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HISTOLOGÍA - 2º BACHILLERATO



TEJIDO NERVIOSO

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Victor Vitoria PÁGINA ACEBOOK

INTRODUCCIÓN. GENERALIDADES Durante la evolución de los metazoos surgieron dos sistemas de integración para coordinar las funciones de los diversos órganos especializados que se desarrollan en estos animales: los sistemas nervioso y endocrino. El tejido nervioso está distribuido por el organismo interligándose y formando una red de comunicaciones que constituye el sistema nervioso.

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Desde el punto de vista anatómico, este sistema se divide en:

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• SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC): formado por el encéfalo y la médula espinal • SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO (SNP): formado por los nervios y por pequeños agregados de

células nerviosas denominados ganglios nerviosos. Los nervios están constituidos principalmente por prolongaciones de neuronas (células nerviosas características) situadas en el sistema nervioso central (SNC) o en los ganglios nerviosos. El tejido nervioso está constituido por dos elementos principales: A. LAS NEURONAS que tienen la propiedad de responder a las alteraciones del medio en el que

se encuentran (estímulos) con modificaciones de la diferencia de potencial eléctrico existente entre las superficies externa e interna de la membrana celular. Las células que presentan esta propiedad (junto con células musculares y algunas glándulas) se denominan excitables. Las neuronas reaccionan rápidamente a los estímulos y la modificación del potencial puede limitarse al lugar del estímulo o propagarse al resto de la célula. En este último caso se habla de un impulso nervioso. B. CÉLULAS DE LA GLÍA O NEUROGLÍA que, además de sostener las neuronas, participan en la actividad neural, en la nutrición de las neuronas y en los procesos de defensa del sistema nervioso. En el SNC hay cierta separación entre los somas celulares de las neuronas y sus prolongaciones, lo que hacen que se identifiquen en el encéfalo y en la médula espinal dos partes distintas, denominadas sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris se denomina así porque muestra esta coloración cuando se observa macroscópicamente. Está formada principalmente por los cuerpos celulares de las neuronas (somas) y células de la glía, y contiene también prolongaciones neuronales. La sustancia blanca no contiene somas celulares de neuronas y está constituida por prolongaciones neuronales y por células de la glía. Su nombre se debe a la presencia de gran cantidad de material blanquecino, denominado mielina, que envuelve ciertas prolongaciones de las neuronas (axones). PÁGINA 1 DE 10



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Las funciones principales del sistema nervioso son: A. Detectar, transmitir, analizar y utilizar la información producida por los estímulos sensoriales representados por el calor, luz, energía mecánica y las modificaciones químicas del medio interno y externo. B. Organizar y coordinar directa o indirectamente el funcionamiento de casi todas las funciones del organismo, entre las que se encuentran las funciones motoras, viscerales, endocrinas y psíquicas.

LA NEURONA Las células nerviosas o neuronas están formadas por un soma celular o percarion que contiene el núcleo y del que parten prolongaciones. En general, el volumen total de las prolongaciones es mayor que el volumen del soma de la neurona. Las neuronas poseen una morfología compleja, aunque casi todas presentan tres componentes: 1. Dendritas: que son prolongaciones numerosas, especializadas en la función de recibir los estímulos del medio ambiente, de células epiteliales sensoriales o de otras neuronas. Siempre conducen el impulso nervioso hacia el soma. 2.

Soma celular o pericarion: que representa el centro de la célula y que también es capaz de recibir estímulos.

3.

Axón: prolongación única y especializada en la conducción de impulsos que transmiten informaciones de la neurona a otras células (nerviosas, musculares o glandulares). La porción final del axón, en general muy ramificada, termina en la célula siguiente del circuito mediante botones terminales que forman parte de la sinapsis. Las sinapsis transmiten la informaciones a la célula siguiente del circuito. En general, las informaciones son recibidas por las dendritas y por el soma celular y son emitidas por el axón.

