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Neurociencia Sistemas sensoriales Las etapas de la percepción son: (1) Estímulo físico; (2) Cambios de actividad neural; (3) Percepción (sensación consciente). Sus características principales son:  Modalidad.  Intensidad.  Características temporales.  Ubicación espacial. a.

Modalidad: Esta determinado por la forma de acción del receptor que recibe el estímulo. (“ley de las energía sensoriales específicas”). A su vez un mismo código de respuesta tiene diferentes significados perceptuales. Dentro de cada sistema modal existen sub-modalidades, en el cual en un mismo sistema modal se generan diferentes estímulos dependiendo de la vía que se active lo cual tiene a su vez una diferente representación perceptual. (Ej. Las diferentes frecuencias en el sistema auditivo). Las modalidades sensoriales que existen son:  Visual: Estímulo luz captado mediante fotorreceptores (conos y bastones)  Auditivo: Estímulo mecánico (sonoro) captado mediante mecanorreceptores (células ciliadas)  Vestibular: Estímulo mecánico (gravedad) captado por mecanorreceptores (células ciliadas)  Somatosensorial: o Tacto: Estímulo presión captado por mecanorreceptores (de la piel) o Propiocepción: Estímulo de desplazamiento por mecanorreceptores (unidos a músculo) o Sensación de Temperatura: Estimulo termal, por medio de un termorreceptor. Receptores de frío y calor. o Dolor: Estímulo químico, termal o mecánico, con sus respectivos receptores. o Picante: Estímulo químico por medio de quimiorreceptor (nociceptor).  Gustatorio: estímulo gestatorio por medio de quimiorreceptores (papila gustatoria).  Olfatorio: estimulo de odorantes por medio de quimiorreceptores, neuronas olfatorias.

b.

Intensidad: Tiene relación con la energía por unidad de tiempo que llega a un receptor. Todo receptor tiene un umbral en cuanto a la intensidad. El Umbral se define como: Intensidad a la cual el estímulo se percibe el 50% de las veces. Esto se puede medir mediante curvas psicométricas, en la que se enfrentan intensidad con el número porcentual de respuestas.

c.

Codificación de la intensidad: Si bien los sistemas sensoriales codifican de manera distinta, traducen la intensidad del estímulo en un aumento de la frecuencia de respuesta.

d.

Temporalidad: Encontramos en este contexto 2 tipos de receptores:

e.



Receptores de adaptación lenta: Siguen respondiendo mientras el estímulo está presente. Al aumento de intensidad se observa un cambio en la frecuencia de descarga. Entregan información sobre la duración y mantención en el tiempo del estimulo.



Receptores de adaptación rápida: Responden al inicio, y luego, vuelven a responder al final del estímulo, si es que existe un cambio gradual se traduce en una descarga continua (perciben alteraciones de estados).

Características generales de los sistemas sensoriales: Todo sistema sensorial presenta: órgano receptor que hace sinapsis con la primera neurona (o directamente la primera neurona cómo por ejemplo el sistema táctil y el olfato).

f.

Algunas características específicas de las modalidades sensitivas: 

Fotorreceptores: Se presentan 2 tipos de receptores: Conos y Bastones, ubicados en la retina. Presentan 3 segmentos: 

Segmento Externo: Donde se ubican las moléculas fotosensibles ubicadas en gran superficie de la membrana.



Segmento Interno: Regula la célula, se ubica el núcleo.



Terminal sináptico.

Las moléculas fotosensibles son la rodopsina (bastones) y las opsinas (conos), que son moléculas ligado a proteína G (transducina). Cuando la luz impacta las moléculas fotosensibles cambian de estado cis a trans, y eso se traduce en un cambio conformacional de la transducina. Actúa activando la cGMP fosfodiesterasa, que rompe los enlaces y disminuye los niveles de cGMP en el intracelular. Existen canales de Na + activados por cGMP, al llegar la luz la probabilidad de apertura de estos canales disminuye, y se produce una hiperpolarización en la célula. La sinopsis del fotorreceptor con la primera neurona es de carácter inhibitorio por lo que la presencia de luz produce una mayor descarga. Inactivación de la rodopsina: La rodopsina kinasa fosforila la rodopsina inactivándola. Adaptación de fotorreceptores: El cierre de los canales catiónicos, reduce la entrada de Ca2+ bajando sus niveles citosólico, Esto aumenta la actividad de la guanilato ciclasa, aumenta afinidad de los canales de Na+, e inhibe la fosfodiesterasa. 

Mecanismo vestibular y auditivo: El receptor que actúa en este caso es la célula ciliada, que presenta una estructura de estereocilios que presentan uno de mayor longitud. Presentan canales de catiónico inespecífico, unidos por una proteína cadherina3. El movimiento de los esterocilios hacia el esterocilio más grande (kinocilio) produce mayor tensión de la cadherina y genera una mayor probabilidad de apertura de los canales, conduce a despolarización. El movimiento contrario hace el efecto contrario y termina en hiperpolarización. Constituye un proceso más rápido que el anterior, del orden de milisegundos. Mecanismo de adaptación: La presencia de moléculas de miosina que se mueve sobre la actina que constituye los esterocilios, y su movimiento permite la apertura o cierre de los canales según su posición.

Sistema Auditivo Toda onda sonora, es una onda mecánica que se transmite por el aire que constituye el estímulo para el sistema auditivo. Estás ondas tiene 4 características principales: 

Forma: Define la forma que tiene la onda. Ej. Sinusoidal.



Fase: corresponde a la posición de la onda dependiendo de un sistema referencial.



Amplitud: tiene que ver con la intensidad del estímulo expresada en decibeles (dB).



Frecuencia: Hace referencia a la percepción de un tono específico (se expresa en Hz).

La frecuencia auditiva del hombre está entre los 20 Hz a 20 kHz. En un adulto el límite está entre los 16 kHz a 17 kHz. El rango de intensidad se mueve entre los 0 y 120 dB. (10 dB = 10 veces el umbral). El sistema auditivo está basado en el oído (órgano de la audición) que se divide en: 

Oído externo: Conduce y concentra la señal mecánica y se refleja en la membrana timpánica



Oído medio: Conecta a la membrana timpánica con el oído interno (cóclea). Por medio de los huesosillos (martillo, yunque y estribo). La función del oído medio es aumentar la presión que llega a través de la membrana timpánica, para generar una presión mayor sobre la ventana oval de la cóclea, necesaria para superar la impedancia mayor que presenta el líquido como medio de transmisión mecánica en relación al aire. Existen dos estrategias para aumentar esta presión: o Disminución del área: El área de la membrana timpánica es 17 veces más grande que la de la ventana oval. Dado que P 

F , entonces notamos que la A

presión es mucho mayor sobre la ventana oval bajo la misma fuerza inducida por la onda mecánica. o El mecanismo de palancas que aplica un torque: Se da por el sistema de palancas que conforman los huesosillos del oído medio articulados entre sí. La palanca aumenta en un 1,3 el valor de la fuerza. Esto se traduce en un aumento de la presión total de 22 veces. 

Oído interno: La cóclea es la estructura auditiva del oído interno. Es una estructura de 3,5 cm. De largo que se enrolla en 3 vueltas y media. Está dividido en dos cavidades principales la rampa vestibular y la rampa timpánica, divididas por la membrana de Reissner, y entre ellas dos la rampa media. La rampa timpánica está separada de la media por medio de la membrana basilar.



Órgano de corti: Se ubica en el interior de la rampa media. Está compuesto por una serie de células de soporte y las células ciliadas (receptores auditivos). Estas células están compuestas por una base que sinapta tanto con fibras aferentes como eferentes, y en la parte apical presenta esterocilios, que son las que permiten la transducción mecano-eléctrica. Existen 2 tipos de células ciliadas: o Externas: Reciben principalmente las aferencias del control central. o Internas: Llevan principalmente eferencias del sistema. Sobre este órgano de Corti se ubica la membrana tectoria que va a permitir transmitir el movimiento en un resultado eléctrico.



Mecanismo de trasnducción desde el oído medio al interno: Cualquier onda que induzca un movimiento en los huesosillos del oído medio estos producen una presión positiva y negativa sobre la ventana oval con la misma frecuencia, que conectada con la ventana redonda produce un flujo de la perilinfa del interior, en la misma frecuencia del estímulo. La membrana basilar reacciona a este cambio de presiones produciéndose una oscilación en ella. A nivel del órgano de Corti se produce el proceso último de transducción: El movimiento de la membrana basilar produce un movimiento completo del órgano de corti, la membrana tectoria que tiene un punto de pivote distinto, al cubrir los esterocilios de las células ciliadas actúa realizando una fuerza de corte que concluye en el movimiento radial de los cilios, convirtiendo el movimiento vertical de la membrana en uno radial de los esterocilios. Cuando esto sube o baja varía el ángulo de posición de los esterocilios, cuya variación es del orden de nanometros. Este movimiento de los cilios desencadena los eventos descritos en la sección de sistemas sensoriales, que básicamente concluyen en la apertura de canales iónicos que permiten la entrada de K + y despolarización de la célula. Es importante destacar que el medio en el que se encuentra la parte apical de la célula corresponde a la endolinfa un líquido con alto contenido de K + lo que hace que se produzca la entrada de K+ al producirse la apertura de los canales, +80 mV con respecto a la perilinfa, siendo el intracelular -45 mV con respecto a la perilinfa, esto genera una gran diferencia de potencial entre estos dos elementos. Finalmente, el movimiento hacia arriba (hacia el kinocilio) despolariza la célula y hacia abajo la hiperpolariza, permitiéndole esto poder seguir la frecuencia del estímulo mecánico.



Tonotopía coclear: La cóclea tiene la característica que la membrana basilar va cambiando su rigidez, de manera que en la parte basal existe una mayor rigidez y en la apical una menor rigidez. Esto produce que las altas frecuencias muevan la membrana en su parte basal y en menor proporción la distal y las bajas frecuencias hagan lo contrario, por lo tanto, distintas secciones de membrana basilar se activan a diferentes frecuencias.



Emisiones otoacústicas: Corresponden a emisiones acústicas producidas por efectos internos. Pueden ser espontáneas o bien provocadas por ciertas combinaciones de tonos (otoemisiones). Se relacionan con el sistema de regulación de las células ciliadas externas: Estas al despolarizarse sufren un cambio estructural que las hace más cortas y al hiperpolarizarse se alargan, para baja intensidad la oscilación de estos cambios en la célula influyen en la amplitud de la señal de manera que frente a respuestas de baja intensidad se produce amplificaciones, mecanismo que no ocurre a intensidades más grandes, generando el llamado amplificador coclear, esto está regulado por el SNC.



