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• Susana Noriega

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Función Cualquiera que sea su origen y aspecto, el fruto cumple tres funciones principales: La principal función del fruto es proteger las semillas durante su desarrollo, regular el tiempo de germinación y en muchas plantas también favorecen su dispersión. Origen Origen del fruto En las plantas con flor, el fruto es el conjunto del ovario maduro y las demás piezas florales. En sentido botánico, se llama fruto al ovario maduro. Las condiciones naturales el fruto suele formarse una vez que ha tenido lugar la fecundación del óvulo, pero en muchas plantas, casi siempre en variedades cultivadas, como los cítricos sin semillas, el fruto madura sin necesidad de fecundación; este fenómeno se llama partenocarpia. El ovario se endurece y forma el fruto. Estructura En un fruto típico podemos distinguir las siguientes partes: Pericarpio: Corresponde a la pared del ovario modificada. Puede estar formado por tejidos duros y escleróticos conociéndose entonces como esclerocarpo. Ocasionalmente aparecen uno o varios estratos de células carentes de contenido, secos, pero no duros, llamados exocarpo. El pericarpio se puede engrosar y originar capas diferenciadas, a su vez está compuesto por 3 partes: 

Epicarpio o exocarpo: es la capa externa (piel). La más externa o epicarpio proviene de la capa externa del ovario originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar. El grosor de las paredes es variable, de muy delgada (tomate) a muy gruesa (calabazo); puede presentar estomas o lenticelas; también son frecuentes los tricomas en frutos jóvenes La epidermis es uniestratificada y protegida por cutícula; La hipodermis se asocia con la epidermis y forma la cáscara de los frutos carnosos como bayas y drupas; es de naturaleza colenquimática; no está bien definida en frutos secos.

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Mesocarpio: es la capa intermedia y a veces en los frutos carnosos, suculenta (carne). proviene de la capa media del ovario, originado por el mesófilo de la hoja carpelar. Está constituido por parénquima esclerotizado y tejido mecánico en los frutos secos y por parénquima reservante en los frutos carnosos. Si es grueso y tiene consistencia carnosa se llama sarcocarpo. Ej. ciruela o reina Claudia (Prunus domestica), durazno (Prunus persica).

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Endocarpio: es la capa interna, leñosa y la más dura (cáscara de una almendra). proviene de la capa interna del ovario, originada por la epidermis superior de la hoja carpelar está formado por una sola capa de células o a partir de la epidermis interna y de las capas subepidérmicas del ovario (drupas), presentándose esclereidas y fibras esclerenquimáticas. Separa las cavidades en que se alojan las semillas.

Semilla: procede del óvulo, La semilla, dispuestas dentro del pericarpio constituyen en cierto caso la totalidad de la porción comestible del fruto. Así en el coco la cáscara dura exterior es el pericarpio, y la parte comestible interior es la semilla.

Partes accesorias: Acompañan al fruto sin formar realmente parte de él, tales como: -

El pedúnculo: Es el cabillo que sustenta el fruto y que lo une a la rama. El tálamo: Porción engrosada y terminal del pedúnculo sobre el que se asienta el fruto. A veces se engrosa enormemente formando una estructura conocida como hipocarpo, característica de algunas plantas como el marañón (Anacardium occidentale). En algunas especies superováricas como las de la familia Capparaceae se transforma en una estructura columnar (carpóforo) que sostiene al fruto y que se denomina tecáforo.

Ciertos frutos constituyen una unidad uniforme, en tanto que otros presentan divisiones internas que se corresponden con los lóculos del ovario. La separación en compartimentos se hace mediante las paredes carpelares que en este caso en particular se denominan disepimentos. En algunos se presenta un falso disepimento o disepimento celular, constituido únicamente por tejido celular y carente de haces conductores. Ej. Brassicaceae (medallón de obispo, bolsa de pastor), Fabaceae (astrágalo). Formación del fruto: Los frutos que derivan de una flor con un solo carpelo, monocarpelar se denominan monocarpico ejemplo (ciruela, durazno etc.). PARTENOCARPIA. La partenocarpia es el desarrollo de un óvulo no fertilizado en una fruta. Como el óvulo no está fertilizado, estos tipos de frutas se conocen como "frutas vírgenes". Además, los frutos partenocárpicos no tienen semillas. La partenocarpia ocurre naturalmente en algunas frutas como la banana, la piña, la sandía y la manzana. La partenocarpia natural puede ser causada por mutación Stenospermocarpy es otra forma de partenocarpia. Durante esto, los huevos fertilizados se abortan cuando son pequeños para producir una

