expuestas al oleaje, desde Arica hasta Cabo de Hornos. Habita en las costas rocosas al nivel de la zo_ na inferior de las bajas mareas y en la sublitoral. Alga ver_ de-olivácea, cuyas frondas al secarse toman un color pardo casi negro; el aspecto es arborescente en los ejemplares bien desarrollados.
Forma asociaciones con Durvillaea antárctica y Macrocys_ tis pyrifera C A . Ag. Considerando la biomasa existente de ella y el alto por_ centaje de ácido algínico, que contiene, se explota y exporta, ya indiscriminadamente, se puede producir el agotamiento del recurso.
127 Le88onia flccoicans crece solitaria o formando pequeñas agrupaciones, es de color café parduzco, difiere de la anterior por sus frondas anchas, consistentes, oblongas o elípti cas fuertemente dentadas en los bordes, que carecen de conductos productores de mucílago. Leesonía migvescens tiene una riqueza en ácido algínico de 30% 1/m; laminarina 1-2% y manitol 52%; es la especie más rica en manitol y proteínas.
'MacrocystiBj G.A. Agardh, 1821
Sp. Alg. I, p. 46 Género de la familia Lessoniaceae. Establecido por C.A. Agardh y que por su tamaño ha llamado la atención de los viajeros y científicos que se han di^ rigido a él paira conocer su biología. Su área de dispersion se extiende desde el Ártico (caso de bipolaridad), y en Chile llega hasta el paralelo 60,avanza a lo largo de la costa chilena y peruana hasta el Ecuador aproximadamente, desapare ce en el trópico, y reaparece en la costa occidental d e los Estados Unidos de América, en Bahía Magdalena y Baja Calif or_ nia. En lo que dice relación a la naturaleza del habitat,ere ce corrientemente en costas rocosas y expuestas entre 20 y 30 m, en lugares abiertos, bahías tranquilas o agitadas. En ciertos lugares la acumulación de él constituye los llamados "lechos" o "beds" de los norteamericanos. Las especies del género constituyen el giant-kelp de la costa de California. El género presenta una esporofita de gran longitud, perenne, que crece desde un órgano adhesivo o rizoide, cónico, constituido por hapterios ramificados dicotómicamente o por una masa rizomatosa aplanada, sólida y rastrera de la que na cen hapterios ahorquillados. Sigue un estípite largo, derecho, cilindrico y 2-4 veces dicotómicamente ramificado cerca de la base formando varios estípites principales de gran lo_n gitud a lo largo de las cuales se encuentran las frondas con aerocistos piriformes globosos u ovales en su base, Órganos de flotación.
128 Las frondas adultas son de color verde-aceitunado con rui gosidades en su superficie, en el sentido de su longitud,lle_ van dientes o pestañas en los bordes, más o menos desarrolla dos según las especies. Crecimiento intercalar como en las Lessonia.
Las frondas radicales fértiles sin aerocistos, presentan soros, las otras son sencillas, uniformes y lineares y se producen en un sólo lado. En un corte transversal se deja ver la estructura típica de la familia, constatándose también la existencia de glándulas de mucílago que no son sino células epidérmicas modificadas que se hacen profundas, llegando a constituir verdaderas glándulas. En la corteza se observan tu bos en criba (sieve tubes) e hifas en trompeta en la médula. Esporangios unicelulares en soros maculiformes, encierran esporas elipsoidales, entre paráfisis. Generan una game tófita microscópica, dioica. El ciclo de desarrollo es similar al de la Lessonia y puede calificarse de haplo-diplobióntico. Las especies del género dadas para Chile son dos, cons^ derando el criterio establecido por Setchell, Womersley.Cribb y otros, de tomar como carácter básico para diferenciar las especies, el disco adhesivo. 1. Disco adhesivo consistente en un eje central derecho desde el cual salen hacia abajo, hapterios en todas direcciones que fijan el alga al sustrato M. . . ' pyrifera
2. Disco adhesivo consistente en una porción rastrera ri zomatosa, aplanada desde cuyos bordes laterales salen hapterios ramificados M. integrifolia Maorocystis pyrifera (L.) C.A.Ag. Sinonimia: Fucus pyriferus L.
Es el alga más grande que se conoce, algunos ejemplares que nosotros hemos medido en el Estrecho de Magallanes y Tie_ rra del Fuego, alcanzan a 50 m.
129 Presenta un talo perenne, que se levanta de un disco adhesivo cónico, que llega a alcanzar 1 m de diámetro y está provisto de numerosos hapterios ramificados y anastomosados que fijan el alga a la roca. El estípite derecho dicotómica mente ramificado lleva las frondas jóvenes y enseguida a intervalos frondas laterales con aerocistos piriformes en su base. Las frondas de color verde-aceitunado con rugosidades en el sentido de su longitud, llevan dientes o pestañas bastantes largos, en sus bordes. Las frondas de la base del estíp^ te se mantienen oblicuas a la superficie en tanto que el res_ to de ellas flotan suspendidas por los aerocistos. Los soros aparecen en primavera,van en las frondas bas_a les y liberan una cantidad extraordinaria de esporas,se calcula -dato tomado de V.J. Chapman, 1962- alrededor de 700.000 zoosporas por m^ de fronda. El crecimiento de las especies de Macrocystis es muy rápido y hay algunos casos de regenera ción vegetativa. Esta especie difiere de M. integrifolia Bory, en las sjL guientes características: 1. M. integrifolia se fija por medio de rizoma, plano, rastrero, con hapterios laterales. 2. Las frondas son más angostas, delgadas, lineares, eii siformes, lisas y dentadas en los bordes. 3. Los aerocistos son sub-esféricos. 4. La planta alcanza menor tamaño que M. pyrifera. En Chile la especie austral sería M. pyrifera cuya área de distribución se extendería desde Cabo de Hornos hasta TajL cahuano a los 37° L.S. y con una temperatura del agua desde 0 o hasta 15° C. Desde Talcahuano hasta Arica crece M. integrifolia en aguas de 15°-20° C, esto lo he podido constatar por el examen de numerosos ejemplares recolectados a lo largo de la costa y buceados. Las especies de Macrocystis se utilizan para la elabora ción de ácido algínico y sus derivados, alimentación del ganado, se cosecha en las costas de la zona central.
130 PUNCTARIALES, Kyi in, 1933 p. 93 Sinonimia: Dictyosiphonales Set. et Gard., 1925,p. 586. Orden de la subclase Heterogeneratae, establecido H. Kylin, como una segregación de Ectocarpales.
por
Papenfuss incluye la mayor parte de las Punctariales en el orden Dictyosiphonales, Setchell y Gardner, 1925. El rasgo fundamental de los representantes de este orden es la presencia de una esporofita parenqulmatosa polistica, filamentosa, ramificada o no, tubular, en forma de sji co o plana, acintada o expandida en una lámina foliácea. Generaciones disimilares con crecimiento tricotälico. Talo evolucionado, cladomiano a menudo, esporofita 2n cromosomas, y gametófita con n cromosomas reducida generalmente a un prototalo denominado pletismotalo. El proceso sexual es una planogamia. El orden comprende las familias Punctariaceae (Encoelia ceae), Scytosiphonaceae, Chnoosporaceae, representadas enilá flora algológica local. Feldmann, 1949, eleva la familia Scytosiphonaceae a or_ den Scytosiphonales.
Punctariaceae, Kjellman, 1880, p.9 Sinonimia: Encoeliaceaej (Bory) Kutz. Familia del orden Punctariales (Dictyosiphonales),llama da por los antiguos autores Encoeliaceae que se caracteriza por poseer cladomas sin eje (esporofita) y prototalo como ga metófita. El talo es pequeño, sólido o hueco (Encoeliaceae), de as_ pecto variado, corrientemente no ramificado, parenquimatoso. La estructura histológica deja apreciar una medula de grandes células incoloras mezcladas con hifas y una corteza de células asimiladoras pequeñas. Crecimiento intercalarf'y es^ porófita y gametófita, filamentosa y reducida a un prototalo; esporangios uni y pluriloculares repartidos por la fronda o
131 inmergidos, con o sin pelos y paráfisis. Proceso sexual no bien conocido, la esporofita es diploide, sin generación haploide. La familia está ampliamente representada en Chile por los géneros Coryaus Kjellmann, Utriculidium Skottsb. y Adeno_ oystis Hook et Harv. Coryausy Kjellman, 1889 Constituido por un aparato adhesivo discoidal del que nacen una fronda claviforme con la mitad inferior hueca y e£ tructura medular de células cúbicas o prismáticas, incoloras y una epidermis de células aplanadas asimiladoras con feopla£ tos bien desarrollados. Una especie: Coryaus lanceolatus (Kutz.) Scottsb. Sinonimia: Cory cus prolifer (J. Ag.) Kjell. Fhycolapathum lanceolatum Kutz., Chile Austral y regiones subantárticas (Chiloé-Antártida). Utriculidium, Skottsb., 1907
Género con una estructura similar a la de Adenooystis, de fronda membranosa de color pardo, sacciforme, hueca y de aspecto claviforme, varias frondas nacen de un disco basal pe^ queño como en Scytosiphon, poseen esporangios pluriloculares que forman una capa continua, sin paráfisis ni pelos, espec£ fico con la especie U. durvillaei (Bory) Skottsb. Sinonimia: Adenooystis d'urvillaei,
J. Ag., De Chile
Austral e Islas Shetland del Sur. Adenooystis, Hook f. et Harv., 1847 Se trata de una esporofita pequeña, membranácea, piriforme, hueca, llena con agua, fija por un pequeño disco de prendimiento, solitaria o agregadas, consistente de una región interna de 3-5 filas de células angulares, hialinas y una capa externa gruesa asimiladora de células pequeñas. Epi^ dermis cubierta de manchas pilíferas con pelos hialinos arti culados. Esporangios uniloculares, libres, paráfisis inarticulados. La especie es A. utrioularis (Bory) Skottsb.
132 Sinonimia: Adenocystis lessonii J. Ag. Localidad: Arica - Cabo de Hornos.
Chnoosporaceae, Set. et Gard., 1925, p. 552 Algas de talo sólido o hueco, blando hasta firme, comprimido, cilindrico derecho, más o menos dicotómicamente ra mificado, con ramificaciones marginales o superficiales. Es_ tructura, la del orden; crecimiento subaplcal, pelos en mechones, en criptostomas. Esporangios uniloculares, dispersos por la superficie o pluriloculares, externos, uniseriados, que encierran pelos que finalmente se extienden por la superficie y producen esporas diploides que al germinar reproducen la misma planta. Con dos géneros en la flora local: Chnoospora y Scytothamnus.
Chnoospova, J. Ag., 1847 Esporofita cilindrica, ramificada dicotomicamente, de talo parenquimatoso con crecimiento subapical y con reproducción por medio de esporangios pluriloculares, con la esp^ cié: Ch. fastigiata J. Ag. var. pacifica J. Ag., dada para la Isla de Pascua que corresponde a Chnoospora pacifica J. Ag., de amplia distribución en mares de aguas calientes.
Scytothamnus, Hooker f. et Harvey, 1845 Algae novae zelandiae Algas de talo cilindrico o comprimido, sólido o hueco, blando o coriáceo, ramoso, fasciculado, gelatinoso en estado fresco y de color pardo, que se torna negruzco al secarse.Es_ típite corto, eje principal aplanado, ramificado, con proliferaciones marginales o superficiales. Eje central compuesto de filamentos articulados a modo de hifas, corteza de una o más capas de células dispuestas en capas anticlinales. Creci miento subapical. Esporangios uniloculares contenidos en la capa cortical.
133 Las dos especies dadas para Chile son: Scytothamnus fas_ ciculatus (Hooker f. et Harv.) Cottony Soytotharrmus ccustralie
(J. Ag.) Hook. f. et Harv. El Dr. W. Taylor incluye S. ccustralie en S. fascioula-
tuSjen cambio los Dres. Skottsb. y T. Levring, mantienen ambas especies. Clave de las especies locales: 1. Talo sólido, grueso y con corteza de células radiales S. australis 2. Talo hueco, pequeño, blando, con corteza, sin células radiales S. fasaioülatus Scytothamnus australis (J. Ag.) Hook f. et Harv. Sinonimia: Chordaria australis J. Ag.
Es un alga de talo solido, tosco, grueso, fasciculado, ramoso, derecho y comprimido de color pardo-oliváceo que ennegrece cuando seco. Estípite corto cilindrico, luego aplanado, en los ejes principales, finalmente estrecho, atenuado y derecho en el ápice. Ramas irregulares y desiguales, acor_ tándose.hacia el ápice, ramas del 2 o orden o ramitas estrechas deveniendo en longitud hacia el vértice. Pelos en mecho_ nes emergiendo desde los puntos crecientes. La estructura pre senta un tejido central de filamentos anastomosados más o me nos paralelos y un estrato cuticular de células radiales. Es_ porangios uniloculares, repartidos por la superficie. La especie está dada para las Islas de Juan Fernández y Chile central. S. fascioulatus es la especie austral: Chiloé-Tierra del Fuego, Islas Shetland del Sur, en rocas de la zona litoral inferior. Scytosiphonaceae (Thuret) Hauck Foslie, 1892 Algas de esporofita reducida a un cladoma sin eje.es de^ cir, a su corteza pleuridiana polística. Fronda de forma variable de estructura parenquimatosa con crecimiento intercalar, pelos en grupos, paráfisis en algunas especies.
134 Gametófita, grandes cladomas portadores de esporangios pluriloculares cuyas esporas funcionan como esporas directas. El zigoto se transforma en un protonema filamentoso del que se levantan frondas microscópicas, esporofita y ciclo sexual desconocido. J. Feldman al crear el orden Scytosiphonales lo hizo con dos familias: Scytosiphanonaceae y Chnoosporaceae, incluidas en Punctariales. ! Según la mayoría de los algologos la familia comprende los siguientes géneros representados en Chile: Scyt08Vchon¡ Petalonia, Endarchnet CoVçomenia3 Hydroalathrus.
Scytosiphonj C.A. Agardh, 1811 El género reúne algas de talo cilindrico, derecho, estrangulado, formando falsos artículos, solido cuando joven, luego fistular, compuesto de dos capas de células,interna de paredes gruesas y alargadas y externa de células pequeñas,cu bicas. Los filamentos derechos reunidos en masas fasciculadas que parten de un disco radical. Crecimiento intercalar, superficie del talo con o sin penachos de pelos pluricelulares. Órganos reproductores uniseriados, mezclados con paráfi sis. Esporangios pluriloculares. Color amarillento hasta verde-oliváceo.
Género cosmop^-
lita. La especie local es: Saytosiphon lomentaria (Lyngb.) J. Ag. que vive desde Arica-Cabo de. Hornos, en pozas y en las ro^ cas de la sona superior (Lámina VIII). Sinonimia: Chorda lomentaria Lyngb.
135
mi
a^nfi
Lámina VIII - Scystosiphon lomentcœia (Lyngb.) J. Ag. a) Hábito; b) corte transversal con esporangios uniloculares; c) corte por fronda con esporangios pluriloculares.
136 Petalonia, Derbes et Sol i er,1850 Sinonimia: Phyllitis Kütz.
Ilea, Fries. Los últimos Congresos de Algología han sancionado válido Petalonia.
como
Son algas de talo foliáceo, cuneiforme, membranoso hasta subcartilaginoso, con o sin porción basal, semejante a es_ tlpite, que se fija por un disco parenquimatoso o por rizoides. Médula de una o más capas de células incoloras; corteza de células pequeñas y coloreadas por los feoplastos.Pelos incoloros multicelulares, presentes a veces, forman mechones, en algunas especies. Zonas fértiles localizadas por toda la superficie de la fronda. Esporangios pluriloculares subcilín dricos en empalizada. Las especies son semejantes, con las formas planas de Scytosiphon y Colpomenia, el tejido interior parenquimatoso, las diferencia. Afín también a Endarachnes de aguas tem piadas y frías. La especie local es: Petalonia fascia (Müller) Kuntze. Sinonimia: Ilea fascia (Müler) Fries Phyllitis fascia (Mull.) Kutz., algade color pardo-amarillento hasta oliváceo, extremadamente variable en tamaño, que forma asociaciones con Endarache BinghamiaejGlos_ sophora Kunthii y Scytosiphon lomentaria. ! En pozas de marea y zona sublitoral. Islas de Juan Fernández y Chile continental, desde Arica-Concepción.
Colpomenia, Derbés et Sol ier,1856 Sinonimia: Encoeliwn Kutz., Mém. sur quelques points de la physiologie des Algues, París. La esporofita bien desarrollada es globosa, casi esféri^ ca, ligeramente aplastada y cubierta de puntos sombreados for_ mados por pelos, fija por un pedúnculo muy pequeño y discoide, llena de agua. La estructura permite apreciar una corteza de 1-2 capas de células cúbicas o poligonales y una médula de varias capas de células grandes redondeadas.
137 Reproducción por esporangios pluriloculares cilindricos o claviformes agrupados en soros. Gametófita desconocida, es^ porófita anual. Género cosmopolita. La especie local es: Colpomenia si_ nuosa (Roth.) Derbes et Solier. Sinonimia: Viva sinuosa Roth Asperococcus sinuosus Harvey Eydroolathrus sinuosus Zanard.
Alga identificable a primera vista por su forma vesiculosa cuando ha alcanzado total desarrollo, de color pardo-amarillento que crece a veces epiflticamente en otras algas. En Montemar se la encuentra en las pequeñas pozas de la zona superior. Dos formas diferenciables, según la clave siguiente: 1. Fronda globosa, delgada y lisa
f. típica
2. lironda gruesa, dividida en varios lóbulos irregulares f. deformans Colponemia sinuosa (Roth.)> Derbes et Solier /. typica Set. et Gard. /. deformans Set. et Gard. Localidad: Chile continental. Endarachne J. Ag., 1896
Se trata de algas de fronda plana, entera, ecostada, fijas por un disco pequeño, reunidas.en penachos, oblongo espji tuladas, compuesta de tres capas, epidermis de células cúbicas con plastidios, corteza de células parenquimatosas y médula de filamentos que se mezclan con las células. Gametangios pluriloculares que forman una empalizada por toda la superficie de la fronda, faltan los paráfisis.hay pe_ los reunidos en fascículos. Género muy parecido a Ilea o tetalonia, difiere en que las células de la médula son alargadas y en que no hay hifas. Género monoespecífico con la especie. E. binghamiae J. Ag., alga de color pardo-fresca, se vuelve verde al secarla. Vive en la zona media de las mareas en Chile central.
138 Hydroalathrus Bory, 1825 Se trata de algas más o menos globosas u ovadas, enteras y huecas cuando joven, pero que se hacen finalmente planas, irregulares y perforadas como una pared. Las mallas de esta red son variables en tamaño, redondas y ovales. Con dis_ co basal y estructura semejante a la de CoVpomenía3 destacají do las grandes células incoloras centrales. Crecimiento difu_ so por toda la superficie de la fronda, pelos en mechones en criptostomas. Fértil cuando joven, esporangios pluriloculares. No se conoce el origen de las perforaciones. Una especie en la flora local Hydroalathrus olathratus (Bory) Howe. Alga de fronda parda-amarillenta muy irregular, horadada, por agujeros orbiculares. Soros punctiformes, fructificada en febrero, comestible en otros países. Dada para Juan Fernández e Isla de Pascua, propia del litoral inferior.
Dictyosiphonales Lo consideramos en forma restringida aceptando que solo abarca la familia Dictyosiphonaceae que se incluirla,si no se le da categoría de orden en Punctariales. Se trata de algas filamentosas ramificadas, derechas, con crecimiento apical. Parenquimatosas con médula de grandes células y corteza, pequeñas, de las que nacen los pelos asimiladores. Esporangios uniloculares producidos en la superficie gametófita microscó pica, filamentosa, productora de isogametos.
Dictyosiphonaceae Kutzing,1890,p. 49 Algunos autores reducen el orden del mismo nombre solo a esta familia de talo solitario o gregario, fundamentalmente parenquimatoso filamentoso ramificado, la planta se leyaii ta de un disco pequeño lobulado con escasas o abundantes ramas, las nuevas cubiertas de pelos, que en el estado adulto se limitan al punto de crecimiento. Eje derivado de una célu_ la apical. Esporofita macroscópica con zona cortical y medular. Alternancia de generaciones disimilares, crecimiento in
139 tercalar. Esporangios inmergidos« gametófita productora de isogametos. Presencia de un protonema que se intercala éntrela gametófita y esporofita. La familia está representada en Chile austral por el género: Cladothele Hook f. et Harv., 1845, que comprende algas que se disponen en ramas filiformes que se fijan por rizoides ramificados, uniseriados a parenquimatosas. Tejido central de células redondeadas, corteza de células pequeñas y epidermis dé células asimiladoras en forma de papilas. Esporangios uniloculars y gametangios pluriloculares. Una única especie: Cladothele Vecaisnei Hook f. et Harv. Sinonimia: Stiatyosiphon Decaisneij dada para el sur de Chile (Tierra del Fuego).
Fucales, Kylin, 1917, p. 309 Orden de la subclase Cyclosporae. Todas las algas del orden, tienen una estructura a base de cladomas complejos del tipo fucoide dicotomizados. Telómicos y polísticos. Habitan de preferencia en las regiones frías, salvo el género Sargassum que esta representado en los mares cálidos. La característica fundamental del orden es la ausencia de una alternancia de generaciones. Las plantas son diploides, la meiosis precede al proceso de formación de gametos. Se áes_ conocen las esporas, se califica el ciclo de Fucales de alter_ nancia citológica, con solo una generación morfológica. Algunos autores consideran que las estructuras llamadas anteridios y oogonios son realmente macro y microsporangios, productores de mega y microsporas que germinan antes de ser liberadas del esporangio, por lo cual teniendo su origen como esporas no se comportan como tal, que liberan gametos. El ciclo es monogenético y las especies son haplobiontes diploides.
140 Morfológicamente los representantes de Fucales más complejos entre las Feoflceas. El orden es rico cies y ampliamente diversificado con representantes los mares y las especies en la mayoría de los casos rennes monoicas, dioicas, o hermafroditas.
son los en espeen todos son pe-
etc.), observamos un hábito foliáceo, desarrollado a partir de una estructura uniaxial, el talo presenta un nervio medio y venas laterales, simulando una hoja. Un lugar especial entre las Rodofíceas,; ocupan las Rho domelaceae, con su estructura sifonada, si tomamos como ejem pío el género Polysiphonia^ veremos que está formado de fila mentos ramificados, compuestos de un eje central, rodeado de células pericentrales, dispuestas en una o varias capas en toda su extensión. Las Florideas!son las más sensibles de todas las algas a las radiaciones luminosas, viven de preferencia en una luz atenuada. En las grutas por ejemplo donde poseen los colores
más vivo, se encuentran Nitophylliorij Delesseria^ Ploaamium. Viven mal en las regiones aclaradas. Chondrus y Rhodymenia enverdecen a la luz directa. El alga tiende a tomar el color de los rayos que recibe.
147 En la alimentación humana se utilizan algunas rodofíceas, se consume en el pals la Porphyra columbina forma Kunthiana, bajo, el nombre de "luche". Las algas rojas contienen como ya se ha dicho glúcidos como el agar agar, carragenina, iridoficina, capaces de formar geles (ficocoloides) con propiedades gelificantes, estabi lizadoras y espesantes. Las especies chilenas utilizadas en la producción de agar son: Gelidium lingulatum, Gracilaria le_ manaeformis y los géneros Gigavtina y Ahnfeltia.
