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• Gianfranco Victor Neyra

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UNIVERSIDAD NACIONAL SAN ANTONIO ABAD DEL CUSCO FACULTAD DE MEDICINA HUMANA

CURSO: Histología I TEMA: Tejido Nervioso

DOCENTE: Dr. Jaime Rufino Vargas Flores INTEGRANTES: HUARACHI CABALLERO Maricruz

131664

QUISPE QUILLAHUAMAN Albert

134147

SUAREZ BELLIDO Diego Armando

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SEMESTRE: 2014-II CUSCO-PERU Página

CUSCO-PERÚ 1

INDICE  

INTRODUCCIÓN GENERALIDADES DEL SISTEMA NERVIOSO

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COMPOSICION DEL TEJIDO NERVIOSO

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LA NEURONA Soma neuronal Dendritas y axones Sinapsis Transmisión sináptica Neurotransmisores Sistemas de transporte axónico

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CELULAS DE SOSTEN DEL TEJIDO NERVIOSO Células de schwann y vaina de mielina Célula satélite Neuroglia

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ORIGEN DE LAS CELULAS DEL TEJIDO NERVIOSO ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO Nervios periféricos Tejido conjuntivo de un nervio periférico Receptores aferentes Sistema nervioso autónomo

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ORGANIZACIÓN DEL SITEMA NERVIOSO CENTRAL Células de la sustancia gris Tejido conjuntivo del SNC Barrera hematoencefalica

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RESPUESTA DE LAS NEURONAS ALA AGRESION Degeneración Cicatrización Regeneración

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INTRODUCCION Las funciones normales del organismo dependen de la recepción de estímulos desde el ambiente externo y propio, y de la generación de reacciones integradas dirigidas en respuesta. Esta actividad requiere un eslabón coordinador entre el estímulo y la respuesta, entre el órgano receptor y el órgano efector. En el organismo de los mamíferos se desarrollaron dos sistemas coordinadores o integradores, que relacionan el estímulo con la respuesta: el sistema endocrino y el sistema nervioso. Mientras que el sistema endocrino por lo general media reacciones más difusas y prolongadas, el sistema nervioso representa la base estructural para las reacciones precisas rápidas y casi siempre más cortas.( GENESSER Histología, 3°edición Ed. Panamericana,pag 327 ). El tejido nervioso, que comprende tal vez hasta trillones de neuronas con multitud de interconexiones, forma el complejo sistema de comunicación neuronal dentro del cuerpo. Las neuronas tienen receptores, elaborados en sus terminales, especializados para recibir diferentes tipos de estímulos (p. ej. , mecánicos, químicos, térmicos) y transducirlos en impulsos nerviosos que finalmente pueden conducirse a centros nerviosos. Estos impulsos se transfieren a continuación a otras neuronas para procesamiento y transmisión a los centros más altos a fin de percibir sensaciones o iniciar reacciones motoras. (GARTNER HIATT.Histology texto y atlas 2º Ed. Mc Graw Hill Interamericana pag 179)

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GENERALIDADES DEL SISTEMA NERVIOSO El sistema nervioso permite que el organismo responda a los cambios continuos de su medio externo e interno y controla e integra las actividades funcionales de los órganos y los sistemas organicos. Desde el punto de vista anatómica, el sistema nervioso se divide en:  Sistema nervioso central (SNC), que consiste en el encéfalo y la medula espinal, contenidos en la cavidad craneana y el conducto vertebral, cervicalmente.  Sistema nervioso periférico (SNP), que está compuesto por nervios craneales, espinales y periféricos que conducen impulsos desde el SNC (nervios eferentes o motores) y hacia él ( nervios aferentes o sensitivos), conjuntos de somas neuronales situadas fuera del SCN que reciben el nombre de ganglios y terminaciones nerviosas especializadas (tanto motoras como sensitivas). Las interacciones entre los nervios sensitivos (aferentes) que reciben los estímulos, el SNC que los interpreta y los nervios motores (eferente) que inician las respuestas establecen vías nerviosas. Estas vías median acciones reflejas llamadas arcos reflejos. En los seres humanos la mayor parte de las neuronas sensitivas no entran en forma directa en el SNC sino que en cambio se comunican mediante terminaciones especializadas (sinapsis) con neuronas motoras ubicadas en la medula espinal. (ROSS- PAWLINA Texto atlas color con biología celular y molecular 6ª Ed. Ed. Panamericana 201 Pag 352) Desde el punto de vista funcional, el sistema nervioso se clasifica en:  Sistema nervioso somático (SNS) o de la vida de relación que consiste en las partes somáticas (gr. Soma, cuerpo) del SNC y el SNP. El SNS controla las funciones que se encuentran bajo control voluntario consciente con excepción de los arcos reflejos. Provee inervación motora y sensitiva a todo el organismo excepto las vísceras, el musculo liso y las glándulas.  Sistema nervioso autónomo (SNA) o vegetativo, formado por las partes autónomas del SNC y el SNP. El SNA provee información eferente motora involuntaria al musculo liso, al sistema de conducción del corazón ( sistema cardionector) y a las glándulas. También provee inervación aferente sensitiva desde las vísceras (dolor y reflejos autónomos). El SNA se subclasifica en una división simpática y una división parasimpática. Un tercer componente del SNS, la división entérica, inerva el tubo digestivo. Se comunica con el SNC a través de las fibras nerviosas simpáticas y parasimpáticas, pero también puede funcionar en forma independiente de las otras divisiones del SNA. (ROSSPAWLINA Texto atlas color con biología celular y molecular 6ª Ed. Ed. Panamericana 201 Pag 353) COMPOSICION DEL TEJIDO NERVIOSO En el tejido nervioso hay dos tipos de células: células nerviosas o neuronas y células de la glía. Página 4

