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El c e r e b r o e ix acción (Segunda edición revisada)

Prólogo d.el Dr. C arlos B a llú s

Traducido al castellano por Mercedes Torres. Original publicado por Mezhdunarodnaia Kniga, Moscú, U.ILS.S. con el título O c h o b h Heiíponcnxo;iornH

© de la presente edición EDITORIAL FONTANELLA, S. A. Escorial, 50. Barcelona-12. 1974 Primera edición: noviembre 1974 Segunda edición: abril 1979

Printed in Spain - Impreso en España Industria Gráfica Ferrer Coll, S. A. Pje. Solsona, s/n. - Barcelona-14

Prólogo del autor a la edición, castellana

Me encantó saber que m i libro sería publicado en castellano, lle­ gando de esta form a a los lectores de habla hispana. Durante las últim as décadas se ha desarrollado una nueva ram a de la ciencia: la Neuropsicología. Esta rama tiene una doble importancia: se ocupa de los cam bios en los procesos conductuales de los pacientes con lesiones locales del cerebro y de esta form a posibilita entender m ejor la im portancia de cada zona, cortical y subcortical, del cerebro, en el rendim iento de los sistem as con funciones com plejas que constituyen el sustrato de la con­ ducta hum ana. Esta es la razón por la que la Neuropsicología tiene una im portancia básica para el fu tu ro desarrollo de la Psicología científica del hom bre. De ahí el im portante impacto teórico de la N europsicolo­ gía en relación con las ciencias psicológicas. Pero la Neuropsicología tam bién tiene una gran im portancia prác­ tica. El progreso de la Neurología y Neurocirugía hace que el diagnós­ tico precoz y bien localizado de lesiones locales del cerebro sea un problem a m u y im portante en la medicina moderna. Aquí la N europsi­ cología juega un papel m uy destacado. Los m étodos neur o psicológicos hacen posible analizar los síntom as de perturbación de las zonas del córtex m ás com plejas y específicam ente humanas, que hasta hace poco se suponía eran "zonas m udas” y que eran inaccesibles a la ex­ ploración neurológica ordinaria. E s un gran honor para m í y me causa un enorme placer la publica­ ción de este libro en castellano, la lengua de Ramón y Cajal y la de todos los lectores de habla hispana, que disfrutan de la im portante tradición científica de este destacado erudito. Quiero expresar m i más caluroso agradecimiento al traductor de este libro y a Editorial Fontanella, que se ha hecho cargo de su pu­ blicación. Moscú, abril de 1974.

Prólogo

Hasta hace unos años al estudio de la conducta hum ana se le hacía verdaderam ente difícil orientarse en este com plejo cam po del saber. E llo se debía a que lo psicología, en ciertos aspectos tan antigua com o el hom bre, en otros — aquellos tan recientes que corresponden a su vertiente de ciencia experim ental— era una ciencia joven y, com o tal, faltada de un núcleo suficientem ente coherente de conocim ientos y sin la estructuración de otras ciencias. De entre la inform ación, un tanto pintoresca a veces, de que se disponía resultaba arduo discernir las aportaciones sólidas y m agistrales de aquellas otras triviales e inconsistentes, m ás abundantes en m uchos ám bitos que las prim eras. E ra difícil, en una palabra, hacerse con una form ación básica desde la que aventurarse p o r cam inos m ás o m enos de fiar en el estudio o investigación psicológica. Han pasado años. H oy en día, el adjetivo joven le sienta cada vez m enos a la psicología, aun a aquella de base experim ental con un siglo casi en su haber, im portantes aportaciones en su trayectoria que la han perm itido plantearse desde diferentes ángulos cuestiones fu n d a ­ m entales con ayuda de los im portantes recursos tecnológicos que ha recibido en los ú ltim o s decenios, tanto p o r la vertiente de la llamada psicología experim ental, com o de la psicología de base organísm ica (fisiológica, neurofisiológica, bioquím ica, etc.), sin olvidar el apoyo que representan los nuevos m étodos de verificación m atem ático - esta­ dísticos. A nte tal situación cabe preguntarse si resulta, en la actualidad, m ás fácil y asequible orientarse en el estudio de la psicología. Por nuestra parte contestam os que sí, dado que se dispone de m edios m ateriales, centros, institutos, departam entos, publicaciones y bibliotecas espe­ cializados, laboratorios y técnicas de que antes prácticam ente no se disponía. Pero contestam os que no, en cuanto seguim os sin contar con una unidad de conocim ientos y puntos de partida básicos para aden­ tra m o s en el estudio d e la conducta hum ana, seguim os sin definicio-

nes y conceptos operables o al m enos unívocos, sin tan sólo una ter­ m inología bien establecida que nos perm ita a cada uno de nosotros hablar de lo m ism o. Cualquiera puede hacer la prueba de leer un texto de psicología escrito, por ejem plo, por un autor enraizado en una escuela de orien­ tación sociaL otro que lo haya sido por un autor de orientación psicodinám ica v un tercero escrito por un nsicólopo conductista. A unque los tres tuvieran el m ism o título, a buen seguro que no sólo el en­ foque conceptual global de cada obra, sino las m aterias o b jeto de estu­ dio y, lo que es más sorprendente todavía, su term inología presenta­ rían notables diferencias, cuando no contradicciones, con el gravam en de que lo supuesto para estas tres escuelas se repetiría, m u y probable­ m ente, con otras orientaciones psicológicas aparte las citadas. A nte este com plejo panoram a de la psicología actual — y otro tanto podría decirse de la psiquiatría y de otras ciencias del hom bre—> pa­ noram a al que no negam os aspectos com prensibles y aun productivos, estam os cada vez m ás necesitados de una labor de selección, a e rific a -. ción v sistematiz.aciórL- d e los conocim ientos psicológicos hasta el presente acum ulados. Para ello se precisan, por una parte, libros de puesta al día y revi­ sión crítica de las hipótesis y experiencias de las distintas orientacio­ nes y sistem as en boga, escritos por expertos a prueba dé pa rtid ism o de escuela, en los que se salvara cuanto la experiencia y los conoci­ m ientos actuales de las ciencias del hom bre perm itan salvar y, en cam bio, se desestim ara cuanto se haya dem ostrado estéril, erróneo o nocivo para la salvación de dicho conocim iento. A sim ism o, dentro de cada línea o enfoque conceptual de la conducta hum ana, debe aspirarse a que los trabajos y libros que sobre nuevas perspectivas y cam pos de investigación vayan apareciendo respondan en su base, en su planteam iento hipotético y en su diseño a las m íni­ m as exigencias m etodológicas, sobradam ente conocidas. N o debe ol­ vidarse que hoy disponem os, en térm inos generales, de m ed io s que perm iten trabajar debidam ente en m últiples cam pos de la conducta individual y social, pudiendo superarse de una vez las h ip ó tesis gra­ tuitas y dejarse de repetir argum entos de una herencia psicológica que se derrum ba al prim er envite crítico que recibe. Finalm ente, necesitam os libros en los que sea Dátente un enfoque interdisciplinario. Se ha dicho, con razón, que la psicología y 10 que es m ás toda la ciencia tienden a ser m ás interdisciplinarias y m ás uni­ tarias. Ahora bien; tal com o otrora, en años ciertam ente no lejanos, se repetía hasta la saciedad que era necesario estudiar al h o m b re d esd z

un enfogue antropológico unitario y holístico, bajo el que toda alusión ñor separado a lo som ático o a lo psíquico eran puros artefactos didácticos o herencia, al menos en varte, del pensam iento cartesiano, pero llegado el m om ento de plantear problem as v soluciones se caía sistem áticam ente en la p e n d ie n te de la vsicoeénesis o de^ta~somatogénesis, también, en lo que a la ínterdisciplinariedad se refiere, cae­ m os, con frecuencia, en análogo escollo. E s cierto que la conducta puede hacerse m ás\asequibleJy analiza­ ble a través de un enfoque interdisciplinario, pero no lo es m enos que, salvo aleccionadoras excepciones, el psicólogo conductista, el psicoa­ nalista, el caracterólogo o el investigador de orientación neurobiológica entre otros trabajan cada uno cuidando con afán el desarrollo de sus propias concepciones, desconociendo a m enudo y aun despreo­ cupándose de lo que hacen sus vecinos. De esta form a, puede darse el caso de que unos estén levantando serios edificios conceptuales o experim entales sobre p untos de partida que otros ya hayan superado, o que se empeñen en explicar por áridos y estériles senderos aquello que por otras veredas ya se ha vislum brado o resuelto. Aunque en ello jueguen consabidos factores personales y hábiles de aprendizaje, no debe m enospreciarse tam poco que la subestructura académica en que nos m ovem os con sus estancos y com partim entos, en los que cada uno se cobija voluntaria o involuntariam ente, d ism i­ nuye las oportunidades para situaciones de encuentro m ultidim ensional. De esta suerte ocurre con m ínim a frecuencia que nos sentem os en torno a una mesa para conocer prim ero, plantear y d iscu tir después aquello que otros m e jo r conocen sobre un tem a o un problem a que a todos nos interesa y fren te a cuya solución cada uno suele salvarse p or donde puede procurando, eso sí, que los propios credos científicos no se vean debilitados o invalidados. Obvio resulta decir, por otra parte, que el enfoque interdisciplina­ rio choca, ciertam ente, con las dificultades de lim itación de conoci­ m ientos a que el enorm e desarrollo de la ciencia y de la técnica nos han conducido en los últim os lustros. Así, nos encontram os con que el pensador de form ación filosófica, el psicólogo, el ingeniero, el pe­ dagogo, el biofísico, el neurocirujano o el sociólogo y tantos otros, cuando se encuentran para un trabajo en equipo, pa rten solam ente de unos puntos parciales de conocim iento com ún y sólo con un gran esfuerzo pueden adentrarse en la discusión interdisciplinaria a que nos referimos. Y es que hem os llegado a una absoluta incapacidad, para un cerebro hum ano normal, de abarcar y asim ilar no ya distintos cam pos de la ciencia, sino las distintas especialidades de una m ism a

rama científica, lo que constituye com o es sabido una de las preocu­ paciones m ás im portantes de quienes se ocupan 4 e la com unicación científica. Cuanto hasta aquí se ha dicho viene p erfecta m en te a tono con el libro que nos cabe el honor de prologar. Como el lector, posiblem ente, sabe se trata del prim er libro reciente e im portante publicado en nu es­ tro país del em inente científico ruso A. R. LU RIA, P rofesor de Psico­ logía de la Universidad de M oscú y poseedor, entre otros m u ch o s títulos, del de M iem bro de la Academ ia de Ciencias Pedagógicas de la U.R.S.S. E stos suscintos y escogidos datos que citam os del Prof. LU R IA , a decir verdad, corresponden excepcionalm ente al autor de u n libro com o E L C EREBRO E N ACCIÓN con el índice de m aterias que en el m ism o consta. Ello constituye una prueba clara de que se trata de uno de los libros que, com o decíam os en párrafos anteriores, necesita la psicología de nuestros días. En tal sentido podem os a firm ar que E L CEBJBBRO E N ACCIÓ N aporta una síntesis sobre im portantes aspectos de la N europsicología en los que, desde hace años, viene trabajando el a u to r y sus colabora­ dores, centrados principalm ente en lo que concierne a la descripción de las tres unidades fu ncionales cerebrales reguladoras, respectivam ente, clel tono y alerta, de la recepción, análisis y alm acenaje de la inforrnación yLdñla^programación_, regulación y verificación de la acti­ vidad. así com o de sus interacciones. Pero, ju n to a ello, el autor presenta una selección de investigacio­ nes dirigidas a explicar los m ecanism os cerebrales que están en la base de las funciones psíquicas o, en otros térm inos, de los procesos de la conducta norm al o patológica, anortando datos v experiencias de un m áxim o rigor acerca de la organización y funciones de los lóbulos cerebrales y de actividades m entales sin tética s cuales so n per­ cepción, m ovim iento, atención, m em oria, lenguaje y pensam iento, ofreciendo un ejem plo, difícilm en te superable, de lo que es u n tra­ bajo serio y profundo de investigación en neuropsicología y psicología, aun aceptando que en determ inados aspectos y áreas de estu d io los resultados no puedan considerarse plenam ente satisfactorios n i de­ finitivos. En ú ltim o térm ino, debem os subrayar otro aspecto a lta m en te sig­ nificativo de esta obra: su carácter aglutinante de enfoques y su orien­ tación interdisciplinaria. E n efecto; em parentado con la línea concep­ tual de psicólogos y pedaeoeos rusos va clásicos, tan conocidos com o V ygotsky y Leontiev, afrontando problem as psicológicos in q u ie ta n te s

para los psicologías de todas las épocas, A. LURIA, con su form ación polifacética, consigue hablar y analizar en térm inos neur o psicológicos problem as cruciales de la pedagogía, lo m ism o que habla en térm inos psicológicos o pedagógicos de sus elaboradas investigaciones neuropsicológicas, interesando en todo m om ento. Por si ello fuera poco habla con datos, casi siem pre de acuñación propia, sin concesiones ni gratuidades a sí m ism o ni a los demás; habla tam bién, sin fronteras, cotejan­ do sus investigaciones y las de sus conciudadanos, desde B echterew hasta los colaboradores del In stitu to del Cerebro de M oscú, con los datos y resultados de los grandes investigadores del m u n d o occidental desde Papez, Gelb, H ebb, Penfield, Goldstein, Lorenz, Tinbergen y Subirana, para citar sólo unos pocos, hasta los de K. H. Pribram quien encabeza las páginas de la versión inglesa de este libro con un ejem ­ plar vróloeo crítico v amical. EL C EREBRO E N ACCIÓN es, pues, un libro que necesitam os los psicólogos actuales y cuantos nos interesam os p o r la conducta h u m ana norm al o patológica y que nos ofrece con acierto y esfuerzo, que deben agradecerse, E D ITO RIAL FONTANELLA. He aquí un libro para aprender psicología de hoy, anticipándose a la del futuro. Dr. C . B a l l ú s Profesor Agregado de Psicología de la Universidad de Barcelona. B arcelona, agosto 1974.

Prefacio

A través de las décadas los psicólogos han estudiado el curso de los procesos m entales: de la percepdum y la mrmorin_ del lpngnajp y el pensam iento, de J a organización dpi movjmipnto y de la .acción. Cientos de cursos p ara estudiantes universitarios se h an preparado y m iles de libros se han publicado d u ran te este período de intensa acti­ vidad para enseñar y describir el c a rá c te r de los procesos gnósticos del hom bre, del lenguaje y de la conducta activa. Su intenso estudio, en el contexto de las ciencias conductuales, ha proporcionado inform a­ ción de valor inestim able y ha dado im portantes datos sobre la n atu ­ raleza de las leyes científicas que gobiernan estos procesos. Sin embargo, un aspecto muy im p o rtan te de este problem a ha per­ m anecido sin explicar: ; cuáles son los~ mecanismos- cerebrales en los que se basan estos procesos? Los procesos gnósticos y las acciones m otivadas del hom bre ¿son el resultado del trabajo de todo el cerebro com o una sola entidad, o bien el "cereb ro en acción" es en realidad un com plejo sistem a funcional que agrupa varios niveles y diversos com ­ ponentes, cada uno de los cuales a p o rta su propia contribución a la e stru ctu ra final de la actividad m ental? ¿Cuáles son los m ecanism os' reales del cerebro que yacen en la base de la percepción y de la m em o­ ria, del lenguaje y del pensam iento, del m ovim into y de la acción? ¿Qué o cu rre en estos procesos cuando p artes individuales del cereb ro dejam de funcionar norm alm ente o son d estru id as por enferm edad? Las respuestas a estas preguntas no sólo serían de g ran ayuda para el análisis de la base cerebral de la actividad psicológica hum ana, sino que adem ás nos acercar ían m ucho m ás a la com prensión de la estruc­ tura interna de la actividad m ental, favorecerían el estu d io de los com ­ ponentes de cada acto m ental, y de esta form a p erm itirían el comienzo de la larga pero recom pensadora tarea de reco n stru ir la ciencia psico­ lógica sobre fundam entos nuevos y realistas. El propósito de este libro es tra e r esta tarea a la atención del lec­

to r. In te n ta describir de modo m ás sucinto posible los resultados ob­ tenidos p o r el au to r y sus colegas d u ran te r asi cua re n ta años de inves•i, T tigación y proporcionar al estudiante y al graduado u n a relación de los hechos básicos deJa-neuropsicología. esta nueva ram a de la ciencia. El libro comienza con un breve análisis de las principales fuentes de los hechos científicos usados p o r el investigador al estu d iar el ce­ rebro, su e stru ctu ra y su organización funcional, y con una relación de los principios básicos de la investigación neuropsicológica. La p a rte principal del libro describe lo que se conoce hoy so b re los sistem as individuales que form an el cerebro hum ano e inform a sobre el papel de las zonas individuales de los hem isferios cerebrales en la tarea de proporcionar las condiciones necesarias p ara que tengan lugar las form as superiores de actividad m ental. En la p arte final del libro, el a u to r analiza la organización de la percepción y de la acción, de la atención y de la m em oria, del lenguaje y de los procesos intelectuales, e in ten ta en cajar los hechos obtenidos en los estudios neuropsicológicos de sistem as cerebrales individuales d en tro ¿le su lugar adecuado dentro del gran diseño de la ciencia psicológica. Por supuesto, todas las secciones de la neuropsicología no reciben el m ism o tratam ien to en este libro, y p a rte de ellas, com o la sección que tra ta de las p artes m ediales del córtex y de las funciones de los hem isferios subdom inantes (p ara la que aú n no se ha recopilado su­ ficiente m aterial), sólo pueden se r tra ta d a s superficialm ente. No obs­ tante, el a u to r confía en que el libro, en su estado actual, resulte ú til en p articu lar a los psicólogos, neurólogos y p siq u iatras, p ara quienes el estudio de los m ecanism os cerebrales de la actividad hum ana com pie ja es un tem a del m ayor interés.

ORGANIZACIÓN FU N C IO N A L Y ACTIVIDAD MENTAL

El interés científico en el estudio del cerebro, com o órgano de la actividad m ental, se ha agudizado considerablem ente en las pasadas décadas. El cerebro hum ano, este tan sofisticado instrum ento, capaz de re­ flejar las com plejidades e intrincaciones del m undo que nos rodea, ¿cómo está construido, y cuál es la naturaleza de su organización funcional? ¿Qué estru ctu ras o sistem as cereb rales generan esas compleias necesidades e intenciones que distinguen al hom bre de los animales? ¿Cómo están organizados esos procesos nerviosos que nos capa­ citan p ara analizar y alm acenar inform ación del m undo exterior, y cómo están construidos estos sistem as que program an, regulan y des­ pués verifican esas com plejas form as de actividad m ental que van dirigidas a la consecución de m etas, cum plim iento de designios y reali­ zación de planes? E stas cuestiones no se p lanteaban tan vivam ente una generación antes. En aquella época la ciencia se contentaba con tra z a r una ana­ logía entre el cerebro y una serie de sistem as reactivos y d irig ir p o r com pleto sus energías hacia la representación del cerebro com o un grupo de esquem as elem entales, que com prendían los estím ulos afe­ rentes del m undo exterior y las respuestas dadas a estos estím ulos. Esta analogía del cerebro, con una serie de m ecanism os que respon­ den pasivam ente, y cuyo tra b a jo estaba totalm ente determ inado Dor la experiencia pasada, se considera adecuada p ara la explicación cien­ tífica de su actividad. En las décadas siguientes, la situación cam bió radicalm ente. Ha quedado suficientem ente claro que el com portam iento hum ano tiene u n carácter activo, aue no está determ inado solam ente p o r la expe­ riencia pasada, sino tam bién por los planes y designios que form ulan el futuro, y que el cerebro hum ano es un notable in stru m en to que no sólo puede crear estos m odelos del fu tu ro , sino adem ás su b o rd in a r su conducta a ellos. Al m ism o tiem po, ha llegado a ser evidente que no se

puede p erm itir que el reconocim iento del decisivo papel ju g ad o p o r tales planes y designios, estos esquem as p ara el fu tu ro y los p ro g ram as p o r los que son m aterializados, perm anezcan fu e ra de la esfera del conocim iento científico, y que los m ecanism os en los que se basan pueden y deben ser objeto de análisis d eterm in istas y de explicación científica, com o todos los dem ás fenóm enos y asociaciones del m undo objetivo. E sta tendencia a crear m ecanism os en los que el futuro e je rc e su influencia sobre el com portam iento presente, ha conducido al enun­ ciado de algunas hipótesis fisiológicas m uy im p o rtan tes, y los esque­ m as de A nokhin de "excitación an ticipatoria ,, o la "co rrelació n e n tre el tra b a jo m o to r y su realización” de B ernstein, así como las ideas de T.O.T.E de P rib ram fueron signos del radical aum ento de in te ré s en la ciencia de la fisiología, que comenzó a reconocer como su p ro p ó sito fundam ental la creación de u n a nueva "fisiología de la activ id ad ”. La base teórica de la ciencia del cerebro tam b ién ha experim entado un cam bio radical. Si bien d u ra n te m uchas décaflas la teoría del cere­ bro se basaba en conceptos que asem ejaban su activ id ad a la de ciertos conocidos m odelos m ecánicos, y su propósito p arecía ser el de explicar el trab ajo del cerebro p o r analogía con una c e n tra l telefónica o un cuadro de control, los in tereses actuales de la ciencia han ten d id o a m overse en dirección opuesta. El cerebro hum ano ha llegado a ser co nsiderado como u n sistem a funcional alt n m pn tp rnm plpj r> y de constru cció n única q u e _ tra b a ja sobre los nuevos principios. E sto s principios n u n ca pueden se r re p re sentados p o r analogías m ecánicas con un in stru m e n to tan sofisticado, y su conocim iento debe u rg ir al investigador a tra z a r nuevos esquem as m atem áticos que reflejen realm en te la actividad del cerebro. E s p o r esto que el estudio de los principios intrínsecos q u e gobier­ nan el tra b a jo del cerebro —a p esar de la dificultad de su co m p ren ­ sión— h a llegado a ser la fu en te de nuevas construcciones, y la nueva disciplina de la biónica, no sólo ha prohibido al investigador la in te r­ pretación del trab ajo del cereb ro a la luz de conocidos esquem as m e­ cánicos, sino que, por el co n trario , para co m p ren d er los nuevos p rin c i­ pios, le ha im pulsado a b u sc a r fuentes en el estudio del cereb ro , capaces de influir por sí m ism as en el d esarro llo creativo de las m a­ tem áticas y la tecnología. El estudio de las leyes que gobiernan el tra b a jo del c ereb ro com o órgano de la actividad m en tal es un problem a tíiu y difícil y com plejo que, obviam ente, no será resu elto m ediante la invención especulativa de esquem as que únicam ente pueden acom odarse a esta im p o rta n te

ram a de la ciencia y que, si bien aparentem ente proporcionan u n a solu­ ción a los m ás difíciles problem as, de hecho se convierten fácilm ente en un obstáculo p a ra un u lterio r progreso en este cam po. E sta es la razón p o r la que docenas de libros que tratan sobre "m odelos del ce­ rebro" o "el cerebro como una com putadora”, realm ente no ayudan sino que m ás bien "esto rb an ” el avance del verdadero conocim iento científico del cerebro como el órgano de la mente. El verdadero progreso en este im portante cam po no debe o cu rrir, como es natural, con dem asiada rapidez, pues de o tro m odo el cono­ cim iento real será sustituido por esquem as prem atu ro s que, aunque hoy parezcan tentadores, m añana estarán olvidados p o r carecer de base. El progreso debe basarse, desde luego, en fjprhnc rpalps, en la adquisición de conocim ien to real, en el resultado de observaciones es­ crupulosam ente realizadas en num erosos y difíciles cam pos de la cien­ cia: m orfología y fisiología, psicología y m edicina clínica. Tal progreso requerirá, como es natu ral, tiem po, y la últim a m eta será alcanzada p or etapas, aportando cada una su propia contribución a la solución de este problem a tan difícil. Hace ahora casi un cu arto de siglo que apareció el fam oso libro de Grey W alter "E l cerebro viviente" en el que p o r p rim e ra vez se hace un intento de en co n trar una explicación de los m ecanism os ínti­ mos de la actividad del cerebro hum ano en térm inos aplicables a la m oderna electrofisiología y se expresan hipótesis (algunas confirm adas, o tras aún son co n jetu ras del au to r) referentes a las form as básicas de la vida del cerebro y a los principios básicos que gobiernan su fun­ cionam iento. Varios años después de este acontecim iento aparece u n segun­ do libro de la plum a del em inente anatom ista y fisiólogo H. M agoun: "E l cerebro despierto”. E ste libro reg istra el p rim er in ten to de ap ro ­ xim ación al cerebro en base a los últim os estudios anatóm icos y neurofisiológicos, como un sistem a responsable de la vigilia, del estado activo, la m ás im p o rtan te condición p ara todas las form as de conducta del ser vivo. La im portancia del libro de Magoun, que generaliza los logros de u n considerable grupo de b rillantes investigadores —Moruzzi, Jasper, Penfield y o tro s— no debe sobreestim arse. Con su aparición, el cerebro del hom bre y del anim al dejó de ser considerado com o un ap arato puram ente em isor de respuestas pasivas, y p o r ende se dieron los prim eros pasos en su reconocim iento como un sistem a activo, despierto. Aunque dicho libro descubrió los m ecanism os yacentes en la base de la vigilia, no intentó analizar las form as fundam entales de actividad

fisiológica hum ana concreta. Cuestiones com o los m ecanism os fu n d a­ m entales de la actividad (percepción y pensam iento), del lenguaje y la com unicación social, de la form ación de plan¡es y pro g ram as de conducta y de la regulación y control de su realización activa y o tro s problem as de esta am plia gam a no fueron discutidos o tom ados en consideración en las num erosas investigaciones en las que se b asaba el libro. Sin em bargo, gradualm ente fueron recogiéndose en diversos cam ­ pos de la ciencia hechos que podrían p e rm itir u n acercam iento a la solución de sus problem as y establecer fundam entos de u n a ciencia del cerebro como órgano de la actividad m en tal concreta. Una aproxim ación al análisis de estos hechos ha sido posible a tra ­ vés del progreso realizado en la m oderna psicología científica, u n a disciplina cuyo propósito es describir la e stru c tu ra de la actividad h u ­ m ana y explo ra r en p ro fu n d id ad la e stru c tu ra funcional de la p e r­ cepción y de la m em oria, dfí_la actividad intelectual V del lenguajg, del m ovim iento ju le .la acción, y su form ación ontogenética. Una gran riqueza de aportaciones se ha obtenido gracias a la m oderna n e u ro ­ logía clínica y a la neurocirugía. Los avances en estos cam pos han posibilitado el estudio detallado de cómo se alteran las form as a lta ­ m ente com plejas de la conducta en lesiones locales del cerebro. Una contribución sustancial al éxito en la solución de estos problem as se ha realizado gracias a la creación de lá y^íTro^sicdlósíá^ ana nueva ram a de la ciencia cuyo fin único y especm co es investigar el papel de los sistem as cerebrales particulares en las form as com plejas de ac­ tividad m ental. Como resultado de esto s progresos se h a hecho posible la p re p a ra ­ ción del presente libro, que su au to r ha decidido llam ar "E l cereb ro en acción". Su propósito es generalizar las ideas m odernas referen tes a la base cerebral de la com pleja actividad de la m ente h u m an a y estud iar los sistem as del cereb ro oue particiü an en la construcción de la percepción y la acción, del lenguaje y la inteligencia, del m ovim iento y la actividad consciente dirigida a una meta.i E ste libro está basado en m aterial recogido por su a u to r d u ra n te un largo período de tra b a jo como neuropsicólogo, que cu b re m ás de cuarenta años, enteram ente dedicado al estu d io de^ p acien tes -ConJLgsiones locales del cerebro». E sto explica el hecho de que u n a gran p a rte del libro se refiera al anáfisis de cam bios que aparecen en la co n d u cta hum ana debido a lesiones locales del cerebro. tEn las pasad as décadas la neuropsicología se h a convertido en un im p o rtan te c a m p o ^ ie jn e dicina practica, jcon la consiguiente introducción de nuevos m étodos

que facilitan el diagnóstico toDolóeico precoz v m ás exacto, de lesiones, locales en el cerebro» Al mism o tiem po, sin em bargo, tam bién se ha convertido en un poderoso instrum ento para la revisión de nu estro s conceptos fundam entales de la estru ctu ra interna de los procesos psicológicos, y un factor prim ordial conducente a la creación de una teoría de la base cerebral de la actividad m ental del hom bre. El principal propósito de este libro es p resen tar recopilados los hechos disponibles en el presente estado de nuestro conocim iento con la com pleta convicción de que este conocim iento puede cam b iar sus­ tancialm ente en las etapas futuras.

I. Lesiones locales del cerebro y localización de funciones

El estudio neurológico de las lesiones locales del cereb ro puede, con toda justificación, considerarse como el principal origen de los conceptos m odernos de la organización funcional del cereb ro como órgano de la actividad m ental. En este capítulo harem os especial hin­ capié en los conocim ientos que conlleva este estudio.

P rim eras soluciones El intento de exam inar los procesos m entales com plejos en fun­ ción de áreas locales del cerebxo em pezó ya hace m ucho tiem po. Ya en la Edad Media, filósofos y n atu ralistas consideraban que las "fa­ cultades” m entales podían e sta r localizadas en los "tre s ventrículos cerebrales” (fig. 1), y en el comienzo del s. xix el conocido an ato m ista

J D e jp o té tttóa íele n lítíu e

Fig. 1. — Diagrama de los “tres ventrículos cerebrales”.

GalL quien describió por p rim era vez la diferencia e n tre su stan cia blanca y sustancia gris del cerebro, sostuvo con convicción que las "facultades” hum anas están situadas en áreas particulares y e stric ta ­ m ente localizadas del cerebro. Si estas áreas están p articu larm en te bien desarrolladas conducirán a la form ación de prom inencias en las correspondientes partes del cráneo, y la observación de estas p ro m i­ nencias puede, por tanto, utilizarse para d eterm in ar diferencias indi­ viduales en las facultades hum anas. Los m apas "frenológicos” de Gall (fig. 2) fueron intentos p ara proyectar, sin basarse en hechos, la "psicología de las facultades” muy en boga p o r aquella época, y, p o r tanto, fueron rápidam ente olvidados. A estos estudios siguieron in ten ­ tos p ara distinguir zonas funcionales del có rtex cerebral sobre la base de observaciones positivas en los cambios del com portam iento h u m a­ no, ocurridos después de lesiones locales del cerebro. Las observaciones clínicas sobre las secuelas de lesiones cerebrales em pezaron hace m uchos años; incluso en u n a etapa tem p ran a se des­ cubrió que una lesión del córtex m otor conducía a una p arálisis de los m iem bros del lado opuesto, una lesión de la región p o stcen tral del córtex conduce a una pérdida de la sensación de la p a rte op u esta del cuerpo, y lesiones en la región occipital del cerebro ocasionan una ceguera central. El verdadero nacim iento de la investigación científica d e la s -alteraciones de procesos m entales Duede situ arse con toda iu sticia eiL el año 1861. cuando el joven anatom ista francés Paul Broca tuvo ocasión de describir el cerebro de un paciente que, d u ran te m uchos años, ha­ bía sido observado en la Salpétriére con u n a im p o rtan te alteración del lenguaje m otor (expresivo) y m ostró que el tercio p o ste rio r del eiro fro n tal (inferior) del cerebro del Daciente estaba d estruido. V arios años después, como resultado de observaciones adicionales, B roca pudo o b ten er inform ación m ayor y m ás precisa, y m o stra r a u e el lenguaie m otórico está asociado con una región localizada del cerebro, concretam ente el tercio p o sterio r del giro fro n tal in ferio r izquierdo. Así, B roca postuló que el tercio posterior del giro frontal inferior iz­ quierdo es "el centro de las imágenes m otoras de las palabras” y que una lesión de esta región lleva a un tipo característico de p é rd id a de lenguaie expresivo, que él originalm ente llam ó "afem ia” y, m ás tard e, "afasia”, térm ino que todavía se utiliza hoy día. El descubrim iento de B roca fue im p o rta n te por dos razones. Por un lado, p o r prim era vez había sido "localizada*' una función m ental com pleja en una p arte precisa del córtex y e sta "localización” — lejos de las fantasías de Gall que una generación an terio r a B roca había

e s p e ra n z a p re s e n te fu tu ro

cualidades mentales su p eriore s confidencia curiosid ad r facultades m entales idealistas p e rfe ccio n ism o refinam iento —

c o n s cie n c ia justicia

imitatividad r----a) gesticulación b) m im etismo

a u to estim a a m b ició n

p ru d e n cia m o d estia r e s e rv a

a g resivid ad a g u d e za — cau sa lid ad

re tice n cia c o rte s ía se n tim ie n to s d e p ro te c c ió n

m e d id a d el tiem po

a m ista d so cia b ilid a d

m od ula ción del sistem a de

a u to -d e fe n s a v a le n tía p u g n a c id a d

cálcu lo estim a ción num érica

’ a m o r se x u a l instintos d e s tru c tiv o s

facultades creativas agudeza habilidad

—a m o r a la vid a -----

a tra c ció n al vino*. instintos alim entarios _ atracción hada la comida a m b ició n in d e p e n d e n c ia ._______

a te n c ió n

sen tim ien to s su p e rio re s a utoestim a tem or ___ in stin to s a d q u irid o s a d h e s ió n ca u te la fru g a lid a d lealtad d e v o c ió n

a g re siv id a d

a m o r al h og a r p atriotism o

p ru d e n cia am istad a m o r familiar sociabilidad

instintos d o m éstico s

valentía p ugnacidad instintos sexuales y matrimoniales

se n tim ie n to s p aterno y m a tern o am or a lo s n iñ o s am or a lo s a n im a le s

am or sexual

Fig. 2. — Mapa frenológico de Gall.

intentado establecer una base científica p ara su "frenología” (u n a doc­ trina de la localización de facultades com plejas en áreas localizadas del cerebro)—, descansaba sobre una b ase de héctios clínicos. P o r otro lado, este descubrim iento m ostró p o r p rim e ra vez la radical diferen­ cia en tre las funciones de los hem isferios cerebrales derecho e izquier­ do, identificando el hem isferio izquierdo (en personas d ie stra s) como el hem isferio dom inante en el que estab an com prendidas las m ás im ­ p o rtan tes funciones del lenguaje. Una simple década fue suficiente p a ra revelar el provechoso des­ cubrim iento de B roca:; en 1873, el p siq u ia tra alem án C ari W ernicke describió casos en que una lesión de o tra p arte del cerebro, en este caso el tercio p o sterio r del giro tem p o ral superior izquierdo, ocasionó un cuadro igualm ente claro pero a h o ra de carácter opuesto, pérdida de la habilidad p a ra com prender el lenguaje audible, m ie n tra s que el lenguaie expresivo (m otórico) perm anecía relativam ente inalterado. C ontinuando el cam ino iniciado por B roca, W ernicke expresó la creen­ cia de que el tercio posterior del giro tem noral sunerior izquierdo es el “centro de las im ágenes sensoriales de las palabras” o, com o él expresó en aquel tiem po, el centro de la com prensión del lenguaje (W ortbegriff). El descubrim iento del hecho de que form as com plejas de actividad m ental pueden ser consideradas com o funciones de áreas locales del cerebro, o, en o tra s palabras, que p ueden se r localizadas en lim itadas regiones del córtex cerebral como las funciones elem entales (movi­ m iento, sensación) despertó en la ciencia neurológica un entusiasm o sin precedentes y los neurólogos em pezaron a acum ular, con trem enda actividad, hechos p a ra m o stra r que o tro s procesos m entales com plejos son tam bién el resultado, no del tra b a jo del cerebro com o u n todo, sino de áreas locales p articu lares de su córtex. Como resultado de este gran interés Dor la "localización" d irecta de funciones en zonas p articu lares del có rtex cerebral, d en tro de u n corto espacio de tiem po (los "espléndidos se te n ta ” ), se hallaron o tro s "cen­ tro s” en el cortex cerebral: un "cen tro p a ra la e sc ritu ra ” en la parp arietal inferior izquierda) y un "c e n tro p a ra la e sc ritu ra ” en la p a r­ te p o sterio r del giro fro n tal m edio izquierdo. A éstos siguieron "un centro p ara el cálculo m atem ático”, u n "cen tro p ara la le c tu ra ” y un "centro p ara la orientación en el esp acio ”, seguidos p o r u n a descrip­ ción de los sistem as de conexión e n tre ellos. H acia el 1880, neurólogos y p siq u ia tra s, fam iliarizados con la inci­ piente psicología de aquella época, p u d ie ro n así d ib u ja r "m ap as fun­ cionales” del córtex cerebral, los cuales, según ellos creyeron, final­

m ente resolvían el problema de la estructura funcional del cereb ro como órgano de actividad m ental de una vez para siem pre. La a c u m u ­ lación de m ás m aterial no interrum pió estos intentos, y la ten dencia n lnmli7,qr nmrpcn-: psicológicos complejos en áreas locales del cere­ bro continuó durante más de medio siglo, con la adición de nuevos hechos tom ados de observaciones sobre pacientes con lesiones c e re ­ brales locales producidas por heridas o hemorragias^ Estos intentos por parte de "estrictos localizacionistas", que o b se r­ varon cómo lesiones locales del córtex cerebral inducían la p érd id a del reconocimiento de húmeros, dificultad para la com prensión de p alab ras y frases, incapacidad para reconocer objetos, alteraciones en la m o ti­ vación o cam bios de la personalidad, term inaron en una nueva serie de mapas hipotéticos de “localizaciones de funciones" en el có rtex cerebral, insostenible ante cualquier análisis psicológico detallado de los síntom as observados. El m ás claram ente definido de estos m ap as fue el que sugirió el psiquiatra alem án Kleist (1934), quién analizó u n a larga lista de casos de heridas en el cerebro producidas por tiro de fusil ocurridos durante la Prim era G uerra M undial y, com o resu ltad o , localizó en partes específicas del córtex funciones tales, como "el es­ quema corporal”; "la com prensión de frases”, las "acciones c o n stru c ti­ vas, el hum or” e incluso "el ego personal y social” (fig. 3), y com o consecuencia presentó mapas que en principio diferían sólo m uy li­ geramente de los mapas “frenológicos'! de Gall. Estos intentos de localizar directam ente funciones m entales com ­ plejas en áreas locales del cerebro fueron tan p ersisten tes que, incluso en 1536, el conocido neurólogo am ericano Nielsen describió áreas lo­ calizadas que, en su opinión, eran “centros para la percepción de ob je­ tos animados"/, distinguiéndolas de otras áreas donde, en su opinión, se localizaba la percepción de "objetos inanim ados".

La crisis Sería falso, sin embargo, suponer que el intento de localizar d irec­ tam ente procesos psicológicos com plejos en lesiones cerebrales loca­ les o, como generalm ente se llam a el "localizacionism o e stric to ”, p e r­ maneció siendo la línea general de desarrollo del pensam iento neurológico y que no encontró oposición natural en tre influyentes neurolólogos. Ya en los albores de su desarrollo, en los "espléndidos se te n ta ”. Broca y sus seguidores encontraron un poderoso oponente en la p e r­ sona del fam oso neurólogo inglés Hughlings Jackson, quien ad elan tó

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Fig. 3. — Mapa de localización de Kleist. (a) Superficie lateral; (b) Superficie medial.

la hipótesis de que la organización cerebral de los procesos m entales complejos debe abordarse desde el punto de vista del nivel de su cons­ trucción, más que de su localización en áreas p articu lares del cereb ro . La hipótesis de Jackson, dem asiado com pleja para su época, no fue considerada y desarrollada hasta 50 años m ás tarde, cuando em ergió de nuevo en los escritos de em inentes neurólogos de la prim era m itad del siglo xx: M onakow (1914), H ead (1926) y G oldstein (1927, 1944, 1948). Sin negar el hecho obvio de que "funciones” fisiológicas ele­ mentales (tales como sensación cutánea, visión, audición, m ovim iento) están representadas en áreas claram ente definidas del córtex. estos investigadores expresaron dudas válidas sobre la aplicabilidad de este principio del "localizacionism o e stric to ” a los m ecanism os cerebrales de formas com plejas de la actividad m ental. Estos autores apuntaron con toda justificación al c a rá c te r com plejo de la actividad hum ana. Intentaron identificar sus características es­ pecíficas con el carácter sem ántico de la conducta (M onakow ) con la "capacidad de abstracción” v la "conducta categorial” (G oldstein), y se sintieron im pulsados a expresar sus duelas de que estas "funcio­ nes” puedan estar representadas en áreas p articu lares del cereb ro como funciones elem entales de los tejidos cerebrales. P o r consiguien­ te, postularon que los com plejos fenóm enos de "sem án tica” o "co n ­ ducta categorial” son el resultado de la actividad de todo el cerebro, m ás que el producto de trabajo de áreas del córtex cerebral. Las d u d as sobre la posibilidad de estricta localización de los procesos m entales complejos condujo a estos autores, bien a sep arar los procesos m en ­ tales de las e stru ctu ras cerebrales y a reconocer su especial " n a tu ra ­ leza espiritual", posición adoptada hacia el fin de sus vidas investiga­ dores tan em inentes com o Monakow y M ourgue (1928) v S herrin g to n (1934, 1942), bien a in ten tar d em o strar que la ''co n d u cta categorial” es el más alto nivel de la actividad cerebral, dependiendo más de la masa de cerebro involucrada en el proceso que de la participación de zonas específicas del córtex cerebral (Goldstein, 1944, 1948). Las d u d as legítimas sobre la validez de la aproxim ación m ecanicista de los localizacionistas estrictos condujeron, p o r tanto, bien a un resu rg ir de las tradiciones realistas de la aceptación de una natu raleza "e sp iritu a l” de los procesos m entales, bien al resu rg ir de o tras ideas sobre el cere­ b ro como entidad no diferenciada y del papel decisivo de su m asa en la ejecución de la actividad m ental, que ha irrum pido rep etid am en te a lo largo de la h isto ria del estudio del cerebro com o órgano de la m ente. (Flourens, 1824; Goltz, 1884 y Lashley, 1929). Mientras que la teoría m ecanicista de los procesos m entales en

áreas locales del cerebro condujo a la investigación de la base cerebral de la actividad m ental hacia un callejón sin salida, las ideas "in teg ra­ les” (o com o son llam adas a veces noéticas) de lcJs procesos m entales está claro que no podían proporcionar la base necesaria p a ra u n a pos­ terio r investigación científica; antes bien preservaron las anticuadas ideas de la separación de la vida “espiritual” del hom bre y de la im­ posibilidad en un principio de descubrir su b ase m aterial, o reavivaron ideas igualm ente obsoletas del cerebro com o una masa nerviosa p ri­ m itiva e indiferenciada. N aturalm ente, esta crisis obligó a una búsqueda de nuevos cam inos que condujeron al descubrim iento de los verdaderos m ecanism os cerebrales de las más altas form as de actividad m ental, reteniendo p ara este exam en los m ism os principios científicos de investigación que se habían revelado eficaces en el estudio de las form as elem entales de procesos fisiológicos y que serían adecuados para el estu d io de la actividad hum ana consciente, con su origen socio - histórico, y su com­ pleja e stru c tu ra jerárquica] lista tarea requirió, p o r un lado, la revisión rádical de la com pren.sión básica del térm ino "funciones” y, p o r el otro, de los principios básicos que gobiernan su "localización". 4 RECONSIDERACIÓN DE LOS CON CEPTO S BÁSICOS

P ara acercarse a la cuestión de la localización cerebral de la acti­ vidad m ental hum ana, el p rim e r paso debe ser una revisión de los con­ ceptos básicos, sin la cual sería im posible resolver este p ro b lem a co­ rrectam en te. Vamos a rev isar prim eram ente el concepto de "función", seguirem os con una reconsideración del concepto de "localización”, y, finalm ente, con una revaluación de lo que es llam ado el "sín to m a” o la "p érd id a de función" en las lesiones locales del cerebro.

Revisión del concepto de «función»

Los investigadores que han exam inado el problem a de la "locali­ zación” cortical de las funciones elem entales m ediante la estim ulación o exclusión de áreas locales cerebrales, han entendido el térm in o "fun­ ción” queriendo significar la función de un teiido particular. Tal in ter­ pretación posee una lógica incuestionable. E s p erfectam en te n atu ral co n sid erar que la secreción de bilis es una función del hígado y que

la secreción de insulina es una función del páncreas. Es igualm ente ló­ gico considerar la percepción de la luz como u n a función de los ele­ mentos fotosensibles de la retina y de las neuronas altam ente especia­ lizadas del córtex visual conectadas a ellos, y que la generación de los impulsos m otores es una función de las gigantescas células piram idales de Betz. Sin em bargo, esta definición no cubre todas las aceptaciones o usos del térm ino "función”. Cuando hablam os de la "función digestiva” o de la "función res­ piratoria” está claro que no puede entenderse como una función de un tejido en particular. El acto de la digestión requiere el tra n sp o rte del alimento al estóm ago, la transform ación del alim ento bajo la acción del jugo gástrico, la participación de las secreciones del hígado y pán­ creas en este proceso, el acto de la contracción de las paredes del es­ tómago e intestinos, el recorrido del alim ento a través del tracto intes­ tinal y, finalm ente, la absorción de los com ponentes transform ados de los alimentos a través de las paredes del intestino delgado. Ocurre exactam ente lo m ism o con la función respiratoria. El últim o objeto de la respiración es el sum inistro de oxígeno a los alvéolos de los pulmones y su difusión a la sangre a través de las paredes de los alvéolos. Sin em bargo, para llevar a cabo este últim o propósito es ne­ cesario un com plejo aparato m uscular que com prende el diafragm a y músculos intercostales, capaz de dilatar y co n traer el tórax, y contro la­ do por un com plejo sistem a de estru ctu ras nerviosas del tronco cere­ bral y centros superiores. Es obvio que este proceso com pleto se lleva a cabo no com o una simple "función", sino como un sistem a funcional com pleto que ab ar­ ca muchos com ponentes pertenecientes a diferentes niveles de los aparatos secretor, m o to r y nervioso. Tal sistem a funcional (el térm ino fue introducido y difundido por Anokhin, 1935; 1940; 1949; 1963; 1968a; 1972) difiere no solam ente en la com plejidad de su estru ctu ra, sino tam bién en la m ovilidad de sus partes com ponentes. La tarea original (restablecim iento de la hom eostasis alterad a) y el resultado final (tran sp o rte de elem entos nutritivos a las paredes del intestino o de oxígeno a los alvéolos de los pulm ones, seguidos de su absorción en el torrente sanguíneo), obviam ente perm anecen inalterados en cada caso (o, como algunas veces se dice, perm anecen invariables). Sin em­ bargo, el modo en que esta ta re a es ejecutada puede v ariar considera­ blem ente. Por ejem plo, si el grupo principal de m úsculos que tra b a ja n durante la respiración (el diafragm a) d eja de actu ar, los m úsculos in­ tercostales en tran en función, pero si p o r una u o tra razón éstos están alterados, los m úsculos de la laringe se movilizan y el anim al o perso­

na com ienzan a trag ar aire, que de este modo alcanza los alvéolos pulm onares por una ru ta com pletam ente diferente. La presencia de una tarea constante (invariable) ejecutada por m ecanism os variables (variantes), que llevan el proceso a un resultado constante (invaria­ ble), es una de las características básicas que distinguen el trab ajo de todo "sistem a funcional”. La segunda característica distintiva es la com posición com pleja del sistem a funcional, que incluye siem pre u n a serie de im pulsos aferentes (de aju ste) y eferentes (efectores). E ste concepo de una "función” com o un com pleto sistem a funcio­ nal es una segunda definición, m arcadam ente diferente de la definición de u n a función com o el funcionam iento de un tejido particular. Dado que los m ás com plejos procesos som áticos y autónom os están orga­ nizados como "sistem as funcionales” de este tipo, este concepto puede ser aplicado con m ucha m ás razón a las "funciones” com plejas de la conducta. E sto puede ilu strarse haciendo referencia a la función del movi­ m iento (o locomoción), cuya d etallada estru ctu ra h a sido analizada p o r el fisiólogo soviético B ernstein (1935; 1947; 1957; 1966; 1967). Los m ovim ientos de u n a persona conducentes. a cam biar su posición en el • espacio, a golpear en un cierto punto, o a ejecu tar cierta acción n u n ca pueden tener lugar sim plem ente p o r m edio de im pulsos eferentes, m o­ tores. Dado que el ap arato locom otor con sus articulaciones móviles, p o r regla general tiene u n núm ero m uy elevado de grados de libertad y este núm ero se m ultiplica a causa de los distintos grupos de articu la­ ciones que participan en el m ovim iento y cada estadio del m ovim iento cam bia el tono inicial de los m úsculos, el m ovim iento es en principio incontrolable sim plem ente por los im pulsos eferentes. P ara que o c u rra u n m ovim iento debe h a b e r una co n stan te corrección del m ovim iento inicial m ediante im pulsos aferentes que dan inform ación sobre la posición del m iem bro que se desplaza en el espacio y del cam bio del tono m uscular, p a ra que durante su tran scu rso p u ed a efectuarse cual­ q u ie r corrección necesaria. Sólo u n a e stru ctu ra tan com pleja del p ro ­ ceso de locom oción puede satisfacer la condición fundam ental del m antenim iento del tra b a jo invariable, su ejecución p o r m edios v aria­ bles, y la consecución resultante de u n resultado co n stan te en v irtu d de estos medios dinám icos variables. E l hecho de que todo m ovim ien­ to tiene el ca rá c te r de un sistem a funcional com plejo y que los ele­ m entos que lo ejecu tan pueden se r de carácter in tercam biable es evi­ d en te porque se puede obtener el m ism o resu ltad o p o r m étodos to ta l­ m ente diferentes. En el conocido experim ento de H u n ter, un ra tó n alcanzó su m e ta

en un laberinto recorriendo una cierta ruta, pero cuando un elem en­ to del laberinto fue sustituido por un plato con agua, lo consiguió p o r m ovim ientos natatorios. En algunas de las observaciones de Lashley, una rata entrenada para seguir una cierta pauta de m ovim iento cam ­ bió radicalm ente la estru ctu ra de sus m ovimientos tras la extirpación del cerebelo o tras la división de la m édula espinal p o r dos hemisecciones opuestas, de modo que ninguna fibra podía alcanzar la perife­ ria: en estos casos, la rata, aunque incapaz de reproducir los movi­ m ientos aprendidos d u ran te el entrenam iento, fue capaz de alcanzar su m eta yendo patas arrib a, de m odo que el original tra b a jo m o to r fue com pletado p ara la obtención del trabajo requerido. El mism o carácter intercam biable de los movim ientos necesarios p ara conseguir una m eta requerida puede verse tam bién claram ente si se analiza cuidadosam ente cualquier acto hum ano locom otor: alcan­ zar un blanco (que se hace con una diferente secuencia de m ovim ien­ tos según la posición inicial del cuerpo), la m anipulación de objetos (que puede ejecutarse m ediante diferentes secuencias de im pulsos m otores) o el proceso de escribir, que puede ser llevado a cabo bien con un lápiz o plum a, con la mano derecha o la izquierda, o incluso con el pie, sin que por ello se pierda el significado de lo que se escribe o ni siquiera la caligrafía característica de la persona citad a (B em stein, 1947). Aunque esta estru ctu ra "sistém ica" es característica de actos con­ ductuales relativam ente sim ples, es m ucho m ás característica de fo r­ m as más com plejas de actividad m ental. N aturalm ente, todos los p ro ­ cesos m entales tales como percepción y memorización, gnosis y praxis, lenguaje y pensam iento, escritura, lectura y aritm ética, no pueden ser considerados com o “facultades” aisladas ni tam poco indivisibles, que se pueden suponer “función” directa de lim itados grupos de células o e sta r “localizadas” en áreas particulares del cerebro. El hecho de que todos se form aran a través de un largo desarrollo histórico, que son sociales en su origen y com plejos y jerárquicos en su estructura, y que estén todos basados en un sistem a com plejo de m étodos y m edios, como ha m ostrado el trab ajo del em inente psicó­ logo Vygotsky (1956, 1960) y sus discípulos Leontiev, 1959; Zaporozhets, 1960; G alperin, 1959; EIkonin, 1960, im plica que las form as funda­ m entales de actividad consciente deben ser consideradas com o siste­ m as funcionales com plejos; consecuentem ente, el acercam iento básico a su "localización” en el córtex cerebral debe cam biar radicalm ente.

