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Interacciones entre microorganismos y plantas

11/09/2006

Cátedra de Ecología Microbiana. Facultad de Ciencias Exactas. UNLP

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Las plantas como hábitat microbianos „

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La temperatura de las plantas varía mucho tanto a lo largo del día como del año. Los sistemas de comunicación interna del vegetal están muy poco desarrollados Î la trasferencia de microorganismos dentro de la planta es ineficiente. Las partes de las plantas que emergen del suelo están sujetas a frecuentes desecaciones. La raíces Î principal zona de actividad microbiana en los vegetales. 11/09/2006

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Interacción con las raíces de las plantas Las raíces de las plantas son hábitat propicios para el desarrollo de microorganismos. Las interacciones entre los microorganismos del suelo y las raíces de las plantas satisfacen requerimientos nutricionales básicos para las plantas y para las comunidades microbianas asociadas a ellas. Rizosfera: Rizosfera porción del suelo directamente influenciada por las raíces de las plantas. Zona de interacción única y dinámica entre raíces de plantas y microorganismos del suelo. Rizoplano: Rizoplano superficie de la raíz que esta comprendida dentro de la rizosfera. Rizovaina: Rizovaina cilindro relativamente estrecho de suelo que se adhiere a las raíces. 11/09/2006

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Presencia de numerosos organismos en mayor densidad que en el suelo: bacterias, hongos (micorrícicos o no), algas y una micro y mesofauna (protozoos, nematodes, insectos y ácaros). Estabilidad de las partículas de suelo: acción mecánica de las raíces y acción agregante de los exudados de los diferentes organismos presentes (plantas y microorganismos).

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Las raíces de las plantas tienen una influencia directa en la composición y densidad de la microbiota. „ Relación R/S: 5-20. „ Depende de cada planta y de su estado de madurez. „ Mayor proporción de microorganismos Gram (-), móviles, de crecimiento rápido (aporte de materiales orgánicos). Microorganismos auxótrofos. „ Mayor actividad microbiana: menores tiempo de generación y aumento en la velocidad de transformación de nutrientes (mineralización, desnitrificación). „ Cambios sucesivos a lo largo del desarrollo de la planta.

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Efecto de los exudados de la raíz sobre las poblaciones microbianas a) Azúcares, aminoácidos, ácidos orgánicos, lípidos, vitaminas, proteínas (enzimas), etc. Las poblaciones bacterianas de la rizosfera presentan requerimientos nutritivos distintos de las poblaciones en suelo sin raíces. Fuente de energía para la fijación de nitrógeno.

b) Atrayentes. Tienen como misión atraer y favorecer el establecimiento de bacterias u hongos simbióticos o favorecedores para el vegetal. La exudación de atrayentes es especialmente intensa durante los primeros estadios de la vida del vegetal, de forma que se colonizen sus raíces rápidamente. 11/09/2006 6

Influencia directa de los microorganismos sobre las plantas a) Reciclado y la solubilización de los nutrientes minerales. Pueden aumentar la disponibilidad de nutrientes inorgánicos: liberando fosfatos solubles (apatita), producción de agentes quelantes de Fe y Mn, etc. Pueden crear déficit de los minerales: inmovilización, desnitrificación.

b) Síntesis de vitaminas, aminoácidos, auxinas, citoquinas y giberelinas. Compuestos químicos que estimulan el crecimiento de las plantas y muestran antagonismo hacia patógenos potenciales de plantas (antibióticos)

c) Síntesis de sustancias alelopáticas (antagónicas) que inhiben el crecimiento de otras plantas. 11/09/2006

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Micorrizas „

Asociación mutualista entre las raíces de la mayoría de las plantas (tanto cultivadas como silvestres) y ciertos hongos del suelo.

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Simbiosis prácticamente universal, casi todas las especies vegetales son susceptibles de ser micorrizadas y puede estar presente en la mayoría de los hábitat naturales.

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Posición ecológica especial: el hongo esta adentro y afuera del hospedador

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El hongo coloniza la raíz de la planta y le proporciona nutrientes minerales y agua, que extrae del suelo por medio de su red externa de hifas, mientras que la planta suministra al hongo sustratos energéticos y carbohidratos que elabora a través de la fotosíntesis.

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Difiere de la asociación rizosférica por presentar una mayor especificidad y organización de la relación hongo planta. 11/09/2006

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Representación esquemática de los distintos tipos de micorriza y las estructuras típicas formadas.

