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Unidad II: Sistema Nervioso

1 El cerebro corresponde a la porción más desarrollada del encéfalo. Está dividido en dos mitades, llamadas hemisferios cerebrales, uno derecho y otro izquierdo. El encéfalo es la parte del sistema nervioso central encerrada en la cavidad craneal. Se divide en: - Cerebro anterior. - Cerebro medio. - Cerebro posterior. 1) El cerebro posterior o romboencéfalo se encuentra localizado en la parte inmediatamente superior de la medula espinal y está formado por tres estructuras: el bulbo, la protuberancia o puente, y el cerebelo. En él se encuentra, también, el cuarto ventrículo. 2) El cerebro anterior o prosencéfalo se divide en diencéfalo y telencéfalo. - El diencéfalo comprende: el tálamo, el hipotálamo, el quiasma óptico, la hipófisis, los tubérculos mamilares y la cavidad llamada tercer ventrículo. - El teléncefalo está formado: - los ganglios basales: núcleos caudado y lenticular que forman el cuerpo estriado, el cuerpo amigdalino, el claustro; - el sistema límbico conformado por el rinencéfalo, el hipocampo y el área septal; - y la corteza cerebral o neocortex. Los dos hemisferios están unidos por el cuerpo calloso, formado por fibras que cruzan de un hemisferio a otro. La corteza cerebral es una capa de sustancia gris que se extiende sobre la superficie de los hemisferios. En el cerebro se distinguen tres estructuras fundamentales, que son: la corteza cerebral, formada por una sustancia gris (los somas de las neuronas); la porción o masa central, constituida por una sustancia blanca o cuerpo calloso (los axones de las neuronas) y los núcleos de la base, formados por agrupaciones o gránulos de sustancias gris. 1 Los núcleos de la base son una colección de núcleos situados profundamente en la sustancia blanca de la corteza cerebral. Entre ellos tenemos: el caudado, putamen, los núcleo accumbens, el globus pallidus, sustancia nigra, los núcleo subtalamicos, el claustrum y la amígdala. Sin embargo, el

claustrum y la amígdala realmente no se ocupan del movimiento, ni se interconectan con el resto de los núcleos de la base. La anatomía de estas estructuras debe ser estudiada en un corte "coronal uhorizontal”. Por ello en una sección frontal del cerebro (corte de Charcot) efectuada a nivel de los tubérculos mamilares, u horizontal (corte de Flechsig) encontramos que en uno u otro corte enseña que el cerebro está constituido por unos núcleos centrales que rodean al III ventrículo y por una porción periférica de sustancia blanca revestida por la corteza cerebral gris. a) En el corte de Charcot se ven las fibras blancas que vienen o van al tronco cerebral, internándose entre los núcleos grises centrales o rodeándolos, originando así la formación que se conoce como cápsula interna y cuya expansión se denomina corona radiante (corona radiata). En este corte se puede observar al cuerpo calloso y debajo de el a los ventrículos laterales así como al fornix; al núcleo caudado y al lenticular, cuyas funciones están relacionadas con los niveles superiores del control motor. El núcleo lenticular esta separado del tálamo por el brazo posterior de la cápsula interna. Cada tálamo se encuentra formando la pared lateral del III ventrículo. Por fuera el núcleo lenticular se encuentra una franja de sustancia gris llamada claustrum y lateralmente al claustrum la corteza de la ínsula. En la parte inferior del hemisferio se puede ver los cuerpos mamilares, al tracto óptico y al núcleo amigdalino.

1 Figura que muestra sección coronal del cerebro a través de la masa intermedia del tercer ventrículo (Corte de Charcot). b) Corte de Flechsig: La topografía de estos núcleos y fascículos es particularmente interesante en el corte de Flechsigh

1 Figura que muestra sección horizontal del hemisferio cerebral derecho (Corte de Flechsig). Se ve en el centro la cavidad del III ventrículo, circundado lateralmente por el tálamo óptico (thalamus); delante de este, la sección del núcleo caudal (nucleus caudatus), el asta frontal del ventrículo lateral (cornus anterius ventriculi lateralis) y las comisuras interhemisféricas. Por fuera del tálamo y asimismo lateral al núcleo caudal se ve el núcleo lenticular (nucleus lentiformis) y todavía más hacia fuera el antemuro (claustrum), intercalado entre el núcleo lenticular y la ínsula.

Por entre estas formaciones se deslizan las fibras blancas: fibras verticales de la cápsula interna con sus diversas agrupaciones en el brazo anterior (cruz anterius capsulae internae), rodilla (genus capsulae internae) y brazo posterior (cruz posterius capsulae internae); fibras horizontales, por detrás del núcleo lenticular para constituir las radiaciones ópticas (radiaciones opticae) o fascículo retrolenticular. Finalmente, fibras de direcciones variadas constituyen por dentro del antemuro (claustrum), la cápsula externa y por fuera de el la cápsula extrema. Los polos anterior y posterior del cerebro se hallan recorrido por las fibras divergente de las radiaciones del cuerpo calloso. 1

a) Fibras de proyección. - El cuerpo Calloso: El cuerpo calloso es una gran comisura transversal blanca interhemisferica que une los hemisferios cerebrales y el techo de los ventrículos laterales. Un buen concepto de su posición y tamaño es obtenido cuando se observa una figura media sagital del cerebro, donde se ve su estructura arqueada de 10 centímetros de largo. Su extremo anterior se encuentra cerca de 4 centímetros del polo frontal, y su extremo posterior cerca de 6 centímetros del polo occipital del hemisferio.

