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• Gustavo Luís de Carvalho

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• Ciencias de la tierra y de la vida
• Biología
• Ciencias biológicas
• Biología celular
• Naturaleza

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INDICE

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Neurociencia 3a EDICiÓN

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DALE PURVES GEORGE J. AUG DAVID ElTZPATRle WlmAM C. HALl •

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e-=",_ panamericana ::> EOlTOR1AL MEOIC"' ~_

BUENOS AIRES· BOGarÁ -CA RACAS - MADRID - MÉXICO - SAO PAULO e-m ni 1: in fo (i'¡l l1ICU'C:I panamericana.com w'Ww.rne d,capannlllencana. de. W. ,"1!1ub> """'-,'- 3J J_ Permoal:>ilidad di: l. membr.tn:o depmd....,1C dt ,..,11>... 51 .l. Can>1c$

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NcuI'l'lll:tS

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tp don.aI Y '''nIml. y 1M ey"< amenor y I"'>lCflOl' u".hc~o 1,,, mi.o",,- ,Iin,,,,_ CIQ!ltS (,.~a."" fi~. 1- 111. Aunque ,",13 IcnninolDl':i" ptIl.* "''1 ,ediosa. es ~",o­ (iDI p;u-a CO"""cr las ,ubdivbioncs bá,ic~ del ",lcm~ IlC1'\'IO> r:II¡Uídetl y proIu' kr,Ulcia) y d acuMnctn Cf' ",bnl l~lol El d,......df~I,,)I lo>: hem,,· fen"", ccrcbra~.' del !! cnlOcales. u dan "rigen;¡ ax,,",,~ que CO,, >I H u~'~n ~ n~rt'i"-,, mol" ,.." cra n~"les (véase apo'ndiu A l. El tronco del e""éfaJ" (,unbifn e!i un condUC10 par~""';'1S (!'XIQS nocicl..:.:J cl:!>'f! de la :llUlomia de la C3f'a 3I1Inninf~ñQr ~ k)5Wibtd,,,. frunlilla. 1...... ÚJ"mo. ti láb_ oc .a.ca (:Q el diencff:olO '! es UD m~ ~ ",k,"O crfuca JlGI'Illa Inf....llIf1eu lo , 1.. inl,...". """" """,_... ,,".. cr(.,,,e

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esI>lbIt>;:;o.. por pmldnasconoo:>d4< oomo IrMlSpo~ acl;"o,;. crTIlnc prul«ir con uac.itud el paleocial eI&:~ alr.n"é. de la membrana en equilibrio. Por ejemplo. si IK coru;cnlr..ción Je, K- cid bdo 1 "" amnenlJ. h'lStO. 100 mM. el JIOIulCial de memhr.lna s.::ni -!ié mY. De modo más ~~ocraI. SI se gnúica el poIencial de membr.lna ron· '" d JopriImD del grndien", de O)ncen\r.loCión de K' ([ Klf[ K II J. I~ ecuoción ., 'mlsI predice que e!>la rdaciÓll será li",.a! OOn una pendiente de SS mV ... rn!idad 58/z) por cambIO os joDe> SlIIl perm~abl", . p", ".f~mplo. ~¡ K' Y Na' f= n igualm~nte penn~able.é s"e. ~ Ia~ · ~c.a . lal " 'bij· '.laL.ru.',n ttaI»op","

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CIIaJ¡d() l lodgkin y ICall. rc:ali1.arQn e"c cxpcrimenw ell 1:1 neurona ~ un "'!!pI' vi,'o. OOscrvarun \jue ti pOlenci,j de mc,"hr~na de. reposo realmClllC hpba cuando ~ 1Tlr)(lIfiC~M la cnm'cnlr,,¡:i6n ".\lcm~ de K'. par" ",-,I\'er'" menos llCi!allv" ~ medi(b que ';~la -

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"'''' ""''Cjll'''''-'S C>pCCoali......x....l. a.:,j~i.

d:I. la ,lcspolari',a dón "lOCI;,I del pmp"'''""icn,,, de lo

"."",ial, l. ddini¡:,(on pOrIV ,,>lar ~,n """ ~ prodUl.. porque d "mbr_1 par> disporw un ~~ Iie ~16n Ir>ftSiIOriamenlc .. Po< lo wno. "" b.ay "" nkJr ""J';':"-""'" ¡.... i.:111", do .-;.",... I'z;,. rI "aoG do UN ~I.u:. cuyo pooo >c. apiICIaId>en'" "",forme. d CambIO cn d poIcncial do: m_.