fruta sin semillas. La partenocarpia artificial aumenta la calidad y la productividad de la fruta. CARACTERISTICAS El fruto es otra de las adaptaciones, conjuntamente con las flores, que ha contribuido al éxito evolutivo de las angiospermas. Así como las flores atraen insectos para que transporten polen, también muchos frutos tratan de atraer animales para que dispersen sus semillas. En sentido estricto el fruto es el ovario transformado y maduro después de la fecundación. Los pétalos poseen una zona de abcisión en su base y se desprenden muy rápidamente de la flor. Por el contrario, los sépalos permanecen a menudo en su lugar. Los estambres se marchitan y caen, aunque pueden persistir más o menos largo tiempo alrededor del fruto. El tubo floral o el receptáculo pueden volverse carnosos como ocurre en muchas Rosáceas (manzana, pera, frutilla).   En el caso de los frutos derivados de ovario ínfero, la porción extracarpelar recibe el nombre de clamidocarpo. En un cierto número de especies, otras partes de la flor o de la inflorescencia se asocian al gineceo para producir el fruto. Cuando las partes de la flor que persisten en el fruto no son concrescentes con él se llaman induvias. El cáliz puede acompañar al fruto en su desarrollo, como por ejemplo en Physalis, donde es acrescente formando una envoltura inflada.  El perigonio puede volverse carnoso como en las moras (Morus), donde constituye la parte comestible. En el crecimiento del ovario para formar un fruto intervienen las hormonas de crecimiento: auxina o ácido indolacético, giberelinas, citocininas, etileno. La auxina es formada por el grano de polen y por el óvulo fecundado. La mayoría de los frutos implican la formación de semillas, pero ciertas plantas pueden producir frutos sin que ello ocurra. Estos frutos se llaman partenocárpicos: bananas, higos, naranjas de ombligo.  El fenómeno se debe a que se forman hormonas de crecimiento espontáneamente o a consecuencia de la polinización que actúa como estímulo. Se ha logrado producir melones, ananás y tomates sin fecundación previa con la inyección de auxinas al ovario.

CARPOGENESIS Se conoce con este nombre el proceso de formación de frutos. Se presentan varias clases de carpogénesis: -

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Agamocarpia: Formación de frutos sin el estímulo de la fecundación, pero con semillas bien formadas, provistas de embriones y viables. Cenocarpia: Formación de frutos sin semillas o con semillas carentes de embrión. Ej. banano (Musa), álamo (Populus). Gamocarpia: Formación de frutos como consecuencia de un estímulo de naturaleza sexual, es decir, de la fecundación del óvulo y formación subsiguiente del embrión. Pseudocenocarpia: Formación de frutos con semillas vanas y embriones atrofiados. El estímulo carpógeno procede de la polinización y fecundación, pero el embrión resultante, a causa de perturbaciones de tipo cromosómico, no es viable. DEHISCENCIA DEL FRUTO

-Sutural doble: el fruto se raja longitudinalmente a lo largo de la sutura carpelar y además a lo largo de la vena media. Ej.: vaina o legumbre de las Leguminosas. -Septicida: cuando la apertura ocurre por separación de las paredes carpelares que forman los septos, es decir los tabiques que separan los lóculos en frutos derivados de ovarios con placentación axilar. Ej: Colchicum, Martynia -Loculicida (dorsicida): la rajadura se produce a lo largo de la vena media de los carpelos. Puede darse en frutos uniloculares (Turneraceae, Violaceae) o pluriloculares (Allium, Cupania, Amaryllidáceas, Iridáceas). El fruto puede permanecer entero o se fragmenta en valvas, correspondiendo cada una a las mitades de dos carpelos contiguos; cuando la placentación es axilar. -Septifragas: cuando la rotura tiene lugar en los septos, sobre planos paralelos al eje del fruto. Las porciones internas y las semillas quedan unidas a una columna axial. -Placenticida: cuando el fruto se raja a lo largo de la parte media de las placentas. -Placentífraga: cuando el fruto se abre por medio de dos hendiduras paralelas, muy próximas a las placentas, como sucede en la silicua de las Brasicáceas. -Poricida O Formidal Se realiza en aquellos casos en los que el fruto se abre por medio de agujeros o poros; el número de poros es propio para cada especie, como sucede en la cápsula de Amapola. Los frutos que tienen dehiscencia poricida se llaman opecarpos. Está

cápsula tiene de cuatro a veintiséis carpetos y por el ápice de cada una se forma un poro por donde salen las semillas. -Circuncisida O Transversal es un tipo de dehiscencia transversal en que el fruto desaloja un opérculo o tapa, en forma transversal como los frutos llamados pixidios de Llantén (Plantago), que son pequeñas cápsulas que desalojan una tapita al abrirse. Ej.: Portulaca, verdolaga.