Revisión del concepto de «localización»

N uestro examen de la e stru ctu ra de los sistem as funcionales y de la funciones psicológicas superiores nos ha llevado, en p articu lar, a contem plar de form a com pletam ente nueva las clásicas ideas de lo­ calización de la función m ental en el córtex hum ano. M ientras que las funciones elem entales de un tejido pueden, p o r definición, te n e r una localización precisa en grupos p articu lares de células, está fu era de toda duda que no o cu rre lo m ism o con la localización de los sistem as funcionales com plejos en áreas lim itadas del cerebro o de su córtex. Ya hem os visto que u n sistem a funcional tal com o la respiración incorpora u n sistem a de com ponentes tan lábil y com plejo que Pavlov, al discutir la cuestión de un “centro resp irato rio ”, se vio obligado a reconocer que “si bien al principio creíam os que sería algo del tam año de una cabeza de alfiler d en tro del bulbo raq u íd eo .........ahora h a de­ m ostrado ser extrem adam ente vago, que asciende al in te rio r del cere­ bro y b aja hasta la m édula espinal, y h a sta ahora nadie puede tra z a r sus lím ites con ex actitu d ” (149, vol. 3, pág. 127). N aturalm ente, el problem a se hace m ucho m ás com plejo si se tra ta de la localización de form as superiores de actividad m ental; las for­ m as superiores de los procesos m entales poseen u n a e stru c tu ra p a r­ ticularm ente com pleja; se establecen a lo largo de la ontogenia. In i­ cialm ente consisten en u n a serie com pleta y extensa de m ovim ientos m anipulativos que g radualm ente se han condensado y han ad q u irid o el carácter de “acciones m entales” in tern as (Vygotsky, 1956, 1960; G alperin, 1959). Por regla general, estas form as están b asadas en u n a serie de dis­ positivos externos, tales com o el lenguaje, el sistem a m ediante cifras de contar, form ados en el proceso de la h isto ria social, son m ediatiza­ das p o r ellos, y, en general, no pueden concebirse sin su participación (Vigotsky, 1956, 1960); están siem pre conectadas con im ágenes del m undo exterior en com pleta actividad, y su concepción pierde todo su significado si se co nsidera separada de este hecho. É sta es la razón por la cual las funciones m entales, com o sistem as funcionales com ­ plejos, no pueden localizarse en zonas restrin g id as del córtex o en grupos celulares aislados, sino que deben estar organizadas en siste­ m as de zonas que trabajan concertadam ente, cada una de las cuales ejerce su papel dentro del sistem a funcional com plejo, y que pueden estar situ ad as en áreas com pletam ente diferentes, y, a m enudo, m uy distantes del cerebro. Dos hechos, que distinguen claram en te esta form a de tra b a jo del

cerebro hum ano de las form as más elem entales de tra b a jo del cerebro anim al, son quizás las características m ás esenciales de este concepto “sistém ico’' de la localización de los procesos m entales en el córtex. M ientras que las formas elevadas de actividad consciente están b asa­ das en ciertos mecanism os externos (buenos ejem plos son el nudo que hacem os en nuestro pañuelo para reco rd ar algo im portante, una com ­ binación de letras que escribim os p ara no olvidar una idea, o una tabla de m ultiplicar que usam os para operaciones aritm éticas), queda p er­ fectam ente claro que estos dispositivos externos o artificiales form a­ dos históricam ente son elem entos esenciales en el establecim iento de conexiones funcionales entre partes individuales del cerebro, y que, gracias a su ayuda, áreas del cerebro que antes eran independientes se vuelven com ponentes de un sistem a funcional único. E sto puede expresarse más vividamente diciendo que las m edidas form adas histó­ ricam ente para la organización del com portam iento hum ano atan nuevos nudos en la actividad del cerebro humano, y es esta presencia de nudos funcionales, o, como algunos científicos los llam an, "nuevos órganos funcionales” (Leontiev, 1959), lo que constituye una de las características m ás im portantes que distinguen la organización fun­ cional del cerebro hum ano de la del cerebro animal. E ste principio de construcción de sistem as funcionales en el cerebro hum ano es lo que Vygotsky (1960) llamó el principio de "la organización extracortical de las funciones m entales com plejas”, im plicando m ediante esta ex­ presión un tanto rebuscada que todos los tipos de actividad hum ana consciente se form an siem pre con la asistencia de instru m en to s auxi­ liares o dispositivos externos. La segunda característica propia de la "localización” de los proce­ sos superiores del córtex hum ano es que nunca perm anece constante o estática, sino que cambia esencialm ente durante el desarrollo del niño y en los subsiguientes períodos de aprendizaje. E sta proposición, que a prim era vista podría parecer extraña, de hecho es b astan te na­ tural. El desarrollo de cualquier tipo de actividad consciente com pleja al principio se va extendiendo y req u iere un cierto núm ero de dispo­ sitivos externos para ello y hasta m ás tarde no se va condensando gradualm ente y se convierte en una habilidad m otora autom ática. En las etapas iniciales, por ejem plo, la escritura depende de la m em orización de la form a gráfica de cada letra. Se efectúa a través de una cadena de im pulsos m otores aislados, cada uno de los cuales es responsable de la ejecución de un solo elem ento de la estru c tu ra gráfica; con la práctica, la estru ctu ra de este proceso cam bia radical­ m ente y la escritura se convierte en u n a única "m elodía cinética” que

ya nunca m ás necesitará la m em orización de la form a visual de cada le tra aislada ni de im pulsos m otores individuadles p ara hacer cada raya. La m ism a situación ocurre con el proceso-m ediante el cual el cam bio p ara escribir un engram a altam ente especializado (com o una firm a) ya no depende del análisis del com plejo acústico de la palabra, o de la form a visual de sus letras individuales, sino que em pieza a realizarse como una "m elodía cinética”. Cambios sim ilares ocurren tam bién durante el desarrollo de otros procesos psicológicos supe­ riores. En el curso de este desarrollo no es sólo la estru ctu ra funcional del proceso la que cam bia, sino que tam bién lo hace, como es n atu ral, su "organización” cerebral. La participación de las áreas auditivas y vi­ suales del córtex, esencial en las p rim eras etapas de form ación de la actividad, no será ya necesaria en las posteriores etapas, y la actividad em pezará a depender de un sistem a diferente de zonas de trabajo con­ certado (Luria, S im ernitskaya y Tubylevich, 1970). El desarrollo de las funciones m entales superiores en la ontogenia y tiene aún o tra característica de decisiva im portancia p ara su organiza­ ción funcional en el córtex cerebral. Como dem ostró Vygotsky (1960) hace algún tiempo, d u ra n te la ontogenia no sólo cam bia la estru c tu ra de los procesos m entales superiores, sino tam bién sus relaciones en tre sí, o, en otras palabras, su "organización interfuncional”. M ientras que en las prim eras etapas del desarrollo, u n a actividad m en tal com pleja descansa sobre una base más elem ental y depende de u n a función "b a sa l”, en períodos subsiguientes del desarrollo, no sólo adquiere una e stru c tu ra m ás com pleja, sino que tam bién em pieza a realizarse con la estrech a participación de form as de actividad estru ctu ralm en te su­ periores. Por ejem plo, el niño piensa en térm inos de form as visuales de p er­ cepción y m em oria, o, en otras palabras, piensa por recopilación. E n posteriores eta p a s de la adolescencia o en la vida adulta, el pen­ sam iento abstracto con la ayuda de las funciones de ab stracció n y ge­ neralización está tan altam en te desarrollado que incluso procesos re ­ lativam ente sim ples, tales como la percepción y la m em oria, son con­ vertidos en form as com plejas de anáfisis lógico y síntesis, y la persona en este punto com ienza a percibir o recopilar m ediante la reflexión. E ste cam bio de la relación en tre los procesos psicológicos funda­ m entales está d estinado a guiar los cam bios de la relación en tre los sistem as fundam entales del córtex, sobre cuyá b ase estos procesos se llevan a cabo. C onsecuentem ente, en el niño, una lesión de una zona cortical responsable de u n a form a relativam ente elemental de actividad

m ental (por ejem plo, el córtex visual) invariablem ente da lugar, com o efecto secundario o "sistém ico”, al desarrollo im perfecto de las estru c­ turas superiores superpuestas a dicha zona; en el adulto, en quien estos complejos sistem as no sólo se han form ado sino que han llegado a ejercer una influencia decisiva sobre la organización de form as sim ­ ples de actividad, una lesión de las áreas "inferiores" no es ya tan im portante como lo podía ser en las prim eras etapas del desarrollo. Recíprocamente, una lesión de las áreas "superiores" conduce a la desintegración de las funciones m ás elem entales, que ahora han ad q u i­ rido una estru ctu ra com pleja y han empezado a depender íntim a­ m ente de las form as más altam ente organizadas de actividad. Ésta es una de las proposiciones fundam entales introducidas en la teoría de la "localización dinám ica” de las funciones m entales superio­ res por la ciencia psicológica soviética. Fue form ulada por Vygotsky en una ley que establece que una lesión de una zona p articu lar del ce­ rebro en los prim eros pasos de la niñez tiene un efecto sistém ico sobre las áreas corticales superiores superpuestas a dicha zona, m ientras que una lesión de la m ism a región en la vida ad u lta afecta a las zonas inferiores del córtex, que ahora com ienzan a depender de ellas. E sto puede ilustrarse por el hecho de que una lesión de las áreas secunda­ rias del córtex visual en las p rim eras fases de la niñez puede conducir a un subdesarrollo sistém ico de las zonas superiores responsables del pensam iento visual, m ientras que una lesión de estas m ism as zonas en el adulto puede ocasionar sólo defectos parciales del análisis y sín te­ sis visuales, y deja inalteradas las form as m ás com plejas de pensa­ m iento, form adas en una etapa anterior. Todo lo que se ha dicho sobre la estru ctu ra sistém ica de los p ro ­ cesos psicológicos superiores obliga a una revisión radical de las ideas clásicas sobre su "localización” en el córtex cerebral. Por consiguiente, n uestra misión no es "localizar” los procesos psicológicos superiores del hombre en áreas lim itadas del córtex, sino averiguar, m ediante un cuidado análisis, qué grupos de zonas de trabajo concertado del ce­ rebro son responsables de la ejecución de la actividad m ental com ­ pleja; qué contribución aporta cada una de estas zonas al sistem a funcional com plejo; y cómo cambia la relación entre estas partes de trabajo concertado del cerebro en la realización de la actividad m ental compleja, en las distintas etapas de su desarrollo. Tal aproximación debe m odificar la form a de trabajo práctico del psicólogo que in ten ta estudiar la organización cerebral de la actividad m ental. El intento de d eterm inar la base cerebral de un p a rtic u la r proceso de la m ente hum ana debe ser precedido p o r un cuidadoso es­

tu d io de la estructura de este proceso psicológico cuya organización c ereb ral se espera establecer, y p o r la identificación de aquellos de sus com ponentes que puedan ser clasificados hasta cierto p u n to en tre sis­ tem as cerebrales determ inados. Sólo trabajando de e sta form a p a ra a c la ra r la estru ctu ra funcional de los procesos psicológicos a estu d iar, con la identificación de sus com ponentes y el p o sterio r análisis de su “ situación” en tre los sistem as cerebrales, se hallará u n a solución al viejo problem a de la “localización” de los procesos m en tales en el c ó r­ tex cerebral.

Revisión del concepto de «síntoma»

Las investigaciones clásicas acerca de la localización de las funcio­ nes m entales en el córtex, utilizando las observaciones sobre cam bios de com portam iento tra s lesiones locales en el cerebro, p artiero n de la suposición sim plista de que u n a alteración de u n a función m en tal p a rtic u la r (lenguaje, escritura, lectu ra, praxis o gnosis), originada com o resultado de la destrucción de una p arte cereb ral, es la p ru e b a d ire c ta de que esta “función” está “ localizada” en e sta p a rte del cere­ b ro (ahora destruida). Los hechos exam inados an terio rm en te obligan a u n radical reexam en de estas ideas dem asiado sim ples. Una alteración de la sensación general debe in d ic a r siem pre u n a lesión del giro postcentral de sus tracto s, del m ism o m odo que la p é r­ d id a de parte del cam po visual debe indicar una lesión de la re tin a , de los tractos ópticos o del córtex visual. E n tales casos identificar el síntom a significa o b ten er inform ación concreta p a ra el diagnóstico típico de la lesión, y, a p a rtir de aq u í, p ara la localización de la función en el sistem a nervioso. Es un a su n to com pletam ente diferente en los casos en que procesos m entales superiores están alterad o s en p a­ cientes con lesiones locales del cereb ro . Si la actividad m ental es un sistem a funcional com plejo, que su p o ­ ne la participación de u n grupo de áreas del córtex q u e tra b a ja n con­ certadam ente (y algunas veces, áreas del cerebro m uy d istan tes), una lesión de cada una de estas zonas o áreas puede conducir a la de­ sintegración de todo el sistem a funcional, y de este m odo el sín to m a o pérdida de una función particular no nos dice nada sobre su “loca­ lización”. Para poder p ro g resar desde el establecirhiento d el síntom a (p é r­ d id a de una función dada) hasta la localización de la actividad mental correspondiente, queda aún m ucho cam ino por h a c e r. Su p a rte m ás

im portante es el detallado análisis psicológico de la estructura de la enferm edad y la elucidación de las causas inmediatas del colapso del sistem a funcional, o, en o tras palabras, una cualificación detallada del sistem a observado. Vamos a clarificar esto con un ejem plo. En el cuadro clínico de le­ siones locales del cerebro un síntom a observado muy frecuentem ente es la apraxia, cuando el paciente es incapaz de m anipular objetos en ciertas ocasiones. En la neurología clásica era suficiente concluir que la lesión estaba localizada en la región parietal inferior, considerada como "el centro de la praxis com pleja", o, si la apraxia tom aba la form a de una dificultad en ejecu tar un esquem a de m ovim iento clara­ m ente representado, era una lesión localizada en áreas del córtex antepuestas a esta región. N ada puede ser m ás erróneo que tal idea y tal intento p ara "localizar” el síntom a de apraxia (y consecuentem ente la función de la "praxis”) en un área estricta del córtex. Tras las investigaciones de los fisiólogos (sobre todo el fisiólogo so­ viético B em stein), quedó suficientem ente claro que cu alquier movi­ m iento voluntario y, todavía más, cualquier movimiento m anipulativo, debe ser un sistem a funcional com plejo que supone un cierto núm ero de condiciones, en cuya ausencia el m ovim iento no puede ejecutarse. Para llevar a cabo tales m ovim ientos, la prim era condición esencial es su aferentización kinestésica, o, en otras palabras, el sistem a de im ­ pulsos kinestésicos que llegan al cerebro desde el m iem bro en movi­ m iento, y que indican el grado de tono m uscular e inform an de la po­ sición de las articulaciones. Si estos im pulsos aferentes (cuya recep­ ción e integración es llevada a cabo por las áreas sensoriales generales en el córtex postcentral) no existen, el movimiento pierde su base aferente y los im pulsos efectores que pasan desde el córtex a los m úsculos quedan virtualm ente incontrolados. Como resultado de este hecho, incluso lesiones relativam ente leves del córtex postcentral pueden conducir a una form a distintiva de "apra­ xia kinestésica, basada en la diferenciación del m iem bro en m ovim ien­ to. E sta dolencia consiste en una alteración de los m ovim ientos sutil­ m ente diferenciados com o la incapacidad de situ ar la m ano en la po­ sición necesaria para la acción m anipulativa que va a ejecu tar. Pero la presencia de la aferentización kinestésica esencial, p o r m uy im por­ tan te que pueda llegar a ser, no es suficiente p o r sí m ism a p a ra la eje­ cución de la acción correspondiente. C ualquier m ovim iento, tan to si es un movim iento en el espacio como d ar en un blanco o una operación m anipulativa, siempre se efectúa en un cierto sistem a de coordenadas espaciales. Siem pre se lle­

va a cabo en un plano sagital horizontal o v ertical y siem pre req u iere la síntesis de estas aferentizaciones aviso - espaciales que, en e sta ocasión es realizada por las zonas terciarias de la región p arieto - occi­ pital del córtex, que reciben im pulso de los sistem as visual y vesti­ b u lar y del sistem a de sensación kinestésica cutánea. Si e sta región del cerebro es afectada p o r una iesión que a lte re las síntesis espacia­ les, debe o c u rrir una alteración de los m ovim ientos de tal com plejidad estructural. Sin em bargo, la apraxia que ap arece en estos casos es de carácter com pletam ente diferente y se m anifiesta principalm ente com o u n a incapacidad p ara d a r a la m ano ejecu tan te su necesaria posición espacial; el paciente com ienza p o r tener dificultad p ara hacerse la cam a, y a m enudo en vez de p o n er la m anta a lo largo de la cam a la si­ tú a atravesada; no puede m a n ten er el ten ed o r que sostiene en la di­ rección debida, m oviéndolo a veces verticalm ente en vez de hacerlo horizontalm ente, no puede a c e rta r un objetivo correctam ente, y así sucesivam ente. La apraxia espacial de este tip o difiere claram en te de la "apraxia kinestésica” d escrita an terio rm en te, no sólo en su acción y estructura, sino tam bién en sus m ecanism os y en la localización de los efectos responsables de ella. Estos dos estados p o r sí solos son insuficientes p ara la p erfecta ejecución de u n m ovim iento o acción. Cada acción consta de u n a ca­ dena de m ovim ientos consecutivos, cada uno de cuyos elem entos debe ser desnervado tras su realización p ara así p e rm itir que el próxim o se lleve a cabo. En las etapas iniciales de form ación, esta cadena de ele­ m entos m otores es de c a rá c te r discreto y cad a elem ento m o to r re ­ quiere su propio y p a rtic u la r im pulso aislado. E n la form ación de u n hábito m otor, esta cadena de im pulsos aislados se reduce y los m o­ vim ientos com plejos com ienzan a ser realizados com o u n a ú n ica "m e­ lodía cinética”. Esencialm ente, la organización cinética del m o vim ien to es realizada p o r sistem as cerebrales com pletam ente d istin to s: p o r los ganglios basales en las prim eras etap as de filogénesis (las etapas de "sinergism o m otor” elem ental) y p o r las áreas p re m o to ra s del córtex en las últim as etap as de form ación de los hábitos m o to res com plejos. P o r esta razón, cuando estas áreas del córtex so n afectadas p o r lesiones patológicas, tam bién ap arece la apraxia, p ero e sta vez es u n a “apraxia cinética”, m anifestada com o la incapacidad de sin tetizar los elem entos m otores en una única y consecutiva m elodía, com o la dificultad de enervar u n elem ento del m ovim iento al co m p letarse, y en p a sa r con facilidad de u n elem ento m o to r al siguiente. La estructura de e sta apraxia cin ética” difiere significativam ente de las form as de ap rax ia

descritas previam ente, y el origen local de estos síntom as es bien di­ ferente. Considerarem os ahora la últim a condición para la co rrecta ejecu ­ ción de un m ovim iento. Todo movim iento va dirigido a una c ierta m eta y desarrolla una cierta tarca motora. A nivel de co m portam iento instintivo, con su e stru ctu ra elem ental, estas tareas m otoras son dic­ tadas por program as innatos; a nivel de una acción com pleja cons­ ciente form ada d u ran te la vida, son dictadas por intenciones que se form an con la estrecha participación del lenguaje, que regula el com ­ portam iento hum ano (Luria, 1961). Investigaciones especiales (Lu­ ria, 1962, 1963, 1966a, 1966b, 1966c; Luria y H om skaya, 1966) h an de­ m ostrado que tales intenciones com plejas reguladas p o r m edio del lenguaje se form an con la estrecha participación de los lóbulos fro n ­ tales del cerebro. Las lesiones m asivas del córtex frontal pueden, p o r ende, conducir a la apraxia, pero esta "apraxia de acción - dirigida - a u n a -m e ta ” difiere radicalm ente de las form as descritas previam ente. Por regla general, consiste en la incapacidad del paciente p ara su b o r­ dinar sus m ovim ientos a la intención expresada verbalm ente, la desin­ tegración de los program as organizados, y el reem plazam iento de u n a acción - encam inada - a - un - fin racional, por la repetición ecopráxica de los m ovimientos del paciente o p o r estereotipos inertes que h an perdido su carácter racional, dirigido - a - u n - fin. No discutirem os este tipo de alteración de la praxis en este m om ento, pues ya la he descrito en o tro lugar y será especialm ente exam inada m ás tard e en este libro. De estos hechos descritos puede deducirse una im p o rtan te conclu­ sión. El síntom a de u n a alteración de la praxis (apraxia) es señal de una lesión local del cerebro; sin em bargo, este síntom a p o r sí m ism o no nos dice nada respecto a la localización específica del foco que causa su aparición. El m ovim iento voluntario (praxis) constituye un sistem a funcional com plejo que reúne un cierto núm ero de condicio­ nes o factores que dependen del tra b a jo concertado de todo un grupo de zonas corticales y estru ctu ras subcorticales, cada una de las cuales aporta su propia contribución para la realización del m o vim iento y ap o rta su propio factor a su estru ctu ra. La m anipulación com pleja de objetos puede, por tanto, ser alterada por lesiones de diferentes áreas corticales (o estructuras subcorticales); sin embargo, en cada caso la alteración es diferente y la estru ctu ra de esta alteración difiere en cada ocasión. La inm ediata labor del investigador es estu d iar la estructura de los defectos observados y cualificar los síntom as. Sólo entonces, m ed ian te

averiguaciones que conduzcan a la identificación del factor básico que yace tras el síntom a observado, será posible ex tra e r conclusiones re ­ ferentes a la localización del foco que yace en íd base del defecto. El concepto de "localización de un foco”, por tanto, no coincide con el de "localización de una función” y an tes de que el m étodo de las le­ siones locales del cerebro pueda u tilizarse p ara ex traer conclusiones relativas a la "localización de una función” (o, m ás exactam ente, la organización cerebral de u n sistem a funcional), el síndrom e debe ser som etido a un análisis e stru c tu ra l com plejo, que es la base del m étodo neurofisiológico de investigación.

A nálisis del síndrom e y organización sistém ica de los procesos psicológicos La cualificación del síntom a es sólo el p rim er paso en el análisis de la organización cerebral de los procesos m entales. P ara que los resu l­ tados de este análisis sean fiables, y los datos de patología local del cerebro sirvan com o base p a ra conclusiones fiables relativas a la es­ tru c tu ra de los procesos m entales y a su "localización” en el córtex cerebral hum ano, el siguiente paso debe ser p a sa r de la cualificación del síndrom e único a la descripción del com plejo sintom ático com ­ pleto, o, como se le llam a generalm ente, h asta el análisis sindrom ático de cam bios de la conducta que aparecen en lesiones locales del cere­ bro. Como ya he dicho, to d a actividad m ental h u m an a es u n sistem a funcional com plejo que se efectúa a través de la com binación de es­ tru c tu ra s cerebrales que tra b a ja n concertadam ente, cada u n a de las cuales aporta su p ro p ia co n trib u ció n al sistem a funcional com o u n todo. E sto significa, en la p ráctica, que el sistem a funcional com o un todo puede ser alterado p o r la lesión de un gran núm ero de zonas y tam bién que puede ser alterada d istin ta m en te en lesiones de diferen­ tes localizaciones. E sta ú ltim a afirm ación, com o se co m p ren d erá fá­ cilm ente, está conectada con el hecho de que cad a área del cereb ro im plicada en este sistem a funcional in tro d u ce su propio factor parti­ cular esencial p a ra su realización, y la exclusión de este facto r hace im posible la norm al actuación de este sistem a funcional. El ejem plo dado an teriorm ente de la construcción de u n m ovim iento voluntario y los tipos de alteración que su fre p o r lesiones locales del cereb ro m u estra este hecho con suficiente claridad. Las reglas que gobiernan la estru ctu ra y destrucción de los sistem as funcionales que he des­ crito son de decisiva im p o rtan cia p a ra el siguiente paso, que ocupa

un lugar central en la estru ctu ra de los procesos m entales y en su organización cerebral. El neuropsicólogo que se enfrente a estos problem as debe an te todo asegurarse de qué factores están involucrados de hecho en la actividad m ental particular y qué estructuras cerebrales constituyen su base neurona!. E stos dos problem as sólo pueden ser resueltos p o r com pa­ ración de todos los síntom as que aparecen en lesiones de un foco es­ trictam ente localizado del córtex (o subcórtex), por una p arte, y p o r un vasto análisis del carácter de una alteración de este sistem a por lesiones cerebrales en diferentes lugares, p o r la otra. C onsiderem os un ejem plo para ilu strar este principio básico. Como he dicho, la correcta realización de u n m ovim iento com plejo requiere su organización espacial precisa o, en o tras palabras, la es­ tru ctu ra del m ovimiento en un sistem a definido de coordenadas esp a­ ciales. Esta condición es satisfecha p o r las porciones terciarias "viso kinestésico - vestibulares" del córtex parieto - occipital, y la supresión de esta condición causa la desintegración del m ovim iento espacialm en­ te organizado. No obstante, surge n atu ralm en te la pregunta: ¿qué otros tipos de actividad m ental son alterados por lesiones de estas regiones parieto - occipitales del cerebro que son responsables de la organización espacial de los m ovim ientos? Si podem os c o n te sta r a esta pregunta, y si podem os distinguir en tre u n grupo de procesos que es afectado p o r un foco en esta localización, y o tro grupo de procesos que perm anece intacto en presencia de este foco patológico, habrem os dado un im portante paso hacia el descubrim iento de qué tipos de ac­ tividad m ental incluyen el factor espacial particular conectado direc­ tam ente con estas regiones parieto - occipitales del córtex. Los hechos que dem uestran que todo foco patológico local que aparece en el córtex cerebral altera de hecho la co rrecta realización de algunos procesos psicológicos m ientras d eja a otros in tacto s o, en otras palabras, que todo foco local da lugar a lo que el neurofisiólogo am ericano T enber llamó "el principio de la doble disociación de la función", se encuentran en gran abundancia a través de u n a cuidadosa investigación neuropsicológica. Por ejem plo, u n foco local en la región parieto - occipital (o parietal inferior) del hem isferio izquierdo a ltera la organización espacial de la percepción y el m ovim iento, invariable­ m ente da lugar tam bién a otros síntom as: estos pacientes, p o r regla general, no pueden in te rp re ta r la posición de las agujas del reloj ni encontrar su situación en un m apa; no pueden en co n trar el cam ino en una b arriad a donde viven; no pueden resolver incluso problem as aritm éticos relativam ente sim ples y se confunden cuando se en fren ­

tan con problem as de sustracción a un núm ero de dos cifras que re­ quiere pasar de la colum na de los dieces: cuando sustraen 7 de 31, por ejem plo, ellos hacen el prim er paso de esta operación (30 — 7 = = 23), pero entonces no saben si el 1 restan te tiene que se r añadido o sustraído o si el resultado final es 22 ó 24. Finalm ente em piezan a tener dificultad en la com prensión de e stru c tu ra s gram aticales que incluyen relaciones lógicas, tales como "el herm ano del p ad re" y "el padre del herm ano"; "prim av era después de verano” y "verano des­ pués de prim avera”, m ien tras que la com prensión de e stru c tu ra s gra­ m aticales m ás simples perm anecen inalteradas. Sin em bargo, tal foco no produce alteraciones de procesos como lenguaje fluido, captación o interpretación de m elodías m usicales, la uniform e sucesión de elem entos del m ovim iento y otros. Todo esto m u estra que el prim er grupo de procesos arriba indicado incluye un factor "espacial', m ientras que el segundo grupo de proce­ sos no com prende tal factor y, por tanto, perm anece intacto en una lesión de la región parieto - occipital del córtex. Muy al co n trario ocu­ rre en lesiones locales del córtex tem poral (auditivo). Las lesiones en esta zona, como veremos, conducen a una alteración de la organización com pleja de la percepción auditiva, de m odo que la organización de estím ulos acústicos dentro de su estru ctu ra propia se hace im posible. Como consecuencia, los pacientes con lesiones en esta zona son inca­ paces de rep ro d u cir correctam ente lo que se les dice o de reten er recuerdos relativos a ello. El lenguaje fluido discrim inativo, com o la m em oria audioverbal, puede e sta r sustancialm ente dañada en estos pacientes. Sin em bargo, la orientación espacial, la organización espa­ cial del m ovim iento, las operaciones m atem áticas y la com prensión de ciertas relaciones lógico - gram aticales, perm anecen in tactas por regla general. ' E stas observaciones m u estran claram ente que un cuidadoso análi­ sis neuropsicológico del síndrom e y las observaciones de la “doble di­ solución” que aparece en lesiones locales del cerebro pueden a p o rta r una gran contribución al análisis estructural de los procesos psicológi­ cos en sí m ism os y pueden señalar los factores involuntarios en un grupo de procesos m entales pero no en otros. Como verem os, esto es una gran ayuda a la solución del problem a de la com posición interna de los procesos psicológicos, que no podía se r resuelto p o r las inves­ tigaciones ordinarias, pues, de esta form a, procesos psicológicos apa­ rentem ente idénticos pueden ser distinguidos,*y fo rm a s aparentem ente d iferentes de actividad m en ta l pueden ser reconciliadas. Dos ejem ­ plos servirán p ara ilu stra r este hecho.

Para el observador sin prejuicios, la audición m usical y la audición del lenguaje pueden parecerle dos versiones del m ism o proceso psico­ lógico. Sin em bargo, las observaciones sobre pacientes con lesiones locales cerebrales m u e stra n que la destrucción de ciertas partes de la región tem poral izquierda conduce a una m arcada alteración de la audición del lenguaje (la discrim inación en tre sonidos sim ilares del lenguaje es com pletam ente im posible), m ientras que d eja intacta a la audicición musical. E n el inform e de uno de mis casos hay una des­ cripción de un fam oso com positor que, tra s una hem orragia en la región tem poral izquierda, era incapaz de distinguir los sonidos del lenguaje ni de co m p ren d er las palabras que se le decían; sin em bargo continuó com poniendo brillantes trab ajo s m usicales (L uria, T svetko­ va y Futer, 1965). E sto significa que procesos m entales ap arentem ente tan sim ilares como la audición m usical y la audición del lenguaje no sólo incorporan facto res diferentes, sino que tam bién dependen del trabajo de áreas del cereb ro com pletam ente diferentes. Otros ejem plos que dem uestran las intrínsecas sim ilitudes en tre procesos psicológicos to talm en te diferentes en apariencia, son tam bién conocidos en neuropsicología. ¿E staría alguien dispuesto a acep tar en seguida que procesos psicológicos tan diferentes com o la o rien ta­ ción espacial, los cálculos aritm éticos y la com prensión de com plejas estru ctu ras lógico - gram aticales tienen im portantes vínculos com unes, po r cuyo motivo se les puede agrupar d en tro de un único grupo de p ro ­ cesos psicológicos? Como ya he m encionado, una lesión de la región parieto - occipital (o p arietal inferior) izquierda del córtex conduce casi invariablem ente a u n a alteración de todos estos procesos, de tal m odo que un paciente con una lesión de este tipo, no sólo encuentra di­ ficultades p ara en co n tra r su situación en el espacio, sino que tam bién com ete errores en los m ás sim ples cálculos y no com prende las estru c­ tu ras com plejas lógico - gram aticales. E sto significa que todas estas funciones, tan am pliam ente diferentes en apariencia, incorporan un factor com ún, y ello p e rm ite efectuar u n a aproxim ación a los análisis m ás íntim os de la e s tru c tu ra de los procesos psicológicos. Se verá fácilm ente que el análisis del síndrom e a rro ja considerable luz sobre la organización cerebral de los procesos m entales, y tam bién da considerable visión de su e stru c tu ra in tern a, algo que p o r m uchos siglos los psicólogos h an sido incapaces de hacer. El o tro aspecto de este problem a no puede se r afrontado con ta n to detalle en este punto. El hecho de que to d a actividad com pleja es un sistem a funcional que puede ser alterado en diferentes com ponentes y q u e puede ser dañado por lesiones cereb rales en diferentes ubicaciones (incluso aun­

que sea dañado de form a diferente) significa que podem os llegar m ás cerca de la descripción de los factores que lo com prenden y a p a rtir de aquí descubrir nuevas form as de análisis neurofisiológicos de la es­ tru c tu ra interna de los procesos m entales. Una parte com pleta de este libro e stará dedicada a ilustraciones de este principio, cuya im portancia no puede ser sobreestim ada, y, p o r tanto, lo dejarem os a un lado por el m om ento. De todo lo señalado hasta aquí q u ed ará claro que el uso de las ob­ servaciones sobre los cambios en los procesos m entales que aparecen en lesiones locales del cerebro puede ser una de las fuentes m ás im ­ p o rtan tes de n u estro conocim iento de la organización cereb ral de la actividad m ental. Sin embargo, el uso correcto de este m étodo sólo es posible si se resiste a la tentación de buscar la localización directa de los procesos m entales en el córtex, y sólo si esta clásica tarea es reem plazada p o r o tra —por el análisis de cómo es alterada la actividad m ental en dife­ rentes lesiones locales del cerebro y qué factores son introducidos den­ tro de la estructura y form as com plejas de actividad m ental por cada sistem a cerebral—. E sta tarea fundam ental define la dirección general de la neuropsicología, la ciencia de la organización cereb ral de los p ro ­ cesos m entales del hom bre.

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II. Las tres principales unidades funcionales

He dicho que los procesos m entales hum anos son sistem as funciona­ les complejos y q u e no están "localizados” en áreas estrictas, circu n s­ critas del cerebro, sino que tienen lugar a través de la participación de grupos de e stru c tu ra s cerebrales que trab ajan concertadam ente, cada una de las cuales efectúa su p a rtic u la r aportación a la organización de este sistem a funcional. De acuerdo con esto, la p rim era tarea esencial debe ser descubrir las unidades funcionales básicas que com ponen el cerebro hum ano, y el papel ejecutado p o r cada u n a de ellas en las for­ m as complejas de actividad m ental. Existen sólidos fundam entos para distinguir tres principales unida­ des funcionales del cerebro cuya participación es necesaria p a ra todo tipo de actividad m ental. Con b astan te aproxim ación a la v erd ad p o ­ demos cifrarlas en una unidad para regular el tono o la vigilia, u n a unidad para obtener, procesar y alm acenar la inform ación que llega del mundo exterior y una unidad p ara programar, regular y verifi­ car la actividad m ental. Los procesos m entales del hom bre en ge­ neral y su actividad consciente en p articu lar, siem pre tienen lu g ar con la participación de las tres unidades, cada una de las cuales tiene su papel que ejercer en los procesos m entales y ap o rta su contribución a la realización de éstos. O tra característica im p o rtan te es que cada u n a de estas un id ad es básicas en sí m ism a es de e stru c tu ra jerárq u ica y consiste, p o r lo me­ nos, en tres zonas corticales u n a sobre la otra: el área prim aria (de proyección) que recibe im pulsos de, o los m anda a, la periferia; la secundaria (de proyección - asociación), donde la inform ación q u e re­ cibe es procesada, o donde se p rep aran los program as, y, finalm ente, la terciaria (zonas de superposición), los últim os sistem as en d e sa rro ­ llarse en los hem isferios cerebrales, y responsables en el ho m b re de las m ás com plejas form as de actividad m ental que requieren la p a r­ ticipación concertada de m uchas áreas corticales. Exam inem os la es­ tru ctu ra y propiedades funcionales de cada unidad p o r separado.

La unidad para reg u lar tono y vigilia, y estados m entales • jf*i P ara que los procesos m entales hum anos sigan su curso corrector, el estado de vigilia es esencial. Sólo bajo condiciones óptim as de vigi­ lia es posible que el hom bre reciba y analice la inform ación, que los necesarios sitemas selectivos de conexiones puedan ser llam ados a la m ente, que su actividad sea program ada, y com probado el curso de sus procesos m entales, corregidos sus erro res, y m antenida su activi­ dad p o r el curso debido. Es bien sabido que esta precisa regulación de los procesos m enta­ les es im posible d u ran te el sueño; el curso de rem iniscencias y asocia­ ciones que se desarrollan es desorganizado en carácter, y la actividad m ental propiam ente dirigida es im posible. "La actividad organizada, dirigida a u n a m eta, requiere el m an­ tenim iento de un nivel óptim o de tono cortical”, señaló Pavlov hace m uchos años, afirm ando hipotéticam ente que si fuera posible ver el sistem a de excitación que se extiende p o r todo el córtex de un anim al despierto observaríam os "un punto de luz” concentrado, m oviéndose p o r todo el córtex al cam biar de una actividad a o tra, y reflejando un pu n to de excitación óptim a, sin el cual es im posible la actividad norm al. Con el subsiguiente desarrollo de los m étodos electrofisiológicos se hizo posible visualizar este "p u n to de excitación ó p tim a ”. M ediante el uso de un instrum ento especial, el "toposcopio” inventado p o r Liva­ nov (1962), que perm ite grabar sim ultáneam ente en tre 60 y 150 puntos de excitación cortical y p resen tar por televisión las dinám icas de estos puntos, podemos ver la form a en la que aparece el punto de excita­ ción óptim a real en el córtex de un anim al despierto, el p atró n de su m ovim iento sobre el córtex, y la form a en la que pierde su m ovilidad, se hace inerte, y, finalm ente, es com pletam ente extinguido cuando el anim al pasa a un estado de sueño o, incluso m ás obvio, en u n anim al agonizando. El crédito no sólo p o r indicar la necesidad de un tal estado óptim o del córtex para que o cu rra cualquier fo rm a de actividad organizada, sino tam bién por establecer las leyes neurodinám icas fundam entales que caracterizan este estado óptim o del córtex, es debido a Pavlov. Como m uchas de sus observaciones m o straro n , los procesos de excita­ ción que tienen lugar en el córtex desp ierto obedecen a una ley de la fuerza, según la cual todo estím ulo fu erte (o biológicam ente significa­ tivo) evoca una fu erte respuesta, m ien tras todo estím ulo débil evoca

una respuesta débil. Éste se caracteriza por un cierto grado de con­ centración de los procesos nerviosos y un cierto balance en las rela­ ciones entre la excitación e inhibición y, finalm ente, por u n a gran m ovilidad de los procesos nerviosos, de modo que es fácil cam biar de una actividad a otra. Son estas características fundam entales de neurodinám ica óptim a las que desaparecen en el sueño o en el estado que le precede, cuando el tono cortical disminuye. En estos estados de inhibición, o, como Pavlov los llamaba, estados “fásicos”, la ley de la fuerza se rom pe, y los estím ulos débiles pueden evocar respuestas tan fu ertes com o los estím ulos fuertes ("la fase igualizante”), o bien pueden evocar respues­ tas más fuertes que los estím ulos fuertes ("fase p arad ó jica” ), o bien incluso pueden continuar evocando una respuesta cuando los estím u­ los fuertes dejan de hacerlo (“la fase u ltrap arad ó jica”). T am bién es sabido que en un estado de tono cortical bajo la relación norm al entre excitación e inhibición es alterada, y la movilidad del sistem a nervio­ so, tan necesaria para que la actividad m ental prosiga su curso norm al, se pierde. Estas observaciones m uestran que el m antenim iento del nivel óptim o del tono cortical es esencial para el curso organizado de la actividad mental. E sto suscita la cuestión de qué e stru c tu ra s ce­ rebrales son las responsables del m antenim iento del nivel óptim o del tono cortical que acabam os de m encionar. Tam bién sería necesario averiguar qué partes del cerebro regulan y modifican el tono cortical, lo m antienen el tiem po debido y lo elevan. Un descubrim iento de la máxim a im portancia, hecho sólo hace treinta años, fue que las estructuras que m antienen regular el tono cortical no yacen en el m ism o córtex, sino debajo de él, en el subcórtex, influyendo en el tono de éste y al m ism o tiem po experim entando ellas m ism as su influencia reguladora. El año 1949 inició un nuevo período en nuestro conocim iento de la organización funcional del cerebro. En este año dos sobresalientes in­ vestigadores, Magoun y Maruzzi, m ostraron que hay una form ación nerviosa especial en el tallo cerebral que está especialm ente ad ap tad a tanto p o r su estru ctu ra m orfológica como p o r sus propiedades funcio­ nales, para ejercer el papel de un m ecanism o que regula el estado del córtex cerebral, cam biando su tono y m anteniendo su estado de vigi­ lia. Al contrario que el córtex, esta form ación no consiste en neuronas aisladas, capaces de enviar im pulsos unitarios a lo largo de sus proce­ sos (axones) y operar según la ley del “todo o n ad a”, generando descar­ gas que conducen a la inervación de los m úsculos. E sta form ación tiene la estructura de una red nerviosa, en la cual se in tercalan los

cuerpos de las células nerviosas conectadas entre sí m ediante cortos procesos. La excitación se extiende sobre la red de esta estru c tu ra nerviosa, conocida com o la form ación reticular, no com o im pulsos sim ­ ples aislados y en desacuerdo con la ley del "todo o nada", sino gra­ dualm ente, cam biando su nivel poco a poco, m odulando así el estado total del sistem a nervioso. Algunas fibras de esta form ación reticu lar suben p a ra term in ar en estru ctu ras nerviosas superiores, tales com o el tálam o, el núcleo cau­ dado, el archicórtex y, finalm ente, las estru ctu ras del neocórtex. E stas e stru ctu ras fueron llam adas el sistem a reticular ascendente. Como dem ostraron observaciones posteriores, éste juega un papel decisivo en la activación del córtex y la regulación del estado de su actividad. O tras fibras de la form ación reticu lar corren en dirección opuesta: com ienzan en e stru c tu ra s nerviosas superiores del neocórtex y a rc h i­ córtex, cuerpo caudado y núcleos talám icos, y corren hacia e stru c tu ra s inferiores en el m esencéfalo, hipotálam o y tallo cerebral. E stas e stru c ­ tu ras fueron llam adas sistem a reticular descendente y, como m o stra ­ ron posteriores investigaciones, subordinan estas estru ctu ras inferio­ res al control de program as que aparecen en el córtex y que req u ieren la m odificación y m odulación del estado de vigilia p a ra su ejecución. E stas dos secciones de la form ación reticu lar constituyen así u n sistem a funcional dispuesto verticalm ente, un único ap arato a u to rre ­ gulador construido sobre el principio del “arco reflejo ” capaz de cam biar el tono del córtex, pero asim ism o bajo influencia cortical, siendo regulado y m odificado por cam bios que tienen lugar en el cór­ tex y adaptándose fácilm ente a las condiciones am bientales d u ra n te el curso de la actividad. Con el descubrim iento de la form ación reticu lar se in tro d u jo u n nuevo principio: la organización vertical de todas las estructuras del cerebro. E sto puso fin a aquel largo período d u ran te el cual la atención de los científicos que intentaban d escu b rir los m ecanism os nerviosos de los procesos m entales estaba concentrada en teram en te en el córtex, llegándose a p en sar que el trab ajo de estos sistem as e ra independiente de las estru ctu ras m ás profundas. Con la descripción de la form ación reticu lar se descubrió la prim era unidad funcional del cerebro, u n ap a­ rato que m antiene el tono cortical y el estado de vigilia y que regula estos estados de acuerdo con las dem andas que en ese m om ento con­ fro n ta el organism o. La función de la form ación reticu lar de regular el tono del có rtex y m odular su estado fue dem ostrada p o r num erosos experim entos (Moruzzi y Magoun, 1949; Lindsley y otros, 1949; Lindsley, 1960, 1961; .i

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Fig. 4. — Esquema de la formación reticular activante.

Bremer, 1954, 1957; Jasper, 1954, 1957, 1963; F rench y o tro s, 1955; Segundo y otros, 1955; Jouvet, 1956-1961; N auta, 1964, 1968; P ribram , 1960, 1966b, 1967, 1971). E stos experim entos form aron la base de una especial investigación por Magoun en su libro "E l cerebro en vigilia" (1958; 2.a edición, 1963) y de publicaciones p o r otros autores (H ernán­ dez-P eón, 1965, etc...). E stas series de investigaciones m o straro n que la estim ación de la form ación reticular (en la región del m esencéfalo, parte posterior del hipotálam o y estru ctu ras subtalám icas adyacentes) evoca una reacción de "arousal" (fig. 5) e increm enta la excitación y agudiza la sensitividad dism inuyendo los um brales absoluto y diferen­ cial de sensación (Lindsley, 1951, 1958, 1960) (fig. 6), ejercien d o de este modo un efecto de activación general sobre el córtex. La excita­ ción de la form ación reticu lar del tallo cerebral origina un esfuerzo de las reacciones m otoras a los estím ulos (fig. 7). Se descubrió el im-

Fig. 5. — El efecto activante de la estim ulación de la form ación reticular del córtex que evoca una respuesta de arousal (French). El gato se despierta por el sonido de un timbre; la excitación que se produce en la form ación reticular se extiende al córtex auditivo y conduce al arousal. Las ondas de EEG cambian correspondientem ente. L a form ación reticular integra la actividad cerebral, y de ello resulta una respuesta organizada general del gato.

portante hecho de que una lesión de estas estru ctu ras conduce a un agudo descenso en el tono cortical, a la aparición de un estad o de sueño con sincronización de EEG (fig. 8) y, algunas veces, a un estado de coma. No se presenta reacción de ‘‘aro u sal” en anim ales con tales lesiones, ni aun en respuesta a una fuerte estim ulación nocioceptiva (Lindsley y otros, 1949; French y Magoun, 1952; French, 1952; Narikashvili, 1961, 1962, 1968).

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100nV| 0-5 s

Fig. 6. — E fecto activante de la estim ulación de la form ación reticular, increm entando la sensitividad (discrim inación de los destellos). L ínea de a rrib a: destellos; línea dos: tracto óptico; línea tres: cuerpo geniculado lateral; líneas cu a tro y cinco: córtex visual (Lindsley). (a) A ntes de la estim ulación de la form ación reticular; (b) D urante la estim ulación; (c) 0-10 segundos y (d) 10-12 segundos después de la estim ulación. Puede notarse la doble respuesta que aparece en el córtex visual después de la estim ulación.

Todo esto m ostró claram ente que la form ación reticular del tallo cerebral es un poderoso m ecanism o para m antener el tono cortical y regular el estado funcional del cerebro, y que es un factor d eterm i­ nante del nivel de vigilia. Experim entos de otros autores (Jouvet, 1961; H ernández - Peón, 1966-1968; N arikashvili y Kadzhaya, 1963; Sager, 1968) fueron m ás lejos todavía. Se dem ostró que, adem ás de las posiciones activadoras, la form ación reticular tam bién tiene porciones inhibidoras. Así, m ien tras la estim ulación de ciertos núcleos de la form ación reticular invaria­ blem ente conducía a una activación del anim al, la estim ulación de sus restantes núcleos condujo a cam bios característicos de sueño en la actividad eléctrica del córtex y al desarrollo del propio sueño. E ste hecho, como m ostraron las observaciones, se aplica al cerebro de los animales com o al de los hom bres. Ésta es la razón p o r la cual, cuando el cirujano soviético B urdenko estim ulaba las paredes del tercer ven­ trículo d u ran te las operaciones neuroquirúrgicas, se producía a rtifi­ cialm ente un estado de sueño en el paciente sobre la mesa de ope­ raciones.

Fig. 7. — Rol activante de la estimulación de la formación reticular en la esfera motor (reflejo patelar); (a) antes de la estimulación de la formación reticular; (b) durante la estimulación; (c) después de la estimulación de la formación reticular (French). .¡,

vigilia: lesión de las vías aferentes del cerebro medio

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sueito lesión en el tegmento del cerebro medio

Fig. 8. — Desarrollo del sueño como resultado de la división de los tractos de la formación reticular activante; (A) Estado activo del cerebro como resultado de haberlo preservado de las influencias activantes de la formación reticular del córtex; (a) EGG de la vigilia. (B) Estado de sueño que resulta de la división de los niveles superiores de la formación reticular del tallo cerebral y terminación de las influen­ cias activantes; (b) El EGG del sueño (Lindsley).

La influencia del nivel superior del tallo cerebral y de la form ación reticu lar sobre la regulación del estado de vigilia ya no está en duda, y este hecho ha tenido com o resultado la estrecha atención que se p resta a las estru ctu ras de la prim era unidad del cerebro. Existen más pruebas de esto en el estudio de las alteraciones que aparecen en los procesos m entales del hom bre al presentarse lesiones en estas partes del cerebro. La form ación reticu lar activadora, la p arte más im p o rtan te de la p rim era u n id ad funcional del cerebro, fue descrita ya desde el princi­ pio com o no específica; esto la distinguió radicalm ente de la gran m ayoría de los sistem as corticales específicos (sensoriales y m otores). Se considera que su acción activadora e inhibidora afecta a todas las funciones sensoriales o m otoras del cuerpo por un igual y que su fun­ ción es m eram ente la de regular los estados de sueño y de vigilia, la base n o -específica sobre la que tienen lugar diferentes form as de ac­ tividad. Los supuestos básicos de los pioneros en neuropsicología que des­ cribieron p o r prim era vez el sistem a activador del cerebro no pueden ser considerados, sin em bargo, como com pietam ente correctos. Obser­ vaciones posteriores han m ostrado que el sistem a reticu lar del cerebro tiene ciertos rasgos de diferenciación o especificidad en cuanto a sus características anatóm icas (B rodal, 1957; Scheibel, 1958) y tam bién en cuanto a sus fuentes y m anifestaciones, aunque esta diferenciación y especificidad no tienen n ad a en com ún con la m odalidad de los órganos sensoriales prim arios y, com o han dem ostrado Anokhin (1959, 1962, 1963) y Yoshii (Yoshii et al., 1969), son únicos en carácter. C onsiderem os por u n m om ento el carácter de diferenciación de las fuentes prim arias de activación que es la función básica del siste­ m a reticu lar, esto es, su organización topográfica diferencial, y des­ pués sigam os para exam inar las form as de activación básicas en las que m anifiesta su acción. El sistem a nervioso, como sabem os, m uestra siem pre una cierto tono de actividad, y el m antenim iento de este tono es una característi­ ca esencial de toda actividad biológica. Sin em bargo, existen situacio­ nes en que este tono o rd in ario es insuficiente y debe ser elevado. E stas situaciones son las fuentes prim arias de activación. Pueden distinguir­ se como m ínim o tres fu en tes principales de esta activación; la acción de cada u n a de ellas se tran sm ite a través de la form ación reticu lar y, m ás significativam ente, p o r m edio de sus varias p artes. É sta es la esencia de la diferenciación o especificidad de la organización funcio­ nal de este “sistem a activador no - específico”.

La primera de estas fuentes es los procesos m etabólicos del orga­ nismo o, como se Ies llam a a veces, su "econom ía in tern a”. Los procesos metabólicos que conducen al m antenim iento del equi­ librio interno del organism o (hom eostasis) en sus form as m ás sim ples están conectados con los procesos respiratorios y digestivos, con el metabolism o de azúcar y proteínas, con la secreción interna, etc.; todos ellos están regulados principalm ente por el hipotálam o. La for­ mación reticular de la m édula (bulbar) y del mesencéfalo (m esencéfalo - hipotalám ica), estrecham ente conectada con el hipotálam o, juega un im portante papel en esta form a simple de activación "vital”. Otras form as más com plejas de este tipo de activación están rela­ cionadas con los procesos m etabólicos organizados de ciertos sistem as conductuales innatos; son am pliam ente conocidas como sistem as de conducta instintiva (o reflejo incondicionado) sexual y de alim enta­ ción. Una característica común de estas dos subdivisiones es que los procesos m etabólicos (y hum orales) que tienen lugar en el cuerpo son en estos casos la fuente de activación. Su diferencia yace en la dis­ tinta com plejidad de su nivel de organización y en el hecho de que m ientras el prim er grupo de procesos, los más elem entales, evocan sólo respuestas prim itivas, autom áticas, en relación con deficiencia de oxígeno o con la liberación de sustancias de reserva de sus depósi­ tos orgánicos de alm acenam iento, los segundos están organizados en sistem as conductuales com plejos, como resultado de cuya acción se satisfacen las necesidades apropiadas y se restaura el necesario b a­ lance de la "econom ía interna del organism o”. N aturalm ente, para desencadenar esta form as com plejas e in stin ­ tivas de conducta, es necesario una activación específica, altam ente selectiva, y las formas biológicam ente específicas de esta activación alim enticia o sexual están bajo la responsabilidad de los núcleos supe­ riores de la form ación reticular m esencefálica, diencefálica y lím bica. Muchos experim entos recientes (Olds, 1958; MacLean, 1959; M iller, 1966; Bekhtereva, 1971) m uestran de form a definitiva que los núcleos altam ente específicos de la form ación reticular, cuya estim ulación puede conducir, bien a la activación, o bien al bloqueo de varias fo r­ mas com plejas de conducta instintiva, están ubicados en estas estru c­ tu ras del tallo cerebral y archicórtex. Un esquem a que m u estra la dis­ posición de estos núcleos que activan o bloquean la conducta alim en­ taria, sexual y de defensa aparece en la figura 9. La segunda fuente de activación es de origen com pletam ente dife­ rente. Está conectada con la llegada de estím ulos del m undo exterior

Fig. 9. — Influencia excitadora e inhibidora de la estimulación del núcleo de la formación reticular; (5) zona de facilitación y (4) zonas dé inhibición de la formación reticular del tallo cerebral y conexiones que la unen con el córtex (1) y el cerebelo (3).

del cuerpo y conduce a la producción de form as com pletam ente dife­ ren tes de activación, m anifestadas como u n reflejo de orientación. El hom bre vive en un m undo co n stan tem en te facilitador de infor­ m ación y la necesidad de esta inform ación es a veces tan grande com o la necesidad del m etabolism o orgánico. Si u n a persona es priv ad a de su constante flujo de inform ación, como sucede en raro s casos de ex­ clusión de todos los órganos receptores, cae dorm ida y sólo puede ser reactivada p o r u n sum inistro constante de inform ación. Una persona norm al tolera con gran dificultad el contacto restringido con el m undo exterior, y, com o observó H ebb (1955), si se sitú a a un núm ero de su­ je to s b ajo condiciones de severa lim itación del flujo de inform ación, su estado se hace intolerable y se producen alucinaciones que, h a sta un cierto grado, pueden com pensar este flujo lim itado de inform ación. Es p o r lo tan to perfectam ente n a tu ra l que existan m ecanism os especiales p ara proveer la existencia de una form a tónica de inform a­ ción en el cerebro, y, en p articu lar, en las estru c tu ra s de la form ación re tic u la r usando com o fuente el flujo de excitación de los órganos sensoriales y que posean una intensidad com parable con la fuente de activación que acabam os de m encionar. Sin em bargo, esta tónica de activación, conectada con el funcionam iento de los órganos senso­ riales, es sólo la fuente m ás elem ental de activación de este tipo que

será descrita. El hom bre vive en un entorno que cambia co n sta n te­ mente, y estos cambios, que a veces no son esperados por el indivi­ duo, requieren un nivel de alerta un tanto increm entado. E sta a le rta increm entada debe acom pañar a todo cambio de las condiciones am ­ bientales, a toda aparición de un cambio im previsto (y, a veces, in­ cluso previsto) en dichas condiciones. Debe to m ar la form a de m ovi­ lización del organism o para encontrarse con posibles sorpresas, y, a este respecto, que está en la base de tal tipo de actividad, a lo que Pavlov llamó reflejo de orientación, el cual, aunque no necesariam ente relacionado con las form as biológicas prim arias de los procesos ins­ tintivos (alim entación, sexual, etc.), es una im p o rtan te form a de activi­ dad investigadora. Uno de los descubrim ientos m ás im portantes de los últim os tiem ­ pos ha sido la dem ostración de que el nexo e n tre el tipo de reflejo de orientación o activación y la form a de trabajo de la form ación re tic u ­ lar y sistem a límbico del cereb ro (Moruzzi y M agoun, 1949; G ershuni, 1949; Lindsley y otros, 1949; Sharples y Jasp er, 1956; G astaut, 1958; Sokolov, 1958; Sokolov y o tro s, 1964; Vinogradova, 1961) no es siem ­ pre idéntico, ni se analiza de la m ism a forma. Se han descrito form as tónicas y generalizadas de la reacción de activación, por una p a rte , y form as fásicas y locales, p o r o tra (Sharples y Jasper, 1958; Sokolov y otros, 1964; Lindsley y otros, 1949, 1960; G astaut, 1958; Adey y o tro s, 1960; Vinogradova, 1961; M orrell, 1967). E stas form as de reacción de activación están ligadas con diferentes e stru c tu ra s de la form ación reticular: las form as tónicas y generalizadas con sus regiones inferio­ res, y las form as fásicas y locales con las regiones superiores del tallo cerebral y, en particular, con la región talám ica no específica y con el sistem a límbico. Estudios con m icroelectrodos han m ostrado que los núcleos no es­ pecíficos del tálam o y tam bién del núcleo caudado y del hipocam po están estrecham ente vinculados de m anera funcional con el sistem a del reflejo o rientador (Jasper, 1964; Vinogradova, 1969, 1970a; Danilova, 1967; 1970). Cada resp u esta a una situación nueva req u ie­ re, en principio, y prim ordialm ente, la com paración de los nuevos estím ulos con el sistem a de los estím ulos antiguos, previam ente en­ contrados. Una sola com paración de este tipo puede d em o strar si un estím ulo dado es nuevo en efecto y si debe d a r lugar a un reflejo orientativo, o bien si es antiguo y su aparición no req u iere una m ovilización especial del organismo. Éste es el único tipo de m ecanism o que puede p erm itir procesos de "habituación" de forma que unos estím ulos rep etid am en te p re sen ta ­

dos pierden su novedad, y la movilización especial del organism o cuando aparecen no es necesariam ente de larga duración. E n o tra s palabras, éste es el vehículo p o r e! cual el m ecanism o del reflejo orien­ tador está estrecham ente unido a los m ecanism os de la m em oria, y p or m ediación de este vínculo en tre los dos procesos, la com paración de estím ulos, una de las condiciones esenciales de este tipo de activa­ ción, viene a ser posible. O tro im p o rtan te descubrim iento de estos últim os años ha sido que m uchas neuronas del hipocam po y del núcleo caudado que no tienen funciones m odales - específicas son de hecho responsables de e sta fun­ ción "com parativa” de estím ulos, reaccionando a la aparición de estí­ m ulos nuevos y bloqueando su actividad con el desarrollo de la h ab i­ tuación a estím ulos repetidos. La activación e inhibición, o, en otras palabras, la función m oduladora de las neuronas del hipocam po y del núcleo caudado, es en to n ­ ces, com o ha m ostrado un tra b a jo reciente, una fuente vital de regu­ lación de los estados tónicos del córtex cerebral que se asocian con las form as m ás com plejas del reflejo orientador, pero en esta ocasión no son de carácter instintivo, sino de carácter vital, m ás com plejo, propio de un reflejo condicionado. Verem os (p arte tercera, cap. 10) la im portancia de una alteración en la función norm al de estas regiones del cerebro en la producción de cam bios en el curso de los procesos m entales hum anos.

