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• Fran Sua

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Membranas Biológicas 1) Características Generales La membrana es la cobertura superior de la célula, delimita su estructura. La célula se encuentra en constante intercambio con el medio que la rodea y se mantiene viva si mantiene su organización y realiza los trabajos necesarios para ello. Para ello, necesita de alimentos y nutrientes los cuales le llegan desde el medio extracelular, pasando al interior de la célula a través de la membrana plasmática. Por lo tanto, la membrana es una estructura compleja responsable de controles de funciones vitales para la celular y organismo. La membrana plasmática regula el intercambio de iones y moléculas entre la célula y el medio extracelular. No es visible al microscopio óptico. También las células se comunican entre sí gracias a la membrana. Es así, como podemos distinguir ciertas características que poseen todas las membranas biológicas:  Compuesta por lípidos, proteínas e Hidratos de carbonos.  Son láminas que separan compartimientos de composición química.  Permeabilidad selectiva: Es la propiedad que tiene la membrana de regular el intercambio de materiales entre la célula y el medio que la rodea, es decir, permite la entrada de unas moléculas y restringe la de otras. Esta selección de lo que va a entrar, depende principalmente de la carga eléctrica y, en menor medida, de la masa molar de las moléculas, es decir: SOLUBILIDAD, TAMANO, CARGA y si son POLAR o NO POLAR. Moléculas pequeñas o con carga eléctrica neutra (no polares) pasan la membrana más fácilmente que elementos cargados eléctricamente (polares) y moléculas grandes. Algunas de las moléculas NO POLARES que pasan fácil la membrana, entra la bicapa lipídica de fosfolípidos, pueden ser: O2, CO2; Esteroides. Moléculas POLARES que podrían pasar: H20, Ac. Grasos de cadena corta.  Asimétricas: Las capas de la membrana no son iguales. En la externa se ubican los hidratos de carbono, en la interna no hay, por ejemplo. Por otro lado, Las proteínas no están las mismas en la periferia y en el interior, los fosfolípidos suele variar entre una cara y otra.  Fluidas: Que sean fluidas se relaciona con el movimiento lateral de los componentes de membranas. Los fosfolípidos hacen un movimiento lateral y las proteínas también. Las periféricas pueden moverse lateralmente, las integrales cambian su conformación para transportar sustancias.

2) Funciones de las membranas La función básica de la membrana endoplasmática es mantener el medio intracelular diferenciado del entorno. Esto es posible gracias a la naturaleza aislante en medio acuoso de la bicapa lipídica y a las funciones de transporte que desempeñan las proteínas. La combinación de transporte activo y transporte pasivo hacen de la membrana endoplasmática una barrera selectiva que permite a la célula diferenciarse del medio.

- Permite a la célula dividir en secciones los distintos orgánulos y así proteger las reacciones químicas que ocurren en cada uno. - Crea una barrera selectivamente permeable en donde solo entran o salen las sustancias estrictamente necesarias. - Transporta sustancias de un lugar de la membrana a otro, ejemplo, acumulando sustancias en lugares específicos de la célula que le puedan servir para su metabolismo.

3) Estructura de las membranas

Membrana Compuesta por

Hidratos de carbono - Oligosacárido

Proteínas

Lípidos

- Integrales y periféricas

- Fosfolípidos y colesterol

Las funciones mas generales de las membranas están en intima relación con su estructura y composición química. Aunque la composición química y la estructura varíen considerablemente entre distintos tipos celulares,, existe un modelo bien definido y común a todas las membranas biológicas. Están compuestas, básicamente, por tres tipos de biomoleculas.

A) HIDRATOS DE CARBONO/GLUCIDOS  Pueden constituir desde el 2% hasta el 10% del peso seco de la membrana. Se encuentran siempre asociados a proteínas y lípidos, unidos covalentemente. Se encuentran siempre orientados hacia el exterior de la célula, cara externa de la membrana. En general son OLIGOSACARIDOS. Oligosacáridos + Proteínas = Glicoproteínas Oligosacáridos + Lípidos = Glicolìpidos

Se puede decir que los hidratos de carbono forman una cubierta que protege la delicada superficie de la célula e integra el glucocàlix que la rodea. Sus principales funciones son dar soporte a la membrana y el reconocimiento celular (colaboran en la identificación de las señales químicas de la célula) realizado por los Oligosacáridos.