Vía auditiva: Las neuronas que sinaptan con las células ciliadas van a contactarse con los núcleos cocleares. Estos últimos presentan 3 subdivisiones: Anteroventral, Posteroventral y dorsal, las cuales se encuentran organizadas tonotópicamente. o La discriminación de la ubicación espacial se determina por la diferencia de llegada de una señal a un oído en comparación con el otro, siendo el sistema fuertemente capaz de diferenciarlos. Este proceso de discriminación ocurre en la oliva superomedial, donde se encuentran neuronas detectoras de coincidencia, las cuales solo producen descarga si es que llegan las señales de ambos oídos al mismo tiempo. El circuito se esquematiza de la siguiente manera:

Señal oído izquierdo

1

2

3

4

5 Señal oído derecho

Podemos observar que si se la señal llega mucho antes al oído izquierdo que al derecho probablemente las señales se encontrarán en la neurona 5 activándose esa, si lo hacen al mismo tiempo se encontrarán en la neurona 3. o Diferencias interaurales de intensidad: Se discrimina en la oliva superolateral. Si se produce una intensidad fuerte en el oído izquierdo se activa la oliva superolateral ipsilateral y por medio del cuerpo trapezoide se inhibe la contralateral. Según la compensación de los impulsos se produce finalmente la respuesta. o La información de estos elementos llega al colículo inferior. Y de ahí se proyecta al geniculado medial que conecta a la corteza temporal. La corteza auditiva primaria se encuentra organizada tonotópicamente, con una frecuencia creciente en sentido anteroposterior (organización columnar), en columnas binaurales en el otro sentido 2 excitatorios o uno excitatorio y el otro inhibitorio. Las cortezas secundarias se organizan en anillos entorno a la primaria. Un ejemplo de ellas es el área de Wernicke donde se hace el análisis del lenguaje sensitivo. Sistema Vestibular El sistema vestibular presenta 3 funciones importantes:  Mantención del equilibrio y la postura.  Mantención de la mirada.  Orientación espacial. a.

Órganos del sistema vestibular: Se ubican en el oído interno en la zona del laberinto. Este laberinto consta en primer lugar de: 

Órganos otolíticos: Utrículo y Sáculo, muy relacionados con la cóclea. Estos órganos presentan un epitelio de células ciliadas ubicadas entre células de sostén. Cada órgano presenta una sección restringida llamada mácula, la cual tiene diferentes formas en el utrículo y el sáculo. Las células ciliadas, están dispuestas en todas direcciones y en un orden característico, las cuales están divididas por una estriola. En el utrículo se encuentra mirando hacia la estria y en el sáculo en fuera de la estria. El movimiento en cualquier dirección concluye en que unas células se excitan y otras se inhiben.



El mecanismo consiste en que existe una membrana otolítica que se encuentra sobre los cilios y sobre ellas se encuentran unas piedras otoconias las cuales permiten generar la inercia, de manera que si hay un movimiento las piedras van a mantenerse por inercia produciendo un movimiento de los cilios por acción de la membrana otolítica. De esta manera los órganos otolíticos se encargan de censar la posición de la cabeza. La mácula del utrículo se ubica en forma horizontal, por lo tanto, censa movimientos en ese plano, y en el sáculo su ubicación es vertical. Censan además aceleraciones lineales.



b.

Estos órganos tienen muy poca adaptación lo que permite ir censando los cambios de manera gradual. Las células del órgano otolítico de cada oído responde en conjunto con su contrario.

Canales semicirculares: Son 3 canales que se ubican relativamente demarcando las dimensiones del plano cartesiano. Estos son: 

Canal Horizontal: Ubicado 30º inclinado sobre la línea horizontal. Reacciona con el horizontal del lado contrario.



Canal Anterior: Se encuentra perpendicular al horizontal y al posterior. Se relaciona con el posterior del otro oído.



Canal Posterior: Se encuentra en relación perpendicular con los otros dos y se relaciona con el anterior del lado contrario.

Estos canales presentan un epitelio metido dentro de una ampolla. Esta ampolla está compuesta de una cúpula, estructura gelatinosa cubierta de los esterocilios de las células ciliadas, todas ellas tienen la misma dirección. Las células ciliadas más largas se encuentran en la zona proximal. El movimiento de los canales produce movimiento de la ampolla, pero el líquido (endolinfa) por inercia se va a quedar atrás, empujando la cúpula (qué contiene endolinfa) hacia los esterocilios más largos, produciendo la excitación de las células ciliadas, al mismo tiempo al lado contrario se moverá la cúpula hacia los esterocilios más cortos provocando una hiperpolarización de esa célula. Esto ocurre a nivel de los canales que trabajan juntos. Este proceso permite censar aceleración angular. La descarga de las células ciliadas culminan en las fibras del nervio vestibular que van hacia los núcleos vestibulares, que por medio de comparación entre la información de ambos canales permite sacar información sobre el giro y posición de la cabeza. c.

Reflejo vestíbulo ocular: Sistema reflejo que permite la mantención de la mirada frente a un giro de la cabeza. Este fenómeno se permite por la acción de los núcleos vestibulares sobre los músculos extraoculares. Los núcleos vestibulares que participan en los reflejos son principalmente el medial y en menor medida el lateral. De manera, que al girar hacia el lado derecho, se excita el lado derecho y se inhibe el izquierdo, y van hacia los núcleos vestibulares mediales respectivos, estos actuarán en el caso ipsilateral se inhibe el recto lateral y se excita el recto medial, y en el caso contralateral lo contrario.

d.

Núcleos vestibulares: Otras conexiones de los núcleos vestibulares relacionados con el control de los músculos del cuello y los músculos axiales. De esta manera los núcleos vestibulares lateral (encargado de la posición erguida) y medial (encargado del movimiento de los músculos del cuello) generan los tractos vestíbulo-espinales que van en un comienzo por el FLM descendente y llegan a la médula. Por otro lado, excite una conexión con el cerebelo por medio del núcleo lateral a través del pedúnculo cerebeloso inferior constituyendo el vestíbulo cerebelo.

e.

Conexiones corticales: Permite tener conciencia de nuestra posición y de la posición principalmente de la cabeza. Se conecta con el núcleo VPL del tálamo y a través de este con la corteza somatosensorial.

f.

Evaluación clínica: Estudio de nistagmo, movimientos de los ojos cuando el mundo se mueve, que se produce por la comparación de los núcleos vestibulares que reciben las diferencias de información de los oídos contrarios. Si se produce un problema en uno de los dos conductos se genera una diferencia que concluye finalmente en un nistagmo espontáneo, que es el signo de esa patología. Se puede estudiar el equilibrio haciendo caminar a la persona por un línea recta, una lesión de la vía vestibular produce los mismo efectos que el alcohol.

Se puede evaluar en personas en coma, y saber como están sus conductos, se pone a la persona de lado y se levanta un poco la cabeza de manera de dejar el canal horizontal de manera vertical. Si se la agrega agua caliente aumenta la cinética y se produce un movimiento del líquido estimulando el conducto de ese lado y produciendo el reflejo vestíbulo-ocular moviendo los ojos hacia el lado contrario, el agua fría genera el fenómeno contrario. Una lesión a nivel del tronco, produce que no hallan efectos en este test. Si es a nivel del FLM se ven afectado solo los rectos mediales de manera que se moverá sólo el ojo correspondiente al lado contralateral al que se aplica el estímulo. Sistema Visual a. El ojo: Órgano fundamental de la percepción visual. Presenta funcionalmente la pupila por donde entra la luz, que presenta músculos ciliares en su entorno para regular la entrada de luz. La luz pasa por el cristalino que sirve de lente para enfocar los rayos lumínicos. Y por último, llegan a la retina, región receptora por excelencia del ojo que aloja a los fotorreceptores. b. Retina: La retina se compone de en su capa más externa una capa de pigmento seguida de fotorreceptores que hacen sinápsis con células bipolares que a si vez hacen sinápsis con células ganglionares que conectan tanto con el geniculado lateral (para su conexión con la corteza calcarina) con el hipotálamo (para participar dentro del ritmo circadiano) y con el pre-tectum para el reflejo fotomotor. La capa de pigmentos de la primera capa permite los fotones que no son absorbidos por los fotorreceptores sean no sigan rebotando dentro de la retina deformando la imagen. Presenta una zona llamada fóvea que presenta dos características: 

Sector libre de las otras células e irrigación de manera que los fotorreceptores reciben de forma más directa los fotones.



Presenta una mayor densidad de receptores.

Existe una zona en la retina denominada disco óptico que es donde nacen los vasos que irrigan el ojo, y desde donde nace el nervio óptico, esta zona carece de fotorreceptores. A parte de los fotorreceptores, las células ganglionares y las bipolares encontramos otras células en la retina: 

Células horizontales: Hacen sinápsis horizontales entre fotorreceptores y las células bipolares.



Células amacrinas: conectan las células bipolares y las ganglionares entre sí.

En la transmisión de la señal del estímulo existen dos fenómenos: 

Divergencia: Cada fotorreceptor puede conectar con más de una célula.



Convergencia: Tanto las células de 1 er orden (bipolares) y 2do orden (ganglionares) reciben aferencias de más de un fotorreceptor.

