Neurociencia cognitiva

Bases de la menteDescripción completa

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NEUROCIENCIA COGNITIVA Diego Redolar Ripoll I'roksor 1\Iular. Dep .... mroto ep .... mento de J'sicob(ología y Me' odoIogia de Lo, CIen"". de la Salud Uni....,...;d..J Autónoma de Ilatcelona.

doren.",

"'''''''igoción

de Neurocif1\cia Cogndiva yTe.:noIogías Cod irecl'" del Cogn i ~...., ."euro Iab y del programa de de la lnform.>ciOO del jru;'du'o de lnvesligaci6n 1).l-3 de la Uru",,,,'a' Obena de Ca'alu n )~, 1la"",1oN.

8lJW)5 ARES • llOGOTÁ • 00.1W:AS • !MORiD • !.ÉXICO • I'I)RT(\Io.I1GRE www_medi""""""tnCfi--OI"

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adao du,anle 'igIOi. El miomo . ño en que ap'Ie"o el mencionado "'''0 de V... lio, Copémico publi pen""on que lal vez ora electricidad lo que sccre'.men'e rerorn.. los ""MOS para m""",el ruO 1\'''-0 un. "",.. era plantear esa vaga posibilidad y oLca derno.; uarto de modo irre/ulable, como lo hizo Ca lvan;' Luigi Calvani (1 737 1m), prole>or de ana,om;, en la Un i ver>idad de Ilolonla (F!8. 1 , I ~) , lb" a cabo u,," la ' ga ""ti< de "'penn,en"", que no publicaría h.". 10 a_ d.,.puk en.., libro de 1791 !H~,t.-cmcila, .. jn_" ",,,,,,,,z,,ri,4nhl.f.~~nt, ~"'u

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Localización del lenguaje En 1861. el """,,,fisiólogo ¡fa ncó,. ¡' ¡"'''' ~u l Hroca (1824 lsao) (F\S- 1 _19) publi.có lo que, a juicio do mochos OU'''',,,, ""ría el in forme dínio;o mi, imponan." del siglo ID. En él se

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demo,;,ró que hoy una del cerebro oopecialiL>da en 1.. fu ndones li ngUística" de n,aner. que, ¡¡j.., Ie,ie lo percibió como un juez impa rdal po>lefio...,. a l in/oIlco< "" mol anI< loo ;"""'" y ""frcn", do ""f>OOo ~"". b." lko.lt m~ f'«'P'''''''''''; "'Guro do< o t"" i"" ",,,,,,,,1o< ""plith"",,- "¡"m.I. de mi ...,.Len",

"""""""'" """"""'''1'''''.

Er. un hecho in"'li,o. tra,ánd""" de un de,;,:onocido p,ocedente de un pai. que al"'n"" contaba para la ci,oncio módica in ' ernacional. Y aqui O< conv~n i ente no p.,a, po, a l,o un deta lle que ennoblece a la p,ofe.i6n cien.if"a. Uno de los so' prendido.; po, la, prepa r.cione. caja liana, o. el patriarca de la ana'omfa a lema na, Alb,ec h, von K"lI ike" aUí p",.., n'e. Lo que mo.;" .ba Cajal era u n m ~ zazo a 'u posición la,-orable a la red nerviosa, pe'o no dud6 e n fd ici 'a ,loo e hizo lo imposible po r franque., la barre,a idion,á'ie. e in tt oou,irlo en los cí,culos del ,ons, ,,,o . S iendoC' jal un pers-onaje a n6nimo, quizás 0"0 hubiera aprovecha do.u prest igio )' au'oridad pa,a orilla rl o a un «sundo plano, pe ro hi20 jUa> ind¡,¡idual". e independ ient". que", comunican entre < otra pa rte, como Ca jal ",bajaba much. s ,,,,,.. ombrion"" J e animales, oorprendi06 a las neurona s en J i" in.a, fases de de;.arrollo. Ordena rodo los momen',,", obtuvo la.., ruencia romple.a)' comprobó que las neuron .. crecen a l.r gando >n! "" 1906, San'_ Ramón yCa,.1r.ocho I",,,,,doblo, on la, úl,iron dó-ca&s y prócbca"",nto fiad .. abca",ba l'" 01 ';')0 plan'nrroonto. poro GoIgi halhro como si nado hub",,.. cam_ biado d~

() s .~ 10 3~ ¡q,,~~ -~ ~n~", ~ n .§ ~ ~ t;:. ~. ~ ~ J ~j ~ 'R. g ~J 10 ~ E ~ , ¡:-tt ,~~~~08~:t¡,~~,in~§-~ · g.

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Obre la oonducta oogn iti vo .emocional y hngüiSlica del p;ooiente, n. ayuciado o entender me jor el funcionamiento general de la mente y e l oerebro. poiibilidadeo.., han n,ulti plicado en la, LÍlti ma. d&ad .. . 1 beneI""' • ..., la neurociencia de la. """lucionaria. 11m .... tU "",ro,ma,,"" y de 1>'~"" eJrorofJ>ioúJgiro, que p enloqu", del procesamiento de la infurn,aOón, ho conducido a algu n.,. p>i -12 C;"",n AM, K.l...b JF. Lcommg '0 """'" modoln"" with ,1>< rrund TrendoN'-"U~ lOlI 1;3-1:6 1_7';.

Jb dol A ;:,:m;~ ; 19)-2)J. )oroh.1 ~ MJ. Din>ct ""-in "-""'«iin8' fuori ..t... ""'" in oogni_ tiv. """~. _ Co¡;n Sd 2010;1'. \62_71. kn JN. Den\. IV. trn..gins m ;ivo, .... tching th. t.-.... In od"",. N.t Rcv N",""'; ~""\15-lI)5. Ki"'Y'Tn-nJo Nc,.~ lOl I 0;)J ; ~ 7~ -&I l'icool;"" M, &...dolo M. D"wing ' ""o'" Irom do, knc .., Jolm I"',," "'¡ clop«do odiv>t .,. motei"" ,nd bo_ yord Cort", 2010;40,12~ _7

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ftw.., .......... ióntc glialo, en e l ,is · tema nervioso humano. La. célula, glla l"" '" enca,san so bo-e tooo de "'gula, el ambie-n'e in',-"no del sistema nervioso )' de ayuda, en los proc""" comunicación la, neurona. (F\g. 2.10). De entrada puede .finnarse que '" tr.ta de células que .;on"itu)"n el principa l SOJ>Of'" ""ruClU ,a l de las neuro · na,. pa,tcipan acti""mente durante los p""",",," Je d.,..rro · Do y /orrnorión Jel ce",bro. pa,,,,,en desempeña r un papel im pomn'e en el apo n"u">na> """ capace< de reopond« • una o>timula.oión ",,'oma gc'"." ando una reopuesta . modo de potencial de acción. ca ~ d< la COI 'e .. ce'eobral de loo; primales. Astroo,Oi ,'elados, '" enruenlran en el ,e",belo y fonnan una ,~ina ,oooan do a l., neurona. granulares. Su función conc",'a es desoonocida h"" en día. Aslfoo'os periva . Por ",sla se"",a l no /orrn.n contacto< coo la. neuronas. Su princi poi furoeión o. formar la membrana ~m i .. n'e gliol l perivas cula r y pia l Y ela;,lam;"nto dol parénquima n~rvioso d,,1 ",!"cio ,uba r.>Cnoidoo y del companimen'o .....:ula, I"i 'uici'"", se Irata de células a"'08liales localizada. en la nrurohipóf,.is. Célula> op ile liale< del pigmento ""ina '-

Sección 1, Introducc ión a

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flgur. 2_10. C'¡ lu l. do gil. ~"po"mp. l , dota llo d. ""_ ro. nud .. ,. . .n nouron .. p" . m,d. I•• d. ~, p oc.mpo d. , .. ón , .. "oo. dol m,on 'd.... • tlficaO .."...... 0 lo pro101n.o GF.... P 00 lo 10",. nervioso

ca...

int~racdón ~nt,. c'lu la, gh.l~. y nouro"", 1""''''' .... 'mport.nto pora 01 proc~ .. m l ~ n'o do la

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,"formación on ol «...toro.

(neu ron .. y célula , Wia b). La d ikrenciación .., produce a partir de un. población inicia l de céluLo. modre indiferencia da • . Program a, gené'ico< y mol""" la,,,, sim il . "", de implicados e" el procesamiento de una fu nción, ,0m"S'. flo 1"" emisión de po>itrones (PET) y ,,,,,,,",,neia magnétic. (RM) y run

I"'eden, al mismo tiempo, """'I01. .. , .... do ....... ""u .. l..... p"",li_ "," ",ocillo l,,,,, . Igo"oo olomon' .. r.cur"''''.. ' do ,.'"", I, ,,,,,nlO,,ón on'ro lo. mOlon.",'o ... " p' .. no i"d, mu"",ra la ""ii' qufmic ... ge""r.lmen'e no producen modificaoiones durade ... en la ndo] ""lIform.do< por s." monó _ m.",. ~t ,"n..,n... El ",n.. ón tormo un "tmla"I.~. moM'" que al i"n...... 00< ",,"o,on.. por .. """ .. "6n O... ~ "",mOr'_ n.. o. ,",uron.. OOjl>COnl.... eontigu .... un ,ón u'roeh. on_ ' ro o" I'I.o".lu",

,.",10,

tr._

Se cción 1, Intro ducc ión.

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la romunicación dir",'a en" " el , Hopla.",. de 1.. célula, aro , piada • • Iravé, de poros de un diámelro ap,wdm.do de 1,6 a 2 nro . El '.maM rela'ivamen'e grande de es' ''' poroi pe cenlro "",, 1.. elec,roden"". "ta. gr.mdO .... ;nf."", .. .-.p.-._ UN . . ",n. dond M,;iMpsi. tk 'ipo!l ",tin lorm.da, por 'ermina).,. ""óni porforad .. 1'" "",en "',., a"""iada, ron lo, p""""""' do , in'p'ogénesi' o ¡mpli >;\ ptoo.. pool ~ , n . "' ._ E= l•• 50 nm e l 5,,,,p .. ' ' '''' 'p,oo .... im"M' ".rforod. E"'.IO . 4Il ""'_ m, m"ocondr'lO. PS D don"",.~ f>O .... n.p" ""'

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~g;?(~·F ~~ ~ ~ ~!~ s "'-~ ~ n,~~~".ácidos no ...,ndale. quo no cruzan la ba,,,,ra hema'oencefálloa y que son liin' eti>.ad", a pa," , de precufSO"" cap"''' do p.o. El gtu.an,a 'o.,. convenido a gh,¡,am ina por medio de la onzima glutam¡na ";n.Ola.. lo oalizada o.:clusivamen'o en cólulas a"'oglia).,.. Un.o vez for ma da la glu tamina , o. "an~portada a la~ neuronas donde I" .. rá a slutama.o po< La vio de la s lu.aminasa. El slutama.o '" además un precursor del CAM, pti, célula., 011 01 globo pj~ d o, la "" .. m eta negrn )' el ,,,,obelo. Asimiomo, in'emouronas CAllA érg"a. '" en ruonlran Jis'ribuida , de f",ma genoralizada on 01 "lanlO, el hipocan. po )' Lo "",toz. corebraL donde '" Ioo:;aliza n prdo",n "'mente on la. ca p" IV y 11 111 Y ronsti'u)"'n el 20·3(1 ')', del '0Ia1 do la> nourona< rorli,al"". En'", l., neuron., CAllA érgic .. ",,"o una am pli.a heterogeneidad mOffo lógic .. o boe, ,~n dose, po< ejemplo, células CAllA o CAD poliS cor",,,-"IÍstica. H, ioIóg""". Como.., mu",". on la flg"" 2· 19, Ic;; receptores CAllA. y CAilJ\: perlenecen a la fam ili. de 'e ""p'mo< ionolf6p lcos)" ""'n asocioldOi ro n canales de 0 .... '" """'Pt"",".., M orendan on 01 ' ipo do "''Pu,,",'. en la que in''''''''ne", .. i como on p.no de ' u, propieda.des f.rm. rológic ... lbr ejemplo, los fO COP'''''''' CAllA. p rovocan res poJo '" obsO modifICa Lo actividad de canales de Ca" o K·. Cuando .ctú.n romo au'o"""'p,ore. p""iná ptioos mod ulan Lo liberaci ón de neuro , Iransmiso< a Lo ba¡" reduci.ondo el influjo de Ca,.. E,o proceso do """,",,,,,jo puode al'orado por Lo a.;ci6n do oomo la OOtuHnica o Lo ,..dnica, que inhiben la liberación do ACh. Lo '""i"" del ~neno de lo • •• ño viuda ""gra. que ",tin,ula la libe",tas 'o"ina, 'imen imporunlc,< co"""",,""";a, (que pL>eden "" 1e,.Ieede >ef empleada en pequoña, can,idad". para rela ja, Lo ",,'i\'\dad de peque ñ.,. grupo> de mú"",I"". Conocida po' nomb-reo ro m=ia].,. romo Iloto,,", "'.. to"ina se ha popularizado por '" uso con fino, ""éticous ofect.,. al Mundi, haoia los fugo , .... pounidad"" unidad"' )l. En las neuron •• o, habi'ua l que loo """1"""" ",tén lorrtloldos sjmplL-menle por ,uoonidadeo a )' ¡t (3 a. 2 ~) L. a.:tivac;6n do o,.,. ,,,,,ep'o,,,,, n_ínic". "',. a_lada con la tr.nsmisi.6n """i'a'oria en el ,istema neMosú, y« ' ",,,... ,,,",tllm,,",. co l, " rgo" ~ . Awil·Co.lc .,.. 'Io>on' ...... A, AChE, "'.t,lcol, o.. t...... , AMG, .mlgo." , Col t ... niva en dct",n, inada, "-'&on"" « reblab.l'o< otro lado, Jo¡ 'e"""!,,ores coliné' gico< pue den ",t., implicados en la mooulación d" OIros 'istemas de neu '''' de tod .. e lla., la .¡,,,,,i,,,, (F'8. 2_22) . La ,i,run"anru que limi'o la .ínte.is Je cada una de las eato-colami"", en dilefen"" grupo.; de neuro _ "'" es la disponibilidad de enzima, espe-cíf>Cai enca'gada. Je su "n'",". La .¡,osina puede obtenerse med"".e La 'ranofor macitin enzimáUca de la fenilalanina por acción de la enzima hepática fenilalani"" hidroionan coo la membra"" del te,n,i",,1 pte siroá ptioo, d.ndo lug.r a la liberación dol neurotr.nsmiSQI al .,,;paocio laminérg;c,.. y ,"""_ 'ilU)"'n la dia"" principal de algu ..... droga. de a bu.., """O la cocaína y . Igu""" psie mel.boliza p'incipa lmen'e • 3-md norad,onfrgiOCi06n del ronten ido ""'tia .. 1do dopamina, debido a la degene eonsigu< ,,,duci, loo .ín'oma .. ¡¡] l ..... miento I.,macológico principal" la admin i",.ción de p' c"u""",,, de dopam ina (L· DOPA) o de asoni" .. dopami"'¡;'gicoI,."""i,ión d"l'aminé'gioca '" la esquizof",nia . .'-'unlO'OSO< da,os e"l'«in"", .. I,-", Y dín",oo; ind",an que la hip' !!~11:, p ~ "~ '~n "~ '~- ¡; 'h ~ !7 ~ id, ~ ... '! ~ 3~ ~.~n_'~3 ~O·o..o~n _ ,~ifÉ~ • .., - ",

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1"""0 esquemática los nolc"'" y p,O)"'ccione • ..,rotoniné'gi e.. p'inoipa le,.

