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• Vanessa

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METABOLISMO DEL AZUFRE 1. Rol de las plantas en el ciclo del azufre. El azufre es un nutriente esencial para el crecimiento vegetal. En los últimos años, las deficiencias de este nutriente se han vuelto más frecuentes y la importancia del azufre en la producción de cultivo es cada vez más reconocida. Las oleaginosas, leguminosas, forrajes y algunas hortalizas requieren azufre en cantidades considerables. En muchos cultivos su cantidad en la planta es similar a la del fósforo. El azufre tiene diversas funciones en las plantas. Algunas funciones principales son: 

  

Se encuentra en algunos aminoácidos, en los bloques de construcción de las proteínas. Las mayor parte del azufre absorbido por las plantas, aproximadamente el 90%, se utiliza para ese propósito. El azufre es esencial para la formación de la clorofila. Es un constituyente principal de una de las enzimas necesarias para la formación de la molécula de clorofila. Es esencial en la síntesis de los aceites en las plantas, especialmente en cultivos de aceite. Es activo en el metabolismo de nitrógeno.

2. Absorción y transporte del sulfato. El sulfato de la disolución del suelo es transportado activamente al interior de las células de la raíz mediante un mecanismo de simporte con protones. El gradiente de potencial electroquímico de H+ requerido para dicho simporte es mantenido por una H+- ATPasa del plasmalema que transporta unidireccionalmente H+ hacia el exterior. En la velocidad de absorción del sulfato actúan dos sistemas de transporte, un sistema transportador de alta afinidad que trabaja a bajas concentraciones externas de sulfato y un sistema de libre difusión que es operativo en concentraciones elevadas. El transporte activo de sulfato al interior de las células epidérmicas de la raíz se estimula en condiciones de insuficiencia de azufre. La absorción desciende cuando aumenta la concentración interna de sulfato o de formas reducidas de azufre (cisteína y glutatión). La velocidad de absorción de sulfato está regulada por la disponibilidad y el estado nutricional de azufre de la planta.

3. Reducción y asimilación del sulfato. Una vez que el sulfato ha sido absorbido por la raíz, es exportado en su mayor parte a las hojas, donde puede ser almacenado en la vacuola, o bien ser transportado al interior de los cloroplastos, donde se llevara a cabo el proceso de asimilación. El anión sulfato es reducido a sulfuro en dos etapas sucesivas de dos y seis electrones y es asimilado en cisteína con el consumo adicional de otros dos electrones, es decir se necesita un total de diez electrones. SO42-

2e-

SO32-

6e-

S2-

2e-

Cisteína

3.1 Reducción del sulfato a cisteína. La primera etapa en la síntesis de los compuestos orgánicos que contienen azufre es la reducción del sulfato al aminoácido cisteína. El sulfato es muy estable y necesita ser activado para que puedan producirse las reacciones posteriores

3.1.1 Activación del sulfato. La activación se inicia con la reacción entre el sulfato y el ATP para formar 5’adenosilsulfato (conocido también adenosina-5’-fososulfato, APS), que constituye la forma de “sulfato activo” y pirofosfato (PPi). La enzima que cataliza esta reacción es la ATP sulfurilasa SO42- + Mg-ATP

APS + PPi

3.1.2 Hipótesis que tratan de definir la vía de reducción del sulfato en las plantas. Se conoce la hipótesis de que el sulfato es reducido a partir del APS, y que, durante la reducción, se forman sulfito y sulfuros libres. La reducción del sulfato del APS hasta sulfuro se lleva a cabo en dos reacciones sucesivas: En la primera reacción, la enzima APS reductasa transfiere dos electrones del glutatión reducido (GSH) al APS para producir sulfito (SO32-), reduciéndose el sulfato activo a sulfito libre. APS + 2 GSH

SO32- + 2H+ + GSSG + AMP

En la segunda reacción, el sulfito reductasa transfiere seis electrones de la ferredoxina (Fdred) para producir sulfuro (S2-): SO32- + 6 Fdred

S2- + 6Fdox

3.1.3 Síntesis de cisteína. El sulfuro resultante reacciona con la O-acetilserina (OAS) para formar cisteína y acetato. La O-acetilserina que reacciona con el S2- se forma en la reacción catalizada por la serina acetil transferasa: Serina + acetil CoA

OAS + CoA

La reacción que produce cisteína y acetato esta catalizada por la OAS-tiol liasa: OAS + S2-

cisteína + acetato

3.1.4 Lugares de asimilación del sulfato. Los lugares de asimilación del sulfato son mayoritariamente las hojas, las hojas son generalmente mucho más activas que las raíces, probablemente debido a que la fotosíntesis proporciona ferredoxina y la fotorrespiracion genera serina que estimula la producción de O-acetilserina.