El estímulo sigue una serie de vías paralelas. c. Fotorreceptores: Existen 2 tipos de fotorreceptores: 

Bastones: Son más sensibles a la luz pues tienen mayor membrana con moléculas fotosensibles y tiene un tiempo de transducción mayor debido a la maquinaria de amplificación que presenta. Los bastones se concentran más hacia la periferia de la fóvea y van aumentando de tamaño a medida que nos ubicamos en un sector más periférico. Poseen una mayor sensibilidad a ciertas longitudes de onda (496 nm.)

cercano al color verde. No pueden discriminar color y baja resolución espacial. Tienden a ser más divergentes, aprox. 100 bastones llegan a una célula ganglionar. Su fotopigmento es la rodopsina 

Conos: Son menos sensibles a la luz que los bastones, pero son igualmente sensibles a la luz en todos los sentidos. Se concentran en torno a la fóvea alcanzando una gran densidad en este punto, sobretodo en la foveóla (zona de carencia de vasos sanguíneos y menor grosor de la retina) al alejarse las células se hacen más grandes y menos densas. Tienen una mayor capacidad discriminativa lo que se traduce en una mayor agudeza visual y resolución espacial. Tienden a ser poco divergentes, en los conos de la fóvea la relación entre estos y las células ganglionares es 1:1. Sus fotopigmentos son las opsinas. Se distinguen 3 tipos de conos que determinan la visión cromática. o Onda Corta (Azul): Su longitud de onda óptima es 419 nm. o Onda Media (Verde): Su longitud de onda óptima es 531 nm. o Onda Larga (Rojo): Su longitud de onda óptima es 559 nm.

d. Fototransducción: Proceso mediante el cual la energía electromagnética se traduce en energía química. Los fotopigmentos activados por fotones, traducen su cambio conformacional en la activación de transducina (proteína G) que lleva a una activación de la fosfodiesterasa la cual disminuye la concentración de cGMP. Esta disminución de la concentración de cGMP disminuye la probabilidad de apertura de los canales de Na +, hiperpolarizando la célula. En el caso de los bastones, el fotopigmento s la rodopsina, sin embargo, el principio activo de este compuesto es el retinal. Este al recibir un fotón cambia de estado 11 cis a todo trans, este cambio produce el cambio conformacional en la rodopsina. En el caso de los conos las moléculas son las opsinas. Al activarse la rodopsina, es blanco de la acción de una opsina kinasa que inactiva el fotopigmento al interactuar con una proteína secuestrina. Cuando el fotorreceptor se hiperpolariza, disminuye la entrada de Ca 2+, lo que se traduce en una disminución de la secreción de glutamato al espacio sináptico. Esta disminución de glutamato disminuye el efecto de este en la célula bipolar. e. Sistemas de regulación y adaptación: Existe una serie de mecanismos de adaptación a la luz por parte del sistema visual. Estos son: 

Aumento o Disminución del diámetro pupilar: Por medio de los músculos ciliares constrictores de la pupila esta varía su diámetro regulando la cantidad de luz que ingresa al ojo. Esto tiene como función principal proteger las células de la retina y para reducir la intensidad que llega a las células fotorreceptoras.



Activación diferencial de los conos y bastones frente a diferentes, debido a que su sensibilidad produce que se saturen en ciertos niveles de intensidad de luz, es decir, que terminan por bloquear por completo los canales de Na 2+ dependientes de cGMP lo que no les permite reaccionar a cambios de luz. Esto genera 3 tipos de visión: o Visión escotópica: Es la visión mediada exclusivamente por bastones a niveles de intensidad muy bajos. No existe percepción de color. o Visión fotópica: Está mediada exclusivamente por conos ya que los bastones se encuentran saturados (su Vm no varía en función de la intensidad de luz). Se observa en niveles elevados de iluminación.

o Visión mesópica: Contribuyen tanto bastones como conos. Es una intensidad intermedia que permite la acción de estos dos tipos de fotorreceptores. 

Regulación sobre los fotorreceptores mismos: La adaptación de los conos es dependiente de la lenta reabsorción del Ca2+ por el medio extracelular, Tiene efectos en el cambio de luz, ya que al aparecer la luz el Ca 2+ deja de inhibir a la guanilil ciclasa que sintetiza cGMP de esta manera el efecto de la fosfodiesterasa se ve reducido y el efecto es más lento. Tanto por esto como por el hecho de que la disminución de Ca +2 inactiva los fotopigmentos, se produce la desensibilización a los conos frente a exposiciones prolongadas a la luz. Esto causa que la adaptación de los conos a los cambios de luz sea lenta.

f. Circuito retiniano y campos receptivos: El efecto del glutamato sobre la célula bipolar son diferentes pues estas presentan distintos receptores para este neurotransmisor. Definimos 2 tipos: 

Células “On”: Presentan receptores que producen hiperpolarización de la célula bipolar. Al llegar la luz estas células se despolarizan.



Células “Off”: Presentan receptores que producen despolarización de la célula bipolar. Al llegar la luz estas células se hiperpolarizan.

A partir de los efectos de las células horizontales que conectan los fotorreceptores adyacentes inhiben los fotorreceptores adyacente se producen los campos receptivos. Encontramos a nivel de las células bipolares y ganglionares 2 tipos de campos receptivos circulares en las células: 

Centro encendido: Son neuronas que al poner un estímulo de luz en el centro de su campo receptivo se excitan y en la periferia se inhiben.



Centro apagado: Son neuronas que al poner un estímulo de luz en el centro de su campo receptivo se inhiben y en la periferia se excitan.

Los campos receptivos al ir avanzando en la vía visual observamos que se van superponiendo conformándose campos receptivos más complejos. En el tálamo y la corteza el campo receptivo tiene forma ovalada. g. Vía Visual: La vía visual comprende los siguientes elementos: Fotorreceptores – Células bipolares – Células Ganglionares – Forman la papila óptica y el Nervio Óptico – Quiasma Óptico (decusación de fibras de hemiretinas nasales) – Cintilla Óptica – Geniculado Lateral (Tálamo) – Radiaciones Ópticas o Asa de Meyer – Corteza Calcarina. Las células Ganglionares conectan también con la región pretectal (reflejo fotomotor), colículo superior y con el hipotálamo (ritmos circadianos). El geniculado lateral presenta una distribución de 6 capas distribuidas según 2 criterios: 

Recibe aferencias de un solo ojo, de forma alternada reciben de la retina ipsilateral (2,3 y 5) y contralateral (1, 4 y 6).



Tipo de célula, capas Parvocelular (4 capas dorsales) y Magnocelular (2 capas ventrales).

h. Sistemas de Vías paralelas: En términos funcionales encontramos 2 tipos de vías paralelas: Vía Magno y Parvocelular que se diferencian a nivel de células ganglionares, debido a su aferencia a las células del geniculado lateral. 

Sistema Magnocelular: Presenta células ganglionares M, que reciben aferencias preferentemente de conos que conos, y tiene una gran convergencia a

nivel del geniculado lateral (células grandes). Esto le confiere una mayor sensibilidad a la luz, muy sensible a los movimientos y baja resolución espacial. Su daño produce pérdida de la captación de movimiento y de la percepción de cambios de intensidad. 

Sistema Parvocelular: Presenta células ganglionares P, que reciben aferencias principalmente de conos. Tienen menos sensibilidad a los movimientos (frecuencia temporal) y una respuesta cromática y alta resolución espacial. Al lesionarse se pierde la capacidad de percibir detalles, colores y ubicaciones espaciales.

En mamíferos presenta un parvocelular más desarrollado que el magnocelular. A nivel de corteza estas vías tienden a difuminarse aunque siguen una cierta tendencia i. Corteza Visual Primaria: Existe un mapa del campo receptivo a nivel del corteza. La parte central del campo visual se encuentra hacia dorsal y es la que tiene mayor representación cortical (mayor densidad de fotorreceptores). Existen dos características funcionales de la corteza visual primaria en mamíferos: a. Columnas de dominancia ocular: Se distribuyen en forma alternante columnas que según el objeto van a reaccionar más a la información de una retina que de la otra. b. Campos receptivos ovalados: El hecho de que los campos receptivos sean ovalados influye en que prefieran orientaciones específicas del estímulo, generando más descargas frente a ese estímulo y menos descargas frente a estímulos con orientaciones menos acordes. Entre columnas adyacentes esta orientación cambia gradualmente. j. Circuitos de la corteza Visual: Existe una conexión recíproca entre el tálamo y la corteza. Luego que V1 se conecta con otras cortezas secundarias siguiendo un patrón que obedece en cierta forma a las vías parvo y magnocelular. De esta manera, encontramos 2 vías:  

Vía Dorsal: Asociada al sistema Magnocelular. Sensible a movimientos y cambios de intensidad de luz. Vía Ventral: Asociada al sistema Parvocelular. Sensible a color y forma. Aunque las conexiones corticales sean muy intricadas existe cierta tendencia

k. Daltonismo: Enfermedad de transmisión genética en la cual se ve afectada la visión cromática: 

Monocromático: Posee un solo tipo de cono y puede percibir un solo tipo de color.



Dicromático: Se produce por la presencia de sólo 2 tipos de conos. Comúnmente son ciegos al rojo.



Tricromátricos anómalos: Poseen 3 tipos de conos, pero algunos con defectos funcionales, por lo que se confunden colores con otros. Es el caso más abundante y común de daltónicos.

Sistema Somatosensorial Se divide en dos clases:





Sistema Lemniscal o de los Cordones Posteriores: Comprende las modalidades de tacto fino, presión, vibración y Propiocepción. Compuesto por 3 neuronas: 

Neurona periférica cruza por los cordones posteriores hasta los núcleos Grácil y Cuneiforme.



Segunda Neurona cruza en la decusación sensitivo a nivel del bulbo. Se extiende por el lemnisco medial hasta el núcleo ventroposterolateral del tálamo.



La tercera conecta el núcleo ventroposterolateral con la corteza somatosensorial.

Sistema Anterolateral o espinotalámico: Comprende las modalidades de Temperatura y Dolor. Está compuesto por 3 neuronas: 

Primera neurona periférica hace sinapsis a nivel medular, se distribuye por los segmentos medulares adyacentes por medio del tracto de Lissauer, a nivel de la lámina de Rexed se produce la primera sinapsis.



Segunda neurona decusa a nivel medular y se extiende hacia el núcleo ventroposterolateral del tálamo.



Tercera neurona conecta el tálamo con la corteza somatosensitiva.

Los receptores son de dos tipos 

Receptores de terminaciones libres: Receptores libres de temperatura y dolor (ver sección de dolor). Receptores encapsulados: Estos receptores son:

 

Corpúsculos de Meissner: Ubicado entre las papilas dérmicas. Se encargan del tacto y presión de baja frecuencia (dinámica) (receptores táctiles más superficiales). Presenta un tiempo de adaptación rápido. Asociados a fibras - .



Corpúsculos de Pacini: Presenta un revestimiento similar al de las telas de cebolla. Presión profunda y vibración de alta frecuencia (Receptores táctiles más profundos). Asociados a fibras -. Tejido subcutáneo y membranas interóseas. Tiempo de adaptación rápido.



Discos de Merckel: Asociado a células liberadoras de péptidos. Tacto y presión estática, percepción de bordes esquinas y curvaturas (receptores táctiles superficiales). Asociados a fibras -. Se encuentra en toda la piel asociados a folículos pilosos. Son receptores de adaptación lenta.



Corpúsculos de Ruffini: Relacionados con las líneas tensión. Se ubican en toda la piel. Se encargan de percibir el estiramiento de la piel, posición de los dedos y dirección del movimiento. Asociados a fibras - . Tienen receptores de adaptación lenta.

