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UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS PRIMER PROGRAMA DE MAESTRÍA EN SUELOS Y NUTRICIÓN DE PLANTAS MÓDULO: NUTRICIÓN DE PLANTAS NOMBRE: ANDREA GUAPI A. FECHA: 2015 – 09 - 20 TEMA: HIERRO RESUMEN Considerado como el cuarto elemento más abundante sobre la corteza terrestre, se forma por la meteorización de minerales primarios, se lo encuentra como Fe2+ y Fe3+. Las plantas lo absorben como Fe2+. Es considerado como un microelemento esencial para el funcionamiento de la planta, principalmente en la síntesis de la clorofila, síntesis del ADN, respiración, transferencia de electrones. Las plantas lo absorben por las raíces por difusión, pero es limitado, esto depende de la actividad de las raíces, puede tomarlo como Fe3+ y Fe2+, pero principalmente por las reacciones de óxido-reducción lo toma como Fe2+. Pero las plantas generan dos estrategias para adquirir este elemento, las llamadas Estrategia I y Estrategia II. Forma la hemoproteína que es la que permite la fijación biológica del N y la ferridoxina que permite la transmisión de electrones en muchas reacciones metabólicas. La deficiencia de este elemento genera la llamada clorosis férrica en las hojas, esto ocurre en los tejidos jóvenes de las plantas, ya que es considerado un elemento inmóvil, afectando con eso funciones vitales. También puede causar toxicidad, produciendo radicales que afectan estructuras como la del ADN. En cultivos como el arroz la toxicidad produce el bronceamiento de las hojas. INTRODUCCIÓN En la corteza terrestre el Fe es uno de los elementos más abundantes, en cantidad lo encontramos después del Si. Considerado como un elemento esencial para el funcionamiento de la planta, este elemento participa en funciones celulares importantes como es la respiración, síntesis del ADN, transferencia de electrones, como activador enzimático y la función más importante la síntesis de la clorofila.

Se lo encuentra en el suelo como Fe (II) y Fe (III) estos son relativamente iones pequeños. La mayor parte de Fe activo en la planta está implicado en las reacciones redox de los cloroplastos mitocondrias y peroxisomas. La planta generalmente acumula Fe en forma de ferritina que es una proteína multimérica. Este elemento tiene la limitación de absorción en suelos calcáreos, lo que ocasiona la clorosis férrica, esto a causa de la falta extrema de este elemento. El contenido de materia orgánica, pH, textura y porosidad afectan la disponibilidad de este elemento. Para la absorción de Fe las planas son capaces de elaborar estrategias. La presencia del Fe permite regular el ataque de patógenos. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA HIERRO (Fe) DETERMINACIÓN DE LA ESENCIALIDAD En 1882 el fisiólogo vegetal Julius von Sachs se dio cuenta de la importancia del Fe en la nutrición de las plantas. El investigó las consecuencias de sumergir las raíces dentro de un medio libre de Fe en cultivos hidropónicos. Observó que las hojas recién formadas se mantuvieron blancas porque no fueron capaces de producir el pigmento verde, la clorofila y concluyó que esta enfermedad, la clorosis, es el resultado de la deficiencia de Fe. Este experimento demostró que el Fe es esencial para la biosíntesis de la clorofila (Staiger, 2002). Rissmüller había demostrado que el Fe foliar es, obviamente, trasladadas por el floema de las hojas antes de la caída de la hoja de Fagus sylvatica L. Los primeros avances en el estudio del Fe en la nutrición vegetal fueron resumidos por Molisch en 1892. Fue otros 100 años antes de que los principales procesos de la movilización de Fe en la rizosfera comenzaron a ser entendida (Barkey & Pilbean, 2007). HIERRO EN EL SUELO En la corteza terrestre el Fe ocupa el cuarto puesto en abundancia, después del Si, las estructuras cristalinas de numerosos minerales son las que representan a este elemento, cuyos precursores son los minerales primarios, incluyendo silicatos ferromagnéticos, como el olivino, agüita, hornblenda y biotita, constituyen la mayor fuente de Fe en las rocas ígneas. Con la meteorización de los minerales se libera el Fe soluble a la disolución, que posiblemente será usado por los organismos, ya que podría darse la unióncon distintos