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Ectomicorriza „

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3% de las plantas conocidas forman este tipo de micorrizas, entre las que destacan: pinos, abedul, haya, roble, eucaliptos, etc. El hongo (ascomicete o basidiomicete) forma una vaina externa pseudoparenquimatosa que constituye más del 40% del peso seco de la estructura combinada hongo-raíz. Los hongos suelen tener temperatura óptima de crecimiento entre 15-30 ºC y ser acidófilos. Las hifas fúngicas penetran en los espacios intercelulares de la epidermis, sin invadir las células vivas. Se altera la morfología de la raíz. Mayor resistencia a patógenos. 11/09/2006

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Endomicorriza orquidioides o de ovillo

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Penetración no patógena en el córtex de la raíz por hifas fúngicas septadas que forman ovillo. Hongos: Armillaria mellea y Rhizotocnia solani. Representan el tercer tipo mas importante de micorrizas, ya que estas plantas son dependientes en estado juvenil de su hongos simbiontes. Una vez que la planta crece y fotosintetiza, generalmente se independiza del hongo. Puede derivarse en una relación parásita.

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Endomicorriza vesículo arbuscular „

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No causa cambios macroscópicos en la morfología de la raíz. Son las de mayor importancia y más ampliamente distribuidas (tanto a nivel geográfico como dentro del Reino Vegetal). Los hongos pertenecen a la clase Zigomicetes que producen unas estructuras conocidas como arbúsculos que son las estructuras responsables de la transferencia bidireccional de nutrientes entre los simbiontes. La colonización del hongo se extiende por la epidermis y el parénquima cortical, nunca penetra en la endodermis ni en los tejidos vasculares y meristemáticos. En las plantas las MA producen un incremento en la absorción de nutrientes minerales del suelo y un aumento de la resistencia de la planta al estrés hídrico y a la salinidad. Aplicación en agricultura y reforestación. 11/09/2006

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Fijación biológica de nitrogeno „ „

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Reducción de N2 a NH4+ por la enzima nitrogenasa. Después de la fotosíntesis, la ruta metabólica más importante para el mantenimiento de la vida en la Biosfera. El oxígeno es el mayor inhibidor. Puede ser llevado a cabo por unos pocos grupos de seres vivos, todos ellos procariotas. Puede ocurrir en forma libre o estableciendo relaciones simbióticas con otros organismos. La relación simbiótica rizobiáceas–leguminosas es el que ha sido estudiado ampliamente y en mayor profundidad. Se desarrolla un órgano mixto, normalmente en la raíz, el nódulo simbiótico, en el que se proporciona un entorno de oxígeno controlado, así como los nutrientes necesarios para que la bacteria pueda efectuar el proceso de fijación.

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Simbiosis rizobios y leguminosas. „ „

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Géneros Rhizobium, Bradyrhyzobium y Azorhizobium. Heterótrofos, habitantes del suelo (no dominantes) y no fijan nitrógeno en forma libre. La asociación entre rizobios y las leguminosas es específica. Mesófilo, rango de tolerancia 5-40ºC, sensibles a pH ácidos, los nitratos y nitritos inhiben la formación del nódulo.

Proceso de formación del nódulo 1- Comunicación química planta-bacteria „ Quimiotaxi positiva a los exudados de la raíz. „ Flavonoides secretados por las plantas inducen la expresión de gene de nodulación (nod). „ Los productos de la expresión de los genes nod provocan la curvatura de los pelos radicales y la división de las células meristemáticas.

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2- Infección: formación del canal de infección „ Los rizobios o los pelos radicales producen poligalacturonasa que despolimeriza la pared de las células vegetales y permiten la invasión. „ Se desarrolla un tubo de infección rodeado de membrana celular y pared celulósica con células de Rhizobium en una matriza polisacárida. „ El tubo de infección penetra y atraviesa el cortex de la raíz.

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3- Maduración del nódulo „ Los rizobios producen el tejido capaz de fijar nitrógeno, células de tamaño y formas poco usuales “bacteroides”, que no pueden multiplicarse independientemente. „ Células vegetales no infectadas que intervienen en la transferencia de metabolitos entre la planta y el bacteriode. „ Leghemoglobina (color rojo): transportador de electrones, suministra oxígeno a los bacteroides y protege al sistema nitrogenasa del oxígeno. Hemo: bacteroide. globina;: planta

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Nitrogenasa reductasa Codificada por nifH

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Dinitrogenasa

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Interacciones con las estructuras aéreas de las plantas „ „

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Microorganismos epífitos: bacterias heterótrofas y fotosintéticas, hongos, líquenes y algas. Están directamente expuestos a los cambios climáticos: radiaciones solares intensas, desecación, temperaturas extremas. ‹ Microorganismos pigmentados o con paredes especiales. ‹ Formas de resistencia. ‹ Sucesiones estacionales Ambientes efímeros: flores, frutos, etc. Entre los microorganismos de la superficie de las plantas se dan interacciones positivas y negativas. También existen relaciones mutualistas con las estructuras aéreas de las plantas ‹ Relación simbiótica fijadora de nitrógeno: Azolla (helecho acuático) y Anabaena (cianobacteria). No sensible a los abonos nitrogenados, pH bajos y salinidad. ‹ Hongos endófitos (crecen intracelularmente) ej: Acremonium lolii y césped (Lolium perenne): producción de alcaloides que protegen de hervíboros. ‹ Bacterias que provocan formación de hielo (patógenos condicionales). 11/09/2006

