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• Westtler Emanuel Alonzo

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Cap 54 Funciones motoras de la medula espinal: reflejos medulares La información sensitiva se integra a todos los niveles del SN y genera las respuestas motoras adecuadas que comienzan: Tareas musculares más a) La médula espinal. Complejas b) Tronco del encéfalo c) Cerebro Actividades más complicadas Reflejos musculares sencillos Organización de la medula espinal para las funciones motoras Casi todas las señales sensitivas penetran en la medula a través de las raíces sensitivas (posteriores).Cada señal sensitiva sigue dos destinos separados 1. Una rama del nervio sensitivo termina de inmediato en la sustancia gris de la medula y desencadena reflejos segmentarios locales y otros efectos de carácter local 2. Otra rama transmite las señales a niveles más altos del sistema nervioso a zonas más altas de la misma medula, el tronco encefálico, o incluso la corteza cerebral. La sustancia gris de cada segmento de la medula espinal. Tiene varios millones de neuronas. Aparte de las neuronas sensitivas de relevo. Motoneuronas anteriores: En cada segmento de las astas anteriores de la sustancia gris medular existen miles de motoneuronas anteriores. Dan lugar a las fibras nerviosas que salen de la medula por las raíces anteriores e inervan las fibras musculares esqueléticas. Estas neuronas son de dos tipos: Motoneuronas alfa: transmisión de los impulsos nerviosos hacia los músculos esqueléticos de tipo Aα, fibras nerviosas motoras grandes. Motoneuronas gamma: transmiten impulsos a través de unas fibras nerviosas motoras γ de tipo A (Aγ) mucho más pequeñas. Interneuronas: Están presentes en todas las regiones de la sustancia gris medular. Las conexiones entre las interneuronas y las motoneuronas anteriores son las responsables de la mayoría de las funciones integradoras que cumple la médula espinal. Las células de Renshaw transmiten señales inhibidoras a las motoneuronas circundantes. La función de esta interneurona inhibitoria es la de controlar la excitabilidad de las neuronas motoras, esto es, para permitir la transmisión impecable de la señal primaria en la dirección deseada al mismo tiempo que se suprime la tendencia de las señales a difundirse a las neuronas adyacentes. Conexiones multisegmentarias desde un nivel de la médula espinal hacia los demás: fibras propioespinales Nos sirve para coordinar los movimientos simultáneos de las extremidades anteriores y posteriores. Receptores sensitivos musculares (husos musculares y órganos tendinosos de Golgi) y sus funciones en el control muscular El verdadero control de las funciones musculares requiere no solo la excitación del musculo por las motoneuronas anteriores, sino también una retroalimentación permanente con la información sensitiva y continua de la información de cada músculo de la medula espinal. Los músculos y sus tendones reciben una inervación abundante por parte de dos receptores sensitivos: 1) Husos musculares: distribuidos por todo el vientre del músculo, que envían información al sistema nervioso sobre la longitud muscular o la velocidad de su cambio. 2) Órganos tendinosos de Golgi: localizados en los tendones del musculo, que transmite información sobre la tención tendinosa o su ritmo de cambio. Las señales procedentes de estos receptores tienen como propósito casi exclusivo el control muscular intrínseco. Función receptora del huso muscular Estructura e inervación motora del huso muscular. Fibra intrafusal:•Fibra muscular esquelética pequeña. • Región central: contiene pocos filamentos de actina y miosina. No se contrae cuando lo hacen sus extremos. • Funciona como receptor sensitivo. • Porciones finales: reciben su excitación de fibras nerviosas motoras g. También se denominan Nacen de las fibras motoneurona eferentes g. s γ de tipo A. Inervación sensitiva del huso muscular Pueden excitarse por dos mecanismos: 1) El alargamiento del músculo en su conjunto estira la porciónintermedia del huso y, por tanto, estimula al receptor. 2) Aunque la longitud de todo el músculo no cambie, la contracciónde las porciones finales de las fibras intrafusales también estira laporción intermedia del huso y así activa la receptor. Existen dos tipos de terminaciones sensitivas. Se trata de la terminación primaria y la terminación secundaria. División de las fibras intrafusales en fibras de bolsa nuclear y de cadena nuclear: respuestas dinámicas y estáticas del huso muscular. Existen dos tipos de fibras intrafusales en el huso muscular: 1) Las fibras musculares de bolsa nuclear 2) Las fibras de cadena nuclear Respuesta de las terminaciones primarias y secundarias a la longitud del receptor: respuesta «estática» Cuando la porción receptora del huso muscular se estira con lentitud, el número de impulsos transmitidos desde las terminaciones primarias y secundarias aumenta casi en proporción directa al grado de estiramiento y las terminaciones continúan transmitiendo estas señales durante varios minutos. Respuesta de la terminación primaria (pero node la secundaria) a la velocidad de