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[ •La• pl,eo ..t.nl...,mportanó, morva d ón ....-otontn~'9'eo d.1 « . " r>dolodt oal I~ ·H LU.). SU .lrNeOn.om,.nt. "0. 1into,io, d. ,..oleulo... ra l. romo dieta ' rica, e n Irip' ófano o antidep feslvos, .., asocian ron la dismi nución de es'e ti po de condu" ... Aun cuando no "" ron~ en deta lle la impona neia de coda uno de lo. "",ep'o"", de '' '''Dlonina, .., •• be que el re~p'or 5 j !T. e, fu nd amental p." me-diar la. acciones de la ..,' otonina en Lo ag"'. ión. Al gu "OS estudios ha n demo-.;trado que la ablacioo ""perimen 'al del sen que codifica p.ra e l """1"0< 5 HT,. aumenta la emisión de conduc'a. ag",.iva,. m;"nUa. que Lo admini",a , cioo de agonis .. , de ",'e recep'or reduce la emi,ión de con dUel .. agr"'iv... La importa ncio de Lo ,." oton ina en 1"" es ' 'ados emociona le, probab lemente ron" i'u)" el ambi'o de .,,;tudio en el que", ha Irabajado de f",m. nl" inten .... 50n numel'OOOi loo e.. udios que indica n que los pacient'" dnln ; ........¡¡crn d istri_ bu'"",o '" gIio anl nrurmo. ~ C)-bom 2OCI.>;'lINJ'i-4!l. KJm Sc!o·Qh"' lm. A. ",.h~ H. 1'00" .,. Nonn.ol mOlO"") que >urgen de l "",élalo y después de .. Iir d~ la cavidad ",anoal .., dirigen a dile,en'"" rog;ones pentérica" l. mayoría de ella, en l. ca

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beza, ''''ción, aqueUa, CU)D soma '" Iocali,a en la ""stanci.a gri$ de la mé_ dula esp",al poro ~ oob", OI,a. d_ " . . d el oi"emo ne...-ioso. De n'ro de la, neurona" de pc":>'",,,;ón, ".., jn la . ""umn.. de p,")=ión mOlOfa, cuyo """'. "" Ioca~, . on el asta ven" al en la zona in' ",medi. o en el "',. Ia ' ecal de lo médula "" pina l y P"'Y""u hacia la mLlst""""

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¡;-S~~!:. núcleoi de relevo de la inf"""a ,ión ",n>Ori.l, núcleo goniculado Ia'o,al (vi,ión), nú,,,,, geni rulado medial (.udrión), núcleo ventr.1 ros',",omodlal (gusto o información ..,matoo;en_ia l»" n", I(!Oven tra l ros'o,,,",'" rol rmlofn,aOón ooma,oo;en>Ori.aI). No obs'an"', "" ha do 'ono, presen'" quo el ,;llamo no '" simplemonte u na ",'. núd """ de ",levo de la infoUOdon d.s·

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1!'§g-1l!p"'Si-g!P~.., envio,. dO de lo,; lóbulo,; fron •• ..,. de d ilerentes especie>; de mamllefOi. !'.st"" au'ores com probaron que lo,; lóbulos I,on 'ales recibían p~ion"" del núdeo doroon,edia l del tálamo En prima,,,., la cor' ez. prelron •• 1puede d ividiroe anatómi co monte on ''''' grand"" regioO dife,eru:;.1 I"'ra di",r"" o"ru"",,," )' region"" ro" ica ..,.. Por e jemplo, '" ha romprobado que La amfgdala madura en etapas tempranao del desarrollo. mien"as que la corteza prdmn.al lo haco on épo neu,ona. do la rorteza prefrontal dor,;ola 'cra l prc-deóa.i

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la '.",a >e aprenderla no. De o,;'e modo, ruando Lo activ>dad de la corteza prefrontal d""""la'cra l du,a n'e ,,1 periodo de do mOfa L~a débil e l olvtdo de los "",mulo.; """I.aba m"}",

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Anot ómoca y funoo ... lme n,o o. po .. blo

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(Onu .. p,e lronta l do,s-ola' o.. l pa",co o.ta , ,mpt.cad. e n . 1protane", ti pos de fi bra, en la sus",roeia blanca. En gen"",1. eJra an,,-"rior:. 1'.l CU/enoo;. formando la denominoda radia.o:ión latefa l del ru'-"Jl" eallooo. en la que '" diitinguen un pico anteriot: denomin.oo fór-eop1. l.. ~ ... eon«tan . ",,,,,turo, o.ambo. h. "",t«... """,brolH. Ent ... tao eo"",o, .. i",.. ho"",f"'ic.. d ..taco".l e o o ,~ o 11000 I,o ~ ro. .. nt. oo . n ta Ii1. lib,.. po, U "'I'I.... l. corto.. . la 'u",''',, bl.nca quorla po' dob'jo o. ó ,,~ . S. no"",· ..o"n o ..... Iorrna para qo, .. pud. wguor 'o t,..,-octo ..... n roIac i ~n con ta corto ...

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. 10,roduCClóo • I

eo la módula .,.pinal (ua de asoci.>ctón unin,odal P"'Y""Cl n a á",., de ''''''''ocion polimodal que in'e gran inloo un nota ble a""tlo enublalórnico. e l tá lamo (diencéla lo) y la ror'ez. ,e",l>eoeS!f;.,do. micn!f.. que el globo pO lioo forma el pat..oe.U¡ado. Con '"ctón den'"" de la corteza "",tiada (vi>-ual primaría o VI) do las neurona.; ron di/e",n."" campos ,ec"l"""". Lar; "'" , pu"''''' do las neuro"", en un pun'o dado de la oon rual¡'a'ivamon.e "milareo, pero ca mbian de manera ... ve y rontin .. ,i.., """"'" ~o"'aln",n'e la Con ""1"""0 a la orientación. .. "" in.roduje" un electfodo de registro de la neu,aI.., vena qLJ< ,odas la, neurona. encon,radas en una penetración perpendkula r do un ol0", del ooma ome'l!"n a a mbooladoi la. den df ~a . basales, mien" .. que dol ,upe,;or emergen las dendri'a, a pi co l", ('allo a pican. &la conformación y la regional izaci6n de la, proyecciono. que Ilego n a neurona. pos ibilila n 'u "'P"'ia lizaOón luncional. El ,u'gimien' o de ",' o 'i po de nou ,ona. dot6 al .i"om. ne",""", de los mamrleroo y, on menor modido, al de 1"" rep'ilo. do un. capaci d. d n"'able pafa el procesamien.o do la información En're 1.,. mamfleros oxioten mú lti ples diferencia, on cua nto al "nta"o de l. con",o cerebral.!)eb< rOl1o de la ,orteza ",reb,al ha ,id o ta l, que ha llegado a CUbrif por comp leto a la, e"ru" u,as 00 lit 01,. rnut .... _ ",1HoId_to poII'JI'ITIOI- loo ",",,1>00 monóg_ ded,con lodo SU I'K " , , _

" .... ¡,,'"'smo~1.1.- ... suproge_. mionl,.. que "'" pob9l'mos 1.......... _110 ''''en· _ d . l _ e n b u s c l l l t _ .... c.-. fecunolll'.n ópoc, oo pocos Cll'l'lblln1Ol y mu,.-

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Una de "" hen.m""'" n,áo fi.b l ob;c".. bb únk.men"' . "avés del m ic.-oooopio el",,,ónico, como la. ,inapi;" '" i""f'ble igual men 'e ru.:.:" u,,", de mflod"" "',"fc"Ológic"" a pe'" de no po ' dor 'oma, imágeno, en diferen'e, pla nos óp'io;os dentro de un. ,"""ción. &1 "'."" ,aso< el p,incipio de cuan,ifICación es ,imila".i bien "" di..,,,,,,,,, oompotaoo. "" oonóptica.; sino I¡sicoo, y 01 volumon de cuantif",ación.., oonstruye • travé< de di(e,ent". ,"",cio""" cOCl""",,'ivao de l. 'egión ,",,,bI . . lr_olg.. dotonc .... dot_t~yalMac 1.0 pr.-.oón ""......... R519 c_ ~ .... do los pnme"" ...-nc:~I>Iogriliuk· "n' n: la, d .. ' ln ... ..,..,.' doI ,.m..o. y mI"'e el ' ;''8'' pa,a la .. 1...0 MO

1'N)'Of" m~""" inl ma9""hco om¡ha do pa", "' . .on~ ne ia ma9n~"co 11-3 TI es .pro .. mad ~men'. ""'. 30 .000 o 00.000 "",ces .up.noe . l c ~mpo JTla!l' "", ieo d. ~ T;" ee. , co n . 1quo .. podcia ~ ... n'.e un coc".m d,~w~a d

La explicación do los lund.n,entos .""" iro.; de la R.\ I ex cede loo; objctivoo; d< 1p'eO "'O CI""'opta

5. oI> •• ",.n dos ~ ,.l f i c os 'o· " •• pond,o",, , , do. "'g'" n•• d,I .... n.. ..... • n " n p. ' i. n' • . 54 ob....... n dif. ... "'.. ,oncon". ".n • • doo mOl. bol,'os P"'" , . [

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lJnI onda O ~ puedo .... t .........". "' • ..........oda medlanl. Ir... d.........-o, om¡.lot!ld. t.l .... 'lO , ",.,nI>oIa6n ... ti ,-.o ..... Ucdo. Lo am¡o(ot!ld "",. pare ..", "n indocador '" .......... ón do .. "'melod

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... ...... 'dodilida , romo ", ... iones Ira""ror madas e".lado.de un. lunción ma' emá'ica particula, (deno · minada ~.,,,,,J¡o,), en vez de como u n eonjun'o de I"""",, do ""loo" do !to. puotos g,~ hco loo m,O!uciOO que mejor «plique el I"'te r,ci.. 1 medido en la 'Ul"'froC'" del (Fog. 4·24). Ibo-.., parle. la tomograffa eie ce",bral. La .im p l ~;';.ción del problen.a de la loc. lización de lo.. fuen"" de oe'ividad e l&tr;.;. ""fe bra l . partir de esto< do.; principm propo«io:"'. ""ILrio""" que en . Igun oo; ca""" '" han m",,,ado ,imila"". l•• de OIra, ,écn;';.. de ,,",uroima gi6n de positron". (l'ET) y l. """",anc", m agn"tico funciona l (R~ I I). Como se dd~ al .ejido quo l. consume. Una , .." fijad. al 'oj ido que la ha . t..o,b ido y ".no (vari.able para cad. s u".""'" radi.Kliva). lo.; . ' omo> inestable,; del i>Ólopo libe,an poo;i"on"" que.., aniqui l.,'" .1 ron'act.l t ron loo; .Ie; J>Of la ac.ivid.d. el ,,,"u men de ... ng"', Lo d ~usión. la ,. .. metabó , lica ce re br.1 pa ,a el ""igeno {TMCO), la ' em pet .'u,. o loo cambios en el campo magné' ;W cefcano> a tao neufonas ""ti ,~, . )'e ro a l dia de h~' ninguno de eno. o;e ha moo;uado m •• úlil en neurocienC'ia cogn ibva que el .;onU...,e I!OL D. A ron 'inuación "" describi,án 1.. principales ,",""te""k ... de dlcho proced imienlo, ilu"rancio en la. dOi =oon.,.. , uces;',., de fonn o breve dos procedimientos . 1.emaUmo )'de gra n in'«"" ro neurocienC'ia cogni.iva: loo; ",,'udio< de pOf K\I Y el etiquctado de espín a rterial (0","",,1 'Pi. ¡"b~2 B,3~H'f~~ ~ ""2~~~2,~' t],,,~~~~?~

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Sección 1, Introducc ión.

