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LOS PROTOZOARIOS Y SU CLASIFICACIÓN ACTUAL Alberto Solano Barquero. Escuela de Biología. Universidad de Costa Rica.

Protozoa como un reino biológico que incluía a todos los eucariotas unicelulares que no eran algas El Reino Protista comprende a organismos eucarióticos unicelulares. Aparte de esas dos características, no existe nada

microscópicas (las cuales se encontraban en otro

más que compartan en común la mayoría de los protistas. Por

reino, ya no aceptado, llamado Chromista); además,

esta razón este es un grupo artificial de organismos; en cierta

se hablaba de cuatro Phyla2 de Protozoarios: el filo

forma ha sido una especie de “cajón” en donde se ha

Sarcodina (amebas y parecidos a amebas), El filo

acomodado a muchos organismos unicelulares eucarióticos de

Mastigophora (flagelados), el Filo Ciliophora (los

quienes no tenemos certeza de su parentesco y/u origen. Los “Protozoarios” (del griego Proto- primero, y zoon-. Animal,

ciliados) y el filo Sporozoa o Apicomplexa

término acuñado por Goldfuss en 1818) es como se llamó a una

(esporozoos).

subdivisión de los protistas en donde se encuentran los

idea de que podía separarse a los protozoarios según

protozoarios heterotróficos, es decir todos los protistas con

su forma de nutrición y locomoción simplemente. Y

excepción de las algas unicelulares (que son más parecidas a las

de hecho, esa clasificación era la que se solía enseñar

plantas). No obstante, el plan corporal, la fisiología, la historia natural y demás aspectos biológicos de los protozoarios

Este ordenamiento se basaba en la

en la educación secundaria de nuestro país hasta hace

presentan una gigantesca diversidad. La siguiente lectura está

relativamente

basada en algunas revisiones de artículos científicos publicadas

microscopio electrónico y nuevas técnicas de

recientemente que han intentado esclarecer un poco las

microscopía en general permitieron observar detalles

1

relaciones filogenéticas (evolutivas) entre las distintas especies de protistas conocidos, y que dan como resultado la proposición de cinco grandes grupos de protozoarios.

pocos

años.

La

utilización

del

de la ultraestructura3 de los protozoos. Por ejemplo, la naturaleza de los flagelos y cilios, detalles de las organelas, de las membranas y el citoesqueleto, etc. Esas observaciones permitieron darse cuenta a

Complejidad en las Clasificaciones Taxonómicas de los Protozoarios

protozoólogos de que los 4 phyla de protozoarios eran erróneos y que había en realidad muchas especies no relacionadas entre sí que estaban siendo

Las primeras clasificaciones de los protozoarios, como para muchos otros seres vivos, se basaron en la morfología, es decir, la forma de cada especie. Si se revisa los libros de parasitología general antiguos, o incluso libros de hace poco más de una década de zoología y biología general se mencionaba a los 1 Este término se refiere al parentesco evolutivo entre dos o más organismos.

agrupadas dentro de un mismo filo, y por otro lado, que existían especies muy relacionadas que estaban clasificadas en distintos grupos. De ahí que posteriores revisiones fueron modificando estas clasificaciones. Entre esas clasificaciones cabe 2

Phyla es la palabra correcta para referirse a más de un Filo de organismos. 3 La ultraestructura se refiere a la “anatomía microscópica detallada” de una célula o de una parte de ella.

1

destacar el sistema de Cavalier-Smith de 18 phyla protozoarios. P. Keeling, Ml. McEwan, N. Fast, y el de protistas que fue muy aceptado hasta hace pocos mismo Cavalier-Smith, son los principales artífices años incluso se sigue usando en algunos cursos de estos cambios realizados a la luz de los avances en universitarios avanzados de protozoología.

No técnicas

moleculares

en

combinación

con

la

interesa aquí repasar todos los phyla de protozoarios microscopía electrónica. del sistema de clasificación de Cavalier-Smith. Basta

Algunos descubrimientos interesantes en la

decir que este sistema da una mejor idea de la gran

filogenia de los Protozoos

diversidad de los protozoarios. La década de los 90’s Hoy en día sabemos por ejemplo que existen grupos con el “boom” de la informática, la bioquímica y de de protistas que son más cercanos a los hongos, como la genética arrojó nuevas técnicas de investigación por ejemplo el filo Microsporidia. Que por otro que

se

constituyeron

en

herramientas

muy lado, existen phyla de protistas que deben ser

importantes para la taxonomía de los seres vivos, considerados

plantas,

como

las

algas

verdes

sobre todo para grupos cuya clasificación basada en (División Clorophyta). Las algas verdes contienen los mismos tipos de pigmentos, secuencias de ADN ribosomal de la

subunidad

ribosoma

pequeña

idénticas

a

del las

secuencias de musgos y otras plantas

inferiores.

sabemos

que

macroscópicas

También las

no

algas están

relacionadas entre sí: las algas rojas (D. Rhodophyta) son más cercanas a las plantas, las algas pardas, diatomeas, algas doradas y otras forman un grupo aparte junto con algunos protozoarios como las Opalinas

y

los

Oomycetes.