B) LÌPIDOS  Constituyen alrededor de 40% del peso seco de la membrana y son fundamentales en la estructura. Los lípidos constituyentes de las membranas biológicas son los fosfolípidos y el colesterol. Los lípidos constituyen la lámina continua que envuelve a la célula y la limita, determinando un límite físico para los movimientos de las moléculas hidrosolubles. * Fosfolípidos: Es el mayor componente de las membranas plasmáticas, ya que, forman una bicapa lipídica. Son moléculas antipáticas, ya que, poseen una cabeza Hidrofilica y un cuerpo Hidrofóbico. Por eso, los fosfolípidos colocados en soluciones acuosas, espontáneamente forman una doble capa molecular donde sus colas hidrofobicas se enfrentan. Se unen entre si, por uniones débiles no covalentes. La bicapa lipídica no es estática, es decir, no tiene configuración rígida, sino que, las moléculas que la componen son capaces de moverse y cambiar de posición hasta un millón de veces por segundo. Existen una seria de movimientos laterales lo que le proporciona a la membrana la característica de ser fluida. La bicapa lipídica impide que solutos polares, como aminoácidos, ácidos nucleicos, carbohidratos, proteínas e iones, difundan a través de la membrana, pero generalmente permite la difusión pasiva de las moléculas hidrofóbicas. Los Fosfolípidos son diferentes en ambas capas de la membrana, lo que resulta en asimetría. * Colesterol: Este lípido (esteroide), se encuentra presente solo en las células animales, NO en vegetales ni procariontes. El colesterol produce al menos dos efectos importantes: Por un lado es un factor importante en la fluidez y permeabilidad de la membrana ya que ocupa los huecos dejados por otras moléculas. A mayor cantidad de colesterol, menos permeable y fluida es la membrana. En segundo lugar, regula el grado de fluidez de la membrana.

C) PROTEÌNAS  Constituyen mas del 60% del peso seco de la membrana. Son las mayores responsables de las funciones de las membranas, cumplen funciones como: organización estructura, transportadoras, conectoras (conectan la membrana con la matriz extracelular o con el interior), receptoras (encargadas del reconocimiento celular y adhesión) y enzimas. Las proteínas de membranas presentan asimetría, es decir, no son las mismas en cada capa y por ello se pueden clasificar según cómo se dispongan en la bicapa lipídica. De esta forma, encontramos dos tipos de proteínas en las membranas: * Proteínas Integrales: Este tipo de proteínas interrumpe la bicapa en algunos sitios, atravesándola total o parcialmente varias veces. Debido a que están introducidas en la bicapa, si las proteínas se separan de esta, implica la destrucción de la estructura de membrana. Estas proteínas son ANFIPATICAS, poseen regiones Hidrofòbicas que les permiten introducirse entre las colas no

polares de los lípidos, se encuentran muy integradas a la bicapa por ello se hace muy difícil extraerlas. También posee zonas Hidrofìlicas, las cuales están “mirando” hacia la superficie acuosa del espacio intracelular o del lado extracelular. Las proteínas Integrales cumplen variadas funciones, básicamente, como filtros selectivos y como mecanismos de transporte activo, son responsables de hacer entrar nutrientes y de expulsar productos celulares y de desecho fuera de la célula. Detallando las funciones de las proteínas integrales, encontramos: 1)Función ESTRUCTURAL. 2) TRANSPORTADORAS O CARRIERS, ya que, llevan ciertas sustancias a través de la membrana. 3) FUNCIÒN ENZIMÀTICA, ya que, hay reacciones bioquímicas que ocurren en la membrana porque allí se encuentran las enzimas necesarias. 4) RECEPTORAS para distintas moléculas que llevan algina información especial, como son los neurotransmisores y hormonas. 5) Algunas proteínas integrales forman CANALES por los que pasan ciertos iones, como potasio, sodio, calcio, etc. Para los cuales la bicapa lipídica es impermeable. 6) Otras funcionan como BOMBAS, las cuales extraen o introducen algún ion, con gasto de energía por parte de la célula, EN CONTRA DEL GRADIENTE DE CONCENTRACION EXISTENTE. * Proteínas Periféricas: Estas proteínas se encuentran por el lado externo y/o interno de la bicapa, NO ATRAVIESAN LA MEMBRANA. Interactúan solo con la zona exterior de la membrana (por fuera de la bicapa), nunca con su interior hidrófobo, ya que no poseen regiones hidrofobicas, solo hidrofilicas. Pueden ser extraídas fácilmente sin alterar la integridad de la bicapa lipídica, ya que, se encuentran unidas a las cabezas polares de los fosfolípidos o a las porciones polares de las proteínas integrales, a través de enlaces débiles. Pueden tener funciones enzimáticas, función estructural y de transmisores de señales.