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recuerdan la infofmaci6n aprendida en loo imta"'". dura n'e lo< que la ..,"ane;" pe,manecía ",,'iv• . !\l ra oonclui, este a pa rtado sobre Ieslones experimentales, '" ""ñal.,. qLJ< loo; Ie'C;"nt".."""""" en i"""" igación S"né!ka también h.n abierto la pue'to.1 desa rroUo de nuev"" formu ~nes del método lesiona l desde una pe"pe"iva moJecu la,. En particul." e l conocimien'Q,;obre los factores .>Ociad", • dé/ici' cogn ilivo en d iferenles enlennedad". neurológico .. "a"OfI>O< neurodegene,ativos o lormo, heredadas de ",traso men la l ha eo y pa"ooes de dclic~ rosnitivo de lo< ~ida, en las que •• posible oboe, los o/ectosJe lesi-S3

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....... .... o""'. quo eu.nllo ... mNlo 1.0 ac,,,,,,,"d co,obe.l poe mo d," do RMf modi.n 'o lo aplic'Clón do un ~,odogm. 00 H'..,1bt1Ór> o .lgun. 'iI. M'_d q ........... _ dueld. po' ningún "po'" ....... pe'" .... ult . ... e la prinClp.' fu. n'. O. con.umo .n.'9Ó"eo d.' e... b'o. grupos o_ramn qu.ln ........10. qu .... h. bí.n o~mi n . d o on lo .... ud,o. con RMf indvci ... _d,..II..., .. I.n od.l.n'o. RMf·I .....1. poe eon.ldoc.... ,u",o o no . tribu, bl.s. lo lOro • • po ree"n ... "~Olol 9Oneead.. d. modo ou'ónomo po.- el prnp., « ... bC'ua« .... ""nóo,ll'ud d. ond., d. ""' • • ""00.1 .. ,,,",,,,;,,, t.... la. flu"uacio _ nH r_lóg" • • M .u.Ion _ tan .. g...... como lo. quo .. pro _ •• nton on la figura . son . mOa"),. p.r. tin .. d . ilu,,,.«ón .0 p, . .. nta . .t. tluif>Cldao dón de ... ~ de ~ """""" te.. E>oe """"" h. conducido. lo ""~ ..x.n, ""'n"a. q"" poermi"'" .~ funtln meionalmente ro·

pon""""

flo.' """"''0''''. ".,rucrurales t"I\C\len'"", viroculada. 1"'" a M'a, lo oomu nic. ciOO "" CUISO . • [ Cuando ~ !>abla d. (ono"on.. ~."u(tural. ., . 0 , !>ao~ ",f~,-.nlo, ""an do.., del""ta una alta ror",ladón e n la. ocnes " ,mporo l". de RMf "'P""'" do del ,,-",obro que oc enruen"a n anatómicamente "'paradas, .., 'elleja u n rulSO o .. nlino de oomu n'c.c ión fu ncional ,ntetinta. ruando.., rom)"'",n gruP""', t.",a .. bloques punt'" tomporales de la acti...id.d OOLD ,,",udiada d< forma ind i,idual (d'-"P"ndiente del n ivel do Oldseno en ,..ngro). E. por 0110 que, utili .. do p .... d ife,ente< análi,is, ",te 00""'-1"0 ha c. LIOado eioe, ta c""tu.ión E,te ca pítu lo", centra en l. K\lf "'po>O, la ma l _hasta 01 momont- .. la técnica mo, utiliz.>d. por d i""""",, grupo< de investigac;6n para tr,"'r de ontende, la actividad ,n trin"""a ge ne",da por el ce",bro huma no 1'0' med io de la 1(.\lf "'poso, du,anto periodo. de ina( tividad mental ..., pueden ..,ñale. de ba ja freeue n ci. )· de g,an amplitud. que >on producid .. por e l )"''''' do flujo .. n!l"'neo "" l•• dife",nte, zonas del """,b",.l'o, otro lado, '" OO..,,,a que la actividad del nujo sanguin"" do la. ,egiono, denominada. de alta intorcon""ión t iende a ,ubi, y baja , ' ineObn t.. ctIIXJeI>CJO. JoI..-ros .neoH.... nunat doseo" ... n. Cuondo ... n,....,. d"p"rt~ c... ndo ~_ lumbIodoI .. " fH'" .... O" .... do . •_ u .... """ CMllldld do comunicoc .. nt .... ,~ 11. d,I' I1I"'" ~ _ _ 14_. . ._ ~tonI. muHlra.., PI' ...... do oct_ que YIfII" IInto"",nt. y quo ..... muy ponodo." do li", il" ftringJ a loo; da 'os de ~.\ ' F ,eposo. Las ,écnica> de agrupación oon bá,ica men'o un ""'jun'o de técnicas ma"",,;\t;ca, que buscan p.'ro "'" en loo da,os. El obj"'ivo de la técnica consisto en ..,bdiv>:(ir loo; da' .,. en un ,ub.;on jun'o do agrupaciones (d"".... ) por medio do un algedmo ma' emá,ico, do n,a"",a que 1.. o,""" ,~ciooe , aac ión..,a 'otalmonle indepon dien'o do la d"""ión de ["'nición inicial (K) decid ida '"bje'¡ ,~mon'o por 01 "suaoo,).. que liene que evalua, la ido_ neid.d de loo """ltad"" de la agrupación en compa,ación oon la, ,ed", de conectividad luncional. 'an' o hipotélic •• romo conocida,. Se puede condui" por lo tan'o, que ",' a ,écnka dopendo también de la .ubjetividad dol observador ruando calirlea la oondad de un agrupam""lO, al igua l quo 01 análisi. de componen'", inJopendienl"". Un ojemplo do o,ta '''''nka se puede,'¡""""" on la ~gu," ~-8 .

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fl,u,a 5_'. Rop,o. onto"ón do la ",n,eoción en "",n'o a su eopoeidad de gene,alizaciOO con el conjunto de prueb.o.), medición del pos del cerebro. En la actualid.d IKlse d""""e de un 8"' n número de ",lUdio< oon RW repoUS 1on.1e.... Ydebilid.oe.. TeGría de grillos En 1m IVa". y S trogatz introdujeron el concepto de "-,] de mundo peque ño . H.y , ie" •• ,a20ne., t.filo emp í,ic.. como teÓfiea., p.,a e n'ender el cerebro como una re d de mun do pequeño, )" que el cere bro ooport. p,oc"..m;"nto tanto di'tribuido romo n,odula, (vir-.culado olooronceptos de s.egregación ¡un,ionaI e in'''8,ación funció"" l). Si se oonside ,an loo; p'oceún ......... ndo .. a~n "'" f'O'ibi lidado< pa" C">.paM" 10. da,o •• gro n OSCIII y I nI....1globo! pI " rcU!Vit. do norrnobl circu,'o do OCIi· .ación por dolodo ICAD) , 01 COI'Clo:...,.. cloro . LlLomo. Al En " io.. Los .... g"""' .....In ~ i polrn.on'. "'"9"r>aod.. p"'.u Iooulos, y""'. compue>lO por 1.. siguient"" .,ea" .",as p,emotora, de la cofleza, ganglios ba ..b y ce",belo. .\ Iediante la RMI "'poso'" ha podido '''' ~~

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i .·"f, al 'ermina l Sináp'ioo ha ". al cam., lo que.., co"""" como estimulaciOO 'et.nica (un /ron ,,,,,formado po< cien'os de pul"",,), se psenta el ren6meno de poIrncio,Wn "",!i.q ""permi!Onq ue >le in«omento en la lib«ación dol ne urolraolillli>o'. La libe,ación del neufOlran,misor, como.., ha mencionadc¡ .,. pe,ación ha aunlen' ado, l>ien que amba, ,,"' .. han OCUfrid".

y"""""""'.

j[

La

h,pótu"qu~ t",d" io... lmont~ •• ha plan'ndo

F" r~

com¡"",d.r la po t . n co ~ "ón a cono plazo ~ como hipót.... d.l Ca' ~ .. dua l y fLlO '"'l~. rid. h ~. co .. mod ,o "910 por Katz y M,lodí.

conoc~

La hipól"","del Ca" res>.J ual pa" edel h> de ql>O la '" laci6n enl", la ""'''.do de Ca"Y IiIlibe,ación de, ' " n,misar no "" ~ n oa l ,ino binom ial. de mane,a qL>O un l""Iuo"o cambio en la ,,,,,,enlración de Ca .. .., ""duce eb un iocremento d,',tiro en la probabilidad de libefación del IransmisoÓ con el potencialp""'" "" acu mulo rá a! ql>O le suoo-le y que,j neUfot ran,mi..,.. liberado ""ti on_ """". más . bunda nte . De aquí que el llamado Ca ~ fesidua l

""a considerado un mediador central en e l fenómeno de la p", "icidad " ""plica a , ,,,'o pi.",.

> ..ud,'"

La h'l,;' .... de Ca'". En .,.,oca"",'" proteí..... ..,n., b", a' C a~ 4>. el. calnlQduli"" podrí.n rumpU, un papel dOlerminanto, puesto ; de c. k io (.. lmoduli"", pro.e!"" uniJOf. de c. k io j o la proteína ne urona l "'llSOfa de c. lcio ¡¡, di, nlinu)'" po< algtín c. mbio en la ",,' iruad de.,... pro.eína .. La CO!lliabltuodó n y la .., n.iM izad ón .00 COMUct.. "eme nta~ po", la SUIlO""",,ocia "" 1", '''' dMduo . ~ , .,. op,nión d. un número c~i< n t. de .ut"",., tI.,..n como ba .. ~ .. olÓ!l ica lo" proce "". d. d.pres,ón y f"",lllación .inÓfltlCa • cono plazo, "'"' lIOctiwmonte. M• • a ll.ii d •••t.. lorma. d. conducta ta n bás,ca., ... ,ndu_ d.bl~ qLlO lo. ~nt ", pl.i .toco. aqui descrito. mfluyen "'" b", ~ l proc ... m,onto d. inlormodón ~ n una gran cantidad d. ",do. n.urol ••. S .. oc.pa" ""eoo d. ción "'tratégico le p"nni'e o .u vez di""""" vías de tran>dL>CCiOO de señales hacia el inle_ de la , células cuya en el Ie""a d< la pLa"icidad '" crudal ",L1f

CO""""'"'" •

,,,,,,,orulencta

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El ,u o p", NMOA ~ la ...truct ..... mol« Lbr más • • _ tudoada coo ~ "" oo .l'emo do la ¡j.a.tKOd. d """p_ t .... pa"" w rmonto d< la pla.tH:i&d " ""plICa o largo Ji.;ozo. E. tal . u ,mIDfu nd . on ~I lOmo, opue>!"" inelu"" cuando.., induce on una m i.ma unidad . inóptica. Más aUá de é>too y OIro. "'ma. que ,,,,,ul.. n oonr"""",rloo. la ampl ia A "" , uol en ""Uvarse en ",-"noia del glu •• n,a to d olOJ o a que e l poro que l os •• "'........ )' penn~e el flujo de io,,,,. "". bloqueado por;ooe< magnesio

°

"'''optore
oo .n . inapsi •• xcnatori .. d. la """,ort ....... uro .... p"""..d, le. dol h'pocampo, núcloos .ud ,tivos do ~ I>;)~ d.l COfl!bro y .19u..... ,"apsi. inh,Mocio • . la STDP An,,_H.bbla ... sigue un parrón (~,..¡. opu ... to.1 .ntono.-. E.d.e.-. cuando ~ "'I"9a prosonáphca proc.d~. la po." ináp"Co1 lo quo .. produce •• OLE m. no ~ h. ob •• "",do.n ~ n .psi ••• citaton.. dol ..tnaoo. int.m.uro .... col ln ~rg'ca. y id> )~ oOO,JaJc.¡ en el apartado de la poIonciaci6n a lo'go plazo, >e hará mondón on ",'o a partado do loo; "poemoj.>n .. e"" loo de la potenciación a la rgo plazo. En e l ca"" de la depresión a la,go plazo depend ien' o del """'plO< .'J~Il)A. la i .... """"'n ,iplea involucra la ac'ivación del recep'or NMDA. el fiu jo de Ca'· haci.o e l in'",io< do la parte p"",.inaplica y la modu lación de U"" eaocad. de di,tinta' ubkadas on "" ce" onia. En e! c"""do b Jep,.,.;6n a la 'lJ' plazo. un a minoácido on p.' tirular &, &-15) "" desfoslorilado "","",' ivam""te por la I'KA y, como eon""",encia, la probabilidad do opertu,a del e.nal ..ro.Jo " """' p'''' A.\1PA.'" redL>Ce, d i,min uyendo ",,' onces la e.pacidad rondtiOfiva de lo momb,."". La I"',manenci.o en el ,jompo de la dep,.,.;6n .inápllea in,-"Juera. como "" de ""_ P"'''''', más """nlOS que b m",a fosb-ila "" el númerodo esas prote'na,. ¡:¡ n,«a ni,mo Ómeno de la neu",~ i. hi poxa mpal.

'om.