1 Figura que muestra el cuerpo callos visto desde arriba Su extremo anterior se llama la rodilla, y está doblado hacia abajo y adelante del septun pellucidum (rodete); disminuyendo rápidamente en grueso, se prolonga hacia abajo con el nombre de pico o rostrum del cuerpo calloso, que está conectado abajo con la lamina terminalis. Las arterias cerebrales anteriores están en contacto con la superficie inferior del rostrum, se arquean sobre el frente de la rodilla, y se dirigen hacia arriba sobre el cuerpo calloso. El extremo posterior se llama rodete o splenium y constituye la parte más gruesa del cuerpo callosum. Sobrepasa la tela coroidea del tercer ventrículo y del diencefalo, y finaliza grueso, convexo y como un borde libre. Un corte sagital del splenium demuestra que el extremo posterior del cuerpo calloso está doblado agudamente hacia adelante.

Las fibras del cuerpo calloso irradian en la sustancia blanca y en la corteza cerebral; las fibras que se curvan adelante de la rodilla en el lóbulo frontal constituyen el fórceps anterior, y las fibras que curvan hacia el lóbulo occipital, constituyen el fórceps posterior. Entre estas dos piezas está el cuerpo principal de las fibras que constituyen el tapetum y se extienden lateralmente hacia el lóbulo temporal, y cubren la parte central del ventrículo lateral.

- El trígono o fornix: es una comisura delgada en forma de bóveda triangular con un vértice anterior y una base posterior, sostenida por cuatro pilares, de los cuales los anteriores salen de su vértice y los posteriores de los ángulos de la base. El trígono subyacente al cuerpo calloso está unido a este por su base, unión que tiene lugar a nivel del rodete. Desde aquí ambas formaciones se van separando progresivamente a medida que se dirigen hacia delante, dejando entre ellas un espacio que será ocupado, en la línea media, por las paredes (Septum Pellucidum) y cavidad (cavum) del septum lucidum. La bóveda del trígono y sus pilares corresponden por su concavidad a la pared superior del III ventrículo

1 Mientras que sus bordes descansan sobre la cara superior de los dos tálamos, sus pilares anteriores arqueados rodean en cada lado el polo anterior de dicho tálamo, con los que limitan los agujeros de Monro derecho e izquierdo. Sus pilares posteriores, contorneando por detrás la extremidad

posterior del tálamo, terminan abajo y hacia delante en el hipocampo ventral, tomado en este último recorrido el nombre de fimbria o cuerpo franjeado. - La comisura anterior: es un fascículo blanco horizontal que se extiende desde la extremidad de un lóbulo temporal a otro, pasando por delante de la pared anterior del III ventrículo, entre la lámina terminal por delante y los pilares anteriores del trígono por detrás. b) Fibras de asociación: - Algunas son fibras muy cortas y reúnen una con otras las circunvoluciones vecinas, se les llama fibras arqueadas o arciformes. - Otras son largas y unen los distintos lóbulos hemisféricos, entre estás citaremos. 1) Fascículo longitudinal superior, el fascículo uncinatus y el cingulum, arrollado alrededor del pedículo del hemisferio para unir el lóbulo frontal con el lóbulo temporal. 2) Fascículo longitudinal inferior, tendido entre los polos occipital y temporal. - la cápsula interna aparece como una lámina de sustancia blanca, comprendida entre el núcleo caudado y el núcleo lenticular, a través de la cual pasan fibras nerviosas de diferente significado morfofuncional: son las fibras óptico-estriadas que unen entre sí los núcleos talámico-caudado, lenticulares, de cada lado; las fibras que desde la corteza cerebral (desde la calota craneal o desde el pie de la misma) alcanzan, modificando sus relaciones con la cápsula interna, los únicos componentes de los núcleos óptico estriados (fascículos léntico-talámicos, fascículos corticobulbares de la motilidad ocular, filamentos nerviosos de las radiaciones talámicas posteriores, en relación con las vías ópticas, filamentos nerviosos en relación con la corteza del lóbulo temporal y en relación con sensaciones acústicas, etc.).

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- El núcleo caudado (caudatus del núcleo; caudatum) son una masa gris en forma de pera, altamente arqueada; su amplia extremidad, o la cabeza, se dirige adelante en el cuerno anterior del ventrículo lateral, y es continuas con la sustancia perforada anterior y con el extremo anterior del núcleo lentiforme; su extremo estrecho, o la cola, se dirige por debajo lateralmente al tálamo, del cual es separado por las estrías terminal y la vena terminal. Entonces se continúa hacia abajo inferiormente al cuerno inferior, y los extremos en putamen cerca del ápice del lóbulo temporal. Es cubierto por la tela coroideadel ventrículo, y cruzado por algunas venas del tamaño considerable. Esta separado del núcleo lentiforme (putamen + globus pallidus), en la mayor de su extensión, por una lámina gruesa de sustancia blanca, llamada la cápsula interna, pero las dos porciones del cuerpo estriado están unidos en el frente. - Núcleo lentiforme: Este núcleo de menor tamaño se localiza en la curva del núcleo caudado. Tiene forma de pirámide, cuya base inferior se corresponde con la cola del núcleo caudado a través de una lamina de sustancia blanca; su cara externa se relaciona con la región de la ínsula y sus caras anterointerna y posterointerna lo hacen con la cápsula interna que las separa del tálamo. Dos estrías

blancas dividen al núcleo lenticular en tres porciones: una externa o putamen y dos internas o globus pallidum. Recuerde cuando hablamos de cuerpo estriado el término se refiere al caudado, putamen, y globus pallidus.

1 1 Se trata de un órgano par situado a cada lado del III ventrículo, tiene forma ovoidea, la extremidad superior es más voluminosa, siendo la anterior más afilada. El eje de dicho ovoide está dirigido de delante hacia atrás, de arriba a abajo, de dentro a fuera, los extremos anteriores están más próximos.

1 El polo posterior (más voluminoso) se denomina Pulvinar. De su porción basal sobresalen dos porciones redondeadas son los NUCLEOS GENICULADOS LATERAL y MEDIAL. El polo anterior y los pilares del Trígono delimitan el AGUJERO DE MONRO (que comunica los ventrículos laterales con el tercer ventrículo).