3.1.5 Síntesis de metionina. La metionina, otro aminoácido proteico que contiene azufre, se sintetiza en los plastos a partir de la cisteínas. Tras la síntesis de cisteína y metionina, el azufre puede ser incorporado a proteínas y a una gran variedad de compuestos como el acetil- CoA y la S-adenosilmetionina. Este último compuesto es muy importante en la síntesis de etileno y en las reacciones sintéticas, ya que está involucrado tanto en las reacciones de transferencia de grupos metilos como en la síntesis de la lignina.

4. Incorporación del azufre reducido a compuestos orgánicos. El sulfito tiene que transformarse en una forma compatible para su asimilación. Esa forma reducida es el sulfuro. Para que el sulfato entre a la reducción, necesita ser activado con ATP. Para ello se utiliza la ATP-sulfurilasa, dando lugar a adenosínfosfosulfato. El paso siguiente es la reactivación de adenosínfosfosulfato con ATP para dar lugar a fosfoadenosinfosfosulfato. Se obtiene 2 formas de sulfato activo, y esto trae como consecuencia muchos problemas para explicar los mecanismos de reducción de S2. Es probable que la reducción de SO42- a SO32- sea mediante dos vías. La primera parte de adenosinfosfosulfato y la otra necesita fosfoadenosinfosfosulfato para incorporarse. La necesidad de tener PAPS (fosfoadenosinfosfosulfato) se da en heterótrofos (levaduras, algas, bacterias) mientras que la APS se da en autótrofos (algas verdeazuladas, protozoos).

Una hipótesis es que el APS se va a incorporar a través de un transportador intermediario para incorporar el azufre por reducción. La otra hipótesis del PAPS se da preferentemente en heterótrofos. La vía intermediaria se da en plantas superiores. Existe una interconexión entre APS y PAPS incluso en plantas. En plantas el sulfato va a ser incorporado junto con un transportador. El transportador es una molécula con grupos tilo. Dentro de los precursores está el glutatión y las fitoquelatinas. Las fitoquelatinas funcionan esencialmente en la resistencia de las plantas a metales pesados. Son capaces de secuestrar ciertos metales y entre ellos metales pesados.

5. Reducción fotosintética del sulfato. En la vía PAPS el azufre se va a reducir a cisteína a través de sulfato libre y en el proceso participa la tiorredoxina y como donador de electrones la ferredoxina. La cisteína se puede transformar para dar lugar a diferentes aminoácidos derivados de metabolitos y dar metabolitos secundarios del tipo alcaloide, los cuales son importantes para la obtención de productos farmacéuticos y cosméticos. El proceso depende de los procesos lumínicos, ya que la asimilación del sulfato se produce preferentemente en las hojas (donde hay cloroplastos activos), por lo que cualquier factor que incida sobre la fotosíntesis incide sobre el proceso. La absorción de sulfato se realiza en las raíces mediante permeasas, y como en las raíces no existen cloroplastos se produce la exportación del sulfato vía xilema hacia las hojas donde se almacena en vacuolas. Los aminoácidos fabricados se consideran como fotoasimilados y se distribuyen por el floema. Si algún agente hace que la planta carezca de hojas es en los plastos de las células radicales donde tiene la síntesis de aminoácidos.

6. Regulación de la reducción del sulfato. La reducción del sulfato se lleva a cabo por las isoformas de las enzimas, estas no tienen localización estricta plastídica. Hay también isoformas citoplasmáticas. Esas isoformas son en general mucho menos activos, y solamente funcionan con regulaciones de pH o regulación negativa. La regulación va a incluir tanto cambios en actividad enzimática como síntesis de novo de nuevos mecanismos (corto y largo plazo respectivamente). Cuando disminuye la concentración de sustrato, aumenta la actividad del enzima para poder asimilar lo mejor posible. Se crean más enzimas si hace falta para asimilar todo lo posible.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS Azcon J. y otros (2013). Fundamentos de Fisiologia Vegetal. 2º Ed. España: McGRAW-HILL – INTERAMERICANA. Lincoln T. y E. Zeiger. (2006) Fisiologia Vegetal. 3º Ed. USA: Castello de la plana: Publicacions de la Universitat Jaume I.