Ma,ómocamon' • • ocupo una pooicoóo ~ st r.M glCa u . 1Óp'''' produc. la liborac ión do ..... molo eut. . d.,1l"l .o 01 , ... b", do ""' do, . dulto. El nif>"I ,fo'Ol'".. . .... ,,,, uo,,,,lu,oón dontod. d. l n~ po " . • dom" do ' 0' un ""P" .... O!. ,omponon'o dol , .... cu ,'o n'pomp' l •• "O ,mporIon" .. "o nou"'ll'''''o . .... '" ~ • • ubgro nu l., ,on..",. pro,u,_ so, .. d. , ' lul. . gron" l" ... qoJO " d.... don y orig,n. n nuo, • • , ' lul .. . S. cro. qu o lu """""'.. qu. ,.ocoo . n ' ' ' !I< _ M n. u"'ll' ""o " ,n' og,. n . 1 oorcu,'o ln~ p"'o y . dq ... ron """".o. d.. do , " ul•• modu •• on . p",,,m. d. m. n'. l m.... . la tu. " o .. 0". ,,6n onlro . 1 hopoO y . lgu .... o.oc,on .. 'og"""'" na ' lral do o"", m.. mo nlo lo . '"",o6n do "' • .",..._ og. do' .. noci. .. rol."ón 00.... nou . . ....... hopo" l ~ pLastICodad nou"",,'

A' .... i-L e,,,,",,o Ilopocamp. l oo ol C«"ObnlllurNno. El """F"" non'o nou, o... l do lo .. torma,""o n,pOtlmpol o. ,o",""do como ,¡"'U,'O "ouron.1 '",,"óp',ce Roc;bo . f..... uno om k dolx """" .. CoIo do lo ~ d"",.n' • • " .., 1.... oO que doben ' oma"" en cuenta a propósi'o de Lo pl .. 'i,idad Y Lo cognición. La neurogfn",,;s no sólo involu" •• 1 ""cimien' o de una ,élula en U"" rq¡:ión J erenni tuda del cerebro. Al nacimiento de u"," neurona en el cerebro adul,o lo .igue un proceso que iocluye po< lo menDO 1". de ""pervive""ia, Meren ,iación, migradón e in'egración en un ambien'o celula , ron funcione< ""l"""lic.,. La. neurona. ""e apare,en e n el cirruito hipoc.mpa l aduho no naren de cua l"" ie'1' otra neurona . I'rovienen de u"," población peculia' con cop.>cidad prol ilera'i ... que _de en Lo zona subgfanula r de l. , ircu nvolución dontada del hipocampe. Las n u""", neuron .. son, "" 01 momen'o de 'u naci m ien'o, completamen'e d i""'ta • • la, neuronas madura,. Se calcuLo que en e l corebro del roedOf, po< ejem plo, alrededor do un 50 '1, de las células hija, muoren a loo poros de Jla, de 'u nacimien'o: la m.)'OfÍ;¡ de la. que oob 'eviven enUan Iu,!!o en un "oceso de madurac ión que la. lleva a dileron,ia"", hacia neu,ona,s",nula"" quo.., in'osran al circui'o hipo , campa l. En principio, la, neurona, ",c;én r.actda. en la región 'uhg,anula, son funciona lmente .,Ionte .. "" decir, no 'ienen con .. ioon"" con ot, .. nourona, ni son cap'OO' de producir, in'''Wa,)' conduci, impuboo; r.eMoooo adecuad. mente. Du ,ante el Ir" """u..., de la, primora, """ana< puede ob""tva"",, 'in é-mba,!1" un árbol d"" J ríboo que ",-'Ce coo ,apidez, ado más de pr")""'ioon", """nale, que.., dirigen r..dl la 'egión CA3. El J",.,,,,11o fi, idóSico do las .;ti "'.pa do madu,ación. un umbral de inducción a la potenciación a Ia,SO p lazo má, bojo que e l de la, neu,ona. madu .... E"e ,up"""o incremen'o en la c~ p aci:lad plá"ica parece debe"", a la menor c.pacidad de ' opues.o también puede oru,riro Lo petenctación a largo plazo también puede mod¡flcar el de la neu"'í\"rt"" •. Otra""" de "'P"rimen' ". ha okmos'rado q.>O la inducción do potenciación a lal)!o plaw "'imulando la vía pe1'foran 'e '" cap" de i"""""enta , la p,olilOf.>ei6n y.u l"rvi",ncta de la, neuronas en la ci,cunvolución dentada. De igual lorma, se ha podido comproba' que .... , nuevas neu rona, ""n cap""'" de .cri .... ' alsu",,", de los 8"nes a>oclad". • la plasb ctdad siná p'ieo:-oruidba • lo gIia romo una ~de "--¡ido conectivo o peg;>n,ento, '" un. cla,a muestra de la ,,;,iOO que

.,,,,e involucran de mano .. muy din.

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mica on l'fáchc. menlC la, funcione< cerebrales. Un ejem plo do eso ",...,'ilidad es .., partic;pa.c;ón en furociO!"-'" como e l """ rrollo cerebral Ja hom"".tasis,1a ngetlCfaci6tkity. N""""

2Ol12.75 ; ~_7t

K.t. S, MiIOOl R. Thc rol< of ,okium lo ,o"",om ,o1

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UI.ok-tan ; bo1. A '"'" rn.p.....- in 'oc ficld '" ""'''''''Y' oduf, hippoc""pof ocu~ • . E.. J N""""'; 2Ol1 1;:I3, t 1 01_14 Lomo T Th" a"""""Y '" lonS"cnn r0 pLo"«ity of tho g¡-ru' """"",,,. Fu, l Ncumoá 2Ol 1 1;)J ; I~_6L Mo,.... RS. 1I ~ ~1 ;~~~~! i-~~ l;: ~! ~

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> En ~ [ "" °

.. ca.o , la ""u ,",,,",gon~. U"" ho"am .. nta port., .. pa ,a d~'."eroid ad de 0> , lumbia en Nueva '\\xk

Reserva cognitiva : modelo activo

i

[ lJr ro,..rva cognnrva ,~fle,.ria un. hob,hdad inO ivi· duol pal1l ".(¡zar proco"", cog ni """, y "'''''' ""u,,," nalo. do uno ffiO""ra eI«:t~ , q"" po,m,ta d,."..nu,e al mmmo 01 ,mp.1cto do lo< camb,,,, ..oc iado, al ~n ... j ~ oi m,ento ~ a lo, proco"". n.urop.1'ológoco,.

Segú n ""e modelo, e l O" el umbr. 1eritreo. ~I ", i ó n más rnpoda uno YO, , •• Ii",oo el diagnóstICO. _ Tócnie •• d. ,",u.-...""gon , ... ona",i. JtlagnÓl'co ..... tóm,ca

¡ .

7

Nivel de dem.ro.o de lo ' .",.

".... '_2. lIu" ,oc.óo loll,

... d "f>KHic.o do l. ,..... osU ropro .. n.. d. "" 01 oJO

do 1.>, Y. SI... n.ob,. 1.> f>O"" i"Qu"rdo . qu .... "",.. n' . 01 momo nto on qu. lo domondo d. 1.> ........ lo, Ort. do"",ll. d.1 lI'"'fl' o). Y' QUo on 1.>, po''''''~' con .1....... "'•• 0 o.,do"" ..,' un. 0O""""

""",.1 ",•• ",•.

dutam ""to de área> "",brab odiOon.1es. ¡¡';te Ic·,.,ó,ueno h.a ,;Jo d"",ri lo on ,,",'u d;o,; de n"" 'oim.gen, ind uso en jó,..,n,,,.

po' lo '.n'o, ma eficiencia ralos 'ienen un.o m.)">' d i ~ 1"'''' mantener un funcionamien'o ;"'ac'o. Una ,'ez descritos loo modelos de reserva. es impon.nte de_ ten""" • ,ellele'iormenle .bordadoo ron ntá, dota lle, exiquis;' ción ,""',,. . Siendo la resetv~ u n ro",truClo hipotftiru, y ha biendo .ulrido una >c,ie ~ ,ambios, pe,mi'e una .."ie de ,~riaciOfl'" en SU conceptua lización y-oobre ,00::.- en .., in 'erp,,,'ad6n y en la apro varubleo que contribuyen al deso ,rollo de la reserva .ando o p'opüne"", como cand idata. de,de u n roncep'o má. amplio de reserva, por ejemplo. la inlonnaci6n &,nética, que no ..,elo rombi,.. ,,,, con la. va riable< amb ien" I". que ""'". n a la re.., tva.A~má,s., med ida. odkionalere elpe,f,1 cogn i 'ivo. Recien'emen'" '" ha propu",,'o un. ap'oximación mOl-

""".¡OO

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__-... ... , -

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FIo¡ura ROprK«lta. '1"0 domean 1.> oOu ,ión """"n'e en neu,OSn on pro/und>:lad de las ca,,,,,.en.,,, •• de las p:l"" a medida que aumentaban loo añ"" de educad';n. en una mu",". de pe,sona, . in demoncia. K>:I,Otl '" a l. (1 9'17). ;nd;ca,on quo ruando .., oon,;de,aban ;ndividuos ron demCtlcia e'tablectda a nivele, "mila..,.. de s,avedad clínic •• m.)O,,", niveleo de re ,,-"rva (d"',,,m;nados po' m"d>:la, de educadón yocu pactÓfl) "-" relocionab.., rotl ma)"O< dila.actÓfl ven'ricula, en ellórulo po'''''al E. """,..,no ""ene,..., en este punto po ra re ,""'; ona, oot:re "'''''' do> hallazgos. 1'0< un lado. Lo. conclu..",,,. . En ".,e c.'" '" ronsidc.... n pe...", .. in de mend• . D.do que e; se a",· oia n a una ma)Ol' _"encia .1 daflo """,bral y . una me jo. funo ión oogn itiva, en'onees ¿por qué aparece la .,;ociación 0,\1", ma)Ol' educación y mayo"", volúmenes de liquido celalon-aquSdeo (es d"'i', ma)'>' alfofia ce,,,bral) en este grupo' E"os rc..u ltados oon eiertame,",,'e intriw> n"-,, . la luz de traba jo.; I"'"'efiores, flx ejemp lo, Valeruuela .... a l. (2008) de la Uni ",,.¡dadde ." ueva C.I o.del Su r, en Austra la, publ;';a ,on UI\O de 1"" i"""OS traoojo.; longi 'udinalc, d,nlfo del marco del O"" oep' o de lo r"",!Va . Observaron que en pe",ooa. oj n demen oia, ... udloo con alta . ",'im aci""e, de re..,IVa prc..,n' a ba n m.),,,,-,, volúmen"" de bs apocampos y moyor ",,'atilidad de """'" volúmenes a los) añ". de ""I\uimiento. Do forma ojmila " of srupode loo; aU''''e'' de '-"'te ea p,,,, I,, utilizo"", la ,écnica ,..jn>1. un proce-so bioJógiro po ,óget"oo. Uno de 1". morcad""" m•• 'enl pra nos 1"'",1 . enle, medad de Alz/leimt"f quo omplea "", técn"as de I"oOU roimogen.

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na, afoctad., incl uía n ""gmon'"" dol cuorpo calloimila, a b do T"ipel 01 al. '"' que los I"cien,.,. coo d. ,.oofO cogn i ~ vo """ ¡>rosenlr,moc.

~

dooI ....;..nto

... t . . . . . . dto~ndtol_,-._ ctt*1tI~""-

dto-......g_

"LIC'...-.·

• El impacto d. ~ .... "" .n lo, F" rá mo' m ••• l., co .. be.lo . pu. d. ~.e " glOnalme n' • • • pe cifico Aunque .. i. t •• n ~ blbliog,afia un confu nto d. ... ud,o, qu. .. I.nnan med"I• • d ..... ca con e l ta"""" globa l dr la caboza 0.1 co,e bm. tamb,ó n .. i... una •• ""e,f"i. dad. Un ./Om plo e . la ,nvo .. ogación d. Valonz ... ~ ., al l2000I. qu< m..... e. q.... ~ , . ...... modula e l g'. do d. . tmfia hlpocomp.al. poro no . 1 ," .. bro e n g.n.ral. . ,.mplo e ••1 de lo. ha lwgoo .n mtogrida de """"~ cogruw., propor ciona tldo ".,.;dencta """ca d< la dellOminad • ..ne",;" ti",do..,j ~ neuraO . lAs pe"""" 000 alta """","a cogni""" ,ienden la.; "' to.. • m.,.tra, mollOfeS activaciones cordralo< al rogn;';""" un mismo ni>'el cond ",,' u.lloque RlS"'re una ma yor ef>OOcta d< la.; red"" neuronales pa,a 'U ""ividad a modida quo i""remenla", demanda oog nitiva, mientr"" que otro mono.; capaz (on pe=na, de odad a"" "zada) cola p.. '" ""tividad en un momon'o en e l ",e la demanda cogn i~va "'pera 'U" capaocidade cootd inado< 1"" loo; f,nnan'", de oste ca pf' ulo,.., pla nteó ovan ... mÓ/; en 01 es,udie de la, 'o ",,'e,,"",". dol modolo ac'ivo de la "'••"vo o~le a ndo ,écni ca. de neufOimagen_ )("'pee.., halló que mayores pun.u;ocion", ,,-,,,,,va oogni'iv, se ror''''pondía n oon mayores ,-oIúmenes de ,." •• ",ia grO; en

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áre., Imn tal",)' p.rietalo,_ A n ;"'el funcile últi mo ",'ud io.., utilizó la RMf ron una '.rea de memoria de trabajo (n·¡""t!. Cuan.:lo "' ",,!ividad ""reb,al .., rel.ciludio 'ambió n .., a n.li zaron 1.. área , de d"""'i',..,;6" cen trán,,- en aquella, q"" ",,,,,¡'u )"n el eircu ilO de activación (CA D) (v_ " pindo~) por def""o_ El CAD ind u.,., regioo'" Iu",ienalmen 'e .;onec ... da" oo ,egio"'" prefrontal« doosab y ,,,ntromod la 1«, la COI leza p""'eromedlal (c i n~l. d o poo;!eriole ';s"'ma está más activo durante lO ,e., pa'iva, (p. ej_, n",ión pa. iva, '" poso) ""p""" a la ,ealWeión de ", 'e" d ~Wd. , a objetivo.;_ Adomáo, muestra U flol di,luru:ión on ",.. dio< "'mp ra"", de la eno,rmedad deAl_met y,en monor med d. "" elenve;Xi . miento_ A,;í, en ""'" tr.bajoO,.