A. ~ JoI ~:iol d< lo larp:I do \IJ\ :ru. I ¡rIIu6 n.. _ lC:1I1pO':nlo. de: k>o ""mbM:>< ~ d P"'"' axon.'S. Como la rondocción del polen ·

dal de ..xi(,!¡

m¡u~~

d fluJu p",",U }' "",i,·o Jc romcnle

(v~a,;¡,

fig, J · llj.

la \"eluc,dad de pmpaga.ci6n del poo:ncoul de ""CIÓII es(:! deltnnin:ld:l por 3.111· tIos f~06me"os.. Una m.netlI dt; ""'jor.,r 01 fl~jo p;l.trml'gia C"5 cv,· dcmc en la m it!in;,.ación de 10'< :uona. ~ por el 'u~llos oI,godenI",,_ el< lo m60 .cl IDO 1aDp.>raIn«:w en b> romut' ~""'\o'U y~ do lo .....

"'..-.s~

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dipl"l'" ¡debido. dol f • ..:ku~, 1od¡",¡J,oaI ontd,al , ) ",:,"",. 1¡lOf k>oorIe!< do lb ,fu , .... ,001,"-"'1. A .....I11I .. J-"K>lC-"n,an ~Iín m .11i· .,.ido "",fali."" ... """"tnIII

~ p!rd>do do- mocbn> """",MI> CI(l\Clal de'-" ;!Ceión y'OO-u 'u; proptedades\vmplejas pueden ~~plic..... se por ~ambios depÓn. la tu · pOt"lonaD hles

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,,>.:>00 1"'" Hodgl.in y Huxk:y sólo ak;U'ZilN r= med,r la .'OIT'eme ng"llu· 1111 ",>ultalllt; dd tlujo de 10M. a !r.I\'b; de mu.:1los miles !le canales. Erwin &tlli'f}' Ben S:tJ.-mann rn 1'J76 discflaron vn" I&:OIica capaz de mct!,r las ronienles q"" tluyen a ln,,'¿" de ~~naJt> ~nic", en el Ma>. Plancl< In,mUle COI c;o.,u;ngm. Esto ,tenia DOUlb~.ltanllkb pin1.:lnn.:,nlO zooJl de mewbrana (n:cu:Jdro Al. rn'ohorioOO d C$ludio de las IXIn"icnlo oc la membrana. En ¡mIieuw. el ~odo del JIIM.atllleTllO zonal. (lI"OpOf\:iOllÓ el mcú io P'Ifll e\'" 1\l3Id!=t:ullentr las h¡pút~!Ie Hod~t,n ~ H uxl~y ~n:a de las c=ri,· lora.' de los tan.>k. iónieQ". Las curriente. hada el inteno.., pero !!Óln en oc::t,ioncs (tig. 4- 1 l. La intcn,id:tld !le ~s COlTYnlC$ es mmúilCula.. aproximad:lIncnte 1·2 pA (~decir. 10"" am¡x-nt>I:u.zación repcud.t ""1 poiIerodlll de n",mI:nn.1 h:oce q"" nda canal dd Na ' "'" abno '1 CICfft. Y:Ir'Ia> YeCU. C'lo:Indo, "" l'fOOIC'Iian 'OIbs ~JIj dcrorriotnw. I una gnon aotid;od "" _ l'S1IOlUkoJ.. .. ~ o;¡okc¡"a llene un CUNO ICOlpor:!l q.... "" pan'\:c mucho ~ la .:onirolt macrO!; · cópK"1 de Na' lfi,. ~IC), En p~";cular.1oo cannl~pol~ri 7;lCión aume,,,a la probabilidad de upMura dd rnnal. mientras que la h'pcrpolariución 10< q>ón .c espcn a panir del rompon:tmicnto macf05C6pico de la. ~u. mentes tic Na' y tic K" descrioa< en el eap((ulo 3. dJflCfen 1m; propi~ ej· nétJca.s de. los JI"CTla.s de los do> canak ... Sla jnfurm"".. i(in wbrt la ti. i"logi;o; de los canales únicos cslablece d camino para estudie.. IIllenor.s de I~ di\·ct1\i en 1, ICtnpo:muml. l'ar.I ,,"mentar eWi d,,,,,r;idad de los canal"" iónicos hay algWlOS mecanismos 'IUC pualo;a¡I, .. "", .. ) prnno....... ....-................1 i I":nnitir '1"" el mRNA )' el J)NA "'..:ro,m>dol1"lbtK ..... CJe,I"",",. do: X.~ IIomtn. .... In·