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La cara medial forma la parte superior de la pared lateral del III Ventrículo. Sus límites son: por abajo el Surco Hipotalámico de Monro, por arriba la línea de unión de la Lámina Tectoria o Tenia del Tálamo. Puede haber una conexión de sustancia gris entre ambas caras medulares, es la COMISURA GRIS INTERTALAMICA. La cara superior al penetrar los plexos coroideos se forman dos zonas limitadas por el Surco Coroideo: a) La interna o medial sobre la que se apoya el Trígono y b) La más externa que forma parte del suelo de los Ventrículos Laterales. Limita con el Caudado en el Surco Opto-Caudado o

Tálamo-Caudado por donde circula la vena Tálamo-estriada, que discurre sobre una lámina nerviosa (Lámina Terminal) que está al servicio de la olfacción. La cara laterobasal debemos dividirla en dos partes: - Cara Lateral: conecta con la Cápsula Interna, se llama zona capsular. Entre la zona capsular y la Cápsula interna se interpone un retículo de sustancia gris y sustancia blanca llamado ZONA ENREJADA DE ARNOLD. - Cara Basal: por medio de unas zonas de sustancia blanca se relaciona con los núcleos subtalámicos (zona incerta y núcleo de Luys). Entre la zona incerta y cara laterobasal se forma el campo H1 de Forel. La sustancia blanca que separa la zona Incerta del Núcleo de Luys se llama campo H2 de Forel. 1 La mayoría de las fibras nerviosas tanto aferentes como eferentes hacen escala en el Tálamo en sus numerosos núcleos

1 1 Macroscópicamente se observa una lámina de sustancia blanca, es la LÁMINA MEDULAR y MEDIAL en forma de Y que divide el tálamo en varias partes o territorios: 1) Anterior, 2) Posterior, 3) Medial y 4) Lateral La LAMINA MEDULAR LATERAL (se trata de otra lámina) separa el Tálamo de la zona ENREJADA DE ARNOLD. Cada uno de los territorios se subdivide en núcleos. a) Territorio anterior: Forma por si sólo el núcleo anterior. b) Territorio posterior: constituido por los siguientes núcleos: NUCLEO PULVINAR, NUCLEO GENICULADO LATERAL y NUCLEO GENICULADO MEDIAL. c) Territorio lateral: en el distinguimos dos zonas: - ZONA VENTRAL: con los núcleos VENTRAL ANTERIOR, VENTRAL LATERAL y VENTRAL POSTERIOR (formado por el NUCLEO VENTRAL POSTERO-LATERAL (externo) y el NUCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (interno)).

- ZONA LATERAL: con los núcleos LATERAL-DORSAL y el LATERAL-POSTERIOR

d) Territorio medial: en él distinguimos dos núcleos: NUCLEO MEDIO-DORSAL (externo) y el NUCLEO CENTRO MEDIANO DE LUYS (interno). e) En el espesor de la lámina medular Medial existen unos pequeños núcleos que forman en conjunto el Territorio Intralaminal. En la zona enrejada de Arnold existen los NUCLEOS DE ARNOLD.

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Criterio funcional: Por su funcionalidad los núcleos talámicos se pueden agrupar en: 1) núcleos de relevo, 2) núcleos de control automático y 3) núcleos de asociación 1) NUCLEOS DE RELEVO Son los grupos de núcleos que forman el último eslabón en la sensibilidad antes de llegar a las áreas sensitivas de la corteza (a excepción de la sensación olfatoria que no pasa por el tálamo), son: - NUCLEO GENICULADO LATERAL: es el núcleo que recibe las fibras que proceden de la retina, de aquí salen las fibras eferentes (vías ópticas) que van al área 17 de la corteza cerebral (área visual). - NUCLEO GENICULADO MEDIAL: es la escala de las sensaciones auditivas recogidas en el caracol, las fibras eferentes de este núcleo van al área 41 (área auditiva). - NUCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL: recibe la sensibilidad superficial y profunda de la mitad contralateral del cuerpo, excepto de la cabeza. Las fibras eferentes van a las áreas cerebrales 3, 1 y 2 - NUCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL: recibe la sensibilidad de la parte contralateral de la cabeza. Las fibras eferentes van también a las áreas 3, 1 y 2.

1 2) NUCLEOS DE CONTROL AUTOMATICO Son los núcleos que forman parte de los circuitos de control automático que parten de una zona de la corteza cerebral y vuelven a otra cercana a la primera. Son circuitos de retroalimentación o de "feed-back", ya que en cada eslabón hay un nuevo impulso de transmisión.

1 Los núcleos de control automático son: - NUCLEO ANTERIOR: Conectado con la cara orbitaria del lóbulo frontal (lobulillo prefrontal de Penfield) participa en el mecanismo que regula la emoción. - NUCLEO MEDIO DORSAL: conectado con el lobulillo prefrontal de Penfield. Regula las funciones psíquicas del lobulillo de Penfield. - NUCLEO VENTRAL-LATERAL: Conecta con el área 6 (premotora), la cual regula el área 4 gamma (motora). Está pues en relación con la praxia

- NUCLEO PULVINAR, NUCLEO LATERAL DORSAL, NUCLEO LATERAL POSTERIOR: Todos ellos en conexión con la corteza cerebral del lóbulo parietal (área angular), temporal (área 22) y occipital (áreas 18 y 19) y relacionados con los mecanismos de la memoria visual y auditiva principalmente

1 3) NUCLEOS DE ASOCIACION Se hallan en conexión con la corteza cerebral de un modo difuso y son los siguientes: CENTRO MEDIANO DE LUYS, NUCLEO VENTRAL ANTERIOR, NUCLEOS RETICULARES y NUCLEOS INTRALAMINARES. Este sistema se cree que desempeña un papel importante en la regulación sueño-vigilia.