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Las dimensiones y la forma de las células nerviosas y sus prolongaciones son extraordinariamente variadas. El soma celular puede ser esférico, piramidal, anguloso o estrellado. En general, las células nerviosas son grandes, pudiendo medir el soma celular hasta 150 µm. Cuando está aislada, una célula con estas dimensiones es visible a simple vista. Sin embargo algunas células nerviosas, como las células granulosas del cerebelo, están entre las más pequeñas encontradas en los mamíferos, midiendo su cuerpo celular 4-5 µm de diámetro. Según el tamaño y forma de sus prolongaciones, la mayoría de las neuronas pueden clasificarse en uno de los siguientes tipos: A. Neuronas multipolares: que presentan más de dos prolongaciones celulares. B. Neuronas bipolares: poseedoras de una dendrita y un axón. C. Neuronas seudomonopolares: que presentan, cerca del soma celular, una prolongación única que luego se divide en dos, dirigiéndose un ramo hacia la periferia y otro al sistema nervioso central. Las neuronas pueden clasificarse también según su función. A. Neuronas motoras, que controlan órganos efectores como las glándulas exocrinas y endocrinas y las fibras musculares. B. Neuronas sensoriales, que reciben estímulos sensoriales del medio ambiente y del propio organismo. C. Interneuronas, que son las que establecen conexiones con otras neuronas estableciendo circuitos complejos.

(A): Bipolar y esférica ; (B): Seudomonopolar ; (D): Multipolar y estrellada ; (E): Piramida (sustancia gris del cerebro) ; (G): Arborescente: célula de Purkinje del cerebelo

EL SOMA Es el centro metabólico y contiene el núcleo y la mayoría de los órganos de la neurona. Es el núcleo trófico (alimentación y provisión de materiales para toda la célula), pero tiene también función receptora e integradora de estímulos. En la mayoría de las neuronas, el núcleo es esférico y aparece poco teñido en las preparaciones histológicas, ya que sus cromosomas están muy descondesados, lo que indica una gran actividad de síntesis en estas células. Cada núcleo tiene, en general, un nucleolo grande y único en posición central. En el sexo femenino, cerca del nucleolo o de la membrana nuclear se observa la cromatina sexual, en forma de un gránulo esférico bien diferenciado, el corpúsculo de Barr. La cromatina sexual corresponde a un cromosoma X inactivado, que permanece condensado en la interfase. PÁGINA 3 DE 10



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Retículo endoplasmático rugoso. Es muy abundante en las células nerviosas y forma agregados de vesículas paralelas, entre las cuales hay numerosos polirribosomas libres. Cuando se tiñen adecuadamente, estos conjuntos de vesículas y ribosomas aparecen al microscopio óptico con manchas basófilas distribuidas por el citoplasma, los corpúsculos de Nissl. El Aparato de Golgi se localiza exclusivamente en el pericarion, alrededor del núcleo. Las mitocondrias existen en pequeñas cantidades en las dendritas y en los axones y son un poco más abundantes en el pericarion y están presentes en gran cantidad en la terminación axónica. Neurofilamentos y neurotúbulos: son filamentos intermedios, de 10 nm de diámetro, llamados neurofilamentos, abundantes tanto en el pericarion como en las prolongaciones. Estos neurofilamentos constituyen el citoesqueleto de la célula y supone el andamiaje que confiere a la neurona esas formas tan características.

LAS DENDRITAS La mayoría de las células nerviosas poseen numerosas dendritas que aumentan considerablemente la superficie celular, lo que permite recibir e integral impulsos aportados por numerosas terminaciones axónicas. Se calcula que hasta 200.000 terminaciones de axones establecen contacto funcional con las dendritas de untipo celular encontrado en el cerebelo, las células de Purkinje. En otras células ese número puede ser mayor. A diferencia de los axones (fibras nerviosas) que mantienen su diámetro constante durante toda su longitud, las dendritas se hacen más finas a medida que se ramifican. Las dendritas presentan pequeñas proyecciones citoplasmáticas, las espinas, que generalmente corresponden a puntos de contacto sináptico.

EL AXÓN Contrariamente a las múltiples prolongaciones dendríticas, en cada neurona hay un sólo axón y éste puede ser muy largo. En el caso de las neuronas motoras, el axón siempre largo, porque abandonan el SNC para alcanzar la célula efectora. La parte del axón que se fija al soma recibe el nombre de cono axónico. La membrana plasmática del axón se llama axolema y el citoplasma axónico es el axoplasma. El axoplasma contiene gran cantidad de neurofilamentos, microtúbulos, vesículas y mitocondrias. En el PÁGINA 4 DE 10



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SNC los axones se encuentran aislados por una vaina de mielina; en el SNP los axones pueden ser mielínicos o amielínicos.