La neurona es una célula altamente especializada que no se divide después de la vida embrionaria. Es una célula capaz de recibir información, integrarla, seleccionarla e informar a otras células. Para cumplir tan variado programa de trabajo ha ido sufriendo durante su desarrollo cambios profundos en su volumen, cantidad y complejidad de organelas, prolongaciones, contactos funcionales, etc. (Atlas color histología genesser 1ra ed pag 55) Además de las neuronas, el sistema nervioso incluye también células especiales de sostén, la neuroglia (gr. glia, pegamento) y tejido conectivo. Este último forma las membranas cerebrales o meninges que rodean el sistema nervioso central y también aparece en escasa cantidad a lo largo de los vasos sanguíneos que ingresan en el SNC. El tejido conectivo interviene también en la formación de nervios, ganglios y los órganos sensoriales en la periferia. (GENESSER Histología, 3°edición Ed. Panamericana pág.328). LA NEURONA La neurona es el cuerpo de Ia célula nervioso con lodos sus prolongaciones. La forma de Ia neurona se visualiza mejor en cortes gruesos teñidos mediante técnicas de impregnación con metales pesados o tras la microinyección con una molécula marcada. Todas las neuronas poseen un cuerpo celular o soma compuesto por el núcleo rodeado por cantidades variables de citoplasma. EI citoplasma que rodea el núcleo se denomina pericarion y emite largas prolongaciones citoplasmáticas, de las cuales todas las neuronas poseen por lo menos una. A menudo existen numerosas prolongaciones cortas ramificadas, Ias dendritas (gr. dendrifes, referente a árboles) y una prolongación larga, el axón (gr. axon, eje), que en algunos casos alcanza más de un metro de largo. A menudo el axón emite ramificaciones, las colaterales, a lo largo de su recorrido y además presenta ramificaciones preterminales donde termina Ia neurona y forma contactos sinápticos.(GENESSER Histología, 3°edición Ed. Panamericanapag 329). Las neuronas se clasifican dentro de tres categorías generales:  Neuronas sensitivas, que transmiten los impulsos desde los receptores hasta el SNC.  Neuronas motoras, que transmiten impulsos desde el SNC o los ganglios hacia células efectoras.  Interneuronas, también llamadas neuronas intercalares, que forman una red integrada de comunicación entre las neuronas sensitivas y las neuronas motoras. Los componentes funcionales de una neurona comprenden el cuerpo celular (soma), el axón, las dendritas y los contactos sinápticos. El cuerpo celular, soma o pericarion de una neurona contiene el núcleo y los orgánulos que mantienen la célula. Las prolongaciones que se extienden desde el soma constituyen la única característica estructural común a todas las neuronas. La mayoría de las neuronas tienen un solo axón. Las neuronas se clasifican según la cantidad de prolongaciones que se extienden desde el cuerpo neuronal, la mayor parte de las neuronas pueden clasificarse anatómicamente de la siguiente manera: Página 5

-Neuronas multipolares: son las que tienen un axón y dos dendritas o más, las neuronas motoras e interneuronas constituyen la mayor parte de las neuronas multipolares del sistema nervioso. -Neuronas bipolares: son las que poseen un axón y una dendrita, son infrecuentes y se asocian a los receptores de los sentidos especiales (gusto, olfato, oído, vista y equilibrio). -Neuronas seudounipolares: son las que tienen una prolongación, el axón, que se divide cerca del soma neuronal en dos largas prolongaciones, los somas de las neuronas sensitivas están situados en los ganglios de los nervios craneales. -Neuronas unipolares: originalmente tienen una sola prolongación y son típicas de los ganglios de los invertebrados. (ROSS- PAWLINA Texto atlas color con biología celular y molecular 6ª Ed. Ed. Panamericana 201 Pag 354-355) Cuerpo de la célula neuronal (soma, Pericarion) El cuerpo de la célula es la región más notable de la neurona, pero el mayor volumen del citoplasma se localiza en las prolongaciones que proceden del cuerpo celular. El núcleo es grande, habitualmente esférico a ovoide y localizado en el centro. Contiene cromatina dispersada finamente que indica una actividad de síntesis abundante. El citoplasma del cuerpo de la célula tiene un retículo endoplásmico rugoso (RER) abundante con muchas cisternas en grupos paralelos, una característica especialmente notable en neuronas motoras grandes. Cuando estas cisternas del RER y los polirribosomas aglutinados se tiñen con colorantes básicos, aparecen como racimos de material basófilo llamados cuerpos de Nissl, visibles con el microscopio de luz. Casi todas las neuronas tienen retículo endoplásmico liso en abundancia en la totalidad del cuerpo celular; este retículo se extiende a las dendritas y el axón y forma las cisternas hipolemales directamente abajo del plasmalema. También se encuentra un complejo de Golgi yuxtanuclear prominente compuesto de varias cisternas estrechamente relacionadas que muestran una periferia dilatada, característica de células que secretan proteína. En todo el citoplasma del soma, dendritas y axón se encuentran dispersas numerosas mitocondrias, pero son más abundantes en las terminales del axón. Casi todas las neuronas adultas muestran sólo un centriolo relacionado con un cuerpo basal de un cilio. (GARTNER HIATT.Histology texto y atlas 2º Ed. Mc Graw Hill Interamericana pag 181) INCLUSIONES Se encuentran gránulos de melanina de un tono pardo oscuro a negro en neuronas de ciertas regiones del SNC (p. ej., principalmente en la sustancia negra y el locus ceruleus, con cantidades menores en los núcleos motores dorsales del vago y la médula espinal) y en los ganglios simpáticos del SNP. La lipofuscina, un gránulo de pigmento pardo amarillento de forma irregular, prevalece más en el citoplasma neuronal del adulto de edad avanzada y se piensa que es el remanente de la actividad enzimática lisosómica. Algunas veces se observan gotitas de lípidos en el citoplasma neuronal y pueden ser el resultado de un metabolismo defectuoso o reservas de energía. En células Página 6