Síndrome sensitivo Talámico o síndrometalámico de Déjerine y Roussy: Trastorno sensitivo que se origina del daño de los núcleos ventro-postero-lateral del tálamo y que predomina sobre las modalidades discriminativas de la sensibilidad: sentido de posición, localización y discriminación táctil, palestesia, esteroagnosia y fenómeno de la mano inquieta atáxica. Se puede observar también una perturbación discreta de la sensibilidad térmica dolorosa, donde los umbrales son elevados. En el dolor talámico, tanto como en la disminución perceptiva de la sensibilidad, el déficit está relacionado con el hemicuerpo contralateral con relación a la lesión. Términos: Palestesia: este término se refiere sensibilidad a las vibraciones. Sensación de vibración Esteroagnosia:El sujeto debe identificar objetos en su mano con los ojos cerrados.

Unidad II: Sistema Nervioso

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La corteza cerebral, palium o manto cerebral es la porción de sustancia gris que recubre ambos hemisferios cerebrales. Debido a su gran desarrollo, por una parte y a la poca superficie que le ofrece el endocraneo por la otra, la corteza se ha visto obligada a plegarse múltiple veces sobre si misma. Esta disposición hace que al observar al cerebro por el exterior se aprecie una superficie irregular, con múltiples accidentes. Estos accidentes se presentan en forma de entrantes: fisuras y surcos y en forma de salientes: circunvoluciones (Gyrus). 0 a) La placa neural es la estructura embrionaria desde la cual se formará el sistema nervioso. Las siguientes regiones primitivas se distinguen en la placa: el cerebro anterior (CA), el cerebro medio (CM), el cerebro posterior (CP) y la médula espinal (ME). b) Histogénesis: Los periodos iniciales en la histogénesis del palio son semejantes a aquellos de otras partes del tubo neural. Durante los dos primeros meses, la pared del palio permanece relativamente delgada y está compuesta de tres capas: ependimaria, del manto y marginal. Sin embargo, al finalizar el segundo mes se produce una migración de células de la capa del manto hacia la zona marginal, donde forman un estrato gris superficial: la corteza cerebral. A medida que la corteza cerebral se engruesa por el agregado y la diferenciación de las células migratorias, adquiere un aspecto laminado. Las células se organizan en varias capas horizontales, las cuales pueden distinguirse en número de seis entre el sexto y octavo mes. Esta organización en seis capas celulares es característica de toda la corteza neopalial, la cual se conoce como neocorteza, isocorteza o corteza homogénea. En el paleopalio (corteza olfatoria) y el arquipalio (formación del hipocampo y circunvolución dentada) no se observan las seis capas, ni durante el desarrollo ni en la edad adulta. El paleopalio y el arquipalio constituyen en conjunto la alocorteza o corteza heterogenética. 0 La corteza cerebral está compuesta por sustancia gris y contiene aproximadamente 10.000 millones de neuronas. El espesor varía de 1,5 a 4,5 mm. Es más gruesa sobre la cresta de una circunvolución y más delgada en la profundidad del surco. La corteza cerebral al igual que la sustancia gris de cualquier otro sitio del SNC consiste en una mezcla de células nerviosas, fibras nerviosas, neuroglia y vasos sanguíneos. Entre las células nerviosas tenemos: a) Células de Martinotti: Su pequeño cuerpo poligonal se encuentra en todos los estratos corticales excepto en la cara superficial. Su axón puede terminar en cualquier capa aunque de manera preferencial lo hace en la cara exterior. b) Células Horizontales de Cajal: Ubicadas en la capa superficial, su cuerpo es de aspecto fusiforme, su axón se desplaza paralelamente a la superficie cortical haciendo sinapsis con las dendritas de las células piramidales. c) Neurona de Golgi tipo II: De cuerpo estrellado y axón corto que no traspasa los límites corticales. Estás neuronas se les puede hallar en todas las capas de la corteza. d) Células Granulosas o Estrelladas: Como las precedentes, su cuerpo puede tener la forma de estrella o poligonal. Sus dimensiones son reducidas y sus prolongaciones cortas.

e) Célula Piramidales: Deben su nombre a la forma piramidal de su cuerpo. Las hay de diferente tamaño: Grande, Mediana y Pequeña. Las más grandes ocupan las capas más profunda de la corteza y se le conoce también con el nombre de célula de Betz. Sus prolongaciones dendríticas pueden salir de cualquier parte del cuerpo, su axón, de dimensiones más largas, emergen de la base, pudiendo terminar en la corteza del mismo hemisferio o pasar al hemisferio del lado opuesto (fibras comisurales) o descender a centros ubicados en el diencéfalo, tallo encefálico o médula espinal. f) Células Fusiforme: De cuerpo alargado, ubicado de tal manera que su eje mayor es perpendicular a la superficie cortical. Las dendritas emergen de los extremos del cuerpo y el axón de la parte media del mismo. Al igual que las células giganto piramidales, el axón de las células fusiforme puede actuar como fibras de asociación al hacer sinapsis con neuronas del mismo hemisferio o actuar como fibras comisurales pasando al hemisferio opuesto o bien descender a centros subcorticales en forma de fibras de proyección. 1 Atendiendo la distribución de los componentes histológicos, podemos describir en la corteza cerebral 6 estratos o capas. Llendo de lo superficial a lo profundo, estás capas son las siguientes: a) Capa Molecular (estrato superficial): La poca cantidad de células que tiene son del tipo de las células granulosa. En está capa predominan las fibras nerviosas que pueden provenir de los estratos corticales profundos del mismo hemisferio, del hemisferio opuesto o de centros subcorticales. b) Capa Granular Externa: Con abundantes elementos celulares, especialmente células granulosas y células piramidales pequeñas. c) Capa Piramidal Externa: Formada especialmente por células piramidales medianas. Es de hacer notar que el tamaño de las células piramidales aumenta en la medida que se va de lo superficial a lo profundo. d) Capa Granulosa Interna: En ella predominan las células granulosas o estrelladas. Esta capa recibe importantes aferencias del tálamo. e) Capa Piramidal Interna: Contiene abundante células piramidales de gran tamaño. Llamadas por tal motivo células “giganto piramidales” o células de Betz, en honor a su descubridor. Las aferencias de está capa van dirigidas fundamentalmente a centros subcorticales como son el diencéfalo, tallo encefálico y médula.

f) Capa de Células Fusiforme o capa de células Polimorfas: En realidad esta capa está constituida por células de muy variadas formas y de allí el nombre de “capa polimorfa” como también se le llama. Sin embargo hay predominio de un tipo de células como la descrita anteriormente como células fusiformes.