 Esquema de las membranas Celulares, llamado “Modelo de mosaico fluido.

Transporte a través de Membranas El transporte celular es el intercambio de sustancias entre el interior celular y el exterior a través de la membrana plasmática o el movimiento de moléculas dentro de la célula. El proceso de transporte es importante para la célula porque le permite expulsar de su interior los desechos del metabolismo y adquirir nutrientes, gracias a la capacidad de la membrana celular de permitir el paso o salida de manera selectiva de algunas sustancias. Esta selección que realiza la membrana se basa fundamentalmente en características de las moléculas que atraviesan: la polaridad o la presencia de una carga neta, el tamaño y el gradiente de concentración. Las moléculas que atraviesan libremente la membrana son: * Moléculas no polares y pequeñas, O2, CO2, N2, CO * Compuestos liposolubles como Ácidos grasos de cadena corta, esteroides. * La urea y H20 (a pesar de ser polares) El resto de las moléculas atraviesa la membrana por proteínas integrales que actúan como transportadoras. Las vías de transporte a través de la membrana celular y los mecanismos básicos para las moléculas de pequeño tamaño son:

La primera clasificación que se realiza es la de transporte pasivo y activo. Se diferencian según la necesidad o no de consumo de ATP (ENERGIA) para realizar el transporte.

1) TRANSPORTE PASIVO Transporte simple de moléculas a través de la membrana plasmática, durante en la cual la célula no requiere de energía, debido a que va a favor del gradiente de concentración o del gradiente de carga eléctrica. Este transporte se produce gracias a la energía previamente acumulada en el gradiente de concentración. El paso a favor del gradiente, es básicamente, el desplazamiento de la

molécula de soluto de una región de mayor concentración a zonas de menor concentración, ese hecho recibe el nombre de difusión. En la membrana hay tres tipos de transportes pasivos:  DIFUSION SIMPLE: Es el paso mas sencillo de sustancias a través de la membrana. Es a favor del gradiente de concentración y sin gasto de energía metabólica. Las moléculas que se transportan por difusión simple son las no polares y pequeñas, las liposolubles. Por ej: los gases respiratorios, el alcohol y EL AGUA (aunque sea polar). Se pueden encontrar dos tipos principales de transporte por difusión simple: Mediante la bicapa y mediante los canales iónicos. El paso a través de la membrana va a ser entre los lípidos (fosfolípidos), debido al movimiento que estos presenta.  DUFUSION FACILITADA: Es transporte pasivo (sin gasto de energía metabólica) a favor del gradiente. En este caso es necesaria la ayuda de proteínas integrales para que las sustancias atraviesen la membrana. Aquellas sustancias que no pueden difundir a través de la bicapa lipídica, usaran alguna proteína transportadora para logarlo (CARRIERS), o por proteínas que forman CANALES. Por este mecanismo se puede transportar moléculas polares sin carga o que tengan carga neta. 1) CANALES: Están formados por proteínas integrales. Poseen estructura “cilíndrica” que permiten el paso de iones inorgánicos al interior de la membrana celular A FAVOR DEL GRADIENTE. El interior del canal es Hidrofilico, favoreciendo la interacción con los iones. Poseen dos características de importancia: son SELECTIVOS/ESPECIFICOS, solamente permiten el paso de un tipo de iones y REGULABLES, se abren y cierran para regular el flujo. La mayoría de los canales no están abiertos siempre, se abran en respuesta a estímulos: EL LIGANDO Y VOLTAJE. Si los canales quedaran abiertos todo el tiempo se igualarían las concentraciones, cosa que no ocurre en la célula porque desencadenaría muerte celular. Para evitar esto se necesita un sistema que realice el trabajo contrario a los canales, las bombas. Ejemplo claro es Na+ (sodio) y K+(potasio) que actúan a favor de su gradiente, introduciendo Na+ a la célula y sacando K+ y la bomba Sodio/potasio realizara el trabajo contrario con el fin de no igualar concentraciones. 2) CARRIERS: Es una proteína integral que cumple la función de transportadora. Esta se une a la sustancia a un lado de la membrana y forma un complejo TRANSPORTADOR-SOLUTO unido covalentemente; luego la proteína sufre un cambio de conformación (posteriormente lo recupera) que permite que el soluto sea liberado en la superficie opuesta, atravesando la membrana. Actúan a favor del gradiente de concentración transportando una gran variedad de moléculas relativamente chicas, polares, sin carga, por ejemplo la glucosa y otros monosacáridos.  OSMOSIS: La osmosis, básicamente, se defina como la difusión simple del agua, sin requerir un gasto de energía. Es decir, lo que se va a mover en la osmosis, es el solvente (EL AGUA), no el soluto. Las moléculas de agua atraviesan la membrana semipermeable pasando desde la solución de menor concentración (mas diluida), hipotónica, a la de mayor concentración, hipertónica. El transporte de agua se produce siempre desde las soluciones hipotónicas a las soluciones hipertónicas, siempre evaluando el soluto (agua). Cuando el trasvase de agua iguala las dos concentraciones, las disoluciones reciben el nombre de isotónicas.