Todos estos receptores presentan un umbral bajo. 

Corpúsculo de Pacini: Corresponden a terminaciones encapsuladas ubicadas en el tejido subcutáneo. Esta cápsula se compone de estructuras similares a catáfilas de cebolla, en el cual un centro interno de laminillas de membrana se separa de laminillas externas por medio de un espacio con líquido. Tiene su cuerpo celular en el ganglio de la raíz dorsal. Es receptor de adaptación muy rápida, una descarga y no

vuelve a descargar hasta terminar el estímulo. Es por lo tanto, un receptor sensible a los cambios de presión, es un buen receptor de estímulos de alta frecuencia. 

Mecanismo de adaptación en receptor de Pacini: Está dado principalmente por la elasticidad del tejido de la cápsula y la presencia de líquido entre sus capas. Cuando existe flujo de líquido entre las capas de la cápsula se produce despolarización, mientras se mantenga el estímulo no se produce flujo hasta que este cambia. Existe una adaptación a nivel de la terminación libre



Huso muscular: Está compuesto por fibras intrafusales que tienen un receptor dado por la terminación del axón enrollado en cada fibra. Existen canales de Na + y Ca2+ unidos mediante espectrina a las fibras, a mayor tensión mayor despolarización de estas fibras.



Campo receptivo: Indica en general el espacio de estímulos que activa una neurona sensorial. Se entiende de forma más clara al revisar en la modalidad táctil. En este caso corresponde al segmento de epitelio que modula o cambia la respuesta de una neurona. La neurona primaria presenta su campo en relación a los receptores asociados a ella. Varias neuronas primarias convergen a una secundaria cuyo campo receptivo será el de todas aquellas neuronas que hagan sinapsis con ella. Sin embargo, se tiene que neuronas centrales del campo receptivo central son excitatorias y las de la periferia son inhibitoria. Lo que permite la discriminación espacial ya que no se superponen dos campos receptivos entre sí. La discriminación entre puntos distintos depende de la densidad de receptores, tamaño de los campos receptivos, traslape de campos receptivos e inhibición lateral. Cada sección medular tiene un campo receptivo denominado dermatoma.



Corteza somatosensorial: Ubicado detrás del surco central, áreas 1 y 3b (función táctil y presión); 2 y 3a (Propioceptiva). Estas se conectan con áreas suplementarias (áreas 5 y 7 detrás del surco postcentral o área somatosensorial secundaria). Cómo en toda estructura cortical se organiza en columnas de funciones parecidas, principalmente se clasifican por receptor (adaptación lenta y rápida). Las áreas primarias tienen campos receptivos más pequeños que las áreas asociativas. 

Homúnculo: Es la representación cortical en el cual las zonas de mayor densidad de receptores presenta una mayor. Esta representación cortical es susceptible de sufrir cambios según la utilización que se haga de los campos receptivos específicos.

Dolor y Nocicepción: Definición de dolor: Forma amplia de experiencia sensorial, pero también emocional desagradable que se asocia a daño tisular real o se describe en términos del daño. Dolor v/s Nocicepción: Dolor es la consecuencia de la activación de un sistema o conjunto de sistemas particulares que llamamos sistema de nocicepción. a. Sistema Nociceptivo: Se asocia al conjunto neurofisiológico que da cuenta del daño tisular potencial o real que se traduce en la percepción de dolor. Los receptores de esta vía son neuronas que tiene terminaciones libres amielínicas, cuyo soma se encuentra en el ganglio de la raíz dorsal de la médula, estás pueden ser de dos tipos: 

Fibras Aδ: Axones mielínicos y de conducción rápida. Encontramos nociceptores mecanosensibles y mecanotérmicos asociados a estas fibras.



Fibras C: Axones amielíncos y de conducción lenta. Encontramos receptores polimodales asociados a estas fibras.

Luego estas fibras se proyectan al asta dorsal proyectándose en las láminas I y V de Rexed, se produce una decusación a nivel medular, y siguen por el la vía espinotalámica hacia el núcleo ventroposterolateral del tálamo donde sinapta para llegar a la corteza somatosensorial, y tiene otras proyecciones hacia la FR y la corteza cingulada. b. Percepción térmica: Existen ciertos receptores (canales iónicos) que responden a una molécula llamada capseisina que evocaban en su estimulación la sensación de calor, y que se activa al ser estimulado por calor. Este receptor pertenece a una familia de canales TRPs, que son canales que se abren por aumento de la T o. Otros TRPs son también activados por frío que se activan con compuestos como el mentol. Todos los TRPs se activan según un umbral de To. c. Otras formas de percepción nociceptiva: El pH ácido también constituye un estímulo que evoca dolor, asociado a la activación de canales iónicos (TRPs, ASIC) por protones. Los receptores MDEG son activados por deformación en la membrana. d. Inflamación: Es una fuente importante de dolor, que se relaciona con los dolores persistentes producto de alguna quemadura o pinchazo. El dolor en la inflamación se asocia a la contención del daño y la reparación. Se produce por la liberación de una serie de mediadores intercelulares cómo la bradicinina (actúa sobre receptores asociados a proteína G con fosfolipasa C, IP3 y DAG), prostaglandinas y la histamina, todos compuestos secretados por mastocitos (histamina). e. Modulación del Dolor: Es susceptible de ser modulado en una serie de niveles. Existe un control psicológico que constituye un mecanismo molecular complejo que regula la percepción de dolor. Los opiáceos son antiguos moduladores del dolor, a partir del efecto del opio sobre el dolor se encontraron agonistas para los receptores de opio (opiáceos exógenos – morfina), se encontraron 3 receptores de opiáceos, todos asociados a proteína G. Los opiáceos endógenos son compuestos propios del organismo que tienen los mismos efectos, estos son: Endorfinas, Encefalinas y Dinorfinas, todos péptidos. Estos péptidos tienen efecto sobre neuronas de la sustancia gris periacueductal que proyecta sobre el núcleo del Rafe Magno, o otras neuronas del locus ceruleus, que se proyectan a la médula espinal sobre inputs serotoninérgicos y dopaminérgicos. Algunos de los efectos de estas sustancias son: 

Encefalina: Disminuye apertura de canales de Ca 2+, reduciendo la liberación de neurotransmisor, por lo que actúa sobre la neurona presináptica. El bloqueo puede ser parcial o total.



Aspirina y otros antinflamatorio: inhiben la síntesis de prostaglandinas, disminuyendo la excitabilidad de las terminaciones simples.



Anestesia local (ej. Lidocaína): Inhibe canales de Na + activados por voltaje.



Morfina: Se aplica por ejemplo por medio de la inyección epidural en el cual actúa imitando la acción de las encefalinas.

f. Líneas marcadas v/s convergencia: Existe una teoría de la compuerta: En el asta dorsal de la médula convergen axones de conducción lenta (nociceptivos) con axones no nociceptivos, de manera que la información mecanorreceptiva inhibe la información nociceptiva. Ahora bien, también existe una conexión directa (lámina V) que se conecta con una neurona de proyección. El dolor tiene una distribución compleja a 4 principales componentes:



Región homeostática (bulbo raquídeo).



Región nociceptiva (corteza)



Experiencia conciente – Protección al área de la corteza somatosensorial y también a la corteza cingulada anterior (vinculada al desagrado del dolor).

El sistema nociceptivo ha sido llamado el sistema constante e inconciente de las condiciones tisulares. Al superar el umbral se provoca la percepción conciente del dolor. g. Algunos conceptos anexos: 

Hiperalgesia: Aumento de la sensibilidad y respuesta del área adyacente al tejido dañado. Se debe al mecanismo señalado en inflamación que sensibilizan nociceptores de manera de generar respuestas dolorosas a estímulos que no lo son.



Alodinia: Dolor secundario a un estímulo que normalmente no desencadena dolor. Se produce por pérdida de la modalidad.



Dolor referido: Dolor de un órgano interno que es percibido en un campo receptivo cutáneo. Se debe a que dichos órganos se relacionan con células que forman parte de la sensibilidad cutánea, pues no existe una somatotopía interna.



Dolor fantasma: Luego de una amputación de una extremidad, el paciente experimenta ión de que el una ilusión de que el miembro faltante aún está presente. Este dolor puede ser de dos tipos: i. Incoherente: Abarca gran parte del “miembro”, actúa al azar. ii. Coherente: Es puntual, existencia central de cierta conexión.



Dolor neuropático: Ocurre producto de una lesión, parcial o completa del SNP o SNC. Aumenta un estímulo nocivo periférico.

Sistema motor Es el sistema responsable de llevar a cabo las respuestas cinéticas y motoras que llevan a generar respuestas atingentes a la información obtenida desde los sistemas sensoriales. El sistema motor responde a un sistema jerárquico (estructuras que están influenciando la acción de otras estructuras) y uno paralelo (vías alternativas que llegan a los mismo niveles jerárquicos). Niveles jerárquicos: a. Médula: Se encarga de efectuar actos motores simples relacionados con la actividad refleja. La médula recibe información sensorial por medio del asta dorsal (De todo el sistema somatosensorial). En este ámbito la médula tiene una participación cómo relevo hacia los centros superiores, para la percepción consciente. Pero además de esto tiene una función como centro integrador, para regular las respuestas motoras básicas basadas en sistemas de retroalimentación. b. Tronco encefálico: Requiere de la médula para poder desarrollar su función (orden jerárquico). Tiene como funciones principales la mantención del equilibrio, activar acciones rítmicas (iniciación de la marcha), y otras respuestas motoras más complejas. c. Neocortex (corteza motora): Es el nivel jerárquico más alto, que tiene control tanto del tronco encefálico como de la médula espinal. Todo problema a nivel de las vías