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0 Este término se refiere al estudio de las fibras de la corteza cerebral. En efecto, las numerosas fibras que la componen se disponen unas en formas radiada, perpendicularmente a la superficie cortical, otras lo hacen en sentido transversal, paralelas a la superficie cortical. Entre estás últimas se distinguen tres estrías principales que son: a) La estría de Kaes-Bechterew, que se ubica entre la primera y segunda capa cortical; b) La estría de Baillarger externa, situada a nivel de la capa granulosa interna; La estría de Baillarger interna, situada profundamente en la capa de las grandes células piramidales. Fíjese, las estrías aseguran las relaciones a un nivel dado (recepción, emisión, relación); en realidad se tratan de plexos. Por ejemplo la estría de Baillarger extendida en la capa 4 es así el plexo de las fibras radiadas tálamocorticales; las estrías de Baillarger interna constituyen el plexo de las fibras de asociación y comisura de la capa 5 y las estrías de Kae- Bechterew está formada por el entrecruzamiento de las fibras de asociativas en el límite de la capa 1 y 2. Estás estrías existen en toda la corteza cerebral, pero hay zonas donde se hacen más gruesas y por lo tanto más visibles, como en el caso de la corteza visual ubicada en la cisura calcarían; a este nivel la estría externa de Baillarger es tan gruesa que se puede notar a simple vista y se las conocen como “Banda de Gennari”, es por esto que la corteza visual también se le conoce con el nombre de “corteza estriada” 0 Los estudios histológicos y filogenéticos han permitido determinar en la corteza cerebral dos (2) territorios de desigual ubicación y tamaño: a) Una porción filogenéticamente más antigua, medialmente ubicada en los hemisferios cerebrales, caracterizada porque los componentes histológicos se encuentran más o menos confundidos entre si, es decir no hay una estratificación precisa, las 6 capas no se distinguen claramente. Este territorio cortical antiguo ha recibido el nombre de “Allocortex o Archicortés”. En razón de que parte de su función se relaciona con la olfacción, se le ha denominado con el término fisiológico de Rinencéfalo o encéfalo nasal. Hoy se le reconoce una gran participación en los estados emocionales. b) El resto de la corteza cerebral, mucho más extensa y ubicada por fuera del archicortés, presenta una estratificación más precisa, las capas se ven más claramente individualizadas, filogenéticamente es de adquisición reciente, se le conoce con el nombre de “Isocortex o Neocortex”. Al Isocortex también lo podemos clasificar en cuanto al predominio de sus componentes celulares: a) Cuando no existe predominio celular es decir proporcionalmente sus capas son iguales, este Isocortex se llama Homotípico. b) Cuando hay un predominio de una capa sobre las otras, se llama Isocortex Heterotípico. Este Isocortex a su vez se puede clasificar de acuerdo al predominio de sus células en: - Isocortex Granular.

- Isocortex Piramidal. Cada uno de estos territorios desempeña una función característica

- El archicortés se desempeña fundamentalmente en el campo emocional y en menor grado en la olfacción. - El isocortex homotípico representa una corteza más evolucionada y como tal realiza funciones más complejas. Desde el siglo XIX ha sido denominada “corteza asociativa” por los Psicólogos de la época, porque suponían que allí se llevaba a cabo la asociación de ideas. Fíjese está corteza tiene las siguientes características: a) Desde el punto de vista neurofisiológico está corteza recibe variada información que luego codifica e interpreta. b) Desde el punto de vista anatómico se caracteriza porque no recibe conexiones directas de las vías sensitivas. - El isocortex heterotípico granular recibe conexiones directas de las vías sensitivas a través del tálamo, es una corteza de “recepción”. En ella se registran inicialmente los mensajes sensitivos, los cuales para ser comprendidos necesitan de la participación de las áreas asociativas que en este caso se llamarían “Gnósticas”. Aclarando el concepto anterior podemos decir que las áreas Gnósticas son regiones corticales con características de corteza asociativas que nos permite la compresión de la información sensitiva. - El isocortéx heterotípico agranular o piramidal actúa como un centro eferente del cual parte información dirigida al diencéfalo, tallo o médula, de allí el nombre de corteza de “emisión”, termino que recuerda muy bien su función efectora. CORTEZA CEREBRAL Termino Termino Anatómico Fisiológico

Caract. Función Filogenético Emociones Rinencéfalo Sist. Limbico Archicortéx Olfación Proceso Corteza Isocortéx Homotípico Neocortéx Intelectuales Asociativa Elevados. Corteza de Isocortéx Heterotípico Sensitiva Neocortéx recepción Granular Corteza de Isocortéx Heterotípico Neocortéx Motora Emisión Agranular o Piramidal