neurosecretoras se observan gránulos secretorios; muchos de ellos contienen moléculas de señalamiento. (GARTNER HIATT.Histology texto y atlas 2º Ed. Mc Graw Hill Interamericana pag 182-183) COMPONENTES CITOSQUELETICOS. Estudios de microscopia electrónica revelan tres estructuras filamentosas diferentes: microtúbulos (24 nm de diámetro), neurofilamentos (filamentos intermedios de 10nm de diámetro) y microfilamentos (6 nm de diámetro). Es posible que las neurofibrillas que se observan en la microscopia de luz representen haces agrupados de neurofilamentos, una sugerencia apoyada por la tinción de los neurofilamentos con nitrato de plata. Los microfilamentos (filamentos de actina) se vinculan con la membrana plasmática. Los microtúbulos en las neuronas son idénticos a los de otras células, salvo porque se encuentra la proteína relacionada con el microtúbulo MAP-2 en el citoplasma del cuerpo celular y las dendritas, en tanto que en el axón sólo hay MAP-3. (GARTNER HIATT.Histology texto y atlas 2º Ed. Mc Graw Hill Interamericana pag 183-184) Dendritas y axones Las dendritas son prolongaciones receptoras que reciben estímulos de otras neuronas o del medio externo La función principal de las dendritas es recibir información de otras neuronas o del medio externo y transmitirla hacia el soma neuronal. Por lo general las dendritas están situadas en la vecindad del cuerpo de la neurona. Los axones son prolongaciones efectoras que transmiten estímulos a otras neuronas o a células efectoras La función principal del axón es transmitir información de manera centrífuga, o sea desde el soma de una neurona hacia otra neurona o hacia una célula efectora, como por ejemplo una célula muscular.( ROSS- PAWLINA Texto atlas color con biología celular y molecular 6ª Ed. Ed. Panamericana 201Pag 357) SINAPSIS Las neuronas se comunican con otras neuronas y con células efectoras por medio de sinapsis Las sinapsis son relaciones de contigüidad especializadas entre neuronas que facilitan la transmisión de los impulsos desde una neurona (presináptica) hacia otra (postsináptica). Las sinapsis entre neuronas pueden clasificarse morfológicamente en: • Axodendríticas, que ocurren entre axones y dendritas. • Axosomáticas, que se producen entre axones y el soma neuronal. • Axoaxónicas, que ocurren entre axones y axones (ROSS- PAWLINA Texto atlas color con biología celular y molecular 6ª Ed. Ed. Panamericana 201 Pag 358-359) Página 7

Las sinapsis se clasifican por mecanismo de conducción de los impulsos nerviosos y de la manera en que se genera el potencial de acción en las células diana en químicas y eléctricas Sinapsis químicas, en las que la conducción de los impulsos se consigue por la liberación de sustancias químicas (neurotransmisores) desde la neurona presináptica. Una sinapsis química tipica contiene un botón presináptico, una hendidura sináptica y una membrana postsináptica Sinapsis eléctricas, que son comunes en invertebrados y contienen uniones de hendidura (nexos) que permiten el movimiento de iones entre las células y, en consecuencia, posibilitan la propagación directa de una corriente eléctrica de una célula a otra. TRANSMISIÓN SINÁPTICA -Canales de Ca2+ activados por voltaje en la membrana del botón regulan la liberación del neurotransmisor. -La naturaleza química del neurotransmisor determina el tipo de respuesta en esa sinapsis en la generación de impulsos nerviosos. -El neurotransmisor se une a canales activados por neurotransmisor o a receptores acoplados a proteínas G ubicados en la membrana postsinaptica -Los neurotransmisores liberados hacia la hendidura sináptica pueden ser degradados o recapturados. -Porocitosis es el nombre dado a la secreción de neurotransmisor que no comprende la fusión de vesículas sinápticas con la membrana presináptica. (ROSS- PAWLINA Texto atlas color con biología celular y molecular 6ª Ed. Ed. Panamericana 201Pag 361) NEUROTRANSMISORES Varias moléculas que actúan como neurotransmisores han sido identificadas en diversas partes del sistema nervioso. Los neurotransmisores más comunes son:  Acetilcolina (ACh). La ACh es el neurotransmisor entre los axones y el músculo estriado a la altura de las uniones neuromusculares y también sirve como neurotransmisor en el SNA.  Catecolaminas como la noradrenalina (o norepinefrina, NE), la adrenalina (o epinefrina, EPI) y la dopamina (DA). Estos neurotransmisores se sintetizan en una serie de reacciones enzimáticas a partir del aminoácido tirosina.  Serotonina o 5-hidroxitríptamina (5-HT).  y-aminobutirato (GABA), glutamato (GLU), aspartato (ASP) y glicina (GLY) (ROSS- PAWLINA Texto atlas color con biología celular y molecular 6ª Ed. Ed. Panamericana 201Pag 361) CELULAS DE SOSTEN DEL TEJIDO NERVIOSO:LA NEUROGLIA Página 8