descendentes de la corteza produce parálisis (imposibilidad de producir movimientos voluntarios). Ganglios Basales: Sistema alternativo que permite conectar con el tálamo. Es un circuito preamplificador de las respuestas motoras voluntarias. Cerebelo: Actúa conjuntamente a la corteza, y recibe gran cantidad de aferencias del tronco encefálico y el mesencéfalo y médula espinal. Se encarga de generar movimiento en base a la comparación constante del movimiento en ejecución, corrigiendo errores. Nivel medular: Primer nivel jerárquico Primer nivel de integración medular: Existen a nivel medular conexiones desde las aferencias sensitivas a la alfa motoneurona, las cuales pueden ser de un solo relevo (monosinápticas) o varios (polisinápticas), pueden comprender un segmento (intrasegmentaria) varios segmentos (intersegmentaria). Estas conexiones directas constituyen el Arco Reflejo. La distribución de las alfa motoneuronas según la musculatura que controla sigue una somatotopía según 2 patrones: a. Ley próximo-distal: La musculatura proximal (gruesa) está controlada por motoneuronas ubicadas cerca de la línea media en el asta ventral de la médula, y la musculatura más distal (Fina) se relaciona con alfa motoneuronas ubicados en las partes más laterales de la médula. b. Ley flexo-extensora: Motoneuronas que controlan la musculatura extensoras tienden a estar ubicadas hacia más ventral y las que controlan musculatura flexoras hacia más dorsal. Existe también una distribución de motoneuronas (interneuronas propioespinales) que conectan segmentos entre sí, y que están relacionados con movimientos de grandes grupos musculares. Se distinguen 2 tipos principales de reflejos simples: a. Reflejo miotático: Es el más simple de todos, comprende un sistema monosináptico intrasegmentario. Responde a estímulos provenientes del huso muscular, receptor propioceptivo constituido por fibras intrafusales (puestas en paralelo en relación a las fibras del músculo y ubicadas en los extremos del huso) conectados por una fibras I a, esta fibra se extiende hacia el hasta dorsal de la médula conectando finalmente en el asta ventral con la alfa motoneurona del mismo músculo y por medio de interneurona inhibitoria en el músculo antagonista (inervación recíproca). La función de este reflejo se relaciona con la resistencia al estiramiento y mantención del tono muscular. Al estar conectado con el músculo mientras más estirado esté este más se tensa las fibras intrafusales y aumenta el estímulo (presenta canales iónicos sensibles a estiramiento). La respuesta en este reflejo, su sensibilidad para censar la tensión se determina por el nivel de contracción de las fibras intrafusales que está controlada por medio de una gama motoneurona desde estructuras corticales. El reflejo miotático se puede evocar mediante el golpe en el tendón de un músculo que al tensarse genera el reflejo. Las respuestas simétricas en estos reflejos son muestras de normalidad. Un movimiento complejo (tercer nivel medular) atribuible a la acción del huso neuromuscular es la marcha, una vez que se desencadenan los patrones medulares estos se pueden mantener sin necesidad de un control superior, donde el huso actúa censando cambios de longitud y la velocidad de estos cambios. b. Reflejo antimiotático: Este reflejo tiende a inhibir el músculo y contraer a los antagonistas. Es reflejo intrasegmentario polisináptico. El receptor encargado de generar este reflejo es

el órgano tendinoso de golgi, receptor de tensión, que se ubica en el tendón conectado en serie con el músculo. El órgano tendinoso de Golgi se compone de fibras colágenas enrolladas entre ellas las cuales pinzan las fibras nerviosas aferentes. Al tensarse el músculo estas fibras aprietan la fibra provocando una deformación en los canales iónicos sensibles a tensión, generando un aumento de descarga en la fibra. Se produce en procesos de estiramientos de gran tensión. La compensación entre la acción del huso y el órgano tendinoso es generalmente favorable al huso porque es más sensible a los cambios de tensión y su respuesta por ende es más fuerte. Segundo nivel de integración medular: Está constituido por los reflejos flexores y de estiramiento. En este caso los receptores que participan son a nivel cutáneo, que puede ser de dolor o tacto (por lo que recibe el nombre de reflejo superficial). Constituye un sistema más divergente que el anterior ya que recluta grupos musculares multisegmentarios. Un ejemplo claro es el Reflejo de retiro (reflejo de respuesta frente a una quemadura o pinchazo), la respuesta inicial es previa a la percepción conciente de dolor, la cual recluta músculos (flexores) al retiro e inhibe los antagonistas (extensores), pero además, puede llegar a integrar esta respuesta de los músculos contralaterales al estímulo (si el estimulo es de alta magnitud), inhibiendo los flexores y estimulando los extensores (Fenómeno conocido como extensión cruzada). Este reflejo es regulado dependiendo de la magnitud del estímulo. Reflejo plantar flexor: Cuando es flexor indica normalidad (signo de Babinski), aunque en infantes la extensión es normal. Tercer nivel de integración medular: Tiene que ver con circuitos motores alternantes, basados en sistemas bipolares (que activan musculatura ipsilateral y contralateral de la misma función), que concluye en reclutamiento de musculatura flexora al mismo tiempo que se produce inhibición de la extensora. (Experimento del gato con sección medular). Tronco encefálico: siguiente nivel jerárquico Este nivel está compuesto principalmente por 2 sistemas paralelos: a. Sistemas mediales: Son más extensores que flexores. Su función se relaciona principalmente con controlar la musculatura de la línea media para mantención de la postura. Lesiones de las vías mediales se relacionan con rigidez en aceleración Presenta una vía relacionada con: 

Núcleos vestibulares lateral y medial conforman la vía vestíbulo espinal. Esta se encarga de la mantención del equilibrio del cuello y del dorso.



Formación reticular que comprende la vía retículo espinal. Constituye una red de circuitos neuronales encargados de actuar sobre músculos axiales y proximales para la estabilidad corporal, frente a distintas situaciones (anteroalimentación).



Núcleos tectales relacionada con la vía tectoespinal que decusa para irse a motoneuronas más mediales. Participa en los movimientos orientados de la cabeza.

b. Sistemas laterales: Son vías más flexoras que extensoras. Su función se relaciona con control de musculatura más distal. Cuando ocurre descorticación (dejando intacto al NR), se produce aumento del tono flector de las extremidades superiores y extensión de las inferiores (por acción de las vías mediales), cuando se compromete la vía rubroespinal se produce hiperextensión de las 4 extremidades. Se componen principalmente por la vía rubroespinal que une al núcleo rojo (magnocelular) con la médula cervical lateral, control de la extremidad superior (plexo braquial).

Corteza cerebral: último nivel jerárquico Está relacionado con la capacidad de generar movimiento. Los experimentos de Evarts revelaron esto: Consiste en un sistema de fijación de muñeca en el que se pone a un mono con un sistema de barras (que el mono sostenía) ligado a un sistema de poleas. Con esto se le desplazaba la muñeca hacia fuera y el mono era entrenado para mover la palanca a su posición original. Se midió la corteza y los músculos encontrándose que cuando se le desplazaba la muñeca los m. flexores se activaban y los m. extensores no, para lograr la tarea, y el aumento de los niveles de descarga en la corteza partían antes. Frente a un cambio de tensión en la palanca el mono aumenta la frecuencia de descarga de forma lineal. Al regresarle la manilla sola (sin necesidad de esfuerzo) el mono activaba nada. La corteza motora primaria está delante del surco central, en esta corteza existe una suerte de somatotopía motora, que va desde caudal cara y piernas hasta la parte más cefálica que comprende las áreas destinadas al movimiento de las manos. La corteza es principalmente inhibitoria de los centros jerárquicos inferior. Es el origen de la vía piramidal o corticoespinal, encargado de transmitir la señal de los movimientos voluntarios. Este se divide en dos sistemas paralelos: a. Haz corticoespinal cruzado o lateral: Lleva un 80% de las fibras. Nace de las áreas de Brodman 4 y 6, cruza por la cápsula interna, baja y contacta con el núcleo rojo, y decusa a nivel de la decusación motora del bulbo. Conecta con alfa motoneuronas periféricas, controlando principalmente musculatura de la periferia que presenta movimientos más finos. b. Haz corticoespinal ventral: Sigue ipsilateralmente a la médula sinaptando con alfa motoneuronas de la línea media (control de musculatura postural), tiene sin embargo, repercusión bilateral. Patologías relacionadas con sistema motor: Se distinguen 2 síndromes asociados a los niveles neuronales que están afectados. Todas estas señales se atribuyen a los 2 síndromes implicados. Estos son: a.

Síndrome de motoneurona inferior: Se presenta una parálisis flácida. Se presenta hiporreflexia. A largo plazo se presenta atrofia. Pérdida del tono muscular. Su causa más conocida es la poliomielitis, el cual es un virus neurotópico, adquirido por vía digestiva, que destruye alfa motoneuronas de forma ascendente.

b.

Síndrome de la motoneurona superior: Se presenta hiperreflexia en el lado contrario al afectado (simetría/asimetría), signos positivos (babinski). Espasticidad, es decir, la tendencia hipertrofiar o exagerar respuestas antigravitatorios. Existen una serie de factores diagnósticos para medirlos: 

Ley de simetría y asimetría: Si hay una lesión de un hemisferio, se compromete un lado del cuerpo (contralateral), por lo que es importante comparar la actividad de ambos lados. Si hay problemas en la parte de un lado se atribuye la lesión al lado contrario.



Signos positivos: Babinsky. Se explora en pacientes con hemorragia vascular encefálicas principalmente que afectan la cápsula interna. Se observa reflejo flexor cuando el reflejo común es extensor.



Sección medular: Se pierde el control motor, distal a la lesión.