1 Basados en los estudios citoarquitectónico y mieloarquitectónico de la corteza cerebral y siguiendo un criterio topográfico, se ha creado sobre el mato cerebral un verdadero mapa cuyo componentes forman las áreas funcionales. Está aparente división en mosaico no debe hacer pensar que la corteza

funciona de forma parcelaria, sino por el contrario actúa como una unidad donde todas sus partes ejercen inferencia mutuamente. En la descripción de las áreas seguiremos la numeración establecida por Brodmann para distinguirla unas de otras, aunque este conocimiento no es esencial, más importante es saber ubicar el área sobre la superficie cortical. a) Áreas Funcionales del Lóbulo Frontal: - Área de la motricidad voluntaria: (4 de Brodmann- área precentral o pre-rolandica). Ubicada en la circunvolución frontal ascendente o pre-rolandina. Se caracteriza por el predominio de las células piramidales de gran tamaño o células de Betz. Estás células envían sus axones a centros motores del tallo y la médula, constituyendo los fascículos cortico-nuclear y cortico-medular. La estimulación de está área provoca la contracción muscular contralateral, dependiendo este del sitio y extensión del estimulo. Así cuando se estimula la parte inferior del área, los músculos que se contraen son los de la cara y a medida que se asciende se obtiene respuesta en los músculos de los dedos de la mano, brazos, tronco y cadera en lo que respecta a la cara externa del hemisferio, una vez sobrepasado el borde superior y llegado a la cara interna del hemisferio, al estimular está zona se obtiene respuesta de los músculos del muslo, rodilla, pierna y pie. La destrucción del área precentral produce parálisis muscular contralateral, las lesiones irritativas de está misma área producen contracciones musculares.

1 - Área premotora (6-8-44-45 de Brodmann): Ubicada por delante del área motora. El área 6 ocupa l parte posterior de las 3 primeras circunvoluciones frontales, tiene forma triangular, de base superior y vértice inferior. El área 8, situada por delante de la precedente ocupa la parte media y posterior de la primera y segunda circunvolución frontal. Las 44 y 45, están en la tercera circunvolución

frontal. El área 44 ocupa el pie (pars opercularis) de está circunvolución y el área 45 ocupa el cabo (pars triangularis). - Área 6: Se diferencia histológicamente del área 4 por la ausencia de células de Betz. Las aferencias de está área se dirigen al cuerpo estriado, hipotálamo, núcleo rojo, locusniger y núcleos pontinos. Recibe aferencia fundamentalmente del núcleo lateroventral del tálamo. La estimulación de está área produce movimientos semejantes a los producidos por excitación del área 4 aunque con un umbral de excitación mayor (el estimulo debe ser de intensidad mayor), además su acción se ejerce a través del área 4. La ablación de está área va seguida de síntomas extrapiramidales como son: hipertonía, sin babinsky y temblor involuntario. - Área 8: los axones de las neuronas de la parte inferior de está área, hacen sinapsis contralateral con las neuronas del núcleo abducen (VI par o motor ocular externo) y más abajo con las del núcleo del espinal para constituir parte de la vía oculocefalogira. Estás fibras corticonucleares para llegar al núcleo abducen debe pasar sucesivamente y llendo de arriba por: la rodilla de la cápsula interna, donde se mezcla con el haz geniculado, por el quinto interno del pie peduncular y de aquí se dirige dorsalmente hasta alcanzar el Lemnisco medial y descender adosado a el, para finalmente terminar en forma contralateral en el núcleo del XI par más abajo en el núcleo del espinal. - Función de las Áreas Premotoras: Como hemos visto precedentemente, estas áreas intervienen en el movimiento voluntario a través del área 4. Le da plasticidad y continuidad al movimiento iniciado por el área 4. Actúa como un centro donde se almacena todas las experiencias motoras aprendida durante nuestra existencia, que se van perfeccionando con la ejecución repetida. Este acto motor bien ejecutado recibe el nombre de “Eupraxia” Para que la Eupraxia exista, es necesario el buen funcionamiento de las áreas premotora. Cuando estás áreas se lesionan hay trastornos en la buena ejecución del movimiento voluntario, está afección se llama “Apraxia”. - Área Fronto Polares (Área Psíquica). Áreas 9-10-11 de Brodmann: Ocupan la parte anterior de las 3 primeras circunvoluciones frontales, extendiéndose sobre todo el polo frontal del hemisferio. Están constituidas por una corteza de tipo asociativa. Recibe conexiones importantes del hipotálamo y del núcleo medio dorsal del tálamo. De estas áreas se originan fibras destinadas al tálamo, hipotálamo y núcleo pontino (Fascículo Fronto-Pontino). Las áreas frontopolares intervienen en todo los procesos complejos de comportamiento. Regula la atención y la concentración. Son indispensables para todos aquellos actos que requieren planificación y organización. Las lesiones extensas y bilaterales de las áreas prefrontales originan el síndrome prefrontal o Síndrome de Gage, cuyas manifestaciones son: - Perdida de la atención. Distracción fácil. - Apatía - Perdida de la capacidad de planificar y organizar. - Perdida de los valores morales. - Cambia con facilidad en su disposición de espíritu o temperamento (de la dulzura al odio, de la alegría a la tristeza).

- Manía de humor, refiere con frecuencia chistes pueriles. - Impasividad ante el dolor físico, es decir reacciona con menor intensidad ante el dolor físico. b) Áreas Funcionales del Lóbulo Parietal: - Área de la sensibilidad somática (3-1-2 de Brodmann): Constituida por un isocortex heterotípico granular, es decir una corteza donde predominan las células granulosas. Ocupa la circunvolución postcentral o circunvolución parietal ascendente y la parte posterior del lobulillo paracentral en la cara medial del hemisferio.