De Chondrus
candl-ículabusy sustituto del Ch. crispus, de Europa se obtiene carragenina utilizada para clarificar la cerveza. La.Iridaea laminarioidesit se usa para sacar iridoficina, especie c£ nocida vulgarmente como "yapin", en Chiloé se emplea también en la alimentación de cerdos. El Phylum comprende alrededor de 400 géneros,y unas 2500 especies, para Chile su número es de: género y especie aproxjL madamente 100 y 272 respectivamente. Una vegetación exuberante en rodofíceas se observa en las regiones antarticas. Son las más numerosas entre las algas bentónicas.con más del 50% del total distribuidas desde el litoral medio al sublitoral, con especies anuales (Porphyra, Polysiphonia y Ceramium)3 perennes: Phyllophora, Melobesia, Gymnogongrus> etc.,y
con todas las formas ecológicas de cada grupo. Las rodofíceas y feofíceas se reproducen asexual y sexual^ mente. Los caracteres de la reproducción son muy simples en las Bangiophyceae y se complican en las Florídeas propiamente dichas. Asexualmente se reproducen por esporas, formadas en espo^ rangios. Las más simples son las monósporas: Nemalionales,Ban giales, y Porphyridiales, le siguen las tetrásporas, que en número de cuatro, se forman en tetrasporangios, aislados en la superficie de la fronda o en conceptáculos, u en órganos especiales, como los estiquidios y esporofilas. La formación de las tetrásporas va acompañada de la reducción cromosómica, estas pueden ser cruciadas, con tabiques perpendiculares; tetraédricas con tabiques triangulares o zonadas, si van unas a continuación de otras; se conocen también polisporangios, es el caso de algunas Ceramiáceas.
148 Sexualmente lo hacen por anteridios y carpogonios: ante rldios productores de èspermacios, sin órganos locomotores, formados ya aisladamente o reunidos en grupos. El espermacio es una célula pequeña, incolora, sin membrana, liberado por gelificación de la pared del anteridio. El carpogonio comprende una oosfera en la parte basai y una prolongación peri ferica llamada tricógino. Espermacios y ovocélulas,pueden d£ sarrollarse en un mismo individuo o en individuos distintos, la fecundación se logra por la adherencia del espermacio al tricógino y fusión posterior con la oosfera. El carpogonio se desarrolla por lo general en la base de un filamento carpog£ nial a menudo de 3-4 células. Producida la fecundación, el tricógino se separa del car_ pogonio por un tabique. El huevo no queda en reposo y se divide intensamente. Su desarrollo dependen del orden y aún del género de que se trate,, razón por la cual se considerará al tratar cada familia o género. Sólo hay que destacar, las relaciones que se establecen entre el carpogonio y otros elementos. Para una me j or compreii sión del proceso de división, la célula de la rama carpogonial se denomina basal o soporte, células auxiliares son las célu las que reciben por intermedio de un filamento de unión o di rectamente del carpogonio un núcleo diploide, proveniente de la fecundación. El conjunto de la rama carpogonial y de célu la auxiliar es un procarpo. Las células auxiliares desempeñan en otros casos el papel de células nutricias. El carpogonio fecundado no .'produce esporas directamente' sino en unas pocas algas rojas, en las otras origina un conjunto de células que recibe el nombre de gonimoblasto, cuyos filamentos esporógenos segmentándose originaran esporas llamadas carpósporas. El desarrollo del carpogonio se produce de diferentes maneras. Se llama carposporófita la generación re_ sultante del carpogonio fecundado, que se desarrolla parasíticamente en la planta femenina. Los órganos diferenciados que en la madurez encierran las carpósporas se denominan ci£ tocarpos. El ciclo de desarrollo de las rodofíceas, comprende una alternancia entre una tetrasporófita, gametófita y carposporófita. Según Svedelius se distinguen entre las rodofíceas 2 tipos diferentes de ciclo:
149 a) Haplobiónticas, con un ciclo haploide, sin alternari cia de generaciones y sólo de fases. Presenta sólo una categoría de individuos gametófitos haploides, que originan carposporófitas igualmente haploides, solo el zigoto es diploide. El zigoto en sus primeras divisiones sufre la meiosis y el ciclo de las flo_ rideas haplobiónticas,por lo tanto es en consecuencia digenetico y haplofásico. Son las; Nemalionales y Gelldiales. b) Diplobiónticas, con un ciclo diplo-haploide con alternancia de tres generaciones: gametófita haploide con n cromosomas, carposporófita diploide con 2n crp_ mosomas parasítica sobre la gametófita y tetrasporó fita igualmente diploide e idéntica al gametófito, independiente de la planta sexuada. Gametófitos ame nudo dioicos; los tetrasporocistos sufren la meiosis y forman cuatro tetrásporas haploides. El ciclo de las rodofíceas diplobiónticas es en consecuencia, trigenético y diplohaplofásico, son la mayor parte de. las Cryptonemiales, Gigartinales, Rhodymeniales y Ceramiales. Entre las Bangiales y Chlorophyceae es posible reconocer lazos de unión. Todas las algas podrían derivar de cepas arcaicas comunes. Chadefaud, las denomina Prealgas. Las algas rojas serían según este algólogo la base de todos los organismos Eucariontes. Entre las Rhodophyceae y Cyanophyceae, hay lazos de unión evidentes, igual coloración, falta de clorofila b.Las algas azules serían la base de todos los organismos protoca riontes. Las cianofíceas representan un grupo gemelo de las Rodofíceas, La clasificación de las Rodofitas sigue las bases propuestas por Kylin en 1937, que es la agrupación más natu ral que se ha hecho. Se fundamenta en los caracteres de los elementos reproductores y en los ciclos de desarrollo. La clase se divide en dos subclases, denominadas diferentemente por los algólogos: Protoflorideae y Florideae, o Bangioideae y Florideae por Kylin, Bangiophycideae y Floridophycideae por otros. Las dos subclases se diferencian en los rasgos siguieja tes:
150 Las Bangioideae, son unicelulares filamentosas, arquitalinas o prototalinas, sin plasmodesmos o pit-connections entre las células y el zigoto por división origina directamente carpósporas, en cambio las Florideae:son filamentosas, prototalinas o cladomianas con plasmodesmos o pit-connections, entre las células. El zigoto desarrolla filamentos gonimoblásti eos, los que dan origen directamente a carpósporas. Las Protoflorideae para Kylin, abarcan los órdenes Porpnyridiales, Goniotrichales, Gomsogonales, Gigartinales, Rhodymeniales y Ceramiales. En el esquema adoptado aquí, en Protoflorideae, consideramos sólo Goniotrichales y Bangiales y en Florideae los seis órdenes clásicos ya mencionados. La clave siguiente permite caracterizar los diferentes ór_ denes del Phylum. Phylum
-
Rhodophyta
1. Unicelulares filamentosas, o con un talo sencillo, sin conexiones citoplasmáticas, el zigoto produce carpósporas directamente
.. Bangioideae
A. Prototalo derecho, ramificado, plasto estrellado .'....
Goniotrichales
B. Arquitalo, prototalo filamentoso o una lámina foliácea, plasto es trellado
.... Bangiales
2. Pluricelulares prototalinas o ciado miañas con conexiones citoplasmáticas, el zigoto produce filamentos gonimoblásticos y éstos carpósporas.. I. Sin células auxiliares típicas A. Haplobiónticas B. Diplobiónticas
,
II. Con células auxiliares típicas en ramas, accesorias especiales A. Células auxiliares formadas antes de la fecundación 1. Ramas carpogoniales en ramas accesorias y células auxilia res en ramas especiales o en racimos
Florideae ..Nemalionales ....Gelidiales
Cryp tonemiales
151 2. Rama carpogonial de 3-4 células y la célula auxiliar derivada de una célula basai, en la superficie del talo
Rhodymeniales
B. Ramas carpogoniales que nacen de una célula pericentral y la célula auxiliar derivada de una basal formada después de la fecundación de una homologa pericentral
Ceramiales
La organización morfológica se puede resumir así:
Arquitalo
Protoflorideae Bangiales Goniotrichales
Prototalo
Florideae
A. Frototalo
Nemalionales
B. Cladomas uniaxiales
Nemalionales Cryptonemiales Ceramiales
C. Cladomas multiaxiales
Nemalionales Gelidiales Gigartinales Rhodymeniales
D. Cladomas Rhodomeloides
Ceramiales (Rodomelaceae)
E. Florideas calcáreas
Corallinaceae
152 RHODOPHYTA, Wettstein, 1901,p.46 Rhodophycophyta Papenfuss,(1946, p. 218) I Subclase Bangiophycidae De Toni Bangioideae De Toni, 1879 Protoflorideae Rosenvinge, 1909, p. 55 Primera subclase del Phylum Rhodophyta que agrupa las aJL gas rojas inferiores, unicelulares o pluricelulares. Las células sin conexiones citoplasmáticas, salvo algunas excepcio_ nes (Porphyra, Etcheverry, 1979), Bavgia, etc., uninucleadas, con cromatóforo estrellado, sin pirenoides, a veces incluidas en una jalea. La organización morfológica, corresponde a un arquitalo o prototalo. Si son prototalinas, filamentosas o conunafron da, laminar foliácea, monostromática. Reproducción asexual por gonidios en las formas inferio_ res. Sexual en unos pocos casos en las Rodofíceas Bangioideae superiores, con espermatogonios y carpogonios, en unos pocos géneros: la subclase comprende dos ordenes Goniotrienales ! y Bangiales, representados en Chile, Kylln eleva su numero a cinco (Kylin, 1956) en su Die Gattingen der Rhodophyceen.
Goniotrichales, Skuja, 1939 Orden de la subclase Protoflorideae, cuyo aparato vegetativo es un pequeño prototalo derecho, reducido a una célula basai y a un filamento ramificado. El aparato plastidial, constituido por un plasto focal estrellado, con un gran pirenoide y de plastos parietales pe^ queños, provistos también de pequeños pirenoides. Reproducción asexual por monósporas, sexual desconocida. El orden con una sola familia, en la flora local: Goni£ trichaceae.
Goniotrichaceae (Rosenvinge), Skuja,1939 Familia del orden Goniotrichales.
153 Plantas constituidas por un talo filamentoso ramificado o no, formado por una sucesión de células uninucleadas separadas unas de otras por abundante material gelatinoso. Reproducción asexual por gonidios que se forman sin división celular y por transformación directa del contenido celular en esporas. La familia comprende un sólo género en la flora local, Go_ niotrichum
Goniotvichvm3 Kütz., 1843 (Gr. gonia=un ángulo y trichion=pelo pequeño) Frondas filamentosas ramificadas pseudodicotómicamente,. compuestas de células discoides, embebidas en una jalea de co_ lor rosado. . Gonidios desnudos, no formados en células especiales, el contenido es liberado como una espora, el único medio de.reproducción. Las especies según Chauvin son esporádicas, rara vez se vuelven a encontrar en la localidad original. Las especies del género representadas en el país son: 1. Goniotrichwn elegans (Chauv.) Le Jolis. Sinonimia: G. Alsidii (Zanard.) Howe. Bangia elegans Chauvin. Se trata de masas filamentosas cilindricas, pseudodicotómicamente ramificadas, rojo violáceas, epífitas en qúitones y en el alga parda Pylaiella; los filamentos de una sola fila de células con un diámetro de 12-20u y hasta 50 u en la base. Las células esféricas a ligeramente cilindricas con un plastidio estrellado provisto de un pirenoide central. Distribución: la especie es cosmopolita, dada para las Islas de Juan Fernández y Pascua, estos ejemplares epifíticos en Herposiphonia tenella y estériles.
154 2.
Goniotvichwn cornu-cervi (Reinsch) Hauck. Sininomia: Stylonema aornu-oervi Reinsch Forma como la anterior, filamentos rojo-violáceos ra mificados dicotómicamente y sin orden como cuerno de ciervo. El filamento compuesto de dos y luego de varias filas de células irregularmente dispuestas. Las ramifi caciones se acentúan hacia las extremidades. Las células son poligonales, redondeadas, el diámetro de los filamentos varía ampliamente desde 20-120u. Localidad: Isla de Juan Fernández.
Bangiales, Schmitz, 1892 Orden de la subclase Protoflorideae o Bangioideae, compuesto de algas cuyo aparato vegetativo es un simple arquita lo o más generalmente un prototalo. Plantas filamentosas o membranosas, constituidas por células esféricas, uninucleadas, con crecimiento intercalar. Aparato plastidial reducido a un plasto focal estrellado con un pirenoide central grande. Generalmente plantas anuales, con coloración rojiza azii leja, debido a la presencia, tanto de ficoeritrina R.como de ficocianina R. Reproducción por simple división en las formas unicelulares y en las pluricelulares asexual por esporas directas, no móviles, gonidios; desnudas y más o menos ameboides. Formadas en numero de una en cada célula madre o esporocisto (mo_ nóspora), de dos (blspora) o de cuatro (tetráspora). Sexual en los casos conocidos, por espermacios y carpogonios; el zjL goto se dividide en 8 ó 16 carpósporas que al germinar prodii cen una gametófita monoica o dioica. El orden comprende dos familias representadas en la flo_ ra local: Bangiaceae y Erithropeltidaceae.
Bangiaceae, Nägel i, 1847 Familia del orden del mismo nombre, que reúne plantas formadas por prototalos derechos, reducidos a un filamento
155 erguido transformado en un cordon tubuloso (g. Bangia)
o en
una lamina foliácea (g. Porphyra). Comprende las formas de organización superior del orden de fronda monostromática al estado vegetativo, constituida por células uninucleadas, con un cromatóforo dotado de un pirenoide. Reproducción asexual por monósporas y sexual por espermacios y carpogonios. Los gonidios derivan directamente déla totalidad de una célula vegetativa o de parte de ella. Con dos géneros: Bangia y Porphyra.
Bangiccj Lyngbye, 1819 Las Bangia tienen por talo un filamento derecho que por divisiones longitudinales de sus células deviene pollstico y se transforma en un tubo de cavidad estrecha y pared monostromática. El talo en su juventud es monosifoneado y se fija por un simple espesamiento de la célula basal, pero pronto esta emite rizoides, que como en Porphyra, proceden de las células de la parte inferior. Luego en el estado adulto las célu_ las se tabican longitudinalmente varias veces y la fronda, presenta entonces una serie de filas de células. Cada célula contiene un núcleo, y un cloroplasto focal estrellado, como en las especies de Porphyra, de crecimiento intercalar y los órganos reproductores se forman por la trans_ formación de las células vegetativas. Estas pueden originar: a) un esporocisto que emite tetrásporas asexuadas; b) un espermatogonio que da nacimiento a numerosos espermacios; c) un carpogonio cuyo contenido se transforma en una oosfera. Reproducción asexual por monósporas que resultan de la transformación directa del contenido, en una espora. En otros casos el esporocisto produce por el juego de dos divisiones, tetrásporas y aún se da el caso de una divi^ sion que origina bísporas. Las monósporas se denominan también gonidios, dotadas de movimientos ameboides, germinan di^ rectamente y dan un filamento monosifoneado de Bangia. Sexualmente se reproducen por espermatangios que generan esper
156 macios, formados por división repetida del contenido de una célula. Los espermacios son pequeños incoloros y provistos de un cloroplasto, fecundan la oosfera, del carpogonio por ¿ tricogamia. Las carpósporas en numero de cuatro, son desnudas como los gonidios y ameboides, cada carpóspora engendra un prototalo del tipo Conchocelis. Cistocarpo de ocho células. Se distingue un gran número de especies caracterizadas por coloraciones o dimensiones diferentes. Según Berthold de berían reducirse a una sola, Bangia fusco-purpurea. La mayor parte de las especies son anuales. Viven en pozas d e l l i total superior. Las especies del género representados en la flora local son: 1.
Bangia fusao-purpurea (Dillw.) Lyngbye. Sinonimia: Conferva purpurea Dillw. Planta filamentosa resbaladiza, pardo-olivácea,al c£ mienzo lisa, más tarde torulosa. Filamentos uniseriados al comienzo, se hacen luego cuaternarios y fi nalmente radialmente divididos, de unos 15 cm de laj: go. Se fija al sustrato por rizoides provenientes de las células basales. Antes de formarse las esporas, el contenido celular se enriquece en granos de almidón que se tiñen de pardo por el I. Cromatóforos seil cilios con lóbulos radiales. Las células al comienzomás anchas que altas y de paredes celulares laterales gruesas; luego los filamentos por las divisiones se hacen más gruesos con diámetros de 150u y las células se hacen cuaternarias y finalmente divididas radialmente. Talo dioico. Reproducción: la característica del género, ya analizado. La especie aparece en primavera. Localidad: Herradura, San Vicente, Antártida Occidental, Estrecho de Gerlache. Distribución: Chile central-Antartica.
2. Bangia vermicularis Harv. Especie muy similar a la anterior, de la que se difje rencia por su mayor tamaño, no así los ejemplares ju_ venues. Algunos la consideran como la forma propia del Pacífico americano.
157 El alga es de talo filamentoso, fino, sencillo, sua ve al tacto, de color rojo violado. Los filamentos en su porción inferior uniseriados, cuyas células ba sales producen rizoides; la parte superior multiseriada, hueca en el extremo, vermiforme y estrecha a intervalos y terminada en un pequeño engrosamiento de forma de maza. Crece en las pozas y cubetas, donde el agua se renue_ va constantemente. Localidad: Montemar, Tierra del Fuego. Distribución:;Chile central-austral.
Porphyry C. A. Agardh., 1824 Genero de la familia Bangiaceae que como ya se ha dicho morfológicamente es un prototalo derecho transformado en una lamina' foliácea monostromática, de color rojo-violáceo y cori s'istencia elástica. La fronda es membranosa, gelatinosa, pía ná u ondulada, oblonga, redondeada o linear, lanceolada, entera o laciniada, prendida por la base estrechada a modo de estípite. En sus comienzos esta lámina consta de una fila de célu_ las con crecimiento apical y en consecuencia telomica, en s ¿ guida ella crece en superficie por divisiones longitudinales y transversales de sus células, de modo que cada una da origen a cuatro células hijas, dispuestas en un cuadrado. Como en las especies de Bangia, cada célula contiene un cloroplasto focal estrellado, con un pirenoide y un núcleo excéntrico que puede formar un esporocisto, un espermatogonio o un carpogonio. La reproducción se realiza asexualmente por tetrásporas y sexualmente por espermacios que fecundan la oosfera del car_ pogonio. Las esporas cuaternadas y los espermacios formados en paquetes de 16, 32, 64 células. Las partes fértiles generalmente formadas en los bordes de la fronda, de color amarillo-rojizo. Las especies monoicas o dioicas, homotalicas o heterotá licas. El carpogonio desarrolla una especie de tricógino y el zigoto después de dividirse, origina cuatro u ocho carpÓs_ poras que dan nacimiento a un prototalo del tipo Conóhocelie.
158 Como en Bangia las carpósporas en paquetes (cîstocarpos) en los márgenes del talo. Los gametos (espermaçios) son haploides con cuatro cromosomas, el zigoto es diploide con ocho cromosomas. Las carp6sporas son diploldes. El ciclo no está bien conocido. La meiosis ocurre en la germinación del zigoto.
Fig. 6 - Porphyra co'lvanbvna Mont. (Luche), en rocas expuestas del litoral superior.
Las especies de Porphyraj poseen un alto contenido de proteínas (35%) y aminoácidos. Porphyra oomunibina f. Kunthia^ na en ensayos realizados por cromatografía, reveló la presencia de 21 aminoácidos (Silva y Etcheverry, 1965).
159 El género reúne especies que tienen una gran distribución en ambos hemisferios, predominando en aguas frías. Muchas de ellas comestibles, también en Chile. Porphyra teñera^ es el "amanori" del Japón, muy apeteci da como alimento. Las especies dadas para el pais crecen a lo largo de todo el territorio, y su aspecto recuerda el de las Ulva, entre las Clorofíceas, se la cultiva artificialmen te en el Japon, en bahías tranquilas:
1. Porphyra columbina Mont. Sinonimia: Wildemania columbina Mont. Alga de fronda laminar de color violado a negruzco, plana, membranácea cortamente estipitada, contraída alrededor del estípite y de bordes generalmente ondii lados con contornos reniformes, oblonga, hasta linear lanceolada, de márgenes enteros o laciniados. La fronda monostromática, de células alargadas. Hamel afirma que los ejemplares recogidos en Chile pueden agruparse en dos formas: a) forma Kunthiana, (Kutz.) Hamel,caracterizada por estar constituida de frondas numerosas, cortas, de 3-10 cm de largo, insertas alrededor de un punto central. Es el alga comestible que se consume con el nombre de "luche" o "luchi", el "luche pardo" para diferenciarlo del ver_
de (Ulva lactuca f. latissima). Común a lo largo de toda la costa chilena, abundante sí en Chile central; b) forma decipiens Kutz., de frondas más grandes que la anterior, hasta 20 cm de largo, más o menos anchas, laciniadas, de tejido seriado y de células cúbicas más altas que anchas. El nombre de columbina, de la especie, alude al color, que según Montagne es el del pecho de la paloma silvestre. Los elementos reproductores se forman en los a lo largo de una línea marginal.
bordes
2. Porphyra umbilicalis (L.) J. Ag. Sinonimia: Wildemania umbilicalis L. Ulva umbilicalis L. Ejemplares colectados en las Islas de Juan Fernández alcanzan 7 cm, son de color rosado suave a violáceo, presentan un pequeño disco de prendimiento, umbilica
do, del que se levantan las frondas monostromaticas y de células subcuadradas de textura membranosa, es_ trechas, no divididas y de bordes ondulados, en los ejemplares adultos se hacen lineares. El material bu_ ceado entre 3-4 m se acerca a la forma linearis y fue colectada en invierno, criterio acorde con el de Thu ret y Hamel. La especie es de aguas frías. Localidad: Chiloé, Tierra del Fuego. Las formas locales de la especie son: linearis (Grev.) Harv., vulgaris (Ag.) Thuret, laoiniata (Light F.) Thuret. Distribución: Chiloé-Cabo de Hornos.
3. Porphyra WooThousiae Harv. De fronda membranosa quebradiza cuando seca, rosada brillante, lustrosa, lanceolada o falcada, cuneada en la base, simple o irregularmente hendida. Fronda mo-. nostromâtica de células poligonales cuando jóvenes, después se dividien en dos o cuatro, que se transfor_ man en esporas cuaternarias. La planta es extremadamente delicada, su habitat es el disco adhesivo y las
frondas de Maorooystis pyrifera. La especie es monoica, la fronda estéril tiene un es_ pesor de 20-25 u. Localidad: Tierra del Fuego (Bahía Orange).
4. Porphyra miniaba (Lyngb.) C A . Ag. Forma cuneiformis Setchell et Hus. Alga de hermoso color rojo-purpura, de 60 cm de largo por 10 de ancho, en los ejemplares mayores,que se fija al sustrato por un disco adhesivo. La fronda lanceolada, con base cuneada y con los mar genes arrugados, dlestromática en el centro y con un espesor de 30-60 u, monostromática en los bordes o märgenes. Las células subcubicas. Homotálica, los espermatangios en paquetes de . ocho células y las carpösporas de cuatro, ambos entremezclados. Localidad: Bahía Ancud, en la zona de las rompientes. La especie tipo es de la costa pacífica de América del Norte.
161
ill« Lamina X - Porphyra umbilicalis (L.) Kutz. a) Hábito; b) corte transversal por fronda estéril; c) corte transversal por fronda con espermacios; d) corte transversal por fronda con tetrásporas (carpósporas).
162 Erythropeltidaceae, Skuja, 1939 Familia del orden Bangiales, cuyos representantes están formados de filamentos rastreros, soldados entre sí, pero no formando un disco regular. Los gonidios formados en esporangios especiales, separados por una pared curva, del resto de la planta. Reproducción asexual por monósporas y sexual por esperma cios (producidos de la misma manera que las monósporas) y por carpogonios. La familia incluye los géneros Erythrocladia y Erythrotrichia dados para Chile.