Estos síntomas se observan después de un tiempo, porque al haber una sección medular, se produce un shock espinal, fenómeno que produce hiporreflexia. Esto se debe a una

activación de las neuronas de la vía piramidal que descargan en demasía debido a que el traumatismo produce un cambio de potencial en el punto de corte, produciendo una descarga muy grande sobre la alfa motoneurona, una descarga inhibitoria. Cerebelo (Cerebellum = Cerebro pequeño) Estructura que actúa en el inicio del movimiento y en la ejecución, pero no producen parálisis. Su función principal es el de comparador que compara la señal entregada por la corteza con los elementos propioceptivos que indican la aplicación de esa señal. Tiene además, participación en la planificación del movimiento, y en las conductas motoras aprendidas y se mantienen por mucho tiempo. Capas del cerebelo: Cerebelo presenta 3 capas: a. Capa Granular: Contiene una gran cantidad de células (10 11 neuronas). Todas estás neuronas se conectan en circuitos muy simples que implican conexiones profundas con la periferia. b. Capa Purkinje: es la capa que contiene las células de purkinje células del cerebelo que reciben aferencias externas y proyectan a los núcleos cerebeloso. c. Capa molecular: Con muy poco contenido celular. Núcleos del cerebelo: son 4 pero físicamente 3: a. Fastigio: Trae información de la escotadura central del cerebelo: La vermis. b. Dentado: Proyecta información proveniente del hemisferio cerebeloso, que se integra información de la corteza cerebral. Relacionado con funciones de aprendizaje y planificación. c. Núcleo interpósito: Compuesto por el globoso y el emboliforme. Trae información del hemisferio cerebeloso medial. Se relaciona con el control de movimiento en ejecución. Tipos celulares: a. Células de Purkinje: Células grandes con un amplio árbol dendrítico que se proyecta hacia la capa molecular. Célula Gabaérgica que se proyecta hacia los núcleos profundos del cerebelo inhibiéndolos. b. Células estrelladas: Células con forma de estrella que son interneuronas inhibitorias que median la conexión entre células granulares y las fibras musgosas. Y también participan de la sinapsis entre células granulares y de purkinje directamente o a través de interneuronas conectando con las células de purkinje. c. Células en cesto: Células que tienen forma de canasto por sus ramas dendríticas y cumplen la misma función que las estrelladas. d. Células granulares: Células que se contactan con fibras musgosas. Se extienden hacia la capa molecular y se proyectan en forma de T, sinaptando directamente sobre las células de purkinje. e. Fibras musgosas: Fibras delgadas que se proyectan sinaptan con células la capa granular. Generan potenciales de acción característicos relacionados con los procesos de aprendizaje en el cerebelo. La acción de las fibras musgosas sobre las células de purkinje se traducen en descargas denominadas espigas simples.

f. Fibra trepadora: Fibra gruesa que viene del complejo olivar superior, conectando directamente sobre la neurona de purkinje, excitándola fuertemente. Tanto estás como las musgosas producen efectos excitatorios en las células de los núcleos profundos. Sobre los efectos de la trepadora en las células de purkinje encontramos: Descargas muy seguidas llamadas espiga compleja. Existe en este circuito neuronas inhibitorias laterales de manera que la actividad en ciertas células permitirá la regulación de otras células del circuito cerebeloso. División funcional del cerebelo: encontramos:

Circuitos cerebrales relacionados con las funciones

a. Vestíbulo cerebelo: Es el más antiguo de todos. Recibe aferencias de los núcleos vestibulares y su centro de integración es el lóbulo floculonodular, ubicado en la zona inferior del cerebelo. El cual se proyecta hacia la línea media de la médula espinal y tronco encefálico para controlar movimientos oculares y mantención del equilibrio. b. Espinocerebelo: Encontramos 2 tipos: El espinocerebelo medial se constituye por la vermis que proyecta sobre el núcleo del fastigio que proyecta a la vía córticoespinal ventral, que controla movimientos del equilibrio. El espinocerebelo lateral comprende la parte medial del hemisferio cerebeloso que se relaciona con el núcleo interpósito (globoso + emboliforme) que se proyecta sobre la vía córticoespinal lateral y centros motores laterales, mantiene musculatura simple. La función principal del espinocerebelo es servir de comparador de las órdenes superiores con lo que se está ejecutando y corregir los errores. Control de movimientos en ejecución. Conecta con la corteza motora para inhibir los patrones necesarios para el control de esos movimientos. En experimentos como el de Evarts en el que se midió la actividad de las células de purkinje se concluyó que estas tenían una participación crucial en el proceso de aprendizaje motor, se muestra que se establecen secuencias de descargas de espina compleja y simple que concluye en un fortalecimiento de las descargas complejas lo que indica que existe un reforzamiento de las sinapsis a nivel de fibras trepadoras (LTP) y una inhibición a nivel de las musgosas (LTD). c. Cerebrocerebelo: Comprende la porción más lateral del hemisferio cerebeloso y se conecta con centros motores y premotores de la corteza cerebral a través del núcleo dentado. Se encarga de integrar junto con la corteza cerebral en la planificación y el control superior. Es fundamental en la iniciación del movimiento. Déficit cerebeloso: Se produce: 

Retardo en inicio de movimientos.



Ataxia (descoordinación), dismetría (incapacidad de juzgar bien las distancias), temblor de intensión.



Disdiadocosinesia, pérdida de la capacidad de realizar el movimiento de alternancia.



Hipotonía, sin déficit motor.



No hay deterioro intelectual.

Núcleos de la base Son núcleos que contienen neuronas de conexión con toda la corteza y participan de una serie de elementos intelectuales, motivacionales y también motores. Constituyen un circuito de reentrada de la respuesta motora cortical y un circuito pre-amplificador de dicha respuesta.

Viene de la corteza, se conecta con los núcleos que se proyectan finalmente al tálamo como relevo para la corteza pre-frontal principalmente. Encontramos principalmente 5 núcleos: a. Núcleo caudado: Presenta un cuerpo y una cola que se proyecta hacia dorsal. Derivado del diencéfalo. b. Putamen: Se conecta con el caudado constituyendo el cuerpo estriado. Presenta en conjunto una serie de células GABAérgicas, encefalinérgicas e interneuronas de procesamiento de información colinérgicas. El cuerpo estriado presenta una somatotopía parte más ventral relacionada con funciones del sistema límbico e intelectuales y hacia dorsal funciones de actividades motoras principalmente relacionadas con actividad motora voluntaria. c. Globo pálido: Tiene segmentos: uno interno (globo pálido medial) y otro externo (globo pálido externo). d. Núcleo subtalámico: Es “el núcleo excitatorio del sistema”, contiene neuronas glutamatérgicas que se proyectan al globo pálido medial y a la sustancia nigra pars reticulata. e. Sustancia nigra: se divide en: 

Pars reticulata: Compuesta de neuronas GABAérgicas con un origen embriológico con el globo pálido medial, y funcionalmente constituyen un solo núcleo.

f. Pars compacta: Es la que le da el tono oscuro a la sustancia nigra, producto de su metabolismo. Está compuesta por neuronas dopaminérgicas un derivado de las catecolaminas y que da paso a noradrenalina y adrenalina. Estas funcionan a pH bajos que permiten que no sean nocivas para el organismo (capacidad de stress oxidativo). Permiten regular la excitabilidad del sistema. A partir de estos componentes salen 2 grandes vías: a. Vía directa: Conecta Corteza motora – Núcleo estriado (sustancia nigra pars compacta) – globo pálido medial y sustancia nigra pars reticulata – tálamo – corteza. Esta vía resulta ser excitatoria (ver diagrama). b. Vía indirecta: Conecta Corteza motora – Núcleo estriado (sustancia nigra pars compacta) – Globo pálido externo - Globo pálido medial y Sustancia nigra pars reticulata – tálamo (anterior, ventromedial y ventrolateral). – corteza. Esta vía resulta ser inhibitoria (ver diagrama). Si vemos la vía directa notamos que: inicialmente el estriado inhibe al globo pálido medial y sustancia nigra pars reticulata que inhibe al tálamo, pero como es inhibida por el estriado finalmente inhibe menos lo que se traduce en excitación del tálamo y por ende excitación cortical. En conclusión vía facilitadota.

Si observamos la vía indirecta notamos que: el estriado se extiende al globo pálido lateral, este está más inhibido por lo tanto inhibe menos al globo pálido medial al igual que inhibe menos el núcleo subtalámico, finalmente, se traduce en una mayor inhibición del tálamo y de la corteza, vía inhibidora. Así se regula acelerando o frenando en el proceso pre-amplificador. La vía directa se activa por receptores D1 acoplados a proteína G. Produce excitabilidad de la vía directa. La vía indirecta se activa por receptores D2 metabotrópicos inhibitorios que inhiben por lo tanto la vía indirecta. Enfermedades asociadas: a.

Parkinson: La enfermedad de parkinson se produce por una gran disminución en la producción de dopamina por degeneración en las células de la sustancia nigra pars compacta. La dopamina se forma a partir de L-tiroxina que atraviesa la barrera HE y al entrar sufre hidroxilaciones que formaban la L-Dopa la cual era descarboxilada y transformada en Dopamina. El efecto de esto a nivel de estos circuitos es una disminución de la excitación de la vía facilitadota (desfacilitación) y una excitación de la vía inhibitoria (sobre inhibición). Esto se traduce en hipoquinesia o aquinesia, problemas al ejecutar los movimientos y al iniciarlos, inexpresividad facial. El tratamiento es entregar L-Dopa a los pacientes para aumentar la cantidad de Dopamina en las sinapsis. Esto tiene una etapa On (con administración) en que el sujeto se desempeña normalmente y una etapa Off (fin de la administración) en el que el sujeto vuelve a estar hipocinético. Al salir de la etapa On se presenta disquinecia que se relaciona con los movimientos exagerados.

b. Enfermedad de Corea de Huntington: Se caracteríza por una hiperquinesia debido a que la respuesta sale muy amplificada desde el circuito de los ganglio basales. Es Por cual vía se irá dependerá del tipo de receptor del cuerpo estriado una enfermedad genética, recesiva ligada a X. Los al que llegue el neurotransmisor. D1 para la vía directa y D2 para la indirecta problemas se identifican en relación a degeneración de las células del estriado que proyectan al globo pálido lateral, lo que disminuye el efecto la vía inhibitoria Quedando la vía sólo excitatoria se amplifica la señal. Se inicia aprox. A los 40 años y tiene un pronóstico de vida de unos 5 a 10 años. Nos muestra las vías alternativas de los núcleos de a base. Las líneas rojas indican sinapsis excitatoria y las grises inhibitoria.

Aprendizaje y Memoria Definiciones principales  Aprendizaje: Modificación de la conducta de un organismo frente a un estímulo, como producto de la experiencia de ese estímulo.  Memoria: Proceso que permite un cambio permanente en la conducta del individuo.  Plasticidad: Capacidad de cambio o modificación frente a una interacción con estímulos. Tipos de memoria Distinguimos la memoria según 2 criterios: -

Duración: memoria de corta y larga duración.

-

Contenido: Explicita e implícita.

Dentro de más memorias de larga duración encontramos:

a. Explicita o declarativa: Memorial relacionada con el lenguaje. Se forman en el lóbulo temporal medial y diencéfalo, almacenándose finalmente en las cortezas de asociación. Constituye la base de lo que somos como personas. Dentro de esta encontramos: 

Episódica: Es la memoria atingente a los hechos biográficos. Memoria que se adquiere desde la experiencia.



Semántica o de hechos: Memoria que se adquiere a partir de cosas obtenidas en el lenguaje. Lo que se aprende de libros, que le cuentan a uno, etc.