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po'lfpobriDciOO. 11. 1.... ". ......... rolDO C"::' , Iuoi ....d."llid... dd.ro.. cAMP y r;(j~1P u pr. SI' ha ~pn:ndido mocho uploraodu las fuociones de aminokldo< panicubn:s en ~I ,nlaior de la.< protcln:., utiliunCIpaks fami]w. de canales IÓrtIC()¡; Por lo umo_ ~"" rnolo!cul ... ..-m ,Otinu.. de hu prOlrin~s del canal también proport'oonan .;uo< de lipcil'in .;ngu!arr-< para fÓflml hacer '1"" el poro se 1m (lis. -'-h Otros llpos de expmmcnw de mutagenia han deIDfl!¡lDdQ '1"" un ""'tremo de ,;mn< ClInaJe, del K· dei!O;:m~1I3 un rol dav~ en la ltlXIiv:>Ción del canal. Esta csuuctur:l tnt!"~ccJu13, fdenomi moWt '.N"" co I~ figunt 4-6C) puede tapar el poro del canal durante la despolari~oción proloolgad •.

y Ir(lnsponodom 81

r'S. 4-.6. T"IX'\Q¡¡u. '" loto: pnn¡uIl$ ""bo.nida.bdtnn>k..... 1r.ma pia,málira (fig. 4.81'1 ). Se reúnen cuatro do ",slas .... OOllidade. rara ronu',,- un canal (fig...8a •. En el emITO del ';lInal 1tlOO1300 tu)' 11Il0l. apenul'll eslI«h.1 a Ir~,-6< de b flN"cín,a '1 .... penni,c que el K- flu}'. a Ir.''¿' de I~ membrana. 1"-"" apertun '" d poro \oI. do::l N.' Y 01 K' para lo e>.cilXión ""U· "'01.1. ..... a ""l'u l. funcIÓn de k» """"Id oótIko< ""luIares. 1.... lroJ"" de 1... anal, •

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cueocia. la U1I"sloc~ción de- Ins ¡')[lC_' por 10< U1In~JI'"..tIIdorCll "..,IW,lS In ... ch mas lenta que el ",•.w,m,,,n¡o ;60.... 0 a Ird,,6; de- 1"" c"""les: re.:uo.!rd.!sc 'lue los canaLes ,611; ~n ronducir miJ.r:s de ;o"",¡ a t,,;m!a de uua oncmhr.UI:I 1"" ~ dificR::n. todos deber! u:l.lldoc:u i"' rI en "onlra de r.u< íl""hcnte, dcctroomll;¡ ATt>u.a ,le Na'fK "). ..:.'poosabk de mant~ner lo!> g,r:tol.ien''"'" tic ~OfK"l:ntr:l"ión tr.Insmcmbr.m3 de Na· )" de K· I r'l:. 4.-1U¡\). üu-. c~ la boro"" de Ca-l. '1"" propon."iooóI lo, prino;ipillt:s me pabcnl "UC bloq"'-'3J1 la bomba de l'óa-'K'. por ejemplo. clltlIl:un;enlo 1;'1101 OUllbruna. un ~Iocó!;;do ""ge'1al q= inbilll' b bnmba. ImPldto b h'Po:;c q"".'" c¡".,'" la conctlllraci..... inlfllC(;lu' 1", tic Na- h:ma n"",Ie.< ,nis 31100. Olanza-

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cióa co ~ pot ......... /n.o.. lo> I/U\lluOO'" la ..,.;.j. liad'" la bombo de Na'n.:·. (f1lm3do ... R""lI Y lÜodIoe. 196$.1

_""oo.