Q ueda ahora p o r exam inar, en un brevísim o bosquejo, la tercera y quizá la m ás interesante fuente de activación, en la que la u n id ad funcional del cerebro que acabo de d escribir ju eg a la p arte m ás ín­ tim a, aunque no es la única e stru c tu ra del cerebro que interviene en su organización. Los procesos m etabólicos o un flujo directo de inform ación que evoquen un reflejo o rien tad o r no son las únicas fuentes de actividad hum ana. Una gran p arte de la actividad h u m ana se evoca p o r in ten ­ ciones y planes, p o r proyectos y program as que se form an d u ra n te la vida consciente del hom bre, que son sociales en su m otivación y que se efectúan con la íntim a participación, inicialm ente externa, y m ás adelante interna, del lenguaje. Cada intención fo rm u lad a en el lengua­ je define una cierta m eta y evoca un program a de acción co n ducente a la consecución de esta m eta. Cada vez que la m e ta es alcanzada, la actividad se detiene, pero cada vez que no es alcanzada, conduce a una m ayor movilización de los esfuerzos.

Sería erróneo, sin em bargo, considerar la aparición de estas inten­ ciones y las form ulaciones de estas m etas como un acto puram ente intelectual. El cum plim iento de un plan o la consecución de un fin re­ quiere una cierta cantidad de energía, y sólo son posibles si se m an­ tiene un cierto nivel de actividad. Las fuentes de esta actividad que t son de la máxima im portancia, dado que conciernen a la com prensión de la conducta hum ana, fueron desconocidas durante m ucho tiem po y sólo recientem ente se ha efectuado un im portante progreso hacia la elucidación de este problem a. Las observaciones a las que me refiero han conducido a desechar la antigua hipótesis de que la fuente de esta actividad debe ser bus­ cada enteram ente a nivel cortical. M uestran conclusivam ente que en la búsqueda de los m ecanism os de estas form as superiores de organi­ zación de actividad debe conservarse el mismo principio vertical de construcción de sistem as funcionales del cerebro y deben considerarse las conexiones que existen entre los niveles superiores del córtex y la form ación reticular subyacente. H asta aquí, al d iscu tir los m ecanism os de trabajo de la prim era unidad funcional, hem os considerado las conexiones ascendentes del sistem a reticular activador. Sin em bargo, he m encionado que tam bién existen conexiones descendentes entre el córtex y las form aciones in­ feriores; son estas conexiones las que transm iten la influencia regula­ dora del córtex sobre las estructuras inferiores del tallo cerebral y que constituyen el m ecanism o m ediante el cual los patrones funcionales de excitación que se originan en el córtex reclutan los sistem as de la formación reticular del cerebro “antiguo” y reciben de ellos su carga de energía. Las estructuras descendentes de la form ación reticu lar han sido investigadas m ucho m enos intensam ente que sus conexiones ascen­ dentes. Sin em bargo, u n a serie de estudios (French y o tro s, 1955; Se­ gundo y otros, 1955; G alam bos y Morgan, 1960; Magoun, 1963; Narikashvili, 1963; Adrianov, 1963) ha m ostrado que, por interm edio de estos tractos córtico - reticulares, la estim ulación de áreas individua­ les del córtex puede evocar una relación de "arousal” generalizada (B razier, 1960; G alam bos y Morgan, 1960; Magoun, 1963; N arikashvili, 1962, 1963, 1968; Adrianov, 1963), facilitar los reflejos espinales, m odi­ ficar la excitabilidad de los músculos a través del sistem a de fibras aferentes gammas, in crem en tar la excitabilidad del a p a ra to coclear (H ernández-P eón y otros, 1956; N arikashvili, 1963) y b a ja r los um ­ brales de sensación discrim inatoria (Jouvet y H ernández - Peón, 1957; Lindsley, 1951, 1958, 1960).

Investigaciones tanto m orfológicas como m orfo - fisiológicas han m ostrado fiablem ente que, adem ás de las funciones específicas m o to ­ ras y sensoriales que ya hem os estudiado, el córtex cerebral tam bién realiza funciones activadoras no específicas, que toda fibra específica aferente o eferente está acom pañada por una fibra del sistem a ac­ tivador no específico, y que la activación de áreas individuales del córtex puede evocar influencias activadoras o inhibidoras sobre las estructuras inferiores del cerebro (Jouvet, 1961; B u ser y otros, 1961; N arikashvili, 1963, 1968; Sager, 1968; H ernández - Peón, 1966, 1969; D urinyan y otros, 1968). T am bién se ha dem ostrado que las fibras des­ cendentes del sistem a reticu lar activador (y tam b ién del inhibidor) tienen una organización cortical bien diferenciada. M ientras los m ás específicos haces de estas fib ras (que suben o b a ja n el tono de los sis­ tem as sensorial o m otor) aparecen en las zonas corticales p rim arias (y, hasta cierto punto, en las secundarias), las influencias activadoras m ás generales sobre la form ación reticu lar del tallo cerebral se o ri­ ginan prim ordialm ente en la región frontal del córtex (French y otros, 1955; Segundo y otros, 1955; N auta, 1964, 1968;*P rib ram , 1959b, 1960, 1966b, 1971; Hom skaya, 1966, 1969, 1972; Sager, 1968) (fig. 10). E stas fibras descendentes, que van desde el córtex p refro n tal (frontal m edio y orbital) h asta los núcleos del tálam o y tronco cerebral form an u n sistem a m ediante el cual los niveles superiores del córtex, participan­ do directam ente en la form ación de intenciones y proyectos, reclutan los sistem as inferiores de la form ación reticular del tálam o y del tronco cerebral, m odulando así su tra b a jo y haciendo posibles las m ás com plejas form as de actividad consciente. Las zonas m ediales de los hem isferios cerebrales pertenecen, en cuanto a su origen y e stru c tu ra , principalm ente al paleo - córtex, archi córtex y córtex interm edio (Filim onov, 1949) y m antienen una conexión p articu larm en te estrecha con las form aciones reticu lares del tallo ce­ rebral. Los prim eros au to res agruparon todas estas e stru ctu ras b ajo el nom bre com ún de rinencéfalo (que la investigación p o sterio r no ha sostenido), pero autores posteriores, teniendo p resen te su estrech a co­ nexión con las estru ctu ras de las p artes superiores del tallo cereb ral y del hipotálam o y con las funciones viscerales, h an preferido d escrib ir­ las como el "cerebro visceral’'. Sin em bargo, ninguno de estos apela­ tivos es totalm ente acertado, ya que la función m ás notable de estas estru ctu ras com prende procesos de conciencia y m em oria. Las p rim eras investigaciones, com enzando con las observaciones de K lüver (K lüver y Buey, 1938; K lüver, 1952) y term inando con las m ás recientes observaciones de Olds (1955-59), M acLean (1952-58) y

Fig. 10. — Diagrama que muestra las relaciones de los sistemas corticales con las estructuras del tallo cerebral a través de la formación reticular ascendente (Magoun) (a) tractos ascendentes, (b) tractos descendentes.

m uchos otros, han m ostrado que una lesión de estas zonas cerebrales en los anim ales causa grandes cam bios en los procesos bioquím icos, conduce a cam bios en las necesidades del anim al, induce u n estado de ira. etc. E stos hechos m uestran claram ente que la principal función de estas zonas cerebrales no es la com unicación con el m undo exterior (la recepción y análisis de la inform ación, program ar acciones), sino la regulación del estado general, la m odificación del tono y el control sobre las inclinaciones y emociones. En este sentido las zonas m edia­ les de los hem isferios pueden ser consideradas como un sistem a su­ perpuesto a la estru ctu ra de la p arte su p erio r del tallo cerebral y de la form ación reticular. E stos puntos han sido confirm ados p o r datos m orfológicos y fisioló­ gicos. Se ha dem ostrado, en prim er lugar, que la gran m ayoría de neu­ ronas de esta p arte del córtex no posee ninguna espeficidad m odal definida, pero responde activam ente an te cam bios en el estad o del or­ ganism o. En segundo lugar, se ha dem ostrado que la estim ulación de estas zonas no conduce a la aparición de descargas diferenciadas, y, consecuentem ente, que no obedece a la ley del “ todo” o “ n a d a ”, sino que da lugar a cam bios graduales en los estados, y, a p a rtir de aquí, a una modificación del fondo general (su b stra to ) de la conducta. E sta descripción de las propiedades de las zonas m ediales del córtex ayuda­ rá a explicar el tipo de alteración de conducta que aparece com o resu l­ tado de una lesión patológica en ellas, pues este tipo difiere acusada­ m ente de la alteración de los procesos m entales que resu lta de lesiones locales de las zonas del córtex. Las lesiones de las zonas corticom ediales (y m ediobasales) nunca causan alteraciones de la gnosis ni de la praxis. La percepción visual, táctil y auditiva de estos pacientes perm anece intacta y no m u estran evidencia de alteraciones de la recepción de la inform ación visual, au­ ditiva y kinestésica. E stos pacientes todavía pueden e je c u ta r cualquier m ovim iento com plejo, su praxis p o stu ral perm anece in tacta, rep ro d u ­ cen fácilm ente posiciones de las m anos en el espacio en resp u esta a una instrucción, aprenden fácilm ente y reproducen e stru c tu ra s rítm i­ cas. Su lenguaje, fonéticam ente y m orfológicam ente, no cam bia y, si no fu era por su indolencia y a veces su m onotonía, la voz calm ada con que el paciente responde a las preg u n tas y su astenia general no m os­ tra ría n ninguna anorm alidad perceptible. Del m ism o m odo la escritu ra de este grupo de pacientes perm ane­ ce potencialm ente intacta, m ostrando únicam ente una tendencia a la fatiga y una ráp id a transición a la m icrografía, siendo difícil d etectar

peculiaridades especiales con respecto a su lectura. Las características cardinales de todos los pacientes de este grupo son un definido apa­ gamiento de tono, tendencia hacia un estado akinético y tendencia a fatigarse rápidam ente. Aunque comienzan a realizar una labor correctam ente, todas sus reacciones, rápidam ente, se hacen lentas; esta len titu d en las resp u es­ tas aum enta y a m enudo los pacientes dejan de co n testar a las pregun­ tas, aunque continúan estando claram ente conscientes de su estado pa­ tológico y de la inadecuación de sus respuestas. Algunas veces este estado es acom pañado por una m arcada astenia de m ovim ientos, que conduce a m anifestaciones de akinesia que parecen próxim as al estu­ por (Bragina, 1966). Algunas veces, estos fenóm enos se m anifiestan como cambios en la voz, que puede volverse indolente y “ fónica”, y únicam ente m ediante una estim ulación externa apropiada el tono puede increm entarse tem poralm ente. Sobre esta base de la dism inu­ ción cuantitativa del tono conductual, estos pacientes com ienzan a m o strar cambios afectivos claram ente definidos. D istintam ente de los pacientes con lesiones de los lóbulos frontales y con un m arcado síndrom e frontal, nunca exhiben características de indiferencia emocional o de euforia. En algunos casos, su tono em o­ cional está dism inuido y comienza a ray ar en la indiferencia; en otros casos toma el carácter de ansiedad o angustia acom pañada de m ar­ cadas reacciones autónom as y que algunas veces puede ser tan aguda que ha sido descrita como el síndrom e de “reacciones catastróficas”, o de "experiencias” o de “hundim iento del m u n d o ” (B aruk, 1926; Shm aryan, 1949). E sta integridad, si bien algunas veces puede presen­ tarse una distorsión de las experiencias afectivas, es una característica que distingue esencialm ente este grupo de pacientes de los de sín­ drom e frontal. Sin embargo, estos hechos constituyen sólo el fondo general para las alteraciones de la actividad m ental observadas en las pacientes de este grupo, las cuales, aunque variaban en intensidad, form aban el centro del síndrom e indicado. Me refiero, en prim er lugar, a las alteraciones de conciencia, y en segundo lugar a los defectos de m emoria. Los pacientes de este grupo exhibían defectos de orientación con respecto a sus alrededores m ucho m ás frecuentem ente que pacientes con lesiones en o tra s zonas. A m enudo no podían estar seguros de dónde estaban, y bien sugerían que estaban en el hospital, o bien en servicio activo, en la policlínica, en casa, con sus am igos, que estaban "únicam ente tum bados p ara d escansar” o, finalm ente, que estab an en

alguna situación "tran sito ria", tal com o la estación de ferro carril, en un lugar que no podían identificar con exactitud. A m enudo estab an poco orientados con respecto al tiem po, y aunque incluso p o d ían decir aproxim adam ente el período del año o incluso el m es, com etían gran­ des errores al d ecir la hora del día; bien sacudían sus hom bros im po­ tentem ente cuando se les pedía que señalaran la h o ra que era, o bien llegaban incluso a decir una hora que difería m ucho de la verdadera. No podían reconocer al m édico que los exam inaba y algunas veces lo confundían con algún viejo am igo, diciendo que se habían encon­ trad o antes en algún sitio. No podían d a r cuenta con lucidez de la h isto ria de su vida, mez­ claban los detalles de la h isto ria de su enferm edad, y a veces incluían en ellos fantasías, ante las cuales su actitu d no e ra nunca suficiente­ m ente crítica. P or ejem plo, algunos pacientes de este grupo d eclararon que sus parientes estaban esperándoles en el corredor, que ellos aban­ donarían el h ospital por la m añana y volverían al trab ajo , o que aca­ baban de volver de una m isión, etc. (L uria, 1973). C aracterísticam ente, estas incontrolables confabulaciones, de cuya inexactitud los m ism os pacientes no se daban cuenta, se en co n traro n de form a p articu larm en te clara únicam ente en pacientes con lesiones de las zonas anteriores de la región lím bica o con lesiones del hem is­ ferio derecho. Los pacientes con lesiones profundas de las zonas pos­ terio res del córtex m edio m o strab an confabulaciones con m uch a m e­ nos frecuencia. Todas estas características ju n ta s form an un cuadro definido de alteraciones de la conciencia que, en los casos m ás graves, recu erd an estrecham ente los típicos fenóm enos de los estad o s oneroides cuyo principal aspecto es la pérdida de la selectividad de los procesos m en­ tales que afectan todas las esferas de la actividad m en tal (L uria, H om s­ kaya, Blinkov y C ritchley, 1967). Quizás el sín to m a m ás obvio de los pacientes con lesiones en las zonas medias de los hem isferios es un defecto de m em oria q u e refleja u n a dism inución general del tono cortical, y m uy diferente en carácter del defecto m odalm ente específico de los procesos m nésticos hallado en pacientes con lesiones locales de las zonas laterales del cerebro. Las alteraciones de m em oria que aparecen en caso de lesiones del hipocam po y sus conexiones, que h an sido d escritas en la lite ra tu ra com o el "anillo hipocam pal" o "C írculo de Papez" que com prende los núcleos talám icos, el fóm ix y los cu erp o s m am ilares (fig. 11) son bien conocidas. Fue B echterev quien, en 1900, señaló, p o r p rim era vez, que las lesiones de las zonas m ediales del lóbulo tem p o ral pueden d a r lu­

gar a alteraciones de la m em oria que a veces sem ejan el síndrom e de Korsakov. G riiníhal (1939) estableció que defectos de m em oria del mism o tipo tam bién pueden aparecer como resultado de u n a lesión de los cuerpos m am ilares, los núcleos de enlace sobre los que conver­ gen las fibras procedentes del hipocam po y que tam bién reciben fibras de otras estru ctu ras cerebrales profundas.

Fig. 11. — Diagrama del anillo hipocampal (círculo de Papez).

Finalm ente, investigaciones publicadas más recientem ente (Scoville, 1954, 1970; Scoville y Milner, 1957; Penfield y M ilner, 1958; M ilner, 1954, 1970; Popova, 1964) han m ostrado que las lesiones b ilaterales del hipocam po conducen invariablem ente a grandes alteraciones de la m em oria. En otros casos investigados por el au to r y sus colaboradores (Kiyashchenko, 1969; Luria, 1971, 1973; Luria, Konovalov y Podgornaya, 1970) las alteraciones de m em oria que aparecen en caso de le­ siones cerebrales profundas (especialm ente en lesiones de las zonas m edias de los hem isferios), fueron analizadas con gran detalle. E stas investigaciones m o straro n que los pacientes incluso con le­ siones relativam ente ligeras de las zonas m ediales (por ejem plo, pa­ cientes con tum ores en la p itu itaria que se extienden m ás allá de la silla turca), aunque no m ostraban defectos en sus procesos m entales superiores, frecuentem ente se lam entaban de un déficit de m em oria que no se lim itaba a alguna esfera p articu lar (visual, auditiva), sino que era de carácter m odalm ente no específico. Los tests (K yashchenko, 1969) m ostraron que estos déficits son expresados no tan to com o

una debilidad p rim aria de las huellas m nésicas, com o p o r su incre­ m entada inhibición debida a estím ulos irrelevantes que interfieren, de m odo que incluso la m ás ligera distracción inhibe las huellas exis­ tentes. En lesiones relativam ente benignas de las zonas p ro fu n d as (m edia­ les) del cerebro, esta increm entada capacidad de inhibición de las h u e­ llas mnésicas es observada solam ente en tests que req u ieren la re te n ­ ción de series com plejas de elem entos aislados (p alab ras o form as gram aticales), y tan pro n to com o se le pide al paciente que recu erd e grupos organizados de huellas (p o r ejem plo, frases o cuentos) no m uestra ningún defecto de m em oria. P or esta razón los pacientes con lesiones relativam ente benignas no m u estran signos definidos de con­ fusión o de alteración en la orientación con respecto a su entorno. En pacientes con lesiones m ás extensas (p o r ejem plo, grandes tu ­ m ores intracerebrales, profundos, situados hacia la línea m edia, afec­ tando ambos hem isferios), la situación es m uy diferente y los síntom as de una alteración de m em oria, aunque todavía de c a rá c te r m odalm eni te no específico, son m ás graves. E stos pacientes pueden fo rm a r fá­ cilm ente el tipo m ás sim ple de e stru c tu ra sensoriom otora (p o r ejem ­ plo, es fácil evocar en ellos u n a ilusión p o r co n traste sobre la desi­ gualdad de dos bolas idénticas después de haberles dado instrucciones de tocar la m ayor varias veces con una m ano y la m en o r con la o tra), pero esta ilusión p o r contraste, que es el resu ltad o de u n "esquem a fijo" (Uznadze, 1966), desaparece in m ediatam ente si se hace a c tu a r sobre el paciente cualquier estím ulo in terferen te (K iyashchenko, 1969; Gorskaya, trabajo no publicado). E stos pacientes pueden señ alar co rrectam en te la sem ejanza o di­ ferencia entre dos figuras geom étricas p resen tad as una tra s o tra en un intervalo de un m in u to a m inuto y m edio (E xperim ento de K onorski); sin embargo, si se in tro d u cía d u ra n te este intervalo u n estím ulo irrele­ vante, el recuerdo de la p rim era form a d esaparecía h a sta tal p u n to que era im posible co m p arar las dos form as (K iyashchenko, 1969). Fe­ nóm enos sim ilares, p ero en u n a form a aú n m ás conspicua, se encuen­ tra n en tests de m em oria de tipo m ás com plejo; en tales casos afectan no sólo a series aisladas de p alab ras (o series de elem entos visuales), sino tam bién a e stru c tu ra s organizadas (frases, anécdotas, cuad ro s tem áticos). Si, p o r ejem plo, el paciente lee u n a frase relativam ente sim ple seguida de o tra frase sim ilar, las huellas de la p rim era frase se olvidan en seguida y es im posible reco rd arla. El m ism o resu ltad o se encuen tra en tests consistentes en m em o rizar anécd o tas com pletas. El paciente puede re p e tir y re te n e r p erfectam en te u n pequeño frag­

m entó (como el cuento de Tolstoy “La gallina y el huevo de o ro ”), pero si después se le ordena pasar un m inuto resolviendo problem as aritm éticos, o si inm ediatam ente después del prim er cuento se le pide que lea otro sim ilar (como el cuento de Tolstoy “El cuervo y las pa­ lomas"), las huellas del p rim er cuento perm anecen tan inhibidas que no puede reconocerlas. El hecho de que esta alteración del recuerdo esté basada, no en una total obliteración de las huellas, sino en su excesiva inhibición por los estím ulos interferentes, está claro, porque después de que ha transcurrido un cierto tiem po, las huellas del cuento “olvidado” pueden repentina e involuntariam ente reap arecer como una rem iniscencia (K iyashchenko, 1969; Popova, 1964; Luria, 1971, 1973). En sus form as más m arcadas, esta capacidad de inhibi­ ción increm entada de huellas tam bién se m anifiesta en las acciones del paciente. Si, después de ejecutar una acción (por ejem plo, dibu­ ja r una form a o situ ar un peine debajo de la alm ohada), se le da a realizar o tra tarea que le distraiga (interferente), su p rim era acción queda “olvidada” hasta tal punto que incluso si se le m u estra el dibujo que ha hecho o se le pregunta cómo llegó el peine a e sta r deb ajo de la alm ohada, no puede reco rd ar que él m ism o haya hecho la acción y niega obstinadam ente haberlo hecho. Estos fenóm enos indican alteraciones muy graves de la m em oria en los pacientes de este grupo, y, realm ente, m antienen cierto pareci­ do con el cuadro del síndrom e de Korsakov. Una de las observaciones m ás interesantes es que si la lesión ocurre en las partes posteriores de las zonas m edias del córtex y su resultado afecta bilateralm ente al hipocam po, esta capacidad de inhibición in­ crem entada de huellas puede llegar a ser total y ausente de cualquier form a de confabulación (M ilner, 1954, 1966, 1968, 1969); paralelam ente, si la lesión ocurre en las p artes anteriores de estas zonas e interesa las zonas m edias de los lóbulos frontales, el cuadro es sustancialm en­ te diferente y el paciente confundirá sin control dos item s dados, m ostrando signos de contam inación (por ejem plo, al reco rd ar la p ri­ mera frase de la p rim era anécdota in terp o n d rá elem entos de la se­ gunda), y su actitud ante estos fenóm enos no será suficientem ente crí­ tica. Si las lesiones de los lóbulos frontales son m asivas y afectan, tam bién, sus zonas m ediales, cualquier intento de reco rd ar huellas previas será alterado por la inercia patológica de las últim as huellas. Una vez repetida la últim a frase (o anécdota), el paciente m u estra perseveración y continúa reproduciéndola, creyendo que está dando el significado de la prim era frase (o del prim er cuento). Si el proceso patológico se da en relación con fenóm enos irritativos, tales com o

lesiones masivas m ediobasales (tu m o res, heridas de la región fro n tal o hem orragias y espasm os de las a rte ria s cerebrales an terio res que acom pañan la ru p tu ra de un aneurism a), el cuadro de las alteraciones de m em oria puede hacerse todavía m ás com plejo. Al in ten tar re p ro ­ ducir una anécdota corta que se le ha leído, el paciente será incapaz de prevenir la intrusión de asociaciones irrelevantes y la re p ro d u c ­ ción selectiva de la anécdota se hace totalm ente im posible (L uria, 1971, 1973; Luria, Konovalov y Podgornaya, 1970). E stas alteraciones constituyen un nexo de unión con algunos de los m ecanism os patofisiológicos del síndrom e de K orsakov y son, p o r tan ­ to, del m ayor interés. Al m ism o tiem po avivan la cuestión de las re­ laciones entre las alteraciones de la m em oria y las alteraciones de la conciencia, un tem a que ha a tra íd o la atención de los p siq u iatras d u ran te m uchas décadas, pero que todavía no ha encontrado u n a so­ lución neurofisiológica o neuropsicológica precisa. Así, p o r tanto, los sistem as de la prim era unidad funcional no sólo m antienen el tono cortical, sino que tam bién experim entan ellos m is­ m os la influencia diferenciadora del córtex, y la prim era unidad fu n ­ cional del cerebro trabaja en estrecha cooperación con los niveles su­ periores del córtex, tem a al que nos referirem os de nuevo.

La unidad p ara recibir, an alizar y alm acenar inform ación H em os tratad o los sistem as de la p rim era u n id ad funcional del cerebro que desem peña un papel im p o rtan te en la regulación del es­ tado de actividad cortical y en el nivel de alerta. Como hem os visto, esta unidad tiene la e stru c tu ra de u n a red nerviosa "no específica”, que desem peña su función de m odificación gradualm ente el estado de la actividad cerebral, paso a paso, sin ten er ninguna relación direc­ ta ni con la recepción y procesam iento de la inform ación ex tern a ni con la form ación de intenciones, planes y p rogram as de co n d u cta com plejos dirigidos a una m eta. E n todas estas consideraciones, la p rim era u n id ad funcional del ce­ rebro, situada principalm ente en el tallo cerebral, el diencéfalo, y las regiones m ediales del córtex, difiere esencialm ente del sistem a de la segunda unidad funcional del cerebro, cuya función p rim a ria es la recepción, análisis y alm acenaje de la inform ación. E sta unidad se localiza en las regiones laterales del neocórtex en la superficie convexa de los hem isferios, de la que ocupa las regiones

posteriores incluyendo las regiones visual (occipital), auditiva ( tem ­ poral) y sensorial general (parietal). Su estru ctu ra histológica consiste no en una red nerviosa continua, sino en neuronas aisladas, que están en las p artes del córtex ya des­ critas y que, a diferencia de los sistem as de la prim era u n id ad , no trabajan de acuerdo con el principio de cam bios graduales, sino que obedecen a la ley del “ todo o n ad a”, recibiendo im pulsos d iscreto s y reenviándolos a otros grupos de neuronas. En sus propiedades funcionales, los sistem as de esta u n id ad están adaptados a la recepción de estím ulos que viajan desde los recepto­ res periféricos hacia el cerebro, a su análisis en un gran n ú m ero de elementos com ponentes m uy pequeños, y a su com binación dentro de las estru ctu ras funcionales dinám icas requeridas (o, en o tra s pala­ bras, su síntesis dentro de sistem as funcionales com pletos). Finalm ente queda claro con lo que se ha dicho an terio rm en te que esta unidad funcional del cereb ro consiste en p artes que poseen una especificidad m odal alta, p o r ejem plo, que sus partes com ponentes están adaptadas p ara la recepción de inform ación visual, auditiva, vestibular o sensorial general. Los sistem as de esta unidad tam bién incorporan los sistem as centrales de recepción olfatoria y gustativa, aunque en el hom bre están ta n eclipsados p o r la representación cen­ tral de los sistem as exteroceptivos superiores, al recibir estím u lo s de objetos a distancia, que ocupan un lugar em inentem ente p equeño en el córtex. La base de esta unidad e stá form ada por las áreas prim arias o de proyección del córtex que consiste, principalm ente, en n eu ro n as de la IV capa aferente, m uchas de las cuales poseen una especificidad ex-' trem adam ente alta, como fue m ostrado p o r H ubel y Wiesel, 1963. Las neuronas de los sistem as visuales corticales responden únicam ente a las propiedades estrictam ente especializadas de los estím ulos visua­ les (m atices de color, carácter de las líneas y dirección del movi­ miento). Las neuronas que han sufrido tan alto grado de diferenciación, na­ turalm ente preservan su especificidad m odal e stric ta y, v irtualm ente, no se encuentran en el córtex occipital prim ario células que resp o n d an sólo al sonido, del m ism o m odo que no pueden encontrarse n eu ro n as que respondan sólo a estím ulos visuales en el córtex tem p o ral p ri­ mario. Los zonas prim arias de las regiones corticales individuales que componen esta unidad tam bién contienen células de carácter m ultimodal que responden a varios tipos de estím ulos, así como células

que no responden a ningún tipo de estím ulo m odalm ente específico y que evidentem ente guardan las propiedades de m antenim iento del tono no específico; sin em bargo, estas células form an sólo u n a p ro ­ porción muy pequeña de la to tal composición neuronal de las áreas corticales prim arias (según algunos cálculos, no m ás del cu atro p o r ciento del núm ero total de células presentes). Las áreas prim arias o de proyección del córtex de esta segunda unidad funcional del cerebro fo rm an la base para este trab ajo , y, com o hem os visto, están rodeadas p o r sistem as de zonas corticales secun­ darias (o gnósticas) su p erp u estas a ellas, en las cuales la capa afe­ ren te IV cede su posición dom inante a las capas II y III de células cuyo grado de especificidad m odal es m ucho m ás b ajo y cuya com po­ sición incluye m uchas m ás neuronas asociativas con axones cortos, perm itiendo com binar la excitación en tran te en los sistem as funcio­ nales necesarios, y así desem peñan una función sintética. E sta estru ctu ra jerárq u ica es igualm ente característica de todas las regiones del córtex que constituyen la segunda unidad funcional del cerebro. En el córtex visual (occipital), encim a del área visual prim aria (área 17 B rodm ann), hay una su p e restru c tu ra de áreas vi­ suales secundarias (áreas 18 y 19 de B rodm ann), que convierten la proyección som atotópica de p a rte s individuales de la retin a en su organización funcional; m antienen su especificidad m odal (visual), pero trab ajan como un sistem a organizador de los estím ulos visuales que llegan al área visual p rim aria. Más adelante considerarem os m ás extensam ente los principios que gobiernan su trab ajo , analizando es­ quem as de alteraciones de la percepción visual observadas en pacien­ tes con lesiones de estas áreas corticales. El córtex auditivo (tem poral) está construido de acuerdo con el m ism o principio. Sus áreas p rim arias (de proyección) están escondi­ das en la profundidad del có rtex tem poral en el giro tran sv ersal de Heschl (representado por el á re a 41 de B rodm ann), cuyas n eu ro n as poseen alta especificidad m odal y responden sólo a las p ropiedades altam ente diferenciadas de los estím ulos acústicos. Igual que en el área visual prim aria, estas p a rte s prim arias del córtex auditivo tienen u n a estru ctu ra topográfica precisa. M uchas au to rid ad es co n sid eran que las fibras que tran sp o rtan la excitación desde aquellas p a rte s del órgano de Corti que responden a altos tonos e stá n situadas en las partes m ediales, m ientras que las fibras de las p a rte s que co rresp o n ­ den a tonos bajos se localizan en las porciones? laterales del giro de Heschl. La única diferencia e n tre la e stru ctu ra de las áreas p rim a ria s (de proyección) del córtex auditivo y el visual es que los cam pos de­

rechos de visión de am bos ojos están representados en las zonas de proyección del córtex visual únicam ente en estas zonas del hem is­ ferio izquierdo, m ien tras que los cam pos izquierdos de visión de am ­ bos ojos están representados en las m ism as zonas del hem isferio de­ recho, sin embargo los correspondientes sistem as del órgano de C orti están representados en las zonas de proyección del córtex auditivo de am bos hemisferios, au nque (com o verem os m ás adelante) el c a rá c te r principalm ente co n tralateral de esta representación se m antiene. Sobre los sistem as del córtex auditivo prim ario se superponen los del córtex auditivo secundario, situado en las partes externas de la re­ gión tem poral de la superficie convexa del hem isferio (área 22 y p artes del área 21 de B rodm ann), y que tam bién consiste p redom inantem en­ te en una capa II y I I I de células m uy desarrolladas. Del m ism o m odo que se vio en los sistem as del córtex visual, tam bién convierten la proyección som atotópica de los im pulsos auditivos en su organización funcional. Más adelante darem os un análisis detallado de la función de estas zonas y los síntom as de alteración de la percepción auditiva que aparecen en pacientes con lesiones de estas áreas. Finalmente, la m ism a organización funcional se m antiene tam bién, en principio, en el có rtex sensorial general (parietal). Igual que en el córtex auditivo y visual, se basa en zonas prim arias o de proyección (área 3 de B rodm ann), cuya sustancia tam bién consiste principalm ente en neuronas de la capa IV, que poseen alta especificidad m odal, m ien­ tra s su topografía se distingue p o r la m ism a proyección precisa som a­ totópica de segm entos individuales del cuerpo que ya m encioné, a causa de la cual, la estim ulación de la p a rte superior de esta zona ori­ gina la aparición de sensaciones en los m iem bros inferiores, la estim u ­ lación de las partes m edias origina sensaciones en los m iem bros supe­ rio res de la zona contralateral, y la estim ulación de puntos de la p a rte inferior de esta zona produce sensaciones correspondientes en las áreas contralaterales de la cara, labios y lengua. Encim a de estas zonas p rim arias del córtex sensorial general (pa­ rietal) se superponen las secundarias (áreas 1, 3 y 5 y p a rte de la 40 de Brodm ann); como las zonas secundarias del córtex visual y au­ ditivo, estas zonas consisten principalm ente en neuronas asociativas de las capas II y III, y su estim ulación conduce a la aparición de form as más com plejas de sensación cu tánea y kinestésicas. Más ade­ lante estudiarem os con m ás detalle las p au tas que acom pañan a las lesiones locales de estas zonas. Las principales zonas m odalm ente específicas del segundo sistem a del cerebro, que estam os tratan d o en este m om ento, están, pues, cons-

audio-psiqueo • temporal audio-sensonal

Fig. 12. — Mapa de la estructura jerárquica de las áreas corticales (Campbell, 1905) (a) Superficie lateral, (b) Superficie medial.

Fig. 13. — Mapa de las áreas citoarquitectónicas (según Brodmann y el Instituto Cerebral de Moscú) (A) Superficie lateral, (B) Superficie medial.

tru id as de acuerdo con un principio único de organización jerárquica, form ulado originalm ente en época tan tem prana com o el año 1905 p or Cam pbell (fig. 12), y que se aplica p o r igual a todas estas zonas, cada una de las cuales debe ser considerada como el aparato cortical central de un analizador m odalm ente específico. Los aspectos refe­ rentes a la estru ctu ra citoarquitectónica del cerebro hum ano fueron sustancialm ente esclarecidos m ás tarde, y en la figura 13 yo doy u n a versión puesta al día del m apa de B rodm ann de las áreas corticales que, con algunas variaciones, han sido aceptadas en los trab ajo s del In stitu to Cerebral de Moscú.

Todas las zonas descritas anteriorm ente están ad ap tad as de hecho para servir como un aparato para la recepción, análisis y (com o vere­ m os) el almacenaje de la inform ación procedente del m undo exterior, o, en otras palabras, los m ecanism os cerebrales de form as m odalm en­ te específicas de procesos gnósticos. Como hem os dicho, la actividad gnóstica hum ana nunca o cu rre con respecto a una sola m odalidad aislada (visión, audición, tacto); la percepción —y aún más, la representación— de cualquier o b jeto es un proceso com plejo, el resultado de una actividad polim odal, cuyo carácter es extenso en principio, y m ás ta rd e concentrado y condensado. N aturalm ente, por consiguiente, debe basarse en el tra b a jo com binado de un sistem a com pleto de zonas corticales. Las zonas terciarias de este segundo sistem a cerebral o, com o gene­ ralm ente son llam adas, zonas de solapam iento de los extrem os co rtica­ les de los distintos analizadores perm iten a grupos de diversos an a­ lizadores tra b a ja r concertadam ente. E stas zonas se sitú an en los lí­ m ites del córtex occipital, tem poral y p o stcentral; la m ayor p a rte de ellas, están form adas p o r la región parietal inferior, que en el h o m b re se ha desarrollado hasta un tam año considerable, ocupando aproxi­ m adam ente un cuarto de la m asa total del sistem a que estam os des­ cribiendo. P or tanto puede considerarse que las zonas terciarias, o, com o Flechsig las denominó, “el centro asociativo p o sterio r", son estructuras específicam ente hum anas. Como sabem os ahora, las zonas terciarias de las regiones p o sterio ­ res del cerebro consisten casi exclusivam ente de células de las capas asociativas II y III del córtex, y, consecuentem ente, están relaciona­ das casi p o r com pleto con la función de integración de la excitación que llega a través de los diferentes analizadores. E xisten razones p a ra suponer que la gran m ayoría de las neuronas de estas zonas son de carácter m ultim odal y está dem ostrado que responden a unos rasgos generales (p o r ejem plo, el carácter de organización espacial, el nú m ero de com ponentes), a los cuales son incapaces de resp o n d er las n eu ro ­ nas de las zonas corticales p rim aria e incluso secundaria. E stas estru ctu ras terciarias de las zonas posteriores del córtex in­ cluyen las áreas 5, 7, 39 y 40 (las zonas su p erio r e in ferio r de la región parietal), área 21 de la región tem poral, y áreas 37 y 39 de la región tém poro - occipital, según el m apa de B rodm ann. La función de estas e stru c tu ra s terciarias se estu d iará con m ás de­ talle cuando, sobre la base de análisis de experim entos psicológicos y m aterial clínico, m uestre que el principal papel de estas zonas e stá relacionado con la organización espacial de los im pulsos d iscreto s

de excitación que llegan a las distintas regiones y con la conversión de estím ulos sucesivos en grupos sim ultáneam ente procesados, el único mecanismo posible que perm ite tal carácter sintético de la percepción que Sechenov exploró originalm ente hace muchos años (Luria, 1963, 1966b. 1970c). Así pues, el trabajo de las zonas te rc ia n a s de las regiones co rtica­ les posteriores es esencial, no sólo para la integración adecuada de la información que llega al hom bre a través de su sistem a visual, sino también para la transición de las síntesis directas visualm ente repre­ sentadas al nivel de los procesos sim bólicos u operaciones con signi­ ficados verbales, con estru ctu ras gram aticales y lógicas com plejas, con sistem as de núm eros y relaciones abstractas. Es a causa de esto que las zonas terciarias de la región cortical posterior juegan un papel esencial en la conversión de la percepción concreta en pensam iento abstracto, el cual siem pre actúa en form a de esquem as internos, y para la memorización de la experiencia organizada o, en o tras pala­ bras, no sólo para la recepción y codificación de la inform ación, sino también para su alm acenaje. Tenemos, por tanto, todas las razones p ara considerar este sistem a funcional completo del cerebro como un sistem a para la recepción, codificación y alm acenaje de inform ación. De lo que acabamos de decir es posible distinguir tres leyes básicas que gobiernan la estru ctu ra de trabajo de las regiones corticales indi­ viduales que componen el segundo sistem a cerebral y que tam bién se aplican a la próxima unidad funcional. La prim era es la ley de la estructura jerárquica de las zonas cortica­ les. Las relaciones en tre las zonas corticales prim aria, secundaria y terciaria, responsables de la síntesis cada vez más com pleja de la in­ formación aferente, son una ilustración suficientem ente clara de esta ley. Las relaciones entre estas zonas corticales prim aria, secundaria y terciaria que componen este sistem a, p o r supuesto, no perm anecen iguales, sino que cambian en el curso del desarrollo ontogenético. En el niño, como se ha m ostrado, la form ación de zonas secunda­ rias que trabajen adecuadam ente no podía o c u rrir sin la integridad de las zonas prim arias que constituyen su base, y el tra b a jo adecuado de las zonas terciarias sería im posible sin el desarrollo adecuado de las zonas corticales secundarias (gnósticas) que su m in istran el m ate­ rial necesario para la creación de síntesis cognitivas superiores Tina al­ teración de las zonas inferiores de los correspondientes tipos de cór-

j.

tex en la infancia debe conducir, por tanto, inevitablem ente, a un de­ sarrollo incom pleto de las zonas corticales superiores y, consecuen­ tem ente, como Vygotsky (1934, 1960) expresó, la línea principal de interacción entre estas zonas corticales tran scu rre "desde abajo h a­ cia a rrib a ”. A la inversa, en la persona adulta, con sus funciones psicológicas superiores com pletam ente form adas, las zonas corticales superiores han asum ido el papel dom inante. Incluso cuando percibe el m undo que le rodea, la persona adulta organiza (codifica) sus im presiones en sistem as lógicos, los acom oda dentro de ciertos esquem as, así, las zonas terciarias superiores del córtex em piezan a controlar el tra­ bajo de las zonas secundarias, que están subordinados a ellas, y si las zonas secundarias están afectadas por una lesión patológica, las zonas terciarias tienen u n a influencia com pensadora sobre su trabajo. E sta relación entre las zonas corticales principales, jerárq u icam en te orga­ nizadas en el adulto, condujo a Vygostky a la conclusión de que en la últim a etapa de la ontogénesis la línea principal de su interacción tran scu rre "desde arrib a hacia ab ajo ” y que el tra b a jo del córtex cere­ b ral hum ano ad u lto revela no tanto la dependencia de las zonas supe­ riores sobre las inferiores como lo contrario — dependencia de las zonas inferiores (m odalm ente específicas) sobre las superiores. E sto sugiere que el principio jerárquico del trabajo de las zonas individuales de la segunda unidad cerebral es la prim era ley funda­ m ental que proporciona la clave p ara su organización funcional.

La segunda ley que gobierna el trab ajo de esta unidad funcional y que se infiere, lógicam ente, de los hechos descritos, puede ser expresa­ da com o la ley de la especificidad decreciente de las zonas corticales jerárquicam ente organizadas que la componen. Las zonas p rim arias de cada p a rte del córtex en este sistem a, com o fue m encionado anteriorm ente, poseen una especialidad m odal m áxi­ ma. E sta propiedad es una característica tanto de las áreas p rim arias (de proyección) del córtex visual (occipital) como de las áreas p rim a­ rias (proyección) del córtex auditivo (tem poral) o sensorial general (postcentral). El hecho de que contengan un gran nú m ero de neurom as con funciones altam ente diferenciadas, m odalm ente específicas, con­ firm a este punto de vista. Las áreas corticales secundarias, en las cuales predom inan las capas superiores con sus neuronas asociativas, poseen e sta especificidad modal en un grado m ucho m enor. M ientras conservan su relación d irecta con los extrem os corticales de los analizadores correspondientes, estas

áreas, que Polyakov (1966) prefirió llam ar áreas de proyección - aso­ ciación, m antienen su función gnósiica m odalm ente específica, inte­ grando en algunos casos inform ación visual (áreas occipitales secunda­ rias), en otros casos auditiva (áreas tem porales secundarias), e incluso en otros casos táctil (áreas parietales secundarias). Sin em bargo, el hecho de que estas zonas con su predom inancia de neuronas m ultimodaíes y neuronas con axones cortos, juegan el principal papel en la vonversión de la proyección som atotópica en la organización funcional de la información aferente, indica que el alto nivel, de especialización de las células de estas zonas es considerablem ente inferior, y que la transición hacia ellas m arca un paso significativo hacia adelante en el camino de la "especificidad modal decreciente”. Esta especificidad m odal está representada en grado todavía infe­ rio r en las zonas terciarias de esta segunda unidad cerebral. El hecho de que estas áreas corticales puedan describirse como "zonas de solapam iento” * de los extrem os corticales de los distintos analizadores, es suficiente en sí mism o para m o strar que la especifici­ dad modal de sus com ponentes está m enos representada y que, au n­ que se pueda señ alar la síntesis sim ultánea (espacial) realizada p o r estas zonas del córtex, es virtualm ente imposible sugerir que son de carácter modal específico (visual o táctil). Esto se aplica, aunque en grado incom parablem ente inferior a los niveles de tra b a jo superiores, simbólicos, de estas zonas y con esta transición la función de las zo­ nas terciarias se hace hasta cierto grado de carácter " supram odal”. La ley de especificidad decreciente es así otro aspecto de la ya fa­ m iliar ley de e stru c tu ra jerárquica de las áreas corticales individuales que form an este segundo sistem a cerebral y que es responsable de la transición desde el reflejo discreto de indicios p articulares m odalm en­ te específicos al reflejo integrado de esquem as m ás generales y abs­ tractos del mundo percibido. Llegados a este punto, es im perativo m encionar que los principios que anteriorm ente he expresado están en contradicción h asta cierto punto con la afirm ación de Pavlov de que las zonas de proyección cor­ ticales son "las m ás altam ente diferenciadas” en su e stru c tu ra , m ien­ tras que las zonas que las rodean son la "periferia d ifu sa”, realizando las mism as funciones pero con menos precisión. El hecho de que las zonas corticales prim arias están caracterizadas por la "especificidad m odal” m ás alta está fuera de toda duda. Sin em ­ bargo. no se puede acep tar que las zonas secundarias y terciarias adya­ centes puedan ser consideradas m eram ente como una "periferia difuOverlapping = solapamiento.

sa, que m antiene las m ism as funciones pero en form a menos p e r­ fecta”. Mi argum ento p arte del concepto de que las zonas corticales se­ cundarias y terciarias, con su predom inancia de neuronas m ultim odales y asociativas y con la ausencia de toda conexión directa con la periferia, no posee propiedades funcionales m enos perfectas e infe­ riores. sino, p o r el contrario, propiedades funcionales m ás perfectas y elevadas que las zonas corticales prim arias; que, a pesar de la es­ pecificidad decreciente (o quizás en virtud de e sta especificidad de­ creciente) se vuelven capaces de ejercer un papel organizador e integrativo en el trabajo de las áreas m ás específicas, adquiriendo así u n a posición clave en la organización de los sistem as funcionales esencial para los procesos gnósticos com plejos. Si no se tuviera en cuenta este principio, sería im posible com prender todos los hechos clínicos rela­ tivos a las alteraciones funcionales que aparecen en casos de lesiones locales del cerebro que serán descritas. Queda aún por considerar la tercera ley fu ndam ental que gobierna el trab ajo de este segundo sistem a cerebral y, p o r supuesto, el tra b a jo del córtex com o un todo. Puede expresarse com o la ley de la lateralización progresiva de funciones, que im plica su progresiva tran sferen ­ cia desde las áreas corticales p rim arias hacia las secundarias y, en últim o térm ino, hacia las áreas terciarias. Las áreas corticales prim arias de am bos hem isferios cerebrales, cuya estru c tu ra se basa en el principio de la proyección som atotópica, se sabe que tienen papeles idénticos. Cada una de ellas es la proyec­ ción de las superficies receptoras contralaterales, y no se p lan tean problem as sobre la dom inancia a cargo de las áreas prim arias de u no u otro hem isferio. La situación es diferente con respecto a las secundarias, y todavía m ás con las áreas terciarias. Con la aparición de la habilidad de la m ano derecha (que está asociada con el trabajo, y que evidentem ente se rem onta a una m uy tem prana edad de la h isto ria del hom bre), y m ás tarde con la aparición de o tro s procesos relacionados, a sab er el lenguaje, com ienza a presentarse u n cierto grado de lateralización de funciones, que no se ha encontrado en los anim ales pero que en el hom bre ha llegado a ser un principio im p o rtan te de la organización funcional del cerebro. El hem isferio izquierdo (en las personas d iestras) se ha hecho do­ m inante; es este hem isferio el que em pieza a asu m ir las funciones del léfigusjfi, m ientras que el hem isferio d erech o,

d e s c o n e c ta d o

de

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o o t;

vidad de la mano derecha o del lenguaje, ha perm anecido su b d o m i­ nante. Este principio de lateralización de funciones n atu ralm en te se ha convertido en un nuevo y decisivo principio de la organización fu n ­ cional del córtex cerebral. El hemisferio izquierdo (dom inante en los diestros) com ienza a ejercer un papel esencial no sólo en la organización cerebral del lenguaja, sino tam bién en la organización cerebral de todas las fo rm a s superiores de actividad cognitiva conectadas con el lenguaje —la p er­ cepción organizada en esquem as lógicos, la m em oria verbal activa, el pensam iento lógico, m ientras que el hem isferio derecho (no dom i­ nante) comienza a ejercer un papel subordinado en la organización cerebral de estos procesos, o bien no ejerce ningún papel en su curso. Este principio de lateralización de las funciones superiores en el córtex cerebral comienza a actu ar sólo con la transición a las zonas secundarias y, en particular, a las terciarias a las que concierne p rin ­ cipalm ente la codificación (organización funcional) de la inform ación que llega al córtex, efectuada en el hom bre con la ayuda del lenguaje. Es por esta razón que las funciones de las zonas secundarias y terciarias del hem isferio izquierdo (dom inante) com ienzan a diferir radicalmente de las funciones de las zonas secundarias y terciarias del hem isferio derecho (no dom inante). Es p o r esto, tam bién, que la gran m ayoría de síntom as de alteración de los procesos psicológicos supe­ riores, descritos en pacientes con lesiones locales del cerebro, se re­ fieren a síntom as que se originan como resultado de lesiones en las zonas secundarias y terciarias del hem isferio dom inante (izquierdo), m ientras que la sintom atología de las lesiones de estas m ism as zonas en el hem isferio no dom inante (derecho) ha recibido m ucha m enos atención y análisis. E ste papel rector del hem isferio izquierdo (dom i­ nante) como principio de lateralización progresiva de funciones, dis­ tingue acusadam ente la organización del cerebro hum ano de la de los anim ales, cuya conducta no está organizada con la estrech a p articip a­ ción de la actividad del lenguaje. É sta es una de las características m ás im portantes que distinguen al cerebro hum ano com o órgano de su actividad m ental, y esta organización única del cerebro hum ano ha sido recientem ente objeto de un detenido examen p o r un gran n ú ­ m ero de investigadores (ver la investigación de Drew y o tro s 1970). Sin embargo, debe recordarse que no siem pre se encu en tra la abso­ luta dom inancia de un hem isferio (el izquierdo) y que la ley de late­ ralización es de carácter sólo relativo. De acuerdo con recientes inves­ tigaciones (Zangwill, 1960; Subirana, 1969), sólo una cuarta parte de las personas son com pletam ente diestras y poco m ás de un tercio

m u estran una clara dom inancia del hem isferio izquierdo, m ientras el resto se distinguen por una dom inancia relativam ente ligera del he­ m isferio izquierdo, y en una décim a p a rte de todos los casos la dom i­ n ancia del hem isferio izquierdo es totalm ente ausente. Cuando ha­ blam os del cuadro clínico principal de los cam bios de los procesos m entales superiores en casos de lesiones de las zonas corticales indi­ viduales tendrem os ocasión, una vez m ás, de convencernos de la ver­ d ad de esta situación. Hagam os un breve sum ario de lo que se ha dicho. E l segundo sis­ tem a funcional del córtex cerebral es un sistem a p ara la recepción, codificación y almacenaje de la inform ación. Se localiza en las divisio­ nes posteriores de los hem isferios cerebrales e incorpora las regiones visuales (occipital), auditivas (tem p o ral) y sensorial general (parietal) del córtex. La organización de las e stru ctu ras que form an este sistem a es jerár­ quica, pues están subdivididas en áreas prim arias (de proyección) que reciben la inform ación correspondiente y la analizan en sus com ponení 3-■ tes elem entales, áreas secundarias (de proyección - asociación), respon­ sables del codificado (síntesis) de estos elem entos y de la conversión de las proyecciones som atotópicas en organización funcional, y zonas terciarias (o zonas de solapam iento), responsables del tra b a jo concer­ tad o de los distintos analizadores y de la producción de esquem as supram odales (sim bólicos), base p ara las form as com plejas de la acti­ vidad gnóstica. E stas zonas jerárquicam ente organizadas del córtex que constitu­ yen el segundo sistem a cerebral, tra b a ja n de acuerdo con el principio de especificidad modal decreciente y lateralización funcional crecien­ te. E stos dos principios son los m edios a través de los cuales el cere­ b ro puede d esarro llar su s m ás com plejas form as de tra b a jo y que en la base de todo tipo de actividad cognitiva hum ana, ligados p o r su origen con el trab ajo y e stru ctu ralm en te con la participación del len­ g u aje en la organización de los procesos m entales. E sto concluye n u estro examen de los principios m ás generales que gobiernan la estru ctu ra y trab ajo de la segunda unidad funcional del cerebro.