ligandos orgánicos, o proceder a la transformación de minerales secundarios como los sulfuros (Juárez, Cerdán, & Sánchez, 2007). Siendo el cuarto elemento más abundante en la litosfera, este elemento generalmente está presente en cantidades altas en los suelos; sin embargo, su biodisponibilidad en ambientes de pH aeróbicos y neutros es limitado. En suelos aeróbicos, el Fe se encuentra predominantemente en forma Fe3+, principalmente como componente de polímeros oxihidróxido con muy baja solubilidad. En la mayoría de los casos, esta forma no cumple suficientemente las necesidades de la planta (Gyana, Sahoo, & Sahoo, 2015). De hecho, el Fe en los suelos, en particular, en los suelos calcáreos, se unen a los cristales minerales y compuestos orgánicos con tanta fuerza que tales estructuras del suelo son difícilmente disponible para las plantas (Tomoko, Hazama, & Yanagisawa, 2014). En los suelos calcáreos, de pH alto y el contenido de CaCO3 pueden inducir deficiencia de Fe. En general, la solubilidad de Fe disminuye 1000 veces por cada unidad de aumento en el pH por encima de 4, y es más baja entre pH 7,4 y 8,5 (Incesu, Yesiloglu, Cimen, & Yilmaz, 2015) (Aguado, Moreno, Jiménez, García, & Preciado, 2012) FUNCION EN LAS PLANTAS En las plantas el Fe es el tercer nutriente más limitante su crecimiento metabolismo, esto debido a la baja solubilidad de la forma férrico oxidado en ambientes aerobios (Zou & Zhang, 2011) En las plantas, el Fe está involucrado en la síntesis de clorofila, y es esencial para el mantenimiento de la estructura y la función del cloroplasto (Gyana, Sahoo, & Sahoo, 2015) (Tomoko, Hazama, & Yanagisawa, 2014) (Barkey & Pilbean, 2007). Este elemento esencial para el metabolismo celular participa como cofactor de numerosas enzimas, además de cumplir diversas funciones en procesos biológicos esenciales, como transporte de oxígeno, síntesis de ADN, fijación de nitrógeno, en la respiración y la fotosíntesis (Aguado, Moreno, Jiménez, García, & Preciado, 2012). Además es un componente estructural de las moléculas de porfirina: citocromos, hem, hematina, ferricromo, hemoglobinas animales y vegetales. Involucrado en reacciones de oxidación-reducción en la respiración y la fotosíntesis. Componente estructural de moléculas no hem: ferredoxinas y proteínas Fe-S. Sistemas enzimáticos: citocromo oxidasa, catalasa, peroxidasa, aconitasa, desaturasas de ácidos grasos, síntesis de clorofila (varias enzimas), peptidilprolina hidrolasa, nitrogenasa, etc (Benavides, 2000). También afecta el establecimiento del aparato fotosintético, por lo tanto de este modo, la disponibilidad de Fe se correlaciona directamente con la productividad de la planta. La

abundancia de hierro en las células vegetales está estrechamente regulada por la absorción de Fe, la translocación, y el reciclaje (Chen, Wang , Jun Hu, & Lei Zheng, 2015). A pesar de su abundancia en la naturaleza, es escasamente disponible debido a la rápida oxidación de Fe2+ a Fe y la subsecuente formación de hidróxidos insolubles. Un ejemplo de esta oxidación es la que ocurre en la herrumbe de metales en donde la forma férrica del Fe produce el óxido café rojizo, a través de la reacción: 2Fe3+ + 6OH → Preciado, 2012).

2Fe(OH)3

→ Fe2O3 . 3H2O (Aguado, Moreno, Jiménez, García, &

Todas las plantas superiores, incluyendo dicotiledóneas, gimnospermas y monocotiledóneas (con excepción de los pastos) adquieren Fe2+ del suelo mediante el uso de estrategias para solubilizar Fe en el suelo para evitar el estrés Fe deficiencia (IDS) (Charlson & Shoemaker, 2006) En las plantas se generan dos tipos de estrategias: Estrategia I Dicotiledóneas y monocotiledóneas no gramíneas Estrategia en la cual las plantas responden a la privación de Fe con cambios tanto morfológicas y fisiológicas. Modificaciones morfológicas incluyen el desarrollo de las raíces laterales y la diferenciación de las células de transferencia especializadas. Ambos de estos cambios incrementan el área superficial para reduccir y transportar de Fe. Las respuestas fisiológicas que cubren todos los tres medios de acceso de oxidos Fe (III) incluyen el incremento de acidificación de la rizosfera a través de la extrusión de protones y la secreción de compuestos fenólicos y ácidos orgánicos para quelar Fe, y la reducción de Fe (III) a Fe (II) a través de un inducible, PM obligado Fe (III) reductasa, Figura 1. (Guerinot & Yi, 1994).