LA VAINA DE MIELINA La vaina de mielina es una capa de que envuelve a las prolongaciones de las neuronas, fundamentalmente axones. La vaina de mielina se forma por superposición de capas de membrana citoplasmática de células especializadas de la glía: las células de Schwann y los oligodendrocitos. Estas células envuelven al axón y giran sobre él dejando delgadas capas de membrana tal y como se puede observar en las ilustraciones. Es algo parecido a lo que le sucede a un tenedor cuando se enrrolla en un plato de espaguetis. El resultado es una envuelta de unas 100 capas de membrana plasmática. Por lo tanto la composición de la vaina de mielina será esencialmente lipídica (esfingomielinas, principalmente). Las principales diferencias entre las células de Schwann y los oligodendrocitos son: las células de Schwann envuelven axones del sistema nervioso periférico y los oligodendrocitos del sistema nervioso central. Además un oligodendrocito puede formar la vaina de mielina de varios axones, mientras que la célula de Schwann de uno sólo. La vaina de mielina está interrumpida en unos puntos en donde el axón queda libre: son los nódulos de Ranvier. Estas interrupciones provoca la conducción saltatoria del impulso nervioso haciendo que este se transmita más rápidamente. Las funciones de la vaina mielina es la del aislamiento del medio exterior de mode que se aumente la velocidad de transmisión del impulso nervioso.

LAS CÉLULAS DE LA GLÍA También son llamadas células de la neuroglía. Son un conjunto de células no nerviosas de origen ectodérmico (a excepción de las células de la microglía) que establecen estrechos contactos con las neuronas y sus prolongaciones.

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CLASIFICACIÓN ✴ Neuroglía de centros nerviosos: ✴ Neuroglía intersticial

• Astrocitos • Microglía • Oligodendrocitos • Ependimocitos ✴ Neuroglía epitelial ✴ Neuroglía periférica ✴ Células de Schwann ✴ Células satélites En este tema ya se han estudiado los oligodendrocitos y las células de Schwann, debido a su profunda implicación al formar parte de la vaina de mielina. ASTROCITOS Son células de aspecto estrellado que emiten unas prolongaciones a los vasos sanguíneos llamadaspies vasculares. De este modo se consigue que los vasos sanguíneos no estén en contacto directo con las neuronas y el resto de células del sistema nervioso debido a esta barrera, llamada barrera glial.

(1): Neurona; (2): Astrocito protoplasmático ; (3): Oligodendrocito ; (4):Capilar ; (5): Dendritas (6): Axón; (7): Botón terminal; (12) Vaina de mielina; (13): Nódulo de Ranvier

Las funciones de los astrocitos son: 1. Sostén: actuando como tejido conectivo del sistema nervioso. 2. Reparación del tejido nervioso 3. Aislamiento de neuronas 4. Función de fagocitosis de neuronas lesionadas o muertas 5. Regulación de intercambios con el torrente sanguíneo en cuanto a la nutrición y eliminación de sustancias de desecho.

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MICROGLÍA Son los macrófagos del sistema nervioso central. Al parecer se encargan de eliminar los restos de las células que mueren durante la actividad normal del sistema nervioso. También participan en la fagocitosis en situaciones de infección aumentando entonces su número. Constituyen el 5 % de la población glial. Se encuentran en la vecindad de las neuronas y a lo largo de los tubos sanguíneos. Las células de la microglía son pequeñas (de ahí su nombre) y poseen núcleos relativamente pequeños. Contienen los lisosomas, las inclusiones y las vesículas características de los macrófagos, muy poco RER y escasos microfilamentos o microtúbulos.

EL NERVIO Las fibras nerviosas mielínicas y amielínicas, la mayoría de las cuales han de realizar largos recorridos por el organismo, se agrupan formando los nervios. Los nervios de pequeño calibre son estructuras cilíndricas limitadas por un envoltura denominada perineuro. En el interior hay un número muy variable de fibras nerviosas mielínicas y amielínicas. separadas por tejido conjuntivo fibroso laxo; este se denomina endoneuro y contiene los componentes habituales de este tejido incluyendo los vasos sanguíneos. Los nervios de mayor calibre surgen de la unión de varios nervios de pequeño calibre; de este modo, se forma un cilindro de un diámetro mayor limitado por una envoltura añadida: el epineuro. Entre los nervios de pequeño calibre, limitados por su correspondiente perineuro, se sitúa el tejido conjuntivo laxo con adipocitos. El epineuro está constituido por una cápsula de tejido conjuntivo denso con haces de fibras colágenas dispuestas en sentido longitudinal y en posición oblicua respecto del nervio. Entre los haces de colágeno hay fibroblastos dispersos que emiten proyecciones citoplasmáticas en círculo. Cuanto mayor es el diámetro de las fibras de un nervio más rápidamente conducen el impulso nervioso.