El paciente H.M.: Es una persona a la que le lesionaron el lóbulo temporal medial con parte del hipocampo. Presentaba cierto grado de amnesia retrógrada, pero principalmente presentaba amnesia anterógrada (incapacidad para generar nuevas memorias). No tenía problemas de tipo intelectual ni en su memoria de trabajo, ni tampoco problemas motores aunque no recuerde haberlas aprendido. El circuito involucrado en la generación de la memoria explicita comprende: Va desde las Cortezas parietal y temporal → Corteza parahipocampal y perirrinal → Corteza entorrinal → Hipocampo → De nuevo cortezas de asociación. La memoria explicita evoluciona en 3 etapas: Codificación, almacenamiento y consolidación. La evocación de memorias explicitas está asociados a un tipo de memoria relacionado con una modalidad sensorial. Se pueden encontrar patologías asociadas a esto:  Agnosia asociativa: Puede dibujar y reconocer un objeto pero no puede decir su nombre. Se asocia a una lesión en la zona visual de la corteza.  Agnosia perceptual: Se reconoce el objeto nombrándolo pero no puede dibujarlo. b. Implícita o no declarativa: No se puede expresar con el lenguaje. Se divide en: 

Procedural o procedimiento y habilidades: Se relaciona con el cuerpo estriado. Se relaciona con memorias que conseguimos a medida que ejecutamos ciertas habilidades.



Priming perceptual y aprendizaje perceptual: Es una memoria asociativa. Es una memoria recuperable mediante pistas. También se relaciona con la capacidad de reconocer rostros. Se ha demostrado que a medida que las personas se desarrollan son más capaces de distinguir entre caras humanas (más familiares para él) que entre caras de primates (menos familiares en general). Se relaciona con la corteza.



Condicionamiento clásico: Relacionado con reflejos a estímulos condicionados. Para que se produzca el condicionamiento se debe seleccionar un estímulo que produzca un reflejo acoplado en coincidencia temporal con el otro estímulo. Este tipo de memoria se relaciona con el cerebelo y la amígdala, en reflejos en relación a reacciones de temor (vía amigdalofuga). También hay ciertas conductas de tipo emocional, relacionadas con la amígdala y el sistema límbico.



Aprendizaje de tipo no asociativo: Se relaciona con las vías reflejas. Se asocia a 3 fenómenos fundamentales: o Habituación: Un estímulo prolongado en el tiempo produce progresivamente una menor respuesta. Existe habituación mientras el estímulo no sea nocivo. o Deshabituación: Se produce cuando volvemos a recuperar la sensibilidad luego de la habituación, y un tiempo sin exponernos al estímulo.

o Sensibilización: Se produce cuando un estímulo nocivo y/o desagradable nos pone en estado de alerta. Dentro de las memorias de corta duración destacamos: La memoria de trabajo: Es fundamental en el funcionamiento de las personas. Esta memoria mantiene las cosas en un buffer por el tiempo en que se necesiten para realizar el acto que se está haciendo en ese momento. Sirve para recordar qué pasos siguen en una tarea y cuales he hecho, o recordar cosas importantes sobre lo que ocurre en una conversación. Esta memoria se relaciona con la corteza prefrontal dorso lateral y áreas de asociación. Esta corteza permanece descargando durante el período en que se necesita la información. Lesiones en esta región produce problemas en la memoria de trabajo, relacionada con la personalidad, la capacidad, planificación y función ejecutiva entre otras. Una forma de testear la memoria de trabajo es a través del test de Winsconsin, el cual consiste en un set de cartas figuras, colores y números, se puede hacer a una persona ir descubriendo un patrón de orden en las cartas o recordar ciertas reglas. Sus características son: -

Es una memoria de corta duración.

-

Involucra la corteza prefrontal y áreas de asociación.

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Tiene una capacidad limitada para reconocer objetos.

-

Es dependiente de la atención.

Memoria falsa: Entrega luces del funcionamiento de esta memoria. Se entrega una serie de nombres de una categoría en especial (por ej. Frutas), luego se pregunta si ciertos elementos (que no estaban en la lista) estaban, y las personas suelen decir que si estaban a aquellos elementos que eran de la misma categoría a los de la lista. Bases moleculares de la memoria Los elementos a nivel celular y molecular que se pueden alterar para poder concebir el fenómeno de memoria son:  Propiedades de excitabilidad de las neuronas.  Cómo están conectadas las neuronas. Cambios a nivel de sinápsis.  Alterar el número de neuronas. Esto ocurre sólo en el bulbo olfatorio y el hipocampo. La memoria suele relacionarse con el uso recurrente de circuitos nerviosos, en términos neuronales aumento en la tasa de descargas. Se destacan dos fenómenos relacionados con esto: a. Cambios de corta duración o plasticidad sináptica de corta duración: Se relaciona con lo observado a nivel de la unión neuromuscular. Si uno estimula a alta frecuencia (estimulación tetánica, aprox. 300 Hz) a la neurona presináptica, observamos en el potencial postsináptico las siguientes etapas: 

Facilitación: Se produce inicialmente una sumación de los potenciales postsinápticos hasta llegar a un potencial de acción estable. Esto se debe al efecto del Ca2+, el cual se libera por el cambio de potencial en el terminal sináptico, pero se reabsorbe más lento de lo que se demora en llegar el siguiente potencial de acción, por lo tanto, este se empieza a acumular aumentando la liberación de vesículas.



Depresión: Si esta estimulación se mantiene el suficiente tiempo se puede observar que se produce una disminución en el potencial postsináptico. Esto es atribuible al

hecho de que las vesículas sinápticas se comienzan a acabar, por lo tanto, aunque aumente la concentración de Ca2+ no se produce liberación de neurotransmisor. 

Potenciación post-tetánica: Se observa que si uno deja de estimular por un tiempo relativamente corto, y vuelve a estimular con un único pulso se tiene que la respuesta observada en el potencial postsináptico es mayor que la respuesta observada en el caso previo a la estimulación post-tetánica. Esto es atribuible al hecho que la recaptación y regeneración de las vesículas sinápticas es un proceso más rápido que la liberación de Ca 2+ al espacio extracelular, por lo que, se puede liberar neurotransmisor y además, existe una concentración de calcio mayor que la basal.

Estos fenómenos son relativos a períodos cortos de tiempo, mientras se reestablecen los valores normales de Ca2+ y vesículas sinápticas. b. Cambios de larga duración: Encontramos 2 fenómenos:  Potenciación postetánica de larga duración (LTP): Se observó en poblaciones neuronales del hipocampo (colaterales de Schaffer). Se pusieron electrodos de medición en una población que iba a ser estimulada tetánicamente (prueba) y otra población que era una vía paralela a esta que no se estimuló. Se observó entonces que las células estimuladas tetánicamente tenían un potencial postsináptico de mayor amplitud que las que no. Y al observarlo durante el tiempo se observó que esta potenciación se mantenía por mucho tiempo. Esta potenciación tiene 2 características: Es específica para cada sinápsis a pesar de hallan más sinápsis en esa misma neurona y presenta asociatividad si otra sinápsis de la misma neurona es suavemente estimulada esa sinápsis se activa en forma simultanea a la otra. El LTP presenta 2 etapas: -

Inducción: Este proceso comienza con la liberación de neurotransmisor al espacio sináptico, la neurona post-sináptica presenta canales de glutamato de AMPA (Canales de Na+) y de NMDA (canales catiónicos inespecíficos). Inicialmente los canales de NMDA están bloqueados por un Mg 2+, al estimularse lo suficiente los canales de AMPA se produce una despolarización suficiente para que el ión Mg 2+ se desprenda del canal de NMDA permitiendo así la entrada de Na + y más importante entrada de Ca +2. El aumento de la concentración intracelular de Ca 2+ es el final de esta etapa. Esta etapa puede ser regulada por quelantes que cumulan el Ca +2 impidiendo que este entre en la etapa de expresión.

-

Expresión: Se produce en 2 fases. Una fase temprana la entrada de calcio se produce activación de la calci-calmodulina kinasa que fosforila directamente los canales de AMPA, lo que hace que frente a una misma cantidad de neurotransmisor se produce una mayor corriente de Na +. Se plantea un posible efecto presináptico por medio de un mensajero retrógrado que no está demostrado. La fosforilación mencionada dura poco tiempo producto del recambio de células. La fase tardía tiene como resultado mecanismos que tienen efectos a un plazo mayor, producto de una exposición por un mayor plazo a concentraciones altas de Ca 2+. Se relaciona con el aumento de proteínas que aumentan el efecto de la sinápsis, y la formación de nuevas sinápsis. El mecanismo se relaciona con que el aumento de calcio tiene efectos también sobre la calmodulina que activa la adenilato ciclasa aumentando los niveles de cAMP que activa

quinasas dependientes de cAMP, la cual fosforila proteínas reguladoras de la expresión génica que permiten el aumento de la transcripción, al punto de producir los 2 efectos anteriores.  Depresión de larga duración (LTD): Se produce por una estimulación suave que mantiene unos niveles bajos de Ca2+. Producto de esto se activan fosfatasas que desfosforilan los receptores de AMPA diminuyendo la potenciación de las sinápsis. De la ponderación de estos mecanismos se construye el proceso de memoria y aprendizaje, dentro de otros miles de factores aún no descritos. Estos procesos pueden ser regulados por los sistemas adrenérgicos (relacionados con estrés) y sistemas serotoninérgicos (relacionados con depresión). Los cambios estructurales relacionados con la memoria pueden adjudicarse a cambios de 30 a 40 minutos, pudiendo aparecer y desaparecer sinápsis. Sistemas regulatorios: Hipotálamo y Sistema Nervioso Autónomo Los sistemas inespecíficos generales son sistemas poco precisos tanto en la recepción de la información como en el proceso efector, están orientados a amplificar señales puntuales. Estos son principalmente:  Hipotálamo: Se relaciona con el sistema endocrino, control inespecífico del organismo.  SNA: Relacionado con el sistema neurovegetativo, Se compone de Simpático y Parasimpático.  Sistemas difusos: Núcleos muy discretos que se comunican con una amplia sección del sistema nervioso. Sistema Nervioso Autónomo Se encarga de controlar los fenómenos que ocurren a nivel del organismo en su interior de manera que tiene: Aferencias vicerosensitivas y eferencias viceromotras. Es un sistema de accionar múltiple, generalizado, relativamente lento (Presenta fibras amielínicas) y de efectos prolongados (presenta principalmente receptores metabotrópicos). El control central del sistema nervioso está dado por:  Ínsula: Corteza autonómica que se relaciona con la Corteza del dolor.  Hipotálamo: A través del núcleo paraventricular, que presenta una región simpática (caudal) y otra parasimpático (rostral).  Sustancia gris periacueductal: región de relevo  Bulbo ventral: Incluye los núcleos viscerales y formación reticular, relacionados con reflejos autonómicos. Se compone de 2 elementos principales compuestos de un sistema aferente y otro eferente: a.