L a unidad para program ar, regular y verificar la actividad La recepción, codificación y alm acenaje de la inform ación consti­ tuye sólo un aspecto del proceso cognitivo hum ano. O tro de sus aspec-

Fig. 14. — Diagrama que muestra la disposición de las zonas frontales (prefrontales) del cerebro.

tos es la organización de la actividad consciente. E sta tarea está unida con el tercei sistem a funcional fundam ental del cerebro, responsable de la program ación, regulación y verificación. El hom bre no reacciona pasivam ente a la inform ación que recibe, sino que crea intenciones, form a planes y programas de sus acciones, inspecciona su ejecución y regula su conducta p ara que esté de acuerdo con estos planes y program as; finalm ente, verifica su actividad cons­ ciente, com parando los efectos de sus acciones con las intenciones o ri­ ginales, corrigiendo cualquier erro r que haya com etido. Todos estos procesos de actividad consciente requieren sistem as ce­ rebrales muy distintos de los que ya hemos descrito. M ientras que incluso en simples trab ajo s reflejos existen p artes aferentes y efectoras, así como un sistem a de feedback que actúa como un servom ecanis­ m o de control, son aún m ás esenciales unas e stru c tu ra s especiales neuronales de este tipo p ara el tra b a jo del cerebro cuando éste regula la actividad consciente com pleja. E stas tareas son desem peñadas p o r

las estru ctu ras de la tercera unidad cerebral, cuyas funciones acaba­ m os de describir. Las estru ctu ras de la tercera u n id ad funcional, él sistem a p ara la program ación, regulación y verificación, están localizadas en las re­ giones anteriores de los hem isferios, antepuestas al giro p recen tral (fig. 14). El canal de salida para esta u n id ad es el córtex m otor (área 4 de B rodm ann), cuya capa V contiene las células piram idales gigantes de Betz, cuyas fibras van hacia los núcleos m otores espinales y de aquí a los m úsculos, form ando las p a rte s de la gran vía piram idal. E sta á re a cortical es de carácter proyeccional y, com o es bien sabido, su estru c tu ra topográfica es tal que sus p artes superiores son el origen de fibras que conducen a las extrem idades inferiores, sus p artes m e­ diales de fibras que conducen a las extrem idades superiores del lado co n tralateral, m ientras sus p a rte s inferiores dan origen a fibras que se dirigen a los m úsculos de la cara, labios y lengua. El principio de la representación m ás am plia de los órganos de m ayor im portancia y que requieren la regulación m ás exacta en esta zona ya ha sido m en­ cionado. El córtex m o to r proyectivo no puede tra b a ja r aislado; todos los m ovim ientos de una persona req u ieren en m ayor o m enor grado u n fo n d o tónico, proporcionado por los ganglios m otores basales y las fi­ b ra s del sistem a extrapiram idal. La im portancia de este sistem a, que asegura un fondo plástico p ara to d o s los m ovim ientos voluntarios, ha sido objeto de m uchas investigaciones excelentes, y no hay necesidad de tra ta rlo aquí en p articu lar. E l córtex m o to r prim ario (de proyección), como ya B em stein h a dicho, es sólo el canal de salida p a ra los im pulsos m otores o, como la g ran au to rid ad en la investigación del m ovim iento ha dicho, "las astas an terio res del cereb ro ”. La com posición m otora de los im pulsos que envía a la periferia debe, n atu ralm en te, estar bien p re p a ra d a e incor­ p o rad a d entro de ciertos p ro g ram as, y sólo después de este tipo de preparación los im pulsos enviados a través del giro p recen tral pueden d a r lugar a los m ovim ientos intencionados necesarios. E sta preparación de los im pulsos m otores no puede se r llevada a cabo p o r las células piram idales propiam ente; debe llevarse a cabo en las estru c tu ra s del giro p re c e n tra l y tam bién en las e stru c tu ra s de las áreas secundarias del córtex m o to r superpuestas, que p rep aran los program as m otores, y únicam ente entonces las tran sm iten a las cé­ lulas piram idales gigantes. D entro del propio giro p recen tral, la estru c tu ra responsable de la

preparación de los program as m otores para su posterior retran sm isió n a las células piram idales gigantes incluye las capas superiores del cór­ tex y la materia gris extracelular, com puesta de elem entos de d en d ritas y glía. Como dem ostró Bonin (1943, 1948), la proporción en tre la m asa de esta m ateria gris extracelular y la masa de células del giro precen­ tral crece enorm em ente en el curso de la evolución, pues en el hom bre es el doble que en los monos superiores y casi cinco veces m ayor que en los monos inferiores (Tabla 1). Tabla 1. —

D e s a r r o l l o f i l o g e n é t i c o de l a e s t r u c t u r a c o r t i c a l del g iro p re c e n tra l

(según Bonin) | Proporción entre la masa de ; materia gris j[ extracelular y la j masa de cuerpos t de células de Betz

Diámetro de células de Betz

Número de células de Betz por mm.J de materia gris

Monos inferiores

3.7

31

52

Monos superiores H om bre

—

—

113

6.1

12

233

Estos resultados m uestran claram ente un hecho im portante: en la transición a los niveles superiores de la evolución y, en p articu lar, al hom bre, los im pulsos m otores generados por las células piram idales gigantes de B etz deben controlarse cada vez m ás, y este control es efectuado por los sistem as poderosam ente desarrollados de la m ate­ ria gris extracelular, que consisten en dendritas y la glía. El giro precentral es, sin em bargo, sólo una área de proyección, un ap arato efector del córtex. Las zonas secundarias y terciarias su p er­ puestas, gobernadas por los m ism os principios de organización je r á r­ quica y especificidad decreciente que m encioné al tra ta r de los p rin ­ cipios que rigen la organización funcional del sistem a para la recep­ ción, codificación y alm acenaje de inform ación juegan un papel de­ cisivo en la preparación de los im pulsos m otores. La principal dife­ rencia es que, m ientras que en el segundo sistem a aferente del cere­ bro los procesos van desde las zonas prim arias a las secundarias y te r­ ciarias, en el tercer sistem a eferente los procesos tran scu rren en d i­ rección descendente, comenzando en los niveles superiores de las zonas secundaria y terciaria, donde los program as y planes m otores se for-

m an, y pasando después a las estru ctu ras del área m o to ra prim aria, que envía los im pulsos m otores ya preparados a la periferia. La segunda característica, que distingue el' tra b a jo de la tercera unidad, eferente, del córtex, del de la segunda unidad, aferente, es que la un id ad no contiene en sí m ism a u n núm ero de diferentes zonas m odalm ente específicas que representan analizadores individuales, sino que consiste enteram ente en sistem as de tipo m otor, eferente, y e stá b ajo la constante influencia de estru ctu ras de la unidad aferente. El papel ejercido p o r estos sistem as aferentes en la e stru c tu ra de los m ovim ientos será exam inado cuando hablem os de la interacción en tre las principales unidades funcionales del cerebro. Como ya he m encionado, el papel de la zona secundaria principal de la tercera u n id ad es ejercido por las áreas prem otoras de la región fro n tal. M orfológicam ente son del m ism o tipo "vertical" de estriación (Polyakov, 1965, 1966) característico del córtex m otor, pero difieren en el incom parablem ente m ayor desarrollo de las capas superiores de las pequeñas células piram idales; la estim ulación de estas p artes del córtex da lugar no a contracciones som atotópicam ente definidas de m úsculos individuales, sino a grupos de m ovim ientos sistem ática­ m en te organizados (volver los ojos, cabeza, o todo el cuerpo y movi­ m ientos de asir con las m anos), evidencia del papel integrativo de estas zonas corticales en la organización del m ovim iento. O tro punto im p o rtan te es que, aunque la estim ulación del giro precen tral evoca u n a excitación localizada, que se extiende sólo a puntos vecinos, la excitación de las áreas prem otoras del córtex, com o m os­ tra ro n los experim entos neuronográficos de McCulloch (1943), se ex­ tiende a las p artes m ás distintas, incluyendo las áreas postcentrales y, paralelam ente, estas p a rte s de las áreas prem otoras son excitadas p o r la estim ulación de p artes distantes del córtex aferente. S obre la base de todos estos hechos, las áreas p rem o to ras pueden clasificarse en tre las divisiones secundarias del córtex y puede consi­ d era rse que ejercen el m ism o papel organizador con respecto a los m ovim ientos que el ejercido p o r las zonas secundarias de las divi­ siones posteriores del córtex, que convierten la proyección som atotópica en organización funcional. Volverem os a la consideración de cua­ d ro s clínicos que afectan los m ovim ientos en pacientes con lesiones del córtex p rem o to r (P a rte II, cap. 6). La p arte m ás im p o rtan te de esta tercera u n id ad funcional del ce­ reb ro , sin em bargo, son los lóbulos frontales o, p ara ser m ás precisos, las divisiones prefrontales del cerebro, las cuales, a causa de no con­ te n e r células piram idales, son conocidas a veces com o el córtex frontal

Fig. 15. — Diagrama de las regiones prefontrales del cerebro con las estructuras subyacentes (según Pribram).

granular. Son estas porciones del cerebro, pertenecientes a las zonas terciarias del córtex, las que ejercen un papel decisivo en la form a­ ción de intenciones y program as y en la regulación y verificación de las form as m ás com plejas de conducta hum ana. Una característica d istin ta de la región prefrontal del cerebro es que tiene un sistem a m uy rico de conexiones tanto con los niveles in­ feriores del cerebro (los núcleos m ediales y ventrales y el pulvinar del tálam o y con otras e stru ctu ras) (fig. 15) com o con casi todas las de­ m ás partes del córtex (fig. 16). E stas conexiones tienen carácter de ida y vuelta y las divisiones prefrontales de las estru ctu ras corticales que ellas form an están en una posición particularm ente favorable p ara la recepción y síntesis del com plejo sistem a de im pulsos aferentes que llegan de todas partes del cerebro y para la organización de im pulsos eferentes, de modo que pueden regular todas estas estru ctu ras. Es im portante señalar que los lóbulos frontales y, en particular, sus p o r­ ciones m edial y basal están conectadas por haces p articu larm en te bien desarrollados de fibras ascendentes y descendentes con la form ación reticular y que estas regiones del neocórtex reciben corrientes p articu ­ larm ente intensas de im pulsos desde los sistem as de la prim era unidad funcional, que los "cargan” con el tono energético apropiado; p o r o tra

amígdala

hipófisis1

Fig. 16 a. — Conexiones de los lóbulos frontales con otras estructuras cerebrales (según Polyakov).

Fig. 16 b. — Conexiones de los lóbulos frontales con otras estructuras cerebrales; (b) según Nauta; (i) conexiones eferentes; (ii) conexiones aferentes; (A) superficie medial; (B) superficie lateral.

parte, pueden tener una influencia m oduladora particularm ente pode­ rosa sobre la form ación reticular, dando a sus im pulsos activadores su carácter diferencial y haciéndolos adecuarse a los esquem as di­ námicos de conducta que son form ados directam ente por el cortex frontal. La presencia de influencias inhibidoras, activadoras y m oduladoras que los lóbulos frontales ejercen sobre la form ación reticular ha sido dem ostrada por experim entos electrofisiológicos (French y otros, 1955; Segundo y otros, 1955); Pribram , 1960; N arikashvili, 1963; N auta, 1964, 1971; H ernández Peón, 1966; Bures y Buresova, 1968; Durinyan y otros, 1968). La presencia de influencias inhibidoras del córtex frontal (espe­ cialm ente el orbital) sobre las estru ctu ras inferiores tam bién ha sido dem ostrada por el trab ajo de K onorski y su escuela (K onorski y otros, 1964; Brutkow ski, 1964, 1966) por el estudio de la actividad de los reflejos condicionados en anim ales, cuyo carácter se alteró grande­ m ente después de operaciones quirúrgicas que p ertu rb aro n el norm al funcionam iento de los lóbulos frontales. Finalmente, la influencia del córtex prefrontal y, en p articu lar, de sus porciones medial y basal sobre las form as superiores de activación reguladas con la estrecha participación del lenguaje, ha sido estudiada en detalle en el hom bre por H om skaya y sus colaboradores (H om ska­ ya, 1966b, 1969, 1972; Baranovska y H om skaya, 1966; Sim ernitskaya y Homskaya, 1966; Sim ernitskaya, 1970; Artemeva y H om skaya, 1966). E stas investigaciones, de la m ayor im portancia para la com prensión de las funciones del lóbulo frontal, se considerarán más adelante (P ar­ te 2, cap. 7). Estos hechos prueban que el córtex prefrontal juega un papel esen­ cial en la regulación del estado de actividad, cam biándolo según las com plejas intenciones y planes del hom bre form ulados con la ayuda del lenguaje. Este papel de los lóbulos frontales en la regulación de los estados de actividad que son la base de la conducta es una de las form as m ás im portantes en las que las regiones prefrontales del ce­ reb ro participan en la organización de la conducta hum ana. Finalm ente, debe tam bién señalarse que las regiones p refro n tales del córtex no m aduran hasta una época m uy tard ía en la ontogénesis, y hasta que el niño no ha alcanzado la edad de 4 a 7 años no están preparadas com pletam ente para la acción. Este hecho se deduce claram ente del sucesivo increm ento en su­ perficie ocupada por las divisiones prefrontales del córtex en la onto­ génesis y tam bién de la tasa de desarrollo del tam año de las células nerviosas que lo constituyen.

Fig. 17. — Tasa de incremento del área de los lóbulos frontales y tasa de incre­ mento del tamaño de las células nerviosas en la ontogenia (Instituto Cerebral de Moscú).

R ecientes observaciones relativas a la dinám ica del desarrollo del córtex p refro n tal quedan ilustradas en la figura 17. Como la figura m u estra, la tasa de increm ento en superficie de las regiones frontales del cerebro aum enta considerablem ente en tre las edades de tre s años y m edio a cuatro, seguida de u n segundo salto hacia la edad de 7 a 8 años. El prim ero de esto s períodos se destaca p o r u n significativo increm ento en la tasa de crecim iento de los cuerpos celulares conte­ nidos en las regiones p refro n tales del córtex. Cuando hablem os del papel del córtex p re fro n ta l en la form ación de program as com plejos, a los que la conducta del niño com ienza a q u ed ar su b o rd in ad a en estas edades (Luria, 1961, 1969b), apreciarem os u n a vez m ás toda la im p o rtan cia de este hecho. Como ya he señalado previam ente, las divisiones p refro n tales del cerebro, que sufren un pedoroso desarro llo en las etapas posteriores de la evolución y que, en el hom bre, ocupan h asta una c u a rta p arte de la m asa to tal del cerebro, tam bién tienen o tras funciones m ás direc­ tam en te relacionadas con la organización de la actividad hum ana.

Las divisiones prefrontales del córtex tienen conexiones de id a y vuelta no sólo con las estru ctu ras inferiores del tallo cerebral y dien­ céfalo, sino tam bién prácticam ente con todas las dem ás partes del córtex cerebral. N um erosos investigadores han descrito las abundantes conexiones entre los lóbulos frontales, por una parte, y las regiones tem poral, parietal y occipital, así com o con las regiones lím bícas del córtex por la otra (Pribram , 1961, 1966a, 1971; Rose y Wolsey, 1949; Sager, 1962,1965,1968; Nauta, 1964, 1968,1971; Pandya y K uypers, 1969). En apoyo de esta afirm ación fue proporcionada originalm ente u n a evi­ dencia experim ental por las investigaciones neuronográficas de D usser de B arenne y McCulloch (1941), McCulloch (1943), Sugar y otros (1948, 1950), y otros que dem ostraron la existencia de un rico sistem a de co­ nexiones aferentes y eferentes en tre las áreas de la región p refro n tal y las áreas de otras partes del córtex (Tabla 2).

Tabla

2. — R e s u l t a d o s d e l a i n v e s t i g a c i ó n n e u r o n o g r á f i c a

DE L A S C O N E X I O N E S C O R T I C A L E S E N L A R E G IÓ N P R E F R O N T A L

Conexiones aferentes del área con el área

Conexiones eferentes del área con el área

8

19, 22, 37, 41, 42

8

18

9

23

10

22

10

22, 37, 38

46

6, 37, 39

44

41, 42, 22, 37

47

38

47

36, 38

24

31, 32

Existe, pues, evidencia concluyente de que las regiones prefrontales del córtex son estru ctu ras corticales terciarias, en íntim a com unicación con casi todas las o tra s zonas principales del córtex, y si fuera necesa­ rio m encionar alguna característica particu lar que distinga las regiones prefrontales del cerebro de las zonas terciarias de las regiones poste­ riores, sería que las porciones terciarias de los lóbulos frontales cons­ tituyen de hecho una superestructura sobre todas las dem ás partes del córtex cerebral, de m odo que realizan una función m ucho más universal de la regulación general de la conducta que la realizada p o r el centro posterior asociativo o, en o tra s palabras, las áreas terciarias de la segunda unidad funcional.

Los detalles m orfológicos referentes a la e stru c tu ra y conexiones de los lóbulos frontales que quedan descritos explican la contribución aportada por estas estru ctu ras de la tercera, u n id ad del cerebro a la organización general de la conducta. Las p rim eras observaciones en anim ales cuyos lóbulos frontales habían sido extirpados, llevadas a cabo p o r autoridades tan clásicas en la fisiología y neurología com o Bianchi (1895, 1921), Franz (1907), B ekhterev (1905-7), Pavlov (1949a, 1949b), y que fueron m ás tarde desarrolladas y com plem entadas p o r el trabajo de Jacobsen (1935), M almo (1942), A nokhin (1949), P rib ram (1954, 1959b, 1960), Rosvol y Delgado (1956), Rolvold (1959), M ishkin y otros (1955, 1956, 1958), y K onorski y sus colaboradores (1952, 1964), m ostraron la p rofundidad con que la conducta del anim al es a lte ra d a tras la extirpación de los lóbulos frontales. Como Pavlov señaló originalm ente, no pueden d etectarse alteracio ­ nes en el trab ajo de los órganos sensoriales individuales en este tipo de anim ales: su análisis visual y kinestésico perm anece intacto; sin em bargo, su conducta racional, dirigida a un fin, e stá profundam ente alterada. El anim al norm al siem pre se encam ina a u n a cierta m eta, inhibiendo su resp u esta ante estím ulos irrelevantes, sin im portancia; el perro con los lóbulos frontales destruidos, p o r o tra parte, resp o n d e a todos los estím ulos irrelevantes; cuando ve h o jas que han caído so­ b re el sendero del ja rd ín , las coge, las m astica y las arro ja; no reco­ noce a su dueño y se distrae p o r cualquier estím ulo irrelevante; re s­ ponde a cualquier elem ento del entorno por reflejos orientativos no inhibibles y sus distracciones p o r estos elem entos sin im portancia del entorno alteran los planes y pro g ram as de su conducta, haciéndola fragm entaria y sin control. Algunas veces la co n d u cta planeada, enca­ m inada a un fin, del anim al es in terru m p id a p o r la repetición sin sen­ tido de estereotipos inertes establecidos. Los p e rro s sin sus lóbulos frontales que observaron A nokhin y Shum ilina, h abiendo tom ado u n a vez com ida de dos com ederos en sus lados derecho e izquierdo, co­ m ienzan a realizar m ovim ientos “pen d u lares” prolongados y e ste re o ­ tipados, m oviéndose de u n com edero al o tro u n a y o tra vez, sin re­ gular su conducta con el refuerzo de ob ten er com ida (Shum ilina; ver Anokhin, 1949). Sobre la base de hechos com o éstos, Pavlov señaló que los lóbulos frontales ejercen u n papel esencial en la "síntesis de los m ovim ientos encam inados a un fin" (1959a, p. 295), y B ekhterev postuló que los ló­ bulos frontales ejercen un papel im p o rtan te en “ la fijación ex tern a correcta de im presiones y la elección de m ovim ientos encam inados a un fin de acuerdo con tal fijación”, realizando de este m odo u n a "ac­

tividad psicorreguladora” (B ekhterev, 1905, 7, pp. 1464-8). Finalm ente, Anokhin concluyó de estas observaciones que los lóbulos frontales juegan un papel esencial en la "síntesis de inform ación del e n to rn o ”, proporcionando de este m odo la "aferentización prelim inar d isp ara­ dora de la conducta” (Anokhin, 1949). Investigaciones subsiguientes han conducido a una m ayor clarifica­ ción de detalles y a progresos en el análisis de estas funciones de los lóbulos frontales. Las prim eras observaciones de Jacobsen (1935) m o straro n que un m ono tras la extirpación de sus lóbulos frontales puede realizar actos conductuales simples con éxito bajo el control de im presiones direc­ tas, pero no puede sintetizar la inform ación que llega de las diferentes partes de una situación no recibida en un cam po visual, y, p o r tanto, no puede desarrollar program as conductuales com plejos que requieran apoyo en el plano m néstico. Posteriores experim entos p o r un gran núm ero de investigadores han m ostrado que la extirpación de los ló­ bulos frontales conduce a la desaparición de las respuestas reta rd a d a s y a la incapacidad de su bordinar la conducta del anim al a un progra­ ma interno (por ejemplo, un program a basado en un sucesivo cam bio o alteración de señales). El análisis más reciente ha proporcionado una visión m ás estricta de los m ecanism os de estas alteraciones y ha m ostrado que la destrucción de los lóbulos frontales conduce, no tan to a una alteración de la m em oria como a una alteración de la capacidad de inhibir reflejos orientadores ante estím ulos distrayentes: com o los experim entos de Malmo (1942), Pribram (1959a, 1960), W eiskrantz (1964) y otros han m ostrado, un anim al en tales situaciones no puede realizar tareas que com prendan respuestas retard ad as bajo condicio­ nes norm ales, pero puede hacerlo con tal de que se suprim an los es­ tím ulos irrelevantes, distrayentes (si se m antiene el anim al en total oscuridad, si se le sum inistran tranquilizantes, etc.). Como resultado de estas observaciones se ha podido establecer que la destrucción del córtex prefrontal conduce a una profunda alte­ ración de tos programas conductuales com plejos y a una m arcada desinhibición de las respuestas inm ediatas ante estím ulos irrelevantes, haciendo así im posible la realización de program as conductuales com ­ plejos (K onorski y Lawika, 1964, B rutkow ski, 1966). El papel del córtex p refro n tal en la síntesis de sistem as de estím u­ los y la creación de un plan de acción se m anifiesta no sólo en rela­ ción a estím ulos que actúan en el m om ento, sino tam bién en la for­ mación de conducta activa dirigida hacia el futuro.

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a n te s d e le extirpación

■ — — d e s p u é s d e la e x b rp ac íó a

Fig. 18. — Alteración de la respuesta esperada en monos después de la extirpación de los lóbulos frontales (después de Pribram) (a) extirpación de los lóbulos occipi­ tales; (b) extirpación de los lóbulos frontales; (c) control. Los números 1-6 denotan intervalos de 20 segundos hasta el refuerzo esperado, que se da a partir del tercer minuto.

Las observaciones de P rib ram han d em o strad o que u n anim al con los lóbulos frontales intactos puede to le ra r largas pausas m ien tras es­ pera un refuerzo apropiado y que sus resp u estas activas se fortalecen sólo con la aproxim ación del tiem po en el que el estím u lo esperado debe aparecer; por co n traste, un anim al privado de sus lóbulos fron­ tales no puede m an ten er tal estado de "anticipación activa" y, d u ran ­ te una larga pausa responde in m ediatam ente con u n a m asa de movi­ m ientos que no puede relacio n ar con el fin de la pausa o con el tiem ­ po de estím ulo anticipado (fig. 18). Se puede; concluir, p o r tan to , que los lóbulos frontales del cereb ro se c u e n ta n en tre las e stru c tu ra s vitales responsables de la orientación de la conducta de u n anim al

no sólo en el presente, sino también en el futuro y que, p o r tanto, son responsables de las m ás com plejas form as de conducta activa. Finalm ente, debem os cen trar nuestra atención a o tra función im ­ p o rtan te de los lóbulos frontales en la regulación y verificación de la conducta. Como resultado de un reciente trabajo, ya no puede soste­ nerse por más tiem po que el esquem a del arco reflejo pueda reflejar adecuadam ente todo lo que es esencial en la estru ctu ra de la conducta, sino que debe reem plazarse por el esquem a de un anillo reflejo o círculo reflejo en el que, adem ás de la recepción y análisis de estím u­ los del entorno exterior y una respuesta a ellos, es tam bién necesario tener en cuenta la influencia inversa que tiene el efecto de la acción sobre el cerebro del animal. Este m ecanism o de feedback o "aferentización inversa”, como com ponente esencial de toda acción organizada, ha sido estudiada detenidam ente por varios investigadores (Anokhin, 1935, 1955-71; B ernstein, 1935, 1957, 1966; Miller, G alanter y Pribram . 1960), y ha sido descrito por Anokhin com o el ap arato "acep­ tan te de la acción”, sin el cual toda form a de acción es im posible. N um erosas observaciones m uestran que las form as m ás com plejas de "aceptante de la acción” están asociadas con los lóbulos frontales y la que los lóbulos frontales no sólo realizan la función de síntesis de los estím ulos externos, preparación para la acción y form ación de programas, sino tam bién la función de tom ar en consideración el efec­ to de la acción llevada a cabo y verificar de que ésta ha tom ado el curso debido. E ste hecho fue establecido por observaciones que m o straro n que la destrucción de los lóbulos frontales hace al anim al incapaz de eva­ lu ar y corregir los erro res que ha com etido, y que por e sta razón la conducta de un anim al sin los lóbulos frontales pierde su carácter o r­ ganizado e intencionado (Pribram , 1959b, 1960, 1961). Recientes tra ­ bajos han añadido todavía o tro hecho im p o rtan te para n u estro en­ tendim iento de la organización funcional de los lóbulos frontales. V arias investigaciones (G ross y W eiskrantz, 1964; B rutkow ski, 1964) han m ostrado que los lóbulos frontales de un anim al no son una es­ tructura homogénea y que m ientras algunas p artes de los lóbulos frontales (el sulcus principalis, áreas hom ólogas a aquellas p a rte s del lóbulo frontal hum ano situadas en la superficie lateral convexa del cerebro) están relacionadas directam ente con la regulación de los procesos motores, o tra s áreas (hom ólogas a las porciones m edial y basal de los lóbulos fro n tales hum anos) evidentem ente sirven a una función diferente, pues su destrucción no conduce a alteraciones de los procesos m otores.

Veremos de nuevo lo im portante que esto es p a ra la com prensión de los métodos de trabajo de los lóbulos frontales hum anos. * Los lóbulos frontales hum anos están m ucho m ás desarrollados que los lóbulos frontales incluso de los m onos superiores; ésa es la razón p o r la cual en el hom bre, a través de la progresiva corticalización de funciones, los procesos de program ación, regulación y verificación de la actividad consciente dependen de las p artes p refro n tales del ce­ rebro mucho m ás de lo que dependen los procesos de regulación de la conducta en los anim ales. Por razones del papel obvias, las oportunidades de experim entación sobre el hom bre no se pueden co m p arar con las de los anim ales; sin em bargo, ahora se ha recopilado un extenso m aterial, como resu ltad o del cual se dispone de una inform ación del papel del córtex p re fro n ta l en la regulación de los procesos hum anos m ucho m ás com pleta de la que se tenía hasta hoy. La principal característica distintiva de la regulación de la activi­ dad consciente hum ana es que esta regulación o cu rre con la estrech a participación del lenguaje. M ientras que las form as relativam ente ele­ m entales de regulación de los procesos orgánicos e incluso de las fo r­ m as más simples de conducta pueden o c u rrir sin la ayuda del lenguaje, los procesos m entales superiores se form an y tienen lugar sobre la base de la actividad del lenguaje, que se expande en las p rim eras e ta ­ pas del desarrollo, pero m ás ta rd e se va contrayendo cada vez m ás (Vygotsky, 1956, 1960; Leontiev, 1959; Z aporozhets, 1960; G alperin, 1959). Es por tan to natural b u scar la acción p ro g ram ad o ra reguladora y verificadora del cerebro hum ano p rim o rd ialm en te en aquellas fo r­ m as de actividad consciente cuya regulación ocurre a través de la ín­ tim a participación del lenguaje. En la últim a década se han o btenido varios hechos inco n tro v erti­ bles que dem uestran que estas form as de regulación se efectúan en el hom bre con la estrecha participación de los lóbulos frontales. H ace algunos años (G rey W alter y otros, 1964; W alter, 1966), m o stró que todo acto de espera evoca potenciales característico s en el córtex ce­ rebral hum ano que aum entan en am p litu d al a u m e n ta r la posibilidad de m aterialización del estím ulo esperado, decrecen al decrecer la p ro ­ babilidad y desaparecen tan p ro n to com o se in te rru m p e la ta re a de esp erar el estím ulo de expectancia (fig. 19). De u n a form a c a ra c te rísti­ ca, estas ondas que él llamó "o n d as" ("expectancy w aves”) ap arecen en prim er lugar en los lóbulos frontales del cerebro, desde donde se extienden al resto del córtex.

Casi sim ultáneam eníe con este descubrim iento, el fisiólogo sovié­ tico Livanov con sus colaboradores (Livanov y otros, 1964, 1967), con­ firm aron esta íntim a participación de las regiones p refro n tales del ce­ rebro en las form as m ás com plejas de activación evocadas por la ac­ tividad intelectual sirviéndose de un m étodo diferente. R egistrando los potenciales de acción que reflejan una excitación de cincuenta o a veces hasta 120 ó 150 puntos del cerebro que tra b a ja n sim ultáneam ente m ediante un ap arato m ulticanal especial, m o straro n que las tareas m entales com plejas conducen a la aparición de un gran núm ero de p u n to s que trab ajan sincronizadam ente en los lóbu­ los frontales (fig. 20 a, b); el m ism o cuadro se encuentra en un pacien­ te con una form a paranoide de esquizofrenia, perm anentem ente en u n estado de excitación com pulsiva (fig. 20c) y estos puntos que tra b a ja n

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Fig. 19. — Dinámica de las ondas de expectancia (según Grey Walter).

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Fig. 19. — (Continuación.)

Fig. 19. — (Continuación.)

sincronizadam ente en los lóbulos frontales desaparecen tras la adm i­ nistración de clorprom azina, que elim ina este estado de excitación com pulsiva (fig. 20 d). E stas dos series independientes de investigaciones dem uestran, concluyentem ente, que el córtex frontal participa en la generación de procesos de activación que aparecen com o resultado de las form as m ás com plejas de actividad consciente y se efectúan con la inm ediata p a r­ ticipación del lenguaje. E stos hechos quedan claros si se recuerda que estas p artes del córtex cerebral (com o se indicó anteriorm ente) son p articu larm en te ricas en conexiones con la form ación reticu lar activadora descendente y dem uestran que los lóbulos frontales en el hom bre participan di­ rectam ente en el estado de activación increm entada que acom paña todas las form as de actividad consciente. Tam bién sugieren que son las zonas prefrontales del córtex las que evocan esta activación y ha-

Fig. 20. — Cambios correlativos entre los puntos de trabajo sincrónicos de la región frontal durante la actividad intelectual (según Livanov, Gavrilova y Aslanov): (a) estado de descanso; (b) solución de un problema difícil; (c) paciente con una esquizofrenia paranoide en estado de excitación; (d) después de la administración de clorpromazina.

cen posible la com pleja program ación, control y verificación de la ac­ tividad consciente hum ana que requiere, p ara tener lugar, el tono óptimo de los procesos corticales. Cuando analicemos los cam bios en el proceso de activación y en el curso de la actividad consciente dirigida a un fin en pacientes con le­ siones locales cerebrales, podrem os citar hechos que evidencian el de­ cisivo papel de esta unidad funcional del cerebro y, en p a rtic u la r, de sus zonas prefrontales, en la program ación, regulación y verificación de los procesos m entales hum anos.

Interacción entre las tres principales unidades funcionales del cerebro Hemos examinado las ideas m odernas referentes a las tres princi­ pales unidades funcionales del cerebro y hem os intentado m o s tra r el papel de cada una de ellas en la organización de la actividad m ental compleja. Debemos considerar ahora un hecho que es esencial p a ra la comprensión del trab ajo de todas las unidades funcionales del cerebro que hemos examinado. Sería un erro r im aginar que cada una de estas unidades puede de­ sem peñar una cierta form a de actividad com pletam ente independiente —por ejem plo, que la segunda unidad funcional es totalmente respon­ sable de la función de percepción y pensam iento, m ientras que la ter­ cera es responsable de la función de m ovim iento y de la construcción de la acción. Debe quedar claro de todo lo que ya se ha dicho referen te a la estructura sistémica de los procesos psicológicos com plejos que esto no es cierto. Cada form a de actividad consciente constituye siem pre un sistem a funcional com plejo y tiene lu g ar a través del traba in rn m binado de las tres unidades cerebrales, cada una de las cuales ap o rta su propia contribución. Los hechos bien establecidos de la m oderna psicología proporcionan una sólida base p a ra este p u n to de vista. Han pasado m uchos años desde que los psicólogos co n sid erab an las facultades m entales com o facultades aisladas, cada una de las cuales podía ser localizada en una cierta p arte del cerebro. Sin em bargo, tam ­ bién ha pasado la época en que se creía que los procesos m entales po­ dían ser representados p o r m odelos de u n arco reflejo, cuya p rim era p arte era de carácter p u ram en te aferente y realizaba la función de sensación y percepción, m ien tras la segunda p arte, efectora, estab a to­ talm ente relacionada con el m ovim iento y la acción.

Los puntos de vista m odernos relativos a la estru ctu ra de los proce­ sos m entales son de carácter totalm ente diferente y se basan m ás en el modelo de un anillo reflejo o sistem a autorregulador, cada una de cuyas com ponentes com prende elem entos tanto aferen tes com o efectores de modo que, en conjunto, la actividad m ental asum e un carácter com plejo y activo (Leontev, 1959). Como ejemplo, exam inem os la e stru c tu ra en p rim er lugar de la percepción y en segundo lugar del m ovim iento o acción. Lo harem os sólo ai nivel más general, pues efectuarem os un análisis m ás detallado de la estru ctu ra y orzanización cerebral de estos procesos en la ú ltim a p a rte de este libro. Sería un erro r im aginar que la sensación y percepción son procesos pu ram en te pasivos. Se ha dem ostrado que la sensación incluye com ­ ponentes m otores y, en la psicología m oderna, la sensación y m ás espe­ cialm ente la percepción se consideran com o procesos activos que in­ co rp o ran com ponentes tan to aferentes com o eferentes (Leontev, 1959). U na prueba adecuada de que la sensación es de carácter com plejo y activo es proporcionada por el hecho de que incluso en los anim ales incorpora un proceso de selección de características biológicam ente significativas, m ientras que en el hom bre tam bién incluye la influencia activa codificadora del lenguaje (B runer, 1957); Lyublinskaya, 1959). El carácter activo de los procesos de percepción de o b jeto s com ple­ jos es todavía más obvio. Es bien sabido que la percepción de objetos no sólo es de carácter polirreceptor y dependiente del tra b a jo com bina­ do de un grupo de analizadores, sino que tam bién in co rp o ra com po­ nentes m otores activos. El papel vital de los m ovim ientos oculares en la percepción visual fue descrito originalm ente por Sechenov (18741878). pero sólo recientem ente investigaciones psicofisiológicas h an dem ostrado que el ojo estacionario es virtualm ente incapaz de la percepción estable de objetos com plejos y que tal percepción siempre se basa en el uso de m ovim ientos activos, buscadores, de los ojos, recogiendo los datos esenciales (Y arbus, 1965; 1967) y q u e el carácter de estos m ovim ientos se va contrayendo gradualm ente con el curso del desarrollo (Zaporozhets, 1967; Z inchenko y otros, 1962). E stos hechos m u estran claram ente que la percepción tiene lugar gracias a la acción com binada de las tres unidades funcionales del ce­ rebro; la prim era, proporciona el tono cortical necesario; la segunda realiza el análisis y síntesis de la inform ación,que se recibe, y la te r­ cera se ocupa de los m ovim ientos de búsqueda necesanamenie con­ trolados que dan a la actividad perceptiva su carácter activo.

Veremos cómo esta compleja e stru c tu ra de la percepción explica por qué puede ser alterada por lesiones de sistem as cerebrales dife­ rentes y muy separados. La situación es sim ilar con respecto a la es­ tru ctu ra del m ovim iento voluntario y la acción. El papel de los mecanismos eferentes en la e stru c tu ra del movi­ m iento es obvio; sin embargo, B ernstein (1947) dem ostró que el m o­ vim iento no puede ser controlado únicam ente por los im pulsos efe­ rentes y que el m ovim iento organizado requiere un co n stan te flujo de im pulsos aferentes que proporcionan la inform ación sobre el estado de los tendones y m úsculos, la posición de los segm entos del sistem a en movimiento y las coordenadas espaciales dentro de las que ocurre el movimiento. Por tanto, queda claro que el m ovim iento voluntario y m ás especial­ m ente las manipulaciones de objetos se basan en el trabajo com binado de diferentes partes del cerebro. Los sistem as de la p rim era unidad del cerebro aportan el necesario tono m uscular, sin el cual el movi­ m iento coordinado sería imposible; los sistem as de la segunda unidad proporcionan la síntesis aferente d entro de cuyo m arco la acción tiene lugar, y los sistem as de la tercera u n id ad subordinan el m ovim iento y la acción a los correspondientes planes, producen los program as p ara la ejecución de acciones m otoras y proporcionan la regulación y com ­ probación necesarias del curso de los movim ientos, sin las cuales su carácter organizado e intencional se perdería. Veremos la contribución aportada p o r cada área del cerebro a la construcción del m ovim iento y obtendrem os una idea aproxim ada de la com plejidad del sistem a de su organización cerebral. E stá claro que las tres principales unidades del cerebro trabajan concertadamente y que sólo al estudiar sus interacciones, cuando cada unidad aporta su contribución específica, se puede o b t e n e r u n a r n m . prensión de la naturaleza de los m ecanism os cerebrales de la actividad m ental. H em os descrito las principales unidades funcionales localizadas en el cerebro y hem os dem ostrado cóm o trab ajan ju n tas. El siguiente paso es efectuar un detallado análisis de la contribución a p o rtad a por cada área del cerebro a la construcción de los procesos m entales y de la organización cerebral de las form as com plejas de la actividad cons­ ciente humana. T ratarem os estos tem as en las dos p a rte s siguientes de este libro.

SIST E M A S LOCALES

DEL OEREBRO

STJ A N Á L IS IS FU N C IO N A L

Antes he m ostrado que los procesos m entales hum anos son com ­ plejos sistem as funcionales que suponen la acción com binada de áreas individuales del cerebro. De igual m odo m ostré que, en orden a un análisis de la organización cerebral, es esencial d eterm inar la contri­ bución aportada por cada área del cerebro a este com plejo sistem a funcional y establecer qué sistem as cerebrales son responsables de determ inados factores de la actividad m ental. Finalm ente, he tratad o las principales fuentes de nuestro conocim iento de las bases cereb ra­ les de la actividad m ental y he m ostrado que de estas tres fuentes —anatom ía com parada del cerebro, m étodos de estim ulación y m éto­ dos de destrucción de áreas individuales— con respecto al análisis de la organización funcional del cerebro hum ano, la últim a es, evidente­ m ente, la más im portante. Estas consideraciones nos llevan al estudio clínico de lesiones lo­ cales cerebrales y al análisis de los cam bios en los procesos m entales hum anos en caso de lesiones locales de áreas particulares del cerebro como modo principal de obtención de respuestas a nuestras preguntas y tam bién para descubrir la contribución hecha p o r un área p articu lar del cerebro a la organización de la actividad m ental hum ana. Sin em ­ bargo. a pesar de la im portancia de este m étodo, no debem os im agi­ n ar que nos proporciona un cam ino directo y sim ple para la solución de nuestros problem as. Como hem os victo, u n a lcoivii ^ i l / l / i a l lULdl no conduce a la "p érd id a” directa de una condición m ental particular; éste era el punto de vista sostenido p o r los partidarios del "localizacionismo estricto”. Un foco patológico producido com o resultado de una herida, una hem orragia, o un tu m o r p ertu rb a el funcionam iento n o r­ mal de una área cerebral dada, suprim e las condiciones necesarias para el norm al funcionam iento de un sistem a funcional p articu lar y, entonces, lleva a la reorganización del funcionam iento de p artes in­ tactas del cerebro, de modo que la función alterad a puede ejecutarse por nuevas vías.

Estos hechos básicos, bien conocidos por todo psicólogo clínico, ha­ cen extrem adam ente difícil extraer conclusiones del papel del área afectada en la organización norm al de las form as alteradas de activi­ dad a p a rtir de los síntom as que se presentan en las lesiones locales cerebrales. Hay otro factor que increm enta la dificultad de u sar lesiones loca­ les cerebrales p ara analizar la contribución hecha p o r cada área cere­ b ra l a la organización de los procesos m entales. En la práctica, ninguna lesión cereb ral local e stá tan precisam ente dem arcada que destruya sólo un grupo de células nerviosas estric ta ­ m ente localizadas. P o r o tra p arte, un foco patológico en el cerebro sólo m uy raram ente destruye todos los elem entos neu.rona.les d en tro de dicha zona. Por regla general algunos elem entos quedan com pleta­ m ente destruidos m ien tras que o tro s continúan funcionando, aunque lo hagan b ajo condiciones patológicam ente cam biadas, a veces de­ prim idos o inhibidos por el proceso patológico y a veces estim ulados o excitados p o r el m ism o. E stos hechos causan, naturalm ente, u n a va­ riación sustancial en los síntom as producidos com o resultado de le­ siones locales del cerebro, de form a que, topográficam ente, el m ism o foco puede llevar a síntom as de un carácter com pletam ente diferente. De nuevo, debem os reco rd ar que una lesión local cerebral nunca se localiza estrictam ente. P o r regla general, cada foco patológico está rodeado por u n a zona "perifocal" cam biada patológicam ente, en la cual el tejido nervioso tiene su función bajo condiciones alterad as p o r cam bios en la hem odinám ica y en el m ovim iento del fluido cerebro­ espinal (produciendo una isquem ia en algunos casos y un edem a en otros). E stos cam bios varían según los casos y según las fases, de m odo que el estudio de la dinám ica de la enferm edad em pieza a te­ n e r especial im portancia (Sm im ov, 1946, 1948). Finalmente, ningún foco patológico da lugar, por- regia g»n»r«j, « efectos reflejos de largo alcance, que fueron descritos en la p rim era p a rte de este siglo p o r M onakov (1910, 1914) com o m anifestaciones de "diasquisis" y que han sido investigados subsecuentem ente por los psicólogos. E stas investigaciones h an revelado fenómenos interesantes tales como la aparición de "focos de excitación p o r reflexión" (M orrell, 1967) y han dem ostrado la propagación am pliam ente extensa de la in­ fluencia de un foco ap aren tem en te m uy localizado. Todas estas características añaden considerable dificultad p ara ex­ tra e r conclusiones del papel del á re a afectada en la estru c tu ra de un proceso psicológico dado, a p a rtir del estudio de lesiones locales del cerebro.

Sin embargo, a pesar de todas estas limitaciones, la investigación del efecto de las lesiones locales cerebrales en la dinám ica de los p ro­ cesos psicológicos continúa siendo no sólo un m étodo posible sino de hecho el principal m étodo de estudio de la organización cerebral de la actividad mental. Si describim os con un núm ero de casos suficientem ente grande los cam bios en los procesos m entales hum anos que se producen p o r le­ siones locales cerebrales, cualificando cuidadosam ente los hechos des­ cubiertos, y elegimos los factores básicos que conducen a su aparición, y si entonces com param os todos los cam bios producidos en estos casos con los procesos que perm anecen intactos (o, en otras palabras, si analizam os no sólo los síntom as sino los síndrom es com pletos de la lesión), podemos hacer progresos sustanciales en la identificación de estos aspectos de la actividad específica que están directam ente co­ nectados con un área específica del cerebro y en el establecim iento de la contribución hecha por cada área del cerebro a la construcción de los procesos m entales hum anos. Este método, básico en la nueva disciplina científica de la neuro­ psicología, es la única que utilizaré en la segunda parte de este libro. Daré preferencia al análisis de funciones del hem isferio dom inante (izquierdo), que son m ejor conocidos, aunque la predom inancia con­ creta del hem isferio izquierdo sobre el derecho no se encuentre en todos los casos, sino, de acuerdo con Subirana (1969), en sólo un 63.1 por ciento de ellos. E studiarem os, consecutivam ente, los cambios producidos en los procesos m entales por lesiones en las divisiones occipital (visual), tem poral (auditiva), parieto - tem poro - occipital, prem otora y frontal del cerebro, los describirem os tan a conciencia como sea posible y com pletarem os n u estra descripción con un análisis de los cam bios producidos por lesiones en la región lím bica (partes m ediales del cór­ tex) y las estru ctu ras profundan c\p\ cerebro ( octruoturo Jol iro n w •• rebral); finalmente, considerarem os un número de problemas no re­ sueltos, incluyendo la cuestión de las funciones del hem isferio cere­ bral no dom inante (derecho) todavía inadecuadam ente estudiadas. Este es el plan básico de esta segunda p arte del libro.

III. Las regiones occipitales y la organización de la percepción visual

Como ya he m encionado, las zonas occipitales del cerebro constitu­ yen el centro cortical del sistem a visual; naturalm ente, una lesión en estas zonas debe d a r lugar en principio a una perturbación en el p ro ­ ceso de inform ación visual y esto debe reflejarse en aquellos proce­ sos m entales en los que jueguen una p arte directa la síntesis y el aná­ lisis visual. Examinemos m uy brevem ente las perturbaciones de estas funcio­ nes que se producen por lesiones en la región occipital del cerebro e intentem os describir los rasgos característicos de las lesiones que afectan a partes individuales de esta región.

Areas prim arias del córtex occipital y funciones elementales de la visión Las áreas prim arias del córtex occipital son aquellas donde term i­ nan las fibras procedentes de la retin a; estas fibras tra n sc u rre n ini­ cialm ente por el nervio óptico cruzándose después en el quiasm a (la decusación de los dos centros visuales) y continúan su curso en el tracto óptico; el tracto óptico del hem isferio derecho incluye fiHrac que tran sp o rtan la excitación recibida p o r las mitades izquierdas del cam po visual de am bos ojos, m ientras que el tracto óptico del hem is­ ferio izquierdo incluye las fibras que tran sp o rtan la excitación recibida desde las m itades derechas del campo visual de am bos ojos; las fibras del tracto óptico sinaptan en el cuerpo geniculado lateral, y después se extienden en abanico dentro de la región tem poral, donde se las denom ina acertadam ente con el térm ino "radiación óptica", p ara te r­ m inar en el área prim aria (de proyección) del córtex occipital (fig. 21). E stá claro que a causa de esta distribución de la trayectoria de las fibras ópticas, una lesión del nervio óptico (b) conduce a la ceguera de un ojo, una lesión del quiasm a óptico en su parte m edial (c) con-

Fig. 21. — D iag ram a de las vías ópticas del ce re b ro : (a) retin a; Cb) n e rv io óptico; (c) q u iasm a; (d) tracto óptico; (e) cuerpo geniculado lateral; (f) rad iació n óptica; (g) á re a p rim a ría visual del córtex; (I) y (II) m itades corresp o n d ien tes de los cam pos visuales.

duce a la pérdida de am bos cam pos exteriores (tem p o rales) visuales, mientras que las lesiones del tracto óptico (d), la radiación (f) r» el córtex visual de u n hem isferio (g) conducen a la p érd id a de los cam­ pos visuales opuestos, o, p ara u sar el térm ino em pleado en neurología, a la hem ianopsia co n tralateral hom ónim a. Al m ism o tiem po, debe recordarse que las fibras del nervio óptico, del tra c to óptico y la radiación óptica (fig. 22) conducen la excitación en u n ord en estricto som atotópico (fig. 23) y que las lesiones de algunas de estas fibras o de p arte de la zona de proyección del visual conduce a la p érd id a de p artes estrictam en te definidas del cam po visual, o hem ianopsia cuadrántica. El hecho de que lesiones de las par­ de la radiación óptica o de las p a rte s inferiores de la zona de proyección del córtex visual ocasionen la p érd id a de las partes c ó rte x

te s

in fe r io r e s

núcleo caudado cuerpo calloso

cuerpo caSoso

culmen

fisu ra co la tera l genu

Ientiforme

Fig. 22. — D iagram a de la radiación óptica (según Pfeiffer).

Fig. 23. —— E squem a de las proyecciones retín ales en el córtex visual y carácter som atotópico de las áreas p rim arias del córtex visual (área 17 de B rodm ann) (según H olm es): (a) cam po visual; (b) córtex visual; (1) labio inferior de la fisu ra calcarina, (2) lab io superior de la fisu ra calcarina.

superiores del cam po visual, m ien tras que lesiones de las p artes supe­ riores de la radiación óptica ocasionen la pérdida de las p artes infe­ riores del campo visual, es de la m ayor im portancia para la diagnosis tópica de lesiones en las áreas correspondientes del sistem a visual. La pérdida parcial de partes individuales del cam po visual o la aparición de “puntos ciegos” (escotom as) es igualm ente im portante, p o r su po­ sición, como resultado del carácter som atotópico de la d istrib u ció n de los elem entos en el córtex visual, cada uno de los cuales co rresp o n ­ de a un punto p articu lar de la re tin a (fig. 23), es frecuentem ente sufi­ ciente para identificar con precisión la parte de área proyectiva del córtex visual en el cual se localiza el foco. Las alteraciones de las funciones de todas estas e stru c tu ra s pueden ser de dos tipos; una lesión de las áreas apropiadas puede conducir a los fenómenos de hem ianopsia m encionados anteriorm ente, m ien tras que la estim ulación de estas áreas puede conducir a la aparición de signos de excitación, m anifestados p o r puntos centelleantes de luz (fotopsia) en las m ism as p artes del cam po visual. Una lesión de las zonas p rim arias (de proyección) del córtex visual no da lugar a cam bios tan serios en los procesos m entales superiores; perm anece com o una alteración parcial, pero puede aparecer com o ceguera central (si el córtex visual de am bos hem isferios es afectado) o de hem ianopsia total (hom ónim a) o parcial (cuadrántica) (si la le­ sión se localiza d entro de una de las regiones occipitales). Quizá el rasgo m ás característico es que las m anifestaciones de pérdida parcial del cam po visual están bien com pensadas por adaptaciones funciona­ les de la retina (G oldstein y Gelb, 1920) y por m ovim ientos de los ojos: variando su enfoque el paciente puede com pensar fácilm ente su de­ fecto visual. He observado frecuentem ente pacientes en los que u n a lesión de las p a rte s correspondientes de la trayectoria visual h a cau­ sado una gran contracción del campo visual (visión tubular) y que, aun así, han sido capaces de realizar u n trab ajo que requería u n alto sta n d a rd de función visual (p o r ejem plo un archivero). La única excepción a esta regla se encuentra en casos de alteració n de la trayectoria óptica en el h em isferio derecho (no dom inante) (el córtex visual derecho o las p artes profundas de las regiones occipital o tem poral, incluyendo las e stru c tu ra s del cuerpo geniculado lateral). En estos casos, como se señaló hace m uchos años (H olm es, 1919; B rain, 1941; L uria y Skorodum ova, 1950) aparece u n fenóm eno carac­ terístico de hem ianopsia fijada en el lado derecho. Un análisis de este fenóm eno se m ás la«i alteraciones que aparecen en lesiones del hem isferio derecho (no dom inante): el p a­ d a rá

ta rd e

cu an do

e x a m in e m o s

ciente no se da cuenta de los defectos del campo visual, no los com­ pensa con movim ientos oculares y como sólo puede ver la p a rte dere­ cha de una imagen o un texto que se le m uestra, atribuye los defectos de su visión a defectos del m aterial presentado. Por ejem plo, lee sólo la m itad derecha de un texto, no logra com prender de qué tr a ta y su­ pone que el texto es carente de significado; tales pacientes caracterís­ ticam ente empiezan a leer, escribir o d ib u ja r en la m itad derech a del papel, y este tipo de síntom as sugieren inm ediatam ente que la lesión se localiza en la región occipital derecha. Este fenómeno, descrito algunas veces como agnosia espacial uni­ lateral (Brain, 1941; A juriaguerra, y H écaen, 1960; K orchazhinskaya, 1971), tam bién se puede d esarro llar en pacientes con lesiones en las partes profundas de regiones más com plejas del hem isferio derecho, y lo exam inarem os de nuevo m ás tarde.

Zonas secundarias del córtex occipital y funciones óptico - gnósticas Las zonas secundarias del córtex occipital difieren considerable­ mente de las zonas p rim arias (de proyección) sobre las que se sitúan tanto en su estru ctu ra com o en sus funciones. La característica dis­ tintiva de las zonas secundarias del córtex occipital es que la cu arta capa (aferente) de células, que recibe estím ulos desde la retin a, es mucho m enor aquí que en las zonas p rim arias (área 17 de B rodm ann); paralelam ente, las capas asociativas superiores (II y III), consistentes principalm ente en células con axones cortos, constituyen ah o ra la ma­ yor parte del espesor de estas zonas semind ariíJC O d o ^ p r o y o o o í ó n dació n ” (áreas 18 y 19), que recientemente han sido llamadas áreas corticales intrínsecas (Rose y Pribram ). Una sección a través de las capas de la zona com prendida e n tre las áreas prim aria (17) y secundaria (18) del córtex occipital, to m ad a del clásico trab ajo de B rodm ann (1909), es ilu strad a en la figura 24. De­ m uestra claram ente los cam bios radicales que tienen lugar en la es­ tructura citoarquitectónica del córtex desde las zonas p rim arias a las secundarias. Si se recuerda que los elem entos de las capas superiores del córtex, que están tan poderosam ente rep resen tad o s en las zonas secundarias de la región visual (occipital), no están directamente co­ nectadas con las fibras de la retina y m antienen un papel predom i­ nantem ente integrativo (codificador), la im portancia de estas zonas en la organización de la percepción visual será claram ente ap aren te.

Fig. 24. — E stru c tu ra citoarquitectónica del córtex visual prim ario y secundario (sección a través d el lím ite e n tre las áreas 17 y 18 de B rodm ann) (según B rodm ann).

Las zonas secundarias del córtex occipital han sufrido tam bién sus­ tanciales cam bios en com paración con las zonas p rim arias en el cu r­ so de la evolución. M ientras que en los m onos inferiores (con su cór­ tex visual poderosam ente desarrollado) su área primaria de proyec­ ción (área 17 de B rodm ann) es m ucho m ás extensa que la zona secun­ daria, en el hom bre esta relación se invierte y la zona vibuai sctuuoaria (área 18 de B rodm ann) es ahora notablem ente m ayor que el córtex visual prim ario. Los datos actuales que aparecen en la T abla 3, m ues­ tran claram ente que el papel de los sistem as responsables no de la re­ cepción, sino de la codificación (análisis y síntesis) de la inform ación visual que se recibe, es considerablem ente m ayor en el hom bre, en com paración con sus antecesores en la escala de la evolución.

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/V_i Lnj*i_íw_/ L w w u m uestra silenciosamente

paciente P. tumor en el lóbuto frontal izquierdo

Fig. 60. — Alteración de la influencia reguladora del lenguaje en la ejecución de ritmos motores en pacientes con lesiones extensas en los lóbulos frontales. Se le dice al paciente que reproduzca el ritmo motor, una palmada fuerte y dos débiles, silenciosamente y acompañado de reacciones de lenguaje “uno, dos, tres” y "fuerte, débil, débil” (a) diciendo el ritmo en voz alta (“uno, dos; uno, dos, tres”) no so llega al efecto deseado. Dictado por el experimentador se restablece el ritmo motor, (b) Inercia patológica de las reacciones del lenguaje durante la ejecución de ritmos motores (se aumenta el número de repeticiones de la auto-orden “débil”. Cuando las reacciones del lenguaje se eliminan el ritmo motor se desintegra completamente (Knyazhev).

A un paciente con un quiste traum ático, que ocupaba am bos ló­ bulos frontales, se le dijo que d ib u jara tres cuadrados. Así lo hizo, pero entonces dibujó una línea alrededor del resto de la hoja, haciendo un gran cuadrado adicional. La persona que llevó a cabo la prueba, al lle­ gar a este punto, le dijo a su com pañero en voz baja: "¿H as leído hoy en el periódico que se ha firm ado un pacto?". Al escuchar estas p ala­ bras el paciente escribió d en tro del cuadrado la palabra "Ley núm e­ ro ...”. Entonces el investigador m urm uró a su com pañero: "M ire, es exactam ente igual que después de la extirpación de los lóbulos fron­ tales en anim ales...”. Al escuchar la palabra "anim al” el pacien te es­ cribió "Sobre la crianza de anim ales”. "¿Cuál es el nom bre del pacien­ te?”, preguntó el experim entador a su com pañero. El paciente escribió en seguida en el cuadrado el nom bre "E rm olov”. Un ejem plo parecido se ilu stra en la figura 61 b. A un pacien te con un tum or frontal bilateral, chófer de profesión, se le pidió q u e d ib u jara dos triángulos y un signo m enos. Lo hizo así, pero dibujó el signo

pacienta Erm. D o tortoro del lóbulo frontal p o r la formación de un quistó

2 triángulos y un signo menos

tircuio

arcuto

3|

| (p ro h ib id a la entrada)

paciente Vor. tumor en el lóbulo frontal izquierdo

Fig. 61. — Perturbación de los programas de ejecución de tareas en pacientes con lesiones en ambos lóbulos frontales.

menos como una figura cerrad a que repetía la form a del triángulo. Se le pidió que dibujara un círculo. D ibujó el círculo pero en seguida di­ bujó u n rectángulo inscrito en él y escribió las palabras: "n o e n tra r'', que reproducían algo firm em ente establecido en su p asada experien­ cia de conductor. Aun cuando se insistió en que dibujara sólo u n círcu­ lo, no se produjo el efecto requerido y, sim plem ente, re p ro d u jo el mism o estereotipo otra vez. La incapacidad de los pacientes con lesiones masivas en los ló­ bulos frontales p a ra llevar a cabo un program a asignado se m anifiesta no sólo p o r .los factores de "com portam iento básico”, en el que la ejecución del program a se altera por im presiones directas, o p o r aso­ ciaciones irrelevantes incontrolables. Casi en el mismo n ú m ero de casos la ejecución de un program a se p ertu rb a de form a d istin ta , y se reem plaza por una gran cantidad incontrolable de estereotipos inertes. Este hecho indica la responsabilidad del m ecanism o patofisiológico, esto es, la inercia patológica de los estereotipos existentes. E llo expli­ ca la sim ilitud que existe en tre los síntom as de lesiones en las zonas prefrontales las lesiones del La única diferencia significativa es que, m ientras que en tos casos de lesiones de las zonas prem otoras la inercia patológica se extiende sólo a los componentes efectorcs de la acción y la ejecución del pro­ grama com o un todo no está perturbada, en las lesiones m asivas de los lóbulos frontales se extiende al esquem a de la acción m ism a, con el resultado de que la ejecución del programa llega a ser im posible. E n sus form as simples, este reem plazo de program a asignado p o r es­ tereotipos inertes se puede investigar m ediante pruebas sencillas, usando un sistem a de reflejos condicionados. Si a un paciente con u n a lesión en el lóbulo frontal se le pide que responda a una palm ada levantando la m ano derecha y a dos palm a­ das levantando la mano izquierda, com enzará fácilm ente a llevar a cabo esta instrucción. Sin em bargo, si las dos señales se le p resen tan alternativam ente varias veces y el estereotipo de alternancia se rom ­ pe (p o r ejem plo, después de las series 1 -2, 1-2, 1-2, el o rd en de la se­ ñal se cam bia p o r 1-2, 1-2, 2-1 , 2-1 ), el paciente sin hacer n ingún caso a la alteración de las señales continuará levantando p rim ero la m ano izquierda y después la derecha, reproduciendo de modo estereotipado el orden establecido de m ovim ientos. Aquí, com o m u estran los tests, tam poco es debido al olvido de la instrucción (el paciente puede re­ producir correctam ente su form ulación), sino m ás bien la p érd id a de su papel regulador y a la sustitución del program a requerido p o r un estereotipo m otor inerte. y

á rea p r e m o t o r a

d e s c r it a s

a n te r io r m e n te .