En el SNP las células de sostén se denominan neuroglia periférica , mientras que en el SNC reciben el nombre de neuroglia central (ROSS KAYE PAWLINA,Texto atlas color con biología celular y molecular 6ª Ed. Ed. Panamericana 2013. pag.363) Neuroglia periférica: células de Schwann o lemocitos y vaina de mielina Las células de Schwann derivan de las células de la cresta neural y se diferencian mediante la expresión del factor de trancripcion sox-10. En el SNP las células Schwann producen una cubierta de con lípidos abundantes, llamada vaina de mielina que rodea a los axones.La vaina de mielina aisla el axón dcel compartimiento extracelular del endoneuro circundante. Su precencia asegurar la conducción rápida de impulsos nerviosos. El cono axonico y las arborizaciones terminales donde el axón establece sinapsis con sus células diana carecen de cubierta de mielina .L as fibras amielinicas también están envueltas y protegidas por el citoplasma de la celula de Schwann .Ademas , las celulas de Schwann contribuyen con la limpieza de los detritos en el SNP y guian la reproliferación de los axones periféricos. (ROSS KAYE PAWLINA,Texto atlas color con biología celular y molecular 6ª Ed. Ed. Panamericana 2013,pag.364) Las células de Schwann son aplanadas y su citoplasma contiene un núcleo aplanado, un aparato de Golgi pequeño y unas cuantas mitocondrias. La microscopia electrónica reveló que la mielina es el plasmalema de la célula de Schwann organizado en una vaina que se envuelve varias veces en el axón. A lo largo de la longitud del axón ocurren interrupciones en la vaina de mielina a intervalos regulares, que exponen este último; se llaman nodos de Ranvier. Cada nodo indica una interfaz entre las vainas de mielina de dos diferentes células de Schwann situadas a lo largo del axón. (GARTNER HIATT,Histology texto y atlas 6º Ed. Mc Graw Hill Interamericana 2013 pag.190) La porción externa de las células de Schwann está cubierta por una lámina basal que se sumerge en los nodos de Ranvier, que a su vez recubre las áreas superpuestas de las láminas de la vaina de mielina de células de Schwann adyacentes. En consecuencia, cada célula de Schwann está cubierta por una lámina basal, igual que el axón en el nodo de Ranvier. Después de una lesión nerviosa, la lámina basal guía el nervio en regeneración hasta su localización.(GARTNER HIATT,Histology texto y atlas 6º Ed. Mc Graw Hill Interamericana 2013 pag.191) Puntos importantes: La vaina de mielina se forma a partir de capas compactadas de mesoaxon de celula de Schwann enrolladas concéntricamente alrededor del axón (ROSS KAYE PAWLINA,Texto atlas color con biología celular y molecular 6ª Ed. Ed. Panamericana 2013.pag. 365)

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El espesor de la vaina de mielina producida en la mielinizacion está determinado por el diámetro del axón y no por la célula de Schwann. El nódulo de Ranvier es la region que hay entre dos celulas de Schwann contiguas. (ROSS KAYE PAWLINA,Texto atlas color con biología celular y molecular 6ª Ed. Ed. Panamericana 2013 , pag.366) Los axones amielinicos del sistema nervioso periférico están envueltos por células de Schwann y sus laminas externas.( ROSS KAYE PAWLINA,Texto atlas color con biología celular y molecular 6ª Ed. Ed. Panamericana 2013,pag.366) Célula satélite Los somas neuronales en los ganglios están rodeados por una capa de células cubicas pequeñas llamadas células satélite .Aunque forman una cubierta completa alrededor del soma neuronal, en los preparados de rutina teñidos con H-E es típico que solo se vean sus nucleos. En los ganglios paravertebrales y perifericos las prolongaciones de las neuronas deben introducirse entre las células satélite para establecer una sinapsis ( en los ganglios sensitivos no hay sinapsis). Estas células contribuyen a establecer y mantener uin microambiente controlados alrededor del cuerpo neuronal en le ganglio ,con lo que proveen aislamiento eléctrico , y también una via para el intercambia metabolico, por consiguiete , en lo que se refiere a su papel funcional , la celula satélite de la celula de Schwann con la excepción de que no produce mielina.Las neuronas y sus prolongaciones ubicadas en los ganglios de la división entérica del SNC están asociadas con ceñlulas neurológicas entéricas.Estas células tiuenen morfologioa y función semejantes a la de los astrocitos del SNC . Las células neuroglicas entéricas comparten funciones com unes con los astrocitos , como sostén , estructural , metabolico y protección de las neuronas . S ien embargo estudios recientes indican que las células neuroglicas entéricas también participarían en la neurotransmisión entérica y contribuirían a coordinar las actividades de los sistemas nerviosos e inmunitario intestinales.( ROSS KAYE PAWLINA,Texto atlas color con biología celular y molecular 6ª Ed. Ed. Panamericana 2013,pag.367) Neuroglia central La neuroglia central ocupa cuatro tipo celulares: Astrocitos, oligodendrocitos, microgliocitos, ependimocitos. En las preparaciones histológicas de retina del SNC solo se ven los nucleos de las células neuroglicas .Para poder ver la forma de la célula neuroglica completa hay que utilizar técnicas de impregnación con metales pesados o métodos de inmunocitoquimica (ROSS KAYE PAWLINA,Texto atlas color con biología celular y molecular 6ª Ed. Ed. Panamericana 2013,pag.367) Astrocitos