Sistema simpático o toracolumbar: 

Sistema aferente: A nivel visceral espinal, ingresa a nivel segmentario. Reciben aferencias desde las paredes de los vasos sanguíneos hasta el tracto gastrointestinal. Llega al soma ubicado en el ganglio dorsal de la médula espinal sinaptando con la columna intermedio lateral, que se proyecta al ganglio simpático

ubicado en la cadena simpática paravertebral. Converge al núcleo del tracto solitario junto con el sistema parasimpático, constituyendo el punto principal de relevo. 

Sistema eferente: Presenta 2 neuronas: Una pre-ganglionar cuyo soma está ubicado en el SNC y otra post-ganglionar cuyo soma está ubicado en el ganglio autonómico y que inerva al órgano blanco (músculo liso, glándulas exocrinas, sistema excitoconductor cardiaco, glándulas endocrinas, en glándula suprarrenal y músculo piloerector). En el caso del sistema nervioso simpático la neurona pre-ganglionar (ubicado en la columna intermedio lateral) es corta y las post-ganglionar es larga. Las preganglionares se proyectan por las raíces ventrales de la médula hacia los ganglios autonómicos y de ahí haciendo sinápsis con las post-ganglionares se proyecta hacia el resto del SNA. La neurona post-ganglionar se ubica en: 

Cadena paravertebral.



By pass de la neurona pre-ganglionar por la cadena paravertebral proyectándose a cadenas pre-vertebrales. Cómo el caso del ganglio celíaco.



La neurona se proyecta directamente sobre el órgano blanco como el caso de las células cromafines de la glándula suprarrenal, que liberan noradrenalina y adrenalina.

Primera sinápsis colinérgica con receptor ionotrópico. Los neurotransmisores principales a nivel simpático son la noradrenalina y norencefalina a nivel del órgano blanco, con receptores metabotrópicos. Con un componente post-ganglionar colinérgico (glándulas sudoríparas). Se dividen en distintos receptores:

b.

-

α1 adrenérgicos: vinculados a contracción de músculo liso.

-

β2 adrenérgicos: relacionados a relajación de músculo liso.

-

β1 adrenérgicos: Asociado a función cardiaca modulación de frecuencia (cronotopia) y fuerza contráctil.

-

β3 adrenérgicos: Liberación de ácidos grasos del tejido adiposo.

Sistema parasimpático o cráneosacro:  Sistema aferente: Nervios trigeminales, faciales, glosofaríngeo (orofarige, gusto, cuerpo carotídeo) y vago (Sensibilidad visceral y cavidades toracoabdominales), todas estas aferencias confluyen en el núcleo del tracto solitario de manera rostro caudal en orden de V a X. Médula sacra involucrada en sensibilidad visceral de la región pélvica. Son de carácter polimodal incluyendo nocicepción.  Sistema eferente: Está dividido en un segmento craniano y sacro. Presenta una neurona pre-ganglionar larga y una post-ganglionar corta. Sus principales neuronas efectoras (pre-ganglionares) se encuentran en los núcleos de III, VII, IX y X. Los somas de las neuronas post-ganglionares se ubican en los ganglios parasimpáticos ubicados cercanos al órgano blanco. A nivel sacro las proyecciones pre-ganglionares van al asta intermediolateral y se proyectan hacia el órgano blanco donde el ganglio autonómico se encuentra en la pared del órgano. Presenta sinápsis de neuropéptidos con efectos colinérgicos tanto a nivel pre como post-ganglionar, son receptores nicotínicos ionotrópicos, catiónicos no selectivos. A nivel de órgano blanco los receptores son muscarínicos (metabotrópicos): M2 en el corazón y M3 a nivel gastrointestinal.

Se incluye además un tercer sistema: Sistema mientérico que está compuesto por dos plexos nervioso: Auerbach (mientérico) y Meissner (Submucoso).

En términos funcionales el SNA constituye un efector del Hipotálamo, con 5 elementos de acción:  Presión arterial y composición electrolítica, tono vasomotor, a través, de eferentes simpática y parasimpática.  Temperatura corporal, a través de vaso dilatación cutánea, por medio de receptores β3.  Metabolismo energético, modulando el tráfico gastrointestinal, modula la tasa metabólica a través de la regulación de liberación de grasas y consumo de azúcares.  Conducta de apareamiento y reproducción.  Respuesta frente a estrés agudo, a través de la redistrubución del flujo sanguíneo. El sistema parasimpático es un sistema catabólico (gasto de energía almacenada en respuestas frente a situaciones críticas) y el parasimpático anabólico (sistema inmune, almacenamiento de energía y consumo de alimentos). En ciertos casos estos sistemas funcionan como antagónicos, pero no en todos los órganos, incluso hay casos en que son complementarios (vaso dilatación y vaso constricción), y agonistas en la salivación. Regulación autonómica de la frecuencia cardiaca. Esta dado por el barorreceptor carotídeos y la aorta inervados por el glosofaríngeo y el vago, que llegan al núcleo del tracto solitario que va hacia los núcleos motores del vago disminuyendo la frecuencia cardiaca. Esto va acompañado de una inhibición del sistema simpático. Respuesta al estrés agudo, se relaciona con el “fight or flight”. Respuesta frente a situaciones límite en que requieren de respuestas generalizadas del organismo. Está controlada por estructuras superiores: hipotálamo, amígdala que comandan una respuesta masiva del SNS e inhiben completamente al SNP. SNE tiene conexiones reciprocas con las estructuras superiores por medio del vago, pero no tiene jerarquizaciones muy claras “se manda sólo”. Sus funciones son la motilidad intestinal y las secreciones al mismo nivel. Hipotálamo Es el centro principal de la homeostasis. Su control del SNA, su control endocrino (eje hipotálamo-hipofisiario) y modulando estructuras superiores con la amígdala la corteza y el tálamo, modula conductas, sueño y vigilia, ritmos biológicos, conductas reproductivas, etc. Las entradas del hipotálamo son fundamentalmente:  Neurohumerales: Regulación del eje hipotálamo-hipófisis y control del apetito. Señales endocrinas asociadas.  Viscerosensorial, proveniente del núcleo del tracto solitario.  Dolor y temperatura y visión general del estado del organismo, proveniente de la formación reticular. Y apoyado por sistemas difusos como el locus ceruleus y los núcleos del rafé.  Vía de conexión con la retina para los ciclos de sueño-vigilia  Estado emocional, dado por la conexión con la amígdala, corteza olfatoria y sistema límbico.  Proyecciones de control cortical. Las salidas del hipotálamo están dadas por 2 clasificaciones fundamentales:  Neurohumorales: involucra el eje hipotálamo-hipofisiario.

o N. Paraventricular y Supraóptico: Magnocelular, libera neurotransmisor a la neurohipófisis como regulador de liberación hormonal. En la hipófisis las magnocelulares liberan oxcitocina y vasopresina. o Parvocelular: Libera al sistema porta hipofisiario que libera neurotransmisores al torrente sanguíneo (adenohipófisis). Hormona de crecimiento, regulación de la corteza suprarrenal, tiroides y a nivel de producción de leche.  Neurales: o

Conexiones con sistemas reticulares. Regulan actividad pre-ganglionar del SNA.

o

Estría terminal conecta al hipotálamo con el telencéfalo.

o

El haz mamilo talámico conecta al hipotálamo con el tálamo.

o

Núcleo ventral preóptico regula sistemas de modulación difusa: noradrenérgicos (locus ceruleus), serotoninérgicos (núcleos del rafé) e histaminérgicos (hipotálamonúcleos mamilares).

Existen 4 grupos de procesos regulados por el hipotálamo:  

Balance hídrico, estrés y retención de agua. (vasopresina). Balance energético. Relacionado con modulación del apetito, termostatina y los ciclos del sueño y la vigilia.



Reproducción, conductas sexuales.



Ritmos biológicos.

Algunos ejemplos de mecanismos de regulación del hipotálamo: a.

Control de la ingesta: Está regulado principalmente por el núcleo arcuato, con regulación de elementos endocrinos. Tejido adiposo libera lectina que da una señal de nivel de grasa acumulada, es una señal de control a largo plazo, inhibe la producción de endocanabinoides (circuito de recompensa) y antioxidantes. La ghrelina es un péptido producido por las paredes del estómago cuando este aumenta su volumen para indicar la sensación de apetito.

b. Control de la termostacia: La temperatura debe mantenerse en un estado estable (37 oC). Es censado por 2 receptores: o

Core: Receptores del SNC y los órganos toracoabdominales.

o

Skin: Receptores de la piel y las extremidades.

Así se censa la temperatura corporal, el cual es comparado por un centro integrador ubicado en el núcleo medial preóptico del hipotálamo, este activa distintas estrategias para mantenerla estable. Las estrategias de pérdida de calor son: 

Vaporización: Se pierde la temperatura corporal por medio de la vaporización del sudor.



Conducción: Transferir el calor a un objeto físico.



Convección: Transferir calor por medio del flujo de aire.



Radiación: Emisiones electromagnéticas producidas por la piel. Su emisividad es de 0,98

Estrategias de producción de calor: 

Tiritar: reflejo para aumentar la temperatura corporal por actividad muscular.



Conductuales: Acercarse al calor, actividad muscular, etc.



Disminución del flujo sanguíneo por la piel, ponerse pálido.

Regulación del ciclo sueño-vigilia: Se logra mediante un sistema ascendente activante, mediante sistemas de moderación difusa. Por medio del hipotálamo ventrolateral preóptico: orexinas excita sistema ascendente activante e hipotálamo anterior: GABA, GALANINA que inhiben los sistemas ascendentes activantes provocando el switch del sueño. Son principalmente sistemas que usan como neurotransmisores, aminas biológicas: Noradrenalina, serotonina, dopamina e histamina, con excepción de la ACh, las cuales son producidos por núcleos bien puntuales y se extienden de forma generalizada en el sistema nervioso. Algunos elementos del sistema ascendente activante son:  Núcleos del rafé: Serotoninérgicos relacionados con los estados depresivos. Se proyectan ampliamente.  Sustancia nigra: Dopaminérgica se proyecta a los ganglios basales para el control motor.  Área tegmental ventral: Dopaminérgica, involucrada en procesos de adicción. Además, proyecta hacia el telencéfalo.  Procencéfalo basal y tronco encefálico: Núcleo colinérgico se proyecta a todo el sistema.