Erythrocladia, Rosenv.,1909 Morfológicamente, las algas de este género están constituidas por un prototalo, rastrero, generalmente epífito en otras algas, de filamentos concrescentes en un disco, se trata simplemente de un prototalo prostrado. Filamentos decumbentes, con crecimiento apical, las célu las apicales profundamente partidas o hendidas antes de la d_i visión, ramificaciones alternas, difusas o pseudodicotómicas, pero siempre las ramificaciones formando un disco. Cromatóforos sencillos parietales. Reproducción por monósporas producidas por las células más viejas del talo. Las especies locales son: 1. Erythroaladia irregularis Rosenvinge. Alga constituida por un disco epifítico, monostromáti^ co rastrero, con bordes irregulares, que consta en la planta joven de filamentos ramificados, independientes y en la adulta de filamentos radiales desarrollados en todas direcciones, anastomosados entre sí y con creci miento apical. Las células son cilindricas con un cromatóforo sencillo. Los ejemplares epifíticos en Ulva lactuca (Etcheverry) y en Chaetomorpha antenina (Levring) fértiles en ago¿ to y que forman manchas irregulares en el huésped.
163 Localidad: Islas de Juan Fernández-Cosmopolita. 2. Erythrocladia subintegra Rosenvinge Como la anterior se trata de plantas microscópicas que crecen epifíticamente en especies de Cladophora y que forman un disco rastrero con bordes regulares. Los filamentos dispuestos radialmente, delgados (35u.), anastomosados entre sí y con las células termi nales, más o menos libres. Las células son cilindricas, oblongas o irregulares, 2-3 veces más largas que anchas, con un cromatóforo parietal de forma de placa, provisto de un pirenoide. Localidad: Isla de Pascua y de Juan Fernández. Distribución: Cosmopolita. '3.
Erythrocladia vagans Borgesen Esta especie espifítica. en Cruoriella ep.., constituida por filamentos divaricados, a veces alternos, con crecimiento apical de células cilindricas con cromatóforos parietales lobulados, sin pirenoides. Los esporangios, se forman en las células vegetativas por medio de tabiques oblicuos a la pared celular, tanto en las células apicales e intercalares. Las esporas son redondas. Localidad: Isla de Pascua, endémica.
4. Erythrocladia laurenciae Borgesen También epifítica, en las paredes celulares de la _e pidermis de Laurencia claviformisj de largos filamentos, con crecimiento apical, ramificaciones irre guiares, laterales o alternas, de células oblongas a subcilíndricas, 2\ veces más largas que anchas, con un plastidio parietal lobulado, con uno o dos pirenoides. Localidad: Isla de Pascua, endémica.
164 Erythrotrichia, Areschoug, 1850 (Gr. erithros=rojo y trichion=pelo). Areschoug creo este género para distinguirlo de las especies de Bangia, por la forma de producción de las esporas y constitución del filamento. Se trata de pequeñas algas epifíticas, muy comunes ya en algas pardas o en rojas, constituidas por un prototalo completo, formado de un disco de filamentos rastreros concrescentes y de filamentos derechos o reducidos á una célula basal y a un filamento derecho único. Los filamentos derechos pueden ser sencillos o ramifica dos, haplósticos o polísticos (en su parte superior), monosjL foneados en la base, se alargan por crecimiento intercalar; en ciertas especies, por divisiones transversales,los artíeu los se hacen pluricelulares. Reproducción asexual por formación de gonidios en una célula vegetativa cualquiera, gonidios que se aislan de la célula madre por una pared oblicua y que germinan de dos maneras diferentes; según Berthold, unos dan nacimiento directamente a un nuevo filamento, los otros se fijan firmemente al alga soporte y se dividen por dos tabiques perpendiculares, las divisiones continúan resultando un talo discoide que crece por divisiones de las células marginales y que finalmente emite filamentos derechos. Sexualmente se reproducen por espermacios formados de la misma manera que las esporas. Los oogonios no se diferencian en nada de los anteriores. Los espermacios son células desnu das, pequeñas, esféricas, con un núcleo central sin movimieri to, se fijan al opgonio, fusionando sus contenidos; el proto_ plasma se espesa, aparecen granos de almidón y se forman finalmente una o dos carpósporas. La reproducción sexual fue descubierta por Berthol (1882) en E. discigera y E. obscura. Las especies del género dadas para Chile son: 1. Erythro trichia carnea (Dillw.) J. Ag.
Sinonimia: Conferva carnea Dillw. Bangia ceramicola Harv.
165 El alga está constituida por filamentos derechos sencillos, de 2-3 cm de longitud, que se fijan al sustra to o en otros casos viven epifíticamente en algas (ejemplares de Pascua, en Jania y Callithamnion). La célula basal pronto se hace lobulada y sus lóbulos forman cortos rizoides. Los filamentos uniseriados, las células de los cuales tienen un diámetro que oscila entre 10-25u, contienen un cromatóforo estrellado con un pirenoide central y un pequeño núcleo. La reproducción asexuada es desconocida, se observa sólo la formación de esporas que se forman por tabiques oblicuos en las células terminales de los filamentos; fértil en agosto. Localidad: Isla de Pascua y Juan Fernández. Distribución: Cosmopolita. 2. Erythrotrióhia polymorpha Howe. Como la especie anterior es una planta de filamentos derechos de 15 u de diámetro, crece formando mechones de células uniseriadas en la base, con paredes exteriores gruesas y que hacia el extremo se hacen multiseriadas expandiéndose en una lámina de 6-8 células de ancho. Las células de forma subcuadrada, dispuestas más, o me nos en filas rectilíneas. Sin disco basai y sólo con una porción formada de varias células, dispuestas sin orden. Localidad: Montemar, Herradura, Bahía Coquimbo. Distribución: norte de Chile, Perú y Ecuador.
166 Florideae, Lamouroux, 1813 Segunda subclase del Phylum Rhodophyta, que agrupa a las algas rojas superiores, pluricelulares de organización de prp_ totalo o cladoma, células.con conexiones citoplasmáticas(pitconnéctions). Filamentosas o pseudoparenquimatosas. Reproducción asexual por tetrásporas, sexual por anterjL dios y carpogonios. Alternancia de generaciones. El zigoto desarrolla filamentos esporógenos, gonimoblás_ ticos, que dan nacimiento a las carpósporas. Comprende los órdenes: Nemalionales, Gelidiales, Crypto_ nemiales, Gigartinales, Rhodymeniales y Ceramiales.
Nemalionales, Schmitz,1892 en Engl er Syllabus, p. 17 Sinonimia: Bonnemaisoniales Feldmann (1952, p. 29). Orden de la subclase Florideae, cuyos representantes tie nen una orgañizacon de prototalo, en las formas más sencillas: g. Acrochaetiwn, o de cladomas uni o multiaxiales, en este último caso, con pleuridios típicos, en las formas más evolii clonadas. Comprende plantas filamentosas, de filamentos uniseriados, rastreros o derechos o plantas con una estructura pareil quimatosa. Las células uninucleadas, con cromatóforos axiales o la terales. Reproducción asexual por .nonósporas, rara vez bi o tetrásporas; sexual por espermacios formados en espermatangios, derivados de las células superficiales y carpogonios origina dos en ramas carpogónicas de pocas células. El zigoto produce carpósporas, directamente o después de establecer relaci£ nes con las células nutricias de las ramas carpogónicas. Comprende las Florídeas haplobiónticas con alternancia de fases y no de generaciones. Algunos autores disgregan del orden la familia Chantransiaceae o Acrochaetiaceae de otros y con ella crean el orden Acrochaetiales. Cuatro familias en la flora local: Chantransiaceae, Chaje tangiaceae, Bonnemaisoniaceae y Helminthocladiaceae.
167 Acrochaetiaceae, Fritsch, 1944, p. 258. Familia del orden Nemalionales, que reúne especies de talo monoaxial, filamentoso, libremente ramificadas, con ramificaciones irregulares, predominantemente unilaterales.Pro totalo no corticado, de células con un cromatöforo estrellado. Reproducción asexual por monósporas y sexual por espermacios y carpogonios. Cistocarpos sin envoltura. La familia comprende los géneros : Chantransia (Audouine^ Vía)s Rhodoehorton y Acvochaetium. Autores como W. Taylor, denominan la familia Acrochaetiaceae, no incluyendo el género Chantrcm.8Ía3 los trabajos más antiguos mantienen Chantransiaceae, Rabenhorst, 1868.
Acroóhaetiwn» Nägel i, 1861 Sinonimia: Chromastnon/Papenfuss. Género de Rodoflcea de la familia Chantransiaceae,constituido por un prototalo. Son probablemente las más primitivas de. las Rodofíceas. Los.Aerochaetivm forman masas o céspedes sobre otras algas, raramente sobre otro soporte. De ta maño pequeño, las más grandes alcanzan de 2-5 mm. Constituidas por filamentos de color rojo a rosado,siem pre monosifoneados, sin rasgos de corticación y habitualmente ricamente ramificados. Las células con un núcleo y generalmente un cromatöforo axialy estrellado, provisto de un pirenoide. El cromatöforo ocupa la parte superior de la célula. En otros casos el cromatöforo es una placa parietal entera o ligeramente lobulada, con un pirenoide excéntrico. Los filamentos terminan en pelos, que son órganos unicelulares hialinos, con un núcleo y desprovistos de cromatóforos, se observan en el material fres_ co. Los órganos sexuales, esporangios, terminales o laterales, dispersos o en filas unilaterales, normalmente llevanmo_ nosporangios pedicelados o sésiles, productores de monósporas, a veces hay tetrasporangios, productores de tetrásporas cruciadas. Algunas especies poseen órganos sexuales, esperma tangios y carpogonios, los primeros son pequeñas células có-
168 nicas, oblongas, redondeadas en el momento de la dehiscencia. El carpogonio de una célula, con tricógino de la misma longitud y con un plasto pigmentado, característica que no se da en otras florídeas. No hay eje carpogonial; origina después de la fecundación cistocarpos cuyas células exteriores forman cortos filamentos y producen carpósporas. Especies homotálicas o heterotálicas. El ciclo tri o digenético, en el primer caso las carpósporas engendran tetrasporófitas con esporoscis tos cruciados, en el segundo las carpósporas producen directamente nuevas gametófitas. Los Acrochaetium deben colocarse entre las especies haplobiónticas. El género está representado en el país por las siguieri tes especies: 1. Acrochaetium clandestinum (Mont.) Howe. Sinonimia: Callithamnion clandestinum Mont. La especie epifítica en otras algas, constituida por un disco basal, pluricelular, del que se levantan fi lamentos derechos, cespitosos, más finos hacia el ápice, de 8-11 u de diámetro en el centro y 8 en el ápice. Las células más altas que anchas con un croma tóforo sencillo, parietal, faltan los pelos. Esporan gios solitarios o en pares en el ápice, más pequeños que la célula soporte. Localidad: Magallanes (Tierra del Fuego), Seno de Re loncaví, Bahía Orange. Distribución: Chile austral 2. Acrochaetium catenulatum Howe Sinonimia: Chantrasia catenulata De Toni Kylinia catenulata Kylin Epifítica en algas (Ceramiun diaphanum, Chaetomorpha aerea, Ehizoclonium). Alga microscópica muy pequeña que se fija por una célula basal, subglobosa de la que se levantan filamentos subderechos o ascendentes, de no más de seis célu
169 las, arqueadas y conuna segunda serie de ramas cortas sencillas a lo largo del lado convexo, que nacen de la célula basal o a cierta altura. Las células tan largas como anchas, cuadradas a orbicular en sección, de paredes gruesas, con un cromatoforo que ocupa toda la célula. Monosporangios terminales de 10 u de largo por 6 de ancho. Localidad: Tierra del Fuego. Distribución: Chile austral.
S. Acroóhaetivm maeropus Kylin También epifítica, en Porphyra de células basal globosa de 15-25u de espesor, que emite ramas alternas a opuestas, cromatóforo estrellado con pirenoide ceri tral, los monosporangios laterales. Localidad: Tierra del Fuego. Distribución: Chile austral.
4. Acroóhaetivm fuegiense Kylin Epifítica en Ceramium, de 400u de altura, con un dis_ co basal monostromático del que se elevan ramas alternas de células más altas que anchas; pelos no frecuentes. Los monosporangios ovoides sésiles o pedice_ lados, laterales. Localidad: Tierra del Fuego. Distribución: Chile austral.
5. Acroóhaetivm grandis (Levr.) Papenf. Sinonimia: Chantransia grandis Levr. Característica porque las células de los filamentos son 3-5 veces más largas que anchas, con 10-20 u de largo. Especie epifítica en especies de Cladophora y en moluscos. Localidad: Islas de Juan Fernández, Chile continental (Bahía Coquimbo, Herradura).
170 6. Acrochaetium porphyrae (Drew.) Smith. Sinonimia: Ehodoahorton porphyrae Drew. Especie endofltica en Porphyra columbina^ limitada a las porciones basales» en las que forma áreas de color rojo-púrpura a rojo-ladrillo, los filamentos paralelos a su superficie y conectados entre sí, de ce lulas cilindricas estrechándose hacia los extremos, con un cromatóforo estrellado con pirenoide. Monosp£ rangios unilaterales y proyectándose hacia la superficie del huésped. Localidad: Golfo de Ancud. Distribución: Chile austral. 7. Acrochaetium leptonemoides Levr. Parecido a A. Leptone difiere de él, por su altura.es más grueso y en el modo de formación de las esporas. Especie epifítica en Hhizoclonium tortuoswn constituí da por filamentos rastreros, con numerosos filamentos derechos cilindricos o ligeramente dilatados. Las células de la porción rastrera irregular en forma, 1-2 veces más largas que anchas, las de los filamentos d_e rechos 2,5-3,5 veces más largas que anchas; cromatofo ro lobulado parietal. Pelos terminales raros, monospj) rangios ovados, laterales y seriados en los filamentos derechos. Localidad: Reloncaví. Distribución: Chile austral. 8. Acrochaetium moniliforme Rosenvinge Sinonimia: Chantransia moniliforme Borgesen Chroma8tium moniliforme (Rosenv.) Papenf. Epifítica en Dictyopteris repens. La característica de la especie es la forma más o menos dilatada de las células de los filamentos, que en estado juvenil se ¿ cerca a la forma globular y en la adulta a la de barril. Talo cepitoso, célula basal subglobosa, cromato foro estrellado, con pirenoide central, monosporangios sésiles.
171 Localidad: Isla de Pascua. 9. Acrochaetium discoideum Borgesen Especie epifltica en Sargassum, de talo cespitoso, provista de un disco basal monostromático, de la que se levantan los filamentos asimiladores y los esporangios, los primeros sencillos, rectos de 6-8 u de ancho y 15 u de largo. Los esporangios son sésiles,a veces pedicelados, oblongos-ovovados. Localidad: Isla de Pascua. 10.
Acrochaetium Ralfsiae Borg. Epifítico en Ealfsia expatwa, creciendo en forma vigorosa sobre ella. Con la parte basal endofítica de anchas células, de la que salen los filamentos derechos paralelos, que finalmente se anastomosan. Las células de los filamentos más altas que anchas. Los esporangios laterales, oblongo-lanceolados. Localidad: Isla de Pascua.
Rhodochorton3 Nägel i, 1861 Sinonimia: Thamnidium Thuret El género fue creado por Nägeli para los Cdllithamnion Rothii. y C. floridulum, dos años antes que Thuret (1863) diera a l a s mismas plantas el nombre genérico de Thamnidium3 debido a la presencia de tetrasporangios, carácter que las diferencia de las especies del género Acrochaetium, aunque tal.carácter es insuficiente. Los autores modernos como Rosenvinge, usan la forma de los cromato"foros para distinguir_ los, que son numerosos y en forma de cinta en Rhodochorton y uno s61o estrellado en Acrochaetium. Algas de talo microscópico filamentoso, con especies e_ pifíticas, epizoica o de vida libre, fijas al sustrato por un disco basal de pocas células o por filamentos prostrados.Cé lulas uninucleadas.
172 Reproducción sexual imperfectamente conocida; asexual por tetrásporaa y monósporas, los tetrasporangios laterales o terminales, en los filamentos derechos. La posición del gé_ ñero es discutida o incierta. La carposporófita es la típica de las Nemalionales, pero hay especies que no la poseen. El género representado por una sola especie en la flora local.
Rhodochorton Rothii (Turt.) Nägel i Sinonimia: Conferva Rothii Turton Ccllithamnion Roth-Li Lyngb. Alga constituida por filamentos rastreros de los que se levantan filamentos derechos de 1 cm sin ramificaciones en su parte inferior. Los filamentos rastreros constan de células cortas infladas y los derechos de células de 1*5-2^ veces más largas que anchas. Las porciones derechas de 10-15 u de espesor nacen del centro de las células basales. Esporangios terminales formando un racimo con tetrásporas cruciadas de 15-20 u x 28-30 u. Crece en la zona litoral. Localidad: Magallanes, Seno del Almirantazgo, Fichilemu. Distribución: Centro y sur de Chile.
Chaetangiaceae, Schmitz, 1889 Algas de talo derecho multiaxial, no filamentoso, ramas cilindricas. Plantas por lo general de tamaño moderado, blandas en textura, a veces parcialmente calcificadas. Los filamentos en el centro, desarrollan lateralmente ramas del tipo surtidor, y sus células se unen en una epidermis continua o en filamentos portadores de cromatóforos. Reproducción asexual por monósporas y sexual por esperma tangios y carpogonios. Los espermatangios repartidos por la su_ perficie del talo, como pequeñas células, agrupados o en pequeños sacos. Ramas carpogónicas de tres células, que nacen la teralmente. Los gonimoblastos crecen hacia la superficie y s6_ lo las células terminales se transforman en carposporangios, cistocarpos inmergidos y rodeados por un pericarpio con un po_ ro.
173
loea
La familia comprende los géneros: Chaetangium^ Gloiophy Galaxaura.
Chaetangium3 Kutzing, 1843 Sinonimia: Rhodosacoion Mont. Nothogenia Mont. Pertenecen a este género algas de fronda cartilaginosa, linear, filiforme o comprimida, solida, ramificada diatómicamente, con segmentos en abanico o en corimbo; canaliculada en estado de desecación. Su estructura histológica se compone de: médula, de filamentos hialinos que se dirigen hacia la periferia para for_ mar la capa cortical, de filamentos moniliformes. El aspecto de las especies chilenas de este género recuerda a un Chondvus y .faltando los elementos reproductores, es difícil distinguirlas. Cistocarpos anidados profundamente, horadados en el vér_ tice y con un pericarpio, constituido por la condensación de algunos filamentos medulares. Las esporas obovales, purpurinas. Género propio del Océano Pacífico. Las especies locales: 1.
Chaetangium fastigiatum (Bory) J. Ag. Sinonimia: Rhodosacoion fastigiatum Kützing. Halymenia fastigiata Bory. Dumontia fastigiata Bory. Notho_ genia variolosa Hook f. et Harv. Chaetangium variolic sum (Mont.) J. Ag. Esta especie de color oscuro hasta pardo, alcanzahas_ ta 15 cm.es muy polimorfa en su habito, se compone de frondas dicotómicas, con la base cuneiforme, de se,g_ mentos abiertos y dilatados en el medio cuando están húmedos. Se fija al sustrato por un disco. La es truc: tura es la típica del género. Las fructificaciones (cistocarpos) en los segmentos superiores.
174 Las ramas carpogoniales y gonimoblastos se desarrollan lateralmente, desde los filamentos corticales. Las ramas carpogoniales de cuatro células, formadas antes de la fecundación; después de ella el carpogonio establece conexiones con un disco hipogino, del que se desarrolla el gonimoblasto, que crece hacia la superficie de la fronda, se forma una cavidad en for_ ma de matriz provista de un poro y rodeada en su ba se por filamentos estériles. Los filamentos gonimoblästicos producen en sus extremos las carpósporas. La especie es común en el litoral medio. Localidad: Valparaíso, Quintero, Talcahuano, Puerto Montt. Distribución: centro y sur de Chile.
También se ha descrito el Ch. Chilense J. Ag., De Toni, admite la semej anza e identidad de él con Ch. Vccriolosum y éste es Ch. Fastigiatum.
GloiophloecLy J. Ag., 1870 Sinonimia: Ginania Montagne Género de la familia Chaetangiaceae, de talo multiaxial, disgregado del antiguo género Scinaicij Bivona. Comprende algas filamentosas de color rojo oscuro, cilín dricas o comprimidas, dicotémicamente ramificadas, las ramifi^ caciones derechas y cartilaginosas. El talo presenta en su estructura histológica: médula de filamentos longitudinales; corteza de filamentos anticlinos, fasiculados, moniliformes y distantes del eje, mezclados con utrículos aplastados, a diferentes niveles, con la edad el al_ ga es invadida por filas de filamentos moniliformes y la epidermis sobre la corteza pleuridiana, de células pequeñas. Especies monoicas o dioicas, reproducción por espermatan gios que forman una capa continua sobre grandes porciones de la fronda.
175 Cistocarpos esparcidos e irregularmente agregados, que se levantan desde las capas interiores de la corteza, piriformes con carpos toma y engendrados por el filamento carpogo_ nial. Setchell (1914) y en una revisión reciente del género lo caracteriza así: fronda aplanada o muy deprimida, con utrícu los mas o menos visibles cuando joven, pero ocultos por el crecimiento tardío de filamentos cortos moniliformes anticljL nales de células coloreadas. Carposporófita del tipo condensado, no engendrada por el carpogonio mismo sino por una célula subyacente del filamento carpogonial. Ciclo digenético, la meiosis se produce a continuación de la carposporófita que es haploide. El género con una sola especie local: Gloiophloea undulaba (Mont.) Setch. Sinonimia: Ginannia undulaba Mont. Soinaia fuvcellaba var. undulaba J.G.Ag. Myclonium undulabum Kutz. Halymenia undulaba J.Ag. Está la especie dada para Chile por C. Montagne, con el nombre dé Ginannia undulata^ pero que Setchell en 1914 le dio el nombre actual. Planta de 10 cm en los ejemplares mayores, de color rojo oscuro, cilindrica, de eje no visible. La corteza de 50-70 u de espesor de 2-3 capas de células redondeadas y filas anticlinales cortas, que alternan con células grandes,los utrícu_ los. Planta monoica, con anteridios en grupos, que nacen solitarios j de células basales alargadas; cistocarpos del tipo Scinaia. Localidad: Mejillones, Caldera, Tongoy. Distribución: norte de Chile.
176 Gälaxaura, Lamouroux, 1816 Algas de talo calcificado, multiaxial en el que las células más exteriores de las ramas laterales se unen para for_ mar una corteza, la interna con filamentos delgados incoloros. Corteza de células grandes y la capa externa de ella forma la epidermis, que en algunas especies es lisa y en otras espinosa. Las plantas son peludas, de tamaño moderado, dico-í tómicamente o pseudo alternadamente ramificadas. Pelos incoloros a,veces, presentes. La reproducción es sexual en ciertas especies y asexual en otras, diferentes morfológicamente. Espermatangios formados en conceptáculos, ramas carpogó_ nicas de tres células, cistocarpos rodeados por un pericarpio de filamentos delgados. Las carposporas son diploides y dan nacimiento a plantas tetraspóricas, cada cistocarpo se abre por un poro . a la superficie. Es un género ampliamente distribuido en los trópicos. En Gálaxaura se presenta una alternancia de generaciones disimilares. Las especies del género dadas para Chile son: 1.