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Los astrocitos son las células neurogliales más grandes y existen en dos tipos distintos: a) astrocitos protoplásmicos en la sustancia gris del SNC y b) astrocitos fibrosos que se encuentran principalmente en la sustancia blanca del SNC. Es difícil diferenciar los dos tipos de astrocitos en micrografías de luz. Algunos investigadores sugieren que pueden ser las mismas células que funcionan en diferentes ambientes. Las micrografías electrónicas muestran haces citoplásmicos precisos de filamentos intermedios de 8 a 11 nm compuestos de proteína ácida fibrilar glial, que es única de los astrocitos. Los astrocitos modulan las actividades neuronales por amortiguación de la concentración de K en el espacio extracelular del SNC (ROSS KAYE PAWLINA,Texto atlas color con biología celular y molecular 6ª Ed. Ed. Panamericana 2013.pag.367) Oligodendrocito Los oligodendrocitos poseen menos prolongaciones que los astrocitos ( las que además están apenas ramificadas ) ,su cuerpo es menor que los astrocitos y su núcleo contiene más heterocromatina que el nucleo de los astrocitos . En el citoplasama compacto están bien desarrollados el RE rugoso, los ribososmas , las mitocondrias y el aparato de golgi. Los oligodendrocitos forman la mielina para el establecimiento de las vainas de mielina. Otras celulas de la oligodendroglia , al igual que algunos astrocitos , están situados junto a la pericarion de las neuronas; en este caso su función es desconocida .C arecen de proteína acida fibrilar glial .(WELSCH, histología pag 184) Microgliocitos Están diseminadas en la totalidad del SNC, son células pequeñas ,de tinción oscura , que semejan débilmente oligodendrocitos .Estas células muestran citoplasma escaso ,un núcleo oval a triangular y prolongaciones irregulares cortas. El cuerpo celular y las prolongaciones también tienen espinas .Estas células funcionan como fagocitos para eliminar desechos y estructuras dañadas del SNC. Cuando se activan, actúan como células presentadoras de antígeno y secretan citosinas. A diferencia de otras células neurogliales , que derivan embriológicamente del tubo neural , las células microgliales se originan en la medula ósea y son parte de la población celular fagocitica mononuclear.( GARTNER HIATT,Histology texto y atlas 6º Ed. Mc Graw Hill Interamericana 2013 pag.189) Ependimocitos Las células ependimarias son células epiteliales bajas cilíndricas acuboidales, que recubren los ventrículos del cerebro y el conducto central de la medula espinal. Derivan del neuroepitelio embrionario del SN en desarrollo. Su citoplasma contiene en abundancia mitocondrias y haces de filamentos intermedios En algunas regiones, estas células son ciliadas, una característica que facilita el movimiento de líquido Página 11

cefalorraquídeo (LCR). En el embrión, las prolongaciones que surgen del cuerpo celular llegan a la superficie del encéfalo, pero en el adulto las prolongaciones son reducidas y terminan en células cercanas.En los sitios en que el tejido neural es delgado, las células ependimarias forman una membrana limitante interna que recubre el ventrículo y una membrana limitante externa abajo de la pía, formadas ambas por pedicelos delgados fusionados. Las modificaciones de algunas de las células ependimarias en los ventrículos del cerebro participan en la formación del plexo coroideo, que tiene a su cargo secretar y conservar la composición química del líquido cefalorraquídeoLos tanicitos, células ependimarias especializadas, emiten prolongaciones al hipotálamo en donde terminan cerca de vasos sanguíneos y células neurosecretoras. Se piensa que los tanicitos transportan LCR a estas células neurosecretoras. ( GARTNER HIATT,Histology texto y atlas 6º Ed. Mc Graw Hill Interamericana 2013 pag.190) ORIGEN DE LAS CELULAS DEL TEJIDO NERVIOSO Las neuronas del SNC y la neuroglia central, excepto los microgliocitos , derivan de las células neuroectodermjcas del tubo neural .Las neuronas, los oligodendrocitos , los astrocitos y las células ependimarias derivan de las células del tubo neural . Después de que las neuronas en desarrollo han migrado hasta sus ubicaciones predestinadas en el tubo neural y se han diferenciado en neuronas maduras , ya no se dividen . sin embargo , en el encéfalo de los mamíferos adultos , una cantidad muy pequeña de células que persisten desde el desarrollo embrionario llamadas células mare nerviosas conserva la capacidad de dividirse. Estas células migran hacia los sitios de lesión y se diferencian en neuronas totalmente funcionales. Los precursores de los oligodendrocitos son células muy migratorias . Parecen que comparten un linaje evolutivo con las neuronas motoras por que migran desde su sitio de origen hacia prolongaciones axonicas (tractos) en desarrollo en la sustancia blanca del encéfalo o la medula espinal. Luego los precursores proliferan en respuesta a la expresión local de señales mitógenas. El aparamiento de, los oligodendrocitos con los axones se logra mediante una combinación de regulación local de la proliferación, la diferenciación y la apoptosis celular Los astrocitos también derivan de las celulas del tubo neural. Durante las etapas embrionarias y posnatal temprana los astrocitos migran hacia la corteza, en donde se diferencian y se convierten en astrocitos maduros . Las células ependimarias derivan de la proliferación de células neuroepiteliales que tapizan la superficie interna del tubo neural en desarrollo. A diferencia de lo que ocurre con otros miembros de la neuroglia central , los microgliocitos derivan de precursores macrofagicos mesodermicos , especificamente de células progenitoras de granulocitos7 monocitos (GMP). De la medula osea . Infiltran del tubo neural en las etapas iniciales de us desarrollo y bajo la acción de factores de crecimiento como el CSF-1( factor 1 estimulante de colonias) producido por las células nerviosas en el desarrollo sufren proliferación y diferenciacion en células ameboides móviles. Estas células móviles son comunes ene l encéfalo en el desarrollo. Como las únicas células neuroglicas de origen Página 12