cambio enla longitud del receptor: respuesta “dinámica” Cuando la longitud del receptor del huso aumenta de forma repentina, la terminación primaria recibe un estímulo potente. Este estímulo excesivo se denomina respuesta dinámica, esto significa que la terminación responde de modo vivísimo a una velocidad de cambio rápida. Control de la intensidad de las respuestas estática y dinámica por parte de los nervios motores γ. Los nervios motores γ que se dirigen hacia el uso muscular pueden dividirse en 2 tipos: a) γ-dinámicos (γ-d): Excitan las fibras intrafusales de la bolsa nuclear. Cuando se activan, la respuesta dinámica del huso muscular queda enormemente potenciada, mientras que la respuesta estática apenas se ve afectada b) γ-estáticos (γ-s): Excitan las fibras intrafusales de cadena nuclear. Favorecen la respuesta estática mientras que ejerce una escasa influencia sobre la respuesta dinámica. Reflejos miotáticos dinámico y estático. El reflejo miotático puede dividirse en dos componentes: a) El reflejo miotático dinámico: esta desencadenado por la potente señal dinámica transmitida por las terminaciones sensitivas primarias de los husos musculares tras un estiramiento rápido del músculo. El reflejo sirve para oponerse a los cambios súbitos sufridos en la longitud muscular. El reflejo dinámico finaliza una fracción de segundo después de que el músculo se haya estirado hasta alcanzar su nueva longitud, pero a continuación, aparece un reflejo miotático estático. b) Reflejo miotático estático: más débil que se mantiene durante un periodo prolongado. Función «amortiguadora» de los reflejos miotáticos dinámico y estático El reflejo miotático tiene la capacidad de evitar oscilaciones o sacudidas en los movimientos corporales. Se trata de una función amortiguadora o suavizadora. Mecanismo amortiguador para suavizar la contracción muscular Los impulsos de la médula espinal muchas veces se transmiten hasta un músculo según un patrón irregular, con un aumento de su intensidad que dura unos pocos milisegundos y después un descenso, que se sigue de un cambio a otro nivel distinto, etc. FIGURA 54 -6 Intervención del huso muscular en la actividad motora voluntaria Siempre se trasmiten señales desde la corteza motora o cualquier otra área del cerebro a las motoneuronas alfa y gamma. Esto hace que las fibras musculares, tanto extrafusales como intrafusales, se contraigan al mismo tiempo. También persigue un objetivo doble: Evita que se modifique la longitud de la porción receptora del huso muscular e impide que el huso muscular se oponga a la contracción muscular. Mantiene una función adecuada de amortiguamiento del huso muscular con independencia del cambio de la longitud del músculo. Áreas encefálicas que regulan el sistema motor gamma El sistema eferente γ se activa con señales procedentes de la región facilitadora bulborreticular del tronco del encéfalo y con los impulsos transmitidos hasta esta zona desde: 1. Cerebelo 2. Ganglios basales 3. Corteza cerebral El sistema de los husos musculares estabiliza la posición corporal durante una acción a tensión La función más importante de los husos musculares consiste en estabilizar la posición corporal durante las acciones motoras a tensión. Para ello, la región facilitadora bulborreticular y sus zonas afines del tronco del encéfalo transmiten señales estimuladoras a través de las fibras nerviosas γ. Esto sirve para llevar a cabo movimientos voluntarios finos. Aplicaciones clínicas del reflejo miotático Cuando el clínico realiza una exploración física, cuya finalidad es determinar el grado de excitación basal o tono que el cerebro está enviando a la medula espinal. REFLEJO ROTULIANO Y OTROS REFLEJOS MUSCULARES El reflejo rotuliano puede provocarse simplemente mediante la percusión del tendón rotuliano con un martillo de reflejos, esto estira al musculo cuádriceps e inicia un reflejo dinámico de estiramiento que, a su vez, sacude la extremidad inferior hacia delante. Clono: oscilación de las sacudidas musculares Se produce generalmente solo si el reflejo de estiramiento está muy sensibilizado por impulsos facilitadores procedentes del cerebro. Ocurre cuando el sistema nervioso