Figura 1. Estategia I de adquisición de Fe porlas plantas (Aguado, Moreno, Jiménez, García, & Preciado, 2012). Estategia II Monocotiledóneas gramíneas Plantas Estrategia II se caracterizan por la liberación de fitosideróforos (por ejemplo, ácido mugineico en la cebada y el ácido avenic en avena) y por la inducción de un sistema de captación de alta afinidad por Fe(III) fitosideróforos (Fig.2) que transporta el Fe (III) quelatos como moléculas intactas. Esta estrategia se considera que es más eficiente que la estrategia I; por ejemplo, las hierbas pueden crecer en suelos calcáreos que no va a apoyar el crecimiento de las dicotiledóneas. Una razón para esto puede ser que la estrategia II es menos dependiente del pH que la estrategia I. Los fitosideróforos que se han caracterizado estructuralmente relacionada con NA, un aminoácido no proteico que se piensa que es una cámar de Fe en plantas. De hecho, no es evidente que NA es un intermedio en la formación de la familia del ácido mugineico de fitosideróforos (Guerinot & Yi, 1994).

Figura 2. Estategia I de adquisición de Fe porlas plantas (Aguado, Moreno, Jiménez, García, & Preciado, 2012). Plantas exigen entre 10-8 M y 10-5 M Fe, por lo tanto se enfrentan a la deficiencia de Fe en suelos alcalinos (Kakei, y otros, 2012). Complejos Fe3+ sideróforo y Fe3+ fitosideróforo como fuentes de Fe comunes para las plantas y los microorganismos.

Los sideróforos microbianos y los fitosideróforos presentan diferencias fundamentales. Además de importantes diferencias químicas estructurales, los fitosideróforos poseen una afinidad relativamente menor por el Fe, una menor diversidad de formas y en algunos casos estas moléculas no quelatan de manera específica el Fe, ya que también poseen capacidad de unir y transportar otros metales, como el Zn. Adicionalmente los fitosideróforos poseen un tamaño relativamente menor al de los sideróforos microbianos. Las plantas que son capaces de utilizar los complejos Fe -sideróforos bacterianos como fuente de Fe, aumentan sus posibilidades de supervivencia y adaptación a diferentes condiciones de suelo (Aguado, Moreno, Jiménez, García, & Preciado, 2012). Sin embargo, cuando las estrategias de I y II no son suficientes para apoyar la necesidad de Fe para el desarrollo de la planta, cuando la disponibilidad del elemento está en un nivel de umbral, por lo tanto haremos hincapié en los síntomas que se hacen evidentes en las plantas deficientes en Fe (Chen, Wang , Jun Hu, & Lei Zheng, 2015). Las gramíneas secretan quelantes de Fe llamados ácidos mugineico EPs a través de sus raíces a través del transportador de las Asociaciones (TOM1) para solubilizar Fe en la rizosfera. Las gramíneas entonces ocupan Fe como complejos de Fe (III) MA de la rizosfera a través de la acción de la franja amarilla 1 (YS1) transportador en la membrana plasmática. La ruta biosintética de las asociaciones miembros en gramíneas se ha dilucidado. La metionina, que es un precursor del MAS, se convierte en 2 'desoximugineico ácido (DMA) a través de una serie de reacciones (Chen, Wang , Jun Hu, & Lei Zheng, 2015). Hay muchos genes implicados en estas reacciones incluyendo NAS1, NAS2, etc. DMAS1 considerada como una importante súper familia facilitadora (MFS) antiporter, fue identificado como un transportador de eflujo de DMA del arroz (Chen, Wang , Jun Hu, & Lei Zheng, 2015). La proteína de fijación del hierro (IBP) es ubicua en la naturaleza porque el transporte de hierro y la entrega a las células para la utilización y el almacenamiento son funciones esenciales en todos los organismos (Chen, Wang , Jun Hu, & Lei Zheng, 2015). Bajo estrés el hierro se limita, las plantas muestran síntomas de deficiencia de Fe típicas, como la hoja clorótica y posterior inhibición de crecimiento y desarrollo de la planta. La absorción, translocación, distribución interna y la utilización de Fe son controlados genéticamente, y diferentes especies de plantas y genotipos poseen diferentes eficacias. Con limitación de hierro, todas las plantas excepto gramíneas utilizan el mecanismo de la estrategia I (incluyendo la extrusión de protones para aumentar la solubilidad del Fe férrico en el suelo, la reducción de Fe3+ a Fe2+ por la reductasa de quelato férrico sobre la superficie de la raíz, y la activación de alto afinidad expresión IRT1 transportador para