Gálaxaura oollabens J. G. Ag. Alga muy abundante, de color verdoso-amarillento y de rojo vivo a pardo en los ejemplares tetraspóricos.La planta que alcanza hasta .20 cm es subdicotómicamente ramificada de talo derecho, articulado, e incrustado de carbonato de calcio. Los especímenes cubiertos por densos y cortos filamentos asimiladores unos de 3-4 y otros de 6-8 células. La célula basal de ellos es esférica y alcanza hasta 50 u de diámetro, las siguientes van disminuyendo de diámetro hacia el extremo. Ejemplares tetraspóricos recolectados en febrero (Is_ la de Pascua), con tetrasporangios terminales en los filamentos asimiladores, esféricos con un diámetro de 25-35 u.
177 Vive en la parte media e inferior de la zona interco_ tidal, abundante. Localidad: Isla de Pascua. Distribución: Australia occidental, Isla de Pascua. 2. Galaxaura pasdhalis Borg. Esta especie pertenece a la sección BraóhycZadia del género. Alcanza unos 10 cm de alto y se fija por un ancho disco basal del que se levantan los filamentos derechos, éstos con las partes inferiores y superiores disímiles. La porción inferior, semejante a un estípite, no ramificada, compuesta de filamentos cilindricos, constituidos por células de 20-25 u de ancho y 65-80 u de largo, revestida de pelos largos dispuestos en especies de verticilos. , Los verti cilios de pelos de la parte superior bien desarrolla^ dos cubren los filamentos, los inferiores mueren poco a poco y caen. Las porciones inferiores dpi talo se continúan en los filamentos ramificados de las par_ tes superiores, que son glabros subdicotómicamente ra mificados. En el extremo de los filamentos y-en las terminaciones de los artejos se observan verticilos de pelos bien desarrollados. Los verticilos de pelos están constituidos por filamentos asimiladores largos y cortos entremezclados. Los cortos se componen de células ovales más o menos redondeadas con un diámetro de 25 u que se hacen más anchas en la parte basal de ellos. Los largos de células basales similares a las de los cortos,de paredes gruesas. El tejido constitutivo de la porción sin pelos es d^ férente, está constituido por células oblongo a subcilíndricas, más altas que anchas. El material es estéril. Localidad: Isla de Pascua, endémica.
178 Bonnemaisoniaceae, Schmitz, 1889 Familia del orden Nemalionales, que reúne las formas uniaxiales con cladomas evolucionados del tipo rodomeloide,no fi lamentoso. Los pleuridios primarios se han transformado en fi lidios, comparable a las hojas, mientras que el eje del clad£ ma, con la corteza formada por los pleuridios secundarios cons_ tituye una especie de caulidio. » Las células corticales, pequeñas, las internas grandes, formando un tejido flojo, sifón central articulado, recorrieri do toda la fronda. Corteza pseudo parenquimatosa continua de varias filas de células y eje axial, crecimiento apical. La presencia de células secretoras llamadas ioducos, caracteriza la familia, son ricas en I. una parte de los pleuridios convertidos,ya en receptáculos masculinos van revestidos de espermatogonios, o ya en femeninas con un filamentos carpogonial de tres células y un ramillete de filamentos nutricios, los terminales se transforman en c'scocarpos típicos, rodeados de un pericarpio. Los cistocarpos alojan una carposporófita haploide, que a su vez origina carpósporas y luego tetrasporófjL tas haploides enanas con tetrásporas cruciadas diferentes de la gametófita, tanto que se han descrito como géneros distintos. La tetrasporófita es filamentosa y con una organización polisifonada (Rhodomelaceas). En todas las Bonnemaisoniaceae, excepto en Aeparagopsis3 el talo es plano. Con dos géneros en la flora local: Asparagopsis y Ptilo- •
nia. Asparagopsis3 Montagne, 1840 Plantas abundantemente ramificadas, f ©armando mechones. Los filamentos corticados, tubulosos y recorridos longitudinalmente por un eje central productor de ramificaciones lateft?o
^ Gonimoblaslo 360 /i Largo Ancho
Lámina XXIII - Centrocevaa alavulatum (C.A.Ag.) Mont, a) Hábito; b) ápice de una rama; c) corte transversal con un gonimoblasto; d) corte transversal por una rama con tetrásp£ ras, apoyadas en las axilas de los involucros.
292 Los ejemplares de Pascua, estériles, los de Montemar tetrasp6ricos, lo que hace pensar como lo afirma G. Feldmann,que la planta de Pascua, se reproduce vegetativamente. Gonimoblas_ tos plurilobulados, subterminales. Los tetrasporangios en verticilos al nivel de los nudos. Habita en aguas cálidas y templadas. Localidad: Isla de Pascua (Hanga Roa),Isla de Juan Fernández, Arica, Valparaíso (Montemar), Playa Ancha, Algarrobo, etc. Distribución: Chile.continental, Islas de Juan Fernández y Pascua-Cosmopolita.
Antithamnion, Nägel i, 1847 Delicadas algas, de fronda filamentosa, profusamente ramificada y de ramas no corticadas; ramos cortos opuestos o ver_ ticilados y de eje principal rastrero, que se fija por un dis_ co adhesivo superficial o penetra al sustrato. Reúne especies marinas con pleuridios típicos corticados, muy espaciados,por segmentos, diametralmenté opuestos y en un mismo plano, carac ter que diferencia este género de Callithamnion. Ramas derechas, ramas secundarias y ramitas de tercer or_ den en pares opuestos o en verticilos de tres o cuatro,conuna misma longitud. Células uninucleadas, con rodoplastos que llegan a ser fi^ •lamentosos y muy alargados, algunas notables por presentar c£ lulas glandulares. Heterotálicas. Reproducción como en toda la familia, sexual y asexual. Espermatangios en las ramitas de 3V orden,flo_ jos o densos en el lado superior de ellas, con los espermataii gioforos constituidos de un eje pluricelular, que lleva verti cilos de células fértiles con núcleo apical. Filamento carpogonial de k células, con tricógino dirigjL do hacia el ápice, la célula más inferior de una rama lateral. Procarpo que nace de la célula auxiliar única. La célula basal y la central se fusionan y los filamentos gonimoblásticos crecen hacia arriba desde la célula auxiliar y con las células basales de ellos, desarrollando carpósporas. Gonimoblastos terminales con gonimolóbulos redondeados, sin involucro.
293
Tetrasporófitas con tetrasporangios sésiles o pedicelados, que nacen en el lado axial de las ramitas, ovalados encierran tetrásporas cruciadas, raramente tetraédricas. Muchas de las especies han pasado al género Catlithamnionj representado de preferencia en el litoral austral. Las especies locales son: 1. Antithamnion flacaidum (Hook. f. et Harv.) De Toni. 2. Antithamnion orbignianum (Mont.) De Toni. 3. Antithamnion ¿tension (Suhr.) Howe. 4. Antithamnion plianula (Ellis) Thur. 5. Antithamnion minutissum Levr. 6. Antithamnion antarotieum Kylin. 7. Antithamnion ptilota (Hook. f. et Harv.) De Toni. Describiré: Antithamnion orbignianum (Mont.) De Toni. Sinonimia: Cállithamnion orbignianum Mont. 1839, Platythamnion orbignianum (Mont.) J. Agardh, 1892. Sigo el criterio de E. Y. Dawson, de mantenerla dentro de este género y no en Phatythamnion. Los ejemplares del hej_ bario de la Estación de Biología Marina de 10 cm y color rojo claro, constituidos por un eje primario ramificado irregu^ larmente, de células más largas que anchas, con las ramas in determinadas. A lo largo del eje y del lado superior, nacen ramas opuestas, las inferiores horizontales y a lo largo de estas ramas, nacen otras de tercer orden; los ramulillos últimos más viejos, la mayor parte de ápice espinoso, pero los que están en las partes jóvenes crecientes de ápice redondejí do-obtuso o simplemente agudo. Células axiales, de ejes más viejos subcilíndricos, y las de los ejes de tamaño intermedio infladas en el medio, donde se insertan las ramitas laterales. Tetrásporas pareadas, en las zonas subaxiales, en enero. Localidad: Isla Grande de Chiloé (Golfo de Quetalmahue) material dragado en banco de ostras. Distribución: Chile austral-Perú.
294 Callithamnion, Lyngybye, 1819 Género muy similar a Antithamnion3 del que difiere principalmente en la disposición de las ramificaciones, que son alternas, reúne plantas muy hermosas con frondas filamentosas, radialmente ramificadas, crecen formando mechones que dan a la planta el hábito de un pequeño arbusto. Fronda monosifoneada o corticada, en la base la corticación debida a filamentos rizoidales; los segmentos con tabiques transparentes o no. El eje de la porción derecha percurrente, alternamente ramificado, en toda su extensión, el de las ramificaciones principales, corticado desde la base al ápice o sólo en la base o no corticado. Las ramificaciones de segundo orden, se vuelven a ramificar dísticamente o en varios planos.
tos, tes.
Células del talo vegetativo plurinucleadas, con rodoplas_ alargados e irregulares, a veces con cristales iridisceri
Homotálicas o heterotálicas. Espermatangios formados en el lado superior de las últimas ramificaciones, generalmente continuos. Anteridios de forma esférica o elipsoidal,se levantan como apéndices laterales ; la primera célula es la basal luego se forman las secundarias y éstas a su vez forman ramas de 2 ó 3 células, y las terminales son las células madres de los anteridios. Filamento carpogonial de 3 células, intercalar, originada del centro de una rama; después de la fecundación, el carpogonio se fusiona con la célula auxiliar, y un núcleo diplqi de pasa al ápice de él, originando filamentos gonimoblásticos cuyas células basales desarrollan, carposporangios. Cistocarpo maduro, sin involucro. Tetrasporófitas, con tetrasporangios que nacen en el lado axial de las últimas ramitas; tetrásporas divididas, tetraédricamente, situadas en el costado de los rämulos. Las especies dadas para Chile son:
1. Callithamnion Montagnei Hook. f. et Harv. 2. Callithamnion leptooladum Mont. 3. Callithamnion Gaudichaudii (Ag.)
295 4.
Callithamnion epinuliferum Ardiss.
5. Callithamnion implication Sühr. 6. Callithamnion polyepermun Kutz. 7. Callithamnion ßubseoundum Grunow. 8.
Callithamnion socoriense Taylor
9.
Callithamnion paschale Borg.
Una breve descripción de:
Callithamnion Montagnei Hook, f. et Harv. Los ejemplares colectados, en Isla de Benjamín (Puerto Robalo) provincia de Aysén, pequeños, cuatro cm de alto, de color rojo intenso, epiflticos en otras algas. Constituidos por una fronda derecha pënnada, ramificada alternamente, con las ultimas ramas subdísticas. Material estéril. Localidad: Isla Hermite, Cabo de Hornos, Isla (Puerto Róbalo).
Benjamín
Distribución: Chile, austral, Peru.
Pleonosporium, Maegel i, 1961 Género que reúne especies de fronda derecha, filamentosa, de ramificación pennada alterna y dística. Con eje percu_ rrente y ramificaciones de diversos órdenes. El eje y las ra_ mas primarias corticadas cerca del ápice, corticadas solameii te en la base o no corticadas. Células plurinucleadas, con rodoplastos de talla pequ£ ña, pero alargados en las células de las ramas de crecimiento definido y hacia la extremidad de la fronda, acintados y filamentosos hacia la base. Heterotálicos. Espermatangios agrupados en espermatangióforos diferenciados, situados en el extremo de las ramas laterales, corimbosas y restringidos a la zona adaxial. Plari tas femeninas en las células subterminales, de ciertas ramas que producen 2 células, basales, una de las cuales lleva el filamento carpogonial encerrado en círculo. Gonimoblasto de varios gonimolóbulos que se desarrollan simultáneamente. Cistocarpo maduro, globoso y bilobulado, con un involucro ru
296 dimentario. Tetrasporófitas que producen polisporangios sés^ les o pedicelados, limitados al lado axial de las ramitas o que nacen en las ramitas en sucesión alterna abaxialo adaxial mente. Las especies representadas son: 1. Pleonosporiwn globuliferwn Levr. 2. Pleonosporiwn Borreri (Sm) Naeg. Una breve descripción de Pleonosporiwn Borreri (Smith) Naegeli. Alga que forma penachos rojos, derechos de 3-4 cm de alto, ramificada dísticamente, con ramas alternas y pennadas fija al sustrato por rizoides pluricelulares. Las células generalmente 2-3 veces más altas que anchas. Diámetro del eje 220-250 u, células plurinucleadas. Ejemplares colectados en Antofagasta (Isla Santa María), con polisporangios sésiles, dispuestos hacia el extremo con 70 u de diámetro. Localidad: Antofagasta (Isla Santa María), Valparaíso, Quintero. Distribución: norte de Chile.
Griffithsia, C A . Agardh, 1817 En el género se incluyen especies de Florídeas de ciadomas uniaxiales, con pleuridios típicos no corticados, oasi ru_ dimentarios, a menudo ausentes, de modo que cada cladoma se re_ duce a su eje, el que está formado por segmentos, gruesos,muy clorofilianos y plurinucleados, de color púrpura mezclado de verde, después de la fecundación. La fronda derecha o rastrera en la base, filamentosa,cor ticada ramificada principalmente en forma dicotómica.en menor número de casos, alterna. Células generalmente muy voluminosas, dilatadas,en ciertos casos, ovales, globosas, plurinucleadas, con rodoplastos numerosos redondeados y ovoides, en las regiones superiores y medianas de la fronda, pero que se alargan hacia el extremo. Muchas especies, con los extremos de las células provistos de pelos ramificados, pluricelulares (tricoblastos).
297 Division celular por separación de una célula hijadefor_ ma de un lente pequeño, en el extremo distal de la célula. Heterotálicas. Espermatangios muy pequeños, que nacen en filamentos sencillos o ramificados, el conjunto forma pequeños verticilos de rámulos, con o sin involucro de filamentos estériles. Plantas femeninas, con una rama carpogonial de 4 células, con la célula central que lleva una o dos células ba sales y éstas generan el filamento. Después de la fecundación la célula basal, forma la auxiliar y de ella crecen los filamentos gonimoblásticos, con la mayor parte de sus células desarrollando carposporangios. Cistocarpo maduro, terminal o falsamente lateral, constituido de varios gonimolobulos redon deados y rodeados de brácteas involucradas. Tetrasporófitas con tetrasporangios tetraédricos que se disponen de variadas formas, aislados o agrupados sobre los nudos, en ramos especiales dispuestos en verticilos hacia el extremo de las células vegetativas, intercalares o terminales. Cistocarpos, anteridios y tetrásporas, en plantas separa das. El género de aguas frías, con tres especies locales:
1. Griffithsia antárctica Hook. f. et Harv. 2. Griffithsia chilensia Mont. 3. Griffithsia eetacea (Ellis) Ag. Griffithsia antárctica,Hook.f. et Harv. Sinonimia: Bornetia antárctica De Toni. Especie de hábito cespitoso, dicotómicamente ramificada, flácida, con las axilas inferiores patentes y las superiores agudas, las ramas alargadas. Artículos cilindricos. Plantas masculinas, con las ramas fértiles que se levantan del extremo de una célula subterminal, de forma de pera. Los cistocarpos nacen lateralmente en las ramas, pero el procarpo cómo en G. Corattina es terminal y consta de tres células centrales, la última origina ramas carpogönicas. Las ramas tetraspdricas se forman alrededor del ápice de una célula subapical, esporangios numerosos pedicelados.
298 Localidad: Cabo de Hornos, Valdivia (Corral, Mehuin),Pun ta Arenas (Fuerte Bulnes). Distribución: sur de Chile.
Ballia, Harvey, 1840 Algas de aspecto delicado, elegantes y con el talo ricamente ramificado de color rojo vinoso. Fronda derecha de 15 cm de altura, filamentosa ramificada sólo en un plano. Eje central monosifoneado articulado, al^ temando con ramas desiguales opuestas. Con la edad el raquis se cubre de hebras cortas, se fijan al sustrato por un disco adhesivo afeltrado. En la base de las ramas y a veces en el eje una cubierta de rizoides descendentes recubiertos a su vez por una película. Las ramas menores irregularmeñte bipennádas, pínulas alternas, sublubuladas, con varias espinas. Involu- „ cros sésiles a los lados de las ramas menores y formados por ramulillos verticilados. Sin células glandulares; gonimoblastos pequeños enramas fértiles especiales del eje,; algunos ramulillos están rodea, dos de pelitos que forman una especie de vaina a su alrededor. La mayor parte de sus células producen carpósporas. Tetrasporangios pareados, con tetrásporas tetraédricas, esparci^ dos en grupos pequeños sobre las ramas monosifoneadas de loo ramulillos y que se originan en la corteza. Anteridios pequeños aplastados en el vértice, formados por un grupo de ramitas de los ramulillos. Rama carpogonial de 4 células levemente¡dobladas. La célula basal forma la célula auxiliar. Cistocarpo en algunas hojuelas, en escaso núme ro, adheridos al eje de los ramulillos cortos y de los que cr^ cen, envueltos en un pericarpio, carpósporas angulares.
El género propio de aguas frías y antarticas, de las co£ tas del Pacífico sur oriental. En la flora local con dos especies: 1.
Balita callitrióha Mont.
2. Ballia scoparia (Hook. f. et Harv.) Harv.
299 Describiré Bállia scoparia (Hook. f. et Harv.)
Harv.
Sinonimia: Callithamnion saopoœivm Harv. Es un alga de fronda cilindrica, rígida, dendroide; que presenta el eje y las ramas cubiertas por cortas fibras,a mo_ do de pelos. Ramas menores y ramulillos alternos, derechas, subpenna das agudas y a.menudo espinosas hacia la extremidad. Articulaciones tres veces mas largas que anchas. Involucros sésiles a los lados de las ramas menores (plumulas) y compuestos de numerosos ramulillos incurvados y verticilados. La especie colectada en Puerto Róbalo (Isla Benjamín) _e pífita en Chaetomorpha sp. El nombre scoparia, esta dado por su aspecto empenachado de sus ramas, tupidas con ramulillos derechos y rígidos, que recuerdan una escoba, material estéril. Localidad: Punta Arenas, Tierra del Fuego, Puerto Róbalo (Isla Benjamín). Distribución: sur de Chile, Circumpolar y subantártica. Los géneros restantes de la familia son: Crouania^ Dasyptilon3 Ptilothamniorij los caracterizaré en forma sucinta.
Cvouanias J. Agardh, 1842 Bajo este género se comprenden algas de fronda gelatino_ sa, filiforme, mbnosifoneada, derecha, constituida por células axiales, no corticadas que llevan, pequeñas ramas de cre_ cimiento definido verticiladas, diminutas multífidas. Las ra mas largas nacen directamente del eje celular, células uninu cleadas con rodoplastos filamentosos, más o menos numerosos, en las células axiales y más o menos irregulares y alargados en las células de las ramas de crecimiento definido. Espermatangióforos no diferenciados. Son las células ter_ minales de las rainas cortas las que se transforman en células madres de los espermatangios. Procarpos, situados hacia el extremo de las ramas de crecimiento indefinido. La célula basai se fusiona con la auxiliar.
300 Tetrasporangios en individuos distintos, de división crii ciada, insertos en el extremo de las células basales de ramas de crecimiento definido. El género representado en la Isla de Pascua por la especie Crouania attenuata (Bonnern.) J.Ag., llamada así, por sus ramificaciones alternas, muchas veces divididas, y atenuadas en el extremo.
Ptilothamnion, Thuret, 1863 El genero reúne especies de fronda pequeña, filamentosa articulada, monosifoneada, compuesta de una porción rastrera, que se fija al sustrato por rizoides y de ramificaciones dere_ chas pennadas, irregularmente ramificadas que llevan a su vez ramulillos pennados. Células plurinucleadas, con plastos de tamaño pequeño. Reproducción, como en los restantes géneros de la familia. Anteridios ovales o alargados, en los ramulillos. Procarpo como en Spermothamnion, células auxiliares resultan de la división de la célula basal. Gonimoblastos rodeado de una membrana gelatinosa y espesa, que forma un cistocarpo incluido en un pericarpio terminal, en los ramulillos. Carpósporas en pequeño número dispuestas de una manera basipétala. Tetrasporangios de división tetraédrica, situados ya en el extremo de los ramulillos, ya lateralmente. El género representado en la Isla de Pascua, por la espíe cié Ptilothamnion pluma (Dillw.) Thuret.
Dasyptilon, Feldm, 1959 . Sinonimia: Fálklandiella Kylin. Algas de fronda derecha, muy ramificada bi o tripennadas, cilindrica, de crecimiento indefinido por una célula inicial de tabicación oblicua, los tabiques, alternan a derecha e izquierda. Los ejes principales constituidos por células más al_ tas que anchas y que llevan ramos laterales opuestos que apti rentan ser alternos. Los ramos principales corticados, .por rizoides a poca distancia del extremo, nacen de las células basales de las ramas laterales y constituidos por filas de ce lulas largas y estrechas, ocultan el filamento axial.
301 Los ramos laterales llevan pínnulas no corticadas.opues^ tas de ramificación pennada. Las ramificaciones de último orden, de células isodiame_ tricas ligeramente más largas que anchas. La organización recuerda la de ciertas especies de Dasya por el tamaño y estructura de la fronda. De los elementos reproductores los únicos conocidos son los tetrasporangios de division cruciada, sésiles, insertos lateralmente. La especie Dasyptilon Harveyi (Hooker) Pap.
Sinonimia: Fálklandiella Harveyi (Hooker) Kylin; Eutilo_ ta Harveyi (Hook, f.) Kutz., Ptilota Harveyi Hook. Localidad: Chile (Magallanes), Isla Santa Magdalena,Cabo de Hornos, Isla Hermite. Distribución: sur de Chile, Islas Malvinas, América Meridional.
Delesseriaceae, Nägel i, 1847 Familia del orden Ceramiales, son las más hermosas de las florídeas, por su colorido; constituidas por cladomas uniaxiales y ortômeros que llegan a tomar el aspecto de una hoja de dicotiledónea. Plantas foliáceas, sencillas o ramificadas alternamente. Talo, con un nervio medio evidente o con venas. La fronda, con un filamento axial, cuyas células llevan un par de filamentos, opuestos. En Delesseria sangutnea3 la hoja, lleva en la nervadura media el filamento axial de un cladoma primario y en los nervios secundarios se encuentran los filamentos axiales de cladomas secundarios. Los pleuridios de estos cía domas son coalescentes y se componen de: 1. Las células per^L centrales; 2. La corteza de los nervios y 3. La lámina monoj^ tromática o limbo que reúne las células entre sí. Especies heterotálicas, con esporangios en soros superfi ciales, distribuidos por la superficie de la fronda;las tetrásporas, tetraédricas; espermatangíos igualmente distribuí dos come los esporangios. Filamentos carpogoniales de 4 célu_ las restringidas al filamento axial de la fronda o repartidos sobre ella.
302 En Deles8eria3 en otoño cada fronda se reduce a su nervio medio y la nervadura contiene los filamentos carpogoniales que se transformaran en un cistocarpo. La célula basal )< con los filamentos estériles genera la auxiliar formada después de la fecundación. La basai y los filamentos estériles, se fusionan para formar una placenta desde la cual crecen los filamentos gonimoblásticos hacia la superficie del talo , sus células terminales o todas desarrollan carpósporas. El cistocarpo maduro se proyecta al exterior y esta rodeado de un pericarpio ostiolado. La familia está representada en el país por numerosos ge ñeros, la mayoría de los cuales son sublitorales; se encuentran en los lugares sombríos, grutas o pendientes de las rocas. Abundan en aguas frías. La mayor parte de los; géneros son australes, subantárticos y aún antarticos. La familia se acostumbra a dividirla según Kylin en dos subfamilias, considerando la disposición de los procarpos,que devienen cistocarpos (1924), en su notable revisión. 1. Subfamilia Delesserieae o Delesserioideae. Con los procarpos en el nervio medio de las frondas; y los géneros: Branahioglo88um3Delesseria3 Apogloesum3 Peeudolaingia. 2. Subfamilia Nitophylleae o Nitophyloideae, con los pr£ carpos esparcidos por la superficie de la fronda y los géneros: PhycoddrySj Pseudophyoodvys3 Erythroglossum, Cladodonta,. Myriograme3 Schizo8evis3 Platyolinia, Hymenena3 Cryptopleura3 Aarosorium.