mesenquematico , los microgliocitos poseen filamentos intermedios de vimentina que pueden ser de utilidad para identificar estas células cuando se usan métodos inmunocitoquimicos. Las neuronas ganglionares del SNP y la neuroglia periférica derivan de las crestas neurales. El desarrollo de las células ganglionares del SNP comprende la proliferación y la migración de células precursoras de la cresta neural hacia sus sitios ganglionares futuros, en donde sufren proliferación adicional. Allí, las células desarrollan prolongaciones que alcanzan sus dianas distantes y sus territorios sensitivos ,. Al principio se producen más células que las necesarias. Las que no establecen contacto funcional con un tejido diana sufren apoptosis . Las células de Schwann también derivan originalmente de células que migran desde la cresta neural y se asocian con los axones de los nervios embrionarios iniciales . Varios genes se han asociado eb el desarrollo de las células de Schwann . P ara la generación de todos los miembros de la neuroglia periférica a partir de células de la cresta neural se necesita de la región de la región determinante sexual del cromosoma Y(SRY9 , de su caja 10 . La neurregulina 1(Nrg-1) derivada de axones sustenta los precursores de células de Schwann que sufren dioferenciacion y se dividen a lo largo de las prolongaciones nerviosas en crecimiento. El destino de todas las células de Schwann inmaduras es determinado por las prolongaciones nerviosas con las cuales establecen contacto inmediato. Las células Schwann inmaduras que se asocian con axones de diámetro grande maduran para convertirse en lemocitos mielinizantes mientras que las que se asocian con axones de diametro pequeño maduran para tornarse en células no mielinizantes(ROSS KAYE PAWLINA,Texto atlas color con biología celular y molecular 6ª Ed. Ed. Panamericana 2013 pag. 372) ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO El sistema nervioso periférico (SNP) se compone de nervios periféricos con terminaciones nerviosas especializadas y ganglios que contienen los somas neuronales que se encuentra fuera del SNC. ((ROSS KAYE PAWLINA,Texto atlas color con biología celular y molecular 6ª Ed. Ed. Panamericana 2013 pag. 375) Nervios periféricos Los nervios periféricos son haces de fibras nerviosas (axones) rodeados por varios revestimientos de hojas de tejido conjuntivo. Estos haces (fascículos) pueden observarse a simple vista; los mielinizados se ven de color blanco por la presencia de mielina. Por lo general, cada haz de fibras nerviosas, sin importar cuál sea su tamaño, tiene componentes sensoriales y motores. (ROSS KAYE PAWLINA,Texto atlas color con biología celular y molecular 6ª Ed. Ed. Panamericana 2013 pag. 375) Página 13

Revestimiento de tejido conjuntivo El epineurio es la capa más externa de los tres revestimientos de tejido conjuntivo que recubren nervios. El epineuro está compuesto de tejido conectivo denso irregular y colagenoso que contiene algunas fibras elásticas gruesas que envainan por completo el nervio. Las fibras de colágena dentro de la vaina están alineadas y orientadas para evitar el daño por estiramiento excesivo del haz neural. El epineurio es más grueso en donde se continúa con la duramadre que recubre el SNC en la médula espinal o el encéfalo, en donde se originan los nervios raquídeos o craneales, respectivamente. El epineurio se adelgaza de m-anera progresiva a medida que se ramifican los nervios en componentes neurales más pequeños y al final desaparece. El perineurio, la capa media de revestimientos de tejido conectivo, recubre cada haz de fibras nerviosas (fascículo) dentro del nervio. El perineurio está compuesto de tejido conectivo denso pero es más delgado que el epineurio. Su superficie interna está recubierta por varias capas de células epiteloides unidas por zónulas ocluyentes y rodeadas por una lámina basal que aísla el ambiente neural. Entre las capas de células epitelioides están esparcidas fibras de colágena orientadas en sentido longitudinal y entremezcladas con unas cuantas fibras elásticas. El grosor del perineurio se reduce de manera progresiva hasta una hoja de células aplanadas. El endoneurio, la capa más interna de los tres reves timientos de tejido conectivo de un nervio, rodea fibras neurales individuales (axones). El endoneurio, un tejido conectivo laxo compuesto de una capa delgada de fibras reticulares (producidas por las células de Schwann subyacentes),fibroblastos diseminados, macrófagos fijos , capilares y células cebadas perivasculares en líquido extracelular,está en contacto con la lámina basal de las células de SchwannPor tanto, está alojado en un compartimiento aislado completamente del perineurio y las células de Schwann, un factor importante en la regulación del microambiente de la fibra nerviosa. Cerca de la terminal distal del axón se reduce el endoneurio a unas cuantas fibras reticulares. (ROSS KAYE PAWLINA,Texto atlas color con biología celular y molecular 6ª Ed. Ed. Panamericana 2013 pag. 375) Receptores aferentes ( sensitivos) Aunque los receptores pueden tener muchas estructuras diferentes , todos poseen una característica básica en común : pueden iniciar un impulso nervioso en respuesta a un estímulo . Los receptores se clasifican de la siguiente manera: Exterorreceptores, que reaccionan ante estímulos del medio externo, por ejemplo , térmicos táctiles , olfatorios, auditivos y visuales . Intrarreceptores, que reaccionan ante estímulos provenientes del interior del cuerpo , por ejemplo, el grado de llenado de distensión del tubo digestivo , la vejiga urinaria y los vasos sanguíneos. Propioreceptores, que también reaccionan ante estímulos posición corporal, el tono y el movimiento de los músculos. Página 14