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JO • oo· d,hesde "'la ~a, la """"ición d ur.n' e la vida a ambien"" qtJ< "",'tiOO )\.'fl a aumenta, la reserva in' '''actuaria "'" las prroi'pooicio . nes de l ge notipo, y conferiri. a indi,id uo< panicula,e, u n potenc", ' de p~'iral u otOfm inl>io. Como.., ha ';" 0 a Ira,'"" de loo ",'ud io< epidemiol6giocos y de neu ,o(ma I!I'n, en gene,al pa""'" que 1.. variables de reserva romo la ro ue",ión y la ocupoctón, en Ire Olf.', ",en' úan la p'~ .. _ " " .000"1_ ""' lt ~,IdOIIon In '" "It ~ r.cr.,... ~

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~ modo 9..... ,,1.l.a ap ro,i m,dón E",·Ihtwl .. una ramo d. l.a biología que • • tudla comp.ara" .... mon'. .1 d. .. rro llo de d .... .-u' e"Po-a •• eon . 1 ob;'to d. • • tablocor ' u, po.iblH ",laclO n", 11109 poofo alemán, quien el.boró e sta 'eoría en delalle y la propu.o en 1&66 ba jo el nombre d e ify biogmN,ca Au nq ue , on va,ias la . 'e ndonc",. evol."iva. que", pue don del"" . ' en la filoge ni. de la nooco"oz., ",1 ve, la n,á. evidente es el utoan,ioo l. " ,,'ezo "",óml . I'or e;emplo, lo< fOed ",esdesli nan g,a n 1'."0 de 'u nooco"eza a funcio ne, primari.. (..,n..,rial". )' motoras), en 'a n'o que má. del SS 90 '" de lo e" ">a cerobral huma na o"á dedi cada a funcione< cogni' ivas compleja . (Fig. 6,2). Una ,e sunda 'en demia evoluliva corr""ponde a la ¡m>p01'íid" de lo. Ir'" ti pos de ro"e .. " a"1uioro"e .., paleocor'",a y n eo · < inferior«, en ,.nlo que la última da r .m~n ' e predom ina en los cerebr". do nlamif",.,.. .uper;o ,,,, como lo< g,.nd", mono< y el .,,, humano. E. posible de duci l de ello que la «pan,ión ovo ' Iu' ;.... de la oo"e.. ",rebral no fue homogénea .ino que.., privilegió a la neoco"eza, p ' incipalloupetvivencia dependían en importan'o WaJo d" una orS ' nilación ,;oclal i

Un út i l~. un oq.to " . n.formado por ~ I hom br~ paro postorio r"",n" ••" u, illzado. Mucho. aruma l•• "tllozan obl"'o", por o",mplo.lo. ch,m~ncó. "tilo_ z.n ra"". paro •• ca, in...:los d ~ lo. lorm".",. o inelu"" p,ed",. para ",mpor 1. . chca,.. ~ ~ . Ige>nos frulo •. No o b "'a nt ~. lo. an,ma l•• no ,ra nsfor_ man la mat.na por.... ru l. mOlo",n. Lo transforma· cllÍn de 'soa proporcHlflO. 1m ,l un ca lor ."óocul, " r.tl mpo"an'~.



Flgoura 1-4. Ej.m pla r d . s..M!.onr~ ",p'" r< ~ _ n .,.I TM 1U·OI_ 0Ml· 11d. 1 Lol>ed.ad ""imada en're loo; 300.000 )'loi 40.000 .ño.;, época en que rohablafOn pa ' e"lmen'e el!. """,dmh.r"",i, yel 11. "'pimo"to. en loo atbores de la huma nidad pudo marco, la diferenc" entre la ,,"per.Wencia do lo espeil idades cognitiva •. inel u)"ndo e l empleo rroductivo del lenguaje. lo plani ti cación de ".tralO gla. in m,..:Iiata. y media ,••. ta """'",ión de probton,a.y la transmisión det ... ber . Dado que una de la. dimen,iones pri maria. de la ""mántic. es la re~;oo de objelos ""'¡". con su rop",«ntación ';mbólio oj"om,,, neu'oqu ,micos a_lados, , in o tambié n pa,a la ma )" , pa rte de l., regiones COfticale •• inclu)-e ndo á,e., ""n"",ja!es, mOlo.-.... )' do asociacio6n. Los d i"",..". ",'u d ios post yde ""uroimá8""""lunciona'" han esta bl e dolo que. , i bien el cere lno oon' in "" d"",,,ollánd ,,,,, ha,ta bi on e n'rad. la adolescencia (""pec .. lmen,o aqud Lo, áro., rel.cionad •• """ luncioones ,,,,elnab ,upffiorc...). el nooo.'o ya viene con un c"",bLIt de cad. individ uo . Con.ide,ando este dellcado p,oceso on '''Senético. no e, poU m.du,acioo esté entregada a los v.iven.,. de Lo e.petiencia. a l n,enos p'ena'aln,,,,,'" En,pero, .;uondo el niño nace y '" enf,enta a un en'orno cada ve, más complejo)' demandante, 'u ce robro debe no ii6Io mocllica, I"'''e de ,us microcircu i'os neurale. p'''''''is 'en"'. sino también i:.:ma , nuev,," O .. pon mon'ó la "", . ludón do l " ",bre hom,n,,!o 'uo 0 1 . u"l ,m.. n'o do una ",d nou,. 1 .""a"lado d. , . ta blo.:., ", laelOn • • on' .. la fl!a ltdad prcc'b,da y.u fl! prHO n'adón Slm· bólico ... po'>n mOf loIunciona l C1Jid.de da ,án origen a l., tuneio"", .;ogn i'M,. Aunq"" !l" no, )' en'omo ,uelen conjun tamen'e . .., grado de pa , licip;oción varia de acueroo oon Lo etapa del de>a"oUo en q "" .., en""",,',,, el indiv>:luo. J\;l, ejemplo. du,an' e el dé..... rrollo pren.'al e l peiOd e Jo.¡ "-"O-Ui'. ab«' os "",, " ale. de La neu,ooiologia ha oido Iyes) dil ocid.r loo ptiool"'les m""a ni,moo in..-oIL>CfOdos en la on'ogénesi< cerebul. ~ I men,e. u neoro"eza .• u"r.'o I"inci pal de las fu ne;"n.,.. eognil;...... l'O"'o Kak ie (1009) lo ,in' e'i ". notablemen'e ruando afinna , _[ ... 1 a l habla, de la ,,,,'e,,, cerebral y su, funciotl ...., nunca ",!>es'imamo.;.u ,ig nifICado. ).. que es ésta p'",,,,,men'e La que nos hace huma noi; creo que la eomp ren.16n de l d ""'''0110 cortical puede '''''Uibui, a da r ",erca de qu ién", n.'a L >e proouce la eliminaei06n de aquella, ,inapsi, .upel algú n ,jpo de ••,,'oncia qu ",,'" _ ...-t.>oJ. por la. lugar, ¡l ~ cumplI6p".... mi" ,,,,, a la. de l nUdro .. ~o be.inIa irunodia -

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10

flgu,. l· " . Rop, ... ntoO 11. ppp ¡>tato,..--..I pIt . .......... SfU ... "", ... ", ..1 U , SI'. wbpIKa, SVl . ...... , . . . - ... __ """""', . VI .... Gl 1'11]; .._ .,.... ,,"uron .. prolu"""ol,opoOVI

,1'), ÓYOIOO en",IO ooc...., .... ron .. ,. ' ''mO. ,' ' lupo IYI . .. 'lOO .0'7°0 •• u,o,.., .... po,!iciOIH.

".un 1_1'. C.rtH .""",.tM."1 , ....... do "" roto!._l L'Qu ,o ..... 1 y ,.010, 1. ..... h.1. Al V,ot • • "10 ._10... Lo """ ,I.ro mo" o,o 'p ,o... un. u~." ... ,eo 601.·

""..",.'OÓ" .... '''01 ",pot_IH),1a con.... '''''roIICCI. 8 1Coo un ."m."to "'""'", ... p,..". ,... ""'. ,Lo"d.d.l d' ' '''' .n • • Lo H''''''''':OC'' ... 10. ,_ .. ro ....

"'"'0, "poc"''''''"''

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l•• , l •• ' n•••• 1.0 ,.q .. ,...... e ''''fI>C\llfe la migración hacia la ""ura cor 'e'-" cor"'''1. ~ neuron •• inmadura • .., van al1'-'1lando de acuo r", con una "."io.. """.enc;" e'p.'io!oa (o capa oon;eal Vln, oofi";'uid. p'" noumna. "a n';'OI;a. de leno lipo va,;able y de maduración m~' preona ~rmina'i .... oub ,..,ntr ieular, «p,o .. n gen .. dilerenlo, (cono,ido. romo S neuron., de Caja Ke ,";u. (capa cor'ica l n. y orra i ~fffior, doode reñ.lado a nteriormen'o, la gran moyoria de a l"-~acion",,.., deben a mu' aciones de ge",-", espolimerizad6n y de>pol imerizació,.. Dado que una de la. priocipa~ "m,ione< de la li>.ina I e< la ",'ab; l iza~ión de 1", mi.croníbulo< duran'o la migra.:ión neuronal. >i esta I"'oreina est.l o""",,'e (o.,. anonna~ las ""-'ronao no logran migra , con b ;,o, ge""rando una ..,rie de a her.rcione< en la IOfmación de la rorteza cereb.:a l. Al r0,;¡recto, y tal romo hemos comc-nlado en ólo 1"""'" las neu ronas de pfO)'«ción, "';' 0 es. pi,amidar.-. (¡Iu •• ma.ór g>:ati ava"", migra 1000 hacia la ",no.. cerebral. Fina lme n' e el Ua"",no de la mii1aciOO neuronal que con ""')'o.-I"""'eno:ia.., """"a. Ua, lomos de la ....ter. cogn i';'a , especialmente linSi;; "ioa, "" la ",,¡i,.icro¡:iria, quo h' Of.lmenle , ign ifico mucha, , if de "" .. , a lleracio". "'tardo mental gro ...

...-m,..

pa'.

Fl~ur. 1_23, Rog ,o"", I; nea"'" 'ir""" de la ma)"ria de las neuruna, residentes en la Oma ac,ón co"" al colu"' .... r Jrro"maria . • ~

la ;;la n'" . omt"" aI~.m,,, "'''le""i., on ..,re. huma nos quo han con' ribuido a d"'",minar la seruoncia IOmpo"", de cone, ;"n~.. ojtrá p'i ca .. para finaln,enle "'.. bil iza...., hacia la adulte,. s.,gún "''''' Ja,O

,.rI... Iron'all ' otaL . n . 1 ""uadro ro jo s. mu....a una don_ dr ~ a . ~","'lomon'. on ~ro;>no,."... quo ~ ... 'Io"",nlo .... a , ua r>;>lmonlO ~ .r 1.> d¡N""" dol ,,'oo"1uolo' o "n' o do ",,,,.I ... ,dol como dOlu,ut,"", IroJOI

de o;t"lape la """"p,odu.;ción do ",,.,>o:i on,,.>in;\p 'ica. detc",.da JUfante la i nr~ncia lemprana pe,m~o, al pare

,1""116 y la

,,,levanci.

", r. que l. in'e""ión del individuo con 'u en'omo fí, ieo. eul'u ,. 1)- .ocioemocionaf h.ga la. ,'eces de eoruflor. e limi , ",,00, aque ll., coooxlon". m""", ."lici,ad ... en !an' o que.., fort. lece" la,; que han sido más ''''lueri'''' por la e~periencia. E< pos-ibl< que este hecho regresivo eonlrioo)'l a . da pra , una< ca''''''te''''ic.. ci' o.o'qu¡tee,ónica, an,,,," al,,.. de'e,minada • en gra n p."e por su hislori.o evolu'iva, a la ",alidad eon'in gen'e que le ' oca vivir.1 ir.:l ividuo, independi< ntemefile del momen' o en que éste hay. n""ido E.. os hochos r"1';fes1VOi. evaluados hislol6g;.:amon,o. 001\ ",ngro"n"'" con evidencia, pr""""ien'.,.. de neuroimágen". functonab.l 'o< ejemplo. Ila,!)' (hug.ni(l986) estudió la a.c . ~vidad m",.I>6I;';. em pleando PET en r:erebr"" de n i"",,), ado beente', ~ando una """""e.. OI'l"'íl""élic. congruente 00I'l lo J """;'.'(11_'

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';6cte En el capftulo 10.., explIoa en de,alle la ÍOfmaciOO de imó gen", vi,u.l.,. .oo.:e la ",'ina Cuan'o m")", "" La dis' ancia desde el elemen' o al ""CU!oesqueléboo. El .is!en,a norviooo debe eontrolar dos "'-"'Ola dol hu,"" ","ulta enlOn ce. de la diferenci.o de do< , .. riable".) la longitud pre";". por 01 ot"ema ne,.,.;o.;o y derernrinada por el grado Je """ivi dad gamma y b) la longi'ud determinada por la in'orre Lación on lre la con" >eci6n do las fi bu. eomun". y la Ori.a1de un m,,,culo ron,i,'" en un I"'''"n do actividado. do dos tipo> Jo 'c' fibr.. mLl>CU

la",.) informan al si"oma nervioso de l. defo,mación del músculo Je acuerdo ef>Cien,o. Y' efoc""," El oSdo es un ''' COI ejemplo in'ere,",n'e por'''' ,,.,. niveles de pnxe .. mie n'o p ,orrece p'or, cI •• i,amen'o d ..ifi cados ron,o oído ",,'omo, oido medio y oído in'Cfl>O (v. eap. 11) . L. oreja p"""",a "na facilitación d i,,,,eioo ...1de los ..,nid"" que llega n al ind ividuo. Un c • .., típimé ' trie .. dd conduc'o auJitivo e.:'omo op ti mizan el a ncho de banda del > la n,embran. ~n' p á n ica no.., mu",,'e como unidad, ""0 ,;,; 'oma "",ha"" la •• Ir.. freru"ncia, por enctm. de 2 kllz por lo cua l dicho aumon'o de presión "" de_ pendien'e de la f""",eooa . E,re de palancas "',. ","'enido en d". mol=loo: el de l ",,,ioo o ","pedio y el del manil lo o 'enso< del ,im pano. Lo,; músculos '" activan en forma refle j.o ron el..,nido yen forma ""Iun'.ria (el lec'or puode probarlo y oír fáci l , men'e La. >eña les causada, por .u cambioo de 'e"""n. siendo ésto orro ejemplo de la regLa do Müller d"",rita a n'eo) . Ambo< músculoo; 'ienen una accio6n de J ire",ei06n op",-,;,. ..,bre la ca dena, p" 'o ad itiva..,bre.u rc.,;puo"a elá,,;',". E.I 'on.." del 'fml"'no ~'" del mango del marril lo hacia dentro y e l ",'ape dio 'ira h.acta fue",. La ron'racción do loo múoru lor; a umen'a la te'pue"a oLbtica , d i,minu)"ndo con,idorablemon'o la tr."",,;,;6n de ia> !rc'ruencia. baja. (ink_c", a 1 .000 Hz) a travé.; do La cado ... de hu""''''llos. E.I re!lejo de .'onuación puode disminui, la inlen,idad de ,ran,m i"'n de ""nido ha"a JO" 40 da, o ""a, la difereocia on',., u n ''''UIIO Y' 01 «Inido emitido por la "",. Cua ndo un. p", ,,,na habLa con".., 1", mú""l"" del oído, do n,a ner. que el e"fmulo do.u propio palabra o 'ravé.; del a i,o '" '" reduci do . •\Jo oo.lan'e,'" im po".n'e daj.. inten>id.d"" y menos ""n, ible • • 1,., inten,idado,. E'.Cim .d.mente un 10')1, del pe'" (Jfiginol del obje1o

)

crió" FCr>Ómcnoo . ¡milo ,,,, ocutTcn en l., nem""". de Lo mu.".. ol fa tiva . El pro mbigua{'o . Un ejemplo del "'f\Undo n,eca ni, mo lo 1"0""" la vWón del , 010mioión do seña"" del cana l >en>«ial.