Apoglossum3 J.G. Agardh, 1848 Género de la familia Delesseriaceae, subfamilia Delesserioideae, con una sola especie local; algas de fronda membranosa repetidamente proliféra desde el nervio medio, las proli feraciones de forma y estructura semejante a la fronda princi pal, con rizoides descendentes; nervio medio característico ro_ deado de una capa de células corticales y con venas laterales microscópicas. Anteridios en soros alargados, en la fronda: cistocarpos, en el nervio medio de las frondas más pequeñas; las tetrásporas repartidas en soros lineares a cada lado del nervio medio. La especie: Apoglossum rusaifolium Kylin.
303
Sinonimia: Delesseria rusaifolia Lamour. Hypoglo88um ruscifoZivm Kutz. Alga hermosa de color rojo brillante a veces, rígida,que recuerda una fanerógama del género Ruscus. La fronda hasta de 10 cm de largo, linear, oblonga, obtusa, no dividida y de márgenes enteros, con numerosas frondas similares a la principal y también muchas de ellas vuelven a producir proliferaciones desde el respectivo nervio medio. Venas laterales microscópicas; los elementos reproductores ya descritos en el género. Localidad: Tierra del Fuego, Estrecho de Magallanas. Distribución: sur de Chile, Islas Malvinas, Europa.
Pseudolaingia, Levring, 1944 Como lo expresa el nombre reúne especies, con falsas características de Laingia* otro género de Delesseriaceae; de fronda foliácea reticulada, monostromática, con nervio medio y numerosos nervios secundarios ; proliferaciones que nacen del nervio medio. Las terceras células apicales no alcanzan al margen, divisiones intercalares, en series, en las células secundarias. Cistocarpos,en.pequeñas hojuelas distribuidas por la fronda, igualmente las tetrásporas.
toda
La especie local: Pseudolaingia Larsenii (Skottsb.)Levr. Los ejemplares del herbario de 30 cm de alto por 10 cm de ancho, fronda ovalada, lanceolada de márgenes subíntegros,ner_ vio medio definido y con nervios secundarios irregulares hacia el ápice. Fronda monostromática excepto en el nervio medio. Células angulosas irregularmente dispuestas. Ejemplares tetrasporangíferos con tetrásporas triangular mente divididas. Localidad: Seno de Reloncaví, Golfo de Quetalmahue,Bahía Ancud.
304 Distribución: sur de Chile, South Georgias, Kerguelen.
Branchioglos8wn3 Kyli n, 1924 Talo monostromätico en el margen y sin dientes, constituido por una fronda derecha, acintada, ramificada subopuesta mente, con ramificaciones de 3° y 4 o orden. Las nuevas ramifi caciones se desarrollan en los márgenes de las viejas.Las froii das con un nervio medio percurrente, de más de una capa de ce lulas y con las porciones laterales a él monostromáticas, sin venas laterales. Cada célula de una ramificación del filamento axial, lleva un par de filamentos opuestos y estos llevan a su vez filamentos secundarios solamente en el lado abaxial. Los filamentos primarios o secundarios, dispuestos parenquimá ticamente, a modo de hoja, se extienden hacia los márgenes.La célula terminal de cada filamento primario lateral es capaz de producir una nueva rama lateral. Heterotálicas. Espermatangios en soros que cubren la mayor parte de los ápices de las porciones monostromáticas de las ramas. Filamento carpogonial desconocido, lo mismo que el desarrollo del cistocarpo, estos van dispuestos a lo largo del nervio medio sobresaliendo hacia un lado del talo con ostiolo y pericarpio. Tetrasporófita con soros, que crecen en las porciones m £ nostromáticas de las ramas o en hojas pequeñas que crecen des_ de el nervio medio en ambas superficies. Soros redondeados o lineares a distancia del margen de la fronda. Tetrásporas tetraédricamente divididas. La especie local: Branchioglossum Brattstroemii Levr., planta dragada a 35 m, de 5 cm con un nervio medio ramificado profusamente, subopuestamente desde los bordes. Ejes y ramas primarias gradualmente atenuadas en su extremo, en un ápice ji gudo. Partes monostromáticas con células regularmente dispuestas. Soros lineares a ambos lados del nervio medio de las ramas o ramitas secundarias. Localidad: Bahía de Ancud. Distribución: sur de Chile.
305 ErythroglosBioriy J.G. Agardh, 1848 Género de Delesseriaceae de la subfamilia Nitophylloideae, caracterizado por poseer un talo derecho, acintado,ra mificado desde el borde; nervio medio más o menos nítido plu_ riestratificado, sin venas laterales y microscópicas, las partes restantes de la fronda monoestratificadas. Puntos crecientes del talo con célula^ apical, segmentada transver_ salmente y con un definido filamento axial. Células laterales dispuestas de manera regular. Espermatangios desconocidos, como igualmente el desarrollo del filamento carpogonial y del cistocarpo. Cistocarpos maduros distribuidos por la superficie del talo; esporangios en soros redondeados o alargados entre el nervio medio y los bordes, paralelos a él, tetrásporas divi^ didas tetraédricamente. Una especie local: Evythvoglossum bipinnabifidvm (Mont.) J. Ag.
ErythroglosBum bipinnatifidum (Mont.)J.Ag. SinonimiaiDelesseria bipinnatifida. Es una planta de 15 cm de largo, de fronda membranosa de color rosado, linear, pinnatífida, hendida en su base,en láminas lanceoladas, lineares y dentadas en sus bordes. La fronda principal, recorrida en toda su extension por un ner_ vio medio manifiesto, igualmente las pínnulas, Çue nacen del borde de la fronda principal. La especie es abundante desde Coquimbo a Concepción. Ejemplares tetraspóricos en diciembre y enero y cistocárpicos en enero y febrero. Localidad: Coquimbo (Herradura, Tongoy), Los Vilos,Con cepción. Distribución: Chile central.
Delesseria, LamouroilX, 1813 Género de la subfamilia del mismo nombre, que se fija por un disco adhesivo con hapterios, constituido por ciadomas uniaxiales y ortómeros aplastados y foliáceos de modo que cada cladoma, toma el aspecto de una hoja de dicotila.
306
Lámina XXIV - Erythroglossum bipinnatifidum (Mont.) J. Ag. a) Hábito; b) corte transversal por nervio medio pluriestratificado; c) ápice fronda; d) corte transversal del nervio medio; e) corte transversal por zona de tetráspora.
307 Los ejes están constituidos por las células centrales de los nervios y los pleuridios forman la corteza de ellos, lo mismo que el resto de la fronda. La fronda es de un color rojo brillante delgada, membra nosa laciniada o.ramificada, con un nervio medio manifiesto y micro o macro venas laterales, a veces con proliferaciones desde el nervio medio, es producida por la juxtaposición en un plano de numerosas ramas que se originan desde un f ilameri to axial. La célula apical se dividide para dar origen a una célula central y dos pericentrales, la ultima se divide y da nacimiento a ramas laterales pinnadas de primer orden, sobre las cuales nacen otras secundarias laterales. El nervio medio esta formado por la célula central y las adyacentes de las laterales primarias. Crecimiento intercalar, las células permanecen unidas por medio de prolongaciones protoplasmáticas, a modo de plasmodermos (pits connection) que pue den desarrollar delgados rizoides. Especies heterotálicas. Los órganos reproductores nacen en hojuelas adventicias especiales. Espermatangios en soros pequeños, irregularmente distri buidos por la porción monostromätica, de las últimas ramitas. Los procarpos se originan de las células axiales de las froii das fértiles, cada célula da nacimiento, a dos procarpos,que cubren los nervios medios de las frondas y consisten en una célula basal que produce una célula estéril y una rama carp£ gonial de 3 células. Las ramas carpogoniales se levantan ha cia derecha e izquierda alternativamente, 50 procarpos pueden producirse en una fronda, uno es fecundado. El carpogonio se fusiona con la célula auxiliar y el gonimoblasto da hilos en los que algunas células forman carpósporas.Estos pr£ carpos se desarrollan, en muchas especies en otoño.Enseguida cada procarpo se transforma en un cistocarpo.los que van dis tribuidos a lo largo del nervio medio de las ramas de ultimo orden y se rodean^de un pericarpio ostiolado hemisférico. Tetrasporófitas con tetrasporangios alojados en soros, lineares y restringidas a la porción terminal de él. Numerosas especies se han incluido en este género por falta de caracteres, tales como la naturaleza de los órganos reproductores y que poco a poco han pasado a constituir nuevos géneros o se han incluido en otros. Es así como sólo 4 especies de la flora local permanecen en él.
308 1. Delesseria fuegiensis Skottsb. 2. Delesseria lancifolia (Hook. f. et Harv.) J. Ag. 3. Delesseria Macloviana Skottsb. 4. Delesseria Stephanocarpa (A. et E. S. Gepp.)Skottsb. Phycodrys, Kützing, 1843 Género de la subfamilia Nitophylloideae, de cladoma de alas monostromáticas fusionadas de suerte que el aspecto total de la planta es de una hoja sin rizoides descendentes y ramificaciones desde los márgenes de la fronda. Plantas corta_ mente pecioladas que forman una fronda más o menos elíptica anchamente1 foliácea, con lóbulos pennados, que son monostromá ticos, los lóbulos profundos o irregulares. Hay nervios medios laterales pareados, las venas microscópicas son poco visibles o faltan, célula apical prominente que se divide transversalmente. Las frondas viejas con toda la porción inferior erodada. Heterotálicas. Espermatangios formados en parches pequeños repartidos o en bandas submarginales; carpogonios formados por pares, los gonimcblastos producen esporas en cadenas; cistocarpos dispersos sobre la parte superior de la fronda con un pericarpio prominente, sus células exteriores producen car_ pósporas. Tetrasporófitas con tetrasporangios formados en soros re^ dondeados, repartidos, marginales o formados en pequeñas proliferaciones laterales. Tetrásporas tetraédricas. Dos especies locales:
1. Phycodrys quercifolia (Bory) Skottsb. 2. Phycodrys antárctica Skottsb. Phycodrys quercifolia (Bory) Skottsb. Sinonimia: Delesseria quercifolia3Bory. Es un alga de talo corto y fronda pinnada, lobulada, monostromática, excepto en las venas. Los lóbulos nacen de una célula apical primaria, la cual produce los segmentos; la pri
309 mera division se produce desde la capa axial y desde ella se originan nuevas series de divisiones laterales y enseguida se divide transversalmente; los segmentos superiores originan s¿ ries laterales, las que al juntarse forman la fronda. Una fuerte vena central y laterales opuestas, con varias capas de células corticales. Esporangios en soros submarginales, en las terminaciones de las venas laterales o en proliferaciones pequeñas mar_ ginales liguladas, las células profundas, actúan como células madres de los esporangios. Localidad: Chiloé'(Bahía Ancud), Isla dez a Tierra del Fuego. Distribución: sur de Chile a Isla
de Juan Fernan-
de Juan Fernandez.
La otra especie Phycodvys antcœctica3 especie de la alta antárctica vecina a Ph. sinuosa} vicariante, de la que di^ fiere, por sus nervios mas juntos, y mas marcados y sus apéii dices marginales, que llevan los tetrasporangios.
PseudophycodrySj Skottsberg, 1923 Género de la subfamilia Nitophylleae de fronda derecha como en Phycodvys, foliácea, con nervio medio; estípite y margen de ella ramificado, con proliferaciones desde el borde. La célula apical no es característica y el crecimiento se produce por divisiones intercalares en el filamento axial y las restantes filas de células. Hifas numerosas en el nervio medio. Cada fronda con su nervio medio y con nervios la terales pareados. Fronda joven, monostromatica, gradualmente se hace corticada. Cistocarpos, distribuidos en la superficie del talo,por lo general sobre o cerca de las venas, de modo que la pared del cistocarpo aparece fusionada con la corteza de ella. Esporangios en soros pequeños. El género combina caracteres de Delesseria y de Phyoodrys. Especie local:
310 P8eudophycodry8 phyllophora (J.Ag.) Skottsb. Sinonimia: Delesseria phyllophora J. Ag. Presenta gran semejanza con Ph. quercifolia, pero difie re de ella, por la presencia de hifas en el nervio medio y ve_ ñas mayores y en la localización de los cistocarpos. La fronda es ademas muy larga, de lámina partida en laci nias, irregularmente dentadas. Localidad: Patagonia (Canal Fitzroy, Tierra del Fuego), Fuerte Bulnes. Distribución: sur de Chile, Islas Malvinas.
Myviogvarnme, Kylin, 1924 Género de la subfamilia Nitophylleae de talo derecho,pía no en forma de hoja, lobulado o profusamente dividido,que adhiere al sustrato por un pequeño disco o grampón. Frondas más o menos redondeadas, a menudo irregularmente sinuosas o lobadas, sin nervadura, monostromática en las partes superiores y en las inferiores poliestromática. Sin célula apical,con cr£ cimiento intercalar, y las células del ápice dispuestas irregularmente. Con venas macroscópicas; a veces las microscópicas auseri tes. Especies heterotálicas. Espermatangios en soros redondeados pequeños, limitados a la porción superior o repartidos por toda la fronda. Filamentos carpogoniales de 4 células, originados en una célula basal, por división paralela a la superfi cié de la fronda. La célula auxiliar se forma después de la fecundación y produce hacia afuera filamentos gonimoblásticos ramificados, en los que se desarrollan filas de carposporangios en el extremo distal. Cistocarpos sobre las dos caras de la fronda, con un ostiolo y pericarpio. Tetrasporófitas con tetrasporangios en soros elípticos, pequeños en ambas superficies de la fronda; tetrásporas tetra£ dricas. Con las siguientes especies dadas para Chile:
311
Lámina XXV - Myriogramme multinervis Hook. f. et Harv. a) Hábito; b) corte transversal por nervio medio de la fronda polièstromâtica; c) ápice de fronda joven; d) corte transversal por fronda tetraspórica.
312 1. Myriogramme Crozieri (Hook. f. et Harv.) Kylin. Localidad: Tierra del Fuego, Cabo de Hornos, Seno de Reloncavi. Distribución: sur de Chile, Islas Malvinas. 2. M. lívida
(Hook. f. et Harv.) Kylin.
Localidad: Golfo de Ancud y Corcovado,Tierra del Fuego. Distribución: Chile austral, Islas Malvinas. 3. M. multinervis (Hook. f. et Harv.) Kylin. Localidad: Bahía Ancud, Cabo de Hornos, Tierra del Fuego. Distribución: sur de Chile, Islas Malvinas. 4. M. denticulata (Harv.) Kylin. Localidad: Valparaíso, Chiloé (Bahía Ancud). Distribución: centro y sur de Chile. 5. • M. Mangini (Gain) Skottsb. Localidad: Antartica Chilena (Bases A. Prat, Gabriel González Videla y Bernardo O'Higgins). 6. M. Smithii (Hook. f. et Harv.) Kylin. Localidad: Tierra del Fuego, Cabo de Hornos. Distribución: sur de Chile e Islas Malvinas. Una de las más características es: Myriogramme lívida (Hook. f. et Harv.) Kylin. Sinonimia: Mytophyllum lívida Hook. f. et Harvey. Cryptopleura lívida Kutz. Es el tipo de género y cuya característica más sobresaliente es su color purpureo-lívido, que recuerda el de las es pecies de Porphyra. Fronda cortamente estipitada, anchamente expandida en una lámina de márgenes ondulados, laciniada, con lacinias oblongas, obtusas y con venas manifiestas en la base. Soros pequeños puntiformes, repartidos por toda la super_ ficie de la fronda.
313
W> f¡
1,8mm
Lámina XXVI - Myelogramme Crozieri (Hook. f.et Harv.) JCylin. a) Habito; b) corte transversal por nervio medio de fronda es_ teril; c) corte transversal por fronda tetraspórica, con tetrásporas superficiales; d) corte transversal por cistocarpo, placenta basal.
314 La especie difiere de M. Crozieri (Hook. f. et Harv.) K¿, lin, en que esta última tiene una fronda mucho más alta,de ba se cuneada, oval, lanceolada y ápice agudo, con márgenes ente_ ros, pero ondulados, que se lacinian en franjas, acintadas a causa de lesiones de la fronda. Soros repartidos por la superficie. M. Smithii posee fronda estipitada flabelada de base cuneada, laciniada, de ápice obtuso, márgenes planos, color rojo.
Cladodonta, Skottsberg, 1923 Género de la subfamilia Nithophylleae formado por algas de talo plano, con una altura de 10 a 20 cm foliáceo y con pro liferaciones también de forma de hoja, desde los bordes. Con nervio medio y venas pareadas en las proliferaciones y dientes en los bordes. Crecimiento por una célula apical que se dividide transversalmente. Esporangios y soros sobre la superficie de la fronda.Pro pió de aguas frías. Difiere de Phycodrys por la fronda polistromática,la for_ ma de las ramas marginales y los peculiares apéndices. Una especie local: Cladodonta Lyallii (Hook. f. et Harv.) Skottsb. Sinonimia: Deleseeria Lyallii Hook. f. et Harv. Glossopteris Lyallii J. Ag. De fronda linear oblonga de 15 cm obtusa con nervio medio manifiesto, venas laterales opuestas, bordes de la fronda aserrados, dentados y engrosados, no sinuosos, pero con proli feraciones pecioladas, que nacen desde los bordes, pequeñas al comienzo, espatuladas y después ovadas y lanceoladas. Esporangios en soros, granulosos, dispuestos! entre los nervios, en las frondas viejas, ocasionales, pero abundantes en las proliferaciones marginales. Cistocarpos sobre la fronda.
315 Localidad: Punta Arenas, Bahía Tandy. Distribución: Chile austral e Islas Malvinas, Chile central (Quintero, Ventana).
Schizoserisj Kylin, 1924 Género de Delesseriaceae, de la subfamilia Nitophylleae, de talo con un estípite corto en su porción inferior, y en la superior en forma de hoja; fronda foliácea profundamente divi dida con una capa de células; nervio medio casi dicotómicameri te dividido, con el tejido central de células grandes y el cor_ tical de células pequeñas. Con o sin nervios laterales ; faltan las venas microscópicas. Cistocarpos y tetrasporangios dispersos entre el borde de la fronda y el nervio medio. Dos especies locales :
sii
Schizoaeris laoiniata (Kutz.) Kylin y Schizoseris Davi(Hook. f. et Harv.) Kylin.
Schizosevis Dccvisii (Hooker f. et Harvey) Kylin Sinonimia: Delesseria Dccvisii (Hook. f. et Harv.) Schizoneura Dccvisii J. Ag. La especie llega a 20 cm de altura y posee un estípite desnudo y ramificado lateralmente en su parte inferior. Frondas lateralmente divididas, marginalmente proliféras o desde el nervio medio, ahorquilladas, con venas escasas. El nervio medio presenta en un corte grandes células en la médula y células pequeñas no ordenadas hacia la superficie, formando la corteza membranosa entre las vénulas, éstas de una a dos células. Tetrasporangios en soros repartidos o confluentes en fi las, a los dos lados del nervio medio y venas laterales prin cipales, que se extienden más allá de las venas secundarias. Cistocarpos también repartidos en las pequeñas venas y con pericarpio. Localidad: Bahía Tandy, Tierra del Fuego, Cabo de Hornos, Isla de Juan Fernández.
316 Distribución: sur de Chile, Islas Malvinas, Nueva Zelandia, Islas Chatham y Campbell. Hymenenas Greville, 1830 Género de la subfamilia Nithophylleae con plantas diferenciadas en una porción prostrada, acintada y en una derecha de fronda ramificada en forma subdicótoma o subalterna, con los segmentos en forma de lacinias o tiras subcuneadas; nervio medio presente o ausente en las partes inferiores, pero siempre con pequeñas vénulas. Generalmente anastomosadas. Cre cimiento de los ápices se produce por divisiones transversales de la célula apical. Los segmentos con más de una célula en su espesor, el nervio medio de varias y con rizoides inter; nos. Heterotálico. Filamento carpogonial de A células, en soros tetrasporanglferos y cistocárpicos repartidos por toda la superficie de la fronda. Los primeros lineares o elípticos, con tetrásporas tetraédricas, los segundos más sobresalientes en un lado, con pericarpio y ostiolo. Las especies locales son: 1. Hymenena Durvillaei (Bory) Kylin. 2. Hymenena falklandiaa
Kylin:
3. Hymenena laciniata (Hook. f. et Harv.) Kylin. 4. Hymenena decwribens Levr.
Hymenena laciniata (Hook. f. et Harv.) Kylin Sinonimia: Nitophyllum laoiniatum Hook. f. et Harv. Cryptopleura Smithii Kutz.
Es un alga de fronda de base cuneada, con estípite corto, profundamente dividida en varios segmentos, dispuestos dígita mente, con los extremos de color pardo-rojizo en la base y r£ sádo hacia el extremo. Tetrásporas esparcidas por la superficie de la fronda,de enero a marzo, los cistocarpos en abril.
317
Lámina XXVII - Hymenena Durvillaei (Bory) Kylin. a) Hábito de planta tetraspârica; b) corte transversal fronda estéril; c) corte transversal por nervio medio.
por
318 Localidad: Magallanes (Punta Arenas, F. Bulnes), Isla Santa Magdalena, Golfo de Quetalmahue. Distribución: sur de Chile, Islas Malvinas.
Acrosorivms Zanardini, 1869 Género de Delesseriaceae de la subfamilia, Nitophylleae. Presenta, fronda plana ramificada subdicotómicamente.de märgenes lobulados, dentados, sin venas macroscópicas, pero sí microscópicas. Apices con una célula apical, manifiesta. Tetrasporangios en soros sencillos, grandes y redondeados, bajo los ápices de la fronda encierran tetrásporas. Gonimoblastos, con carposporangios terminales, cistocarpos con dos grupos de células estériles, carpósporas en cadenas. Una especie local: Acvosovium uncinatum (J.Ag.) Kylin. Sinonimia: Nitophyllum uncinatum J. Ag. Hermosa Delesseriaceae, de color rojo intenso de hasta 5 cm de largo, sin estípite de fronda ramificada alternamente, con los segmentos lineares y extremos crecientes, corrientemente en forma de ganchos (uncinatum) y los márgenes enteros, excepto los grandes dientes que integran las pequeñas ramitas o los ápices ganchudos. Vénulas longitudinales irregulares a veces, anastomosai! dose. Ramas fértiles pequeñas, laterales, con soros tetrasporangíferos, en el centro de los segmentos terminales. Ejemplares epifíticos en otras algas. Localidad: Tocopilla, Antofagasta. Distribución: norte de Chile, Brasil, Inglaterra.