1 Figura que muestra el Gyrus postcentral (3-1-2 de Brodmann) Las aferencias más importante las recibe de los núcleos postero-ventro-medial (VPM) y posteroventro-lateral (VPL) del tálamo. Estás áreas reciben la sensibilidad de la mitad opuesta del cuerpo siguiendo una topografía semejante a la que presenta el área motora, es decir si seguimos a la circunvolución postcentral de abajo hacia arriba en su parte inferior encontramos el área sensitiva correspondiente a la cara, luego la de los dedos de la mano, brazo, tronco y cadera. En el lobulillo paracentral de la cara medial se halla de arriba hacia abajo el área sensitiva correspondiente del muslo, rodilla, piernas, pie y órganos genitales Igual que en el área motora, aquellas partes del cuerpo que tienen una función más precisa, tienen una representación cortical más extensa. A la corteza postcentral llega fundamentalmente la sensibilidad epicrítica de tacto, temperatura, sentido de posición y movimiento (sensibilidad profunda). Esto nos demuestra que la función principal de está corteza es discriminativa, es decir, el poder de diferenciar sensaciones individuales que actúan simultáneamente y el de apreciar sus pequeñas diferencias. La sensibilidad protopática, grosera o no discriminativa, llega al tálamo especialmente la referida al dolor

La ablación de la corteza postcentral produce una pérdida de la capacidad discriminativa táctil, es decir, no se reconocen los objetos por el tacto (astereognosia) y una perdida de la sensibilidad propioceptiva, manifestada por una incapacidad para reconocer la posición espacial de los miembros y apreciación del movimiento. No hay pérdida de la sensibilidad dolorosa puesto que como hemos visto en los párrafos predentes el dolor es reconocido en el tálamo. - Área Psicosensitiva (5-7 de Brodmann): es una corteza de tipo asociativa, se ubica en el lóbulo parietal superior por detrás de las áreas postcentrales e invade la cara medial del hemisferio a nivel del lóbulo cuadrilátero. Además de relacionarse con el área somestesica recibe aferencias provenientes del núcleo latero dorsal del tálamo. La función de esta corteza está relacionada con el reconocimiento de los impulsos llegados a las áreas 3-1-2. Por su intermedio y debido a una acción comparativa puede reconocer el tipo de sensibilidad que llega a las áreas postcentrales. Tiene una función gnóstica. Las lesiones de está área producen una incapacidad en la compresión de los estímulos sensitivos, afección que ha recibido el nombre de “Agnosia Sensitiva” Figura que muestra el área 5 y 7 de Brodmann - Área de la Audición (41-42 de Brodmann): El área 41 está constituida por una corteza heterotípica granular, situada en la circunvolución transversa de Heschl y parte superior y media de la primera circunvolución temporal. Recibe aferencias del cuerpo geniculado medial que utilizan la porción subleticular de la cápsula interna para llegar a la corteza auditiva.

1 Figura que muestra el gyrus temporal superior El área 42, constituida por una corteza homotípica (asociativa) se ubica alrededor del área 41. En el área 41 se hacen consciente los impulsos auditivos. En el área 42 son reconocidos esos impulsos por un proceso comparativo semejante al señalado en la corteza parietal, es decir funciona como área gnóstica. En está función también intervienen la parte adyacente del área 22. Es importante señalar que las áreas corticales de la audición reciben información de ambos oídos, por lo tanto las lesiones

unilaterales corticales sólo producen una disminución de la agudeza auditiva (hipoacusia). Cuando hay lesiones de las área gnóstica de la audición, los sonidos aun pudiendo ser percibido no pueden ser reconocidos, está afección se llama “Agnosia Auditiva” - Área de la visión (17-18-19 de Brodmann), Áreas estriadas: a) Área 17 (Striatal): Ubicada en los labios y fondo de la cisura calcarían, está constituida por una corteza granular. Presenta como particularidad anatómica una estría externa de Baillarger muy gruesa, es la banda de Genari, visible a simple vista, su presencia ha servido para darle el nombre de corteza estriada. Recibe aferencias del cuerpo geniculado lateral, estás fibras constituyen las radiaciones ópticas las cuales alcanzan la corteza calcarían pasando por la porción retrolenticular de la cápsula interna.

1 Figura que muestra la corteza visual (Area 17 de Brodmann) Las fibras geniculocalcarina conducen impulsos provenientes de la retina temporal homolateral y de la retina nasal contralateral. La macula lutea se proyecta homo y contralateralmente a la corteza striata. La lesión de está área produce pérdida de la visión. Las lesiones bilaterales producen ceguera total. Las lesiones unilaterales producen pérdida de la visión en una mitad del campo visual (hemiapnosia). b) Área 18 y 19 (paraestriadas): Ubicadas alrededor del área 17 en forma concéntrica, están constituida por una corteza asociativa. Íntimamente conectada con el área 17, reciben aferencias del núcleo posterior (pulvinar) del tálamo. Estás áreas funcionan como centros gnósticos en ellas se reconoce la imagen y se aprecia su significado. Las lesiones de estás áreas producen incapacidad para reconocer los objetos, afección que recibe el nombre de “Agnósia Visual”. - Área del gusto (43 de Brodmann). Ubicada en el opérculo rolándico, que corresponde al pliegue de paso fronto-parietal inferior, a este nivel esta región forma parte del labio superior de la cisura

de Silvio. El área cortical del gusto recibe aferencias del núcleo ventro-postero-medial (VPM) del tálamo, el cual le sirve de relevo sináptico a las fibras provenientes del núcleo solitario (N. Gustativo). - Área vestibular: Situada en el lóbulo parietal, más específicamente en la parte posterior de la circunvolución postrolandica, en una región que queda por detrás de la zona sensitiva de la cabeza. El área vestibular recibe aferencias del tálamo. (N. Ventroposteromedial) y este a su vez de los núcleos vestibulares. Las conexiones vestíbulo-tálamo corticales no son bien conocidas y en ocasiones son objeto de controversiales discusiones. - Área del lenguaje: La producción del lenguaje implica un proceso cerebral complicado donde participan varias áreas corticales que se encuentran relacionadas entre si. Entre las áreas que se encuentran involucradas en el lenguaje describiremos lo siguientes: a) Área de Broca: Ubicada en el pie (pars operculari) y parte del cabo (pars triangulari) de la tercera circunvolución frontal. Corresponde a las áreas 44 y 45 de Brodmann respectivamente. Descrito por Paúl Broca en 1861 ante la Sociedad Antropológica de Paris, es esa oportunidad Broca mostró el caso de un hombre que habiendo sufrido hemiplejia derecha y sin tener paralizado la musculatura de la laringe y de la lengua no podía hablar. La autopsia revelo una lesión a nivel del pie de la tercera circunvolución frontal.