Los efectos de una lesión de este tipo se ven m ás claram ente en la ejecución de tests gráficos. Los ejem plos de este tipo de p e rtu rb a ­ ción en la ejecución de program as se m uestran en las figuras 62 y 63. Los resultados obtenidos con u n paciente con un deterioro m asivo en la región frontal izquierda, cuando se le instruyó p ara que d ib u ja­ ra ciertos objetos, se m u estran en la figura 62. Queda claro que el pa­ ciente no había tenido una apreciable dificultad con el prim er dibujo; a veces, llevó a cabo el segundo trab ajo con igual facilidad, au n q u e a m enudo le fue im posible. Sin em bargo, le fue im posible realizar cualquier tarea subsiguiente debido a la repetición in erte del este­ reotipo establecido. Así, habiendo dibujado una vez “una cruz”, el paciente la continuó dibujando incluso cuando se le instruyó p a ra que d ibujara un "círculo”, y el paciente que había dibujado un "círcu ­ lo ” o "cuadrado” continuó repitiendo esta acción fuese cual fuese la consigna. Algunas veces, no es la figura concreta sino algún detalle geom étrico determ inado (por ejem plo, u n tipo "cerrad o ” de figura), que exhibe perseveración in erte y una vez m ás el paciente no puede realizar correctam ente el p ro g ram a asignado! ' Es característico en todos esto s casos, en co n traste con los casos de lesiones profundam ente asentadas en el área prem o to ra que alcan­ zan los ganglios subcorticales, que no hay rasgos m arcados de desinhi­ bición m otora ni descargas superfluas incontroladas y que no son m o­ vim ientos individuales, sino fo rm a s generales de acción (p o r ejem plo, dibujando form as geom étricas cerrad as o escribiendo) las que com ien­ zan a m o strar la inercia patológica que interfiere con la ejecución de la tarea requerida. E n la figura 63 se dan con fines com parativos ejem plos de los dos tipos de inercia patológica que aparecen en los casos que acabo de m encionar. El rasgo esencial de estos casos es que los pacientes con lesiones (con m ayor frecuencia b ilaterales) de los lóbulos frontales no sólo pierden su program a asignado, reem plazándolo p o r u n a acción "b á­ sica" o "ecopráxica” o p o r estereotipos patológicam ente inertes, sino que tam poco pueden ad v ertir sus errores. E n o tras palabras, p ierd en no sólo el control sobre sus acciones sino tam bién la capacidad para verificar sus resultados, aunque frecuentem ente recuerden p erfecta­ m ente bien el trab ajo que se les h a asignado. E sta p ertu rb ació n en la operación de co m p arar el resu ltad o de u n a acción con su,intención original, o desintegración de la función "acep­ tan te de la acción" (Anokhin), es uno de los rasgos m ás im p o rtan tes de las lesiones del lóbulo fro n tal. Pruebas especiales h an dem ostrado

triángulo

cruz

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cruz

o

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cruz

A cuadrado

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paciente K. deterioro frontal masivo.

Fig. 62. — Alteración de la ejecución del programa como resultado de la inercia patológica de estereotipos previos en un paciente con una lesión m a s iv a en lo s ló b u lo s frontales.

que este defecto se circunscribe a m enudo al análisis de las propias acciones del paciente. Un paciente con u n a lesión fro n tal m asiva que no es consciente de sus propias faltas observará fácilm ente los erro ­ res com etidos por los dem ás, si la p ru eb a se lleva a cabo de form a tal que “faltas” idénticas en la realización de u n a acción se hacen ap are­ cer como que han sido hechas por u n a "tercera p erso n a” (Luria, Prib ram y Homskaya, 1964; Lebedinsky, 1966; Luria, 1970c). El au to r ha analizado en detalle en o tro lugar las p erturbaciones de la estru ctu ra de la program ación y regulación de la acción en pa­ cientes con lesiones de lóbulos frontales (Luria, 1962, 1963, 1969a, 1969b, 1970c; Luria y H om skaya, 1963, 1966), y p o r ah o ra no nos va­ m os a detener m ás en este tem a.

Lóbulos frontales y regulación de las acciones m nésicas e intelectuales La función de program ación, regulación y verificación que acaban de describirse como u n a actividad de los lóbulos fro n tales se hace tam bién extensiva a los procesos m nésicos e intelectuales. El hecho de que las lesiones m asivas frontales (especialm ente del hem isferio izquierdo, dom inante) causen alteraciones del lenguaje y de los p r o

una cruz y un circulo

3

escrito al dictado

v cuadnlatero

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l triángulo

círculo

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dos círculos y una cruz

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copia

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trazando una cruz copiando una cruz

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a modelo kinestetico

m odelo fcrrando los contornos d e un triángulo

trazado activo d e un triángulo

6

trazando los contornos d e un triángula C3Q mri> .7

Fig. 63. — Dos tipos de inercia patológica producida en casos de (a) lesiones pro­ fundas del cerebro que incluye el ganglio motor basal, y (b) una lesión masiva de las zonas laterales de la región prefrontal.

cesos m nésicos e intelectuales, no será p o r lo tan to inesperado. E stas alteraciones son de carácter sim ilar y afectan a algunos aspectos de la regulación y program ación de estas funcionest y la verificación de su curso. Las lesiones frontales no alteran las funciones fonético - léxicas o lógico - gram aticales del lenguaje como lo hacen las lesiones que ya he descrito. Sin em bargo, dan lu g ar a u n a alteración grave de una función diferente del lenguaje llamada fu n ció n reguladora; el paciente ya no puede controlar ni dirigir su com portam iento con la ayuda del lenguaje, tan to el suyo propio com o el de o tra persona. La génesis de la función reguladora del lenguaje y sus p e rtu rb a ­ ciones en casos de desarrollo anorm al o lesiones patológicas de los lóbulos frontales han sido tratad o s an terio rm en te p o r el a u to r (L uria, 1959b, 1960, 1963, 1969a, 1969b, 1970a, 1970b; L uria y H om skaya, 1963, 1966) y p o r ello no serán exam inadas aquí. Se han observado alteraciones de u n a clase especial en la activi­ dad m nésica de pacientes con lesiones frontales. C ontrariam ente a al­ gunos de los puntos de vista sostenidos p o r la literatu ra, las en los lóbulos frontales no producen alteraciones p rim a ria s en la m e­ m oria; esto se dem uestra p o r el hecho de que estereotipos firm em en­ te establecidos se conservan d u ran te largo tiem po en pacientes con tales lesiones. Sin em bargo, en estos casos se daña su stan cialm en te o tro aspecto de la actividad m nésica: la capacidad de cre a r m o tivo s estables p a ra reco rd ar y m an ten er el esfuerzo activo req u erid o p a ra el recuerdo voluntario, de una p a rte , y la capacidad p a ra h acer la transición de u n grupo de huellas a o tro, con el resu ltad o de que el proceso de recuerdo y reproducción del m aterial e stá significativa­ m ente dañado. Podem os decir, entonces, que en las lesiones del lóbulo fro n tal no son las bases p rim arias de la m em o ria las que se p ertu rb a n , sino la com pleja actividad m nésica com o u n todo. Los rasgos básicos que distinguen las alteraciones de la actividad m nésica en las lesiones del lóbulo fro n tal se ponen de m anifiesto m e­ diante pru eb as de habilidad p a ra ap ren d er de oído largas series de elem entos escritos u orales. N orm alm ente, el su jeto n o rm al puede fija r firm em ente u n determ inado problem a m nésico en su m ente, h acer el esfuerzo necesario p a ra m em orizar las series p articu lares, y si es inca­ paz de m em orizar en seguida to d a la serie vuelve a recom enzar de modo que, en cada repetición, el núm ero de elem entos que reproduce crece continuam ente. , E sto no ocurre en los pacientes con lesiones frontales. Como regla general, tales pacientes retien en fácilm ente ta n to s elem entos de la sele s io n e s

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0 l Figura 64 A. — Curvas de memorización que muestran el aprendizaje de unas series de diez palabras: (a) sujeto normal, y (b) pacientes con lesiones fuera de los lóbulos frontales, (c) pacientes con conmoción y fácilmente fatigados, (d) pacientes con lesiones en los lóbulos frontales.

ríe p resen tad a como los que crean una im presión directa, sin necesi­ dad de esfuerzo (de una serie de diez palabras, cuatro o cinco elemen­ tos se pueden recordar p o r este m étodo); sin em bargo, a p esar de las frecuentes presentaciones de una serie com pleta, el núm ero de pala­ bras que pueden reproducir no aum enta, sino que el nivel de cuatro o cinco perm anece constante. Si los procesos de m em orización se re­ p resentan en una curva, señalando en las abcisas el núm ero de pre­ sentaciones repetidas y en las ordenadas el núm ero de palab ras repro-

10 9 8 7 6

9 8 7 6 5

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VI V il VIII IX

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dinám ica d ef nivel de requerim ientos en un experim ento de m em orización d e palabras realizado p or un sujeto norm al

| núm ero d e palabras re c o rd a d a s O nivel d e requerim ientos III IV

V

VI VII VIII IX

X

dinám ica d el nivel de requerim ientos en un ex p erim e n to de m em orización de p alabras re aliza d o p o r pacientes a fe c to s d e un sín d ro m e frontal

64b. — La relación del nivel de requerimientos y la culminación del trabajo (memorizar palabras): a) sujetos normales; b) pacientes con lesiones del lóbulo frontal.

F ig .

ducido cada vez, la gráfica de un paciente con una lesión en el lóbulo fro n tal m u estra u n a m eseta distintiva, característica de u n tipo inac­ tivo de proceso m nésico (fig. 64). Los defectos de la actividad m nésica en pacientes con lesiones en el lóbulo frontal se ven m ás claram ente en te sts que req u ieren la tra n ­ sición de la reproducción de u n grupo de huellas a o tra. P or ejem plo, se puede p ed ir al paciente que reproduzca u n a serie co rta de p alab ras (p o r ejem plo, casa - bosque - gato), y después una segunda serie sim ilar de palab ras (p o r ejem plo, roble - noche - m esa), tra s la cual se le pide que recuerde la p rim e ra serie. E ste te st m u estra que los trazos de la ú ltim a serie de p alab ras (roble - noche - m esa) están ta n in ertes que el paciente no puede re to m a r a la p rim era serie y, en resp u esta a la pe­ tición de reco rd arla, com ienza inertem en te a rep ro d u cir, sin ninguna duda, la últim a serie. E n pacientes con lesiones m asivas del lóbulo fro n tal se en cu en tra el m ism o defecto tam b ién en la reproducción de frases. P or ejem plo, después de que u n pacien te de este tip o había repetido la frase "la chica bebe té ” y a continuación la frase "el chico golpea al p e rro ” y se le pedía que rec o rd a ra la p rim e ra frase, él p e rsistía en re p e tir "el chico golpea al p e rro ” o "el chico... bebe té". El núm ero de estas per-

severaciones d u ran te los intentos p ara reproducir la prim era e stru c­ tu ra tras la presentación de o tra segunda, es m ás del doble en pacien­ tes con lesiones del lóbulo fro n tal que en los pacientes con lesiones de las zonas posteriores del cerebro. He investigado alteraciones de este tipo en m uchos casos (L uria y otros, 1970; Luria, 1973) y, p o r tanto, no las analizaré aquí en detalle. Por regla general se observan alteraciones del m ism o ca rá c te r en la actividad intelectual de pacientes con lesiones del lóbulo frontal, abarcando desde las form as m ás sim ples y directas a los tipos m ás complejos de actividad discursiva, abstracta. En todos estos casos la retención de u n program a com plejo y consecuente p ara el acto inte­ lectual, se altera. E l paciente, bien sustituye la verdadera actividad intelectual p o r u n a serie de suposiciones fragm entarias, im pulsivas, o bien reproduce estereotipos m ertes, en vez del program a adecuado y adaptable del acto intelectual. D aré unos cuantos ejem plos p a ra ilus­ tra r el carácter del deterioro de la actividad intelectual hallada en pa­ cientes con lesiones frontales. La form a m ás simple de operación intelectual b asada en la percep­ ción visual es el análisis del significado de cuadros tem áticos. P ara com prender el significado de tal cuadro, el sujeto debe distinguir sus detalles, com pararlos entre sí, fo rm u lar una hipótesis definida de su significado y entonces co n trastar esta hipótesis con el contenido real del cuadro, tanto p ara confirm arla com o para rechazarla y, después, resum ir el análisis. La actividad de este tipo, característica del su jeto norm al (y vista en form as exageradas, grotescas, en pacientes con le­ siones de las zonas posteriores del cerebro y alteración de la síntesis visual), está enorm em ente d añada o perdida en pacientes con lesiones masivas del lóbulo frontal. E n lugar de m irar cuidadosam ente el cua­ dro, extraer y com parar detalles y fo rm ar la hipótesis necesaria de su significado sólo tras la realización de este tra b a jo prelim inar, tal paciente cap tará un detalle p a rtic u la r e inm ediatam ente después, sin posterior anáfisis, aventurará u n a sugerencia del significado del cuadro en conjunto. Si el cuadro es de com posición m uy com pleja, esta hipótesis im pulsiva debe ser desde luego errónea, p ero la ausencia de verificación efectiva m ediante la com paración de la hipótesis con la inform ación real dada por el cuadro im pide cualquier tem or con res­ pecto a la validez de la hipótesis o, lo que es m ás, im pide la posibili­ dad de corregir ideas equivocadas. E l ejem plo dado en la figura 65 ilu stra claram ente lo que acabo de decir. A mi paciente con una lesión en el lóbulo fro n tal se le m u e stra el cuadro de un hom bre que h a caído en el hielo. La gente co rre hacia

Fig. 65. — Lámina temática usada para investigar las perturbaciones de pensa­ miento constructivo en pacientes con lesiones en los lóbulos frontales.

el en u n intento de salvar su vida. S obre el hielo, cerca del agujero, hay u n cartel de "Peligro''. En el fondo del cuadro aparecen los m uros de u n a ciudad y u n a iglesia. A ntes de que u n a p erso n a norm al llegue a u n a conclusión sobre el significado del cuadro, prim ero exam ina todos sus detalles y después tom a su decisión. La situación es m uy d iferen te en u n paciente con u n a lesión del lóbulo frontal. E n lugar de analizar el cuadro, él ve el cartel “Peligro", e inm ediatam ente con­ cluye: “el zoo” o “cables de a lta tensión” o “área infectada”. Al ver al policía corriendo para salvar al hom bre ahogándose, inm ediata­ m ente exclam a: "G u erra”, m ien tras que los m u ro s de la ciudad con la iglesia originan la explicación el "K rem lin”. E n este caso, el análi­ sis del cuadro es reem plazado p o r suposiciones elem entales y la acti­ vidad intelectual organizada es im posible. Un im p o rtan te paso hacia la com prensión de los m ecanism os de estas alteraciones puede conseguirse m ediante el uso de un te s t espe­ cial, consistente en reg istrar los m ovim ientos oculares d u ran te el exa­ m en de un cu ad ro tem ático. T anto el m étodo sugerido p o r Y erbus

(1965) como el desarrollado p o r Vladim irov (V ladim irov y H om skaya, 1962, 1969; Vladimirov, 1972) pueden u sarse con este fin. Los detalles del proceso de examen del cuadro dram ático de R epin Retorno Im previsto p o r u n a persona norm al se m uestran en la figu­ ra 66 y p o r un paciente con una lesión en el lóbulo frontal, en la figura 66 b. Se ve claram ente que cada cam bio en el problem a p resen ­ tado a un su jeto norm al cam bia la dirección de sus indagaciones y sus m ovimientos oculares ad quieren un carácter diferente. P o r ejem plo, si se le pregunta sobre la edad de las personas representadas en el cua­ dro, sus ojos enfocan sus cabezas; si se le p regunta sobre como están vestidas, se fija en sus vestidos; si se le p reg u n ta si la fam ilia es pobre o de clase alta, se fija en sus alrededores; y si se le p reg u n ta cuánto tiempo estuvo en prisión la persona que re to rn a a casa, los ojos del sujeto em piezan a com parar activam ente las edades de todas las p e r­ sonas representadas en el cuadro. Nada parecido se observa cuando un pacien te con u n a lesión fron­ tal masiva examina el cuadro. P ara com enzar, se fija en u n p u n to cualquiera e inm ediatam ente contesta a la p reg u n ta con la p rim era su­ posición que se le pasa p o r la cabeza, sin in te n ta r deducir la respues­ ta de un análisis de los detalles del cuadro. P o r consiguiente, echa un vistazo al azar sobre el cuadro y u n cam bio en la p regunta que se le propone no conduce ningún la Estas observaciones indican una profunda alteración del análisis de la percepción visual en lesiones masivas de los lóbulos frontales, y la desintegración del p rogram a de análisis y síntesis puede ser tom ada como el m ecanism o básico de esta alteración. a

c a m b io

en

d ir e c c ió n

de

su

fija c ió n .

Los pacientes con lesiones frontales m u e stra n alteraciones todavía mayores en los tests que im plican la solución de problem as verbales, en p articu lar de dos tipos: la solución de problem as aritm éticos que requieren el paso constante de u n a operación a o tra y te sts que com ­ prenden la solución de ejercicios corrien tes de la escuela con u n a estru ctu ra com pleja. Los resu ltad o s obtenidos en am bos casos en los tests de pacientes con lesiones frontales son ta n interesantes que con­ siderarem os ahora cada u n a de ellas especialm ente. El m étodo m ás adecuado de investigar defectos en las operaciones aritm éticas en pacientes con lesiones fro n tales es por m edio de tests que com prendan largas series de cálculos, cuyos ejem plos típicos son el contar desde cien hacia a trá s de siete en siete o de trece en trece. E n estos casos el m inuendo está cam biando constantem ente y el re­ sultado obtenido en u n a etap a viene a ser el m inuendo en la siguiente.

Añádase a esto el hecho de que cada operación im plica frecuente­ m ente llevar de la colum na de las decenas y la descom posición del núm ero sustraído en sus partes (cuando se redondean d u ran te las ope­ raciones interm edias) y se verá fácilm ente como la ejecución correcta de este ejercicio exige una m ovilidad considerable de los procesos nerviosos. Las operaciones aritm éticas corrientes no presentan dificultad es­ pecial p ara pacientes con un síndrom e frontal, lo cual les distingue de los pacientes con lesiones en los sistem as parieto - occipitales y con al­ teración de las síntesis sim ultáneas. Sin embargo, son com pletam ente incapaces de pasar u n tipo de cálculo a otro y, p o r lo tanto, se dis­ traen fácilm ente de la ejecución correcta del program a, el cual, o bien se reem plaza por fragm entos de las operaciones necesarias (por ejem ­ plo, el típico erro r 93 — 7 = 84, que resu lta de la om isión de u n a de las operaciones interm edias: 7 = 3 + 4; 93 — 3 = 90; lleva uno de la colum na de las decenas (80) y transfiere el com ponente sobrante 4 di­ rectam ente (84); o bien el cam bio constante de series de operaciones se reem plaza por u n estereotipo inerte, de form a que la operación de c o n ta r hacia atrás se convierte en una repetición in erte del m ism o n ú ­ m ero final (100 — 7 = 93 ... 83 ... 73 ... 63 ...). Los pacientes que reem plazan la ejecución de ú n p rogram a com ­ plejo por un estereotipo inerte no son de sus errores y continúan reproduciendo el estereotipo, u n a vez lo h an comenzado, sin ningún intento de corrección. Los procesos com pletos de alteración de la actividad in telectual en pacientes con lesiones de los lóbulos frontales se ven ya m ucho m ás claram ente cuando in ten tan resolver problemas complejos, y las c a r a c ­ terísticas de estos déficits han sido ya com pletam ente d e sc rita s p o r el a u to r con anterioridad (Luria y Tsvetkova, 1967). E l proceso de solución de tales problem as, que considerarem os con detalle, es u n modelo típico de actividad intelectual. Las condiciones del problem a son tales que no hay u n a respuesta inm ediata, y el su­ jeto debe prim eram ente analizar los elem entos com ponentes de las c a r a c te r ís tic a m e n te

c o n s c ie n te s

Figura 66. — Movimientos oculares durante el examen del cuadro de Repin. “El visitante inesperado” acompañada de instrucciones distintas, (a) sujeto normal; (b) paciente con lesión masiva en los lóbulos frontales (Luria, Karpov y Yarbus). (1) Muestra; (2) Observación libre; (3) Después de la pregunta: “¿La familia es pobre o es rica?”; (4) “¿Qué edad tiene la gente del cuadro,” (5) “¿Qué estaban haciendo antes de que el hombre entrara en la habitación?”; (6) “¿Puede usted decir cómo iba vestida la gente?”; (7) “¿Cómo estaban situados en la habitación las personas y los muebles?”; (8).

condiciones, fo rm u lar una estrateg ia definida de solución, llevar a cabo las operaciones requeridas p o r esta estrateg ia y, entonces, co m p arar los resultados con las condiciones originales. É ste es el com plejo pro­ ceso de form ación y ejecución de un program a que está m ás allá de las posibilidades de un paciente con u n a lesión del lóbulo fro n tal. Si el problem a es sim ple y el m étodo p a ra su solución no es am biguo (como, por ejem plo, en un pro b lem a del tipo: “Ja c k tiene tre s m anza­ nas y Jill tiene cu atro m anzanas. ¿C uántas m anzanas tienen e n tre los dos?”), su solución no p resen ta dificultad. Sin em bargo, si el problem a es m ás com plejo y debe fo rm arse u n p ro g ram a de acción p a ra su so­ lución y la operación necesaria debe elegirse en tre u n núm ero de posi­ bilidades, la situación se a lte ra considerablem ente. P or regla general, el paciente, habiendo leído las condiciones del problem a, es incapaz de repetirlas correctam ente, pues u su alm en te o m ite la p arte m ás im ­ p o rtan te del problem a, es decir, su p reg u n ta final, o reem plaza la pre­ gunta por una repetición in e rte de u n a de las condiciones (p o r ejem ­ plo, se le dice que rep ita este problem a: "H abía 18 libros en dos terías, pero no estab an rep artid o s p o r igual: H ay dos veces m ás libros en una estantería que en o tra . ¿C uántos lib ro s h a b ía en cada estan te­ ría?”. Su versión fue: "H abía 18 libros en dos estan terías y el doble en u n a que en la o tra. ¿C uántos libros h ab ía en las dos estan terías?''). E sto dem uestra la desintegración de la retención del pro b lem a del paciente. Sin em bargo, ni aun con la c o rrecta repetición de las condiciones del problem a es capaz de o b te n e r u n a solución co rrecta. H abiendo repetido correctam ente las condiciones del p ro b lem a, el paciente con una lesión en el lóbulo fro n ta l no p u ed e fo rm a r el p ro g ram a reque­ rido (o estrategia) p ara su solución y en lu g ar de u n a solución lógica, consecutiva del problem a, lo su stitu y e p o r operaciones fragm entarias no subordinadas al plan general. P o r ejem plo, com ienza a resolver el problem a expuesto an terio rm en te con las p alab ras: "D esde luego ...18 libros ...en u n a e sta n te ría hay el doble ...esto significa 36 ...36 + + 18 = 54". El intento de d esp ertar el recelo del paciente con la corrección de su "solución” es ineficaz. N o co m p ara sus operaciones con las condi­ ciones originales, no se da cuenta de la co n trad icció n e n tre las con­ diciones originales y los resu ltad o s obtenidos, y no puede, sin ayuda, seguir el curso de la ejecución consecutiva de u n a c to intelectual de conform idad con u n p ro g ram a dado. De la única m an era en que el p acien te pu ed e se r ayudado p ara resolver el problem a, como T svetkova (1966a, 1966b, 1966c, 1972) ha e s ta n ­

m ostrado, es m ediante el análisis del program a necesario en series de cuestiones consecutivas y proporcionando soportes externos p a ra cada com ponente del program a. Sin em bargo, aun este m étodo pu ed e ser muy difícil para un paciente con u n a lesión del lóbulo fro n tal y el m ás m ínim o intento para reducir este sistem a de ayudas externas conduce una vez m ás a la desintegración del acto intelectual (T svet­ kova, 1972). La alteración de la solución de problem as com plejos es, desde lue­ go, una de las más delicadas pruebas para el diagnóstico de las lesio­ nes del lóbulo frontal, y la desintegración de la actividad intelectual del tipo que he descrito refleja, de la m anera m ás clara posible, el pa­ pel fundam ental que los lóbulos frontales del cerebro juegan en la construcción de la actividad consciente hum ana.

O rganización funcional de los lóbulos fro n tales y form as alternativas del síndrom e fro n tal Los lóbulos frontales son la e stru c tu ra m ás reciente y, com o les ha llam ado Jackson (1874), la "m enos organizada” del córtex cerebral, im plicando con este térm ino que son la p a rte m enos d iferenciada y que sus zonas individuales son las m ás capaces de reem plazarse unas a otras. Por estas razones, las lesiones com parativam ente inextensivas del córtex prefrontal pueden ser com pensadas p o r áreas vecinas y pue­ den seguir un curso clínico casi asintom ático (H ebb, 1945; H ebb y Penfield, 1940). Por esto las alteraciones producidas p o r u n a lesión en los lóbulos frontales se m anifiestan m ás claram ente en el caso de le­ siones m asivas, bilaterales, com plicadas con desorganización de la ac­ tividad general del cerebro (como, por ejem plo, cuando se p resen tan síntom as de hipertensión general o m anifestaciones tóxicas). Sin em­ bargo, esto no im plica que las lesiones de todas las p a rte s del lóbulo frontal den lugar al m ism o p atró n de alteraciones o que los lóbulos frontales constituyan una entidad única indiferenciada. La organización funcional de los lóbulos frontales y sus zonas in­ dividuales han sido estudiadas inadecuadam ente y, p o r lo tan to , sólo podem os exam inar algunas de las características m ás generales de aquellas form as alternativas del síndrom e frontal que tienen su origen en lesiones de diferentes partes de la región frontal. Prim ero, podem os distinguir claram ente en tre síntom as originados p o r lesiones de las zonas lateral (convexa) y m edio basal de la región frontal. Las zonas laterales del córtex fro n tal están firm em ente vincu­

ladas a las estru ctu ras m otoras de las p a rte s an terio res del cerebro; poseen la m ism a estriación vertical y están ín tim am en te conectadas con el córtex m otor. E sto explica que las lesiones en las zonas fro n ta ­ les laterales, y en p a rtic u la r en la región p o stfro n tal, den lugar, p o r regla general, a acusadas alteraciones de la organización de los m ovi­ m ientos y acciones, a la desintegración de p rogram as m o to res y a la alteración de la com paración del co m portam iento hum ano con su p lan original. P o r esta razón, las perseveraciones m otoras, la inercia patoló­ gica de los program as m otores existentes y las. alteraciones de regula­ ción del com portam iento externo antes descrita, p ueden observarse con p articu lar claridad en pacientes con lesiones en las zonas laterales de las regiones p refro n tal y, en p articu lar, p o stfro n tal del córtex. Todas estas alteraciones son p articu larm en te m ás p aten tes en p a­ cientes con lesiones en las zonas laterales del lóbulo izquierdo (dom i­ nante) que están estrecham ente conectadas con la organización cere­ b ra l del lenguaje, y la desorganización de estas funciones conduce a u n a desintegración p articu larm en te im p o rta n te de la m ism a actividad lingüística y de los actos conductuales que son especialm ente depen­ dientes de la participación del lenguaje p a ra su regulación. Ya he descrito algunos aspectos de las alteraciones de la actividad lingüís­ tica que se originan debido a lesiones laterales del lóbulo fro n tal iz­ quierdo; puede to m ar dos form as, increm entando la in ercia patológica de los m ism os procesos del lenguaje o perd ien d o su p ap el regulativo (Luria, 1960, 1961, 1962, 1966a, 1966b, 1969c; L uria y H om skaya, 1963, 1966) o b ien u n a inactividad distintiva de los procesos del lenguaje, que ocurre p o r lesiones en las zonas infero - laterales d el córtex fro n ­ ta l izquierdo y expresadas como u n a incapacidad p a ra h a c e r u n a m a­ nifestación razonada espontánea, u n a dificultad en ex p resar u n pensa­ m iento en lenguaje razonado y u n a característica "ad in am ia v erb al”, que he descrito en o tra p a rte (L uria, 1966a) con el n o m b re "de afasia dinám ica fro n tal”. P uesto que ya h e analizado esta fo rm a p a rtic u la r de alteración lingüística detalladam ente (L uria, 1947, 1966a, 1966b; Lu­ ria y Tsvetkova, 1968), no le dedicaré aq u í u n a atención especial. Podem os decir m uy poco acerca de las funciones del lóbulo fro n ta l derecho, que no tiene conexión d irecta con la organización del lengua­ je de la actividad m ental, y prefiero c o n sid erar este p ro b lem a cuando hable de las funciones del hem isferio c e re b ra l derecho com o u n todo. Las zonas basal (u orbital) y m edial de lo s lóbulos fro n tales tienen una organización funcional com pletam ente d iferen te d e las zonas late­ rales y sus lesiones dan lu g ar a síntom as m uy distintivos. P o r lo tan to , debem os realizar u n e stric to anáfisis de su organización funcional y

de las alteraciones de la actividad m en tal producidas en pacientes con lesiones en dichas zonas. Las zonas m edial y basal del córtex hu­ mano están particularm ente vinculadas a las e stru c tu ra s de la for­ mación reticular y a la región lím bica (de la que form an p a rte las zo­ nas mediales de los lóbulos frontales). No tienen relación d ire c ta con el córtex motor, el giro precentral ni con el área prem otora. P o r con­ siguiente, incluso las lesiones masivas de estas zonas del lóbulo frontal no se acom pañan de ninguna evidencia de desautom atización de los movimientos, de inercia patológica de acciones y m ovim ientos, ni de una alteración del com pletam iento de program as m otores com plejos. Más de una vez me he sorprendido cuando un paciente con u n a lesión masiva (hem orragia, espasm o vascular o tum or), que altera la función norm al de las zonas m edial y basal del lóbulo frontal, no p resen tab a alteraciones visibles de ejecución ni defectos en la organización de su com portam iento m o to r (Luria, 1969a, 1970; L uria, Konovalov y Podgom aya, 1970). Sin em bargo, la ausencia de desórdenes m otores es sólo una característica negativa de los cuadros clínicos p roducidos p or lesiones en las zonas basal y m edial del lóbulo frontal. E n los últim os años, sus características positivas han llegado a ser conocidas m ucho más am pliam ente y los síntom as producidos pór lesiones de estas zonas han llegado a ser m ucho m ás claros. Las zonas basóles (orbitales) del córtex frontal están estrecham ente vinculadas con las estru c tu ra s de la p rim e ra unidad del cerebro y tam ­ bién con ciertas p a rte s del archicórtex (especialm ente la am ígdala y las estructuras del "cerebro visceral”). E s, por consiguiente, u n hecho clínico bien conocido que u n a lesión en estas zonas conduce no sólo a alteraciones olfativas y visuales (debido a su defecto en las estru c­ turas olfativas y en los tractos ópticos), sino tam bién a signos defini­ dos de desinhibición generalizada y enorm es cam bios en los procesos afectivos. Los fenómenos de desinhibición producidos en pacientes con lesio­ nes en el córtex o rb ital han sido bien exam inados p o r K onorski (1961; K onorski y Lawicka, 1964) y p o r B rutkow ski (1966) y han sido fre­ cuentem ente descritos. Los desórdenes afectivos, en form a de carencia de autocontrol, violentos arranques em ocionales y enorm es cam bios de carácter, producidos en lesiones del có rtex orbital, se en cu en tran entre los síntom as más claros de tales lesiones y tam bién fueron b ien des­ critos anteriorm ente (Welt, 1888; Feuchtw anger, 1923; K leist, 1934; R ylander, 1939). He observado que las alteraciones de la actividad in telectu al en pacientes con lesiones en las zonas o rb itales de los lóbulos frontales

son de un carácter totalm ente diferente de las alteraciones asociadas con lesiones de sus zonas laterales; en las p rim eras es raro o b serv ar la adinam ia de pensam iento y la inercia de estereotipo establecidos que he descrito en pacientes con lesiones en las zonas laterales de la región frontal; sus operaciones intelectuales perm anecen potencial­ m ente intactas, aunque de hecho estén gravem ente p e rtu rb a d a s p o r esta disinhibición increm entada de sus procesos m entales, lo cual conduce a una im pulsividad incontrolada y a la fragm entación, de m a­ nera que no pueden, llevar a cabo u n a actividad intelectual organizada y planificada (Luria y Tsvetkova, 1967). Hallam os un síndrom e especial en lesiones de las zonas m ediales de los lóbulos frontales. El estudio de este síndrom e está todavía en sus comienzos; se encuentra en tu m o res de las zonas m ediales de los lóbulos frontales (Luria; H om skaya; Blinkov y C ritchley, 1967) y en pacientes con aneurism as en la a rte ria com unicante an terio r, acom ­ pañado de espasm os de am bas a rte ria s cerebrales an terio res (L uria, Konovalov y Podgom aya, 1970) y es u n cuadro clínico único. Las zonas mediales de los lóbulos frontales fo rm an p a rte de la re ­ gión lím bica y, como he m encionado, están estrecham ente u n id as con las estru ctu ras inferiores de la form ación reticu lar, los núcleos talárm ­ eos y las estructuras del arquiencéfalo. Por consiguiente, las lesiones en estas zonas deben d ar lugar a alteraciones p articu larm en te m arca­ das del tono cortical y, como ha dem ostrado H om skaya (1972), a m a r­ cadas perturbaciones de las influencias m oduladoras y reguladoras q u e ejerce el córtex, a través de sus conexiones descendentes, so b re las estru ctu ras de la form ación reticular. E sto explica p o r qué la p rim era y m ás im p o rta n te consecuencia de u n a lesión de estas zonas del cerebro es un agudo descenso del tono cortical que conduce a la alteración del estado de vigilia y, algunas veces, a la aparición de estados oniroides, característico s de lesiones en la región límbica. U na característica especial de estos estad o s de vigilia dism inuida, producidos p o r lesiones de las zonas m ediales de los lóbulos frontales, es que tienen lugar sobre el fondo de u n a fa cu lta d crítica dism inuida característica de la patología del lóbulo fro n tal o, en o tras palabras, sobre el fondo de u n a alteració n del aparato aceptor de la acción, que provee el control esencial so b re la ejecución de los procesos conscientes. E l síntom a principal hallado en pacientes con lesiones de las zonas m ediales frontales es el que yo he descrito com o alteración de la se­ lectividad de los procesos m entales (Luria, H om skaya; B linkov y C ritchley, 1967), en el que el paciente no se orienta con claridad du­

ra n te mucho tiem po con relación a su entorno o a su pasado, p ro n u n ­ cia confabulaciones incontrolables, y su consciencia se hace inestable y está algunas veces profundam ente alterada. Un segundo aspecto de este síndrom e es la enorm e perturbación de la m emoria que se halla en estos pacientes, con un fenóm eno bien m arcado de "distribución de la excitabilidad” de las huellas, que lleva a un estado de confusión y a la producción de confabulaciones. E sto s fenóm enos serán exam inados con detalle en el capítulo siguiente. Será necesario re c o rd a r al lecto r que la organización funcional de los lóbulos frontales hum anos es u n o de los m ás com plejos problem as de la ciencia m oderna y estam os sólo en el p rim er escalón del análi­ sis de los varios síndrom es que p u ed en producirse p o r lesiones en las correspondientes p a rte s del cerebro. Sin em bargo, nada es m ás cierto que la próxim a década verá un increm ento sustancial en nuestro co­ nocim iento de esta com pleja región.

ACTIVIDADES M ENTALES SIN TÉTICA S Y O RG A N IZA C IÓ N

CEREBRAL

Ya he señalado que el supuesto inicial en el que se basa este libro es el punto de vista de que los procesos psicológicos no son “funcio­ n e s'’ o "facultades” indivisibles, sino sistem as funcionales com plejos basados en el trab ajo concertado de un grupo de zonas cerebrales, cada una de las cuales ap o rta su propia contribución a la construcción del proceso psicológico com plejo. Debemos ahora traslad arn o s desde esta p arte analítica a la próxi­ m a p arte sintética, en la que exam inarem os qué sistem a cerebral es el responsable de una form a dada de actividad m ental co ncreta y cómo, en el presente estado del desarrollo de la ciencia, puede rep resen tarse su organización cerebral. T ratarem os la organización cerebral de la percepción, del movi­ m iento y de la acción, de la atención, de la m em oria y del lenguaje en sus varias form as y, finalm ente, la organización cereb ral de la acti­ vidad intelectual com pleja. Lo harem os tan brevem ente com o nos sea posible, no olvidando que estos capítulos no son m ás que u n a in tro ­ ducción a la aproxim ación neuropsicológica al análisis de u n a serie de problem as m uy com plicados de la psicología m oderna.

15

—c.

A.

VIII. Percepción

E structura psicológica La psicología del siglo x ix consideraba la percepción como u n a im presión pasiva de los estím ulos externos sobre la retin a y después en el córtex visual. Por tanto, lógicam ente, la base cerebral de la sen­ sación visual y de la percepción debían de ser las zonas del córtex oc­ cipital que recibían la excitación generada en la retin a y en las cuales se form aban estru ctu ras absolutam ente idénticas (isom orfas) a la estim ulación prim aria. E ste concepto de isom orfism o de la e stru c tu ra de la excitación en el córtex visual con la e stru c tu ra de la excitación periférica, y, p o r tanto, con la estru ctu ra del o b jeto que estim ula los ojos, asum ió su form a más clara en la psicología de la G estalt, cuyos fundadores (Kóhler, por ejem plo) dedicaron gran p arte de sus vidas a la defensa de este “principio del isom orfism o”. La psicología m oderna in ten ta analizar la percepción desde p u n to s de vista muy diferentes. C onsidera a la percepción como u n proceso activo de la búsqueda de la correspondiente inform ación, distinción de las características esenciales de u n objeto, com paración de las ca­ racterísticas e n tre sí, creación de u n a hipótesis apropiada y, después, com paración de esta hipótesis con los datos originales (Vygotsky, 1956, 1960; B runer, 1957; Leontev, 1959; Z aporozhets, 1967, 1968). Por esta razón, adem ás de los com ponentes receptores, tam bién son esen­ ciales para la percepción h u m an a los com ponentes efectivos y, m ien­ tra s que estos com ponentes efectores, m otores, tienen lugar paso a paso en las p rim eras etapas del desarrollo, en los niveles subsiguientes de la form ación de la función perceptiva com ienzan a realizarse en form a abreviada, gracias a ciertos “a ta jo s” aparecidos a nivel de algu­ nas “acciones in tern as” (Z aporozhets, 1967, 1968; Zinchenko y otros, 1962; Zinchenko y Vergiler, 1972).

Por tanto, es evidente que el proceso de percepción tiene u n ca­ rá c te r com plejo. Comienza con el análisis de la estru c tu ra percib id a, al ser recibida p o r el cerebro, en un gran núm éro de com ponentes o claves que son luego codificadas o sintetizadas y aju stad as d e n tro de los sistem as m óviles correspondientes. E ste proceso de selección y síntesis de las características correspondientes es de carácter activo y tiene lugar b a jo la influencia d irecta de las tareas con las que se en­ fren ta el sujeto. Tiene lugar con la ayuda de códigos hechos a la m e­ dida (y en p a rtic u la r los códigos del lenguaje), q u e sirven p a ra situ a r el rasgo percibido dentro de su sistem a adecuado y para darle u n ca­ rácter general o categórico; finalm ente, incluye siem pre un pro ceso de com paración del efecto con la hipótesis original o, en otras p alab ras, un proceso de verificación de la actividad perceptiva. D urante la percepción de objetos fam iliares, establecidos firm e­ m ente en experiencias anteriores, este proceso n atu ralm en te se ab rev ia y tiene lugar m ediante u n a serie de atajos, m ien tras que d u ra n te la percepción de objetos visuales com plejos nuevos y no fam iliares, el proceso de percepción perm anece com plejo e inábreviado. F inalm ente, es esencial o b serv ar que la percepción hum ana es un com plejo p ro ­ ceso de codificación del m aterial percibido que se da con la ín tim a participación del lenguaje y que, p o r tanto, la actividad p ercep tu al hum ana nunca tiene lugar sin la participación d irecta del lenguaje, lo que ha sido dem ostrado en m uchas investigaciones psicológicas (Gelb y G oldstein, 1920; Vygotsky, 1934; B runer, 1957), y, p o r tan to , es innecesario tr a ta r estos problem as especialm ente.

O rganización cerebral E ste c a rá c te r com plejo de la actividad p ercep tiv a sugiere, n a tu ra l­ m ente, que la percepción visual no es realizada en su to talid ad p o r las estru ctu ras del córtex occipital (visual), sino q u e de hecho involucra u n a com pleta “ constelación activ a” de zonas cerebrales, ejercien d o cada zona su pro p io papel en la actividad p ercep tiv a y ap o rtan d o su propia contribución para la form ación del pro ceso perceptivo. Es tam bién evidente que u n a lesión de cada u n a de estas zonas que p articip an en la actividad perceptiva alterará el com plejo sistem a de la percepción visual en su totalidad, aunque la alteración afecte a u n com ponente d istin to cada vez y, p o r tan to , siga u n curso diferente. Como ya hem os visto, la percepción visual h u m an a com ienza en el m om ento en que la excitación que aparece en la re tin a alcanza el

córtex visual prim ario, donde estos im pulsos, que se proyectan sobre los puntos correspondientes del córtex (en un esquema con una orga­ nización estrictam ente som atotópica), son separados en u n gran núm e­ ro de com ponentes. Como dije anteriorm ente (parte 2, capítulo 3), este proceso de análisis visual puede tener lugar debido a que el cór­ tex visual contiene un gran núm ero de neuronas altam ente diferencia­ das, cada una de las cuales responde únicam ente a una característica p a rtic u la r del objeto percibido (H ubel y Wiesel, 1962, 1963). Dado que las lesiones de las zonas prim arias del córtex visual n un­ ca afectan a neuronas aisladas, sino que se extienden siem pre sobre u n a cierta área, las alteraciones de la percepción visual en estos casos son elem entales y de carácter som atotópico, y se m anifiestan tanto com o hem ianopsia hom ónim a (pérdida de la m itad del cam po visual co n tralateral) como hem ianopsia cuadrántica (pérdida de un sector p articu lar del campo visual) o, finalm ente, como el desarrollo de escotom as (pérdida de áreas aisladas del cam po visual correspondientes a las áreas efectadas del córtex visual prim ario). Si el córtex visual prim ario está en el hom bre en un estado de dis­ función (com o ocurre tras una lesión de la región occipital acom paña­ da de edem a), la visión puede desaparecer com pletam ente en las p ri­ m eras etapas, tras las cuales puede recuperarse. Aunque la percépción al principio no es clara y tiene un carácter "borroso”, m ás tard e se recu p era com pletam ente. Un rasgo típico de todos estos tipos de alteración (excepto en al­ gunos casos especiales) es que estos defectos elem entales pueden com ­ p ensarse adecuadam ente m ediante m ovim ientos de los ojos y con ello el sujeto puede continuar trabajando. Son excepción aquellos casos en que las lesiones del córtex occipital (bien sea de las zonas p rim a­ rias, bien de las secundarias) se yuxtaponen sobre un m arco de inac­ tividad o de inadvertencia del defecto p o r p a rte del su jeto (anosognosia) o cuando el defecto perm anece desapercibido y no es com pen­ sado, de m odo que adquiere el carácter de hem ianopsia fija o agnosia espacial unilateral (Hom es, 1919; B rain, 1941; Luria y Skorodum ova, 1950; H écaen y otros, 1956; Hécaen, 1959). La segunda etapa de la organización cerebral de la percepción vi­ sual requiere una estrecha participación de las zonas secundarias del córtex cerebral. É stas constituyen el principal sistem a responsable de la form ación de síntesis móviles de los elem entos visualm ente perci­ bidos, pero se encuentran b ajo la influencia reguladora y m oduladora de o tras zonas no visuales del córtex.

Como hemos visto, las zonas secundarias del córtex visual consis­ ten sobre todo en neuronas de las capas superiores corticales y poseen axones cortos y adaptados p ara la form ación de com binaciones y co­ nexiones entre los elem entos individuales y los puntos del córtex. Por lo tanto, pueden p ro d u cir síntesis m óviles de indicadores visuales en los que se analiza la percepción visual y hacer que estos indicadores puedan ser controlados. U na lesión en las zonas corticales secundarias p ro d u cirá n a tu ra l­ m ente u n a perturbación en estas síntesis visuales, y el defecto de p er­ cepción que surge en p acientes con lesiones en estas zonas corticales asum e el carácter de p erturbaciones de síntesis visuales sim ultáneas o de agnosia óptica, en las cuales cada elem ento de la e s tru c tu ra visual se p recisa con claridad suficiente, p ero el paciente no puede sinteti­ zar el elem ento en u n to d o único, de m odo que es incapaz de reco­ nocer objetos o lám inas de objetos. T odavía conocem os m uy poco so­ bre los m ecanism os básicos de la agnosia óptica. Sin em bargo, m erece m encionarse uno de los m ecanism os accesorios. Se sabe que la im agen visual fo rm ad a en la retin a perm anece allí d u ran te un período extrem adam ente co rto y si el ojo e stá com pleta­ m ente estacionario la im agen no d u ra m ás de 1-1,5 segundos (Y arbus, 1965). Es, por lo tanto, esencial no solam ente p ro d u cir la síntesis vi­ sual, sino tam bién estabilizar la im agen obtenida com o resu ltad o del proceso óptico. Una m an era de llevar a cabo esto es m ed ian te la for­ m ación de una postim agen visual que ju eg a un papel m uy im p o rtan te en la estabilización de la im agen y cuyos m ecanism os fisiológicos han sido estudiados con detalle por la escuela de O rbeli (Z im kina, 1957; Zim kin y Zimkina, 1953; K aplan, 1949; Balanov, 1950). Un hecho de la m ay o r im portancia es que esta postim agen visual que norm alm ente d u ra de 20 a 30 segundos y que luego desaparece gradualm ente, puede o bien no surgir en su totalidad o durar durante un período m ucho m ás corto en p acien tes con lesiones occipitales, aunque pueda p roducirse cierto grado de estabilización m ediante la adm inistración de cafeína (Zislina, 1955). E sto indica que el córtex visual es responsable n o solam ente de la síntesis de los im pulsos vi­ suales, sino tam bién de su estabilización. P o r lo tanto, lleva a cabo u n papel sim ilar que m encioné cuando d iscu tí el papel del córtex tem ­ poral en la estabilización de los estím ulos auditivos (p a rte II; cap. 4). S ería u n error, sin em bargo, p en sar que las zonas secu n d arias del córtex visual se ocupan únicam ente de la p a rte efectora u operativa de la actividad perceptiva. E s porque esto no es así p o r lo que una lesión en las zonas visuales secundarias interfiere o im pide la form a­

ción de síntesis v isu ales, pero no priva a la actividad perceptiva de su carácter controlado o intencional. Una persona con una lesión en las zonas visuales se c u n d a ria s puede p ercib ir directam ente tan sólo frag­ m entos de in fo rm ació n visual, pero puede aún ser capaz de analizar el significado de e s to s fragm entos y com pensar su defecto m ediante el razonam iento. E l sujeto busca activam ente la solución al problem a, dada la natu raleza de la im agen que le presenta, form ula varias hipó­ tesis que co m p ara con los elem entos que realm ente percibe; in ten ta encuadrar los in d icio s que percibe en diversas categorías de significa­ do y los codifica. P o r esta razón, ya que el paciente puede aú n enca­ ja r h ip o téticam en te un indicativo d en tro de las categorías adecuadas, m ientras que es in cap az de llevar a cabo síntesis concretas de datos en una entidad v isu a l com pleta, su percepción se vuelve excesiva­ m ente generalizada ("E sto es una especie de anim al”, "E sto es... una clase de in stru m e n to ”) e hiperintelectualizada, pero pierde su carác­ ter concreto. Una lesión en la s zonas visuales secundarias p ertu rb a, pues, la ope­ ración de síntesis visuales, pero deja intacta la estructura total de la percepción activa. Las zonas superiores que colindan con las zonas secundarias del c ó rte x visual ap ortan su propia contribución a la es­ tru c tu ra de la p ercep ció n visual y las lesiones en las m ism as confieren algunas características especiales a la perturbación visual p ro p ias de este tipo de lesió n . Los com ponentes individuales de la organización cereb ral su p erio r de la percepción so n de especial in terés y m erecen co nsiderarse se­ paradam ente. N o rm alm en te, la percepción visual posee su propia or­ ganización espacial y solam ente en los casos m ás sim ples esta organi­ zación espacial m an ifiesta u n carácter elem ental, de m odo que todas las coordenadas espaciales perm anecen sin am bigüedad. E n m uchos casos, sin em bargo, no ocurre así y las imágenes percibidas tienen una posición espacial definida y adem ás asimétrica. E stas características son especialm ente aparentes duran te la percepción de u n a situación cara a cara, d o n d e las palabras "derecho” e "izquierdo” adquieren significados co m p letam en te diferentes (y a m enudo de vital im p o rtan ­ cia). Las m ism as características son aparentes en la percepción de la posición de una h a b ita c ió n en un ap artam ento, de u n o b jeto de una habitación, etc. S o n especialm ente aparen tes duran te la percepción de estru ctu ras g eo m étricas y figuras tridim ensionales, en las que la incorporación del o b jeto percibido d e n tro de un sistem a de coordena­ das espaciales fu n d am en tales (los planos frontal, sagital y horizontal) es vital para el c u rs o correcto de la actividad perceptiva.

Un hecho especial es que la organización espacial no es función p ro p iam en te del córtex occipital (visual) y que la participación de las zonas parietales inferiores (o parieto - occipitales) del cerebro es esen­ cial p a ra que la m ism a se lleve a cabo. Son estas zonas del cerebro las que d an un rol en la percepción visual a las zonas corticales de los sistem as vestibular y kinestésico (háptico ), donde la m ano derecha dom inante ocupa u n a posición do­ m inante. La introducción de estos com ponentes no visuales en la p er­ cepción visual com pleja introduce, al m ism o tiempo, la posibilidad de un análisis espacial: elem entos de coordenadas espaciales tridim en­ sionales p o r un lado, y la valoración asim étrica de los lados derecho e izquierdo del espacio p o r otro lado. U na lesión en las regiones parietales inferiores (o p arieto - occipita­ les) del hem isferio m antiene, p o r lo tanto, las síntesis visuales intactas, pero se p ertu rb a la organización espacial de la percepción. P o r con­ siguiente, estos pacientes no pueden percib ir claram ente las relacio­ nes espaciales entre elem entos de una construcción com pleja, no pue­ den distin guir la derech a de la izquierda, pierden la orientación en el espacio que los rodea, no pueden decir la posición de las agujas del reloj, confunden los países en u n m apa y no pueden d eterm in ar los p u n to s cardinales. Ya he tratad o estos defectos en la p a rte p ertin en te de este libro (Parte II, cap. 5) a la cual refiero al lector. Un facto r único en la percepción visual es la posibilidad de am plias sín tesis sim ultáneas que perm iten que toda una situación pueda ser p ercib id a al mism o tiem po (por ejem plo, el examen sim ultáneo de u n cuadro). Hay razón p a ra suponer que este tipo de percepción no es función únicam ente del córtex visual (occipital), sino que requiere la p articip ació n estrecha de las zonas parieto - occipitales. A parentem ente éstas son responsables de la "conversión de la su­ cesiva form ación de u n a situación en exploraciones sim ultáneas”, dando lu g ar así al acto condensado de la com posición sim ultánea de u n a situación com pleta ópticam ente percibida. E sta hipótesis está b a­ sada en el hecho de que una lesión en el córtex p a rie to - occipital (la m ay o r p a rte de las veces en am bos hem isferios) hace que el paciente, que aú n puede p e rc ib ir los o bjetos individuales, sea incapaz de p er­ cib ir u n grupo de o b jeto s (a veces ni siquiera un par) y, m enos aún, de c a p ta r la situación en su to talidad, como, por ejem plo, en el caso de u n grabado tem ático. E sta pertu rb ació n se conoce com o la agnosia sim ultánea de B alint. S iem pre se encuentra asociada a u n a característica ap rax ia de fijación re su lta n te del hecho de que “todo el am plio cam po visual” deterio­

rado no puede ab arcar sim ultáneam ente los distintos puntos excita­ dos, de m anera que el paciente es incapaz de fijar el centro de inform a­ ción visual m ediante el uso de la p arte central de la retina. Al m ism o tiempo no puede percibir inform ación visual en la periferia de la re­ tina, y los m ovimientos coordinados del ojo, que constituyen el p rim er paso en la percepción sim ultánea de una situación visual com pleta, desaparecen. He dado ya un detallado análisis de este tra sto rn o (p ar­ te II, cap. 5) y, por lo tanto, no me detendré en él en este m om ento. Una últim a clase de perturbación de la percepción espacial total, es la agnosia espacial unilateral. La m ism a difiere de la hem ianopsia homónima, en que los pacientes con este tipo de p ertu rb ació n , que usualm ente surge en el caso de lesiones en las zonas parieto - occipita­ les del hem isferio no dom inante (derecho), no están conscientes de la totalidad del lado izquierdo, tanto en el cam po visual com o tá c til y, más aún, no están conscientes de sus fallos (B rain, 1951; A juriaguerra y Hécaen, 1960; Critchley, 1953; Piercy y Sm ith, 1962; W arrington et al., 1966; Korchazhinskaya, 1971). E sta pertu rb ació n es u n hecho puram ente patológico y aunque es de indudable interés en neurología, posee una im portancia lim itada p ara la com prensión de la e stru c tu ra de la percepción hum ana norm al. H asta el m om ento casi hem os lim itado n u estra atención al aná­ lisis dé las lesiones occipitales y parieto - occipitales de los dos hem is­ ferios relativas a la e stru ctu ra de la percepción visual, sin dedicar ninguna atención especial a los papeles relativos de los hem isferios dom inante y no - dom inante en esta actividad. Ahora rectificam os esta omisión. Los sistem as del hem isferio izquierdo dom inante en el caso de los sujetos diestros, están íntim am ente conectados con el lenguaje y p o r medio de éste con todos los procesos m entales en cuya organización el lenguaje juega u n a participación activa. Al m ism o tiem po es bien conocido que el lenguaje p articip a directam ente en la form ación de las form as más com plejas de percepción; a saber, la codificación de la percepción de colores, form as y objetos de "categorías” com ple3asEste problem a h a sido estudiado en el pasado en conexión con el análisis de la percepción del color (Gelb y G oldstein, 1920; B runer, 1957) y es de la m ayor relevancia p ara la psicología hum ana. P o r lo tanto, no nos sorprenderá sab er que las zonas no visuales del córtex, directam ente relacionadas con el lenguaje, pueden ju g ar un p ap el ac­ tivo en la organización de la percepción visual y que las lesiones en estas zonas pueden causar p erturbaciones esenciales en la percepción visual.