- Biscida: La que destruye o descompone a la vez dos partes o dos series de partes de un fruto, o la combinación de dos tipos de dehiscencia. Cuando se combinan dos tipos de dehiscencia, como septicida y septífraga como en las cápsulas de Rhododendron; loculicida y septífraga, como en las cápsulas de ovario ínfero de Belamcanda

Clasificación de los frutos Para la adecuada clasificación de los frutos hay que tener en cuenta muchas características. No obstante, es posible tener una buena aproximación a los distintos tipos de frutos observando: el número de carpelos, la consistencia y la dehiscencia. Los clasificamos según su: 1. Consistencia  Carnosos  Secos 2. Dehiscencia sí liberan o no las semillas en la madurez  Dehiscente: ( se abren espontáneamente y expulsan las semillas al madurar)  Indehiscente: (frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior, estos son los frutos) 3. Composición o numero de carpelos que forman la fruta a la constitución del ovario en cuanto al número y disposición de los carpelos  Monocarpico (monocarpo): Los frutos que derivan de una flor con un sólo carpelo  Apocarpico, múltiple, dialicarpo (policarpo): Procede de un gineceo formado por varios carpelos libres dispuestos sobre el tálamo de una sola flor.  Sincárpico (sincarpo): Procede de un gineceo formado por dos o más carpelos concrescentes que forman un solo cuerpo.

Clasificación general de los frutos De acuerdo a las características anteriores tenemos esta clasificación teniendo en cuenta los atributos: SIMPLES: formados a partir de gineceos unicarpelares o sincárpicos  

carnosos secos: dehiscentes o indehiscente

AGREGADOS: Se desarrollan a partir de muchos ovarios pertenecientes a una sola flor COMPLEJO: En su constitución, además del gineceo, intervienen partes accesorias, principalmente el tálamo o el eje floral. COMPUESTO O INFRUTISCENCIA: Formadas por los gineceos de muchas flores contiguas reunidas en una inflorescencia que posteriormente se transforma en una infrutescencia. Simples secos dehiscentes formados a partir de gineceos unicarpelares o sincárpicos y frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocárpicos. -

Legumbre o vaina: originado a partir de un ovario unicarpelar, dehiscencia longitudinal doble, a lo largo de la vena media del carpelo y a lo largo de la sutura ventral. Ej.: Parapiptadenia rigida.

DEHISCENTES -

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Folículo: se forma a partir de un gineceo súpero, unicarpelar, dehiscencia longitudinal simple, a lo largo de la sutura carpelar, uni o pluriseminado. Cápsula: se forma a partir de un ovario súpero, formado por dos o más carpelos, con dehiscencia septicida, loculicida, septífraga, placentífraga, poricida o dental. Pixidio: cápsula de dehiscencia circuncisa u operculada. Ej.: Portulaca oleracea, verdolaga Cápsula de ovario ínfero (diplotegia): la que proviene de una flor con dicho tipo de ovario. Ej.: Eucalyptus (dehiscencia dental), Belamcanda chinensis (dehiscencia loculicida y septífraga), Aristolochia sp. (dehiscencia septicida). Silicua: fruto alargado, que se origina a partir de un ovario formado por dos carpelos soldados entre sí, con placentación parietal, y un falso tabique llamado replum de origen placentario. La dehiscencia es placentífraga. Ej.: Cardamine. Esquizocarpo: fruto pluricarpelar, originado de un ovario sincárpico, que al llegar a la madurez se descompone en porciones llamadas mericarpos, que pueden ser los carpelos o partes de los mismos. Regma: Fruto esquizocárpico procedente de un gineceo en el cual todos los estilos se sueldan en un solo cuerpo. A la madurez y debido a tensiones

higroscópicas, los carpelos se separan, cada uno con su estilo persistente, se abren , y catapultan las semillas.