319 Rhodomelaceae (J. G. Agardh), Harvey, 1849. Sinonimia: Laurenciaceae, Harvey, 1849. Familia del orden Ceramiales, que realizan la estructura Rhodomeloide perfecta, morfológicamente altamente diferenciada en un órgano vegetativo, comparable al cormo de las plantas superiores. El talo es un cladoma, con un eje y verticilos de pleuridios. Los pleuridios principales se han transformado en filidios insertos en el extremo de los segmentos, en tanto que una parte de ellos se unen al eje para formar un talo complejo o caulidio, con aspecto de hoja de modo que cada cladoma se compone de un eje o tubo central rodeado de la corteza pleuridiana, de grandes células de longitud desigual, las pericentrales y finalmente'de.'la corteza propiamente dicha de células pequeñas. Talo cilindrico ramoso, con sifón central, laminar o filiforme y una organización monopodial y po- ' lisifoneada. Resumiendo se puede decir que la anatomía del talo va desde una estructura simple radialmente simétrica,ha£ ta una compleja con tipos que muestran simetría bilateral o dorsiventral. Crecimiento por medio de una célula apical, que produce una fila de células axiales. Heterotálicas. Reproducción sexual y asexual.Sexual por anteridios y carpogonios. Los órganos masculinos espermatangios producidos en filidios o tricoblastos, en receptáculos cubiertos de espermatangios, los femeninos en su base,un concept aculo con un filamento carpogonial. Los espermatangios son producidos en gran numero en los ejes fértiles y en la madurez cada uno libera èspermacios incoloros. La rama carpogonial consta de 4 células y su célula basal lleva filamentos estériles; la auxiliar se forma de la ba sal, después de la fecundación y se une a ella y a los filamentos estériles, para formar una gran célula placental.Los filamentos gonimoblásticos cortos, solamente en sus células terminales producen carposporangios y forman carpósporas. El cistocarpo maduro, se rodea de un pericarpio ostiolado. La asexual por esporas que se desarrollan en las tetrasporófitas con esporocistos con tetrasporangios que nacen directamente, en la mayoría de los casos de las células periceri traies y que encierran tetrásporas tetraédricas. Los tetraspp_ rangios restringidos a ramas especiales, estiquidios, o en las ramas corrientes.
320 El ciclo de las Rodomeláceas es diplobióntico trigenético, con alternancia entre una gametófita haploide y una tetrasporófita asexual diploide. La familia ha sido objeto de numerosos estudios, siendo el más completo el de P. Falkenberg, "Die Rhodomelaceen des Golfes von Neapel" (1901). Trabajos mas recientes son los de: R.F. Scagel "Morpholep gical study of some dorsiventral ¡Rhodomelaceae", el de G. J. Hollemberg, "The genus Polysiphonia", aparecido en "Marine Red, Algae of Pacific Mexico", y el de Max H. Hormersand "The morphology and classification of some Ceramiaceae and Rhodome láceae". Familia numerosa en géneros y especies, muy bien representada en la flora local, por los géneros siguientes: Polysi_ phonia, Lophurella, Colacopsis, Picconiella, SporoglossvmsPte_ rosiphoniaJ Bostrychia, Streblocladia, Herposiphonia, Chonddria, Laurencia, Fernandosiphonias Dípterosiphonia3 Stromatoaarpus. Consideraré cada género independientemente, sin agruparlos en tribus o considerando el tipo de su organización radial, bilateral o dorsiventral.
Polysiphonia, Grev., 1824 Género de la familia Rhodomelaceae, que exhibe una cons-' trucción radial, en la que cada cladoma comprende una célula central, un ciclo de pericentrales que la envuelven completamente y que son las coxales de los pleuridios y la • corteza pleuridiana que puede faltar y que tiene por base las pericen traies. El talo es derecho, se levanta en la mayoría de los casos desde una porción decumbente basal, constituida por filji mentos que se fijan al sustrato formando un pequeño disco aplanado. Las ramas principales son corticadas o no, con una organización polisifoneada debido a la presencia de series de células axiales, rodeadas por 4-24 células pericentrales o sif£ nes. Son libremente ramificadas, cilindricas de crecimiento ilimitado, que se realiza por medio de una célula apical. Ap¿ ees de las ramas provistos de tricoblastos, pelos hialinos iti coloros y caducos.
321 Las células pericentrales, representan ramas en potencia y se unen a la célula axial por plasmodesmos o pit-connections. La corticaciön cuando se presenta se puede apreciar en las porciones basales, sus células son más cortas que los sifones y claramente visibles. El conjunto del alga presenta una estructura parenquima tosa, con una fronda cartilaginosa de color rosado purpúreo a negruzco, articulado en toda su longitud. Heterotálicas. Los órganos masculinos o anteridios van en el ápice de las ramas y se agrupan en mechones, nacen en tricoblastos, de forma ovoide o subcilíndricos, pedicelados y se comportan como espermatogonios. Los órganos femeninos, contienen un filamento carpogonial, con carpogonios y tricögino. El filamento de 4 células y con su célula basal, después de la fecundación de la célula auxiliar, la basai y los filamentos estériles, se unen para formar una placenta, de la que crecen hacia afuera cortos filamentos gonimoblásticos, cuyas células terminales forman carposporangios que producen carpósporas piriformes,mientras tanto la célula subterminal de él, da origen a una nueva rama carposporica. El procarpo que deviene cistocarpo, posee un pericarpio bien desarrollado, de dos capas con un ostíolo en el ápice, fijo al sustrato por rizoides o por un filamento. Los tetrasporangios se desarrollan a partir de células pericentrales, se forman en las porciones superiores de las ramas que engruesan ligeramente para lo cual la célula pericentral se divide y su porción superior produce esporas tetraédricas. Las especies del género se agrupan en: cortiçadas y ecorticadas, en las primeras hay además de los sifones, células en la periferia del talo, que son más cortas qie los sifones, en las segundas solo hay sifones, que se extienden en toda la longitud. El género está ampliamente distribuido en agua;-, frías y calientes; las especies son particularmente frecuentas en po^ zas rocosas de la zona litoral, en la flora local mucha:- de ellas son epífitas. Las especies muy estudiadas, como n.jterial de laboratorio, para estudios citolögicos. Se ha exp.eri^ mentado también con ellas en la extracción de antibióticos.
322 Las especies dadas para Chile son:
1. 2. 3. 4.
Polyaiphonia abscissa Hook. f. et Harv. Polysiphonia anisogona Hook. f. et Harv. Polysiphonia Hassleri Taylor Polysiphonia microcarpa Hook. f. et Harv.
5. 6. 7. 8.
Polysiphonia Polysiphonia Polysiphonia Polysiphonia
canaellata Harv. tenuistriata Hook. f. et Harv. uraeolata (Lightf.) Grev. paniculata Mont.
Polysiphonia anisogona Hooker f. et Harv. La describo por estar dada para el roquerio de Montemar, los ejemplares del herbario con unos 5 cm1 de alto, muy ramificados, con una porción decumbente provista de rizoides y una derecha con ramas alternas. Especie sin corticación y con 1214 células pericentrales en el diámetro. Los segmentos basales de 250 u t/m de longitud y un diámetro de 300 u,numerosos tricoblastos axilares, caducos. La especie se diferencia de P. abscissa por el color, ta_ maño y número de células pericentrales; en la ultima el color es rosado, llega a 10 cm de alto y posee 4 células pericentra_ les, además las ramas son fastigiadas y muy regulares. Localidad: Cabo de Hornos, Isla Hermite, Bahía Tandy,Pto. Montt, Isla Tenglo, Valparaíso (Montemar). Distribución: Chile austral.
Ptero8Íphonia3
Falkenberg, 1889
Género de la familia Rhodomelaceae, con una definida orgji nización bilateral, de fronda derecha, que se levanta de un T±_ zoma que hace las veces de un órgano de fijación. Talo libremente ramificado y polisifoneado, con las ramas derechas en va_ rios órdenes y en un sólo plano, en forma dística, cilindricas o marcadamente comprimidas, que repiten la organización primaria. Estructura parenquimatosa de eje polisifónico con 5-12 cé_ lulas pericentrales, ecorticadas en algunas especies y en otras rodeadas de una banda de células corticales. Extremos crecientes, sin tricoblastos.
323 Heterotálico. Espermatangios que nacen en tricoblastos producidos en penachos que van en el extremo de los ápices, de las ramitas fértiles. Filamentos carpogoniales de 4 células, cistocarpo como en Polysiphonia, formado lateralmente en las ramas superiores de segundo orden, maduro rodeado dé un pericarpio ostiolado. Tetrasporófitas, con tetrasporangios que nacen en la sti perficie del eje de las ramas de I o ó 2 o orden, en cada segmento fértil. Las tetrásporas tetraédricamente divididas. El género muy bien representado en la Isla de Juan Fernández, las especies locales son:
1. Pterosiphonia dendroidea (Mont.) Falk. 2. Pterosiphonia pennata (Roth) Falk. 3. Pterosiphonia pusilla Levr. 4. Pterosiphonia Skottsbergii Levr. 5. Pterosiphonia distieha Levr. La especie más característica por su distribución es:
Pterosiphonia dendroideae (Mont.) Falk. Sinonimia: Polysiphonia dendroidea Mont. Alga de color rojo negro a rojizo de talo que llega a los 8 cm de altura, del material de Juan Fernandez, más pequeño, epifítico en Chaetomorpha y Corallinay con una porción rastrera rizomatosa de la que se levantan las ramas derechas, de ejes más o menos percurrentes, dísticas, hasta 3 veces pennadas, con las pennas cortas, lobuladas y corticadas. Segmentos del eje más anchos que largos, con 8-12 células pericentrales. Espermatangios en tricoblastos incurvados, multifarios, pedicelados, uno por segmento, en los ápices. Tetrasporangios en estiquidios, en las ramas de crecimiento limitado, uno por segmento y tetraédricamente divididos. Difiere de Pterosiphonia pennata, porque esta ultima tie_ ne ramitas laterales simples y la ramificación es dística p ¿ natífida, en cada segmento, que le da al conjunto un aspee-
324 to pennado. P. pennata, habita en lugares rocosos de la zona litoral inferior y P. dendroidea^ en el litoral superior y z£ ñas expuestas. Localidad: Valparaíso, Ancud, Isla
de Juan Fernández.
Distribución: norte y centro de Chile, Brasil, Estados TJ nidos de América y Canadá (Pacífico).
Fernandosiphonia, Levring, 1941 Género representado en la Isla de Juan Fernández,de frori da derecha filiforme, densa, ramificada en forma monopodial y organizada dorsiventralmente; polisifónica y con 4 células pe^ ricentrales. Tricoblastos espirales, caducos. Anteridios y cistocarpos en los ramos laterales y tetra£ porangios en series uno en cada segmento. La especie, Fernandosiphonia unilateralism es un alga de 10 cm de alto, de fronda, cespitosa, de color pardo-rojizo,ci líndrica, gruesa en la parte basal y adelgazada insensiblemejí te hacia el extremo. La característica de la especie es la ra_ mificación lateral que se repite. Especie corticada, los fila mentos, en corte transversal, presentan 4 sifones. Los ejemplares epifíticos, en Codium fernandezianun^ con tetrásporas en febrero. Localidad: Isla de Juan Fernández.
Herpoeiphonia, Nägel i, 1846 Algas con una clara organización dorsiventral. Taló polji sifoneado, en el que cada segmento/ lleva uno o dos tipos de ramas, simples y compuestas, que nacen en una secuencia regular, tres simples y una compuesta. La planta, totalmente prostrada, parcialmente o derecha, fija al sustrato por rizoides unicelulares. Las ramas dipuestas dísticamente, disposición que se pierde en parte por la torsión de ellas. Las ramas cortas polisifoneadas y terminadas en tricoblastos. Células pericentrales en número de 8-16, ramas no corticadas.
325 Heterotâlicas. Espermatangios nacen en masas densas, en los tricoblastos, colocados en el ápice de las ramas simples y reunidos en cuerpos anteridiales cilindricos, pedunculados. Rama carpogonial de 4 células con un cistocarpo maduro,oval, con pericarpio, cortamente pedunculado, como el de Polysipho nia, en el ápice o en la base de las ramas sencillas. Tetrasporangios restringidos a las ramas sencillas, con tetrásporas en cada segmento, dispuestas en los ápices, tetraédricas. Las especies son de aguas calientes :
1. Herposiphonia Sulivanae Hook. f. et Harv. 2. Herposiphonia tenella (C.A.Ag.) Naeg.
Herposiphonia tenella (C.A.Ag.) Naeg. Alga de talo pequeño rastrero, con las partes terminales libres, fijas al sustrato por rizoides unicelulares o epífitas en moluscos, o sobre algas, con dos tipos de ramas, cortas y largas. Ejes derechos, incurvados en su porción ter_ minal, ramificación regular, en el material de Isla de Pascua, las ramitas hacen de cada cuarto segmento; famas alternas, a derecha e izquierda del eje. Con 5-8 células periceri traies, las ramitas con 50 segmentos, que son más largos al centro de él y más cortos en la base y en el extremo. El diá metro de 50 u, tricoblastos escasos. Cistocarpos formados en los tricoblastos, de forma de urna y con un cuello corto; ejemplares tetraspóricos con ramitas más largas y delgadas que las de las plantas femeninas; tetrásporas en series en los ramos cortos. Localidad: Isla de Pascua. Distribución: Isla de Pascua, Indias Occidentales, Mar Mediterráneo, Estados Unidos de América.
Dipterosiphonia> Schmitz, 1897 Género de Rhodomelaceae, con talo rastrero,de ramos cortos y largos, regularmente alternados sobre el eje principal, que se fija al sustrato por rizoides unicelulares.
326 Fronda cilindrica o comprimida, regularmente ramificada, en la que cada segmento porta dos ramos sucesivos y del mismo lado, seguidos de otros dos ramos del lado opuesto. El conjunto de los ramos dispuestos dísticamente y de ejes polisifónicos, con 5-9 células pericentrales, sin corteza, con o sin tricoblastos. Las ramitas dimorfas, una firme sencilla, como una espina y la otra comprimida y aplanada. Heterotálico. Espermatangios reunidos en cuerpos anteri diales cilindricos. Rama carpogonial formada de un tricoblasto. El género representado en la Isla de Juan Fernandez y Pas^ cua, por las especies:
1. Dipterosiphonia dendritiaa (C.Ag.) Schmitz. 2. Dipterosiphonia parva (Dickie) Levr. y Skottsb. Dipterosiphonia dendritica^ es una especie epifltica, en diversas Rodoflceas, de tamaño pequeño,prostrada,fija al sustrato por rizoides unicelulares, constituida por un eje cilín drico rastrero y ejes derechos ramificados dística y alternamente; cada 2 segmentos del eje rastrero, nace en cada ramo lateral a derecha uno y en los dos segmentos sucesivos 2 ramos laterales, a la izquierda, luego se repite la distribución, dando al conjunto el aspecto dístico. Especie no corticada 4-7 células pericentrales. Espermatangios en tricoblastos, en el ápice; cistocarpo globoso con un poro apical, tetrasporangios en estiquidios.con tetrásporas tetraédricas. Localidad: Isla de Pascua. Distribución: Isla de Pascua, Indias Occidentales, Brasil, Australia.
Bestryohia3 Montagne, 1838 Género de Rhodomelaceae, de fronda cilindrica o comprimí da, violácea, ramificada ordinariamente en forma bilateral y con las ramificaciones del ápice usualmente curvadas y un desarrollo dorsiventral.
327 Porción basal estolinífera, con rizoides, las ramas derechas dispuestas bilateralmente. Estructura polisifoneada, con sifón central y varias fi las de células pericentrales alargadas, rodeadas a su vez de células corticales cúbicas, pequeñas, el ápice corrientemente monosifoneado. Heterotálicas. Espermatangios cilindricos que van en el extremo de las ultimas ramificaciones. Procarpos también en las ultimas ramificaciones dispues_ tos en hilera, cistocarpos ovados, con ostíolo distinto. Los esporangios en estiquidios, fusiformes y terminales de 2-6 en cada segmento fértil, con tetrasporas tetraédricas. El género de aguas frías y salobres; información sobre él se encuentra en el Nereis australis de Harvey y en el tra bajo de E. Post: "Bostryahia,Caloglosaj: Assoziation", aparecido en Rev. Algologique, T. IX (1936). Las especies descritas para Chile son:
1. 2. 3. 4.
Bostryahia Bostryahia Bostryahia Bostryahia
Hookeri Harv. Harveyi Mont. intricata (Durv.) Mont. saorpioides (Gmel.) Mont.
Bostryahia Hookeri Harv. Sinonimia: Stiatosiphonia Hookeri Es un alga pequeña de 11 cm de color púrpura intenso,rí_ gida, escasamente ramificada, con ramas laterales, sublobula das y derechas. Los extremos crecientes y ramas principales fuertemente curvadas. Al microscopio las ramas y ramulillos aparecenmar_ cadas con tres filas de células semejantes a manchas de un color púrpura intenso. Tetrasporas en estiquidios terminales con el vértice iri clinado. La especie es propia de la zona litoral y pozas de mareas, crece sola o asociada.
328 l
Localidad: Cabo de Hornos y Tierra del Fuego, Bahía Ancud, Seno del Almirantazgo, Concepción. Distribución: centro y sur de Chile. Algunos autores como C.K.Tseng, consideran que Bostrychia intricata (Durv.) Mont, tiene prioridad sobre B. Eookeri3 B. Harveyi Mont., presenta ramificaciones alternas y dicótomas, el conjunto con aspecto de corimbo, tetrásporas triangulares. Crece en el litoral superior y aguas salobres. B. scorpioides, en cambio, posee ramificaciones pennadas, 6-8 células pericentrales, corteza, falta en los puntos crecientes y ramitas, 1-2 capas de células grandes alrededor de las pericentrales.
Chondvia, C. A. Agardh, 1817 Género de la familia Rhodomelaceae, con estructura rodo^ meloide perfecta, sus cladomas están constituidos por un caví lidio formado de células centrales y pericentrales, recubier_ to de pleuridios no corticados. Talo derecho, arbustivo, polisifoneado, con ejes derechos que salen de un disco basal común. Las ramificaciones cilindricas, dispuestas alternamente o irregularmente, en ój_ denes sucesivos de tamaño. Ramas de ultimo orden de base cotí traída y forma de huso o masa. Apices crecientes con tricoblastos. Estructura, compuesta de un sifón central y 4-5 sifones pericentrales, rodeados por una corteza de células pequeñas. Heterotálico. Espermatangios colocados en los apices, nacen de tricoblastos, y sus ramas se unen lateralmente formando una especie de placa. Filamento carpogonial de 4 celia las, similar en su formación al de Laurencia. Filamentos gp_ nimoblásticos ramificados, cuyas células terminales forman carposporangios, cistocarpo maduro con un pericarpio ostiola do. Tetrásporas restringidas a las ultimas ramas, irregular_ mente distribuidas, tetraédricas. Una especie local, Chondvia macvocarpa Harvey. Sinonimia: Chondvia angustata (Hook. f. et Harv.) Kylin Laurencia pinnatifida var. angustata Hook. et Harv.
329 Laurencia, Lamouroux, 1813 Género de Rhodomelaceae, de talo derecho, cilindrico,com primido, ramificado en uno o varios planos, solitario o gregario en tal caso formando mechones que se levantan de un disco basal con estructura rhodomeloide típica. Las porciones derechas notoriamente aplanadas o cilindricas. Las ramificaciones pennadas o radiales. Los puntos crecientes de las ramas, obtu sos y terminados en una depresión que contiene la célula apical, con tricoblastos evanescentes. Metabolismo glucídico muy marcado. El talo de consistencia cartilaginosa sólidamente pa_ renquimatoso, de color purpura, violeta o rosado. La estructura.deja ver: la médula con grandes células in coloras oblongas, verticalmente alargadas y la corteza de células pequeñas isodiamétricas, en empalizada. El sifón central solo se aprecia en los ápices de las ramas. Heterotálico. Los espermatangios nacen en tricoblastos que van colocados, como paquetes en depresiones de forma de co_ pa, cerca de los ápices. Rama carpogonial de 4 células sobre un tricoblasto, la célula basal lleva filamentos estériles.La auxiliar deriva de là basal después de la fecundación y se fu_ siona con ella para formar la célula placental. Los filamentos gonimoblásticos crecen hacia arriba y sus células termina les desarrollan carposporangios. Cistocarpos sésiles y urceolados, una vez maduro rodeados por un pericarpio parcialmente unido con el tejido vegetativo adyacente del talo. Tetrasporófitas con tetrasporangios separados unos de otros insertos en el centro de los rámulos inferiores cortos, tetrásporas tetraédricas. Con 5 especies en la flora local; de Chile austral y ceii tral, Islas de Juan Fernández y Pascua.
1. Laurencia pinnatifida (Gmel.) Lamour. 2. Laurencia chil'ensis De Toni, Forti et Howe.
3. Laurencia obtusa (Huds.) Lamx. 4. Laurencia clavaba Sonder. 5. Laurencia claviformis Borg.
330 Laurencia chilensis De Toni, Forti et Howe,es una hermosa alga de color pardo amarillento de consistencia cartilaginosa, los ejemplares mayores del herbario alcanzan 15-20 cm con ramificaciones subdicótomas en la porción baja; los ejes principales derechos, con los últimos ramulillos irregularmente dispuestos, más bien esparcidos, de ápice dilatado, con proliferaciones a menudo en los bordes. Corteza de células ovales, oblongas o subcuadradas de;ha_s ta 40 mm de paredes gruesas; epidermis de células pequeñas. Cistocarpos ovoides de 1,5 mm de largo, tetrasporas formadas a expensa de las células corticales. Localidad: Valparaíso (Quintero, Mortemar), Magallanes. Distribución: Chile central y austral.
Lophurella, Schmitz, 1897 Género de la familia Rhodomelaceae, de talo cartilaginoso, derecho, con ramas laterales, cortas y largas, igualmente desarrolladas. Las últimas ramitas, ordenadas uni o bilateral^ mente, al estado seco de color negro. Corteza parenquimatosa, eje polisifoneado de 4 células pericentrales, envuelto casi desde el extremo por la corteza de células pequeñas que van engrosando lentamente, crecimiento terminal monopódico por una célula apical, transversalíñente dividida. Las ramas de los extremos de los brotes dispuestas en es_ piral. Tricoblastos ramificados, caducos en su mayor parte y poco desarrollados. Las ramitas laterales, se desarrollan des_ de las células basales de los tricoblastos o directamente de la base de las ramas. Procarpo formado de los segundos segmentos de los tricoblastos simplificados. Cistocarpos globosos, en la base de las ramas. Tetrasporangios en los segmentos terminales, formados de los segundos segmentos de los tricoblastos y dispuestos longji tudinalmente en una línea espiral.
331 El genero representado por 3 especies en la flora local, propias de Chile austral: 1. Lophurella Hookeriana (J. Ag.) Falk. 2. Lophurella patula (Hook. f. et Harv.) De Toni. S. Lophurella comosa (Hook. f. et Harv.) Falk. Lophurella Hookeriana (J.Ag.) Falk. Sinonimia: Bhodomela Hookeriana J. Ag. Rhodomela Gaimardi Hook. f. et Harv. Es la especie local mas característica, de fronda derecha de 15-20 cm cilindrica, con estípite sencillo y las ramji ficaciones.primarias divaricadas, secundarias pennadas, incurvadas, de base ancha, devienen estiquidios. Tetrásporas, dispuestas en forma de una espiral; cistocarpos en la base de las ramas. Localidad: Magallanes: Punta Arenas, Tierra del Fuego, Isla de Juan Fernández, Bahía Laredo. Distribución: sur de Chile. Colacopsis, De Toni, 1903 Genero de la familia Rhodomelaceae cuyas especies son pa rasíticas de Vidalia o Lophurellaj el nombre Colacop8Í8> alude a este hecho, el talo esta constituido por filas de células ramificadas que penetran en el huésped a modo de rizcd des y de otras filas libres, sifoneadas, superficiales, sencillas y derechas. En los rizoides se desarrollan los Órganos de reproducción. Espermatangios elipsoidales ovalados, terminales en filamentos monosifoneados. Los cuerpos anteridiales se desarro lian en estiquidios algo arqueados y puntiudos. Frocarpos laterales sobre brotes monosifónicos derechos, cistocarpos redondeados aparentemente terminales y con un eje polisifóni co, de una o dos células.