El papel de las "zonas del lenguaje” del córtex en la e stru c tu ra ­ ción de la percepción y la génesis de las p erturbaciones de la percep­ ción en el caso de lesiones del córtex tem poral y tem poral - occipital causantes de la afasia no ha sido estudiado aún adecuadam ente. Los estudios de Gelb y G oldstein (1920) son ya clásicos. Estos investigado­ res dem ostraron que los tra sto rn o s del lenguaje p ueden conducir a la p érd id a de la capacidad p a ra p e rc ib ir categorías de color, de form a que los colores no se codifican correctam ente. Fenóm enos elem entales com o la inducción del color que, en condiciones norm ales son inhibi­ dos p o r la percepción categórica del color, se h acen en este caso m ás aparentes. Las ú ltim as investigaciones de G oldstein (1944) son de gran im portancia p a ra este enfoque de la percepción visual y del p ap el que el lenguaje ju eg a en la m ism a. G oldstein dem ostró la p ertu rb ació n del ca rá c te r categórico de la percepción de form as en pacientes con lesio­ nes cerebrales y su discípulo H ochheim er (1933) realizó lo q u e quizás es el prim er in ten to hacia u n enfoque detallado de cara al análisis de los fenóm enos de la agnosia óptica con base en el papel del lenguaje en la elaboración de procesos perceptivos. F inalm ente ocupan u n lugar especial en este problem a que tra ta m o s las investigaciones clásicas (aunque desgraciadam ente aún sin term in ar) de Potzl, quien, en su im p o rtan te tra b a jo sobre la afasia (Potzl, 1928), relacionó desde el co­ mienzo el análisis de la patología de la percepción visual, con los tras­ to rn o s del lenguaje y citó num erosos hechos q u e indican com o el "cam po visual to ta l” del córtex funciona bajo la influencia organiza­ d o ra directa del lenguaje. R ecientem ente, el concepto del pap el del lenguaje en la percepción h u m ana y las características de los m eca­ nism os cerebrales de la percepción que surgen d irectam en te de este hecho han recibido nuevam ente u n a cuidadosa atención y m uchas investigaciones que confirm an e sta im p o rtan te conclusión h a n sido resum idas en varios trab ajo s (ver, p o r ejem plo, D rew y o tro s, 1970). D esafortunadam ente, estas investigaciones que sientan las bases del enfoque de form as de percepción en el hom bre, n o se han continuado en form a adecuada d u ran te el subsiguiente desarro llo de la neu ro p si­ cología, pero n o cabe du d a de q u e se conseguirán im p o rtan tes ha­ llazgos como resu ltad o de una lab o r u lte rio r en este cam po de la in­ vestigación. Dos factores q u e han sido confirm ados de fo rm a adecuada m edian­ te la experiencia clínica req u ieren u n com entario detallado: el p ri­ m ero es el tra sto rn o de percepción de letras y palabras que resu lta de lesiones en la región parieto - occipital izquierda y el segundo es el

trastorno en el surgim iento de ideas visuales que se observa en el caso de lesiones en las zonas tém poro - occipitales. Sería obvio que el hem isferio izquierdo (dom inante) con su rela­ ción directa con la organización de los procesos del lenguaje tam b ién participara en la percepción de los sím bolos del lenguaje escrito (le­ tras, palabras, núm eros, signos de puntuación). Ello se desprende claram ente del hecho de que las lesiones en las zonas parieto - occipi­ tales del hem isferio izquierdo (dom inante) tam bién pueden conducir a trastornos en la percepción de estos sím bolos aun en ausencia de manifiestos signos de agnosia de objeto. La alexia óptica que en algunos casos asum e el carácter de u n trastorno de percepción visual de las letras individuales (alexia lite­ ral) y, en otros casos, el de incapacidad para com binar en u n a sola palabra letras percibidas visualm ente y un tra sto rn o de la percepción visual de palabras (alexia verbal), ha sido estu d iad a y descrita con detalle. Muy a m enudo estos fenóm enos se acom pañan de un tra sto rn o en la percepción visual de núm eros o de notas m usicales y son siem ­ pre causados por una lesión en las zonas parieto - occipitales del he­ misferio dom inante. En algunos castos, m alform aciones congénitas en estas regiones se m anifiestan m ediante defectos innatos que im piden el aprender a leer (ceguera congénita de letras); ésta es una p a rte es­ pecial de la neuropsicología que tam bién ha sido objeto de estudio considerable. En otros casos aparece un trasto rn o en el reconocim iento de las letras cuando hay lesiones en las zonas occipitales y parietooccipitales en el hem isferio izquierdo, de m odo que cuando el paciente m ira a las letras y dibujos percibe su organización espacial in d istin ­ tam ente y no reconoce el significado de las letras y palabras (alexia óptica y verbal). E ste síndrom e ha sido descrito, a m enudo, y es m uy bien conocido en la práctica clínica (D ejerine, 1914; Pótzl, 1928; Benton, 1965; Money, 1962; H écaen, A juriaguerra y Angelergues, 1957; Hoff, Gloning, 1962; Gloning y otros, 1966; Weigl, 1964; B enson y Geschwind, 1969; Z urif y Carson, 1970). H asta el m om ento he descrito fallos en la recepción directa de la inform ación visual resu ltan te de algunas lesiones cerebrales. Sin em ­ bargo, es sabido que la actividad perceptiva no está confinada a los procesos de percepción visual, sino que necesariam ente incluye la fo r­ mación activa de imágenes visuales correspondientes al significado de una sola palabra. E ste proceso, que es u n aspecto de la actividad p e r­ ceptiva y aún no ha sido adecuadam ente estudiado, m erece n u e stra especial atención. Bajo condiciones norm ales la im agen visual, que en algunos casos

es brillan te y casi eidética, pero que en otros es opaca e in d istin ta, se evoca rápidam ente por una simple p alab ra que denota el objeto co rre s­ pondiente. Con el tiem po, esa im agen sufre algunos cam bios, ya sea convirtiéndose en una form a m ás generalizada, o exhibiendo c a ra c te ­ rísticas distintivas más claram ente definidas (Soloviev, 1966). B ajo condiciones norm ales se desconoce la existencia de casos en que exista u n a com pleta ausencia de im ágenes visuales evocables m ediante p a ­ labras que denoten objetos. Sin em bargo, la incapacidad to tal p ara fo rm a r una im agen visual de un objeto denom inado por u n a p alab ra es u n a dolencia h a b itu a l en patología cerebral, a p esar de u n a conservación adecuada del o b jeto visualm ente percibido. Como hem os visto, las lesiones en los lóbulos tém poro - occipitales del hem isferio izquierdo conllevan que el su jeto entienda el significado de una p alabra, aunque la p alab ra no provoque u n a im agen visual precisa. Los in ten to s del paciente por d ib u ja r el ob jeto denom inado p o r una p alab ra co n trastan en form a ta ja n te con la facilidad con que puede copiar el dibujo. H e dado ya ejem plos (fi­ gura 39) de este tipo de disociación, p o r lo que n o e n tra ré m ás en de­ talles. Sabem os aún m uy poco acerca del papel que juega el h em isferio derecho en la percepción a p esar de lo que podem os ap ren d er de la n aturaleza de los trasto rn o s de la percepción visual causados p o r le­ siones en el m ism o. Aunque Jackson (1874) adjudicó u n a función especial al hem isferio derecho en la actividad perceptiva y no o b stan te el hecho de que al­ gunos investigadores (p o r ejem plo Sperry, 1968) h an señalado el pap el del hem isferio derecho en la conservación de la percepción del len­ guaje, aún tenem os m uy pocos hechos fiables p a ra po d er a d ju d ic a r u n papel específico inequívoco a este hem isferio en la percepción. E n la últim a década se han publicado tra b a jo s (H écaen y Angelergues, 1963; Piercy y Sm ith, 1962; K ok, 1967) q u e revelan que las zo­ nas parieto - occipitales del hem isferio derecho ju eg an un papel im p o r­ ta n te en las form as m ás directas de la percepción y, en p a rtic u la r, en aquellas en que la aportación del lenguaje es m ínim a. P or ejem plo, se ha dem ostrado que u n a lesión en la región occipi­ tal derecha conduce a u n tra sto rn o en el reconocim iento de caras o a la prosopagnosia, con m ás frecuencia que u n a lesión en la región occi­ pital izquierda (H off y Pótzl, 1937; Faust, 1947; B odam er, 1947; Chlenow y Bein, 1958; H écaen y Angelergues, 1963; B orstein, 1962; K ok, 1967). Los trasto rn o s de las form as d irectas de percepción visual y visoespacial en el caso de lesiones en el hem isferio derecho h a n sido

descritos por varios investigadores quienes han llam ado la atención acerca del desarrollo en estos casos de la apraxia espacial constructiva, que es u n trastorno en la capacidad p a ra dibujar, y así p o r el estilo (Paterson y Zangwill, 1945; Hécaen, A juriaguerra y M assom et, 1951; E ttllinger, W arríngton y Zagwill, 1957; Piercy, Hécaen y A juriaguerra, 1960; W arríngton y otros, 1966; Hécaen y Assal, 1970). Finalm ente debo m encionar algún otro fenómeno adicional que p ro ­ vee cierta inform ación sobre el papel de las estructuras del hem isferio derecho en la percepción. La percepción de un objeto se asocia siem pre a su reconocim iento o, dicho en otras palabras, a su inclusión en un sistem a de asociaciones fam iliares. Como he dicho, este proceso de reconocim iento puede ser p erturbado si se deterioran las síntesis vi­ suales y si el sujeto, aunque perciba las señales individuales, es incapaz de sintetizarlas en una sola unidad visualm ente percibida. Sin embargo, en algunos casos, el proceso de síntesis visual directa no se deteriora y el paciente puede aún ver claram ente el objeto o lám ina que se le presenta aunque es incapaz de relacionarlos con su experiencia pasada o, en o tras palabras, de reconocerlos. E sta incapa­ cidad fue descrita originalm ente por L issauer (1898) con el nom bre de ceguera m ental de asociación, que distinguió de la agnosia óptica (o ceguera m ental aperceptiva) descrita anteriorm ente. Los m ecanism os en los que se fundam enta la ceguera m ental de asociación no han sido explicados aún, aunque algunos resu ltad o s su­ gieren que el defecto subsiguiente puede ser un trasto rn o en los siste­ m as de conexión del córtex visual y no visual (Geschwind, 1965). Sin em bargo, he observado frecuentem ente u n a form a de este tra sto rn o en pacientes con lesiones en las zonas parieto - occipitales del hem isferio derecho (no dom inante). E ste tipo de trasto rn o se asem eja m ás a le paragnosia que a la verdadera agnosia óptica, pues a p esar de que el paciente aún podía ver un objeto o lám ina con claridad o bien era incapaz de relacionarlo con su experiencia personal (p o r ejem plo, como he dicho anteriorm ente, al m ira r un cuadro com puesto p o r un grupo de soldados en un tanque, dijo: "E sta es m i fam ilia, m i padre, herm anos, vecinos”) o valoraba el significado en base a asociaciones irrelevantes; por ejem plo, u n paciente de este tipo in terp retó la lám ina de u n niño que había roto u n a ventana y que había sido apresado p o r el dueño de la casa, de la form a siguiente: "Alguien de la R epública de B uryat ha ganado una com petición y le están otorgando u n a copa”. E stos casos dem uestran la existencia de un tipo único de trasto rn o de la percepción visual característico de lesiones en el hem isferio de­ recho, que se basa evidentem ente en la producción sin control de aso-

ciaciones irrelevantes, la cual como regla general está asociada al des­ conocim iento p o r p a rte del paciente de sus propios fallos (anosognosia). * f Sin embargo, los datos disponibles relacionados con el papel del hem isferio derecho en la percepción son aú n insuficientes y sólo nos b a sta esperar que en el fu tu ro aparezca inform ación q u e arro je m ás luz sobre este papel. A hora debemos exam inar brevem ente el últim o de los problem as que he m encionado y que ocupa u n lugar especial en la organización cereb ral de la percepción. Me refiero al papel de los lóbulos frontales en este contexto. La percepción, com o he dicho antes, es u n proceso activo que com ­ prende la búsqueda de los elem entos m ás im portantes de inform ación, la com paración de unos con otros y la elaboración de u n a hipótesis relativa al significado de la inform ación en su to talid ad y la verifica­ ción de esta hipótesis m ediante u n a com paración de la m ism a con las características especiales del o b jeto percibido. C uanto m ás com plejo es el objeto percibido y cuanto m enos fam iliar sea, m ás detallada será esta percepción activa. T anto la dirección como el c a rá c te r de estas búsquedas perceptoras varían con la n atu raleza de la la b o r perceptiva, com o se ve claram ente en los m ovim ientos del ojo reg istrad o s d u ran te el exam en de un o b jeto com plejo. E sta característica activa del p ro ­ ceso es la que depende del papel de los lóbulos frontales en la percep­ ción. E sto puede verse analizando los trasto rn o s de la actividad p er­ ceptiva en pacientes con lesiones en los lóbulos frontales. Los pacientes con lesiones m asivas en los lóbulos fro n tales no p re­ sentan trastornos ap aren tes en la percepción visual d irecta. Reciben con rapidez y reconocen lám inas sim ples y h asta frases sim ples sin dificultad. Sin em bargo, la situación cam bia si se les p id e que m ani­ fiesten u n a actividad perceptiva activa. E sto sucede cuando el o b jeto se les m uestra bajo condiciones poco usuales y tien en que p ro c u ra r in h ib ir la prim era im presión in co rrecta que surge inm ediatam ente. E sto tam bién puede su ced er cuando el paciente tiene que d istinguir en form a activa la im agen que se le pide dentro de u n m arco hom o­ géneo o, tam bién, si la in terp retació n de la lám ina re q u ie re un tra b a jo analítico activo m ed ian te la identificación de los tem as esenciales de inform ación seguida p o r la com paración y síntesis de estos sistem as. El p rim er caso es el m ás sim ple p a ra d escu b rir este tip o de desor­ den de percepción visual; todo lo que se necesita es m o s tra r al pacien­

te con una lesión m asiva en el lóbulo fro n tal o bien una lám ina dibu­ jad a en una form a estilizada o una lám ina en una posición poco usual o finalm ente una lám ina que pueda percibirse en diferentes form as. En todos estos casos se verá claram ente que el paciente con u n a lesión fro n tal masiva reem plaza la evaluación adecuada del o b jeto p o r una im presión directa que no rectifica. En m uchos de estos casos he visto com o u n paciente con u n a lesión frontal percibe un som brero con el ala hacia arrib a com o si fu era un plato, u n cartucho com o u n reloj, una correa de piel com o u n a b a rra de pan, un teléfono com o u n a lata de petróleo, una co rb ata com o un p ájaro , un barco com o u n a palom a con el cuello hinchado, u n a taza con u n plato como una estatu a, y así p or el estilo. Un obstáculo b astan te g ran d e que im pide que esto pa­ cientes corrijan la percepción es la inercia patológica de u n a im agen una vez que aparece. E sto im pide el cam bio a una nueva im agen y, p o r lo tan to , in ter­ fiere la percepción norm al. Un ejem plo de este trasto rn o e n percep­ ción causado p o r estereotipo inerte, se m uestra en la figura 67. El segundo tipo de tra sto rn o de percepción activa en el paciente con lesión en el lóbulo fro n tal puede observarse cuando a u n paciente con un síndrom e fro n tal bien acusado se le pide que distinga acti­ vam ente una figura dada dentro de un marco homogéneo. Probable­ m ente el m ejor m étodo a u s a r p ara este propósito es el que sugirió hace unos años atrás R evault d'Aliones (1923), m ediante el cual el su­ jeto debe distinguir una cruz blanca con el centro negro u o tra ima­ gen sim ilar sobre fondo de u n tablero de ajedrez.

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Fig. 67. — E fecto de la in erc ia patológica e n la percepción de pacien tes con u n síndrom e fro n ta l m asivo.

1

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P a c ie n te S . Quiste e n la región postfrontal izquierda

Fig. 67. — (C ontinuación.)

El sujeto norm al puede hacer esto sin dificultad dem ostrando de esta form a la alta m ovilidad de su percepción y la facilidad con que puede reco n stru ir el cam po visual perceptible. Sin em bargo, u n p a­ ciente con un síndrom e frontal m uy m arcado es incapaz de realizar esta prueba. Por regla general el paciente m ira pasivam ente la tabla de ajedrez durante largo tiem po e inútilm ente traza ios contornos de sus fragm entos individuales. G eneralm ente puede llevar a cabo la la­ b o r con éxito, pero únicam ente en el caso de que el experim entador sea el que comience dividiendo el problem a en sus com ponentes, pa­ sando su dedo alrededor de los elem entos apropiados. Es caracterís­ tico que si el paciente, de alguna form a, logra realizar la p ru eb a y distinguir la estru ctu ra requerida del m arco en que se halla, cualquier intento dado en que se le pida que escoja una estructura distinta fra ­ casará, ya que el su jeto ten d erá a re p ro d u c ir la e stru c tu ra original­ m ente distinguida u n a y o tra vez. E ste defecto se d em u estra en la fi gura 68. El trasto rn o de la actividad perceptiva en el caso de lesiones m a­ sivas del lóbulo fro n tal se ve en su form a m ás clara en las pru eb as de percepción de estructuras ópticas com plejas y en p a rtic u la r en p ru eb as que contienen la in terp retació n de lám inas tem áticas, cuya valoración final requiere un análisis activo, la com paración de detalles, la elabo­ ración de hipótesis y su verificación subsiguiente. (V er segunda p a r­ te, cap. 7.) Todas estas etapas de percepción activa se en cu en tran afectadas con m ayor severidad en pacientes con u n a lesión m asiva de los lóbulos frontales y una observación cuidadosa d em o strará com o en estos pa­ cientes la estru ctu ra norm alm ente com pleja de la actividad p ercep to ra es reem plazada por conclusiones im pulsivas sim ples b asadas, o bien en la percepción de detalles individuales, o en contestaciones verbales form ales, sin que haya ningún análisis previo del m a te ria l presentado.

E ste trastorno grave de la percepción activa en pacientes con lesiones cerebrales masivas se observa con especial claridad en p ru eb as en las cuales se registran los m ovim ientos del ojo de estos pacientes. E stas pruebas dem uestran que pacientes con lesiones en el lóbulo frontal pueden seguir con facilidad un objeto que se m ueve en u n a trayectoria standard, pero tienen gran dificultad en transferir activa­ m ente una fijación de un punto a otro (Luria y Hom skaya, 1962).

F ig u ra 68. — D istinción de u n a estru ctu ra d a d a sobre un fondo hom ogéneo h ech a por u n paciente con una lesión fro n ta l extensiva. Paciente S ar. (tum or en el ló bulo fro n ta l izquierdo con form ación de quiste). Los diagram as m u estran la tray ecto ria de los m ovim ientos del dedo del paciente d u ran te su intento p a ra distinguir la fig u ra req u erid a en un tablero de ajedrez. L a cruz ( + ) m arca el cu ad rad o que fue indicado cada vez de an tem an o p o r el experim entador.

E ste fallo se observa con m ás claridad d u ran te el exam en de u n a lám ina tem ática cuando las tareas de percepción cam bian co n stan te­ m ente. Hemos visto que m ien tras el registro de los m ovim ientos del ojo de los sujetos norm ales b ajo estas condiciones reflejan claram ente la dinám ica del proceso perceptivo activo, los m ovim ientos de ojo de pacientes con lesiones m asivas en el lóbulo fro n tal son caóticos o algunas veces estereotipados (fig. 66), dem ostrando así el hecho de que su actividad perceptiva pierde fácilm ente su carácter activo e investigador (Luria, K arpov y Y arbus, 1965; K arpov, Luria y Y arbus, 1968).

El m aterial descrito an terio rm en te m u e stra que el proceso de la percepción visual es de hecho u n sistem a funcional com plejo b asad o en el trabajo coordinado de todo un grupo de zonas corticales, y que cada u n a de estas form as ap o rta su p ro p ia contribución a la e stru c ­ tu ra de la percepción activa.

IX. Movimiento y acción

E structura psicológica La Psicología clásica explicaba el m ovim iento y la acción volun­ tarios del hom bre com o m anifestaciones de un acto de voluntad y con­ sideraba que los m ism os eran el resultado, o bien de un "esfuerzo de voluntad”, o de una representación “ideom otora” que evocaban el m o­ vim iento autom áticam ente. E sta concepción im pedía, com o es n a tu ra l, abordar el estudio de los m ovim ientos voluntarios y hacía que éstos fueran inaccesibles al análisis científico y determ inista. E ste enfoque idealista, que divorciaba el estudio del m ovim iento voluntario hum ano de la ciencia, se vio, p o r lo tanto, pro n tam en te obligado a d ar paso al enfoque opuesto, el cual, aunque p o r algún tiem po m ostró tendencias progresivas, desem bocó en el m ism o callejón sin salida en el que h ab ía desem bocado la idea voluntaria de "un acto libre de la v o lu n tad ” como causa del m ovim iento voluntario. Este enfoque básicam ente m ecanicista se basó en la idea de que los m ovimientos voluntarios o acciones conscientes son sólo ap aren tes y que en realidad no son o tra cosa que respuestas obligadas an te los estím ulos externos. Aunque este p u n to de vista era considerado lógico en el m om ento en que Sechenov escribió su fam oso libro "R eflejos del cerebro” y se justificaba p o r la reacción en co n tra de la aberración psicológica y p o r quienes sostenían u n indeterm inism o abierto, tuvo como consecuencias, no obstante, el hecho de que la verdadera inves­ tigación en la actividad voluntaria hum ana se abandonase por m ás de medio siglo. La noción de que las acciones y el m ovim iento voluntarios son en origen un reflejo, quitó a estas causas tan im p o rtan tes de la actividad hum ana todo lo que tenían de específico y reem plazó su estudio p o r enfoques que solam ente podían justificarse en relación o bien ú n ica­ m ente con program as de com portam iento innatos relativam ente sim ­ ples, accionados por las señales m ás elem entales que operaban com o

los "m ecanism os innatos de liberación” (I R M, "in n ate releasing m echanism s”) de los etólogos (Lorens, 1950; Tinbergen, 1957), o p o r m odelos artificialm ente elaborados tales como reflejos condicionados. A p esar del gran éxito de este esquem a, que para toda u n a generación de psicólogos (los de la escuela behaviorista, por ejem plo), pareció ser el único enfoque científico del com portam iento, el concepto de m o­ vim iento y acción voluntarios como reflejo innato o condicionado no fue adoptado por dos razones. Prim ero, al aislar todo tipo de m ovim iento y acción de la influen­ cia de la experiencia pasada, no vieron aquellos tipos de com porta­ m iento que se hallan controlados no p o r el pasado, sino p o r el futuro, los cuales se construyen com o la p uesta en m archa de intenciones, de planes o program as y que, como puede verse claram ente, constituyen la m ayor parte de todas las form as específicas de actividad hum ana. Segundo, la visión de que las acciones y m ovim ientos v o luntarios son sim ples com ponentes eferentes de u n arco reflejo era in acep tab le p o r­ que, tal y como lo dem ostró el em inente psicólogo soviético B em stein, los m ovim ientos hum anos son tan variables y poseen ta l grado de li­ b e rta d ilim itada que sería im posible en c o n tra r una fórm ula de la cual se p u dieran derivar los m ovim ientos voluntarios hum anos de im pul­ sos eferentes únicam ente (B ernstein, 1947). Por lo tan to , n i el con­ cepto idealista ni el m ecanicista sobre los m ovim ientos voluntarios fue capaz de ap o rtar ningún progreso significativo sobre las id eas dualis­ tas de Descartes, para quien los m ovim ientos de los anim ales eran p u ram en te mecánicos o com o un reflejo, m ientras que los m ovim ien­ tos en el hom bre estab an determ inados p o r cierto p rin cip io m ental o p o r el Ubre albedrío, los cuales liberan los m ism os m ecanism os re ­ flejos. E ra necesario hacer u n cam bio rad ical en cuanto a estas ideas básicas sobre m ovim ientos y acciones voluntarias a fin de conservar los caracteres distintivos de estas form as de actividad conscientes su­ periores, pero al m ism o tiem po era necesario hacerlos accesibles al análisis realm ente científico y determ inista. El p rim er p aso en esta dirección fue dado p o r Vygotsky (1956, 1960), quien in tro d u jo en Psi­ cología el concepto de que la fuente del m ovim iento y acción volunta­ rios no yace ni dentro del organism o n i en la influencia d ire c ta de ex­ periencia pasada, sino en la historia social del hom bre; en esa activi­ dad laboriosa en sociedad que m arca el origen de la h isto ria de la hu m anidad y en esa com unicación en tre niño y adulto que fue la base ontogénica del m ovim iento voluntario de la acción intencionada. Vygotsky consideraba que cu alquier in ten to de b u sc a r "raíces bio­

lógicas" p ara la acción voluntaria estaba condenado al fracaso. Con­ sideraba que su verdadera fuente yacía en el período de com unicación entre el niño y el adulto en que la "función e ra com partida en tre dos personas”; cuando el adulto d ab a al niño instrucciones verbales: "¡Co­ ge la taza!” o «Aquí está la p elo ta” y el niño obedecía a las in stru ccio ­ nes, cogía el objeto que se m encionaba o fijaba en él su vista. En las siguientes etapas de desarrollo, el niño que precisam ente había obedecido las instrucciones del adulto, ya había ap ren d id o a hablar y era capaz él m ism o de dar instrucciones verbales (p a ra em ­ pezar instrucciones externas y detalladas y luego en form a in te rn a y abreviada) y empezaba a subordinar su propia conducta a estas ins­ trucciones. Es característico que en e sta etapa la función puram ente com par­ tida entre dos personas se convirtió en un m étodo para la organización de las form as superiores del com portam iento activo, que son de ori­ gen social, su estructura depende del lenguaje y son voluntarias en su curso. Esto significaba que los m ovim ientos y la acción voluntarios eran independientes de la h isto ria que los h ab ía rodeado tan to en las investigaciones idealistas como en las "p ositivistas” biológicas, y que estas form as específicamente hum anas de com portam iento activo po­ drían ser o b jeto real de investigación científica. No me extenderé con m ayor detalle en los argum entos teóricos básicos relativos a la génesis de form as conscientes superiores de ac­ tividad hum ana que han sido publicados ya p o r otros (Vygotsky, 1934, 1956, 1960; Vygotsky y Luria, 1930; Leontiev, 1959), ni en un recuen­ to detallado de la dram ática h isto ria de la form ación de la actividad voluntaria y de la función reguladora del lenguaje, sobre los cuales se ha escrito mucho tam bién (Luria, 1956, 1957, 1958a, 1961, 1966a, 1968a, 1969b, 1970c). Ahora m e dedicaré a la segunda fuente de los modernos p u n to s de vista referen tes a la e stru c tu ra psicofisiológica del movim iento y acción voluntarios. Aunque los psicólogos m odernos, especialm ente Vygostky, h an fo r­ mulado los principios básicos del análisis psicológico del m ovim iento y de la acción consciente, ha sido la labor de los psicólogos contem po­ ráneos y en especial de B ernstein (1947, 1957, 1966, 1967) la que ha hecho posible este enfoque constructivo al estudio de sus m ecanism os básicos. B ernstein, después de d em o strar la "incontrolabilidad in trín ­ seca de los m ovim ientos por im pulsos m eram ente eferentes”, se vio en la necesidad no sólo de hacer u n esquem a p a ra la construcción de actos m otores, sino tam bién u n a teoría sobre los niveles de co n stru c­ ción de m ovim iento que, en unión de los sinergism os innatos y elem en­

tales, incluye tam bién las form as m ás com plejas y específicas de la actividad hum ana. E l punto de p a rtid a de la teoría de B ernstein sobre la estru ctu ra del m ovim iento fue el postulado relativo al papel dom i­ n an te de los sistem as aferentes que se diferencian a cada nivel y que dan lugar a diferentes tipos de m ovim ientos y acción. No tra ta ré con detalle los niveles elem entales de m ovim iento que regulan los procesos fundam entales de la hom eostasis ni el nivel de sinergism os innatos que ocupan u n lugar prim ordial en los v e rte b ra ­ dos inferiores, sino que sim plem ente m encionaré los caracteres p rin ­ cipales de construcción de las m ás altas form as de conocim iento y acción específicam ente hum ana. El com ponente inicial de las acciones y m ovim ientos voluntarios hum anos es la intención o tarea m otora que, en el hom bre, casi nu n ca es una respuesta sim ple y directa a un estím ulo externo (sólo las fo r­ m as m ás sim ples de acciones habituales firm em ente establecidas p e r­ tenecen aún a estas categorías), sino que siem pre crea "un m odelo de la necesidad fu tu ra ”, un esquem a de lo que deberá te n e r lugar y de lo que el sujeto debe alcanzar o, p a ra u sar el térm ino de B ernstein, el "S o ll-W e rt”. E sta tarea m o to ra o modelo de la necesidad fu tu ra es co n stan te o invariable y req u iere un resu ltad o igualm ente constante o invaria­ ble. Por ejem plo, si la labor m o to ra consiste en ir a u n arm ario y coger u n vaso o clavar u n clavo, el llevar a cabo estos actos es el resu ltad o constante e invariable m ediante el cual se com pleta la acción. Sin em ­ bargo, sería un e rro r pensar que la labor m otora invariable c re a un program a igualm ente constante p a ra el com pletam iento de la acción requerida. Un d ato de la m ayor im portancia es el hecho de q u e la labor m otora invariable se lleve a cabo no m ediante un conjunto de m ovim ientos fijo s y constantes, sino por un co n ju n to de m ovim ientos fijo s y constantes, sino por un conjunto de m ovim ientos variables que, sin embargo, desem boca en el efecto constante e invariable. E sta tesis se aplica ta n to a los sistem as m otores sim ples como a los m ás com plejos. Como he dicho antes, en el acto de re sp ira r la labor invariable, es decir el llevar el oxígeno a los alvéolos pulm onares, puede hacerse con la ayuda de gran cantidad de m étodos diferentes: m ovim ientos de diafragm a que regulan la en trad a del aire, m ovim iento de los m úscu­ los intercostales, expansión y contracción del tórax y, si estos m étodos re su lta ra n im posibles, m ediante m ovim ientos que conlleven la inges­ tió n de aire; el efecto de esta g ran cantidad de m étodos diferentes es siem pre el resu ltad o invariable del problem a planteado. E sta m ism a

situación la encontram os en la ejecución de m ovim ientos com plejos e intencionales. P ara poder b a ja r un vaso de un arm ario, el individuo ten d rá que aproxim arse a alcanzar el vaso, cogerlo con su m ano de­ recha o izquierda, m overlo hacia sí con m ovim ientos sim ples o ta l vez con la ayuda de u n a regla, m ovim ientos que son m uy variables y di­ ferentes pero que, en últim a instancia, producen el m ism o efecto cons­ tante. Esta variación en los m étodos de ejecución del m ovim iento (o de la "inervación m o to ra”) no es accidental, pero sí es esencial, en principio, para el curso norm al de u n m ovim iento activo y p ara el éxi­ to de su realización. Como m ostró B em stein, los m ovim ientos hum anos se basan en un sistem a de articulaciones que poseen u n grado infinito de lib e rta d y en el tono constantem ente cam biante de los m úsculos. E sto hace que sea absolutam ente esencial tener u n a sucesión plástica y constante de inervaciones que correspondan a las posiciones cam biantes de las ex­ trem idades y al estado cam biante del sistem a m u scu lar en cada m o­ m ento. Éste es el facto r que in tro d u ce el carácter móvil y v arian te de las inervaciones m otoras, com o condiciones básicas p ara la rea­ lización del resultado constante e invariable del m ovim iento. Todos estos factores explican com pletam ente p o r qué, en la ejecución de un m ovim iento o acción voluntaria, au n cuando la lab o r m otora conserva un papel regulador, la m ayor responsabilidad se transfiere de los im pulsos eferentes a los im pulsos aferentes. E n o tra s palabras, esta responsabilidad se transfiere a aquellas síntesis aferentes que p ro p o r­ cionan inform ación sobre la posición en el espacio del m iem bro emovim iento y sobre el estado del sistem a m uscular, q u e tom an en con­ sideración la diferencia entre el req u isito fu tu ro ("S olí - W ert”) y la posición del órgano en m ovim iento en ese m om ento ( " I s t- W e r t”) y que obtienen el coeficiente de esta diferencia (8w). Según B ernstein, éste es el factor básico que d eterm in a la estru c tu ra del m ovim iento. El sistem a de inform ación aferen te constante q u e constituye la base necesaria p ara la realización de la p a rte operativa o ejecutiva del m ovim iento no puede ser simple y hom ogéneo; inevitablem ente debe incorporar el análisis de las coordenadas viso - espaciales d en tro de las cuales se lleva a cabo el m ovim iento, un sistem a de señales cinestésicas que indican la posición del ap arato locom otor, inform ación relativa al tono m uscular en general, al estado de equilibrio, etc. El acto puede seguir su curso norm al solam ente en el caso que este sis­ tem a de síntesis aferentes exista. E s esencial p ara la ejecución acertad a del últim o com ponente de todo m ovim iento voluntario u n a constante llegada de inform ación aferente: el cotejo de su cu rso y la corrección

de cualquier erro r que se com eta. E ste cotejo del curso de una acción y corrección de cualquier erro r que se produzca se realiza con la ayuda de la comparación constante entre la acción a medida que se lleva a cabo y la intención original, y con la ayuda de un circuito descrito p o r algunos investigadores como " fe e d -b a c k ”, y por otros (A nokhin) como el "actíon acceptor” (aceptante de la acción), o tam bién (M iller, P ribram y G alanter) como el sistem a T - O - T - E (Test - O perant - Test Exit). E ste sistem a de inspección constante que analiza continuam ente las señales de "feed - b a c k ”. y las com para con el plan original, es el últim o com ponente, aunque absolutam ente esencial, del m ovim iento voluntario sin el cual la ejecución de la lab o r requerida es ex trem ada­ m ente im probable que obtenga éxito. El esquem a que hem os esbozado resum e el enfoque psicológico y fisiológico m oderno de la estru ctu ra del m ovim iento y, desde luego, es sólo el comienzo y u n a pista que señala el camino p a ra fu tu ra s investigaciones. Sin em bargo, dem uestra la com plejidad del acto m o­ tor voluntario y proporciona u n a im p o rtan te pauta p ara la investiga­ ción de su organización cerebral.

O rganización cerebral Los puntos de vista sobre la estru ctu ra del m ovim iento y las accio­ nes voluntarias que hem os descrito, obviam ente hacen que resu lte superflua cualquier investigación encam inada a la localización de los m ecanism os fisiológicos del acto m otor en u n a determ inada zona del cerebro (por ejem plo, en el giro p recen tral) y, como he dicho en otros casos, los m ism os exigen un exam en del papel en cada zona del cere­ bro en la elaboración del acto m otor com plejo. La base para la construcción del m ovim iento voluntario o acción consciente es el sistem a del lóbulo frontal que, según hem os visto, no sólo m antiene y controla el tono general del córtex, sino que con la ajoida del lenguaje in tern o y b ajo la influencia de im pulsos aferentes que le llegan de otras p a rte s del córtex, fo rm u la la intención o tarea m otora, asegura su conservación y adem ás su papel regulador, p erm i­ te la ejecución del program a de acción y m antiene una vigilancia con­ tinua de su curso. Me he extendido am pliam ente sobre los trasto rn o s de la organiza­ ción de la actividad que surgen en los casos de lesiones en el lóbulo frontal (p a rte II, cap. 7) y, por lo tanto, no los tra ta ré en este ap artad o . Sim plem ente m e lim itaré a reco rd ar que la característica esencial, en

el caso de lesiones masivas en el lóbulo frontal, es la incapacidad del paciente p ara form ular intenciones o tareas m otoras, de tal m odo que perm anece com pletam ente pasivo cuando la situación requiere un p lan de acción adecuado y, en el caso de que tal plan le sea sum inistrado desde el exterior bajo la form a de órdenes verbales, puede m em orizar la orden pero es incapaz de trad u cirla en un factor que, de hecho, controle sus movimientos. T am bién recordaré al lector que las lesio­ nes en el lóbulo frontal conllevan la incapacidad para conservar y re ­ ten er un programa de acción y su fácil sustitución por cualquier tipo de reacciones directas que surgen en form a incontrolada, como re s­ puesta a todos los estím ulos (en algunos casos adoptando el c a rá c te r de reflejos de orientación irreprim ibles y, en otros casos, de resp u es­ tas impulsivas a im presiones directas o m ovim ientos "ecopráxicos”), o a la irrupción de estereotipos inertes que reem plazan la acción in­ tencional p o r la conservación de actos m otores previos. Finalm ente, las lesiones masivas en el lóbulo frontal p ertu rb an en alto grado el proceso de com parar el resultado de la acción con la tarea m o to ra o ri­ ginal (y en algunos casos lo im piden p o r com pleto), de m odo que el paciente no se da cuenta de sus errores y es incapaz de m an ten er u n a com probación constante del curso de su acción. Una lesión del lóbulo frontal, aunque no ocasione u n defecto p ri­ m ario en la estructura del com ponente ejecutivo (operativo) del acto m otor, sin embargo perturba la estructura de una actividad program a­ da y orientada hacia un fin y, p o r lo tanto, im posibilita la acción in­ tencional y el movimiento voluntario. O tras p artes del cerebro que son responsables del aspecto ejecutivo y operativo del m ovim iento ap o rtan u n a contribución diferente a su estru ctu ra. E stas p artes del cereb ro son mucho m ás variadas y una lesión en una de las áreas p e rtu rb a el curso norm al del m ovimiento de una form a característica. Todo m o­ vim iento se produce en un sistem a de coordenadas tridim ensional que, en el caso de algunos tipos de m ovim ientos (sinergism os elem entales m otores), es relativam ente poco im portante, m ientras que en o tro s (locomoción, actividad constructiva, d a r en u n blanco) juega u n p a ­ pel im portante y tal vez decisivo. El análisis de las coordenadas espa­ ciales básicas y su conservación com o los m arcos de referencia, d e n tro de los cuales se llevan a cabo las acciones y m ovim ientos voluntarios, está asociado a la función activa de las zonas parieto - occipitales del cerebro que com prenden las estru ctu ras centrales de los sistem as vi­ suales, vestibulares, cinestésicos y m otores que form an los niveles m ás elevados de organización espacial de los m ovim ientos. Una lesión de estas zonas del cerebro no altera, p o r tanto, la fo r­

m ación de intenciones o tareas m otoras, la form ación de un program a de acción o la com probación de su curso o, en otras palabras, no con­ duce a la desintegración del sistem a de actividád orientada hacia un fin , sino que da lugar a im portantes alteraciones de la estructura de los m ovim ientos en el espacio. Ya he hablado de las alteraciones de la orientación espacial, la pérd id a de dirección en el espacio y los sín­ tom as de "apraxia constructiva” que aparecen en pacientes con tales lesiones. E stá tam bién claro que los pacientes que son incapaces de realizar una acción elem ental que req u iera la realización de movi­ m ientos dentro de un sistem a de coordenadas espaciales definidas, todavía pueden llevar a cabo tipos de m ovim ientos y acciones que no req u ieren esta coordinación espacial (tales como llevar el com pás) y so n claram ente conscientes de sus dificultades en la ejecución de ac­ ciones espacialm ente organizadas, de form a que en un intento de com ­ p e n sa r sus defectos introducen anáfisis lógicos, usan esquem as lógicos auxiliares, etc. No analizaré en detalle todos los m étodos p o r los que tales pacientes in ten tan com pensar sus defectos en la organización es­ pacial del m ovim iento, pues ya han sido examinados en o tra ocasión (L uria y Tsvetkova, 1965a, 1965b; Tsvetkova, 1972). Me lim itaré a di­ rig ir la atención hacia el carácter altam ente específico de los desór­ denes m otores que aparecen en la base de las alteraciones del ap arato c en tral para el análisis y síntesis espaciales. Tam bién he m encionado que la segunda condición, no menos im ­ p o rta n te , para la realización de un m ovim iento es la integridad de su aferentación kinestésica. Sólo si llega del sistem a m otor u n flujo cons­ ta n te de im pulsos kinestésicos puede obtenerse inform ación definida so b re la posición de las articulaciones y el estado y tono de los m úscu­ los, de modo que los im pulsos eferen tes puedan alcanzar su destino co rrecto y se puede lograr y m an ten er el juego requerido de im pulsos m otores. E stas funciones caen b ajo la responsabilidad de las zonas postcentrales del cerebro, el ap arato cortical para el análisis y síntesis kinestésicos y, com o hem os visto an tes (p arte II, capítulo 6), las lesio­ nes de estas zonas cerebrales pueden d añ ar el establecim iento de los im pulsos m otores req u erid o s y a lte ra r la praxis postural. E l hecho de que, según la extensión de estas lesiones, la alteración del curso nornal del m ovim iento de estos pacientes puede tom ar diferentes form as que oscilan de la "p aresia aferen te” a la "ataxia y apraxia aferente m o to ra ”, aunque los desórdenes m otores son del m ism o carácter, de­ m u e stra convincentem ente la contribución de las zonas corticales p o st­ cen trales a la e stru c tu ra del m ovim iento y las condiciones que p ro ­ porcionan para la actividad m otora.

La tercera condición del curso norm al del m ovim iento es la re­ gulación constante del tono muscular, por una parte, y u n a transición suficientemente fluida y rápida desde u n sistem a de inervaciones mo­ toras a otro, con la form ación de m elodías kinestésicas com pletas en los estados finales del desarrollo del m ovim iento dirigido. E l control de todo movimiento coordinado requiere cambios constantes en el tono m uscular, y si este tono no cam bia sino que perm anece al m ism o nivel o aumenta, los movimientos coordinados serán im posibles. Los neurólogos son m uy conscientes de que un cambio patológico en la actividad de los ganglios basales (el sistem a estriopalidal) conduce norm alm ente a fuertes alteraciones del tono, dando lugar al cuadro parkinsoniano y haciendo im posible el movimiento norm al. Sin embargo, las estru ctu ras m otoras subcorticales están b ajo cons­ tan te influencia inhibidora y m oduladora del córtex y, en p articu lar, de las zonas prem otoras, que pueden inhibir una excitación excesiva­ m ente larga de los ganglios basales y que, por sí m ism as, constituyen un im portante sistem a que organiza cadenas consecutivas de movi­ m ientos que tienen lugar durante cierto tiempo. Por estas razones, aun­ que el córtex prem otor no participa en movim ientos hum anos aisla­ dos, llega a ser un aparato esencial p a ra la organización de series de m ovim ientos, haciendo posible la denervación de los com ponentes de la acción m otora una vez que se han realizado; de esta form a, asegu­ rando la suave transición al com ponente siguiente, las zonas prem o­ toras constituyen un im portante aparato cerebral para las “m elodías kinestésicas” o m ovim ientos dirigidos. E ste papel del córtex prem otor en la organización del m ovim iento puede ser fácilm ente apreciado observando las alteraciones del movi­ m iento en pacientes con lesiones en estas zonas. En tales casos hay una disociación distintiva de las funciones m otoras: la ejecución de m ovim ientos posturales individuales situando las m anos en el espacio en u n a cierta posición todavía es posible; la praxis co nstructiva no está alterada, pero los m ovim ientos com plejos, organizados serialm en­ te, son afectados, pues cada com ponente sucesivo de u n acto m o to r com plejo requiere su propia inervación especial y sus propios im pulsos denervantes especiales p ara que la “m elodía kinestésica” o m ovim ien­ to dirigido se desintegre en sus com ponentes. H e descrito (p arte II, cap. 6) algunos de los rasgos de esta altera­ ción de la organización sucesiva del m ovim iento y he indicado las dificultades en la transición de un com ponente a o tra y la perseveración superflua de elem entos m otores en casos en que existe u n a le­ sión profunda del cerebro en las zonas prem otoras que a lte ra su papel

regulador de los ganglios basales; p o r tanto, no vam os a tr a ta r aq u í este problem a. Me corresponde ahora m encionar o tra e stru c tu ra cere­ b ral cuyo papel en la organización del m ovim iento no puede ser ig­ norada. Los movimientos hum anos m uy raram en te son realizados con una sola mano. P o r regla general requieren la participación coordinada de am bas m anos y esta coordinación tiene diferentes grados de com ple­ jidad. En algunos casos, los m ás sim ples, tom an la fo rm a de m ovi­ m ientos iguales, afines, en los que am bas m anos realizan sim ultánea­ m ente las m ism as acciones. Sin em bargo, estos casos ta n elem entales son relativam ente raros y sólo ocurren en actos tales com o la natación o durante ejercicios gim násticos. En otros casos, la g ran m ayoría, los m ovim ientos de las dos m anos se coordinan de una fo rm a m ás com ­ pleja, en la que la m ano m aestra (derecha) realiza la acción principal y la mano subordinada (izquierda) sim plem ente p ro p o rcio n a las con­ diciones óptim as bajo las cuales puede tr a b a ja r la m ano derecha, e je r­ ciendo el papel de sum inistradora de fondo m otor. E sta fo rm a de coor­ dinación, refiriéndonos al trabajo concertado de am bos hem isferios, h a sido estudiada estrecham ente p o r varios investigadores (Ananev, 1959). Finalm ente, los tipos m ás com plejos de m ovim iento de las dos m anos son aquellos que se oponen m u tu am en te o aquellos de carác­ te r recíprocam ente coordinado, com o cuando la flexión de una m ano se acom paña de la extensión sim ultánea de la otra. Todas estas form as de organización coordinada de los m ovim ien­ tos de am bas m anos sólo pueden o c u rrir con la estrech a p articip ació n de las zonas anteriores del cuerpo calloso, cuyas fibras conectan los p untos sim étricos del córtex m o to r y p rem o to r p erm itien d o así que se realicen estos m ovim ientos m utuam ente coordinados. Debido a este papel de las zonas anterio res del cuerpo calloso en la coordinación del m ovim iento (y, en p articu lar, en la coordinación recíproca, que requie­ re un estricto control cortical), en todos los pacientes que h e exam ina­ do que tenían una lesión en la p a rte a n te rio r del cuerpo calloso, los m ovim ientos coordinados de cad a m ano aislada estab an in tacto s, p ero la realización fluida de m ovim ientos m u tu a m en te coordinados de ambas m anos estaba afectada y las form as m ás com plejas de coor­ dinación recíproca eran to talm en te im posibles. P ara u n m ejo r cono­ cim iento de este problem a el lecto r puede re c u rrir a o tro s tra b a jo s (Luria, 1962, 1966a, 1966b, 1969a, 1969c). Todo lo que he dicho sobre la organización cereb ral de los m ovi­ m ientos voluntarios y las acciones v oluntarias es, desde luego, sim ple­ m ente un p rim er paso hacia la solución de este p ro b lem a tan difícil.

Sin embargo, los principios generales de la organización general de los movimientos voluntarios y de las acciones conscientes com ienzan p o r fin a clarificarse. Los hechos que he descrito anteriorm ente m uestran, sin ningún gé­ nero de. duda, que los movim ientos voluntarios y las acciones del homDre son sistemas funcionales com plejos, llevados a cabo por una "cons­ telación” dinám ica igualm ente com pleja de zonas del cerebro que tr a ­ b ajan concertadam ente, cada u n a de las cuales ap o rta su propia con­ tribución a la estru ctu ra de los movimientos com plejos. Por esta r a ­ zón, una lesión de estas zonas, al bloquear un com ponente de este sis­ tem a funcional, altera la norm al organización del sistem a funcional com o un todo y conduce a la aparición de defectos m otores. Sin embargo, estas alteraciones del m ovim iento voluntario y la acción consciente difieren en carácter de un caso a otro, pues m ien­ tras que lesiones de algunas zonas corticales alteran el plan m o to r, causan la desintegración de los program as m otores, alteran la regu­ lación y verificación del m ovim iento y causan así el colapso de toda la estructura de la actividad, las lesiones de otras zonas cerebrales alte­ ra n únicam ente los varios m ecanism os electores de los m ovim ientos y acciones, dando lugar a déficits de las operaciones m otoras. Por esta razón no es suficiente señalar sim plem ente que los m ovi­ m ientos y acciones se alteran. En su lugar, es absolutam ente esencial, tan to para el análisis de la patología del m ovim iento en lesiones ce­ rebrales locales, como para ex traer conclusiones referentes a la orga­ nización cerebral com pleja y dinám ica de los actos m otores, u n cui­ dadoso estudio de la estructura de su alteración en caso de lesiones de las diferentes partes del cerebro.

X. La atención

E stru c tu ra psicológica Toda actividad m ental hum ana organizada posee u n cierto grado de directividad y selectividad. De los m uchos estím ulos que llegan a nosotros, respondem os únicam ente a aquellos que son p articu larm en ­ te fuertes o que nos parecen p articu larm en te im p o rtan tes y co rres­ ponden a nuestros intereses, intenciones o tareas inm ediatas. Del gran núm ero de m ovim ientos escogem os sólo aquellos que nos perm iten alcanzar n u estra m eta inm ediata o realizar u n acto necesario; y del gran núm ero de huellas o de sus conexiones alm acenadas en n u estra m em oria, sólo seleccionam os aquellos que corresponden a n u estra ta re a inm ediata y nos perm iten realizar algunas operaciones intelec­ tuales necesarias. En todos estos casos la p ro b ab ilid ad de que estím ulos p articu lares alcancen n u estra conciencia, de que aparezcan m ovim ientos p articu la­ res en n u estra conducta, o de que b ro te n en n u e stra m em oria huellas p articu lares puede v ariar m uy considerablem ente. El círculo de posi­ bles sensaciones, m ovim ientos o trazos de m em oria se estrecha, la p ro ­ babilidad de aparición de ciertas im presiones, m ovim ientos o trazos de m em oria se hace distin to y selectivo: algunos de ellos (esenciales o necesarios) com ienzan a dom inar, m ien tras que otros (inesenciales o innecesarios) son inhibidos. La direccionalidad y selectividad de los procesos m entales, la b ase sobre la que se organizan, se denom ina norm alm ente en psicología con el térm ino atención. Por este térm in o entendem os el facto r responsa­ ble de extraer los elem entos esenciales p ara la actividad m ental, o el proceso que m antiene u n a estrech a vigilancia sobre el curso preciso y organizado d e la actividad m ental. Aunque los hechos relativos a la atención h an sido descritos sin ningún cam bio sustancial a través de la h isto ria de la psicología, co­ m enzando con la clásica publicación de M üller (1873) y continuado

con el tra b a jo de T itchener (1908) hasta el presente, los psicólogos han m antenido opiniones altam ente discordantes sobre la n atu raleza de la atención. Una posición extrem a la ocuparon los sustentadores de la psicolo­ gía de la G estalt, uno de los cuales (Rubín) publicó un artícu lo titu lad o “La inexistencia de la atención”, en el cual argüía que la selectividad y dirección de la atención eran sim plem ente el resultado de la orga­ nización estructural del cam po percibido y que las leyes que gobier­ nan la atención no son, p o r tanto, nada m ás que las leyes e stru c tu ra ­ les de la percepción visual. La posición opuesta fue m antenida por los sustentadores del idea­ lismo extrem o, que trazaro n una m arcada línea de separación en tre la percepción y la atención y que vieron la atención como u n a m anifes­ tación de u n factor m ental específico. W undt la consideraba com o la m anifestación de la voluntad activa o apercepción, y el psicólogo fran ­ cés Révault d ’Aliones (1923) la describió con el térm ino "esquem atización”. Según su punto de vista, la atención hum ana no ap arece direc­ tam ente en el proceso de la percepción sensorial, sino que está to ta l­ m ente determ inada p o r fuerzas ideales que son de carácter m ental y que son descritas por algunos autores como la “disposición” del su­ jeto y, p o r otros, como su "actividad cread o ra”. Será obvio que estos enfoques tan diferentes del acto de la aten ­ ción y de los hechos de la selectividad de los procesos m entales hacen casi im posible toda solución científica al problem a de sus m ecanism os cerebrales, pues m ientras que los psicólogos que m antenían la p rim e­ ra de estas teorías denegaban naturalm ente to d a necesidad de b u scar estructuras especiales o sistem as de atención y quedaban to talm en te satisfechos señalando el carácter estru ctu ral de la excitación que tiene lugar en las zonas receptoras del córtex, los psicólogos que ocupaban posiciones extrem adam ente idealistas han considerado generalm ente innecesario b uscar toda base m aterial p ara este acto fundam entalm en­ te m ental. Antes de que pudiera hacerse cualquier anáfisis adecuado de los m ecanism os cerebrales de la atención, era necesario hacer u n enfoque com pletam ente nuevo de los puntos de vista clásicos de este proceso e in te rp re ta r los fenóm enos de la atención desde posiciones esencial­ m ente diferentes. Esto se hizo, en p rim er lugar, con la introducción en la psicología del nuevo principio histórico del análisis de form as com plejas de acti­ vidad m ental, asociada sobre todo con el tra b a jo de V ygotsky y sus colaboradores; y, en segundo lugar, p o r el exam en de hechos fisioló­

gicos que proporcionan un nuevo enfoque del m ecanism o que gobier­ n a el curso selectivo de los procesos neuroñsiológicos. La p rin cip al la­ b o r de este nuevo e histórico enfoque hacia lá átención fue salvar el abism o que había existido siem pre en psicología en tre las form as ele­ m entales, involuntarias de la atención, p o r una p arte, y las form as su­ periores, voluntarias de la atención, por la otra. Es bien sabido p o r los psicólogos que las características de la aten ­ ción m ás elem ental e involuntaria, aquella que es a traíd a p o r los es­ tím ulos m ás poderosos o biológicam ente significativos, puede ob ser­ varse m uy tem prano, durante los prim eros meses del desarrollo del niño. Consisten en volver los ojos y después la cabeza hacia este es­ tím ulo, la cesación de todas las o tra s form as irrelevantes de actividad y la aparición de u n grupo claram ente definido de respuestas re sp ira ­ torias, cardiovasculares y psicogalvánicas que B ekhterev llam ó la "reacción de concentración” y Pavlov "el reflejo o rien tad o r”. Signos definidos de esta reacción, que distingue los estím ulos m ás poderosos o los m ás significantes biológicam ente y que dan a la conducta su ca­ rá c te r organizado, pudieron observarse en un niño de sólo unas se­ m anas, al principio en form a de una reacción de arousal y, m ás tarde, cuando el niño estaba despierto, inicialm ente como enfoque del estím u ­ lo externo, seguido después de u n a activa búsqueda, de m odo que la reacción en sí m ism a podía se r definida con índices fisiológicos p re ­ cisos (Polikanina, 1966; Fonarev, 1969). Algunos investigadores h an lo­ grado observar fragm entos individuales de estas características en el niño recién nacido, especialm ente b ajo la form a de un signo m uy interesante: la cesación de los m ovim ientos rítm icos de succión an te la presentación de estím ulos fóticos (B ronstein, Itin a y otros, 1958). Los signos de la reacción orientadora, la form a m ás elem ental de aten ­ ción, se agruparon en u n com plejo definido, haciendo factible su es­ tudio objetivo. Además de este giro de los ojos y cabeza hacia el estím ulo co rres­ pondiente, el com plejo incluía tam bién respuestas autónom as: u n re­ flejo psicogalvánico, cam bios en el ritm o resp irato rio , y constricción de los vasos sanguíneos periféricos (en el dedo, p o r ejem plo), m ien tras que los vasos sanguíneos de la cabeza se dilataban. Más tarde, al m a­ d u ra r la actividad del córtex, se les unen o tro s fenóm enos bien cono­ cidos en la electrofisiología: inhibición del ritm o - alfa (o desincroni­ zación), o fortalecim iento de los potenciales evocados en resp u esta a la presentación del estím ulo correspondiente. E ste conjunto com pleto de características autónom as de la reacción orien tad o ra h a sido estu ­ diado con gran detalle p o r Sokolov, V inogradova y sus colaboradores

(Sokolov, 1963; Sokolov y otros, 1959; Vinogradova, 1958, 1959a, 1959b). Sus investigaciones han m ostrado que las m anifestaciones de la crea­ ción orientadora preceden a la respuesta específica (por ejem plo, cons­ tricción de los vasos sanguíneos en respuesta al frío, y su dilatación en respuesta al calor) y están entre las condiciones esenciales p ara la fo r­ m ación de un reflejo condicionado, que será lento de desarrollo si el condicionam iento tiene lugar en ausencia de un reflejo orientador. Los índices autónom os o electrofisiológicos de la reacción o rien ta­ dora tienen características estructurales y dinám icas definidas que se m anifiestan tan pronto como el estím ulo cam bia (y lo q u e es p a rtic u ­ larm ente interesante, este cambio no tiene que ser necesariam ente un aum ento, sino que puede ser una dism inución en intensidad o incluso la omisión del estím ulo precedente), y que se extinguen gradualm ente si se continúa repitiendo el mismo estím ulo una y o tra vez, con el de­ sarrollo de la hibituación. Ejem plos de las m anifestaciones de la reac­ ción orientadora como respuestas vasculares y psicogalvánicas y com o depresión del ritm o -a lfa , vienen ilustrados en la figura 69 (Sokolov y Vinogradova), m ientras que la m anifestación de una reacción o rien ta­ dora ante un estím ulo acústico en fo rm a de increm ento de la am ­ p litu d del potencial evocado se m u estra en la figura 70 (F arb er y Fried, 1971). Una característica esencial del reflejo orientador que le distingue de la "reacción de aro u sal” general es que puede ser de carácter alta­ m ente direccional y selectivo. Sokolov, p o r ejem plo, observó que tras la extinción de los com ponentes autónom o y electrofisiológico del re­ flejo orientador ante u n estím ulo acústico todos los otros sonidos que diferían de él continuaban evocando reflejos orientadores. De acuerdo con esto, concluyó que el fenóm eno de habituación, o extinción del reflejo orientador, es altam ente selectivo. Consecuentem ente, los re­ flejos orientadores aparecen ante el m ás ligero signo de disparidad en tre el “modelo neuronal del estím ulo” y el nuevo estím ulo presen­ tado (Sokolov, 1960). P o r tanto, desde su inicio la reacción orientadora debe ser de carácter altam ente selectivo, creando así la b ase para u n a conducta organizada, direccional y selectiva. N aturalm ente se p reg u n tará: E sta fo rm a de atención voluntaria altam ente com pleja m anifestada como la capacidad del su jeto p a ra verificar su propio com portam iento y que los psicólogos del período clásico interpretaron com o una form a especial de m anifestación de la vida m ental sin raíces en las esferas biológicas de la actividad, ¿cóm o puede originarse en aquellas reacciones elem entales de orientación que los psicólogos han considerado com o u n tipo de reflejo innato?

b 1

F ig . 69. — (a) com ponentes psicogalvánicos y (b) vasculares d e l re fle jo o rie n ta d o r y su p a rticip a c ió n en los procesos de h a b itu a c ió n (según S o k o lo v y V in o g ra d o va ). (a) lo s núm eros s ig n ific a n señales. E l paciente debe p restar atención a las señales (para contarlas). Después de las señales 125 y 146 la señal se e lim in a .