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FISIOLOGÍA DE LA NEURONA Generación del potencial de membrana La difusión de iones y la desigual permeabilidad de la membrana a cada uno de ellos (muy baja al Na+, y significativa para el K+ y Cl-) generan, junto con la bomba de sodio y potasio, el potencial de membrana y la situación de una mayor concentración de Na+ en el exterior que en el interior celular y la situación opuesta para el K+ BOMBA DE SODIO Y POTASIO es una complejo transmembrana que saca 3 Na+ por cada 2 K+ que introduce. Contribuye a un interior negativo con un valor de unos - 4mv POTASIO y MEMBRANA a favor de gradiente de concentración salen K+ del interior al exterior. Cuando gradiente eléctrico (interior negativo) compensa el de concentración (más potasios fuera) se frena la salida y se llega al equilibrio del K+. Genera un valor de unos -94 mv. (calculado mediante la Ecuación de Nernst) SODIO y MEMBRANA apenas hay entrada de sodios a favor de gradiente de concentración porque la membrana es muy impermeable al Na+. No obstante algo de sodio entra generando un valor positivo interior de unos +8 mv. CLORUROS y MEMBRANA como la membrana también permite el paso de cloruros. Salen cloruros repelidos por el potencial eléctrico negativo hasta que crece el gradiente de concentración de tal manera que se equilibra con el de repulsión eléctrica del interior. Teniendo en cuenta todo este proceso, el potencial de membrana de la neurona se sitúa en un -86 mV. No obstante no todas las células tienen este valor. Así, por ejemplo, el potencial de membrana de las células musculares oscila entre -50 y -60 mV PÁGINA 8 DE 10



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Generación del potencial de acción. Impulso nervioso Cuando actúa un estímulo sobre una zona de la neurona suele producir un aumento del potencial que se dirige de -90 mV hacia cero. Este cambio en el voltaje hacia un valor entre -70, -50 mV produce: A. Apertura de los canales activados por voltaje para el sodio. Entrada masiva de estos iones y cambio de polaridad de la membrana: DESPOLARIZACIÓN que genera un potencial de acción. B. 10-4 segundos después se comienzan a cerrar los canales para el Na+ y se abren los canales para el K+, volviendo la membrana a recuperar su potencial original: REPOLARIZACIÓN. Recuperación de potencial en reposo tras periodo refractario. A esta repolarización también contribuye la bomba de sodio y potasio. Los canales del sodio con clave para la generación de un potencial de acción. Están mediados por ligando. Los canales de sodio mediados por ligando son aquellos que se abren cuando un ligando (neurotransmisor, hormona,...) se une a él. Son los responsables de la despolarización de la neurona postsináptica en la sinápsis química para generar en las zonas adyacentes el potencial de acción y el subsiguiente impulso nerviosos Por lo tanto, los canales regulados por ligando intervienen en la sinapsis. Gráfica del potencial de acción (Threshold = umbral) Si el estímulo consigue que la despolarización supere los -55 mV de media, entonces se produce el fenómeno relatado líneas arriba y se llega al potencial de acción. Si no se alcanza ese umbral, la célula (neurona) vuelve a su potencial de reposo sin producir potencial de acción. Principio: siempre que el estímulo consigue una despolarización que supere el umbral, se produce un potencial de acción que el alcanza el mismo valor 8alrededor de +40 mV), es decir, el potencial de acción o se produce o no se produce. Esto se conoce con el nombre de la LEY DEL TODO o NADA A continuación se producirían los fenómenos que conducirían a la repolarización. TRANSMISIÓN DEL POTENCIAL DE ACCIÓN El potencial de acción se transmite a lo largo de la neurona en dirección del axón por contagio, como una onda. A este fenómeno se le denomina IMPULSO NERVIOSO. El proceso de despolarización y repolarización van recorriendo la neurona hasta llegar a entrar en contacto con otra (sinapsis) o con un músculo (placa motora) Como el potencial de acción sigue la ley del TODO o NADA, el impulso recorre la neurona sin que meerme o disminuya la magnitud. En el caso de las fibras mielínicas; - El potencial de acción de un punto se contagia al nódulo Ranvier adyacente PÁGINA 9 DE 10



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- El impulso nervioso va, por lo tanto, a saltos (=conducta saltatoria del impulso nervioso) y, por lo tanto mucho más rápido. La sinapsis se tratará en el tema de uniones celulares de la asignatura de Biología

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