Además las amebas grandes y sin Figura 1. El árbol de los Protozoarios. Tomado de Keeling et al. 2005

la morfología era poco satisfactoria (como es el caso

mitocondrias

(como

Amoeba,

Chaos, Pelomyxa, etc) son mucho

de los protozoos). La utilización del ADN, ARN más antiguas y muy distintas de otros grupos de ribosomal de la subunidad pequeña del ribosoma, amebas y deben separarse de estas. Que los y ADN mitocondrial dio un giro impresionante a los protozoarios del grupo del Phylum Choanoflagellata sistemas

establecidos

de

clasificación

de

los son muy cercanos a los Animales, y son un grupo 2

hermano de las esponjas. También se pudo concluir los ciliados) y varios grupos de algas como las que el Reino Fungi es el grupo hermano del Reino diatomeas y algas pardas (Phaeophyta). Animalia, y que los flagelados están presentes en Y finalmente el grupo de los protozoos que en varios grupos muy distintos entre sí. También que los realidad son plantas, es decir pertenecen al reino ciliados y protozoarios del grupo Apicomplexa Plantae: algas verdes (Chlorophyta) y algas rojas (parásitos muy importantes de animales y del ser (Rhodophyta). humano) así como los Dinoflagelados forman otro grupo y están relacionados entre sí.

Que las

Euglenas

y

(protozoos

Trypanosomas

(grupo

fotosintéticos) de

los

Conclusiones

los

Como se aprecia, la clasificación de los

Kinetoplástidos, protozoarios, en vista de los resultados más actuales

parásitos importantes como por ejemplo el que producto de la biología molecular, se ha vuelto produce el mal de chagas) están relacionados extremadamente compleja y muy interesante. Pero cercanamente.

Basados

en

los

últimos dicha complejidad, hace que el aprendizaje de las

descbrimientos en protozoología se puede hablar de relaciones filogenéticas reales entre los protozoos sea que existen al menos 5 grandes grupos o supergrupos muy difícil. En un curso de Protozoología General de protozoarios (Ver figura 1):

no se puede pretender llegar a dicho aprendizaje,

Los “excavata” que incluyen a varios flagelados mucho menos en un curso Zoología. Sin embargo, como las Euglenas, tripanosomas, el género Giardia poder agrupar a estos organismos es una necesidad; (un parásito intestinal anaeróbico flagelado), el el ser humano necesita dar nombre a las cosas y a los género Trichomonas y otros relacionados.

seres vivos para poder referirse a ellos. Y por esa

Los “Rhizaria” que incluye a amebas comunes como razón, debemos seguir una clasificación de los los Radiolarios, foraminíferos y relacionados menos Protozoarios, siguiendo algún sistema aceptable de conocidos.

clasificación.

Para los objetivos del curso de

Los “unikontes” son amebas y algunos flagelados de Zoología General, es recomendable que sigamos una un solo flagelo. En este grupo también están los más clasificación simplificada de los Protozoarios como cercanos a los animales (Coanoflagelados), grupos la seguida en el libro de texto de Hickman, y esa será cercanos a los hongos (Microsporidia), amebas la clasificación a evaluar. antiguas sin mitocondrias como el género Amoeba, Chaos, Pelomyxa, otras amebas como la parasítica Entamoeba, amebas coloniales como el conocido

En Resumen -

La clasificación de los protozoarios ha sido

Dyctiostelium (muy estudiado en biología molecular)

inestable a lo largo de su historia, y se baso

y otros relacionados.

inicialmente en la morfología.

El grupo de los “Chromalveolados” que incluye a los “alveolados” (dinoflagelados, los Apicomplexa,

-

Los cambios tan dramáticos en dicha clasificación se dieron en un principio gracias a los aportes de la microscopía electrónica, 3

Luego griacias al auge coincidente de la Literatura Recomendada Cavalier-Smith, T. 1993. Kingdom Protozoa and its

bioquímica, genética y la informática. -

Las algas macroscópicas son protistas de distintos grupos y otras son plantas.

-

Los ciliados, los dinoflagelados y los Apicomplexa son un grupo con relaciones cercanas entre sí.

-

Las Euglenas y los Tripanosomas están relacionados entre sí.

-

Existen 5 supergrupos de protozoos: los excavados (varios grupos de flagelados), los

18 Phyla. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 57(4): 953-994 Keeling, P.J, Gertraud Burger, Dion G. Durnford, B. Franz Lang, Robert W. Lee, Ronald E. Pearlman, Andrew J. Roger & Michael W. Gray. 2005. The Tree of Eukaryotes. Trends Ecol & Evol. 20(12): 670-676 Cavalier-Smith, T. 2003. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. Europ. Journ. Protist. 39(4): 338-348 Moreira, D., S. von der Heyden, D. B., P. López-García, E. Chao, T. Cavalier-Smith. 2006. Global eukaryote phylogeny: Combined small- and large-subunit ribosomal DNA trees support monophyly of Rhizaria, Retaria and Excavata. Mol. Phylog. & Evol. (en prensa)

“Rizaria” (Radiolarios y foraminíferos), los unikontes (otras amebas, Microsporidios, y Coanoflagelados),

los

“Chromalveolados”

(Apicomplexa, Dinoflagelados y Ciliados) y los protozoarios que son del reino “Plantae” (algas rojas, y algas verdes). -

Es importante, dependiendo de los objetivos, aceptar un sistema de clasificación de los protozoarios sencillo (mientras se estabiliza a nivel internacional su clasificación) para poder referirse a estos organismos.

¿CÓMO ESTUDIO DE ESTA LECTURA?: •

Haga una lectura general del artículo

•

Relea poniendo énfasis en los 5 grandes

grupos

Retenga

su

de

protozoarios.

nombre

y

quienes

pertencen a cada grupo. •

Estudie confirmar

bien que

el ha

Resumen entendido

para la

estructura de la lectura y ha aprendido lo más importante en ella.

4