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F ig . 70. — E fe c to de expectancia sobre e l fo rta le c im ie n to de los potenciales evoca­ dos (F a rb e r y F rie d ).

¿E stas altas form as de atención tienen las m ism as causas, p lan teán ­ dolo desde un punto de vista científico y determ inista, que las form as de atención involuntarias y elem entales que acabam os de describir? Sólo m uy recientem ente un enfoque científico a la solución de estos problem as, como el p ro p u esto originalm ente p o r el im p o rtan te p si­ cólogo soviético Vygotsky, ha conseguido u n lugar firm e en la psico­ logía. E sta aproxim ación difiere radicalm ente del acercam iento típico de la psicología clásica, y, p o r vez prim era, proporciona una clave científica p a ra la com prensión de estas com plejas form as de atención m ientras que al m ism o tiem po señala su origen en causas com pleta­ m ente diferentes. Consiste esencialm ente en el reconocim iento de que de m anera d istin ta a las reacciones orientadoras elem entales, la aten ­ ción voluntaria en sus orígenes no es biológica, sino u n acto social y que puede ser in terp retad o como la introducción de factores que son el p ro d u cto no de la m adurez biológica del organism o, sino de form as de actividad creadas en el niño a lo largo de sus relaciones con los adultos, hacia la organización de esta regulación com pleja de la actividad m ental selectiva.

Sería un erro r considerar que la atención del niño puede ser a tra íd a únicam ente por un estím ulo poderoso y nuevo, o p o r un estím ulo co­ nectado con una petición inm ediata. Desde el com ienzo los niños vi­ ven en un entorno de adultos. C uando su m ad re m enciona u n o b jeto de alrededor y lo señala con su dedo, la atención del niño es a tra íd a p o r este objeto, de tal m anera que com ienza a sobresalir de todo lo dem ás que no cu en ta tan to si da lugar a estím ulos fuertes y nuevos, com o vitalm ente im portantes. E sta dirección de la atención del niño a través de la com unicación social, palabras o gestos, m arca u n esta­ dio fundam entalm ente im p o rtan te en el desarrollo de esta nueva form a de organización de la atención, la social. Más tarde, da lu g ar al tip o de organización de la atención con una e stru c tu ra m ás com pleja, la atención voluntaria. Vygotsky, que fue el prim er psicólogo que identificó estos orígenes sociales de las form as m ás altas de atención, expresó sus p u n to s de v ista en el principio que ya he citado. E n las p rim e ra s etapas d el d e s a rro llo la fun c ió n psicológica com pleja se c o m ­ partía entre dos personas: e l ad ulto “d e s e n c a d e n a b a ” los procesos psicológicos n o m ­ b ran d o los objetos o señalándolos; e l n iñ o respondía a esta señal y escogía e l o b je to indicado, bien fija n d o sus ojos, bien cogiéndolo con su m ano. E n los estadios si­ guientes del d e s a rro llo este proceso socialm ente o rg an izad o se reorganiza. E l m ism o n iñ o aprendió a h a b la r. P o d ía n o m b ra r e l objeto p o r sí m i s m o , y no m b rand o e l objeto m ism o lo d istin g u ía d el resto d e l am biente y d irig ía su atención hacia él. L a fun ció n que hasta a q u í hab ía sido co m p artid a en tre dos personas ven ía a ser ah o ra u n proceso de organización interno d e los procesos psicológicos. D e u n a atención e xtern a, socialm ente organizada, se d e s a rro lló la atención voluntaria del niño, que en este estadio es un proceso in te rn o a u to rre g u la d o r.

E sta identificación de las raíces sociales de la atención voluntaria, que Vygotsky reconoció el p rim ero , es de im portancia decisiva: sal­ v aba el abism o en tre las form as elem entales de la atención in v o lu n taria y las form as superiores de atención voluntaria, preservando su u n id ad y m anteniendo u n enfoque com ún, científico y d eterm in ista de la fo rm a de la atención que los psicólogos an terio res habían situado usualm ente en la categoría de “m en tal'', de fo rm a que esta atención m ás com pleja llegó a ser com pletam ente accesible al análisis cientí­ fico. Desde luego estas form as su p erio res de atención v o luntaria no son posibles de u n a m anera inm ediata. Un largo estudio h a m o strad o que, p o r el contrario, la situación es inversa: la form ación de la atención v oluntaria tiene u n a h isto ria larg a y d ram ática y el niño adquiere u n a atención socialm ente organizada, eficiente y estable, sólo m uy poco a n tes de que se le lleve a la escuela. Las observaciones h an m o strad o que el niño no desarro lla inm e­ diatam ente la capacidad p ara obedecer a u n a instrucción verbal, sim-

pie y directa que dirige su atención hacia cierto objeto. La sim ple acción activadora (o "im pulsora”) de una instrucción verbal puede ob­ servarse en un niño al final del prim er año de su vida o a com ienzos del segundo: ya he señalado que en resp u esta a la sencilla p reg u n ta de la m adre: "¿Dónde está la m uñeca?” o “¿Dónde está la taza?”, el niño dirige su enfoque hacia el objeto nom brado y extiende sus b ra ­ zos hacia él. No obstante, esto ocurre sólo en las condiciones m ás sim ples, sobre todo cuando no hay objetos distrayentes en el cam po externo de la visión. Tan pronto como esta prueba se repite bajo condiciones diferentes y se ordena al niño "d a r la m uñeca”, m ientras al m ism o tiem po se si­ tú a cerca de él otro juguete distrayente, no fam iliar, tal como u n pez o un pájaro, se obtiene un resultado diferente. En este caso, el enfo­ que del niño duda al principio entre todos estos objetos y frecuente­ m ente no descansa sobre la m uñeca que se le ha pedido, sino sobre el nuevo pájaro o pez brillantem ente coloreados que ahora están cerca; el niño extiende sus brazos hacia el nuevo objeto brillantem ente co­ loreado o distrayente y lo entrega en lugar del pedido. E n este estado de desarrollo (aproxim adam ente entre los 18 y los 28 m eses) u n a or­ den verbal todavía no puede su p erar a los factores de atención invo­ lu n taria que com piten con ella y la victoria en esta pugna corresponde a los factores del cam po directo de visión. La respuesta o rien tad o ra directa ante un estím ulo nuevo, inform ativo o distrayente, form ada en las prim eras etapas del desarrollo, suprim e fácilm ente la form a social y superior de atención que sim plem ente acaba de com enzar a aparecer. H asta los 4 años y medio o 5 esta capacidad de obedecer u n a orden verbal no es lo suficientem ente fuerte com o p ara evocar u n a conexión dom inante, de modo que el niño sea fácilm ente capaz de elim inar la influencia de todos los estím ulos irrelevantes y factores distrayentes, aunque todavía pueden continuar apareciendo duran te u n considera­ ble tiem po signos de inestabilidad de las form as superiores de aten­ ción, evocadas por una instrucción verbal. No intentaré exam inar con detalle el curso posterior de form ación de este tipo superior de atención interna y voluntaria, que en la edad escolar ha quedado establecida como u n a form a estable de conducta selectiva, subordinada no sólo al lenguaje audible de un adulto, sino tam bién al propio lenguaje interno del niño, n i tam poco describiré las sucesivas etapas p o r las que atraviesa este tipo de atención d u ran te su form ación en la ontogenia; esto ya h a sido hecho en o tro lugar (Vygotsky, 1956; Luria, 1961, 1966b) y no cae dentro del cam po de este libro.

Es característico que, en la edad escolar, las form as de conducta selectiva organizadas con la participación del lenguaje pueden h ab er­ se desarrollado hasta tal pu n to que puedan cam b iar significativam ente no sólo el curso de las acciones y m ovim ientos, sino tam bién la orga­ nización de los procesos sensoriales. Un ejem plo será suficiente p ara ilu stra r esta afirmación. Hacia el final de los años 50, H om skaya (investigación no p ublica­ da) observó el hecho siguiente que indica claram ente la influencia del lenguaje sobre la precisión increm entada de los procesos sensoriales. Un niño que acaba de em pezar a ir a la escuela fue in stru id o p a ra hacer un cierto movim iento en respuesta a u n color rosa pálido, p ero a no hacer ningún m ovim iento en respuesta a u n rosa m ás obscuro. Al aum entar la velocidad de presentación de los estím ulos, la actuación del sujeto decayó notablem ente, y com etió varios errores, a veces h a sta un 50 %. No obstante, si la p ru eb a se llevaba a cabo de form a q u e el niño fuera instruido para evaluar al m ism o tiem po los tonos con pala­ b ras (diciendo "pálido” u "o scu ro ”) y dando la respuesta ap ro p iad a al m ism o tiem po, la agudeza de discrim inación e n tre los tonos au m en tab a considerablem ente, con el consiguiente decrecim iento del nú m ero de errores. La inclusión del lenguaje propio del niño posibilitó la d istin ­ ción de las características diferenciales, hizo que la sensibilidad fu era m ás selectiva, e hizo a las resp u estas m ucho m ás estables. O tras inves­ tigaciones publicadas por H om skaya (1958) h a n arro jad o luz sobre, los m ecanism os internos de esta influencia organizadora del lenguaje p ro ­ pio del niño y señalan un nuevo enfoque del análisis de su papel en la estru ctu ra de las form as superiores de la atención voluntaria.

Indicadores fisiológicos de la atención Los procesos de atención no sólo pueden se r observados d u ra n te el com portam iento selectivo y organizado. T am bién se reflejan en ín­ dices fisiológicos precisos, que pueden u sarse p a ra e stu d ia r la estab i­ lidad de la atención. Cuando he analizado el tra b a jo de la p rim e ra unidad funcional del cerebro —la unidad responsable del tono co rtical— he ap u n tad o que todo fenóm eno de arousal se acom paña de u n grupo com pleto de sín to ­ m as que indican un increm ento general en el nivel del estado de p re ­ paración o tono del organism o. E sto s incluyan cam bios fam iliares en la actividad cardíaca y en la respiración, constricción de los vasos san­ guíneos periféricos, aparición del reflejo psicogalvánico y la aparición

del fenóm eno de desincronización (depresión del ritm o alfa) que se observan siem pre que la atención es atraída por un estím ulo o por alguna forma de actividad. Como resultado de un trabajo reciente es necesario com plem entar esta lista de fenómenos bien conocidos con otros cam bios en los po­ tenciales lentos del electroencefalogram a conocidos ahora, general­ m ente, con el térm ino introducido p o r Grey W alter ‘‘ondas de expectan cia”, la aparición de num erosos puntos corticales que funcionan sincrónicam ente (Livanov, 1962; Livanov y otros, 1967) y, finalm ente, cam bios en la alternación periódica norm al en las ondas lentas y en la relación entre los frentes ascendentes y descendente de las ondas descritas en principio por Genkin (1962, 1963, 1964). Todos estos fenóm enos son de carácter generalizado y tom an la form a de la activación, independientem ente de si son evocados p o r el cam bio del sueño a la vigilia o bien p o r un cambio elem ental en la intensidad, por la novedad o atractividad del estím ulo, o p o r una ins­ trucción verbal. Pueden, por tanto, ser considerados com o signos de u n cam bio en el sustrato general de la atención del sujeto. Sin em ­ bargo, adem ás de estos signos existen otros de tipo diferente que re ­ velan las form as especializadas de activación o de atención dirigida y selectiva. Los prim eros en la lista que vamos a considerar son los cam bios en los potenciales corticales evocados. E l fenóm eno de los potenciales evocados, investigado en p rim er lu­ g ar p o r Adrián (1936); Jouvet (1956); H ernández - Peón (1961, 1966); Dawson (1958a, 1958b; Dawson y otros, 1959); Peim er (1958) y m uchos o tro s, esencialm ente es como sigue. La presentación de u n estím ulo es­ pecial (visual, acústico, táctil o nocioceptivo) evoca una resp u esta eléc­ tric a (potencial evocado) en las regiones correspondientes (occipital, tem poral y central) del córtex. U na característica p articu larm en te im p o rtan te p a ra nuestro propósito es que la estru ctu ra de estos cam ­ bios varía sustancialm ente según la intensidad del estím ulo y según la actividad del sujeto; un cam bio (aum ento de la am plitud) de los po­ tenciales evocados puede aparecer com o respuesta directa a un estím u­ lo sensorial en la p rim era fase del potencial evocado (tra s u n período la te n te de 30-50 miliseg.), m ientras que los cam bios inducidos p o r u n a actividad m ás com pleja, tal como el análisis de inform ación, aparecen en las últim as etapas de los potenciales evocados (tras u n período lá­ ta n te de 150-250 miliseg.). E l fenóm eno de los potenciales evocados puede usarse no sólo p ara in d icar una respuesta directa a un estím ulo sensorial específico, sino tam b ién p ara reg istrar objetivam ente cam bios en la recepción y aná-

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Fig . 71. — Increm ento en la a m p litu d de potencíales evocados d u rante u n esfuerzo de atención a c tiva (según F a rb e r y F rie d ).

expectación del tono/corriénte eléctrico :

o*?

indicaciones parieto occipital derecho parieto-occipital izquierdo frontal centra! derecho frontal-central izquierdo

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diferenciación del estimulo visual

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ejecución de respuestas motoras voluntarias ind icaciones -013 paneto-occipital derecho parieto-occipital izquierdo frontal-central derecho frontal-central izquierdo

F ig . 72. — E xtensió n de cam bios sig n ific a tivo s en lo s potenciales evocados a va ria s zonas c o rticales d u ra n te la activació n de la atención selectiva (según S im e rn itska ya ).

lisis de la inform ación que aparecen debido a la m ovilización de la atención activa. Los potenciales evocados pueden ser estudiados como un ind icad o r objetivo de la atención en dos sentidos. Prim ero, puede establecerse u n a com paración en tre el m odo com o cam bia el potencial evocado du­ ra n te la distracción de la atención p o r un estím ulo irrelevante, y com o aum enta cuando es reforzada la atención hacia el estím ulo relevante. T ests del prim er tipo se incluyeron en las clásicas investigaciones de H ernández - Peón (1956, 1960, 1969), que dem ostró que los potenciales evocados por un estím ulo acústico en un gato son enorm em ente inhibi­ dos ante la presentación de la vista u olfato de u n ratón. T ests del se­ gundo tipo han sido llevados a cabo principalm ente en el hom bre; los potenciales evocados obtenidos en respuesta a la presentación n o rm al de estím ulos sensoriales se com pararon con los potenciales evocados obtenidos durante la expectación activa de estos estím ulos (tra s u n a instrucción de estar alerta), o cuando el análisis de estos estím ulos se com plicaba con la presentación de la instrucción: "C uente el nú m ero de estím ulos”, "D istinga en tre los cam bios de tono o de inten sid ad del estím ulo”, etc. Los resultados obtenidos p o r varios investigadores b a jo estas condiciones (Lindsley, 1960, 1961; Peim er, 1958, 1966; Sim em itskaya, 1970; Tecce, 1970) d em ostraron que la atracción de la atención por la expectación activa o la complicación de la tarea condu­ ce a un apreciable aum ento en la am plitud del potencial evocado, y la com paración de estos tests con los tom ados bajo condiciones "de fondo", en los que el estím ulo sensorial era presentado sin ninguna instrucción prelim inar, dem ostró claram ente que este aum ento de la am plitud de los potenciales evocados (y especialm ente en su segunda y últim a fase) es un signo definido y objetivo de atención voluntaria. Otro hecho característico es que este rasgo de un aum ento d u rad e­ ro de la am plitud de los potenciales evocados b ajo la influencia de u n a instrucción verbal, que movilice la atención, está poco definido en el niño hasta alcanzar la edad escolar, pero queda característicam en te definido y estable en los últim os períodos del desarrollo del niño en la escuela. E sto queda ilustrado en la figura 71. No obstante, con el uso del m étodo de los potenciales evocados, es posible hacer un análisis m ucho m ás detallado de los m ecanism os ce­ reb rales de los procesos fisiológicos que yacen en la base de la aten ­ ción voluntaria. V arias investigaciones han dem ostrado que u n cam bio de la ta re a (ta l como d a r una instrucción p ara b u scar cuidadosam ente u n cam bio en el estím ulo) no sólo aum entó la am plitud del potencial evocado,

sino que tam bién provocó su extensión a o tra s zonas corticales situ a­ das fuera del núcleo cortical del analizador p articu lar, p o r ejem plo, el área sensorial prim aria, de m odo que podía ser detectada incluso en partes d istan tes del córtex. Este fenóm eno queda dem ostrado con to d a claridad p o r las gráfi­ cas que he tom ado de u n a investigación d esarro llad a p o r S im em itskaya en n u estro laboratorio (fig. 72). E ste gráfico m u estra que m ien­ tras que la presentación d irecta de u n estím ulo da lugar, tra s u n a de­ m ora de aproxim adam ente 80-100 miliseg., a potenciales evocados re s­ tringidos a las correspondientes zonas sensoriales prim arias, u n a ins­ trucción p relim in ar de expectativa an te el estím ulo o de b u sc a r cam ­ bios en su intensidad o carácter, aum entando la presión sobre la a te n ­ ción diferencial, provocó cam bios significantes en los potenciales que com enzaron a aparecer tra s 200-250 miliseg. en otras regiones del córtex d istan tes incluyendo el córtex frontal. La gran im p o rtan cia de estos experim entos para el análisis detallado de los sistem as co rtica­ les que p articip an en el proceso que incluye form as superiores de atención activa es obvia. Estos estudios electrofisiológicos objetivos no sólo p ro p o rcio n an una pro fu n d a visión de los íntim os m ecanism os de las form as com ­ plejas de atención, sino que tam bién p erm iten estu d iar los principales períodos de su form ación. E sta o p o rtu n id ad se ha p resentado con varias investigaciones recientes, p rin cip alm en te las de F a rb e r y sus colaboradores (Farber, 1969; F a rb e r y Fried, 1971; Fried, 1970). E stas investigaciones dem ostraron que m ien tras q u e u n a reacción orienta­ dora inm ediata conduce a u n increm ento percep tib le de los potencia­ les evocados incluso en el niño pequeño, la ap arició n de cam bios d u ra ­ deros en los potenciales evocados com o resu ltad o de u n a instrucción verbal (c o n ta r los estím ulos o d e scu b rir cam bios en los m ism os), que es un rasgo p articu larm en te conspicuo en los niños m ayores, está aún poco definida y con carácter inestable en la infancia y tem p ran a niñez. E stos hallazgos, que se ilu stran en la figura 73, dem uestran clara­ m ente que los cam bios fisiológicos producidos por una instrucción verbal y que yacen en la base de su atención voluntaria, sólo se fo rm a n gradualm ente, y no aparecen en form a estable y precisa h a sta la edad de 12 a 15 años. Uno de los hechos m ás significativos, desde n u estro punto de vista, es que a esta ed ad es cuando com ienzan a ap arecer cam bios claros y duraderos de los potenciales evocados, no sólo en las áreas sensoriales del córtex, sino tam bién en las zonas frontales, en un período en el que, com o m u estran to d as las investigaciones, las

100 200 3 0 0 4 0 0 500 ms

O C V F

ms

occipital central vertex frontal . fondo , concentrado

ms

O occipital C cen tra l V vértex F fron tal fondo . c o n c e n tra d a ms

Figura 73. — Extensión de los cambios en potenciales evocados en diferentes zonas corticales durante la movilización de la atención activa en niños de diversas edades. Cambios en potenciales evocados bajo la influencia de una instrucción verbal para evaluar diferentes estímulos visuales: (a) en un niño de siete años; (b) en un joven de 14 años (Farber y Fried).

zonas frontales están com enzando a desem p eñ ar un papel m ás íntim o en las form as com plejas y estables de la atención superior voluntaria. Realicemos ahora un especial exam en de este problem a, que es de un considerable interés neuropsicológico.

O rganización cerebral Los hechos que acabam os de exam inar sugieren que no todos los sistem as del cerebro an terio r ejercen el m ism o papel en la organización de la atención, y que n u estro exam en de la organización cerebral de la atención debe ser de carácter diferencial, pues ha de co n sid erar tan ­ to las estru ctu ras individuales del cereb ro como las form as indivi­ duales de atención. Cuando exam inam os las principales unidades funcionales del ce­ rebro (p a rte I, cap. 2), m encioné el papel que ejercen las estru c tu ra s de la p a rte superior del tallo cereb ral y la form ación re tic u la r en el m antenim iento del tono cortical de vigilia y en la m anifestación de la reacción general de arousal. Por tan to , se considera p o r buenas razo­ nes que los descubrim ientos realizados p o r Moruzzi y M agoun (1949), Lindsley y colaboradores (1949) y Jasp er (1957) revelaron los m ecanis­ mos esenciales que d eterm inan la tran sició n del sueño a la vigilia, y que la form ación reticu lar activadora ascendente debe ser considerada como u no de los sistem as m ás im p o rtan tes que aseguran las form as m ás generalizadas y elem entales de la atención. E stas hipótesis han sido confirm adas no solam ente p o r num erosos experim entos bien conocidos con anim ales, en los que la sección de la form ación reticular induce al sueño, m ie n tra s que su estim ulación in­ duce a u n increm ento de la vigilancia y a u n a sensación agudizada (véase el estudio de este asunto p o r Lindsley, 1960), sino tam bién p o r observaciones clínicas en las que las lesiones de la p a rte su p erio r del tallo cerebral y las paredes del te rc e r v en trícu lo conducen al estable­ cim iento del sueño o a u n estado som noliento, oniroide, y que el tono cortical, en estos casos, e stá agudam ente red u cid o y el estado de vigilia, estado selectivo de consciencia, p ro fu n d am en te alterado. Sin em bargo, los m ecanism os del tallo cerebral su p erio r y la fo r­ m ación reticu lar activadora ascendente son responsables únicam ente de una fo rm a de atención, la m ás elem ental: el estado generalizado de vigilia. T oda form a com pleja de atención, in v o lu n taria o, m ás especial­ m ente, voluntaria, req u iere el cum plim iento de o tras condiciones, p rin ­

cipalm ente la posibilidad del reconocim iento selectivo de un estim ulo particular y la inhibición de respuestas a estím ulos irrelevantes, de ninguna im portancia en la situación corriente. E sta contribución a la organización de la atención se efectúa por o tras estru ctu ras cereb ra­ les localizadas a nivel superior: en el córtex lim bico y en la región frontal. Examinemos, separadam ente, los factores relevantes de cada caso por separado. El pápél de las estru ctu ras del córtex antiguo o región lím bica (hi­ pocam po, am ígdala) y los sistem as conectivos del cuerpo caudado h a atraído recientem ente la atención de los investigadores. Los estudios a nivel de una sola unidad, como he señalado antes, h an m o strad o con claridad que las neuronas que no responden a estím ulos m odales espe­ cíficos, sino que com paran aparentem ente estím ulos nuevos y viejos y que perm iten que se dé u n a respuesta a los nuevos estím ulos o a sus propiedades, en tan to que las respuestas a estím ulos habituales y an­ tiguos se extinguen, ocupan un im p o rtan te lugar en estas estru c tu ra s particulares (V inagradova, 1969, 1970a, 1970b). Es p o r esto q u e las estructuras del hipocam po, íntim am ente relacionadas con los m eca­ nism os de inhibición de estím ulos irrelevantes y de habituación a es­ tím ulos repetidos d u ran te largos períodos de tiem po, en u n a p rim era etapa comenzaron a considerarse como com ponentes esenciales del sistem a inhibidor o " filtra n te ”, participando necesariam ente en las respuestas selectivas ante estím ulos específicos y form ando u n a p a rte del sistem a de reflejos orientadores innatos y de la conducta instintiva. P or esta razón, el hipocam po, y m ás tarde el cuerpo caudado, com en­ zaron a ser considerados como estru ctu ras esenciales p a ra la elim ina­ ción de respuestas a estím ulos irrelevantes que p erm itan al organism o com portarse de u n a m anera estrictam ente selectiva (G rastyan, 1961; Douglas y Pribram , 1966; V inogradova, 1969, 1970a, 1970b) y que una lesión de estas estru ctu ras era origen de la ru p tu ra de la selectividad en la conducta, que es, de hecho, m ás una alteració n de la atención selectiva que u n fallo de m em oria. E stas teorías sobre el papel de la región lím bica y, en p articu lar, las estru ctu ras del hipocam po en la organización de la conducta, corresponden tam bién a los cam bios en el com portam iento y en el estado de consciencia observado en p a­ cientes con lesiones de esta región que se m anifiestan bien en el cua­ dro clínico, bien en los resultados de "ests” especiales electrofisiológicos. Clínicamente, los pacientes de este grupo, con tum ores p rofundos en la línea m edia, no exhiben alteraciones de conocim ientos y praxis, lenguaje o procesos form alm ente lógicos. Toda la patología de su con-

ducta concierne a la inestabilidad de sus resp u estas selectivas, a u n a notable fatigabilidad, y a la ráp id a transición a resp u estas no selecti­ vas ante estím ulos diferentes. *'■ E n casos relativam ente leves, esta lesión se m anifiesta p o r u n a m a­ yor distraibilidad, en la rápida desaparición de la actividad o rie n ta d a a un fin, la fácil aparición de asociaciones irrelevantes, y alteracio n es bien definidas de la mem oria; discutirem os esto de nuevo. E n casos m ás graves (tum ores masivos que afectan las p ared es del te rc e r ven­ trículo y la región límbica) este síndrom e es de c a rá c te r m ás acusado y comienza a m anifestarse com o u n estad o som noliento, oniroide, en el que el paciente pierde la distinción e n tre p resen te y pasado, se m ues­ tr a confuso y com ienza a fantasear. E n am bos casos, los estím ulos irre ­ levantes son m ezclados en seguida d en tro de su cu rso de p en sam ien to y la estructura de su consciencia se hace com pletam ente confusa en lugar de organizada direccional y selectivam ente. T al paciente pu ed e declarar que él no está en el hospital, sino en casa o en el tra b a jo (al­ gunas veces en am bos lugares a la vez), o puede decir que e stá en algún lugar vago, indeterm inado (p o r ejem plo, es u n a estación de fe­ rrocarril); puede decir que sus p arien tes están con él, en ese lu g ar, o puede tom ar al m édico p o r u n conocido de su tra b a jo ; puede m o s tra r otros signos de serias alteraciones de la consciencia que son p a rtic u la r­ m ente obvias si las zonas an terio res de la región lím bica están afecta­ das por el proceso patológico y si su consciencia de que el cu rso selec­ tivo de sus procesos m entales e stá d añada (L uria, H om skaya, Blinkov y Critchley, 1967). Estos fenóm enos son confirm ados p o r los cam ­ bios electroencefalográficos en la actividad co rtical que ap arecen en tales casos. Los hechos clínicos descritos an terio rm en te se explicaban, h a sta cierto punto, p o r los resultados de recientes te s ts electrofisiológicos en pacientes con lesiones diencefálicas m asivas o co n tum ores en las paredes del te rc e r ventrículo y zonas adyacentes de la región lím bica. E stas investigaciones (Latash, 1968; Filippycheva y Faller, 1970) m os­ tra ro n que los com ponentes autónom os y electrofisiológicos del reflejo orientados están seriam ente d eprim idos en estos pacientes, e incluso los estím ulos repetidos com ienzan a evocar únicam ente re sp u esta s m uy débiles que desaparecen ráp id am en te; esto es el resu ltad o claro de una deficiencia de los influjos no específicos del tallo c ereb ral que b ajo condiciones norm ales m an tien en el nivel ap ro p iad o de to n o cor­ tical. ‘ La ley de la fuerza, según la cual estím ulos fu ertes evocan re s­ puestas fuertes y estím ulos débiles evocan re sp u esta s débiles, ya no se aplica; estím ulos de diferentes intensidades com ienzan a evocar res270

puestas iguales, y algunas veces u n estím ulo no p ro d u ce depresión, sino una paradójica exacerbación del ritm o alfa. El proceso de h ab i­ tuación a un nuevo estím ulo, que se observa claram ente cuando el córtex está en estado norm al, tam bién sufre profundos cam bios y los com ponentes electrofisiológicos del reflejo orientador o bien están com pletam ente ausentes o bien se hacen inextinguibles. Al m ism o tiem po, estas investigaciones dem uestran que en este grupo de pacien­ tes pueden aparecer distorsiones del proceso norm al de excitación, característica que nos lleva directam ente a la explicación de los m e­ canismos de las alteraciones m entales que acabo de describir. Sin embargo, una característica esencial de todos estos casos es que todos estos signos de alteración prim aria de la atención direccional y selectiva pueden com pensarse, h asta cierto grado, en el tiem po p o r la introducción de una orden verbal o, en o tras palabras, p o r la incorpo­ ración al sistem a de niveles estru ctu rales superiores del proceso in­ tactos. G eneralm ente, esta com pensación tiene sólo c a rá c te r tem poral y la selectividad de los procesos electrofisiológicos se pierde ráp id a­ m ente; no obstante, esta integración potencial de las form as superio­ res, voluntarias de atención en presencia de una alteració n p rim aria de sus form as elem entales es un signo im portante que distingue a estos pacientes de los que tienen lesiones en otros lugares. Los lóbulos frontales del cerebro tienen un papel totalm ente dife­ ren te en la organización de la atención. E n las investigaciones clásicas sobre animales, como ya he m encionado (parte II, cap. 7), a m enudo se sostenía que los lóbulos frontales estaban d irectam ente relaciona­ dos con la preservación de las huellas de la m em oria, y que esto se m anifestaba por la alteración de las respuestas re ta rd a d a s en anim a­ les tras la extirpación del córtex frontal. No o b stan te, como ya he señalado, este hecho h a recibido u n a in terp retació n com pletam ente diferente como resultado de los últim os trabajos. Se dem ostró (Malmo, 1964a; Pribram , 1959b, 1963a, y W eiskrantz, 1968) que u n anim al no puede realizar correctam ente resp u estas retard ad as tra s la extir­ pación de sus lóbulos frontales no sólo porque no puede reten er las huellas anteriores, sino m ás bien p orque com ienza a se r constante­ m ente distraído por los estím ulos irrelevantes, y no puede in h ib ir estas respuestas inadecuadas. Esta es la razón p o r la cual, com o dem ostra­ ro n estos investigadores, la supresión de todos los estím ulos irrele­ vantes (por ejem plo, situando al anim al en com pleta oscuridad o de­ sarrollando el experim ento tras la adm inistración de tranquilizantes, que dism inuyen el tono cortical general) conduce a la restau ració n de las respuestas norm ales retardadas. El papel esencial de los lóbulos

frontales en la inhibición de respuestas a estím ulos irrelevantes y en la preservación de la conducta program ada y orientada hacia u n fin, tam bién h a sido dem ostrada p o r los experim entos de K onorski y Lawicka (1964); B ratkow ski (1964, 1966) y otros. Debido a la alteración de estos m ecanism os inhibidores, la extirpación de los lóbulos fro n ­ tales en estos anim ales siem pre conducía a form as graves de a lte ra ­ ción de la conducta orientada hacia un fin, direccional y selectiva, y a una desinhibición de respuestas im pulsivas ante estím ulos irrele­ vantes. Los cam bios en la conducta anim al que fueron descritos en los clásicos trabajos de B ianchi (1895, 1921); Jacobsen (1935); Ano­ khin (1949), y Pribram (1953, 1958b) dem uestran claram ente esta fuen­ te prim aria de la alteración de su actividad. Una abundante inform ación referen te a las alteraciones de la con­ ducta selectiva y, sobre todo, de las form as superiores de atención nos la proporcionan los estudios clínicos de pacientes con lesiones en los lóbulos frontales. Por contraste con los pacientes que tienen lesiones en la p a rte su­ perior del tallo cerebral y la región h'mbica, en los pacientes con lesio­ nes masivas de los lóbulos frontales las form as elem entales de aten­ ción involuntaria o de reflejos orientadores im pulsivos an te estím u­ los irrelevantes puede no sólo m antenerse, sino que tam bién puede se r aum entada patológicam ente. Paralelam ente, todo intento de in d u ­ cir atención voluntaria estable en estos pacientes con la ayuda de ins­ trucciones verbales es inefectivo. La incapacidad de con cen trarse en u n a instrucción y de in h ib ir respuestas a estím ulos irrelevantes aparece incluso d u ran te las p ri­ m eras observaciones clínicas de pacientes con lesiones m asivas en los lóbulos frontales. N orm alm ente estos pacientes com ienzan a realizar la tarea propuesta, pero ta n p ro n to como ap arece en escena u n ex tra­ ño, o la persona de la cam a de al lado le s u s u rra algo a la enferm era, el paciente deja de realizar la ta re a y transfiere su atención al recién llegado o interviene en la conversación con su vecino. P or lo tan to , lo m ejor p ara investigar a un paciente así, es em pezar a p a sa r el te st a su vecino; en tales casos, el paciente se u n irá involuntariam ente a la conversación y m ostrará, p o r tanto, la actividad involuntaria que sería difícil inducir instruyendo directam ente al p ro p io paciente. E sta distraibilidad in crem en tad a en pacientes con lesiones m asi­ vas del lóbulo frontal es la causa de aquellas profundas alteraciones de su conducta orientada a u n fin que he escrito antes (p a rte II, ca­ pítulo 7) y sobre las que volveré de nuevo cuando discuta la s a lte ra ­ ciones del pensam iento en lesiones de los lóbulos frontales.

Las alteraciones profundas de la atención voluntaria o de las for­ m as superiores de verificación de la actividad, asociadas con la reap a­ rición de form as elem entales del reflejo orientador, crean u n cuadro de las alteraciones conductuales que he visto m uy a m enudo en pa­ cientes con lesiones frontales. Como resultado de investigaciones psicofisiológicas llevadas a cabo d u ran te los últim os años, podem os ya distinguir los m ecanism os que yacen en la base de la alteración de estas form as superiores de aten ción. Grey W alter (ver parte II, cap. 7), estableció el hecho de que la expectación de u n estím ulo evoca potenciales lentos específicos en los lóbulos frontales hum anos, que él describe con el nom bre de "ondas de expectación”, y estas ondas se extienden acto seguido p o r o tras áreas del cerebro (fig. 19). Al m ism o tiem po, Livanov y sus colabora­ dores descubrieron que el stress intelectual da lugar a un m arcado aum ento en el núm ero de p u n to s que trab ajan sincronizadam ente en el córtex frontal (fig. 20). E stos fenóm enos indican inequívocam ente que los lóbulos fro n ta­ les hum anos p articip an en la activación inducida p o r una instrucción verbal y son una p a rte del sistem a cerebral directam ente involucrado en los procesos asociados con las form as superiores de atención activa. El hecho de que los lóbulos frontales tengan ta n ta s conexiones con la form ación reticu lar proporciona una base m orfológica y fisiológica p ara la participación de los lóbulos frontales en estas form as superio­ res de activación. Todos estos hechos proporcionan la explicación de algunos de los resultados fundam entales obtenidos m ediante te sts psicofisiológicos en pacientes con lesiones en los lóbulos frontales, descubiertos en el curso de m uchos años de cuidadosa investigación p o r H om skaya y sus colaboradores (H om skaya, 1960, 1965, 1966a, 1966b, 1969, 1972; L uria y H om skaya, 1970; Artemeva, 1965; Artem eva y H om skaya, 1966; Baranovskaya y H om skaya, 1966; B aranovskaya, 1968; Sim em itskaya, 1970; Sim ernitskaya y H om skaya, 1966). Como he señalado, las lesiones en las p artes superiores del tallo cerebral y sistem a lím bico pueden a lte ra r la base p rim aria de la aten ­ ción, la reacción orientadora, que puede ser inestable y de fácil extin­ ción, o puede d e ja r de suprim irse p o r factores de habituación. Sin em bargo, es característico que, en estos casos, la atracción de la aten­ ción p o r un estím ulo con la ayuda de una instrucción verbal puede com pensar sus defectos y fo rtalecer los com ponentes electrofisioló­ gicos y autónom os de la atención. El m ism o tipo de situación se puede observar en pacientes con lesiones en las zonas posteriores del córtex,

en los cuales los estados patológicos del córtex pueden conducir a la inestabilidad de las bases fisiológicas de la atención, p ero en los cua­ les, no obstante, la llegada de una instrucción yerbal eleva inm ediata­ m ente el tono de atención y com pensa el defecto. Los diligentes es­ fuerzos p ara com pensar el defecto que pueden observarse en todos los pacientes de este tipo d u rante el entretenim iento rehabilitador, y que exigen una especial concentración y la estabilidad de la aten­ ción voluntaria, ilustran esta situación. Con los pacientes que tienen lesiones m asivas del lóbulo frontal el caso es m uy distinto. Como ya he m encionado, los reflejos orientadores elem entales de estos pacientes con frecuencia están aum entados p a­ tológicam ente y esto interfiere en su realización intencional y ráp id a de la tarea. Un cuadro diferente se da en estos pacientes si se som ete a p ru eb a la estabilidad de sus respuestas ante estím ulos presentados rep etid a­ m ente. M uchos pacientes de este grupo, en tales casos, m u estran una gran inestabilidad de la atención, de m odo que tras unas pocas p re­ sentaciones del mismo estím ulo los com ponentes autónom os y elec­ trofisiológicos de su reflejo o rien tad o r desaparecen. Sin em bargo, existe o tra diferencia en tre los pacientes con lesiones en el lóbulo frontal y los que tienen lesiones locales en las zonas poste­ riores del cerebro: m ientras que en éstos la movilización de u n a aten ­ ción especial m ediante una instrucción adicional, que tiene el efecto de increm entar la actividad (por ejem plo, la instrucción "c o n ta r los estím ulos”, o "descubrir cam bios en ellos”, etc.) re s ta u ra inm ediata­ m ente los extinguidos síntom as del reflejo orientador y estabiliza la atención, en los pacientes con lesiones frontales esto no ocurre, y u n a instrucción que debería increm entar la actividad del paciente, de he­ cho no produce ningún cambio consistente. El m ism o esquem a se puede ver en o tro s índices del proceso de activación que, bajo condiciones norm ales, aparece en resp u esta a estím ulos que movilizan la atención. M ientras que en condiciones n o r­ m ales la repetida presentación de un estím ulo conduce a la extinción del reflejo orientador vascular, ta n p ro n to como el su jeto es in stru id o p a ra que dirija su atención hacia cam bios en la calidad o intensidad del estím ulo o para co n tar el núm ero de estím ulos, los com ponentes vasculares del reflejo o rien tad o r se re sta u ra n inm ediatam ente y se m antienen durante un largo período de tiem po. E sto no o cu rre en los pacientes que tienen lesiones m asivas en los lóbulos frontales, pues aunque sus respuestas vasculares a estím ulos rep etid o s son ráp id a­ m ente extinguidas, u n a instrucción verbal que b ajo circunstancias

norm ales movilizaría la atención, en este caso no tiene efecto y la curva pletismográfica no cam bia. M ientras que bajo condiciones norm ales la prim era p resentación de un estím ulo evoca cam bios definidos en las respuestas electro - fi­ siológicas del cerebro, en form a de depresión del ritm o alfa y aum ento de los componentes rápidos del electroencefalogram a, y m ien tras que la presentación repetida de estím ulos conduce al desarro llo de la "habituación” y a la desaparición de estas respuestas, tan p ro n to com o el sujeto recibe una instrucción que eleva su atención hacia estos estí­ mulos, los componentes electrofisiológicos del reflejo o rie n ta d o r se restauran y perm anecen estables d u ran te m ucho tiem po. E xiste un cambio parcial en la com posición de esta reacción de activación en las frecuencias alfa y beta. E ste papel de la atención de estab ilizar los fenómenos de la activación, que perm anece intacto en pacientes con lesiones de las zonas posteriores del está cientes con lesiones m asivas de los lóbulos frontales; en este caso, aunque pueden continuar realizando la o rd en que se les h a dado, lo hacen sin ninguna apreciable m ovilización de la atención y los sig­ nos electrofisiológicos que reflejan la elevación y estabilización del sustrato de la actividad propio de estas respuestas no se resta u ra , A m enudo bajo estas condiciones la reacción de activación invierte su signo (Homskaya, 1972). Finalm ente, m ientras que bajo condiciones norm ales la estim ula­ ción de una m odalidad p articu lar conduce a la aparición de p oten­ ciales evocados en las zonas corticales correspondientes, en estos pa­ cientes la instrucción p relim in ar p ara e sp e ra r al estím ulo o p ara des­ cubrir diferencias entre los estím ulos, ocasiona un m arcado aum ento en la am plitud de los potenciales evocados, así como su extensión a otras zonas del córtex so b re una gran área. E stos fenóm enos, que han sido descritos en detalle p o r m uchos au to res, persisten en los pacien­ tes con lesiones de las zonas posteriores, p ero no existen en los pa­ cientes con lesiones fro n tales m asivas, en los cuales, com o en o tro s sujetos, el estím ulo evoca u n a resp u esta definida específica p a ra esa m odalidad particular, en form a de un potencial evocado, p e ro la inten­ sidad de este potencial perm anece co n stan te a pesar de la in stru c­ ción que debería haber elevado el nivel de atención o disto rsio n ad o el carácter de los potenciales evocados. Los hechos que acabo de describir están m uy claram ente ilu stra­ dos en las figuras 53-7. E stos resultados sugieren que los lóbulos frontales ju eg an u n im ­ p ortante papel en la elevación del nivel de vigilancia de u n sujeto cereb ro,

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cuando realiza una tarea y p articip an así, sucesivam ente, en las fo r­ m as superiores de la atención. E ste hecho, de gran im portancia p a ra el estudio de los mecanism os cerebrales de las form as com plejas de la atención, ha sido estudiado en detalle p o r H om skaya y sus colabora­ dores, cuyas observaciones com parativas en pacientes con diferentes tipos de lesiones del lóbulo fro n ta l no sólo han confirm ado to talm en te la proporción anterior, sino que m uchos de sus detalles h an llena­ do un vacío existente hasta entonces. Ellos descubrieron que la p érd id a de activación como resu ltad o de u n a instrucción verbal se veía de form a p articu larm en te clara en pacientes con lesiones frontales masivas y b ilaterales que afecta­ b an las porciones mediales de los lóbulos frontales. Esto o cu rría en pacientes cuya conducta se caracterizaba p o r rasgos de in acti­ vidad, distraibilidad y una p ro fu n d a alteración de la selectividad de sus procesos m entales y tam bién, ocasionalm ente, en pacientes que apenas tenían m anifestaciones clínicas de cam bio en la conducta que fuera detectable m ediante observación externa. Los pacientes con lesiones de las porciones laterales de los lóbulos frontales exhibían un cuadro m uy distinto. La activación que ap are­ cía a través de la influencia d irecta de los estím ulos estaba suficiente­ m ente m arcada en estos pacientes y se extinguía rápidam ente; sin em bargo, estos rasgos de activación podían ser fortalecidos y estabi­ lizados p o r instrucción verbal sólo tras su repetición frecuente y en estos casos la activación era m uy inestable y desaparecía ráp id a­ m ente, haciendo necesaria una repetición m ucho m ás frecuente de la instrucción p ara su reaparición. E stas observaciones m o straro n que el m ecanism o de las form as superiores de activación está to talm en te alterado en los pacientes con lesiones frontales o bien p ierd e su carácter estable y generalizado y que los lóbulos frontales y especialm ente sus zonas m edias (que están conectadas estrecham ente de form a p a rtic u la r con los tracto s descendentes de la form ación reticu lar y con la región lím bica), ejer­ cen u n papel decisivo en este proceso de elevación del nivel general del su stra to de actividad. E s evidente, pues, la gran im portancia de estas investigaciones (des­ critas p o r Hom skaya, 1972) en el estudio de los m ecanism os cereb ra­ les de las form as superiores de atención y la gran contribución que han aportado a nuestros puntos de vista acerca de la organización di­ nám ica de las intenciones hum anas y form as com plejas de la activi­ dad consciente.

XI. Memoria

E stru ctu ra psicológica D urante m ucho tiem po el estudio de la organización cerebral de la memoria fue uno de los cam pos m enos explorados de la psicofisiologia y ha sido únicam ente en la últim a década cuando ha despertado u n apreciable interés. No obstante, a p esar de este hecho, la organiza­ ción cerebral de las form as com plejas de actividad m néstica con ­ tinúa siendo un capítulo nuevo y m uy oscuro de la ciencia neuropsicológíca. Las causas de esta situación son las teorías sim plificadas sobre la m em oria sostenidas p o r la gran m ayoría de fisiólogos y el total fraca­ so en la apreciación de la com pleja estru ctu ra de los procesos m nésticos que los fisiólogos han estudiado únicam ente en los últim os veinte o treinta años. Un intento de re su m ir todo lo que se conoce so b re la naturaleza y el substrato m aterial de la m em oria al principio de este siglo, p o n d rá de manifiesto lo poco que existía con valor científico. P o r un lado es­ tab an las teorías de R ichard Sem on y K arl E dw ard H ering que con­ sideraban que la m em oria, o habilidad p ara reten er recuerdos (hue­ llas), es una "propiedad universal de la m ateria”, v erd ad que no puede ser negada, pero que es dem asiado general p ara decim os algo. Por o tro lado, estaban las conocidas teorías de H en il B ergson (1896), de que existen dos tipos de m em oria —m em oria corporal y m em oria m en­ tal— y según las cuales, m ientras la p rim era es u n fenóm eno n a tu ra l del mismo tipo de la que describieron Semon y H ering, la segunda debe ser considerada como una m anifestación de la "lib re voluntad”, capaz de evocar trazos individuales de la experiencia pasada, a trav és de un esfuerzo de la voluntad. Com parativam ente, poco m ás h u b o que añadir a la discusión de la naturaleza y base fisiológica de la m em oria com o resu ltad o de los estudios morfológicos y fisiológicos realizados en los p rim ero s cuaren-

ta años de este siglo. Arduas investigaciones m orfológicas de las célu­ las nerviosas no produjeron o tro resultado q u e el aserto general de que la retención de huellas de excitaciones previas es, evidentem ente, el resultado de la posesión de u n sistem a sináptico (R am ón y Cajal, 1909-11), y que debe consistir en procesos bioquím icos relacionados con el equilibrio entre la acetilcolina y la colinesterasa, sustancias que tienen un papel m uy im p o rtan te en la transm isión sináptica de im pul­ sos (De R obertis, 1964; Eccles, 1957-64). Las investigaciones sobre la fisiología del reflejo condicionado, dedicadas enteram ente a los proce­ sos relativos a la fijación de la experiencia, no establecieron m ás que algunos factores fisiológicos básicos de lo que fue descrito m uy con­ vencionalm ente como "a p e rtu ra de vías” y el "refuerzo de conexiones condicionadas”, pero que de hecho no a p o rta ro n elucidación de la naturaleza de la m em oria. Igualm ente im productivas fueron las investigaciones del aprendizaje realizadas p o r los conductistas am ericanos, pues desechando el hecho de que existen varios m iles de publicaciones sobre este tem a, la n aturaleza de la m em oria todavía perm anece com pletam ente desconocida. F ueron hechos com o éste los que condujeron al psicólogo am ericano Lashley, en su conocido artícu ­ lo "A la búsqueda del engram a" (1950), a la pesimista, conclusión de que la natu raleza m aterial de la m em oria sigue siendo el m ism o enig­ m a que era hace m uchas décadas. La búsqueda de una solución al problem a de la base m aterial de la m em oria adquirió un nuevo giro como resu ltad o del trab ajo de H ydén (1960, 1962, 1964), quien dem ostró que la retención de u n a h u ella de una excitación previa está asociada con un cam bio duradero en la es­ tru ctu ra del ácido ribonucleico y descubrió u n aum ento d u rad ero en el contenido RNA/DNA en los núcleos su jeto s a una in ten sa excita­ ción. El tra b a jo de H ydén inició u n a riada de im portantes investigacio­ nes, que aum entaban en can tid ad cada año, y condujo a la hipótesis que ha adquirido ahora am plia aceptación de que las m oléculas RNA/DNA son las tran sp o rtad o ras de la m em oria, que jueg an u n pa­ pel decisivo tan to en la tran sm isió n de huellas heredadas com o en la retención de huellas de la experiencia previa d u ran te la vida del indi­ viduo. Incluso se ha concluido de esta hipótesis que la inform ación que aparece en una m olécula puede ser tran sm itid a a u n a segunda m o­ lécula m ediante un m ecanism o hum oral, y los trab ajo s que ta n ta p u ­ blicidad han tenido (aunque finalm ente no h a n sido verificados) de McConell, Jacobson y K im ble (1970) han elevado recientem ente las es­ peranzas de que pronto pueda descubrirse el su strato m aterial de la m em oria nada

s u s ta n c ia l

a

la

Otras investigaciones prueban el hasta ahora insospechado papel, no de las células nerviosas propiam ente, sino de la glía que las rodea, en la retención de las huellas de la excitación previa. Se dem ostró que los procesos de excitación que aparecen en la neurona y en la glía no sólo tienen diferentes períodos de latencia (varios cientos de veces m a­ yor en la glía que en las neuronas), sino que están relacionadas recí­ procam ente, de modo que en el m om ento de excitación el nivel de RNA aum enta en las neuronas m ientras que decrece en la glía que las rodea, en tanto que en el postperíodo (evidentem ente conectado con la retención de las huellas) decrece m arcadam ente en las n eu ro n as pero aumenta de un modo igualm ente notable en la glía, perm anecien­ do elevado d u rante mucho tiem po. La hipótesis de que la glía e stá relacionada con la retención de las huellas de la m em oria es, sin ningu­ n a duda, uno de los m ás im portantes descubrim ientos de la m o d ern a neuro - fisiología y debe a rro ja r considerable luz sobre los ín tim o s mecanismos de la memoria. Las últim as observaciones, que no puedo d e ja r de m encionar, fue­ ro n obtenidas como resultado de investigaciones electrom icroscópícas sobre las células nerviosas que se encargan del proceso de alm acen ar la excitación. Los movimientos de las pequeñas vesículas que acom pa­ ñ an a este proceso, unido a los cam bios en las m em branas d u ra n te la formación de huellas (De R obertis, 1964; Eccles, 1957, 1961a, 1961b), tam bién han revelado nuevos aspectos de este proceso y, evidente­ m ente, deben se r consideradas com o im portantes com ponentes de los mecanismos íntim os de excitación y form ación de huellas. Las investigaciones a nivel celular y subcelular (m olecular) so b re los mecanismos de los procesos de huellas han aclarado indudable­ m ente hechos im portantes y los h a n relacionado con los m ecanism os íntim os bioquím icos y m orfofisiológicos de la m em oria. Sin em bargo, no han aportado nada para co n testar a la p reg u n ta de qué zonas del cerebro contribuyen realm ente a los procesos de la m em oria, y de qué aspectos de la actividad m néstica son responsables los sistem as p a r­ ticulares de cerebro. Para hallar la respuesta a estas preguntas se han dado dos pasos decisivos. Prim ero, era necesario abandonar el concepto dem asiado generalizado y difuso de los procesos de m em oria p o r conceptos p si­ cológicos más precisos de la estructura real de la actividad m néstica. E n segundo lugar, en vez de investigar los procesos de la m em oria a nivel m olecular celular, era necesario estudiar la arquitectura real de los procesos de m em oria o, en o tra s palabras, analizar la contribución

que cada zona cerebral aporta a la organización de los procesos m nésticos humanos. Intentos de enco n trar las respuestas a estas preguntas han sido efectuados, p o r una p arte, p o r psicólogos, y p o r la otra p o r neurólogos y neuropsicólogos y, d u ran te los últim os veinte años, la e stru c tu ra de los procesos m nésticos h an sido el su jeto de una serie com pleta de in­ vestigaciones que han enriquecido sustancialm ente n u estras ideas previas. In te n ta ré ahora resu m ir brevem ente estas investigaciones, antes de volver al tem a principal de este capítulo: el análisis del papel que ejercen las estru ctu ras cerebrales y hum anas en la organización de los procesos m nésticos. La Psicología clásica consideraba la m em oria bien com o u n p ro ­ ceso de im presión de las huellas en la consciencia, o de im presión de las conexiones asociativas, form adas p o r im presiones individuales en­ tre sí. E ste punto de vista excesivam ente sim plista no satisface a los investigadores m odernos. T rabajos recientes (N orm an, 1966, 1968; N orm an y R um elhart, 1970; W ickelgren, 1970; K intsch, 1970a, 1970b; M iller, 1969; Kubie, 169; Posner, 1963, 1967, 1969; Shiffin, 1970; R eitm an, 1970) h an dem ostrado que la m em orización es u n proceso com plejo que con­ siste en una serie de etapas sucesivas que difieren en su e stru c tu ra psicológica, en el "volum en” de huellas capaces de ser fijadas y en la duración de su alm acenaje y que se extiende d u ran te u n cierto tiem po. Se ha sugerido (Sperling, 1960, 1963; Sperling y Spellm an, 1970; M orton, 1969, 1970) que el proceso de m em orización com ienza con la im presión de datos sensoriales (si se tr a ta de huellas verbales, los ra s­ gos fonéticos de una palab ra oída). E stos datos son de c a rá c te r m últi­ ple y la im presión, naturalm ente, sólo fija algunos de ellos, haciendo en esta etapa u n a selección apropiada (N orm an y R um elhart, 1970; W ickelgren, 1970; Sperling y Spellm an, 1970). Algunos autores h an señalado que esta etapa de im presión es de u n enfoque m uy lim itado y de m uy co rta duración de las huellas im presas, describiéndola com o "m em oria u ltra c o rta ” (B roadbent, 1970); sin em bargo, señalan que las huellas de los estím ulos recibidos en este período pueden extender am pliam ente su volum en cuando se tra ta de estím ulos visuales (Sperling, 1960, 1963). La siguiente etapa en el proceso m néstico, m uchos au to res consi­ d eran que es la tran sferen cia de los estím ulos al estado de la m em oria de imagen: los estím ulos percibidos son convertidos en im ágenes vi­

suales. Sin embargo, esta conversión nunca es una conversión sencilla de un estím ulo sensorial univalente en una imagen visual, sino que presupone la selección de una imagen apropiada de e n tre m uchas po­ sibles y puede ser in terp retad a como el procesam iento distintivo o codificación de los estím ulos recibidos (K instch, 1970a, 1970b; Shiffrin, 1970; Reitman, 1970; Posner, 1969). E ste estado es considerado por la m ayoría de los autores como sim plem ente interm edio y va seguido, a continuación, por el últim o estado, la codificación com pleja de hue­ llas o su inclusión en u n sistem a de categorías. El cuidadoso análisis de esta red de categorías en las que se inclu­ ye la huella de todo estím ulo im preso p o r el sujeto (o de cada p arte de inform ación que ha recibido) constituye el objeto cen tral de m uchas investigaciones de los procesos m nésicos publicados en los últim os años. Algunas de estas investigaciones son de carácter m eram ente psi­ cológico o una com binación de psicológico y lógico (N orm an y Rumelh art, 1970; Wickelgren, 1970; K intsch, 1970a; 1970b; Posner, 1963, 1969), otras tienen el carácter de intentos de construir m odelos com­ plejos de mem oria basados en ideas relativas al papel de esta codifica­ ción (Reitman, 1970; Feigenbaum , 1970), y otras se basan en u n análi­ sis de los datos psicolingüísticos (Miller, 1969; M orton, 1969, 1970). Sin embargo, están todos unánim ente de acuerdo en que los sistem as de conexiones en los que son introducidos los trazos de inform ación que llegan al sujeto son codificados con respecto a signos diferentes y, consecuentem ente, form an matrices m ultidim ensionales de las que el sujeto debe escoger cada vez el sistem a que form ará, en ese m om en­ to particular, la base p a ra la codificación. E ste enfoque de los proce­ sos de la m em oria dem uestra, naturalm ente, que, lejos de ser u n pro­ ceso simple y pasivo, el recuerdo tiene naturaleza com pleja y activa. Una persona que desea recordar u n cierto elem ento de inform ación m uestra una cierta estrategia de recuerdo, escogiendo los m edios ne­ cesarios, señalando los signos im portantes e inhibiendo los no im por­ tantes, seleccionando, según el propósito del trabajo, las com ponentes sensoriales o lógicas del m aterial im prim ido y encajándolas en los sistem as apropiados (K intsch, 1970a, 1970b; Shiffrin, 1970; Posner, 1963, 1969; Reitman, 1970). Este enfoque aproxim a el proceso del re­ cuerdo a una actividad investigadora com pleja y activa, p erm ite al su­ jeto u sar las actividades del lenguaje (M iller, 1969; M orton, 1969, 1970) y, según la opinión de la m ayoría de investigadores, constituye el nexo esencial en la transición de la m em oria a corto plazo a la m em oria a largo plazo (Miller, 1969). El problem a del olvido está estrecham ente vinculado con el del

recuerdo y ha despertado la m ism a atención. ¿Qué es lo que causa la desaparición de las huellas de la m em oria o, como es norm alm ente llam ado, el olvido? ¿ •*1 E n la generación anterior, la respuesta a esta pregunta p arecía re­ lativam ente sim ple. Desde la clásica investigación de E bbinghaus (1885) los investigadores han aceptado la teoría de que con el paso del tiem po todo trazo causado p o r un estím ulo queda obliterado y que los tests realizados varias horas o varios días después de la im presión original del trazo dem uestran este proceso n a tu ra l del olvido. E n la últim a década, la teoría de que el olvido es el resu ltad o na­ tu ral de la extinción gradual del trazo h a sido definida p o r varios au­ tores (Brow n, 1958, 1964; Conrad, 1960a, 1960b). Sin em bargo, esta hipótesis ha sido puesta en duda. Se le objetó que algunas veces, con el paso del tiem po, no sólo no se observa decaim iento de las huellas, sino que se observa una reproducción m ás m arcada de las m ism as y en Psicología este fenóm eno ha recibido el nom bre especial de "rem inis­ cencia”. O tro hecho que no está de acuerdo con la sim ple teo ría del de­ caim iento del trazo como m ecanism o del olvido era que frecuentem en­ te los sujetos com eten erro res en sus recuerdos antes del apropiado lapso de tiem po. Finalm ente, u n hecho im p o rtan te que no podía recon­ ciliarse con la teoría de que el olvido es sim plem ente un decaim iento del trazo era la enorm e influencia de cualquier actividad irrelevante que ocurriera en tre el m om ento de la im presión y el m om ento del re­ cuerdo y que fortalecía considerablem ente el proceso de olvido. Como resultado de estas discusiones fueron revisados los enfoques previos que consideraban el olvido com o u n proceso pasivo. Al princi­ pio de este siglo, M üller y Pilzecker (1900) p o stu laro n que el olvido es el resultado de influencias inhibidoras de acciones irrelevantes o interfirien tes sobre las huellas, m ás que el resu ltad o de su gradual decai­ m iento. E sta hipótesis fue defendida p o r o tro s autores im p o rtan tes (R obinson, 1920; Skaggs, 1925; McGeoch, 1932; M elton e Irv in , 1940; M elton y von Lackum , 1941; Sm im ov, 1966; U nderw ood, 1967; Underwood y Postm an, 1960, 1962; Postm an, 1961a, 1961b, 1963, 1967; K eppel, 1968) que habían afectuado u n cuidadoso estudio del efecto inhibidor de los sucesos precedentes y posteriores sobre las huellas. Los fenóm e­ nos de inhibición "proactiva” y “retro activ a” que llegaron a se r con­ siderados com o factores esenciales en el olvido, en co n traro n u n firm e p u n to de apoyo en la lite ra tu ra y la teoría de que el olvido es u n re­ gulador im portante de tas acciones irrelevantes e in terfirientes que inhiben el norm al recuerdo de las huellas previam ente im presas, llegó a se r la teoría de los procesos m nésicos m ás am pliam ente sostenida.