mejorar el transporte Fe2+ en las raíces) para movilizar y llevar hasta el Fe del suelo para satisfacer sus demandas de crecimiento y desarrollo (Du, y otros, 2015). ABSORCION Y ASIMILACION Y TRANSPORTE DE Fe El Fe se presenta en dos estados de oxidación: el Fe 3+ (Ar3d5) o férrico y el Fe2+ (Ar3d6) o ferroso. En presencia de O2 el Fe2+ es oxidado rápidamente a Fe3+, mismo que resulta poco soluble en agua y lo que ocasiona que precipite como óxidos de Fe, en nuestra atmósfera rica en O, la forma termodinámicamente más estable del Fe es también la de más difícil acceso para los organismos (Ortega, y otros, 2014). Se requiere la quelación de Fe en el suelo o la rizosfera para la adquisición de Fe en todas las especies de plantas superiores, con excepción en suelos anaerobios, conectado con el agua con grandes cantidades de Fe soluble (Wirén, 2011). Transporte radial a través de la raíz. El conocimiento con respecto a la transferencia de Fe de las células de la rizodermis través de la corteza a la endodermis y desde allí al periciclo es incompleta (Römheld & Schaaf, 2011). La descarga xilema y absorción por las células de las hojas Sabemos que xilema de carga puede ser un principal paso regulador para un estado nutricional adecuado de las plantas, como se muestra para el boro y el silicio, pero en el Fe se sabe que casi nada se acerca a este proceso. Este es también el caso para el posterior proceso de descarga xilema y la absorción por las células de las hojas, particularmente en las hojas más viejas con una mayor tasa de transpiración y por lo tanto, un respectivo flujo de xilema superior (Römheld & Schaaf, 2011). DEFICIENCIAS La deficiencia de Fe es un trastorno nutricional común en muchas plantas de cultivo, lo que resulta en bajos rendimientos y reducción de la calidad nutricional. Los síntomas visuales de la nutrición inadecuada de Fe en las plantas superiores son clorosis de las hojas jóvenes y el crecimiento de la raíz atrofiado. En suelos saturados de agua, la concentración de Fe soluble puede aumentar en varios órdenes de magnitud a causa de un bajo potencial redox. Bajo tales condiciones, el Fe puede ser tomado en cantidades excesivas (Gyana, Sahoo, & Sahoo, 2015). Los síntomas típicos de la carencia de Fe en las plantas son hojas cloróticas. A menudo las venas permanecen verdes mientras que las láminas son de color amarillo, y un patrón

reticular fino desarrolla con las venas verdes más oscuras contrastando notablemente con un fondo verde o amarillo claro. En cereales, aparece como rayas amarillas y verdes alternas. (Barkey & Pilbean, 2007). Además la deficiencia del elemento cuasa marcados cambios en la ultraestructura de los cloroplastos. En casos extremos, las hojas pueden llegar a ser casi blancas. Las especies vegetales que pueden modificar la rizosfera para hacer Fe más disponibles pueden clasificarse como el Fe eficiente y los que no puede como Fe ineficiente. Es una de las especies ineficiente de Fe que la clorosis se observa con mayor frecuencia (Barkey & Pilbean, 2007). En raíces de plantas deficientes en hierro se han encontrado distintos cambios metabólicos que incluyen: 1. Acumulación de ácidos orgánicos, principalmente citrato y malato (Juárez, Cerdán, & Sánchez, 2007). 2. Cambio en el estado de oxidación del citoplasma, se han encontrado, en raíces de remolacha azucarera deficientes en hierro, aumento de la concentración de ácido ascórbico y glutatión reducido (GSH), y cambios en la actividad de los enzimas ascorbato reductasa de radicales libres (AFR-R), ascorbato peroxidasa (APX), y glutatión reductasa (GR), que como componentes del ciclo ascórbico-glutatión, los mismos que participan en la defensa antioxidante de las células (Juárez, Cerdán, & Sánchez, 2007). 3. Aumento en la actividad de la fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC) y de varios enzimas del ciclo de los ácidos tricarboxílicos (Juárez, Cerdán, & Sánchez, 2007). TOXICIDAD Sin embargo, el Fe es potencialmente tóxico y puede promover la formación de radicales de oxígeno reactivos basados, que son capaces de dañar constituyentes celulares vitales (por ejemplo, membranas) por la peroxidación lipídica. Bronceador (necrosis de los tejidos coalescido), acidez, y / o ennegrecimiento de las raíces son síntomas de las plantas expuestas a niveles de Fe por encima de la optima (Gyana, Sahoo, & Sahoo, 2015). La toxicidad del Fe no es un problema común en el campo, excepto en los cultivos de arroz en Asia. También puede ocurrir en experimentos en macetas, y en casos de exceso de oferta de sales de Fe a las plantas ornamentales como las azaleas. Los síntomas en el arroz, conocidas como 'Akagare I' o 'bronceado' en Asia, son pequeñas de color marrón rojizo manchas en las hojas, que se extienden gradualmente a las hojas más viejas. Toda la hoja puede tomar color, y las hojas más viejas pueden morir prematuramente. En otras especies, las hojas pueden llegar a ser de color más oscuro y raíces pueden tomar color marron. En arroz, la toxicidad de Fe parece ocurrir por encima de 500 mg Fe/Kg peso de hoja seca