internos y perciben la

El receptor más simple consiste en un axón desnudo y se llama terminacion ( libre ) no capsulada . Estas terminaciones se hallan en los epitelios , en el tejido conjuntivo y en relación estrecha con los folículos pilosos. La mayor parte de las terminaciones nerviosas sensitivas adquieren una vaina o capsula de tejido conjuntivo de complejidad variable . Las terminaciones nerviosas sensitivas con vaina de tejido conjuntivo reciben el nombre de terminaciones encapsuladas .Muchas terminaciones encapsuladas son mecanorreceptores ubicados en la piel y en las capsulas articulares . los husos neuromusculares son terminaciones sensitivas encapsuladas que están en el musculo esquelético . Los órganos tendinosos de Golgi , que tienen un parentesco funcional con los anteriores , son receptores encapsulados de tensión que se hallan en las uniones musculotendinosas.(ROSS KAYE PAWLINA,Texto atlas color con biología celular y molecular 6ª Ed. Ed. Panamericana 2013 pag. 377) DIVISION DEL SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO Sistema nervioso simpático El efecto del sistema nervioso simpático es preparar el cuerpo para "huir o luchar". El sistema nervioso simpático se origina en la médula espinal de segmentos torácicos y lumbares altos (TI a L2).Por esta razón, el sistema nervioso simpático se denomina en ocasiones vía de salida toracolumbar .Los cuerpos celulares de las neuronas preganglionares son pequeños, en forma de huso, y tiene su origen en el asta lateral de la médula espinal; sus axones salen de la médula a través de las raíces ventral es para unirse con el nervio raquídeo. Después de una distancia corta, las fibras dejan el nervio periférico a través de ramas comunicantes blancas para penetrar en uno de los ganglios de la cadena paravertebral. De manera característica, la neurona preganglionar hace sinapsis en un cuerpo celular de una de las neuronas pos ganglionares multipolares que residen en el ganglio y que se relacionan con ese segmento de la médula espinal,o bien asciende o desciende en el tronco simpático para hacer sinapsis con una célula en otro de los ganglios de la cadena. Sin embargo, ciertas fibras preganglionares no hacen sinapsis en los ganglios de la cadena y en su lugar pasan a través de ellos para penetrar en la cavidad abdominal como nervios esplácnicos. En este sitio buscan ganglios colaterales localizados a lo largo de la aorta abdominal para hacer sinapsis en los cuerpos celulares de las fibras pos ganglionares que residen ahí. Los axones de neuronas posganglionares alojados en los ganglios de la cadena salen de estos últimos a través de ramas comunicantes grises para penetrar nuevamente en el nervio periférico a fin de distribuirse a los órganos efectores en la periferia (es decir, glándulas sudoríparas, vasos sanguíneos, músculos dilatadores de las pupilas,músculo cardiaco, árbol bronquial, glándulas salivales y músculos erectores Página 15

del pelo). Los axones de neuronas pos ganglionares alojadas en los ganglios colaterales salen de estos últimos y acompañan a la miriada de vasos sanguíneos que discurren hacia las vísceras, en donde hacen sinapsis en los órganos efectores (es decir, vasos sanguíneos y músculos lisos y glándulas de las vísceras) (GARTNER HIATT,Histology texto y atlas 6º Ed. Mc Graw Hill Interamericana 2013 pag.399) Sistema nervioso parasimpático El efecto del sistema nervioso parasimpático es preparar el cuerpo para el "descanso o digestión". El sistema nervioso parasimpático se origina en el encéfalo y los segmentos sacros de la médula espinal (S2 a S4 ); por esta razón, el sistema parasimpático se llama vía de salida craneosacra .Los cuerpos celulares de neuronas parasimpáticas preganglionares que se originan en el encéfalo se encuentran en los núcleos visceromotores de los cuatro nervios craneales que llevan componentes motores viscerales (III,VII, IX Y X). Los axones de fibras parasimpáticas preganglionares de los nervios craneales III, VII Y IX buscan ganglios parasimpáticos (terminales) localizados fuera del cráneo, en donde hacen sinapsis en cuerpos celulares de neuronas parasimpáticas pos ganglionares alojadas en los ganglios. Los axones de estos nervios suelen transportarse por el nervio craneal V a los órganos efectores que inervan, incluidas las glándulas salivales y mucosas, mientras que el nervio craneal III lleva fibras parasimpáticas posganglionares al músculo ciliar y a los músculos del esfínter pupilar. Los axones de fibras parasimpáticas preganglionares en el nervio craneal X discurren por el tórax y el abdomen antes de hacer sinapsis en los ganglios terminales dentro de las vísceras respectivas.Los axones de nervios parasimpáticos pos ganglionares hacen sinapsis en las glándulas, músculos lisos y músculo cardiaco.Los axones de neuronas pos ganglionares hacen sinapsis en los órganos efectores en las vísceras de la pared inferior del abdomen y la pelvis (GARTNER HIATT,Histology texto y atlas 6º Ed. Mc Graw Hill Interamericana 2013 pag.400) División entérica La división entérica del SNC esta formado por los ganglios y las redes neuronales postsinapticas que inervan el tubo digestivo (GARTNER HIATT,Histology texto y atlas 6º Ed. Mc Graw Hill Interamericana 2013 pag.400) SISTEMA NERVIOSO CENTRAL El sistema nervioso central consta del Cerebro localizado en la bóveda craneana y la médula espinal localizada en el canal vertebral. El SNC está protegido por el cráneo y las vértebras y está rodeado de tres membranas conectivas del tejido fino denominadas Meninges. El cerebro y la médula espinal esencialmente flotan en el líquido Página 16

cefalorraquídeo que ocupa el espacio entre los dos estratos meníngeos interiores. El cerebro está subdividido en cerebro, cerebelo, y tallo encefálico que se conecta con la médula espinal. (Page 381 Histology – Ross – histology text and atlas – 6th edition ) En el cerebro, la Sustancia gris forma un revestimiento exterior o Corteza cerebral; La sustancia blanca forma una médula interior denominada Centro oval. La corteza cerebral que forma la capa más externo del cerebro contiene. Somas neuronales, axones , dendritas, células de la neuroglia central . Es el sitio donde se produce la sinapsis. En los cerebros disecados en fresco la corteza tiene un color grisáceo de ahí el nombre sustancia gris. La sustancia blanca contiene sólo axones de neuronas más las células neuroglicas y vasos sanguíneos asociados (axones en estado fresco tienen apariencia de estar blancas). De igual forma la corteza cerebral presenta los siguientes estratos: Capa Molecular Capa Granulosa Externa Capa de Neuronas Piramidales Pequeñas (externa ) Capa Granulosa Interna Capa Ganglionar (de neuronas piramidales grandes – internas ) Capa Polimorfa (de celulas fusiformes ) (Page 382 Histology – Ross – histology text and atlas – 6th edition ) La organización de la Médula Espinal La médula espinal es una estructura cilíndrica aplanada que está en continuidad con el tallo del cerebro. Está dividido en 31 segmentos (8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccigea ), y en conexión con cada uno de ellos hay un par de nervios espinales. En sección transversal, la médula espinal exhibe una porción interna con la forma de una H o de una mariposa pardo grisáceo. (Page 383 Histology – Ross – histology text and atlas – 6th edition ) La sustancia gris , que rodea el conducto central La sustancia blanca, Que viene a ser la porción periferica La sustancia blanca Contiene axones mielinicos y amielinicos que transcurren de uno a otro segmento de la medula o el encéfalo Sustancia Gris, contiene los somas neuronales y sus dendritas, junto con axones y células de la neuroglia central. Los grupos de somas neuronales en la sustancio gris que están relacionadas funcionalmente reciben el nombre de núcleos . Página 17