°

¡ [ LOS

combto. on 01 potondal "" mombrano "" .... u,_ 1"'" ruep',.-a ",neja n la ...... I... Ioc.Io. y..e deno_ mnan po'e"d.1 ""ep'''-. m.. ntra. quo 01 pmc:o", dr tca n.formaccón d.1 . .. ¡m ulo corr"' pond « n' . al c u~ '. mpor;>l "" ~ ma in terna, con.u eado en el momon'o on que dicha. hne... eom"'-¡an oobte una neurona . Io,:tora. de la activic!ad de amba,. E. imponante, aden,ás. quo puede """, i"i, mi, do un código de im pul,,"an sobre una región ",,"ingida del.i"em. nervioso cen"al de modo que regione. ody.."n,,,. e n la periferia ",tán represen'adas "" bre regione< adyacen'e. del ,;,;' enu nervioso. Estos n,apa. facil i'an loo; plD( ~ de inregr"';ón regional de Lu ",ñaleoque se dislribu)"n en f""ma cOll'inua.).. ..,a por .u pr")-ecrión e'P.eial o potelno. ,. I .. el ca.., de la Mina y la p;"L Objeto> ""ternos noo; proy",' a n 'u, imágenes en regione. ""rca "., de la retina y ésla., a 'u vez, en regiones ",reano, del m>':1eo geniculado I.'eral y de la ,""",a visual prim aria . S imilann""te, obictoscerea...,. 'ocod", """ regiones de piel habilua lmen'e ",rcana, que pr")",,.n >Obre regio"'" ",reana, en el ""cma neMooo ",n"aI _ perdbido.; como ",reana,. Lo "",, " ario ocu"" para pu nt'" lejan",. Cuando por algún artilugio oxpefin,enta l .., ""imulan ro forma ,imu ltá nea y coheren'e regiones lej.na. de la p;"l ron un objeto pe _ queño, éste es percibido corno múkiple.

"'''''la

"'" a lgún tipo de cualidad de la ",ñ.l un ejemplo c. la cone,a piriforme. ma pa,,;on adecuados P"'" procesar infom¡a, ción en forma independ ien'e de la, in'eracciones la'e",le, Trescasos..,n =cebibles,.:r) no hay in'eraccion", la' efales, b) las in"'rae",,,,,,,, 00II de todoo; con ,odos y el las in'"rae",,,,,,,, .., r"alizan. """", de una segunda vla que pr",>","a oobro la primera y le praporctona la Ofg.nización estructura l. En los ""'1'" ni p.ación prc'Via de la ' ermina l ,,-,ooica po' prO)"",ioones Ia'erales de loo; oxon"" vecinos. ESlo causa el I>loquoo por despolarización de la. ,,,,minal.,. p""",nirmación de a mbo< oId", (v. c'p. 11). Si en una de ",ras neu ronas. la amón .in.ip'ic .. las akrencta, pro""n;"n'.,. de a mbo< oíd"", lIe8"n en lormo si ncfÓnioca, el origen del..,nido pUNe Cúf=l"'ndcr a un re_ ,,_ relalivo entre la llegada del IiOnido o ambo< oidoo; hay do> , .. lores de azimu' uno por adelan le de la ca ""za y 0"0 por delrái, E..., neuro ..... ih roitriJ",cÚJ" Iran, mi'en información IiÓIo cua ndo hay mindde ncla (imn una p""'i'ión por dOt1 la ba.., d" un control a u.omá. ico de ga nancia qu e penn ite am plia r el intervalo dinám ico del oóJo Lo ",'imulación loca lizada del colículo inleri or ejerce no 0610 un con.rol de ganancia globa l, oino un con'IOI .., I«1i", de la respu", •• de I,eru""e¡" a dist intos niveles de la ..... au diriva. Jb r or t O parr" "" e.. ud io< de ",'imulación sugieren que la corre'-' aud i'iva mod ula el" "''' de oo ntrol mOlo r pueden modilka r las respu.,,"., g, nera, ""I""'.ativa. ""ttiO ' tia l", a,;ociada, a Lo, .roan"" del indiv>luo. El .. .i el movim len' o de Lo cabeza y loo; ojo< "" originado e-tl >"do _ nes ]>fopias que comandan la m irada, a mbos ' ipo< de neuro _ na. ",eiben una desc .. ga eorolaoo que disminu)" ~ l elee.o de la , seña le. vo" ibula"" . Ierente. de modo que 1.,. renejo< "",'ibuloocu la r y ,-",;.ibu locefálico ql>O .., hubiesen provo.i la persona '" encuentra en el mismo oon"":to ..,nsortal que cuando.., ' oma oon.ado con el objeto por p'imeta vez. Una contrapa " e celular de dk ho proceso ha .;oo descri.a en la cor 'eza ..,rna ' ose~ 1 por Shulz el 01. En Lo ra.a, Lo. célula, de la eoneza que 'c"PO"den a movimiento.; de las vi brisa. eslán >.intotl izadas a una Irerueocia ea,a"ett"k a . Di d", ,in' onía puede ,," moMicada po< cood ieionam ien 'o""" ooria l apa,,,a ndo la ",tim ulación de la, , ib,]o. •• con l. aplkación ion.oIoré!k a de " etileoli na . In,,-...,.. ntem ente. d i , ha ca mbio en Lo, ru",,, de >.i nton!a 0610.., ""p re'" cuando .., adm inist'. aceti ko~na en for ma 1oc.1. Otro ejemplo", que la afCia d. una d"""a'1la cornlano pI.;',,,, • . Lo rn· " lula, a la . ntnodo at.", ,,IO ,.. ul.. d. la OH ión CM)""" do la .¡.",r>ei.. oiM P"CO ""nf_neo ~ do las (omandodo. po' l. dto fu. i", rodLltitu)"e un 'ipo de fil tro pani rula, que !,, uno de los ruale. huele )' tan' ea ,áctil mente 'u cam ino [ ... 1 y el otro eAt,.., un. ,i quez. e>traon!inaria del dd a IIe visual de.u medio . mbien"'., que lo pennite "":o,,, "ruir -casi .de un O perma ne-ce romún • todas las lonnas de oorteza «",b.-.I es el con '"¡>lo de filtro loc. 1introducido por !.orente de No. E'.stor; fil no "'tán oompletamento determinado< po< la información gén " o, .ino que comple .. n ,u ",'ructu,a duran'e el d"", rrollo poona 'a l e inciu", d"" pu& de . f~o.;_ oon pa.ible;; de ..,lrir remodelac. intogra ción mul';mod.1 y de ""P,,,".'M< cognitivas La presencia de region .... espec.' do la cortoza 1"'''' in locales no ;n,~lid.1a p.ni.ci¡>ad61'l o in.ogración de OIr •• regiones en 01 anáU.is do d"h., in,ágenes. Algun"" pac;",,'''' con una lesión oc"",; .. , bi la'e,.] pero con la conozo parie •• l eVe" en el mi,mo hemioc.mpo visua l. ECi6n fusiformC" se rc-dujo po< la in"" .. ión ' pa .. , a"iba •. De modo in'ore ... nto, este efocto fue muy pe-quoiio o inronst.nto on aquello.; individuos que luoron instru ido< a atondo, a la ap.'ición de una ,,.,. on el ""fm ulo. Esk. ha ll""ado a concluir g"" La d' run'KIlución fu, il"",," reoponde a cara, ptT .. , má. quo a loo; ,a,)lOO visua les, lo que confim,. _por un Lado- la hipótesi. de ron .. _gn6OOmin.ntomente dispara n , i ol ' g;tioo. &;to si n duda", importanto p.,a La

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1'''''''''''_.

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E"a pequeña p.rle de radiación e lectromagnética que compone la luz viliible penni,,, . 1 hombre...." Io.;objel'" que lo ,odean.A Iravé. de la. in ' craecione, de ab>orctón (por e l ma,er;., 1que oo",,' ilu)'< e l obje'o) )-de ,,,tracción (la luz re ~ejada p'" el obje'o), la luz penn i'e conocer la p,esencia o au""",;" de un obje' o • •1 como l. c,;Iructu ra del oo;ClO y.u ,upe,flcie

j

Lo a bsm:JÓn o. ~ p ~r{M ~ do la tn'en .. dad do una rad,u,,;n.l ~'ra"" ... r ~ ma, ... i ~. l o. colorH .o n ron ojado. por l. luz b ~nca dol ..,1. por lo quo cualldo un objo'o o. a lcanzooo po r un 1>0, do luz ..,· ~r, ~b.or bo ,odo.lo. colore< y ",(IoJ~ . 1 co loe d parente . fu r detrás de la córnea, ",-". rando Lo cáma ra an'CfIor de Lo poo;teriOf,.., encuen'ra el i,i" que es la e.,ru"u,a que .d. oolor a 1os0j0i_. El j,lo "'f;Ula el t.m.i\oJe la pupila, , .. ,iando," diámelro "'gú n la cantidad de luz que n",,,,ita el

......

FlIu, 0 10 _Z. Al 50,óon dol °1° nU",,"" on Lo q uo •• mu.","o Lo . d,",oot • • o.!rudu". d.1 oJo. Lo "p' 0" . '0' d. 1 9lo00 oculor ",do po "

..... kI ..... ""bla d~ ml drloo.l" "" "n h ., qu ,o cuonoIo ... ron ..... ~.,.,;I..oo lo c."~d.d Jo luz ... ~I ojo) .. hobb ... "'--. EA.: ",,,,.n;o,.,, ... pa" o O 101"",,,,,.,,...·

.. "",,,,,Ionó

,'" '" han '""f' (";.;00 ~o) . Amoo.. ro""" y _"...,.. pe,a n ' am bién ron in'....... 1oo in'"""odioo

neuruna. gangliona"", median.e ot,a. neurona. in 'e,med ioria •. ,'a n a defini , lo. campos ,ecepti''OS ro.os< de la "''o ,.",..;. del oolor acuñoda po< l iering Si bien". un proceso complejo, son los elemen.os que ",tán en la ha", de la oo",tru horiron.ab y por la.

Seeción 111.

amacnnao. Lao célu"," horu",,",Jes ro""".n horizon •• lmon.o (como su nombre indica) c"" los fororté"c'-1"ores. mion ..... quo la.; células a m.cn""" ,,,a lizan conexiones holizoo"'les c"" las ipoIare-o Ygang1>oo."". En la figuro 10_4 .., "-"I'""",n •• una mu [

E, co"""monto record.r ol"gmficiHlo do campo "'_ eopt"" . El compo roeopt;'o o. la parlO dol compo ",,,,.1 quo d ... et. (o ",,) una n. uron. dol ."'. m. "' . ... 1; a ...t. mna tI ~ "" quo Il.gar lUL pano quo l. ""urono ~a ••t lmulada

La ma)"úfÍ.I do loo: campo< "-'Ce pli\'OS de las ""urona, ga n gliona ro, están confoft"" d, por dos dfCuloo: concón' ricoo: con an,.gónie ... En e l ,"so de la. célula. ganglio ,

na ,e. "", se o"i "'n cu.ndo la luz inclde en el centro de 'u campo ,ecop' i'"O y.., in hiben ruando la luz.., p' '')'''''' en 01 an illo c ifC\lnd.nre o periforia (F'8. \O _ ~) . l)" es'" m.no,a, cuarodo la luz inctde direpa ro di,minu)"' . A l con.,.,io. la. célu las off d i,minu)"'n '" .... de disparo ru.ndo el centro", est m ulodo por lo luz y aumon'.n 'u Ll ... i la ".,imuJac;OO ocu '''' on la periferia. Loo cambio. en la, ,,""" do deocargo do cua lqu iera de"., .. célula. gangliona ,,,, indiean cambio,; on 01".,¡mulo

cer"""

>

c .~ p,~ ci....- quo ni loo b ... on ~ • • ni loo cono •• ni la. cólula. Ioorimnt.l... , '" la . blpola.-.. producon o eonducon pot ~ nc , . lB do a cerón ... oo tan s.óLo poton_ ci. ~ griHl ... lo. loc.lB quo indueon u... llbonoción gr.dua l (. ... Ióg'co) d. ... urotro,"""" ",,.... E.t. co_ dificadó n .nalógrco confluyo ~ n l •• cólul. . g.ngbo_ na,... , ~ n l• • quo ~ eom ~ nl no una gran cantodod do ,"ro ~ ,ón (p , on~ ol loc"" quo la info,maelÓn "'_ e"'l'do po' uoo. 12'0 m,Uo .... d ~ boa'to .... y ~ nt", 6 y 8 m,lIono. d ~ cono. ~ cond.n. . . n tan 5Ó lo un m illón d~ cOlul• • gangl .. n. ",.1

""1'''''''''

Exi"on d ire",n.", ma ner .. por la, quo.., gene ran e"", campos recop'ivoo; on la. célul., ga nghonare>. En ollas, 01 estímulo luminoso produce hi perpolariuctón on loo: foro _ rreceptor"', que '" It .,n, ibd. _por d iVa rto ,up.'ior do la rrgural .. "","onl,. " 1o.1'1........ ~1' ..... 1o. , _ le) v (B) ~"o .. ",noc' .n con la. cólu l.. 100",,,,,"'1.. IHI V b,poIal'H (BP!. Ur' c ~ · lula. b,poIar.. eo",,da, rL,,"lta má. relevanto de""""" loo; ron tra"es locab y reronccer un objeto que el ,,,rdadoro ni,,,1 de il umi""""n de "'" objcto. Ot,a e.,aeten"ica in 'e, ,,,,,,nte del p,,,,,,,,,,,,m ionto qu" '" ",aliza en t.. ""¡n.o '" que mantiene lao ",lacio"", espacialU "02, oonecta,án con neurona. que mantend,á n una d i, poo.ioión ""P"ew l""e'Cida en lao área. cortioca ie f'Na , 6p!icas en eslos c"",,, """ en !Once,; "". Imente "'gtegoda, y la inlorm.d6n de cod. ""vi. do m. """ d i",,'a al hemisferio opuo,;,o. 00 ,od •• m.ne .... '" im por'an' e en'ende r quo ,iem pre que l. in lormocilin p""",ne del .. mpo ..... u.1 izquierdo, "". O< P"'Y"'ta Y an.Hza en el he-misferio cerebra l derecho y vice ,..".... La fisur;r 10,13 mues'" romo "" qu< esto ,u.;ede en el ca.., del 0Cho más conocida p.o,a la. in"""iga clone> en pe""pctón vi,ua l. Su, fibras con'in úa n por el tr",,' o óp'iro ha .. a lIeg.' al núoleo geniculodo la' e,al. que podrl. considera"" la zona ";';""1 del ,á la mo. Ooda la importancia funcion.1 de ""'" h i'o en el .. mino hacia la rono", vi,u.l.., lo ",'udiará con moyor deta lle.