muuo. funcionale$ de la bomba de: Na'fK' . algu~ ¡laI"\Q do: la de: 3IlHno.icido:. han ident;focado fuoc""""" (fig. .:j...1 381. Se ~ta un do,,,,n;o iTIIT"3Ctluwtle la proIeina para I~ fipc'ón Y la h,drólisis del An', Y~ ha ide IaIII el Na" romo el K' llenen eargu posili_..,.. tarnWn es prob;>ble 4"" eI .. uo Lf11ga una caJX3 neg;ui'":I. La ub:>crvacJón de que la ehmin:oción de los residuos con carga ~'""....", un dornm¡" de la pIOIcín.1 que ap;wdcla rnembr.m:o (lIItW'llk> páhdo en la flg 4_138) ~ mucho la fijacIón de Na' y de K'. proporciona oJ men()!l un milicia acc,u ¡Id don""io tr.I1lsloca· dor de iOO1tl< de la tnolécula del trru"pon:tdor.

Reo;umen Lo!. w.onsponadon::s de iones r lo. ,~rndes lÓhicus l i = fllDo;ionoz """'f'Ic.........1>1', ..... fJ propósito ¡Iim:Jrio de kili tran>poruo:lo:J mc:mI:r.:u>u do I~ di"!",, ncr· vio. opollIe.:,,1 .... r.....onablemeflle romplet:1 do: la capucidad dc las nc:urunas par-~ !""""'T ""Hale!; cl6::"ica'.

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111 ¡¡ctlV;d:>d ek'ctncJ rim"ca qllC ..... bylaL." • I~ por ~map. al igual "Iue: La. pOOlacirInes de ,n1Cmeu_ en La ooncn cm:bnoI.lálamo. tt/rl)(1o}' OIr.I>.q;o.

enccfál..::o 'lile

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bIru It>d:Is IIIS ~il'laJt"i. química< ~ la potsc' lC ,a do> JICtIuci'io!; or¡;:lnulos l"nil3dos por membrunas Ibmada. vr;.Í1 ~ JnIpuNe u-ansm iu~ de una neurona a la .'gUICR'" por me p"'SlniphC. "" • l. ""fi\1d.>J el«11101 1"",1~!",ka. 'J 11"" e"" lihemción ",x'-Ie el influjO de

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>ccmadoo, 1. d específlOOS cstin ~ '-CIlIr$ "" lo fl'>al\b:nn.a p: ...... nipJCa (por do:-to.--.:""" de ~ n:ICOCI2.

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(CfX1,inw}

1D8 CopiIulo S

Recuadro A {contJ Criterios que definen a un neurotransmisor

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Fig. 5-10. la t;"IIlndo "" 1.:.1'•• ,,,, ..!. .1< lo> l-uW. del caJeoo dtpenJlnIO 1: padtl;~n mii13",ni. ¡"",¡Ii", 4:1 Jaclante parecen tener

,ooas en l.

e",k",,,,,,;, L" la ,tm,,,IaL',oo OC"';,",,, ,via.,.. fig,) " po< Un ap.:>O; libcr.> tef_ "",,'i~ nlu'ora, de eslOS pac ,emcs h e",," ve,ku[as ,¡":ípl i~"" en "~n" J,,,1 no,,".l, pe", oc 1a""'I'IS de ¡.,. dostndi05 poo;ecn un """,anÍSJno de

""",ón común ( ,'t» djfe"'"'c, ;>CC(oo mllsculOll 1lCCe"'.... ¡.oo l:I """,i",,-'iOO_ Las hoo l _ I=>bitn bloquean las •.liI:.psis -/OC' """"""' .... mú",ulos li= de ,;¡-

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p:If= >01\

"'I'!.U'

lnhihod"",-_ ",-",I!.:Ido dol heoipoca.. llUeI'OfTU que otras dos pn-.dna SNARE lIan...w "¡nla~na 'J SNAI·.lS $e mcvtnlJEl fundamefubnenle WJbrt l' lIlC"O\br:ln.a plasnIM.a. bw (JIllICfrw Sl'IARE puMcn f .."'..... ub L'UmpJeJu macromokcuJar que u~ 11$ dos mc:mbnmos. do$ mClIlbnlll'l' . y ,...gOn '1I./,as If",,~~ de c,·,ok,,~,~ ' ann",,1e;; de ~~nnlCn.a.;....., dC'a..,.""r,m la lit-:r1In:o de loo! r.ll",~ ~ una mU';IC>m 1e111l_ 'lIJe tLao,.., 'lIJe 1... 111...... ran p¡o...... dffl'Ia IIn~ ""lUClUr:I 1,hk 111 It'ICI'IOlI en ~ de la !lCpar1IClÓI'I finall;\t la ,""mr.r~na llaI1l ~"""'l:njr Ia.< fos,,,,, kula1 par;I que ~ dinJ'"" ~ b l11"mbr.on:.o pI-SmálW;1I. I:n ~~umcn. una CóI, que