Los somas de las neuronas motoras que inervan el musculo estriado están situados en las astas ventrales (Anteriores) de la sustancia gris medular. Los somas de las neuronas sensitivas están ubicados en los ganglios que hay en las raíces dorsales (Posteriores) de los nervios espinales. El tejido conjuntivo del Sistema Nervioso Central Tres membranas secuenciales de tejido conjuntivo, las meninges: Revisten el encéfalo y la médula espinal. • La duramadre es el estrato externo. • La aracnoides esta debajo de la duramadre. • La piamadre es una delicada capa que esta en contacto directo con la superficie del encéfalo y de la medula espinal. (Figure 12.27 page 282 Histology – Ross – histology text and atlas – 6th edition ) Dado que la aracnoides y la piamadre derivan de la capa simple de mesénquima que rodea al encéfalo en desarrollo, por lo general se designan en conjunto PIARACNOIDES. La duramadre es una lámina relativamente gruesa de tejido conjuntivo denso, dentro de la duramadre hay espacios revestidos por endotelio que sirven como conductos principales para la sangre que retorna del encéfalo. La aracnoides es una delicada lamina de tejido conjuntivo adosada a la superficie interna de la duramadre, envía delicadas trabéculas aracnoideas hacia la piamadre, el espacio que cruzan estas trabéculas es el espacio subaracnoideo el cual contiene liquido cefalorraquideo. La piamadre esta en contacto con la superficie del encéfalo y medula espinal, esta en contacto directo con la superficie del encéfalo y la medula espinal y es continua con la vaina de tejido conjuntivo perivascular de los vasos sanguíneos encefálicos y medulares. (Page 384 Histology – Ross – histology text and atlas – 6th edition ) Barrera Hematoencefalica La barrera hematoencefalica protege al SNC de las concentraciones fluctuantes de electrolitos, hormonas y metabolitos histicos que circulan en los vasos sanguíneos. La barrera hematoencefalica aparece precozmente en el desarrollo embrionario por una interaccion entre los astrocitos de la neuroglia y las células endoteliales capilares. La barrera hematoencefalica restringe paso de ciertas sustancias de la sangre hacia los tejidos finos del SNC. Las sustancias que cruzan la pared capilar activamente transportado por endocitosis requieren de receptores específicos. Para la glucosa, los aminoácidos, nucleotidos, y vitaminas está activamente regulados por proteínas específicas transmembrana del trasportador. La permeabilidad de la barrera hematoencefalica a estas macromoléculas se debe al nivel de expresión de las proteínas transportadoras especificas en la superficie de celula endotelial. Página 18

(Page 385 Histology – Ross – histology text and atlas – 6th edition ) LA RESPUESTA DE LAS NEURONAS A LA AGRESIÓN La lesión Neuronal induce una secuencia complicada de acontecimientos llamados degeneración axónica y regeneración nerviosa. Las neuronas, las células de Schwann, los oligodendrocitos, los macrófagos y la microglia participan en estas respuestas. (GARTNER HIATT.Histology texto y atlas 2º Ed. Mc Graw Hill Interamericana Página 210 ) REACCIONES DE AXÓN Las reacciones a los traumatismos tienen lugar de manera característica en tres regiones de la neurona: El sitio lesivo (cambios locales) Puntos distales al sitio dañado (cambios anterógrados) Puntos proximales al sitio lesivo (cambios retrógrados ) (GARTNER HIATT.Histology texto y atlas 2º Ed. Mc Graw Hill Interamericana, página 210) Reaccion local La reacción local a una lesión incluye la reparación y remoción de desechos por células neurogliales. ( GARTNER HIATT.Histology texto y atlas 2º Ed. Mc Graw Hill Interamericana página 210 Gartner ) Reaccion Anterógrada La porción del axón distal a una lesión se degenera y fagocita. (GARTNER HIATT.Histology texto y atlas 2º Ed. Mc Graw Hill Interamericana pagina 210 Gartner) Reaccion y regeneración retrógradas La porción proximal del axón lesionado sufre degeneración seguida por el brote de un axón cuyo crecimiento lo dirigen las células de Schwann. ( GARTNER HIATT.Histology texto y atlas 2º Ed. Mc Graw Hill Interamericana pagina 210 ) DEGENERACION TRANSNEURONAL La célula nerviosa tiene una influencia trófica en las células con las que esta en contacto. Cuando muere la neurona se atrofian y degeneran en ocasiones las células blanco o también otras células dirigidas a esa neurona particular. ( GARTNER HIATT.Histology texto y atlas 2º Ed. Mc Graw Hill Interamericana página 210) Página 19

REGENERACION EN EL SISTEMAS NERVIOSO CENTRAL Es mucho más probable la regeneración en el SNC que en el SNP porque en el primero no existen vainas de tejido conectivo. Macrófagos especiales, conocidos en conjunto como microglia, fagocitan las células lesionadas dentro del SNC y al espacio liberado por la fagocitosis lo ocupa la proliferación de células gliales, que forman una masa celular llamada cicatriz glial. Se piensa que las masas de células gliales obstaculizan el proceso de reparación. por consiguiente , habitualmente el daño neuronal dentro del SNC es al parecer irreparable. ( GARTNER HIATT.Histology texto y atlas 2º Ed. Mc Graw Hill Interamericana pagina 211 )

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