2) TRANSPPRTE ACTIVO Este proceso de transporte a través de la membrana, va a tener dos características básicas. Primero, necesita gastar energía para llevar a cabo el transporte. Esa energía, en la mayoría de los casos, la va a obtener mediante la hidrolisis de ATP. En segundo lugar, ese transporte va a actuar en contra del gradiente de concentración, es decir, va desde regiones menos concentradas a otras mas concentradas, razón por la cual va a gastar energía. Existen dos grandes tipos de transportes activos: 1) BOMBAS: Las bombas son proteínas integrales de membrana con doble función, enzimática y canales. Al ser transporte activo, va a requerir energía para pasar de un gradiente de menor concentración a otro de mayor, actuando en contra del gradiente. El ejemplo de bombas, podemos encontrar la bomba de Ca2+ (en el musculo), la bomba de Iodo (en la glándula toroide) y la mas común y conocida, la bomba NA+; K+ :  El gradiente de concentración del sodio (Na+) es mayor en el exterior de la celular, por lo tanto, la bomba sacara Na+ del interior de la célula.  Por el contrario, el gradiente de concentración del potasio (K+) es mayor en el espacio Intracelular, por lo tanto, la bomba tiende a ingresar K+. Esta proteína (la bomba), tiene la capacidad enzimática de hidrolizar el ATP, obteniendo energía del 2º y 3º grupo fosfato; de este modo libera/obtiene la energía necesaria para transportar los iones. Por cada ATP que hidroliza van a entrar 2 iones K+ y va a sacar 3 iones Na+

2) TRANSPORTE EN MASA: Transporte con gasto/requerimiento de energía, ya que implica movimiento general de la célula (membrana y citoesqueleto). Son INDEPENDIENTE del gradiente y básicamente introducen o expulsan partículas de mayor tamaño. Ocurre solo en células eucariontes, no en procariontes. Existen 2 tipos de transporte en masa: A) ENDOCITOSIS  Es un proceso por el cual la membrana plasmática envuelve partículas que están en el exterior y las introduce en el citoplasma dentro de una vesícula. Encontramos 3 tipos: - Pinocitosis: consiste en la ingestión de líquidos y solutos mediante pequeñas vesículas. - Fagocitosis: consiste en la ingestión de grandes partículas que se engloban en grandes Vesículas (fagosomas) que se desprenden de la membrana celular. - Endocitosis mediada por receptor o ligando: es de tipo específica, captura Macromoléculas específicas del ambiente, fijándose a través de proteínas Ubicadas en la membrana plasmática (especificas). B) EXOCITOSIS  Consiste en un proceso de liberación celular hacia el exterior producido a través de la fusión de vesículas con la membrana celular. En este transporte, las vesículas situadas en el citoplasma se fusionan con la membrana citoplasmática, liberando su contenido. Comienzan con señales llegadas del medio, las cuales desencadenan cambios en el citoesqueleto y en su relación con la membrana.