f"IC"IIcoo ...,.¡,.. _

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grupo do "",..--''''' IO.. 1Oe. Cfte """ la omo6o •

u·"II'UIOO.IA>. ct.! xu.. _~ "" ...co:/ular ole ............... t.k ......... que pIIC\k .sur LDYOIuo.""I1I/JI o:n !al a::. eiooes C..:· ..... petJdimIn do: .. 0·1.0· "'Mm' ...... -'u"",",,'" """"""""" máo; ..... hajol "" 'm"e!l'pdOO P"'" ... l>IIoIeca ""~ru',,~ k.. "",,""" "'" """""~ ,., )' (1. 1 ,....... """~,..,. (11: U l"'n",,,1

roa. lo> ¿"'..... "m ~ \k.oo I.... ""~"'" I"A_"k"" .... n la< P"''''''''' a.........,. 1.:" . , .. I~";'" "" ""~ I()~",• • So >abo o¡\It" v.f1IJ '0:0"'- pn.odci. d", po< vihonf., can6n "" m,11ono:'< DIecuw rtooJo .... .mitO. , F.n ~I Crtc SC' denomina PU' t '''!;'' • .w "" 'l'f"Sió ll_ Como suced,ó con la< oornt:lI'c>' 'lile fiufan • lra"é:< de c:lOolIlcs ióoicuo con

..... tcrnI,n~J

~rta de ,,,,h';¡Je (.iuc cap 3). L:t m.:ognitud de Ill'OITK..,' O: tic placa IemlÍn;o] .. n cuaJqulC< poten.:iaJ ~ aw:mbrana csli dad:o por el produc'o de la conduc:laaci~ iónica ad"'ad:I por ACh Ü:",-,,) y la fuefla impulSQr.l eloc'roquímica .>obre lo, io",:~S 'lue nuyen a lf1lVt< de canalc.' e"Qn pucn~ de Ugando_ Por lo la" lu. el '-alor tic la come",c de placa lerminal ..'111 cL"ldo por l• ..,1""i6"

CPT '" .1'..", IV.. - E,..) donde E,., es el potCOCtlJ de """",ión p:or:o b rorricn ... de pl¡oca 1CnIl1nal. Esla relación predl~ que ta ~'OrTic-n", de 1'1""" IenTlinaJ &ni """ ~'C b:ocia d 'rllal(TCOO JlecUenni., ... le de pl",,~ I~mal "" "'-'11 cerca del poI'· ""I.» de etpnlibn o ¡"i3r.IIlIlIgUM fk di"" (véa"" fig S. II>C l. S,n cmOOt¡¡o. si .,'IOS c~n~l"" fue.,lIl apnlxim:libmenle ~abk, ~ Na' y K'. enTone,,"< el potc"c,"1 do: i.,.,..,,,ióll ~ la romeme de plocn 1cnn"....1 e nlre + 70 m V y - 100m V I fl~ 5- 17Dl. f'of In IMlo. el Iltthn de que 1..., comenl." de pbLa len",n~1 SC 10YICI1an al'fmima-adoo, pvr ACh o;on pMmI:al)lrs laDlQ ;al 1'/:1- romo al K' 10."", implio ,..."6,, t.. sido tvaluada en liJ60. po.. el equipo de e~JlO'O'o iómcCls :.eu,-,do,; pnr ACh :!iOn. de hi..-coo. ¡ltrmcOOI..,. 13010 al Na' oomo al K'. Aun cu;mdu 1"" canalc~ abocrtos par~ la fiJlioCioo de ACb ~ SUS ,""ceplort" ",an pcrmeoolt~ lan!o al Na' CI1IU 111 K' la eorrien!e de placa IcrmiMl co g,-nera11 fundrut'K:m:dmemc pvr d innuJO de Na' (fi¡;. S- 18 ). Si el pi.'lenciaI de mc:m\lr-.loa se manliene en el t.~.13 ComeDIe de plxa lcITmnal su'lle luUI.....-nle ,,le un influjn de Na' p4)fq"" ~n ~~Ie p1 ....... " n""O': o< (V,... I ,ncti q.... ,., fijaD ala< ra:CpI(ff!; ahrtn o cierran c:m:ll~ IÓIllCO" en 1) t1!lub Ik"Nn5pIll"', El ""'--bu dc: quc una ""f'U~a f".'!'bln~pUCa ,..,a un !'!'SI:. u un Pl>SI dcpnxk del tipo Ik c:maI '1"" ,,",.,! aooplado Cder 1't«l!lO(:;eMo 4~ un ?PSI nclllk a tkspolari= el pnlencial dc membrana de lDJdo que: ""cale el umml. m,cmra..,,~ un I'f'SI .icmprc acula m;¡mcmcndo el poIenci:tl de rnrmbr.on:o nlá~ ""I",,,... ,,~ el potencial umbral.