SIMPLES SECOS INDEHISCENCENTES Aquenio: Fruto indehiscente, seco y monospermo, con el pericarpo independiente de la semilla, es decir, no soldado a ella. Un ejemplo son las pipas de girasol. Nota: Cuando el pericarpo es leñoso, se denomina "núcula". o Aquenio de ovario ínfero (Cipsela): envuelto por tejido extracarpelar: el tubo floral; más de un carpelo, pericarpo papiráceo o esclerificado; el cáliz persistente constituye el vilano o Nuez: Proveniente de un ovario ínfero, pluricarpelar. Se desarrolla sólo un carpelo, los otros degeneran, el pericarpo es completamente esclerenquimático, semilla grande, única. o Cariopse: Ovario súpero, una semilla adosada al pericarpo. Fruto típico de los cereales como el trigo y el maíz. Fruto seco indehiscente con el pericarpo soldado a la semilla, coloquialmente se denomina grano. Ej: Maíz, arroz, trigo, etc. un tipo de fruto simple, similar al aquenio, formado a partir de un único carpelo, seco e indehiscente. En ella el integumento y el pericarpio se han fusionado, formando una piel protectora. Llamada también grano, es el tipo de fruto típico de las gramíneas o cereales: el trigo, el arroz y el maíz forman cariópsides.

o Cipsela: Fruto de tipo aquenio unido al receptáculo floral que lo envuelve, es decir, originado por un ovario ínfero. Ejemplo: Diente de león. fruto procedente de un ovario bicarpelar ínfero con pericarpio seco separado de la semilla. Ej: diente de león, pipas de girasol. Con frecuencia las cipselas tienen un penacho plumoso que colabora en la dispersión del fruto mediante el viento, este penacho puede disponerse directamente sobre el fruto o situarse al final de uan prolongación que se conoce como pico o Sámara: Ovario súpero, pericarpo con alas Fruto que desarrolla un ala aplanada de consistencia fibrosa a partir de la pared del ovario. Ej: Arce, olmo o Lomento: Legumbre indehiscente, pluriseminada, con tabiques transversales que permiten la desarticulación del fruto en artejos uniseminados. fruto similar a una legumbre que se divide por constricciones en una serie lineal de segmentos transversales, cada uno con una semilla libre (ej: Coronilla juncea L.).

o Balaústa: Fruto proveniente de ovario ínfero, pericarpo coriáceo, carpelos dispuestos en dos estratos, semillas con episperma jugoso.

Frutos agregados son frutos que se originan a partir de flores que presentan varios carpelos o pistilos separados y libres (apocárpicos), cada uno de ellos desarrollará una estructura independiente dentro de la misma flor, algunos autores los denominan genéricamente como eterios. Tipos  

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Polifolículo: cada carpelo da un folículo y se origina un conjunto de frutos polispermos y secos. Ejemplo, el eléboro fétido (Helleborus foetidus). Poliaquenio: cada carpelo da un aquenio y se origina un conjunto de frutos monospermas y secos reunidos en un receptáculo plano, cóncavo o convexo. Ejemplo, el ranúnculo bulboso (Ranunculus bulbosus) o la fresa silvestre (Fragaria vesca). Polidrupa: cada carpelo da una drupa y se origina un conjunto de frutos monospermas y carnosos. Ejemplo, la zarza (Rubus ulmifolius). Polisámara: formado por numerosos frutos secos indehiscentes provistos de prolongaciones membranosas de tipo sámara. Procede de un gineceo apocárpico súpero. Es típico del género Liriodendron. Cinorrodón: polinuez en la que las nueces provienen de carpelos cerrados en un receptáculo cóncavo. Ejemplo, el escaramujo (Rosa canina).

MULTIPLES o Bibaya: Formado por la concrescencia de dos bayas. o Drupas múltiples: Infrutescencia con eje carnoso, drupas rodeadas por tépalos carnosos.  o Sicono: Eje de la infrutescencia dilatado formando un receptáculo cóncavo, envolvente, piriforme, en cuyo interior están los frutos. o Estróbilo: Eje de la inflorescencia cilíndrico, seco, frutos en la axila de brácteas leñosas. Ejemplo: Alnus jorullensis, aliso.

INFRUTESCENCIAS o Sicono: El higo es una infrutescencia y en el interior están los frutos. Realmente, provienen porque la «flor» está vuelta del revés.

Los frutos son aquenios, pero la parte carnosa y pulposa corresponde al eje de toda la inflorescencia, que se ha convertido en una estructura casi cerrada excepto por la presencia de un poro, este tipo de fruto particular, o mejor infrutescencia, se denomina sicono.

o Sorosis: El eje de la inflorescencia forman un aglomerado. Ejemplo: Piña Todas las flores de la inflorescencia contribuyen al fruto, pero la parte carnosa corresponde a las piezas periánticas que se vuelven carnosas, constituyendo el conjunto una unidad o infrutescencia llamado vulgarmente mora, pero técnicamente denominado sorosis.

FORMAS DE PROPAGACIÓN