332 Tetrasporangios, en estiquidios polisifônicos de 3 a 7 mm, 8 tetrasporangios por segmentos, teträsporas tetraédricamente divididas. El género representado en el país por la especie Colaóop_ 8Í8 lophurellae Kylin, epifítica en Lophurella Hookerianaj con filamentos internos y externos, estos sencillos y derechos,mo_ nosifónicos. Espermatangios terminales ovoides, procarpos la terales y cistocarpo subgloboso. Tetrasporangios verticilados 7 a 8 en cada segmento, con teträsporas ¡ triángulamente diyi^ didas. Localidad: Tierra del Fuego, Patagonia.
Picconiella, J. De Toni, 1936 Sinonimia: Ptevonia Schmitz. Algas de talo derecho, de 5-10 cm de alto, cilindrico,con una organización bilateral, ramificado repetidas veces en for_ ma pinatífida, ramas alternas dísticas con tricoblastos no ra_ mificados persistentes y coloreados, por numerosos rodoplastos. Brotes laterales polisofönicos, se originan de las primeras o terceras células, de los segmentos del tricoblasto,en el lado superior. Las células de los brotes inferiores, llegan a ser también polisifónicas. Las ramificaciones sifonadas con 4 células pericentrales, sin corteza. Los rizoides del eje principal, forman en su parte inferior una corteza. Reproducción, la característica de la fami lia. Espermatangios formados en tricoblastos, primero cortos y monosifónicos, luego elípticos. Cistocarpos en forma de tonel, en las ramificaciones superiores del talo. Tetrasporangios en las ramificaciones polisifoneadas superiores, de a dos en cada segmento fértil y originados en las células pericentrales. Teträsporas divididas tetraédricamente. Género representado en la flora local por la especie Pio_ convelía peatinata (Hook. f. et Harv.) J. De Toni. Sinonimia: Polysiphonia peatinata Hooker et Harv., 1845, p. 267.
333 Reinsch, 1890, p. 373 Ptercmia peatinata Schmitz. Dasya peatinata Harvey. Alga de color purpura de fronda derecha, rígida y setácea, dística, eje principal polisifoneado, rámulos (de 2 o or_ den) alternos, de artículos sublobulados, monosifónicos. Artículos primarios de k sifones. Cistocarpos pedicelados urceolados. Localidad: Cabo de Hornos, Isla Hermite. Distribución: sur de Chile.
Sporoglos8wn3 Kylin et Skottsberg, 1919 El género reúne algas pequeñas parasíticas en Lophurel1a, formadas por rizoides rastreros y filamentos derechos.deri sámente cespitosos. Los filamentos erguidos de A células pericentrales, no ramificados y polisifônicos sin o con corteza, Tricoblastos desiguales, dispuestos dística y alternadamente . Los órganos masculinos o espermatangios, localizados en los filamentos derechos, elipsoidales, con pedúnculos cortos, monosifoneados y formados en tricoblastos. Frocarpos salen de los segundos segmentos de los tricoblastos. Cistocarpos redondeados, cortamente pedunculados, se insertan lateralmente en los tricoblastos. Esporangios en forma de hojas, en las ramificaciones,ll£ van en su superficie varias filas o corridas de esporangios, dos por cada segmento fértil. Los segmentos de las ramas la terales formados de 3 células pericentrales una sobre el lado exterior y luego una a derecha y otra a izquierda, los e£ permatangios pequeños pedicelados, cistocarpos grandes, los (Ultimos llegan a ser fértiles. Tetrásporas triangulares. La especie Sporoglossum aophurellae Kylin. Localidad: Magallanes. Distribución: Chile Austral, Islas Malvinas.
334 Levringiella, Kyi in, 1956 Sinonimia: Strornato carpus Falkenberg, 1897 Género constituido por una fronda parasítica, endofítica en Pterosiphonia ; sp. constituida por filamentos monosifoneados basales interiores en el huésped y exteriores breves, ramosos, pollsifónicos, con 4 células pericentrales. Espermataii gios de forma de masa con un pedúnculo corto monosifoneado. Procarpo derivado del 2° segmento corto del tricoblasto, cistocarpo grande, ovoide, fijo lateralmente. Tetrasporangios en series sencillas, en estiquidios, uno en cada segmento fértil. Faltan en sus representantes los tricoblastos vegetativos. La especie local es Levringiella microscópica (Levr.), Kylin. Sinonimia: Strornatocarpus microcopicus Levr. Fronda en pulvínulos, endoflticamente, en Pterosiphonia pusilla y en P. Skottsbergii, con tetrasporangios en series simples, dispuestas en estiquidios cilindricos curvados; ant£ ridios oblongos elipsoideos y cistocarpo ovoide. Localidad: Isla
de Juan Fernández.
Distribución: Isla de Juan Fernandez, California.
Streblocladia, Schmitz,
1897
Género de la familia Rhodomelaceae. Algas de talo derecho en parte corticado, constituido principalmente de una manera simpodial, cilindrica, hasta de 10 cm de alto con una organización dorsiventral. Punto creciente rodeado o no de 4, 5 ó 7 células pericentrales. Sin otras ramificaciones que los brotes largos y cortos dispuestos unilateralmente y más o menos tempranamente delimi tados, con las puntas encorvadas hacia adentro, provistas o no de corteza.
335 Esbozos de las ramas exógenas, en el caso de un desarrollo dorslventral, presentes sólo en pequeño número en la cara inferior concava de las ramas dispuestas alternadamente en dos filas laterales, polisifónicas, de mayor o menor longitud. Anteridios formados por transformaciones endógenas de los brotes laterales, aplanados o como hoja, casi sésiles,con una capa de células pequeñas de espermatangios. Procarpo derivado del 2° segmento del tricoblasto;en algunas especies un brote lateral dorsiventral, se modifica, to ma un desarrollo radial y forma tricoblastos no ramificados, los que desarrollan los procarpos. Esporangios en las ramificaciones superiores y en la cara externa de las ramas fértiles, una espora en cada segmento. Representado por una especie local, Strebloetadia campto_ alada (Mont.) Falkenb. 1901, p. 345, pl. 345, pl. 20 f. 9-10. Sinonimia: Polysiphonia aampioclada Montagne Howe, 1914, p. 146. Mont. Flor. Bol. 19 pl. 5, f.2. La especie de aspecto corimboso, presenta numerosos ejes derechos ramificados que se levantan de una porción estolonífera. Eje principal con desarrollo simpodial, ecorticado de 4 células pericentrales, ápice una célula prominente o series de 2-3 células, monosifoneadas. Cistocarpos, solitarios en las ramas inferiores; tetrasporangios en los ramos corimbosos superiores, en las series ji daxiales. Localidad: Tocopilla, Iquique, Coquimbo. Distribución: norte de Chile.
Falkenbergiaj Schmitz, 1897 Género incluido en la familia Bonnemaisoniaceae, del orden Nemalionales, y en Ceramiales, Rhodomelaceae, por el autor representado en Isla de Pascua, lo caracteriza la forma de producción de las ramificaciones, diferente a la propia de la familia Rhodomelaceae, en ciertos caracteres.
336 Fronda derecha y cilindrica, de una célula pericentral, nace lateralmente un brote en forma de cupula, que se separa por una pared en forma de cuña, de la célula madre, convirtiéndose en la apical de una nueva rama. La célula basai se divide enseguida en una centraly tres pericentrales generando el segmento basal de la rama. El crecimiento en longitud de los filamentos tiene lugar con la intervención de una célula apical, cuya parte inferior por medio de un tabique horizontal forma segmentos, semejantes a discos que se dividen luego por tabiques verticales, en una célula central pequeña y tres pericentrales dispuestas alternadamente en torno del eje. Tetrasporangios subcruciadamente res en los filamentos.
divididos, intercala-
La especie local, Falkenbergia rufolanosa (Harvey) Schmitz, dada para Pascua, es discutida como tal; para J. Feldmann, F. rufolanosa representaría la tetrasporöfita de Asporagopsie armaba. De fronda enana intrincada, con ramificaciones largas, atenuadas, divaricadas y'ápice no pillfero, artículos ecorticados. Localidad: Isla de Pascua. Distribución: Isla de Pascua, Australia, Ffancia. *
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4. CONSIDERACIONES GENERALES SOBRE LAS ALGAS DE CHILE Y DEL PACIFICO SUR Y SU DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA A continuación algunas consideraciones generales sobre la flora algológica chilena. Por las condiciones ecológicas y características abióticas del litoral, es más bien pobre, si se la compara con la de otras regiones del globo. Hay que hacer notar lá falta de información de carácter biogeográfico pära lös vegetales marinos, de esta área, así como para el Pacífico Sur Oriental¿ En el caso de Chile, debo citar los aportes dé Santelices (1978, Phycología 17:2) y Etcheverry (1964, Bol. Bibl. Marina, Mar del Plata, N° 9 ) . Se extiende a lo largo de la costa occidental de América del Sur desde la latitud 18° 22'S, hasta Cabo de Hornos, com prende además el sector Antartico Chileno, y las condiciones biológicas y físico-químicas son más o menos las mismas. Se deben incluir también las posesiones insulares, siendo las de mayor importancia por su tamaño y abundancia en al_ gas y endemismo de algunas especies, el archipiélago de Juan Fernández, las Desventuradas (San Félix y San Ambrosio) y la Isla de Pascua. Desde Chiloé a Cabo de Hornos existen numerosos archipi£ lagos, costas rocosas expuestas, aguas de baja salinidad y grandes diferencias de mareas.
338 La región de Arica a Cabo de Hornos (54°S) es rica tanto en géneros, como en especies con las características de una flora de zona subtropical en el norte y de una zona templada fría en el extremo sur. La sublitoral cubierta por un cinturón de algas,con cía ro dominio de tres grandes géneros: Durvillaea, Lessonia y Macrocystis. Como rasgos generales de la flora algológica del Pacífi^ co Sur, es posible constatar entre Perú y Chile cierta 'uniformidad, y aún comunidad de especies; pero de una manera ge_ neral se puede decir que hay una discontinuidad geográfica. A lo largo del litoral chileno, encontramos áreas con las mismas familias y aún las mismas especies, es el caso,por ejemplo, de la Bahía de Talcahuano a la altura del paralelo 36°A3'S, con la región peruana que va desde Paita al Callao, siendo diferentes las condiciones de temperatura y salinidad del agua de mar y que corresponden, la peruana a la región subtropical y la chilena a la templada. Para Paita y Callao, y para Talcahuano, son comunes las familias que se indican: 1. Dictyotaceae: . Glossophora künthiij Padina duvvillaeiy Petalonia fas_ ata 2. Gigartinaceae: Gigartina chamissoi (Lámina XII), Gigartina chauvinii, Gigartina glomerata, Chondrus canaliaulatus¿ Iridaea laminarioides 3. Gracilariaceae: Graailaria lemanaeformis 4. Rhodymeniaceae: Rhodymenia aorállina 5. Phyllophoraceae: Gymnogongrus disciplinalis Otras especies comunes alcanzan hasta la región de Chiloé.
339 Myriogloia grandis
G. Lessonii
Glossophora kiinthii
Callophillis chilensis
Macrocystis pyrifera
Coralina chilensis
Trematocarpus dichotomus
Grateloupia doryophora
Lessonia nigrescens Gigartina glomerata Tampoco faltan las especies comunes entre Valparaíso (Chile) y Callao (Perú) es el caso de Schizymenia binderi, (Lámina XIV), Rhomymenia flábellifoliaj Centroceras clavulatuni (Lamina XXIII), Cryptopleura cryptoneuron, Gymnogongrus furcellátus (Lámina XXII), Gelidium crispían. Los ejemplos dados se encuentran también en Chlorophyta y Phaeophyta. Enteromorpha intestinalist E. bulbosa y E. Unza para Chlorophyta: Glossophora künthiij Macrocystis integrifolia para Phaeophyta. La flora algologica de la zona intercotidal o intermareal de Chile y Perú muestra rasgos comunes, ocupando las es_ pecies habitat similares, es el caso de: Macrocystis pyrifera¡ M. integrifolia3 Lessonia nigrescens del sublitoral.(?Zo£ sophora kiinthii^ Gigartina chamissoi, G. chauvinii y Chondrus canaliculátus (Lámina XVIII). La continuidad que se observa entre la zona templada ca liente del sur del Perú y del norte de Chile, se rompe para la especie Eusenia cokeri Howe, que crece a lo largo de la costa peruana desde el Callao, pero desaparece a la latitud de Arica aún cuando otras especies extienden su área hasta Caldera. Así como en el Perú, al norte de Paita, se acentúan las condiciones de la zona tropical, con una zona intermedia sub_ tropical que incluye: Sargassums Hypnea, Padina, Bostrychia, en Chile desde Talcahuano se acentúan claramente las condiciones de la zona fría austral, con una faja de transición entre Talcahuano y Chiloé, que incluye: Ballia3 Callymenia, Callophyllis (Lámina XIII), Myriogranme (Lámina XXV y XXVI), PhycodrySj etc.
340 Comparando Chile conotras regiones encontramos relaciones de similitud y comunidad de flora entre la zona fría austral y Nueva Zelandia y una distribución circumpolar de las especies comunes, con géneros como: Pylaiella, Halopteris (H. funicularis), Scytothamnus, Durvillaea, Macrocystis (M. pyri fera)i Desmarestia, Ballia, Phycodrys, Sohizoseris. ~ Es evidente, el aislamiento de la flora marina bentónica del Pacífico Austral de América y de Chile en particular, y su efecto consecuencial en la riqueza y reducido numero de especies de la regiónChile presenta una desigual distribución de las algas, un alto grado de endemismo, especialmente en las posesiones insulares. Hay una discontinuidad geográfica en la distribución, consecuencia de lo largo de la costa y del amplio espectro de los parámetros, físicos, químicos y ecológicos. Los límites entre las diversas zonas climáticas de Setchell no están claramente precisados y se sobrepasan floras adyacentes. La disminución del número de especies hacia él, puédese el resultado de la incursión de aguas subtropicales superficiales hacia el sur, a causa del fenómeno El Niño. Se da u; cierto grado de bipolaridad (Macrocystis) que es común con e, hemisferio norte, costa de California y Chile, igualmente pa ra especies de Corallinaceae (Lithophylum y Lithothamnion). Es posible comparar la flora algológica de Valparaíso, con la de Friday Harbour en la costa de los Estados Unidos de América, con especies comunes, tales como: Plocamium pacificum (Lámina XVII), Ceramium pacificism, Asparagopsis hamifera, Griffithsia pacifica, etc. Las características fitogeográficas de Chile continental contrastan con las de las Islas Oceánicas (Archipiélago de Juan Fernández, Pascua), con un 35-40% de especies endémicas, y 25% con afinidades subtropicales y tropicales. Se habla de naturalización de las especies foráneas. Se inserta un cuadro estadístico resumen de los diversos taxa. La flora algológica corresponde a la de una costa rocosa batida por las aguas. Se extiende verticalmente desde el supralitoral (por encima de la línea de las rompientes), hasta el fondo rocoso y arenoso de la plataforma continental (sub litoral), pasando por el litoral o eulitoral, hasta una pro-
341 fundidad media de 20 m. En la region patagónica y Tierra del Fuego, los campos de MacrocystÍ83 L'essonia y Dupvillaectj lie gan a la isóbata de 50 m. Cabe distinguir en el litoral chileno, las siguientes regiones: 1. Región subtropical. Con aguas superficiales de 20° C desde Arica a Caldera, con una flora rica en Chlorophyta y Phaeficophyta, similar a la del sur del Perú. 2. Región templada caliente. Con una isóbata de 15°C,de^ de Caldera a Talcahuano (37° L S ) , en ella se acentúa la presencia de Rhodophyta y entre las Phaeficophyta aparece el género Durvillaea. 3. Región templada fría. Desde Talcahuano a Cabo de Hor_ nos, con una isoterma de 10°C, desde Chiloé al sur.los caracteres de la zona se estabilizan, incrementándose la presencia de Rhodophyta. A. Región antartica. Con una temperatura media de 5 o C. Comprende el territorio antartico chileno. Es característica la presencia en ella de varios géneros endémicos, como: Ascoseira3 Cystosphaeva, Eimantothallus y Curdiea y gran abundancia de especies. 5. Región insular. Con las Islas del Archipiélago de Juan Fernández, Desventuradas (San Félix y San Ambrosio), y Pascua. Juan Fernández y Desventuradas se caracterizan por el endemismo. Su flora presenta elementos comunes con los de Tierra del Fuego e Islas Malvinas y de las regiones tropicales y subtropicales de América. Isla de Pascua situada entre los 27°08' de latitud sur y 109° 22' de longitud oeste. Ofrece una flora correspondien. te a la de una zona templada caliente. Un hecho notorio es la falta en esta región de grandes Feofíceas, sólo está representado el genero Sargassums y es uno de los elementos dominantes de la vegetación de algas pascuenses. Veamos ahora algunos de los factores que determinan la distribución de las algas. Son abióticos (físicos o químicos) y bióticos. Algunos de estos factores son: movimiento del agua e intensidad de la luz, exposición del alga a la deseca ción o emersión, naturaleza del sustrato, salinidad, etc. La distribución de la vegetación es diferente según el frente en que crecen, sea ya expuesto o protegido. En lugares con mu-
342 cho oleaje y en los niveles más altos encontramos Hildenbrandia Le Canellieri, alga, roja incrustante, que cubre sustratos rocosos. A continuación se observa una zona ocupada por Porphyra columbina, rodófíta laminar {luche) de pequeña talla,en paredes verticales o en sustratos inclinados y con mayor iluminación. La parte media de esta franja presenta un cinturónde Cen troceras clavulatum (Lámina XXIII), Polysiphonia sp., junto a Iridaea laminarioides y Viva lactuca, en los niveles más bajos, Gelidum chilensis, Dendrymenia flábellifoia, etc. En los lugares con menos oleaje encontramos las grandes algas pardas; Lessonia nigrescens, Durvillaea antárctica, ausentes en lugares sin oleaje. En niveles sumergidos destacan Lithothamnion y Lithophyllum sp. En los sin oleaje todos los niveles están influenciados por la marea, comenzando con Porphyra columbina, siguen en los niveles medios: Centroceras clavulatum, Gelidium pusillum. Los niveles sumergidos presentan una interesante asociación de algas pardas: Colpomenia sinuosa, Adenocystis utricularis, Scytosiphon Lomentaria y Petalonia fascia, y a niveles más profundos una asociación de Lessonia vadosa (= L. flavicans) y Durvillaea que llega hasta 20 m aproximadamente. La situación es diferente en un frente muy expuesto. El esquema de distribución vertical presentado, corresponde al biótopo Montemar (Alveal, 1970).
Recursos algológico? c!iileños Es difícil dar cifras globales sobre los recursos algológicos chilenos y su biomasa. Lo extenso, irregular de la costa, la gran cantidad de islas e islotes distribuidos a lo largo de ella y la discontinuidad de la distribución de las especies, hacen impracticable dar un valor total. Prospecci£ nes parciales se han realizado para determinadas especies y en diferentes localidades, para Gracilaria sp. (según Ifop.) la cosecha fue de 18.200 toneladas anuales en 1965,de 13.000 toneladas de alga fresca en 1967, mientras que en 1973 sólo alcanzó a 4.500 toneladas.
343 La cantidad disponible (standing crop) de Macrocystis sp. a base de los lechos (beds) existentes a lo largo de la zona central, sería del orden de 60.000 toneladas de algas según unos. Se estima posible cosechar 130.000 toneladas de frescas pardas y rojas.
algas
La biomasa por m^ de algunas especies de algas pardas no es inferior a los valores dados para otras especies en regio_ nes diferentes a las muestras. Para Lessonia nigrescens es de 50 kg algas por m , esto es 50 toneladas por km de costa. El Dr. Walker da 100 toneladas de Laminaria sp. por milla p_a ra la costa escocesa. Para Gracilaria lemanaeformis3 (Lámi na XV), la especie de alga roja con mayor exportación y utilizada para producir agar en el país, la biomasa fluctúa entre 3 - 6 kg en los meses de octubre y noviembre, en tanto que alcanza en enero a 13 kg/m2. Entre los recursos algológicos potenciales hay que mencionar los géneros, Gigartina> Gymnogongrus y Ahnfeltia (Ljí mina XXI), que pueden emplearse como fuente de agar y que se encuentra a lo largo de Chile central. Una prospección realizada por el autor de este trabajo en un pequeño lecho de Quebrada Verde (Caleta Grande) con np_ torio predominio de Durvillaea y Lessonia^ dio una biomasa de 45 kg/m^. El peso medio de una planta adulta es en Lessonia de 5 kg,en Durvillaea de 4,5 kg y en Macrocystis de 7 kg. En las Laminaria} de la costa inglesa, es de 9 kg y en . Ascophyllum de 4,5 kg. "Es necesario recordar que las algas constituyen un recurso marino renovable, pero no inextinguible, sobre todo si se realiza una cosecha indiscriminada".
Constituyentes orgánicos de las Algas Los principales son los glúcidos con un t/m de 60-70%. Se trata de polímeros de la glucosa o poliurónidos. Se presentan como material de reserva intracelular, producto del me tabolismo o como constituyentes formado de la pared celular. La mayor parte de ellos están formados por unidades de piranosa. La glucosa y fructosa se presentan en baja concentración, en clorofíceas. Por la propiedad de formar soluciones coloidales, Tseng los denominó "Ficocoloides". Atendiendo a la solubilidad y composición química, se pueden clasificar a su vez en:
344
1. Solubles en el agua, formados exclusivamente por moléculas de glucosa y con propiedades parecidas al al^ midôn (ejemplo: laminarina). 2. Solubles en las bases y con moléculas no esterificadas por el ácido sulfúrico, análogos a la pectina (e_ jemplo: algina). 3. Solubles en el agua y esterificados por el ácido sul^ fúrico (ejemplo: agar-agar, carragenina, fucoidina y furcellarina). La celulosa o mejor dicho, algulosa, constituyente eseii cial de la pared celular, ha sido aislada de varias especies de algas,, con el 2-15% del peso seco de ellas. Mayor informa clon sobre estas sustancias se encuentra en cada grupo de al^ gas. En el Cuadro 1, se dan a conocer sus características y las especies de donde se pueden obtener. Los prótidos, se expresan, generalmente como proteínas crudas, aminoácidos y péptidos. Algunos autores los agrupan en proteínas simples y compuestas. Las primeras dan aminoáci dos por hidrólisis en tanto que las segundas entregan diversos productos. El nitrógeno, según la afirmación de muchos algólogos se presenta como N. proteico o no proteico. El proteico representa el 50%. El N total determinado en algas chilenas de ya lor económico por el método Microkjeldahl, dio para Ulva lac__ tuca un 17% y un 32% para Porphyra columbina. Estudios cromatográficos practicados en algas chilenas para conocer los aminoácidos han revelado la presencia de más de 21 de ellos. Los esenciales son sólo 10. Destacan por su d queza Ulva lactuca^ como un porcentaje mayor de ácido glutánico y aspártico, leucina y alanina y Porphyra columbina con Usina, valina, glicina y ácido glutámico (F. Silva, H. Etcheverry et al., 1965). Lípidos. El contenido de materias grasas es bajo,fluctúa entre 0,50-3,70% y aparecen como sustancias de reservas. El ácido palmítico entre los saturados es el más abundante. Están presentes también el esteárico, mirístico y oléico. Otras sustancias fuera de las ya señaladas son las vit_a minas. El valor de las algas verdes, como fuente del complejo vitamínico B, es indiscutible, aunque no hay trabajos sobre el particular, en Chile.