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ENFERMEDAD ENFERMEDAD: - CUALQUIER DESVIACIÓN DEL FUNCIONAMIENTO DE UN VEGETAL. - QUE DERIVA EN LA PRESENCIA DE SÍNTOMAS

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AGENTES PRODUCTORES DE ENFERMEDADES:

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HONGOS BACTERIAS NEMATODOS VIRUS MICOPLASMAS...

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Fitopatógenos „

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Importancia ecológica y económica, causan disfunciones que disminuyen la capacidad de supervivencia o la muerte de la planta. Los microorganismos pueden entrar en contacto con la planta por dispersión aérea, vectores, rizosfera. Los que se distribuyen por corrientes aéreas necesitan un mecanismo de adherencia a hojas o tallos. Penetran en la planta a través de heridas o aberturas naturales (estomas). Algunos pueden atravesar la cutícula (gancho de penetración). Alteran las funciones de la planta por: ‹ ‹ ‹

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Enzimas degradativas: pectinansas, celulasa y hemicelulasa. Destruir o producir reguladores del crecimiento. Producción de toxinas

Las plantas pueden reaccionar sintetizando FITOALEXINAS (polifenoles, flavonoides y otros compuestos antimicrobianos). 11/09/2006 23

manchas foliares en vid ocacionadas por Plasmopara viticola

Hongos

Manchas necróticas en lechuga ocasionadas por Bremia lactucae

Cancro en rama de durazno producido por Monilinia fruticola.

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Costras en frutos de manzano producidas por Venturia inaequalis.

Podredumbre en fruto de tomate producida por Rhizopus sp. Marchitamiento en planta de morrón producido por Sclerotium rolfsii

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Bacterias Mancha en "V" en hoja de repollo ocasionada por Xanthomonas campestris.

Agallas o tumores en raíces de frambuesa provocados por Agrobacterium tumesfasiens.

Lesiones en fruto de durazno ocasionadas por Xanthomonas arboricola pv pruni.

Podredumbre basal de la planta de papa ocasionada por Erwinia.

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Virus Árbol de citrus de menor tamaño como consecuencia de estar afectado por el viroide de la Exocortis

Mosaico en hojas de Poroto de Manteca.

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Anillos en frutos de tomate provocados por el virus de la Peste Negra.

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Tumoración por Agrobacterium

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Control Biológico de Plagas Reducción de la densidad o de las actividades productoras de enfermedades de un patógeno o parásito, en su estado activo o durmiente, lograda de manera natural o a través de la manipulación del ambiente, del hospedero o de antagonistas del patógeno o plaga que se quiere controlar.

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Antibiosis: Producción por parte de un microorganismo de sustancias tóxicas para otros microorganismos, las cuales actúan en bajas concentraciones (menores a 10 ppm.). La antibiosis es el mecanismo de antagonismo entre microorganismos más estudiado.

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Competencia: Desigual comportamiento de dos o más organismos ante un mismo requerimiento, siempre y cuando la utilización del mismo por uno de los organismos reduzca la cantidad disponible para los demás. Un factor esencial para que exista competencia es que haya "escasez" de un elemento, si hay exceso no hay competencia. La competencia más común es por nutrientes, oxígeno o espacio.

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Parasitismo: Utilización del patógeno como alimento por su antagonista. Generalmente se ven implicadas enzimas extracelulares tales como quitinasas, celulasas, b-1-3-glucanasas y proteasas que lisan o digieren las paredes de los hongos. (Melgarejo 1989, Ulhoa 1996).

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Predación: El antagonista se alimenta de materia orgánica entre la cual ocasionalmente se encuentra el patógeno. No ha sido un mecanismo de acción muy importante en el desarrollo de agentes de biocontrol. Los reportes más conocidos citan la presencia de amoebas en suelos supresores de enfermedades las cuales se alimentan de las hifas (cuerpos) de hongos patógenos entre otras fuentes de alimento (Campbell 1989).

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Interacción entre Bacillus spp. y Botrytis squamosa.

Inhibición de Phytium por Pseudomonas fluorescens en un medio con falta de Fe. Esta inhibición no ocurre cuando al medio se agrega Fe.

Hifas de Trichoderma sp. envolviendo hifas de Rizopus sp Levaduras antagonistas aplicadas sobre la herida permiten proteger al fruto del ataque de Penicillium expansum (derecha) mientras el testigo se pudre (izquierda). 11/09/2006

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Alzamora, 2004

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