1 Figura que muestra el área de Broca en color rojo (Área 44 y 45) Esta área cortical la relaciona Broca con el lenguaje articulado y creo el término de “afasia motora” para expresar los trastornos del lenguaje que se produce como consecuencia de la imposibilidad para articular la palabra. En efecto, hoy sigue reconociéndose el área de Broca como centro del lenguaje articulado. Su lesión produce imposibilidad para articular palabra “anartria” o simplemente dificultad “disartria”.

b) Área de Wernicke: Está área, descrita por Wernicke ocupa una amplia zona de corteza asociativa que comprende al gyrus angulares (área 39 de Brodmann), parte del gyrus supramarginalis (área 40 de Brodmann) y la parte posterior de las dos primeras circunvoluciones temporales. Está área es la que permite tener un concepto de la palabra, es decir, permite comprender el significado de las palabras. Una persona con el área de wernicke lesionada, puede articular palabras, puede decir frases sin sentido, produce palabras pero no lenguaje, de hecho no trasmite ninguna información. El trastorno del lenguaje producido como consecuencia de la lesión de está área, se llama “afasia de compresión” o “afasia de Wernicke”

1 Figura que muestra el Area de Wernicke Tanto el área de Broca como la de Wernicke se encuentran bien desarrolladas en el hemisferio izquierdo (hemisferio dominante) en un 97% de las personas, así sean zuras o derecha. Ambas áreas están conectadas a través del fascículo arqueado, el cual permite que el área de Wernicke influya sobre el área de Broca. Una lesión que impide el funcionamiento de este fascículo, aislara entre si las áreas precitadas produciendo un tipo de afasia que se llama “afasia de conducción”. Los pacientes con este tipo de afasia pueden comprender le lenguaje hablado y escrito y pueden articular palabras pero éstas emergen sin sentido, el área de Wernicke al no poder influir sobre el área de Broca no puede trasmitirle el concepto o la idea que las palabras deben llevar para que puedan ser comprendidas. Las áreas de Wernicke y de Broca no son las únicas que intervienen en el lenguaje, también influyen otras áreas, como son las acústicas y visuales, las cuales se conectan con el área de Wernicke. Por lo anteriormente descrito, debemos comprender que el lenguaje es el producto de la actividad de una serie de zonas corticales cuyas relaciones dependen de las conexiones que tienen entre ellas. La lesión de un área determinada supone la desconexión de esta área con el resto de las áreas involucradas en el lenguaje. Por esto Norman Geschwind, de la escuela de Harvard, denomina a las afasias como “síndrome de desconexión”.

Para comprender la forma de participación de las diferentes áreas en la producción del lenguaje, utilizaremos en forma resumida los conceptos de Geschwind. Fíjese, “Cuando una frase ha de pronunciarse, la formación conceptual de la misma se produce en el área de Wernicke, de donde es trasmitida al área de Broca, aquí la articulación de las palabras se realiza en forma ordenada para finalmente ser trasmitida al área motora (precentral). Cuando la palabra pronunciada por otra persona deben entenderse, estas son percibidas inicialmente por el área auditiva y luego transferidas al área de Wernicke. Si una palabra escrita ha de entenderse, esta es captada por el área visual a través de la vía óptica, de aquí es proyectada al área de asociación visual y luego al giro angular donde es interpretada. Las lesiones del giro angular o de su conexión con el área estriada (visual” impiden la compresión de las palabras escritas, este trastorno recibe el nombre de “alexia” (imposibilidad absoluta” o de “dislexia” (imposibilidad relativa). Si una palabra escrita ha de entenderse y luego pronunciarse, la secuencia es la siguiente: la palabra es captada por el área visual y de aquí es transferida sucesivamente al área de asociación visual, giro angular (área de Wernicke), área de Broca y de aquí finalmente al área motora”. Resumiendo podemos ver en la siguiente figura la función de cada área hasta ahora descrita:

1 Recuerde, cuando hablamos de dominancia cerebral, el examen morfológico de los hemisferios cerebrales muestra que ellos son muy parecidos. Sin embargo, es sabido que la actividad nerviosa en relación a determinadas destrezas es predominante en un hemisferio respecto del otro. Por ejemplo la capacidad de generar lenguaje hablado es realizada por un hemisferio que se dice que es dominante. Por otro lado la capacidad de percepción espacial, de reconocimiento de rostros y expresión musical son realizadas por el hemisferio no dominante. Se estima que el 90% de las personas adultas son diestras, por lo tanto su hemisferio dominante en la tarea de escribir es el izquierdo. Cifra similar se reporta para la producción de lenguaje hablado. Trabajos realizados en neonatos han demostrado que número de axones del haz cortico-espinal es mayor en el lado izquierdo (antes de decusarse), lo que explicaría la dominancia del hemisferio izquierdo. Otros investigadores han demostrado que el área del lenguaje en la corteza cerebral

adulta es más grande en el lado izquierdo que en el derecho. Se cree que en el neonato ambos hemisferios (en relación al lenguaje) tienen capacidades similares y que durante la infancia uno de los hemisferios va predominado sobre el otro. Esto explicaría porque un niño de 5 años con una lesión del hemisferio dominante puede aprender a usar su mano izquierda eficientemente y hablar bien cuando es adulto. Esto no es posible si la lesión ocurre en un adulto.