.:.:0,,,,,

Núcleo genit ulado lateral lJe>puó, de que la in lormoc;oo ,erorre el " ""' 0 óp'ico, llega al núcleo geniculado la"'ral-del la';n :1""", que i6n binocula, E,ta vía, que conecta la ""'}"'" de 1.. fobra, p.-ocedenle< do la ",'i"" ron el núcleo geniculado Ia'eral _yde ah( con d ife ren' es cap" de la corteza vi,ual primaria {VI)- , '" denom ino vio genirulol"'to a la Iongilud de onda de>de los con.I'o< e llo,'u inlormoción .., des'aca en la vi. o corri~n t e ,,,nlt al, que e, la vi> de la identi lka del q"~. Esta vía desciende ha"a t" , mina. en la cor'eza del l&bulo temporal infeliDimplH, . . ."dta n (on uno d.'.rm",.da "",1e d ivide en ooIum.,., a l,,,",,," de la C OI"''' especi , fico. pa" cada ,*,. lJespué. deVl. la mayoria de la. neu.ona. 'ie""n do< manhe n"" el tamaño, Iotma. p.-..""'.etlci.o de orien,,,,i06n y po;.ici06n del ca mpo vi,ua l do cada ,*,. Algun .. ,élul.. . e>pOOden m ~. a la es'inlu lación do un oi0 .,. peci~ ru _dominancia orula._, mie,,"a. que ot .... células.., ,,.c ita n 1"" igual a "av,", do amoc.. ojo;. (v. ' e,,'o com plementa,¡ol.

)

El eooc.pto d ~ ' 9"""a ... ua l • • uhhz. f"IflI do"9nar dólic it. d. roa" ",c,m .. o'o ... ua l quo na puodon .. phca " • • p" rt,rd. trastornos ..,n.oria lu . • lt ~ ,._ do",.. do l l~ng "aJ~ Ode,"""ro'i m ~ nI.to, 9r.v",. la mayoria de 1.. a9"""" ",.uato. f"Ir~ co o .... r pro_ _ada. por acodon'o. corobfOYiloc ul..... con eon_ .. cu. oc,a • • o 1. . . r • • • ~2 . V3 Y po .. bl~ m . nt . ~ n otra. irroa. do lo cort . .. -';suat. La. to..onos de ~ .t . trpo ",.l~ n 'onor un. ro p r~ .. n .. ciOffr1a l y pa' ol6¡¡ico. Sin emoo rgo, el niño ya viene al m undo eon un conjunto im porta nte de .;ompctencia. vi,-"a lo< que le perm~en de;.plega, ' Ui cond """ . de exploración y apego

[).esarrollo de hab ilidade s vis ua les bás icllS L. visión ,ufre un d.,.."oll o im port.nte en la lem pra na inlancio, es p«ialmente el p'ime, año, pa,. permiti , ada p ' a, ,,, a las exigencia. perce p'iva. del mundo adu l,o. En el Rec~ro 10,5 .., prc""'ntan do< de loo; m"'OOo< mó, u,iliz. do,; pata el ,-",ud io de la perd do 1'0«' q"'-' d .. oe. 50 com puta 01 hompo que lo ""ro cod ~ "'-', I>. .ta quo .0 con. ta" U"" .-.-dOCCIÓrl , ign,fico'i.. do! " om po quo do."na a m ..arto, por 0Jomplo. do un 75 %. L",-,9" .. muest, ,,,, do. obje 'o., uno o. el "","",o Al quo .. habituó y otro o. nuevo. Dosdo lo. POCO' mo.o. do e dad, lo. ~b k ",o.. nta n mó. a '~ nc HÍn a l obJOto nuow, on un proco.., llamado d •• ha bt' uK HÍn. Al "'" p< otro lado, La. células en el nLÍc¡"" in",",o y la. ca p.. de ,élul.. ganglionare< no ha n mig,ado .odavía hacia loo; n'"gen''' de la f",'eal. A medida que el bebé crece, lo< "",.,. .., alargan, quedando más dde temp,ano en la ,,;da . Por ejemplo, ruando lo,; b'h>! ;m;t,'''''' _ '" _ _ 1~ .~

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!.Icltmd "''1, ~ MK.lmUboo cl lociol..-.l ........,¡_1I¡ de gases y líquidos, e l ..,n¡jo .., ,,,,n.,,,ir.: on form. de ondaslongHudina l.,fo,ma l., eno rg!a. cin"'ioa y potoncial do'" cuero. on ca lor que.., di'i!", on 01en'omo, disminu)"ndo la .mp litud do la "", ilación. Cuando la ruonia 'oma la I""'ioión de la IigufO II ·2 quo OOIr.""!"'ndo a un homkio k> , inu..,;d.1 .;on , .. lo••,. fijos on lor; ","emOi. la Iooia 6t f _ . 50 _ , • . - ..... n. "o .uo,.. p-'", .. I.to .... ~ ..... rotIo ... _ di - . . , ¡.., ..,.J M h.onc .... e... ~""" 1....... U. las _ _ JIO'". , ..lo."", ... mo. ""' .. ....,.,.,~z..rp;

.""",m ." .....

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.. oll",'!' " .. n/l." . 1 • "o ... n/1cI.,,1 " , ..."¡hl".l; ._ ....J1U largo, que en el ca", del oído de "'",,, huma no¡; esde 1" kltz . Como """""",,,,,cia de esto, las tr'"Ce a Iroruene;" men"".. de 3 ' Hz L" ..,n.ibili d.d de la, ar~,en ' "" auditiv", se de ll no mi diendo el umbra l, es deci" el "",,fmulo >OnOIO que .umenta la frecuoneia de doscarga en u na determinad. pruporOOn (20 ,. , p- ej.) . Pa,a ea,.cteri..za , la sensibilidad do Utla "fetenle, '" es , lUdia la cu".. de ¡;jn'onía: ",ladón entre la f""",encla do un estimu lo y el umbral (F\S- 11 ' 14). Tod ... "',.. curva. pr,,",n"'n un míni mo, ,orr"']>Ofldien' e " lo qu" .., lla ma fn:-cuencla ca ' ,,,,' en"ica de la a foren' e . Ena rrecuencia está do"',minada por olluga ' de la M lea dondo.., encuon',. la célula ciliad. rotl la que liare ¡;j""p¡;j", la, que '''''POfIden . froruencia. más alta. se encuentr.n cerca de la vOfl'ana ",.. le o". d ¡"ribucitin orJe n.da de la, neuron., de arueruoeon su r""",enria de menor

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[ 1..;0 d,nó",co " fl I>«:ta l men 'e la de ~eissnc r . enfu,medad se ,a.ac'oriza por vé, ,igo episódico grave, pé.dida audi"va fi uc'ua n'e, ';nnil., o acúfenos (percepción ..,nOfa en ausencia de ""'idos) y..",.. ción de preslón sonora.

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[ 1..;0 d,nó",co ; del ""ímulo El núc\ro geniculado media l rc-cibe pruyeccion",. que en '" mayoría.., origi nan en el colfculo infefior ip"ilate",L . unque alguna. poca, p'ovienen directa mente de núcleO< del "on"" encefálico ink,ior. La precio.> tonOlopia pr e ..,,,~ d a por la vía audi'iva,la "'gon ización de la. p'O)"",Io,.,. producida • por el ale,,,,, de ro. insecto< pre... .

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¡[ La Informacoó n p~r.n'~ dol ll< rvio .ud" Ml 110""

• lo. núcl.o> cocloaro> do! bulbo ,.quideo y tra",· cu,," por .... ri3< vi .. p3I'3 l.13pué> de .." rdle;ado en ,upe,f"""" ceroana", >i la luente es lejana. los ero< llegan rotl un re" .", que e. producido lundamen ,.lmente por el 'iempü de tr.nsmi>ioón en'", la superfrie rellejante y el ,ujcto l'Toce>aruJo .,.,. d ife,encia, e l ce,,,t..-o es ,ap.z de ""'ima, La dislan0 pared"" un cieSO, a nte la preSU"'. dof au'", ref"rente a ,¡¡ é l no.aba "".ndo llegaba a una osqu ina, dijo ql'" 1"" .U 1'''''''0, dado que en fas esquinas el "'pada ;"

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.lla...,.

""",h,,, UfIa

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.udi.do música en un conoetVa 'orioo. Cuando nos on d< la n'e dol ya lallecido Oic •. Con "". inlorm.d6", Jebíamos "'" ca p"""" de h""" la, predic , ciones üpOl.un.s que po>ibildaran la pla nificación y la ejeru cio6n de un. S de u na estruc , 'ura mét,ico. La p,ecisión 'empooOOod "rim"n'os de Ell>'ru monlOi) po drían estar ",lacionadat; a ru.indo el en'renamiento mu,;icol co ' mienza en loo; mú,ic"" )'10' la ca ntidad de en'""",miento quo ,,-'Cibett . No oo.ta nte, io q"" debe preguntarse "" >i dkhas dile "-'fiCIa, estruc'ura les se deben exclu,¡".. mente al entre""", ien'o mu,ical ¡¡¡ podrían deberse a dikn."t>ctas p""'xi,;tent"" en la.; capacidades ~"" o audOti ... que predi..-. d. m uch., zon .. d~l cu.rpo produco ~l d ~,p~za. m i ~ nto o pl"'guo d. ~.t •. la pdoo; ..,n ,ible< o la, deformaciones mee.nio.. de Lo piel como lo !le wn. Lo presión 01 ""ira mien' o. y o la, dimensione< tempo' ra l.. do e"a. "an,fonnaciono>. Se ca,ac'erizan por ' ono r cana les iónicos sel"iblo, a la deformación mee' nio.. a n'o la que..,n ;l"'" de producir potencioles de ocrión. ~o IiÓIo están pt"",n'", on la piel sino en ,odo el CU0'P" huma...,. ExioIon ""rios 'ipo< de n,,,,,anOflc,enooriolo" qLlO" . ncLlOnt •• n.n la .... ' ... n_ ela blallGO 90 lo ,n!Mm . c,6n do do>lor Y ' .mF"'ra 'u .... R..I,,, . 1 ~ "", . r ",to.o " n o ~'"", oo '" ...... mo .. grnonto "",du la r por . l Q"" poMlr. "'. oo\n dol "'«ptoo , on • • 0 momon' o .. docu .. .. oo•• llación parieta l poslorior (.",a. ~ y 7 de !!rOOmann), donde ésta.., ",mbinará con la inlomiaci6n proc ... da por otra. moda lidades senSOfiab, ",mo Lo vi,ual y la audi'""" lo que p.-. todo la , ",bri .. , do! 11.ación don ' en", u n frtdba, k 00" 0"0 sobre l. poo;iOOn y el movi · mien to ",alizado, pe", lleS"n a .boli, compl"'. me n." l. oen...,;';n tác'iI)" dokxoso (v. Re.;:u.odw 12·2, p.ra OIroo; ';1"'" de lesiono. que .r",,' a n . 1"",onocimiento

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12. 2. Tr"""';lIio>n.so l.o KlmoSad r .... tIrO

-~~ La inrormadón r~ , un lado, erwl. cone. iones hacia la, ."'., mOl",a. vecina. y hact. Ia •• ,o., som. t"."noorta l"" ymot"'.. contr. late,. le . (Remad", 12,2) y, por el "'ro, """ blece una ..,ne de p,o)'eroo., ,,, d"""endenoo< hact. el ,.llamo, el tronco del enoéfalo)' l. médula """,n.1. ron el objetivo de mooula, el flujo do info,mar:io6n que llega a la m lte,,".