(Barkey & Pilbean, 2007). Este exceso en la absorción de Fe aumenta la actividad de la enzima polifenos oxidasa, esto ocasiona la producción de fenoles oxidados, generando el bronceamiento de las hojas del arroz (Dobermann & Fairhust, 2000). Reacción de Fenton La reacción de Fenton, consiste en la descomposición del peróxido de hidrógeno mediante la adición de sales de hierro, para formar un radical OH., Fe2+ + H2O2 →Fe3+ + OH. + OHEste radical es tremendamente reactivo, y puede producir procesos de oxidación en cascada. Lo que sucita en la célula son interacciones que causan una fuerte descompensación electrónica, principalmente por la acción de los radicales formados por el radical OH, bien generando otros radicales, ya sea oxidando o reduciendo especies químicas presentes en el medio (Navarro, Aguilar, & López, 2007). Reacción de Haber - Weiss La reacción de Haber-Weiss, consiste en un un ciclo de dos reacciones, la primera reacción consiste en aprovechar el radical OH·producido por la reacción de Fenton para reaccionar con más peróxido y originar un elemento crucial en las reacciones redox elaboradas en la célula, el radical superóxido: OH. + H2O2 → O2- +H2O + H+ El radical superóxido recién producido va a reaccionar con más peróxido de hidrógeno, para volver a dar los productos no metálicos de la reacción de Fenton. O2- +H2O → O2 + OH. + OHEntonces el hierro se ha oxidado (en Fenton), y el aceptor final de electrones es el oxígeno (reacción de HaberWeiss), que se libera en forma de oxígeno molecular, cerrando el proceso de cesión de los electrones por oxidación del metal. Al final de todo este sistema formado por las distintas reacciones, se producen radicales OH· que, lo que puede seguir desarrollando un mecanismo en cascada de consecuencias importantes para el equilibrio interno de la célula. Además, estos OH inducen daños sobre el ADN (Navarro, Aguilar, & López, 2007). CONCLUSIONES

- Uno de los elemenetos más abundantes sobre la corteza terrestre, pero sudispnibilidad va a estarlimitado por factores como el pH, textura, cantidad de materia orgánica y condiciones de óxido-reduccción. - Esta present en el suelo en forma de óxidos e hidróxidos de Fe. - Puede ser absorbido por la plantas mediante movimiento de difusión, como Fe3+ y Fe2+. - Se mueve por el xilema, es inmóvil en el suelo. - Participa en la síntesis d ela clorofila. - El Fe es componente de algunas proteínas como las hemoproteínas, las ferridoxinas. - Su deficiencia se presenta en las hojas jóves un amarillamiento o clorosis y las venas son - verdes y finas, además produce cambios en la estructura de los cloroplastos. - En casos extremos las hojas pueden llegar a ser casi blancas. - Cuando el Fe es tóxico en arroz puede dañar a las membranas ocasionando un bronceado en las hojas. - Además la toxicidad del elemento produce la formacion de radicales altamente reactivos como es el OH.. BIBLIOGRAFÍA 1. Aguado, G., Moreno, B., Jiménez, B., García, F., & Preciado, R. (2012). Impacto de los sideróforos microbianos en la asimilación de hierro por las plantas. Fitotec, 9-21. 2. Barkey, A., & Pilbean, D. (2007). Handbook of plant nutrition. Florida: Taylor & Francis Group. 3. Benavides, A. (2000). Absorción y asimilación de hierro en las plantas. Ciencia UANL, 50-57. 4. Charlson , D., & Shoemaker, R. (2006). Evolution of Iron Acquisition. Journal of Plant Nutrition, 1109-1125. 5. Chen, J., Wang , W., Jun Hu, W., & Lei Zheng, H. (2015). Hydrogen sulphide improves adaptation of Zea mays seedlings to iron deficiency. Journal of Experimental Botany, 2-18. 6. Dobermann, A., & Fairhust, T. (2000). Rice: Nutrient Disorders & Nutrient Management. Singapore: Oxford Graphic Printers Pte Ltd.

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