central temporalmente deja de inhibir el reflejo tendinoso profundo produciéndose las fuertes contracciones en especial en el tobillo, la rótula y la muñeca. El clono se mantiene mientras que permanezca el estímulo y desaparece tan pronto cese el estímulo. Reflejo tendinoso de Golgi El órgano tendinoso de Golgi sirve para controlar la tensión muscular. El órgano tendinoso de Golgi ayuda a controlar la tensión muscular es un receptor sensorial encapsulado cuyo través pasa un pequeño haz de fibras musculares. El órgano tendinoso tiene una respuesta dinámica y otra estática, y responde con intensidad cuando la tensión muscular aumenta bruscamente (respuesta dinámica), aunque instantes después caiga hasta el grado constante e inferior de descarga, casi siempre

proporcional a la tensión muscular (respuesta estática). Transmisión de impulsos desde el órgano tendinoso hacia el sistema nervioso central. Las señales medulares locales estimulan una sola interneurona inhibidora que actúa sobre la motoneurona anterior. Este circuito local inhibe directamente al músculo correspondiente sin influir sobre los músculos adyacentes. Naturaleza inhibidora del reflejo tendinoso y su importancia Cuando los órganos tendinosos de Golgi de un tendón muscular se estimulan al aumentar la tensión en el músculo al que están conectados, sus señales se transmiten hacia la médula espinal para provocar unos efectos reflejos en el músculo correspondiente. Este reflejo tiene carácter inhibidor. Aporta un mecanismo de retroalimentación negativa que impide la tensión excesiva del músculo. Si la tensión aplicada sobre el músculo y el tendón se vuelve intensísima, el efecto inhibidor originado por el órgano tendinoso puede llegar a ser tan grande que conduzca a una reacción brusca en la médula espinal capaz de causar relajación instantánea de todo el músculo. Este efecto se llama reacción de alargamiento. Mecanismo protector para evitar el desgarro del músculo. Posible misión del reflejo tendinoso con el fin de igualar la fuerza de contracción entre las fibras musculares Esto dispersa la carga muscular entre todas las fibras e impide la lesión de zonas aisladas de un músculo donde una pequeña cantidad de fibras pudiera verse sobrecargada. Función de los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi en combinación con el control motor desde niveles cerebrales superiores Estos dos órganos sensitivos también informan a los centros de control motor superiores sobre los cambios instantáneos que tienen lugar en los músculos. Reflejo flexor y reflejos de retirada En principio, una contracción de los músculos flexores, provocando así la retirada del miembro del objeto estimulador. Esto se denomina reflejo flexor. En su forma clásica, el reflejo flexor se desencadena con más potencia por la estimulación de las terminaciones dolorosas (reflejo nociceptivo,o simplemente reflejo al dolor). Por lo tanto, los diversos patrones de reflejo de este tipo en las distintas zonas del cuerpo se denominan reflejos de retirada. Mecanismo neuronal del reflejo flexor: Las vías para desencadenar el reflejo flexor no llegan directamente a las motoneuronas anteriores sino que, por el contrario , alcanzan antes al conjunto de interneuronas de la médula espinal y solo de un modo secundario las motoneuronas. El circuito más corto es una vía de tres a cuatro neuronas. Circuitos básicos: Circuitos divergentes con el fin de diseminar el reflejo hasta los músculos necesarios para efectuar la retirada. Circuitos destinados a inhibir a los músculos antagonistas, llamados circuitos de inhibición recíproca. Circuitos para provocar una posdescarga que dure muchas fracciones de segundo después de finalizar el estímulo. El reflejo flexor está dotado de una organización conveniente para retirar de la fuente de estímulo una porción dolorosa del cuerpo o afectada por algún otro tipo de irritación. Además debido a la posdescarga, el reflejo es capaz de mantener la zona irritada apartada del estímulo durante 0.1 a 3 s después de terminar su acción. Patrón de retirada: Si llega un estímulo doloroso a la cara interna del brazo, suscita la contracción de los músculos flexores y aductores para retirar la extremidad. Reflejo extensor cruzado Luego de 0,2 y 0,5 seg después de q’ un estímulo sensitivo genere un reflejo flexor en una extremidad La extremidad contraria comienza a extenderse Mecanismo neuronal del reflejo extensor cruzado: Las señales procedentes de los nervios sensitivos cruzan hacia el lado opuesto de la médula para activar a los músculos extensores. Dado que este reflejo no suele comenzar hasta unos 200 a 500 ms después de haber comenzado el estímulo