Suma de 105 potenciales sina pticos 1.01$in:lpucos. Enl00· Cd. ¿romo puedrn est.:L, """I"i~ lrnn'm;l" información si sus pou:nci~lcs J'K*t~in:ip!ic()< sun ~uhhmm"Ic," U. rc'rue,la~'" ~IIC la !114~",;a de la, neu,.,. IUl, 'l'IC ..... aJa< ror nHle' Ik.' .i""l"'i~.) ID> puI~'I inhibidon. qut prod""" un PPS I actr\'a. 4El "E1 en ¡j&- 5 '!OBI produce un l'1'SE ""b~minal. b arti,'3ci{in de amba:I ~l/l:al"'" .,.'e'.......... aproximadamente al mismo IOC""", prtXIutt dos I"PSE que ~,oum:m. S, la lUma de los dO!l PI'SE 4El + 1'.11 despol:ml313 ~ jIOSlsonJptil.'a Lo .ufi cien", romo:> pan ~k~nw el potenc'.i1 umbral. so: desluroll~ un po!cncial de acción jlOSlsinllpt'cn. E.'l.:I5 Uma pur ellVOUW'lO. si prevalcce b mhibiclÓn. CffiooceJ; la ~lula posISiIdpon ~ nlólNmdr:i $ilen~. N~ el e. y un 11 por ... mo::fIOS pur l"ll:Uro n 0""" subunida&.< proI"ius ioo,vi¡lu.o.lcs. r;;>da "'''' de b$ ~-..:.Id; r:Muibu)'t ~I pC el movLmlel1l0 t'-Cnlual ok it.>na;t través de un = 1 depc:nok de uno mi> pa,;os metabólicos. E!;IOS I«CplOI'e$ no po.>S«I1 c:tnald ¡""',co,. com: en ~amblQ. al"e..·t:an ~ j05 can:tJe. por la ",",,,"JClón de molé m.."..,~ mcubouópicos lit expllcon con rktalle CII el ta¡>I"'tulo 7, E..us do< fam,l,as de """'IMOf"e' f'OS""lnáptlS lempor.lles muy difc~nlu. q"" producc1I ""eiono p inelu"" dias. lA!< rtCCpI~' IrIOIn'opH:m gel>Crdlmcnlc median efe;.,oo J''' ' '"' '.... Lo I;!>.....,ión lid .....,,,"',,,......... ... (,>s ~~ n>tl~ tlabitualmenlO

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.. , tlon.. lld3. por la muscm· na. un alcaloide "C~ haUu, rn ~1¡;unO$ hongo> (,·é~~ ~ e l"J por lo IIl010"" dcnom,lWl """:"pL""'" ool¡,,",~ muscariol..,..,. IrnAOtR). E....u.. reccpI\Ir1:S son 1I-':IIJJoo.rop;OOS ~ mctIian la m:.yor partc de 1... cfeclos hibidor.t ,,"1111: IDl efr:cu" II>DWfcs mediado, po' la dop:I.mina. E.'IOS r.:ccplUICS laml>t61 ~ h~U"" en lo< gan¡lios dd ~s:letlt'!'I\1d,I.n-",paruo¡o). AMPA t(l-:un'JIl)o J..h,drou-S-II.cul-l.ifOuwl_propionaiol )' acodo "a("oro. TodoI' .... 1..

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