345 Las algas constituyen entre los recursos blóticos del mar chileno una riqueza potencial extraordinaria. La notable extension del litoral chileno, obra en favor del recurso algológico, no sólo desde la perspectiva cuantita_ tiva, sino también en atención a suTdiversidad. La costa chilena es rica en algas de todos los grupos. El aprovechamiento de algunas especies como fuente de alimentación humana remonta hasta épocas bastante pretéritas, mas su explotación industrial es un hecho reciente. En efecto desde 1967, se obtienen en Chile de ciertas e¿ pecies sustancias orgánicas de naturaleza coloidal, como agar y álgina. Sin embargo, los investigadores coinciden en r£ conocer que las algas están llamadas a cumplir un papel de primera importancia en la solución de los problemas alimenta rios que se plantean a la humanidad. Lo expresado sirva de estimulo a los que deseen dedicar_ se a la algología o ficología, disciplina de la botánica, ejs_ pecial, que aborda el estudio de las algas. El texto que estoy entregando es un aporte con esta intencionalidad. La riqueza de las especies chilenas en estos diferentes ficocoloides es apreciable, del orden del 30% para el ácido algínico, como mínimo y un máximo de 40% en.especies de Dur-
víllaeaes , Lessonia y Maoroaystis. La laminarina en estas mis_ mas especies fluctúa entre 2 y 10%. El agar dá un procentaje
de 25% para Graailaria, Cabe señalar que en los últimos Simposios Internacionales sobre algas, Halifax, 1965 (Canadá), Santiago de Compostela, 19.68 (España), Sarita Bárbara, 1977 (California), Gotem burgo, 1980, en numerosos trabajos han puesto en evidencia el valor de las algas, en el tratamiento de numerosas afecciones como úlceras del tubo digestivo, ciertos tipos de cáncer, reumatología, trastornos circulatorios, etc. Se recalca que la importancia de las algas, como fuente de recursos naturales, radica en su composición química y en los diversos productos y derivados obtenidos de su ficocolojí des, todos los cuales tienen variadísimas aplicaciones alimentarias, industriales, tecnológicas, medicinales, ,etc. *
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5. ESTADO ACTUAL DE LA INVESTIGACIÓN FICOLOGICA EN EL MUNDO Y EN CHILE Es difícil presentar un panorama actualizado de la fico^ logia o algología -estudio de las algas- en el campo de la investigación, tanto pura como aplicada. Esta tarea implica una revisión pormenorizada de lo que se publica en los principales órganos de expresión de este quehacer investigativo, producto del trabajo de los algólogos en diferentes partes del globo y de una información de las actividades específicas de los centros algológicos de universidades o de organic mos estatales especializados. He querido contribuir, con mi experiencia que es el resultado de muchos años de trabajo, participación en reuniones o simposios nacionales e internacionales, información permanente de lo que se publica en algas y en mi calidad de miembro de la Phycological Society e International Phycologi^ cal Society. La visión que intento presentar -la sé "incompleta- persigue hacer una puesta al día del quehacer algológico, para estimular a los investigadores que trabajan en al gas en Chile a fin de que continúen esta tarea que es fundamental, si se quiere trabajar con responsabilidad en el con£ cimiento de este valioso recurso pesquero. Cubre aspectos sistemáticos, biológicos, ecológicos, etc., lógicamente hay omisiones involuntarias en beneficio de la extensión. No citaré aquí, las fuentes básicas para el estudio de las algas en general y de Chile en especial (el lector puede remitirse al trabajo de Bibliografía, Algas Marinas I y II,
348 [Etcheverry, 1958 y 1983]).' De las anteriores al siglo actual menciono entre otras Sylloge algavum omnium hucusque aognita_ rum3 de J. B. De Toni, Vol. I-IV, 1889-1924; el esfuerzo más completo hecho para dar a conocer y caracterizar los géneros y especies de algas del mundo. El "Syllabus der Pflanzenfamilien", Vol. I de A. Engler y K. Prantl (1954) y Die Naturlichen Pflanzenfamilien (1897 1959), que representan con sus diversas monografías y revisi£ nes, aportes generales valiosos en el conocimiento general de las algas. Hace 73 años que por primera vez apareció una publicación comprensiva referente a la morfología, reproducción, ec£ logia, fisiología y clasificación de las algas como un todo con "Morphologie und biologie der Algen" (Oltmann, 1904-1965) 2 Vol., una nueva revisión de ella apareció en 1922-1923. Le siguieron publicaciones tan valiosas como "Structure and Reproduction of Algae" de Fritsch (1945) 2 Vol., "Manual of Phycology" de G. Smith (1951) a juicio de muchos ell tratado mas completo, con una visión integral de las algas, que indudablemente presente algunos vacíos. Luego tenemos una serie de textos sobre algas "Traite d1 Algologie" de M. P. Dangeard (1933), "Handbook of the British Seaweeds" de L. Newton (1931), "The Biology of the Algae" "de F.E. Round (1965), "A Biology of Marine Algae" de A. A. Boney (1966), "Alger" de Christensen (1962), "The Algae" de V. J. Chapman (1962), etc. Trabajos especiales sobre las diversas phyla y ; taxones son más que numerosos. Cito algunos: Phéophycéea de France de G. Hamel (1931-1937), "Die Gattungen der Rhodophyceen" de H. Kylin (1956), así como sus revisiones especiales que cubren los diversos grupos de algas. La Universidad de California en la serie "Publication in Botany", ha aportado una serie de estudios morfológicos sobre Rhodophyta, de especialistas distinguidos, que permiten resoj^ ver problemas, sobre morfología, reproducción y otros aspectos (Norris, 1957; Sparling, 1959;Searles (1968) ; Scagel,1953; Wagner, 1954, etc.). Los sistemas de clasificación de las algas, son numerosos, cito sólo a Pascher para algas inferiores y H. Kylin (1918-1941) para algas superiores, que son los más seguidos por los taxónomos, con ligeras modificaciones.
349
El sistema de Pascher, 1914-1931, es útil especialmente en lo que respecta a la ordenación de los grupos mayores,ha£^ ta clases. La subdivision de ellas, su agrupación a nivel de orden, familia, género y especie, es lo que distingue los di^ versos sistemas como lo expresa el Dr. Dixon en "Taxonomy of Marine Algae" y agrega, es necesario precisar la función de la taxonomía y su aplicación a las algas marinas. La noción de especie sigue siendo la unidad básica de la taxonomía. Esta no debe fundamentarse solamente en las variaciones morfológicas que tienen gran plasticidad, ya que las algas exhiben considerable variación con respecto a las condiciones.ambientales. La especiación .¡requiere información a nivel citológico, también genético y ecológico. La sistemática debe considerar todas las características, todos los factores y todas las relaciones posibles exis_ tentes entre los individuos que constituyen la especie,a nivel poblacional y con su medio. El problema surge con más fuerza para la delimitación de las diversas unidades taxonómicas de rango inferior a especie. Especiación puede definirse como una diferenciación ge_ nética que produce un grado mínimo de cambios evolutivos irre_ versibles y que sean reconocibles por diferencias morfológicas, es lo que se ha denominado Sistemática Alfa, que para convertirse en una Sistemática Omega deberá basarse en todos los caracteres biológicos posibles. Si consideramos que la función primaria de la SistemátjL ca es estrictamente utilitaria, se deduce que necesidades djL ferentes, requieren de sistemas diferentes. La variación fenotípica de las algas a pesar de su hábji to sedentario es grande y depende tanto de la estación como de las condiciones ambientales. La variabilidad constituye el criterio primario para la discriminación taxonómica o sistemática, todo lo cual justifica en cierto modo la clasificación y los numerosos sistemas que se elaboran con tal fin. Hoy la mayoría de los botánicos y esto vale para los al^ gólogos, aceptan la premisa de que la sistemática tiene la misma importante relación con la biología como las matemáticas con las ciencias físicas, ambas se apoyan mutuamente.
350 La demanda que otras disciplinas biológicas requieren en el campo de la investigación, obliga a acrecentar los estudios sistemáticos de las algas, por lo que significan y representan como lo dice Prescott en el interesante libro "Algal and man" (1966). Para Davis y Heywood (1963) la taxonomía, debe: 1. Proveer un método adecuado de identificación. 2. Igualmente, una clasificación lo más lógica como sea posible, que exprese las relaciones naturales de los organismos y 3. Que trate de detectar, el grado de evolución, descubriendo su proceso e inter_ pretando su resultado a través de la filogenia. Cuando hablamos de biosistemática, damos a entender que debe considerar también lo ecológico y no basarse en juicios arbitrarios, sino en observaciones de terreno y emplear sólo los taxones contemplados en el Código Internacional de Nomenclatura Botánica. La microscopía electrónica es una herramienta valiosa,p¿ ra la Sistemática, decisiva en muchos casos y que ha permitido correlacionar la estructura de ciertos organoides con la función. Estudios de la ultraestructura de los cloroplastos y sus consecuencias sistemáticas, por ejemplo en Ulvaceae (Ulvctj Enteromorphcij Monostroma, [Hará, 1972]), han precisado las reía ciones y diferencias entre ellos. Son valiosos los trabajos de ultraestructura en algas de agua dulce y marinas realizados en Porphyridium cruentums Batraahospermum sp., en función de pro_ blemas taxonómicos. La clase Haptophyceae, dentro del phylum Chrysophyta se ha establecido por la sola presencia del flage_ lo denominado Haptonema (Parket et al., 1955). Estudios comparativos de la ultraestructura y función de la mancha ocelar (eye spots) en Euglena granulaba y Chlamy~ domonas sp, en gametos de algas inferiores apoyan la sistemática del grupo. Una obra valiosa que trata todos los aspectos más importantes de la ultraestructura celular de las algas es el de Dodge "The fine structure of algal cells" (1973) y uno reciente de "Flagellar Structure in Algae" (0. Moestrup, 1982). Los estudios de ultraestructura están siendo combinados más y más con genética, citología, biología del desarrollo,pja ra permitir dilucidar las relaciones de parentesco y por consecuencia la posición sistemática del alga. La clase Prasinophyceae ha sido establecida por Christensen (1962) en base a la morfología y citología de sus zoides, como distinta de Chlo_ rophyceae.
351 Desde el año 1960, mucho se ha realizado y escrito sobre ciclo de vida o historia de vida de diversas especies en diferentes Phyla, que han permitido aclarar así ciclos dudosos de algunas de ellas y el problema de la alternancia de generaciones (Feldman, 1952). Recientemente Mr. Chadefaud (1982), ha publicado un tra bajo en que propone una clasificación satisfactoria de las algas, teniendo como base la evolución de sus zoides (zoóspo_ ras, zoogametos, especies monadoides) a juicio del autor mues_ tra una concordancia con el encadenamiento de las diversas clases, partiendo de un arquetipo prasinoficiano, pasando luB go por la Criptoficeas, la Rama Cloroficiana y finalmente lle_ gando a la Cromoficiana. Una valiosa fuente para conocer el desarrollo y progreso de los estudios ficológicos, lo constituyen la contribución ya mencionada de J. R. Rosowsky y B. C.Parker "Selected papers in Phycology" I (1971) y II (1982), con trabajos seleccionados de especialistas en: taxonomía, morfología, ciclos de desarrollo, ultraestructura, fisiología, bioquímica, genética, ecología, evolución, etc. Recientemente ha aparecido un nuevo aporte en ese sentido "Progress in Phycological Research I" (1982) de F. L. Round. Para una información más completa hay que recurrir a las publicaciones periódicas básicas de la ficología,enumero las principales: Revue Algologique, British Phycological Journal, Phycologia, Journal of Phycology, .Abstracts . de los Simposios Internacionales de Algas, etc., con una gama extensa de trabajos que cubren todo el quehacer ficológico. Respecto a Chile el autor ha hecho una revisión bibliográfica de los trabajos más recientes e importantes (1959 1982) (Etcheverry, Bibliografía II, 1983) ya mencionada. La única revisión sistemática de las algas de Chile, en español, aunque parezca increíble, dado el desarrollo alcanzado por los estudios botánicos en el país, es la de C. Montagne, en C. Gay, Historia Física y Política dé Chile. Botánica, Vol. VIII: 228-393, del siglo pasado (1852). Son valiosos los trabajos del I Simposio de Algas (1979) como resultado de la primera reunión de los algólogos del país, editado por el Dr. Bernabé Santelices, con estudios sjó bre los diversos aspectos de la algología, destacando: Esta-
352 do actual y necesidad de desarrollo de las investigaciones fj. colSgicas en Chile (Santelices); Conocimiento actual de los recursos algológicos chilenos de J. Lopehandia; Biológicos y Ecológicos de Romo, Santelices. Se puede concluir que en este momento los estudios algológicos en Chile se han cimentado e incrementado considerablemente y que los Centros de Trabajo en esta disciplina, en Universidades u Organismos del Estado, a lo largo del país, cuentan con investigadores de sólida formación en este campo, hecho que permite augurar un desarrollo creciente y satisfactorio, acorde con las exigencias de esta disciplina. En relación al aprovechamiento de las algas, Chile está en una etapa intermedia. Desde el año 1967, el "Consorcio Algas Marinas Ltda.", posee en la localidad de Artificio (Calera), una planta de elaboración de agar, que emplea Graoilaria con una producción en el año 1982 de 492 : toneladas de agar y 220 de colagar, en el año 1983 se espera alcanzar apr£ ximadamente 580 toneladas de agar y 250 de colagar, lo que im plica el procesamiento de 7.200 toneladas de algas secas, con 20% de humedad. En Santiago trabaja igualmente una planta productora de algina en base a especies de los géneros: MacrocystiS; Lesso_ nia y Durvillaea. No hay datos de producción. Recalco que la importancia de las algas, como fuente de recursos naturales radica en su composición química y en los diversos productos y derivados obtenidos de su ficocoloide.tc) dos los cuales tienen variadísimas aplicaciones alimentarias, industriales, tecnológicas, medicinales, etc.
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6. INDICE TÉRMINOS TAXONÓMICOS Aoanthocoocus antarctioue
Ahnfeltia durvillaei setaaea
Acrochaetiaceae Amphiroa Acroehaetium catenulatum olandeatinvm discoideum fuegiensie grandie leptonoidee . macropus monoliforme porphyvae ralfs-Cae Acrosorium uncinatum Adenocy8tiß utrioularie
chilensie darwinii fragilissima yendoi Antithamnion antarcticum deneum flacaidum minutieimum orbigniamun plumula ptilota Apoglo88vfn rus ai folium A8oo8eira mirabilis
Aegira vires cene
Ascoseiraceae Agardhiella teñera
354
Asparagopsis hamifera
Caepidium antarcticum
Bdllia
Callithamnion gaudichaudii implication leptocladum pas chale montagnei polyspermism socoriense spinuliferum sub8ecundwn
callitvicha Bangia fuscopurpurea vermicularis Bangiaceae Bangiales Bangoideae Blidingia minima
Calothrix confervicola scopulorum Catenella
Bcmnemaisoniaceae Boodleaceae
fu.sifovm.is Caulacanthus spinellus
Bossea orbigniana Bostrychia harveyi hookeri intricata scorpioides Botryocladia fernandeciana
Caulerpa freycinetti clavifera plumaris Caulerpaceae Centroceras clavulatum Ceramiaceae
Branchioglossum Ceramiales Brattstroemii Ceramium Bryopsidaceae Bryopsis ccustrdlis magellanica rosae
diaphanum dozei involution pacificum radicans rubrum 8kottsbergii 8ltichidio8um
355 Cladodonta lyallii Cladophora australis confusa falklandioa fascicularie glaucescens hookeriana incompta magellanica perpusilla rupestris socialis subsimplex Cladophoraceae
Codium cerebri forme contraction difforme dimorphum fernandezianum fragili mucronatum pocochiae setchellii spongiosum tomento8um unilaterale Colacopsis lophurellae Colpomenia sinuosa
Cladophorales Cladophoropsia brachyartrus Cladosiphon zosterae Cladostephaceae Cladostephus antarcticus setaceus spongio8U8
Corallina officinalis berteroana cuvierii chilensis gracilis pilulifera vancouvericun8Í8 Corallinaceae Corallineae Corycus
Cladothele decaisnei
lanceo latus Corynophlaeaceae
Codiaceae Crodelia Codiolum kuckucki
accedens discoidea
356 Cruoriopsvs de zwaanii
Chlorococcales Chlorophyta
Cryptonemia Cryptonemiales
Chnoospora fastigiata
Cyanophyceae
Chnoosporaceae
Cyanophyta
Chondria macrooarpa
Cyclosporeae Cystophaera ¿acquinotti
Chondriella pusilla Chondriellaceae
Curdiea raoovitzae
Chondrus aanalioulatus
Chaetangivm fastigiatum
Chordariales
Chaetangiaceae
Chordariopsis capensi8
Chaetomorpha aerea antenina darwini
firma linoides linwn melagoniwn nodosa tortuosa
Chordariopsidaceae Chrysimenia skottsbergii Dasyptilon harveyi
Chaetophorales
Belesseria fuengiensis lanaifolia maclobiana stephanooarpa
Champia
Delesseriaceae
Chaetophoraceae
cespitosa Chloroehytrium inolusswn
Dendrymenia flabellifolia
357 Ectocarpaceae
üerbesia antárctica Derbesiaceae De8mare8tia anceps herbácea gayana ligulata menziesii rossii viridis willii Desmarestiaceae Desmarestiales Dlctyosiphonaceae Dictyos iphonales Dictyopteris repens Dictyota phlyctaenodes cervicornis flabellata dichotoma Dictyotaceae Dictyotales Dipteroeiphonia dendritica parva Distronium ékottsbergii Durvillaceae Durvillaea antárctica caeßpitipe8
Ectocarpales Ectochaete ramosa Ectochallie Enteromorpha bulbosa clathrata compressa flexuo8a gunniana intestinalis lingulata Unza pacifica ramulosa Ectocarpus arabicus berteroanus breviarticulatus chilensi8 chnosporae confervoides constanciae cylindicus exiguus granulosus • hemisfericus mitchellae ninutissimus penicillatus pu8illue 8ÍlÍcul08U8 Elachista antárctica pu8illa ro8arioides Elachistaceae Endarachne binghamiae
358
Endosphaeraceae Entoaladia viridis Erythrocladia irregularis lauraiiciae subintegra vagans Erythropeltidaceae Erythrotrichia carnea polymorpha
Gelidiwn crínale lingulatum filicinum p8eudointricatum pu8illum Gelidiaceae Gelidiales Gelidiella acerosa Geminocarpu8 geminatus
Erythroglossum bipinnatifidwn
Giffordia
Epymenia
Gigartina canaliculata chamissoi chauvini contorta fissa glomerata le88onii melanothrix papillosa pi8tillata 8kottsbergii teedii tuberculosa
falklandica membranosa obtusa Ethelia pacifica Falkenbergia rufulano8a Feldmannia chitonicola
mitchellae
Fernandosiphonia unilateralis
Gigartinaceae
Florideae
Gigartinales
Fucaceae
Gloioderma fructiculo8um
Fucales Galaxaura collabervB paschalis
Gloiphloea undulata Glossophora kunthii
359 Gomontia arrhiza Gomontiaceae Goniotrichum cornuoervi elegccn8
Halopteris filicina fumiculari8 hordacea Hecatonema maculans Helminthoclad iaceae
Goniotrichaceae Goniotrichales
Herposiphonia 8ullivanae tenella
Gononema ramosum
Heterogeneratae
Gracilaria lemanaeformis •permaná pulvinata verrucosa
Hi Idenbrandtia lecannellieri prototipu8
Gracilariaceae
Himantothallu8 grandifolius
Grateloupia cutleriae schizophylla doryophora
Hydroclathru8 clathratU8
Hildenbrandtiaceae
Hymenena decumbens durvillaei falklandica laciniata
Grateloupiaceae Griffithsia antárctica chilensis setacea Gymnogongru8 furcellatu8 disciplinalis vemiculari8 Halicystidaceae Halimeda opuntia Halicy8tie pyriformie
Iridaea boryana cae8pitipee ciliata cri8pata dichotoma laminarioide8 membranácea micane micrococca obovata unduloea Isogeneratae
360 Jania rubens tenella Kállymenia antárctica Kallymeniaceae Laminariaceae
Lithophyllum accola aequabile aequum almanense bermudense conspectum decipiens falklandicwn fernandezianum
fetum Laminariales Laurencia chilensis clavata claviformis obtusa pinnatifida Leathesia difformÍ8 Leptofauchea pacifica Leptosomia antárctica simplex Lessonia dubia favosa flavicans nigrescens Lessoniaceae Levringiella microscópica Lithoderma antarcticum Lithodermaceae
myriocarpum peruviense pustulatum rasile rugosum skottebergii subantaróticum samoense Lithothamnion antarcticum caroli exasperation fuegianum heterocladum granuliferum lenormandii magellanicum mangini mülleri mesomorphum neglectum pauciperosum patena rugosum schmitzii siamense taltalense validum Lomentariaceae
361 Lophurella comosa hookeriana patula Lynghya aestuari confervoide8 mayúscula semiplena
Mesospora van bosseae Monostroma aplanatum endiviaefolium fuscum harioti splendens Monostromaceae
Myxophyceae Microdiotyon gaponieum. umbilicatum
Montemavia horridula ' Myriogloia chilensie
Nemalionales Nemas toma foliácea Nemastomaceae Nemastómales Nereoginkgo adiantifolia
Myriogramme denticulata crozieri livida mangini multinervÍ8 smithii Myrionema deneum fuegianum incomodum macro carpa patagonicum etrangulans
Nithophylloideae Nostocales Oscillatoriaceae
Myrionemataceae Papenfu8Íella mo8eleyi Pachyartron cretácea Macrocystie integrifolia pyrifera
Percusaria percurea Petalonia fascia Phaeophyta Phaerus
Melobesia acola paschalis verrucata
antárcticas
362 Phyaodrys antárctica quercifolia
Prasiolaceae
Phyllos iphonaceae
Prionitis decipiens lyallii
Piconiella pectinata Pleonosporium borreri globuliferum
Prasiolales
Pseudolaingia larsenii Pseudolithophyllum aequabile
Plocamiaceae Plocamiwn coccineum hookeri pacificum secundatum Pocokiella variegata Polysiphonia abscissa anisogona cancellata hasleri microcarpa teniustriata urceolata paniculata Porolithon orikodes craspedium
Pseudophycodrys phyllophora Pterosiphonia dendroidea distica pennata pusilla skottsbergii Ptilonia magellanica Ptilothamnion pluma Puntariaceae Puntárlales Pylaiella litoralis Ralfsia
Porphyra columbina miniata umbilicalis woolhousieae
californica expansa Ralfsiaceae Rivulariaceae
Prasiola antárctica crispa stipitata te8sellata
Rhabdoniaceae
Rhipidiphyllum reticulation Rhizoclonium riparium tortuoswn Rhizophyllidaceae Rhizophyllis pacifica
Scytosiphonaceae Scytosiphon lomentaria Scytothamnu8 austrdlis fa8ciculatu8 Siphonales Siphonocladales
Rhodochorion rothii
Siphonocladus voluticola
Rhodomelaceae Soleriaceae Rhodophyceae Rhodophyllidaceae Rhodophyta Rhodymenia corallina cuneifolia howeana patmatiformis peruviana Rhodymeniaceae Rhodymeniales
Sphacelaria bornetti cirrhoea furcigera Sphacelariaceae Sphacelariales Splachnidiaceae Splachnidium rugosum Spongonema tomentosum :
Sarcodiaceae Sargasseaceae Sargassum skottsbergii Schizoseris laciniata
Sporoglo8sum lophurellae Squamariaceae Streblonema patagonicum Streblonemaceae
Schizymenia binderi
364 Strebocladia camp to ciada Trematocarpus dichotomu8 Trentepphlia polycarpa Trentepohliaceae Ulotrichaceae Ulotrichales Ulothrix australis flacca implexa Ulva fas data lactuca linza nematoidea reticulata Ulvaceae Ulvales Urospora mirabilis Utriculidium durvillaei Valonia ventrico8a Valoniaceae Zonaria crenata
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