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[ LOOdo;;,,. produddoo on SI 50 ma m!i••t. n o n 01lodo cont ra no do! c... rpo. oomo .",0ica que oon,isle en de' onn;"" r la distancia min;ma que dobe h.bet on'", do,; punlo< quo on".n en ron " , ' o oon la piel.im ultáneam on'" par. que am bos .'" dislin gan como pun',", di/eren,r.1 d" presión. ~e se dorerrn;na me dian'o el .,...,blectmiento de la interu;idad n, inin,a de pr""ión que"" deteOlada en una ddenninado zona de la piel. Lo. a p' ra'oo; u,ilizado.; pa,a ",a liza, la prueba del uml>ral de prOiión iOn los denom inado.; nlOtlo/ila men 'os de Wein"dn . &'0' iOn unos filame n'o.; de ny lon de d ile rente.. diá me ' ro; que pe",,,' e n .;on" oIa, el nivel d e presJón 00,.10. mo n l~ ,

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figura U·,. O" ' .otomo ty¡r'1 "'pecia l men'e cri,;"o el caso del "'fobro que. por su comple;idad, ,e quiere una ,emp.".t u,a mó< ",'ab lo quo olla, pa"es del """1"', que dobe man'""o,,", al,ededor de los 37 'C Y no 'u pe'" los 4 0 .~ oCAu",!"" la. ""u"",a, "'" .."...;bb a la 'empe" 'ura. no toda. son 'ermor,oce p'o,,,, Den,ro de la familia de los termo"""'l't"'''' e.oI 1'I&I;Jol- 1~ .

R• .t. lo".. o;~n

He. d< l!un EI·IF. Somat""""""'Y p"""",,"g oubocning pcrOCption ..,d ution, Juooociatbm, intcr>ction ~ .nd int'W"ion Bilcradonao ",. tó_ m",.. poioo_HoioIogia y tr••,orn"" ocI orionodoo- RL.. E.p MIh>.bDIl Theolin _ . Sprin¡iiddoThoma.o, 1969_

J(oIb B, \\.......... 10· I'ondlm",,' ''' 01 h""" n """"f"')~hoJcsy. N.... \Cric \"IIxth, 2000 J.tiIr.,,- AD, Coodalo MA. The vi ...... ¡"ain in octicn. O>fo mod . ~d . óo. ,e n"""o(o. o n~ l ( on". ( Y. ",r· "Cido in numerablei vari.1n •.,. de aquel mecan i,mo b.:í,iro que cumplen dive .... ' funcione< "",ncla "", en ,odos 1", organ ismos vMen'",. E'.l oIf•• o Y el gu:a )' del pa.rón de cor>eyO . .qu om. . . m...". on 01 ... ,u. dro d. 1.> i,_ q...rd • . Al.> do....,"' . .,nba... m... '", un o ~ u o m. do 1.> Ion9u. on 01q"" ....."..... n.. n Lo. '.mlor,,,, do d"' " bucOÓll do 1M d..· do F"'p,I.>., .04 ,om~ Lo. n>g'ono. d. pn>dom""nci•• n ' ,n' ". Lo do'o" oón d. '"""" do lo . . . bono., ' '''''rgo. "codo. duloo y " _ LIdo. lo • ....,.p,""'. pot. 0 1 uM.m i p.... «n "" ..lar ..... "ng,dos • u", "'9 ,0\0 on F"'''"ul.>'.

"po.

L. f",,",,oncia do descafg. do l•• célula, recop'ora. au mon'a al aumenta, la ",ncentradón dol odorante a pa rti r del mfn imo dOloCl.ble, llamado umbr.l. ha.,. un m.iO caJa o lor inlonn" sobro un 001010 en parurula , (p. e;., una ros-a o ca fé) . El cerobfO dco, oo.queda y detección de loo .Iimenl"", ..,Ieceión de I"rej •. "";tacion de depredadores, "",,,,oje de 'enitorio (V. cap. 22). L. nlanil lipo> de célula. in,rin"",,, del bulbo, dos de ella, ,;on la, principa"'" la. célula. periglomerular"" y la. célula. granular"". La, perisJomerul • ..,...,n célula, pe queña,. con dendril.' a rboon también P'-"1ueñao y c"""""" de ,,-,,6n. Son las única< neuronao ubica dao adecuadamenle par. "'-" ,e'ponsables de la inhibición lalera l que presen' an la, células mitrales

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Wi lfrr d Ra ll • • n cola bora dón con stro phord. on un t.-.l>a jo do modol.",ón matom;ihea y,om puta",o""l ba.ado on dat", ~"p .. imo nt. lo. on 19M. y luogo Sltrpllord Off 1971. Off un tra bajO ~ 'p"rimon tal mM_ tca rnn q u ~ la s dondr ~ a . de las ,ó lulu m.tca lo. y glomorula .-. • • ~ n un a r.-.glo ..t""tunol inu.ua l. ~ s_ tab le ee n un e st.-.cho eonloc10 con re cipro_ ca. de ndrndondrili,a. e n ~I ,"allas có lul•• m"",Io • .." tan . lu gcanul ... s g..... '" "",z. ,nh,bon • las m ismas eólulas m"ra lo. q'" la. o",tan.

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Además. el bulbo ollalorio """be afro impbea d., on la ac'ivación y la a' eneión modif"luen l. del""eión o la dii n'on" no muy espedr,c",. En cool","e, la pafte más rost.a l de la "",'e", or bi,ofron'al '" deJie p""""'" en la "'gión "I'olita,io ma)'oritaria mente envía f'Na, ipoilate.ab,,,. poo;ible que una, poca. ~ N" del SU"o procroon,,,, de di,ho núo;iro '" crucen a n ivel de la proruberarocia.

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dom inan )' oon la _moneda. do int orca m b io pri ncil"'l en la, int oraccio , neHocial". En e l reino a n ima l, el mm potta m ionto e"á inevita ble men to determ inad o por la importa ncia y la p rominencia biológica de 10> ""timulo.; p ro""n "'" en el medio a mbiente Los olo,e. t ionen u n podero,o im pa ct o en 01 comporta m ien'o y la m Olivación, en virtud de . u. a>ociacion.,. con la amenaza (dep re dad"",,), la a limen tación, la .. ti, facción "" , ual o el comporta m ien to ma'e rn aL Card o y ~ I . fra Neto mostraron on 1'f97 que bom bykol, una fetomona volátil "" ind ican que eI !", uón único del ge noti po de l com plejo m"}"< de his ' tocon'!",tibilidad dete rmina el 010' rorpora l de un individuo )' . u, prd"renc'" de olor". co'poral.,., lo rual, ",sún a lsu n", .,.tuJ i", romo loo de 0 1>f!Aca a";"'" rotticaL El p,oceso de plonific."i6n dol m""';mien'o podria d.r oomo resultado la ''''Y'''toria complet. quo .. ha de ",aliza, para akanza, 01ob jotivo, loo ángulos ron""",ti""" quo ~enen quo adoptar '" di"in.a. ankuloeiono, a lo I.rgo del m""';miento, el8'ado de contracción e.pedfioa que .iene que adopta r cada mú"",1o ro cada momento n,,,,,tra, '" 11culaf que oruf'" duran.o La ej«:uctón, de modo que el moomien' o '''''ga lusar ron la fuorz. y La .. Ioctdad dese.das en fuoción de lo mota fina l de l•• cción (no"" lo mi,mo rogo r uno frág il copa do "isl.1 que un Orick de zumo). ¿Es ",almon 'e pos; ble que el S:--JC .... perv;'" La ",ctón • toJo,; oslO< n;.",Ie.? Aunque inicialmon.o el do las á",a, mOfora. ""ro bralKHic.o • . En o, wgundo "" l• • llo ... do • cabo po' Bol( YMO!jendl' [";glo XIX] contribuyoo mÜO ~ ~ '" " ~ n· ~: ~ a3 ... ~ ti at..or. en loo; m .......... ","!""!é.",,,._ l'u. un m ....... ' "'" "''''''''' .... corno loo; muell,... oon ¡,..,,,,men,.,. eI.l ...,.,. q"" pueden limare "'" Y, ..... ,m¡'~ e",,in .... lrir defonnaclón, Loo mn .,"oM",

n,ojo< .1 r''''''"''' ... timulacilin de ... ~b.-. m..o ... ~ • . l..II la.. de ~ de .. r,b", d"pende :eit",ión del múscu" a ntagon;';ta. De ",to modo. ru.odo La "",trocción del múOn inh ibid",. E"e re~e;o "" el quo ha« ,"'ir., la ma no al toca, u n objelo ca liente, 1"" ejemplo El rc'ilejo e"teo..,.- cruz.do.,. todavía más """, pie jo, ya que en 0"0 ca,., la oeful l afo",nte do dolor no ,;6/0 prod uce el mo vimient" de "'"' e"trcmidad. oj no tambiéo una rc.,;.puesta en La e, ttemidad opu"'t •. do mooo que.., pueda mantener e l oqu i librio mientr.. .., evi ta e l objeto da ñino. Cracias a ""te 'eflejo .., puede a pa"", el pie do un ..tímulo doloroso >.in perder 01 equmbrio (Pig 14 , 12 B) Las oa,,,,,,erístic •• p'incipales de todo< ",t", fe-tle;os me· dula,.,. ararecen ,"",umid .. en La tabla 14 L

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l.a ooordlnaoóo motora más . 1~ meo ..1•• la U~d. o c.bo por !"O .. M. ólln "QU

Loo 9O " o "" .,,or d. la ti,"" ",to'''m .. f. rid ,..," do (.o posocoón do f"IrtoO. d. l.. m"""b"" o'"' "" .. d. (.o «" t ... motora, E.... ro",lt;odos "'11'''''' Quo (.o ",,'Md.o d do (.o con. .. m"' ... prlm ..... "" coddi """'ro"",o .. mu"'''''''' "."' ....... .,no p. 'roo .. """'plolos do """,ro .. o'o d. f""""", 1koo¡.' 0111",0. ' 00""" o!!Joto ... "'< ni ,,,les de in.ensidad que en el caso do M l. Al igua l que ocurría con Lo co"eza premot",a, esta área ' ambién cafeee do célula, granul.,.,. en la capa 4. La ,"p ' ~' ,in embargo. m""." a cé · lula. pir.mid.les, au nque de menOf "'maño. L.. neu",n.o. de ."a zona responden a nte la presencia de ""imul"" ,"sualeCIria l,,, e. 'emo. que [

o. rofIDO "",~fóri0",1. . El proc' '''' dogonoratiYo U...... la do a """" y colular.. dop.1m'r>Íf1l«iI.. ~ _ El r. · ...ttodo. como .. pta"", ." to. , inloma, do ••to, pacio nl'" .. un ."Ionloci"". nlo 9"fH'ra l do Lo. m-s

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'h gencu lo< y.u pooi diforentes. Al onOO del """to robcu loesp¡nal La Iu""dol y lo .u.Io", .. gr .. p«iac uod u'ta l lg'i. ) ~" o rod .. ol a rc'ilejo> medu la ,,,,. . También pani cipa en loo; a ju.,.,. postu,a'" nocesanoo du ranto la ejecución de "" movimiento.. combinando Lo informac;';n . . , _al)· motOfa proven;"nte de la roneLO, Lo infonn oci6n ,'o"ibula r ",Iacionada con el "'luilibrio)' Lo inM n,ación m od ~ Iad Ol'a del cefebelo y los ganglioi bo,.1esc

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Po.- o¡emplo, '" una po= ... "" do llcac do un. 1"" lanca a l ofe u'" ..;;a l, m. ,hanto 01 rog ..tro oloctro· m iognífico puodo.-.,rw quo lo. múscu lo. 9'stroc· nomlo. do la pantomlla 110. gomolo,l.o a ctiva n 100 m. ant.. quo 01 bico!" dol brazo . Esta oct"a· óón, do GOrictoc a nllClpatono, pocmlto ma ntoflOc la ",tab«p;.w, Lao pro)'«'ci0Otiale, que ,{s ponden a la eshmulaoión de la mano proyecta n ",b,e la . áre.. motora, ""pon •• bles del control de 'u movimiento !'.sta es" ,,OtiaQ y de la o",'e", vi,ual. a la pa , que prO)"ocione. tanto de la rolle .. motor. como dc l. cor'eza l[mbio • . Jb.- lo tan' o, '-"to área I""ece especialmen'e impli pr""""",de integración de la i"formación ",ruoriol ne ."..00s pafa la pla nifICación motora, tenienuo en ""en'a a SU '"'' el e'tado motivaoional del organi,nlO (v. Ftgo. 3· 26 Y3·27). La evidenoia experimen.al ha mos"adoque "'.. áre. '" a"iva en tare •••• encioonal610 unos ..,gu ndos. Ibr ""a ",zón no.,. ""'prendente qLl< ""isfa n com plejo¡ eifcui'os ce",¡"-ab implicados en la planifKaciOO y e"""ol dol movimien'o ocula,. como.., ha mo»'rado. En 01 ca ", do l ,.cto, pue.k seña la r.., que la" «plle""",,,,,, cen"ada" ""cl usivamon'e en la ""tividad de loo receptores.., han mostrado clo,an,ente in.uficien'o,; para afronta' la ""p" ,iene", fenomenológica de 10.; obje''''' háp'irr:epci6n h.iptica del cap. 121.

'*"' •

V''''''0

Apren dizaje de destrezas moto ras Uno de \00; :imbi'os en los que ,;e ve ron moyor claridad la .,."echa intercon""ión en '", los procesos pe-n:eptivos y loo; motores es predsamen'e el aprendizaje motor. Cuando una p" ,s-ona ap, on de una nueva h.bi lidad motora 'ambién apre nde. de hee no "'taba relacio· nada con "u movimien' o . En ",'a. d,á"ica, cond iciono, de privación ..,noorial .., pudo oo.."rva r que, de hecho, ,;610 el ga~'oq"" había """bido la e"p""iencta en e l arnk most,aba un 1"" 00 normal de movin, iento. El ot,o gatito efa funcional men'eciego

¡[ Por

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lo 'anto, do .. rrnHo norma l do la, complojn coord,,,,, cio ..... 0noonOmdo do d ~ ño. qu •• f«t a" a la. comploja. .... d< ,,,'~rcon .. ,ón ~n"~ la . . ..... d< la cort . ... Lo. p' . co. nto. qu • • uf ... " apraxi. ~"" ,ocapocitado. poro ' J' cu,.,. . 0U0Jl6 comploj... do.t ... zn 'p"nd,d.. d. ro",," ""'untaria , ,urlquo lo. "",,"m i ~ nto . . .oc illo. qu. compo· n. n ~ .ta. 0i<ion.r