doloroso inicial, no hay duda de que en el circuito formado entre la neurona sensitiva aferente y las motoneuronas del lado contrario de la médula encargadas de la extensión cruzada participan muchas interneuronas. Una vez que ha desaparecido el estímulo doloroso, el reflejo extensor cruzado presenta un período de posdescarga aún más largo que en el caso del reflejo flexor. Patrón de retirada: El patrón de retirada que aparece cuando se provoca el reflejo flexor depende del nervio sensitivo estimulado. Inhibición e inervación recíprocas La excitación de un grupo de músculos normalmente está asociada a la inhibición de otro grupo.Cuando un reflejo miotáctico activa un músculo, inhibe simultáneamente a sus antagonistas.Este es el fenómeno de la inhibición recíproca y el circuito neuronal que da lugar a una relación de este tipo se llama inervación recíproca. Reflejos posturales y locomotores “Reacción de apoyo positiva” Este reflejo es tan enérgico que si se pone de pie a un animal cuya medula espinal se haya cortado transversalmente, a menudo tensa lo suficiente las extremidades como para soportar

el peso del cuerpo. Esto se llama reacción de apoyo positiva. Reflejos medulares de «enderezamiento: Cuando un animal espinal está tendido sobre su costado, realizará movimientos descoordinados para tratar de incorporarse Movimientos de la marcha y la de ambulación Movimientos rítmicos de la marcha en un solo miembro: Si la parte superior de la pata tropieza con un obstáculo, la flexión de una extremidad va seguida de extensión Reflejo del tropezón Marcha recíproca de las extremidades opuestas: Cada vez q’ una extremidad avanza la otra retrocede Marcha en diagonal entre las cuatro extremidades: el reflejo de «marcar el paso» Reflejo de galope: Ambas extremidades posteriores retroceden cuando avanzan las anteriores. Reflejo de rascado Se pone en marcha cuando se percibe una sensación de prurito o cosquilleo. Abarca dos funciones: Una sensibilidad postural que permite encontrar el punto exacto de prurito. Un movimiento de vaivén para el rascado. El movimiento de vaivén, implica circuitos de inervación recíproca que dan lugar a la oscilación. Reflejos medulares que causan un espasmo muscular Los seres humanos sufren a menudo espasmos musculares locales. La causa obedece, casi siempre o siempre, a dolor local: Espasmo muscular producido por una fractura ósea: En los músculos que rodean a un hueso fracturado aparece un tipo de espasmo. Este obedece a los impulsos dolorosos puestos en marcha desde los extremos del hueso roto, que hacen que los músculos en torno a esta zona experimenten una contracción tónica. El alivio del dolor obtenido mediante anestésicos atenúa el espasmo. Espasmo de la musculatura abdominal en la peritonitis: El alivio del dolor generado por la peritonitis permite la relajación del músculo espástico. Este espasmo suele suceder durante las cirugías abdominales. Calambres musculares: La causa de algunos calambres es: Cualquier factor local irritante o la perturbación metabólica de un músculo, como el frío intenso, la ausencia de flujo sanguíneo o el ejercicio excesivo. Se produce una retroalimentación positiva, de modo que un pequeño nivel inicial de irritación origina una contracción cada vez mayor hasta que sobreviene un calambre muscular. Reflejos autónomos de la médula espinal Cambios en tono vascular: 1. Cambios en tono vascular por variaciones de temperatura local. 2. Sudoración por aumento de calor. 3. Reflejos intestinointestinales 4. Reflejos peritoneointestinales que inhiben la motilidad digestiva 5. Reflejos de evacuación para vaciar vejiga o colon llenos. Reflejo de automatismo medular La médula espinal adquiere bruscamente una actividad exagerada, lo que desemboca en una descarga enérgica de grandes porciones suyas. El estímulo habitual que provoca este fenómeno es un dolor intenso en piel o llenado excesivo de una víscera. Sea cual sea el tipo de estímulo, el reflejo resultante, llamado reflejo de automatismo medular, afecta a grandes porciones de la médula. Sus efectos son los sig: 1. Una parte importante de los músculos esqueléticos entran en un intenso espasmo flexor. 2. Evacuación probable del colon y vejiga. 3. P.A. sube hasta sus niveles máximos, a veces llegando a una presión sistólica claramente por encima de200 mmHg, 4. Profusa sudoración. Sección de la médula espinal y shock medular En una sección repentina de la médula se produce de forma inmediata pérdida de funciones medulares: En fase inicial: 1. TA ↓ (a veces se reduce hasta 2. 40 mmHg) xq’ se bloquea la actividad simpática. 3. Reflejos musculares se bloquean 4. Se suprimen los reflejos sacros