Estas com plejas teorías sobre las estructuras de los procesos m né­ sicos form uladas p o r los psicólogos de todo el m undo fueron confir­ m adas por investigaciones de los psicólogos soviéticos, que com enza­ ro n en los años trein ta y rápidam ente se expandieron. Hacia el final de los años veinte, los investigadores soviéticos (Vygotsky, Leontiev y otros) señalaban el hecho de que la m em oria en el hombre es elem ental y directa sólo en casos relativam ente ra ro s y que, por regla general, el proceso del recuerdo se basa en u n siste­ m a de ayudas interm edias y, por tanto, es de carácter indirecto. V arias técnicas especiales fueron sugeridas p ara el estudio objetivo de la fo r­ m ación de esta codificación interm edia del m aterial a recordar, las cuales ahora han sido descritas adecuadam ente (Leontiev, 1931). E stas técnicas han revelado las etapas p o r las que atraviesa este de codificación del m aterial m em orizado a lo largo del desarrollo del niño. M ientras tanto, en otra serie de investigaciones (Sm irnov, 1948, 1966) se analizó en detalle el papel de la organización lógica y activa en el proceso del recuerdo activo de m aterial, quedando dem ostrada la am plia gama de códigos a disposición de la persona norm al ad u lta p ara el recuerdo del m aterial categorizado. Finalm ente, en investiga­ ciones especiales, los psicólogos soviéticos (Zinchenko, 1961) realiza­ ro n un detallado estudio del proceso del recuerdo involuntario y exa­ m inaron el papel de la tarea presentada al sujeto, determ inando la di­ rección de la atención y la selección de m aterial p ara el recuerdo en este proceso. Todas estas investigaciones dem ostraron claram ente que el recu er­ do es un proceso activo, complejo, o, en otras palabras, una form a es­ pecial de actividad mnésica activa y compleja. E sta actividad m nésica e stá determ inada p o r motivos especiales y por la ta re a de reco rd ar el m aterial apropiado; utiliza una cierta estrategia y m étodos o códigos apropiados que increm entan el volum en de m aterial recordable, au­ m en tan el tiem po durante el cual pueden retenerse y algunas veces —como han dem ostrado tests especiales— llegan a abolir la acción inhibidora de agentes irrelevantes e interfirientes que, como ya he mencionado, yacen en la base del olvido. Todas estas investigaciones que describen la com pleja y rica estru c­ tu ra psicológica de los procesos m nésicos hum anos, a rro ja ro n conside­ rable luz sobre los m ecanism os cerebrales que debem os b u scar cuan­ do realizamos una investigación neuropsicológica de la m em oria. Na­ turalm ente, el proceso de recuerdo selectivo, estrictam en te dirigido, requiere un tono cortical óptim o o un estado de vigilia total, sin el p roceso

cual todo proceso m ental selectivo sería im posible. N aturalm ente, tam bién el proceso del recuerdo activo requiere que el sujeto tenga una intención estable, y si no existe intención o es inestable, el re­ cuerdo será im posible. Además, el com plejo proceso de recibir y codi­ ficar la inform ación que se recibe, ya descrito como consistente en una serie de etapas sucesivas, requiere la integración com pleta de las zo­ nas corticales de los analizadores correspondientes, que debe ser ca­ paz de separar la inform ación recibida en datos elem entales m odal­ m ente específicos (visuales, auditivos o táctiles), seleccionar los datos relevantes y finalm ente reunirlos sin obstáculos d en tro de estru ctu ras integrales y dinám icas. Por últim o, la transición desde la etap a m ás elem ental (sensorial) de la recepción e im presión de la inform ación a las etapas m ás com­ plejas de su organización en im ágenes y, finalm ente, a las etapas to­ davía m ás com plejas de su codificación en ciertos sistem as organiza­ dos de categorías, requiere la integración de las zonas corticales secun­ daria y terciaria superiores. Algunas de estas zonas están relaciona­ das con la síntesis de una serie sucesiva de estím ulos aferentes en es­ tru c tu ra s sucesivas o sim ultáneas, m ientras que o tras están relaciona­ das con la organización de estos trazos con la ayuda de códigos de lenguaje. P o r tanto, en el hom bre este proceso altam ente organizado del re­ cuerdo se basa en u n com pleto sistem a de sistem as que tra b a ja n con­ certadam ente en el córtex y estru ctu ras subyacentes, y cada uno de los cuales aporta su p ropia contribución específica a la organización de los procesos m nésicos. Es p o r lo tan to razonable e sp e ra r que la dis­ tribución o incluso el estado patológico de cualquiera de estos siste­ m as deba conducir a la alteración del curso de los procesos m nésicos y que el carácter de esta alteración v ariará, según el sistem a cerebral que esté afectado. Podem os utilizar estas ideas relativas a la e stru c tu ra de la m em oria hum ana (que son incom parablem ente m ás com plejas que las sosteni­ das tra s las clásicas investigaciones del ú ltim o siglo y, tam bién, que las que h an com enzado últim am ente a reap arecer en la lite ra tu ra bio­ lógica) com o la base p a ra el análisis de los resultados de investigacio­ nes neuropsicológicas sobre la organización cerebral de los procesos m nésicos. Igual que en los capítulos precedentes, m i m étodo consistirá en analizar los cam bios que tienen lu g ar en los procesos m nésicos de pa­ cientes con lesiones localizadas en diferentes p artes del cerebro, y u ti­

lizar después los resultados de este análisis p ara in ten tar d escrib ir la estructura de estos cambios. Exam inaré estos problem as brevem ente, pues el lector h allará un análisis m ucho más completo de estos datos en m i libro N europsicología de la m em oria (1973).

Form as prim arias (no - específicas) de m em oria Hemos visto que la condición fundam ental p ara la im presión de las huellas es el m antenim iento del tono cortical necesario. La dism inu­ ción de este tono es el principal factor que im pide la im presión selec­ tiva y la retención de huellas y causa la alteración general, involuntaria y m odalm ente inespecífica de la m em oria„ Queda claro, p o r tanto, que los pasos que se han dado p ara revelar los m ecanism os fisiológicos que proporcionan las condiciones fundam entales p ara el m anteni­ miento del tono cortical óptim o son tam bién pasos im portantes hacia la elucidación de las bases fisiológicas de la capacidad general para im prim ir y retener sistem as selectivos de huellas o, en otras palabras, p ara explicar los mecanism os cerebrales de la m em oria elem ental general. Ya señalé anteriorm ente que los prim eros pasos en esta dirección fueron dados p o r Bekhterev (1900), que postuló que las lesiones de las zonas m ediales de la región tem poral pueden conducir a alteraciones de la m em oria, y por G riintal (1939) quien dem ostró que una lesión de los cuerpos m am ilares, los núcleos de enlace p a ra las fibras que vienen del hipocam po en el "círculo de Papez”, da lugar a serias alteracio­ nes de la m em oria. H asta m ucho más tarde, com o resultado del trab ajo de Scoville, M ilner y Penfield (Scoville, 1954; Scoville y M ilner, 1957; Penfield y Milner, 1958; Milner, 1958, 1962, 1966, 1968, 1969, 1970), no se dem os­ tró que las lesiones bilaterales del hipocam po no interfieren en los procesos gnósticos superiores, pero alteran sustancialm ente la capa­ cidad general del paciente p ara im prim ir huellas de la experiencia actual y conducen a alteraciones de la m em oria sim ilares al clásico síndrom e de Korsakov. Estos descubrim ientos han recibido u n a explicación doble p o r in­ vestigaciones morfológicas y fisiológicas. P or u n a parte, estudios m o r­ fológicos y fisiológicos del tallo cerebral y zonas talám icas de la fo r­ m ación reticu lar y sus tracto s h an dem ostrado que las zonas límbicas del cerebro y en p articu lar el hipocam po, son estru ctu ras con un

papel esencial en la m odulación del tono cortical, y que una lesión de estas zonas del archicórtex puede conducir a una dism inución del tono cortical y, p o r tanto, a una alteración de la "impresión selectiva de huellas. Por o tra parte, recientes estudios a nivel neuronal han dem os­ trad o que m uchas neuronas del hipocam po y núcleos anexos no res­ ponden a estím ulos m odalm ente específicos de ningún tipo, pero sir­ ven para com parar los estím ulos presentes con las huellas de la expe­ riencia pasada; reaccionan a todo cam bio en los estím ulos y, por tan to , ejercen h asta cierto pu n to el papel de "neuronas de la atención” y de “neuronas de la m em oria”. E stos descubrim ientos sugieren que el m ejo r enfoque del estudio de los sistem as cerebrales responsables de la fu n c ió n g e n e r a l d e re ­ tención de huellas, la p rim era y m ás elem ental form a de m em oria, será estu d iar las funciones de la form ación reticu lar y sus niveles superiores que lim itan con el hipocam po y el "círculo de Papez” . E sta hipótesis se confirm a plenam ente con el análisis del m aterial clínico disponible. Como ya he señalado (parte I, cap. 2), sé obtiene una evidencia concreta de la participación de las zonas m edias del córtex (especial­ m ente el hipocam po) y estru c tu ra s conectadas en tre los procesos gnósticos, p o r las alteraciones de la m em oria halladas en pacientes con las lesiones correspondientes. Pacientes con form as relativam ente leves de disfunción de estas zonas cerebrales, como las que se pueden encontrar, p o r ejem plo, en relación con tum ores de la p itu ita ria que afectan secundariam ente a las estru ctu ras lím bicas, exhiben alteracio­ nes definidas de la m em oria tales que los pacientes se quejan de ellas y pueden ser detectadas p o r com probaciones objetivas. E n pacientes con lesiones m asivas de las zonas m edias del cerebro, que com pren­ den las estru ctu ras del “círculo de Papez” (lesiones bilaterales de los cuerpos m am ilares y del hipocam po), estas alteraciones pueden se r de u n carácter m ás grave, de m odo que el paciente sea totalm ente inca­ paz de re te n e r huellas de la experiencia actu al y pueden conducir a m enudo a u n a seria desorientación en el espacio y tiem po y en rela­ ción a los acontecim ientos actuales. E stas alteraciones de la m em oria se distinguen p o r tres rasgos característicos. En p rim er lugar, evidentem ente no están lim itadas a u n a esfera p a rtic u la r o a una sola m odalidad y, p o r tan to , son de un carácter m o­ dalm ente no específico, de m odo que pueden ser observadas en todas las form as de com portam iento del paciente (el olvido de intenciones, el olvido de acciones que se acaban de term in ar, etc.).

E n segundo lugar, aparecen igualm ente en la im presión elem ental, no prem editada, de huellas y en la actividad mnésica especial, de m odo que su carácter no es el de una alteración especial de la labor m nésica o de los métodos m nésicos, sino de defectos primarios en la retención de huellas. Esto queda claro a raíz del hecho de que algunos de estos pacientes, los que tienen form as m ás leves de alteración de la m em o­ ria, pueden recu rrir a ciertas ayudas, p o r ejem plo, a n o ta r sus in ten ­ ciones, para com pensar sus defectos. É sta es una característica típica de los pacientes con lesiones bilaterales del hipocam po descritas p o r M ilner (158, 1966). Finalm ente llegamos a la tercera característica que distingue clara­ m ente las alteraciones de la m em oria que resultan de lesiones de las zonas profundas del cerebro que com prenden las zonas m edias del córtex. En los casos leves tom a la form a de grados de olvido relativa­ m ente ligeros, pero en pacientes con lesiones masivas del cerebro puede conducir a serias alteraciones de la conciencia, que nunca se encuentran en pacientes con lesiones locales de las zonas laterales del córtex. Como ya he m encionado, en los casos m ás graves estos pacien­ tes no tenían idea de donde estaban, no podían estim ar el tiem po co­ rrectam ente, habían p etd id o com pletam ente la noción de su situación, y exhibían aquellos síntom as de confusión que se ven frecuentem ente en pacientes psiquiátricos pero que son relativam ente raros en pa­ cientes con lesiones locales cerebrales. Las características descritas anteriorm ente m uestran con claridad que una lesión de las zonas profundas del cerebro conduce a alteracio­ nes prim arias de la m em oria que están totalm ente desconectadas con los defectos especiales de la actividad gnóstica (analítica y sintética) y que, consecuentem ente, las zonas profundas del cerebro, que lim itan con la form ación reticular de la parte superior del tallo cerebral e in­ cluyen las estructuras límbicas, están relacionadas directam ente no sólo con el m antenim iento del tono cortical óptimo, sino tam bién con la creación de las condiciones necesarias para la retención de huellas de la experiencia directa. Mis recientes investigaciones experim entales (Luria, 1971; Luria, Konovalov y Podgom aya, 1970; Popova, 1964; K iyashchenko, 1969; Lu­ ria, 1973) han perm itido realizar un m ayor progreso en la descripción de estos desórdenes p rim arios de la m em oria que resultan de lesiones cerebrales profundas y en la identificación de los m ecanism os fisio­ lógicos yacentes en la base de estas alteraciones y los niveles y esfe­ ra s en los que aparecen.

Sin re p e tir lo que ya ha sido dicho (p a rte II, cap. 8), debería m en­ cionar los resultados m ás im portantes de estas investigaciones. E l p rim er intento de h allar las principales m anifestaciones y los m eca­ nism os fisiológicos de las alteraciones p rim arias de la m em oria en pacientes con las lesiones descritas no arro jó los resu ltad o s anticipa­ dos. Incluso pacientes con alteraciones m asivas de la m em oria, p ró ­ xim as al síndrom e de K orsakov, eran capaces frecuentem ente de re­ p ro d u cir series de cinco o seis palab ras que se les h ab ía dictado, y en este aspecto no diferían significativam ente de los su jeto s norm ales. E ste hecho sugirió que el defecto m anifestado como u n a alteración de la m em oria en este grupo de casos no e strib a evidentem ente en la retención de la inform ación quizá, lím i­ tes relativam ente estrechos). a fe r e n te

(e x c e p t o ,

d e n tro

de

Investigaciones m ás profundas d em o straro n que u n a co rta serie de elem entos im presos puede ser retenida p o r estos pacientes d u ran te u n breve tiem po (uno o dos m inutos, a veces más), a no se r que este intervalo de tiem po se llene con o tra actividad interfiriente. E sto sig­ nifica que los defectos observados no pueden ser debidos a la debibilidad de las huellas que conduce a su ráp id a y espontánea desapari­ ción. La observación en estos pacientes d e la desaparición de huellas tra s un intervalo de tiem po m ás largo n o fue convincente, pues n in ­ gún esperim entador puede e sta r com pletam ente seguro de que no es­ tab an actuando en el curso de estos intervalos agentes interfirientes. R esultados significativos fueron obtenidos en tests en los que el expe­ rim en tad o r quería d eterm in ar h a sta qué grado las h u ellas form adas en pacientes con las alteraciones de la m em oria que hem os m encio­ nado e ra n capaces de oponerse a los factores interfirientes y distrayentes. Las razones que m otivaron estos experim entos fueron, en p rim er lugar, el hecho d e que p o r regla general to d a inform ación dada a tal paciente o toda acción que él realizaba, desaparecía inm ediatam ente de su m em oria cuando e ra d istraíd o p o r o tro estím ulo u o tra activi­ dad y, en segundo lugar, la teo ría defendida por varios autores (Melton, 1963, 1970; U nderw ood, 1945, 1957; U nderw ood y Postm an, 1960; Postm an, 1954, 1969), de que las huellas u n a vez form adas son reten i­ das norm alm ente d u ran te m ucho tiem po, y que la incapacidad se basa m ás en la inhibición de estas huellas p o r agentes interfirientes que p o r agotam iento de los m ism os. P ara p ro b a r la hipótesis de que el estad o patológico del cerebro en general y la dism inución del tono co rtical que resu lta de una a lte ra ­

ción de las influencias activadoras norm ales de la form ación re tic u la r del tallo cerebral en particular en el córtex, conduce a una inhibición patológica de las huellas establecidas, se llevaron a cabo una serie de experim entos cuyos resultados se analizan en detalle en o tro lugar (Luria, 1971, 1973; Luria, Konovalov y Podgornaya, 1970; Kyiaslichenko, 1969). En el prim ero de estos experim entos, tra s la verificación de que las huellas de la serie dada (palabras, frases, cuadros, acciones) eran retenidas tras una pausa de una cierta duración, libre de todo tipo de actividad irrelevante (u n a pausa vacía), se repetía el experi­ m ento, excepto que la pausa e ra llenada con algún tipo de actividad interfiriente (por ejem plo contar), tras la cual el sujeto era in stru id o de nuevo p ara que reprod ujera la serie previam ente m em orizada. En el segundo experim ento, al su jeto se le ordenaba en prim er lugar que m em orizara una serie (muy co rta) de dos o tres palabras, frases o di­ bujos, tras lo cual se le ordenaba que m em orizara una segunda serie sim ilar y entonces se le p reguntaba qué serie había m em orízado p ri­ m ero. Ambas series de experim entos dieron resultados insospechada­ m ente claros. M ientras que en el caso de un sujeto norm al el cam bio a una actividad intefiriente, d istin ta, no tenía efecto significativo sobre el recuerdo de la prim era serie y la m em orización de la segunda serie breve de elem entos no im pedía reco rd ar la serie m em orizada en p ri­ m er lugar, en pacientes con lesiones de las zonas profundas del cereb ro y con síndrom e de alteración general (prim aria) de la m em oria, estos dos tests dieron resultados m uy diferentes. M ientras que tal paciente retenía fácilm ente una serie de tre s o cuatro palabras, tras la d istra c ­ ción por u n a actividad interfiriente (por ejem plo contar), era com ple­ tam ente incapaz de recordar la serie aprendida anteriorm ente, o sólo podía recordar fragm entos aislados de ella. Si, tra s la m em orización de un grupo de dos o tres p alab ras, se ordenaba al paciente que m e­ m orizara u n segundo grupo sim ilar, no podía reco rd ar el prim er grupo y sus huellas parecían estar com pletam ente obliteradas. E n casos de serias alteraciones de la m em oria en pacientes con le­ siones cerebrales profundas que afectaban la región lím bica (hipocam ­ po) y los núcleos talámicos, el efecto requerido no pudo obtenerse ni siquiera repitiendo el test m uchas veces. Aunque tal paciente podía reco rd ar fácilm ente tina serie de cinco o seis p alabras, incluso tra s u n intervalo "vacío" de un m in u to y m edio o dos m inutos, no podía reco rd ar u n a prim era serie de dos o tres palabras si era seguida p o r o tra segunda serie sim ilar ("interferencia hom ogénea”), incluso si el test era repetido de seis a ocho veces.

S erie 1

Casa

B osque

G ato

Serie 2

Noche

Aguja

Pastel

¿Cuál era la serie uno?

¿Cuál era la serie dos?

1 No recuerdo...

N oche... p astel...

2 No recuerdo...

No, no recuerdo

3 Casa, aguja...

G ato... pastel

4 Casa, aguja...

N o recuerdo

5 No recuerdo...

Pastel... gato... E tcétera.

C aracterísticam ente, estos resu ltad o s que indican ta n claram ente u n a inhibición increm entada de las huellas por acciones irrelevantes e interfirientes, se observaron no sólo en el recuerdo de series de p ala­ b ra s, sino en cualquier otra actividad (m em orización de series de gra­ bad o s, movim ientos, o incluso g n ip o s organizados tales com o frases o anécdotas), y se observó, tam bién, que la i n h i b i c i ó n patológicam ente increm entada de las huellas era de carácter general m odalm ente inespecífico. R esultados todavía m ás claros se obtuvieron en los experim entos p a ra m edir el recuerdo de la p rim e ra serie de p alab ras (frases, dibu­ jo s o acciones) tra s la m em orización de una segunda serie sim ilar. La inhibición retroactiva producida p o r el segundo grupo de palab ras so b re el prim ero era tan fuerte en estos casos, q u e el p rim e r grupo de huellas o bien desaparecía com pletam ente de la m em o ria del p a­ cien te o bien era reproducida con u n a considerable p érd id a de selec­ tividad, reflejada en el hecho de que el paciente m ezclaba huellas del p rim ero y del segundo grupo o, p a ra u sa r la expresión aplicada en tales casos, los contam inaba. Igual que en los tests que acabam os de describir, esta inhibicionab ilid ad increm entada de las huellas y la p érd id a de su selectividad aparecían independientem ente de la m odalidad, y, lo m ás im p o rta n te de todo, no desaparecía al organizarse las huellas en estructuras se­ m ánticas. * , P o r ejem plo, tra s la m em orización de la frase “los m anzanos c re­ cían en el ja rd ín tra s la alta valla" seguida por la segunda frase "el c a ­

zador m ató un lobo en el lindero del bosque”, un paciente con una profunda alteración de la m em oria debida a una profunda lesión ce­ reb ral, bien no podía reco rd ar la prim era frase en absoluto, o bien la mezclaba (contam inaba) con elem entos de la segunda frase y rep ro d u ­ cía algo como "el cazador m ató un labo en el lindero del ja rd ín ”, "los m anzanos crecían en el lindero del bosque”. Los m ism os resultados fueron obtenidos d u ra n te la reproducción de una p rim era anécdota, después de haber leído la segunda, pues bajo estas condiciones el pa­ ciente norm alm ente olvidaba por com pleto el tem a d e . la p rim era anécdota. La inhibición increm entada de huellas por acciones interfirientes resultó se r tan grave en pacientes con lesiones muy extensas, que la realización de cualquier acción por fácil que fuera e ra enteram ente olvidada después de que el paciente había realizado u n a segunda ac­ ción sim ilar. En m uchos casos, si el paciente dibujaba una figura y después dibujaba una segunda había dibujado en p rim e r lugar, sino que se negaba a ad m itir que h u ­ b iera dibujado la p rim era figura cuando se le m ostraba. Un rasgo ca­ racterístico es que la repetición frecuente del experim ento general­ m ente no conduce a ninguna m ejora en los resultados. E ste hecho de­ m ostró que la inhibición m utua de las huellas patológicam ente incre­ m entada es el factor fisiológico básico en las alteraciones prim arias de la m em oria observadas en lesiones cerebrales profundas. De los resultados que acabo de describir se pueden extraer con­ clusiones sobre los m ecanism os fisiológicos básicos de las alteraciones prim arias, m odalm ente inespecíficas, de la m em oria que hem os estado considerando. No ob stan te, los hechos desde los cuales se puede juz­ gar el nivel de estas alteraciones no son m enos im portantes. Como ya he señalado, los pacientes con alteraciones relativam ente im portantes de las funciones de las zonas medias del cerebro (por ejem plo, aque­ llas que aparecen en tum ores de la p itu itaria que se extienden m ás allá de la silla turca y que afectan a las estructuras de la región límbica) m u estran esta capacidad de inhibición increm entada de huellas sólo a nivel de la retención de series de huellas aisladas (palabras, di­ bujos) cuando entran en acción estím ulos interfirientes. La retención de series organizadas de huellas (frases, anécdotas), así como la re­ tención de huellas sensoriom otores m ás elem entales, perm anecen in­ tactas en estos casos y no están expuestas a la influencia inhibidora de los agentes interfirientes. Un cuadro diferente se puede ap reciar en pacientes con lesiones m asivas en las zonas profundas del cerebro (situadas en la línea mefig u ra , n o

s o la m e n t e o l v i d a b a

q u é fig u r a

dia) que conducen a graves desórdenes de la m em oria. En estos casos, los desórdenes m nésicos prim arios se extienden a los niveles m ás ele­ m entales y tam bién a las series de huellas m ás altam ente organizadas, adquiriendo las alteraciones de m em oria u n carácter m ás general. E ste hecho puede ser dem ostrado por u n a serie de tests. Si en un su jeto norm al (o en un paciente con form as leves de alte­ ración de la m em oria inespecífica) se produce lo que Uznadze descri­ bió como “fixed haptic set”,1 p o r ejem plo ordenándole tocar u n a bola grande varias veces con su m ano derecha y u n a bola pequeña con su m ano izquierda y dándole después dos bolas del mismo tam año, de modo que p o r contraste la bola izquierda p arezca mayor, se hallará que esta ilusión (conocida com o "fixed se t”) 2 puede producirse en el sujeto y m antenerse d u ran te u n largo período de tiem po a p esar de la intervención de estím ulos irrelevantes interfirientes. El m ism o re­ sultado se en cu en tra al p asar el test a pacientes con alteraciones leves de la m em oria causada, p o r ejem plo, p o r tu m o res pituitarios (Kiyashchenko, 1969). Sin em bargo, si el test se lleva a cabo en pacientes con serias alte­ raciones en la m em oria p rim aria causadas p o r lesiones m asivas de las zonas pro fu n d as del cerebro, se obtienen resu ltad o s diferentes. E sta tendencia fijada se m antiene si el tiem po interm edio no se ocupa con estím ulos irrelevantes, pero en el m om ento en que este intervalo es ocupado p o r acciones irrelevantes, la ten dencia se pierde in m ed iata' m ente (K iyashchenko, 1969). E ste hecho p ru e b a que en estos casos la inhibición patológica m u tu a de las huellas no sólo se extiende a la ac­ tividad m nésica, sino a todas las otras huellas que no eran el objeto especial de la m em orización prem editada. El m ism o resultado se puede observar al llevar a cabo el te st de Konorsky. E n este test, al su jeto se le p re sen ta u n cierto estím ulo (por ejem plo, u n a fo rm a geom étrica o un color p articu lar), y tra s u n in­ tervalo de m edio m inuto a dos m inutos este hecho se acom paña con la presentación de o tra figura, bien idéntica, b ien diferente en fo rm a o color. E l su jeto norm al, o el paciente con alteraciones leves de la m e­ m oria, retien e fácilm ente la im agen de la p rim e ra figura y p ueden se­ ñ alar si es idéntica o diferente de la segunda, ta n to tras u n intervalo "vacío” com o tra s un intervalo ocupado p o r u n a actividad irrelevante. Por o tra p a rte , si este test se lleva a cabo en pacientes con lesiones m asivas p ro fu n d as en el cereb ro y con graves alteraciones de la me-

1. 2.

“Tendencia háptica fijada”. (N. T.) Tendencia fijada. (N. T.)

m oría, sólo puede ejecutarse con éxito si el intervalo en tre el p rim ero y segundo estím ulos no está ocupado por una actividad irrelevante; tan pro n to como una actividad interfiriente se introduce en este intervalo, la im agen de la prim era figura desaparece y el paciente no puede com ­ p a ra r las dos p o r m ás tiem po (K iyashchenko, 1969). E stos hechos, sin em bargo, no son las únicas diferencias enco n tra­ das entre pacientes con alteraciones leves e inespecíficas de la m em o­ ria y los que tienen form as m ás graves causadas p o r lesiones m asivas profundas del cerebro. Una diferencia im portante en tre los dos gra­ dos de alteración de la m em oria prim aria, inespecífica, es que m ien­ tras que en las alteraciones leves el cam bio a la retención de grupos m nésicos organizados (sem ánticos) p erm ite com pensar el defecto, en pacientes con alteraciones m asivas de la m em oria del m ism o tipo, ni siquiera este cambio a grupos m nésicos organizados (sem ánticos) puede liberar al paciente de la influencia inhibidora de los agentes interfirientes, de modo que las alteraciones de la m em oria fácilm ente se convierten en alteraciones de la c o n c ie n c ia . E stos hechos prueban que las lesiones masivas y profundas del ce­ rebro im piden la correspondiente codificación del m aterial que h a de ser m em orizado, dando así lugar a alteraciones de la m em oria p rim a­ ria que hacen inaplicable la ley de B ü h n er (según la cual los pensa­ m ientos pueden ser aprendidos de m em oria de u n m odo incom para­ blem ente más firme que los elem entos aislados). E sto dem u estra el papel esencial de estas estru ctu ras cerebrales en las perturbaciones m nésicas m ás graves y b o rra la línea divisoria en tre las alteraciones de la m em oria y las alteraciones de la conciencia que producen estas lesiones. Todos estos descubrim ientos son descritos en detalle y con datos adecuados en inform es de investigaciones especiales realizadas p or K iyashchenko (1969) y Pham Ming H ac (1971), y en m i libro La N euro psicología de la m em oria (vol. 1, 1973; vol. 2, en preparación). No exam inarem os las form as m ás graves de alteración dé la me­ m oria lógica, cuando las lesiones en las zonas profundas del cerebro se com plican p o r la presencia adicional de lesiones en los lóbulos frontales. En estos casos, estudiados cuidadosam ente en o tro lugar (Luria, 1971, 1973; Luria, Konovalov y Podgom aya, 1970), todo el sis­ tem a de la actividad m nésica está seriam ente dañado, el paciente se vuelve incapaz de co n tro lar la m em oria de los datos que tenía que reten er y su m em oria de series de palabras, frases o p árrafo s queda ab ierta a una serie de factores extracontextuales (estereotipos, im ­ presiones inm ediatas, asociaciones externas).

F orm as específicas de m em oria Las alteraciones de la m em oria que aparecen en pacientes con le­ siones de las zonas corticales laterales, o, en o tras palabras, con lesio­ nes de la segunda y tercera unidades funcionales del cerebro, difieren fundam entalm ente de los desórdenes de m em oria hallados en pacien­ tes con lesiones de la prim era un id ad funcional del cerebro. La p rin ­ cipal característica de las alteraciones que vamos a d escrib ir ahora es que nunca son globales y nunca conducen a desórdenes generales de la conciencia. Por regla general, tienen el carácter bien de u n a a ltera­ ción de la base m nésica de las operaciones individuales m odalm ente específicas, m anteniendo su estrecha conexión con defectos de algunos aspectos de los procesos gnósticos, bien de trasto rn o s dinám icos es­ pecíficos, que conducen a la alteración de la e stru c tu ra de la actividad o rien tad a a un fin. Exam inem os estas alteraciones por separado. Las alteraciones específicas de la m em oria audioverbal que he m en­ cionado anteriorm ente (parte II, 4), son un rasgo típico de las lesiones del córtex tem poral del hem isferio izquierdo (dom inante). V arias investigaciones (Luria, 1947, 1970a; Bein, 1947; Klimkovsky, 1966) han dem ostrado que en ningún paciente observado con le­ siones locales en el córtex tem poral izquierdo se ha producido una alteración general de la m em oria o de la consciencia, sim ilar a las d escritas en pacientes con lesiones cerebrales profundas o a la inacti­ vidad de los procesos m nésicos que describiré en m i análisis de los desórdenes de la actividad m nésica en lesiones de los lóbulos fro n ta­ les. tínicam ente en los casos en que la lesión se extendía a zonas p ro ­ fundas (m ediales) del lóbulo tem poral afectando a la región tem p o ral derecha y se acom pañaba de cam bios generales notables en el centro, se podían observar las características de desorientación y confusión típicas de las lesiones profundas del cereb ro que acabo de describir. U na lesión de las zonas laterales de la región tem poral izquierda con­ ducía principalm ente a una alteración de las form as com plejas de la gnosis acústica, dando lugar a defectos de audición foném ica; estas lesiones causaban alteraciones altam en te específicas de la m em oria audioverbal que ya h a n sido m encionadas. E n pacientes con lesiones m ás extensas, estos fenóm enos eran m uy notables; en el caso de lesiones de las zonas m edias de la región tem ­ p o ral aparecían de fo rm a p articu larm en te clara y el paciente no podía re te n e r largas series de sonidos o p alab ras. E ste síntom a, descrito en detalle p o r K lim kovsky (1966), es la característica prin cip al de la afasia acústico - m nésica. De una fo rm a característica este síntom a cap.

ocurría en form a particularm ente notable como defecto de retenció n de una serie de sonidos orales y palabras; no obstante, tam bién se m a­ nifestaba como dificultad en conservar grupos de notas m usicales y estructuras rítm icas (Klimkovsky, 1966), aunque no existía dificultad en la retención de una serie de im ágenes visuales o una serie de mo­ vim ientos (Luria y R apoport, 1962; Luria, 1971; Pham Ming H ac, 1971). La base esencial de estos defectos podía ser bien u n a inhibición increm entada de las huellas audioverbales, bien la nivelación de la excitabilidad, del área cortical para el lenguaje audible, com o resul­ tado de la cual algunos elem entos de u n a serie audioverbal son inhibi­ dos por otros, o comienzan a aparecer con la m ism a pro b ab ilid ad ante estím ulos irrelevantes (Luria, Sokolov y Klimkovsky, 1967a, 1967b). Finalm ente, el otro aspecto característico de estos defectos de la me­ m oria audioverbal es que pueden ser superados si los elem entos de la serie audioverbal se le presentan al paciente con intervalos relativa­ m ente largos, de m odo que la acción de los factores dinám icos ante­ riorm ente m encionados pueda superarse h a sta cierto p u n to (Tvetkova, 1969). Todos los defectos de Ja m em oria ya descritos que aparecían en le­ siones de la región tem poral izquierda estaban, p o r tanto, estrech a­ m ente conectados con los procesos auditivos y con el lenguaje o, en otras palabras, tenían un estricto carácter m odalm ente específico y no eran alteraciones de la actividad m nésica activa, de m odo que el paciente podía aún realizar p o r distintos cam inos un in ten to p ara com pensar sus defectos. Sabem os todavía m uy poco sobre la naturaleza de los defectos de m em oria que aparecen en lesiones de las zonas laterales de la región tem poral derecha, pero no ha}' duda alguna de que tam bién tienen un carácter m odalm ente específico a su m anera, debido posiblem ente al largo tiem po requerido para la consolidación de las huellas (S ím em itskaya, investigación no publicada). Las alteraciones de la m em oria que aparecen en lesiones de la re­ gión parietal izquierda (o parieto - occipital) poseen características m uy diferentes. Es en estos casos, com o he descrito (p arte II, cap. 5), donde el paciente encuentra dificultades en la síntesis sim ultánea y la alteración de estos procesos m nésicos es una continuación d irecta de estos desórdenes gnósticos. Investigaciones realizadas p o r Phan Ming Hac (1971) han dem ostrado que en estos casos las alteraciones en la retención de form as sim ples (o sonidos) pueden p erm anecer in altera­ das, pero las estru ctu ras visuales que com prenden relaciones sim ul­ táneas (espaciales) no sólo son difíciles de distinguir, sino tam b ién de

ser retenidas en la m em oria. Por regla general, u n largo entren am ien ­ to en la im presión directa de estas relaciones no produce los resu lta­ dos apetecidos. ¿ Como ya m encioné, el síntom a de la alteración del recuerdo de los nom bres de objetos, conocido en la p ráctica clínica como afasia am nésica, que aparece en lesiones de esta región del córtex, puede ser ex­ plicado con to d a prob ab ilid ad com o resultado de la "nivelación de ex­ citabilidad” de los sistem as individuales debida a la dinám ica, p ato ­ lógicam ente alterada, de estas zonas corticales. A pareciendo como lo hace sobre el fondo de u n a alteración de las síntesis sim ultáneas, e sta alteración conduce al recu erd o igualm ente p robable de diferentes sis­ tem as de huellas verbales (fonética, m orfológica o léxicam ente sim ila­ res) lo que se m anifiesta claram ente en los fenóm enos de parafasias literales y verbales que se observan en estos casos (L otm ar, 1919, 1935; Sapir, 1929; Bein, 1947; L uria, 1971, 1972). Los defectos de la m em oria observados en estos casos son p o r lo general altam ente específicos, pues afectan a las operaciones de m e­ m orización y recuerdo, p ero nunca se transform an en una alteración de la estructura de la actividad m nésica com o un todo, de m odo que el paciente es todavía capaz de com pensar sus defectos m ediante u n es­ fuerzo (Luria, 1948, 1963; Bein, 1947, 1964; Tsvetkova, 1970). No m e extenderé aquí en los fenóm enos altam ente de la alteración del recu erd o de im ágenes visuales en resp u esta a un nom bre hablado que se en cu en tran en lesiones de la región tém poro occipital izquierda que ya han sido discutidos (p arte II , cap. 4), p ero exam inarem os en seguida los defectos m nésicos asociados a lesiones de los lóbulos frontales. La condición básica p a ra el recuerdo voluntario es la consideración de la actividad m nésica o, en o tras palabras, de m otivos p ara reco rd ar u n a tarea m nésica, así com o u n sistem a de b ú sq u ed a activa de m éto­ dos que ayuden a la realización original. E sto s com ponentes de la ac­ tividad m nésica están in tacto s en pacientes con lesiones de las regio­ nes tem poral y occipital que acabo de d escribir, en los que el com po­ n en te operativo del acto m nésico o de las operaciones m nésicas e stá alterado, pero la actividad m nésica activa nunca se ve afectada, Un cuadro totalm ente opuesto aparece en los pacientes con lesiones m asivas de los lóbulos frontales, que interfieren en el tra b a jo n o rm al del lóbulo frontal izquierdo o de am bos lóbulos frontales. El análisis de la organización funcional de los lóbulos fro n tales y de su papel en la estru ctu ració n de la conducta activa (p a rte II, cap. 5), reveló que u n a lesión del lóbulo fro n ta l conduce a serias alteraciones de la fo r­ e s p e c ífic o s

mación de intenciones y planes, a una alteración de la form ación de program as de conducta y a una alteración de la regulación de la acti­ vidad m ental y de la verificación de su curso y resultados. E n o tras palabras, m ientras que deja intacta la p arte operativa, conduce a una profunda alteración de toda la estructura de la actividad consciente humana. Estas alteraciones conducen claram ente a la desintegración de la actividad m nésica como un caso p articu lar de la actividad cons­ ciente hum ana en conjunto. Varias observaciones m uestran que los pacientes con lesiones m a­ sivas de las zonas laterales de la región prefrontal no pueden form ar una intención estable y activa para m em orizar la inform ación aferen­ te, aun cuando su orientación general y capacidad p ara re te n e r huellas o im presiones visuales perm anecen intactos. Tam poco pueden realizar intentos activos p ara encontrar m edios de ayudar a la m em orización. La actividad m nésica de tal paciente, en quien está alterad o este componente, se convierte en una im presión pasiva del m aterial pre­ sentado, se aprenda de m em oria una serie de palabras o dibujos. E l observador n o tará que el proceso del aprendizaje queda convertido en tal paciente en una repetición sim ple, estereotipada de u n grupo de elem entos que ha conseguido reten er, que no hay aum ento en el núm ero de com po­ nentes retenidos (una característica típica de la m em orización pasiva) y que la curva de aprendizaje llega a u n a m eseta y se m an tien e allí, signo claro del carácter pasivo del aprendizaje (fig. 64). E ste carácter pasivo de toda la actividad (incluyendo la m nésica) de los pacientes con una lesión de las zonas prefrontales se refleja tam bién en el hecho siguiente. Si, m ien tras aprende una serie presentada, se o rd en a al su­ jeto norm al que apunte el resultado y, según dicho resultado, cam bie su "nivel de p reten sió n ” (señalando cuantos elem entos re c o rd a ría tras la presentación siguiente de la m ism a serie), se produce u n ráp id o au­ m ento en el nivel de pretensión. En cam bio, en u n paciente con un grave síndrom e frontal, dicho nivel de pretensión no se eleva y se m antiene una y o tra vez, com o una repetición inerte. E ste resultado refleja claram ente la ausencia de un sistem a móvil de intenciones que controle la actividad m nésica en tales pacientes (Zeigam ik, 1961, 1968; Luria, 1963, 1966a, 1966b, 1970a). La incapacidad de realizar pasos activos encam inados a en co n trar ayudas a la m em orización puede dem ostrarse en los pacientes de este grupo por tests que com prendan la m em orización ayudada (Leontiev, 1931). M ientras que un sujeto norm al, cuando se le o rd en a que use ayudas en la m em orización, busca activam ente, produce conexiones com o

ob serva

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auxiliares y com ienza a utilizarlas, de m odo que su m em orización se convierte en un proceso ayudado y activo, el paciente con u n m arcado síndrom e fro n tal es incapaz de hacer esto y los -tests d em u estran que ni usa ayudas que se le sugieren ni m ucho m enos las produce activa­ m ente (Zeigarnik, 1961, 1968; Bondareva, 1969). La naturaleza distintiva de las alteraciones de los procesos mnésicos en lesiones frontales m asivas es revelada claram en te p o r te sts especiales que estudian los procesos de m em orización, cuando el su jeto está expuesto a la influencia inhibidora de u n a actividad interfiriente. M ientras que, como hem os visto, toda lesión cerebral (independien­ tem ente de su situación) conduce a una inhibición patológicam ente increm entada de las huellas por agentes in terfirien tes irrelevantes, en pacientes con lesiones frontales m asivas e sta influencia inhibidora de los agentes interfirientes asum e el carácter especial de inercia patoló­ gica de las huellas recientem ente establecidas, que im pide al paciente reproducir a continuación o tro grupo análogo de estím ulos. E n tales casos, el paciente con un síndrom e fro n tal m asivo re p e tirá in ertem en ­ te el Último grupo de huellas. le d a r las huellas de la serie previam ente im presa. Es in teresan te señ alar que esta inercia patológica aparece claram en te d u ra n te la rep ro d u c­ ción no sólo de series de elem entos aislados, sino tam b ién de estruc­ turas organizadas com pletas. P or ejem plo, si después de re p e tir la frase "los m anzanos crecen en el ja rd ín ” se le pide que rep ita la frase "el cazador m ató un lobo en el lindero del bosque", en resp u esta a la petición de reco rd ar am bas frases re p e tirá in ertem en te "el cazador m ató un lobo en el lindero del bosque". E n re sp u esta a u lterio res p re ­ guntas, señalará que las dos frases "d iferían en significado" o "dife­ rían en entonación", pero que am bas consistían en la m ism a frase inertem ente bloqueada "el cazador m ató u n lobo” (L uria, 1971, 1972; A kbarova y Pham Ming H ac, investigaciones no publicadas). Si el foco patológico se sitú a en las zonas laterales del córtex prefrontal (predom inantem ente el izquierdo), las alteraciones de la acti­ vidad m nésica del paciente serán del c a rá c te r que acabam os de des­ cribir; si, en cam bio, el foco se extiende a las zonas m edias de los lóbulos frontales, se produce u n síndrom e de desórdenes m nésicos en el que las alteraciones de la actividad m nésica activa y la inercia pa­ tológica de las huellas existentes se co m b in arán con los fenóm enos de dism inución del tono cortical y alteración de la m em oria p rim aria que he descrito anteriorm ente, de m odo que el sín d ro m e del paciente será el de una alteración im p o rtan te de la o rien tació n en el espacio y u n a p érdida de la selectividad de los procesos m nésicos (he descrito este E s ta

in e r c ia

p a to ló g ic a

im p id e

reco r­

síndrom e en o tro lugar: Luria, Konovalov y Podgornaya, 1970; L uria, 1973), que progresa desde los m ás serios trasto rn o s de la m em oria a alteraciones globales, igualm ente serias, de la consciencia. Las diferencias entre las alteraciones de m em oria causadas p o r le­ siones en diferentes partes del cerebro son, pues, m uy notables y apa­ rentes. Estas observaciones nos ayudan a d a r u n im portante paso h a­ cia la m ejor com prensión de este com plejo proceso psicológico.

XII. Lenguaje

R esum en histórico A unque los hechos relativos a la organización cereb ral de la m em o­ ria se han acum ulado en su totalidad d u ran te los últim os quince o veinte años, nuestro conocim iento de la organización cereb ral de los procesos del lenguaje se b asa en la experiencia acum ulada d u ran te m ás de un siglo. Cuando B roca en 1861 expresó su teo ría de que el len­ guaje m otor está "localizado” en las zonas posteriores del tercio iz­ quierdo del giro frontal, cuando en 1873 p o ste rio r del giro tem poral sup erior izquierdo la función del lenguaje sensorial, se habían dado los prim eros pasos im p o rtan tes h acia u n a com prensión científica de la organización cerebral de la actividad del lenguaje. E stos dos descubrim ientos, de im portancia decisiva en la época en que se hicieron, iniciaron m uchas investigaciones subsiguien­ tes en u n in ten to de d eterm in ar qué zonas corticales p articip an en la organización del lenguaje qué fo rm as de alteración de la actividad del lenguaje aparecen en lesiones de las distintas p artes del cerebro. A p esar de la acum ulación de g ran cantidad de m aterial clínico y de la intensidad con que se condujo la investigación, com o se des­ p ren d e claram ente del hecho de que en 1914 M onakow fue capaz de p u b lic a r u n a lista de 1.500 trab ajo s so b re la afasia, los intentos de d escrib ir los m ecanism os cerebrales de la actividad del lenguaje en­ c o n traro n sustanciales dificultades. Q uizá la m ayor dificultad fue el hecho de que los investigadores e stab an obstaculizados p o r u n a falta de datos m orfológicos insuficientem ente m aduros del lenguaje, p o r lo que in ten taro n explicar sus hallazgos clínicos desde el p u n to de vis­ ta de las teorías psicológicas m uy im perfectas que se aceptaban en cada período correspondiente. Los efectos de esta lim itación se v ieron desde las p rim eras etapas de la creación de la teoría de la organización cerebral y de las altera­ ciones del lenguaje, cuando los hechos clínicos descubiertos fueron y

W errü ck e

y

a tr ib u y ó

al

te r c io

descritos en térm inos del asociacionismo que dom inaba la segunda m itad del siglo xix. Fue e ste sistem a de ideas el que hizo necesario b u scar un substrato cereb ral para el “lenguaje sensorial" y el “len­ guaje m otor” y para varios tipos de conexiones entre ellos. É sta es la razón por la cual en la p rim era etapa se produjeron esquem as bien conocidos y u n tanto ingenuos (tales como el esquem a de Lichtheim ). Según este esquem a, los procesos del lenguaje se localizan en u n sis­ tem a de conexiones que tran scu rren desde el “centro del lenguaje sensorial” al "centro de conceptos” y de aquí al “centro de lenguaje m o to r”, y las alteraciones del lenguaje pueden tener el carácter de “afasia sensorial sub co rtical”, "afasia sensorial cortical”, "afasia de la conducción” y “afasia m o to ra o sensorial transcortical”. E stos intentos de co m p arar directam ente los esquem as asociacion istas hipotéticos de la e stru ctu ra del lenguaje con esquem as anató­ micos igualm ente hipotéticos tuvieron éxito sólo sobre el papel. No condujeron a la descripción de los cuadros clínicos reales o de los trastornos del lenguaje, dirigieron la búsqueda de la base cerebral del lenguaje sobre líneas erróneas, y no in ten taro n analizar la patología del lenguaje en base del análisis de los m ecanism os de las alteraciones del lenguaje. N aturalm ente, p o r lo tanto, al principio del presente siglo, los esquem as asociacionistas clásicos de la organiza­ ción cerebral del lenguaje y de las alteraciones del lenguaje habían llegado a una aguda crisis que condujo a la introducción de nuevos enfoques, partiendo de p u n to s de vista com pletam ente diferentes, pero desafortunadam ente no tuvieron m ás éxito que sus predecesores. E sta vez, los clínicos, desesperando del enfoque asociacionista clá­ sico, buscaron la ayuda de otro concepto psicológico q u e estaba de m oda en aquella época: el concepto idealista. Según e ste concepto "noético”, los procesos verbales son una m anifestación de la acti­ vidad mental', "una función categórica o a b stra c ta ” (K assirer) o "un acto m ental ab stracto ” (K ülpe). Estos procesos, m ientras conservan su c arácter m ental, no tienen ninguna relación directa con p a rte alguna en concreto del cerebro, sino que están incorporadas al trab ajo del cerebro como un todo m ás que form ados p o r sus sistem as indivi­ duales. N aturalm ente, por tan to , los neurólogos que intentaban explicar la patología del lenguaje desde estos puntos de vista consideraron la afa­ sia pu ram en te como una alteración de los "esquem as intelectuales” (van W oerkom , 1925), o de sistem as ab stracto s (Goldstein, 1925, 1948). A bandonando todo intento de localizar estas alteraciones e n zonas p a r­ ticulares del cerebro, se lim itaron a la m uy convencional correlación fis io ló g ic o s

de estas alteraciones con "el cerebro com o un todo”, correlacionando como máximo la alteración de estas form as m entales superiores de la actividad del lenguaje con la masa de la sustancia cerebral dañada. E stas teorías, legado de la filosofía idealista del siglo X X , no afec­ taron a la práctica clínica y fueron rápidam ente su stitu id as p o r otras. Las nuevas teorías se basaron en intentos de com parar form as de de­ sórdenes del lenguaje que aparecen en lesiones cerebrales locales con datos lingüísticos m ás que psicológicos. Quizás el m ás lúcido de estos intentos fue el efectuado por el fam oso neurólogo inglés H enry H ead (1926) p ara establecer u n a teoría de la afasia basada en el análisis lin­ güístico de las alteraciones del lenguaje que aparecen en lesiones lo­ cales del cerebro y la com paración de estas form as lingüísticas de afasia con la localización de la lesión cerebral. Así aparecieron los conceptos de afasia nom inativa, sintáctica y sem ántica, que se correlacionaron con c ie rta aproxim ación, con lesio­ nes de zonas particulares del córtex. El m érito de esta teoría fue que H ead p o r prim era vez señaló la necesidad de un análisis lingüístico de las estru cturas del lenguaje que son dañadas en las diversas lesiones locales del cerebro. Sin em bargo, su e rro r fue in te n ta r correlacionar directam ente estru ctu ras lingüísticas res del cerebro, repitiendo así el intento, carente ahora de significado, de correlacionar directam ente esquem as psicológicos sim plificados con zonas cerebrales estrictam ente localizadas, que ya se hab ía dem ostra­ do que era inútil, incluso una generación an tes que H ead. P or esto los intentos de Head, a p esar de la gran a u to rid a d clínica de su descubri­ dor y de las brillantes descripciones clínicas de los casos, ron sólo un poco a la teoría de la afasia y no tuvieron v irtu alm en te in­ fluencia alguna sobre los estudios subsiguientes de las form as del m e­ canism o de alteración de los procesos del lenguaje en lesiones locales del cerebro. p a r tic u la r e s

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p a r tic u la ­

c o n tr ib u y e ­

E stru ctu ra psicológica del len g u aje H em os visto que los intentos de co m p a ra r esquem as psicológicos simplificados y e stru ctu ras lingüísticas com plejas d irectam en te con zonas particulares del córtex cerebral no fueron productivos. A hora está perfectam ente claro que debe h allarse una salida a esta encruci­ jada y que las condiciones esenciales p a ra este descubrim iento son, en p rim e r lugar, u n a teoría suficientem ente p recisa de la estructura psicológica de los procesos del lenguaje y sus com ponentes individua­

les y, en segundo lugar, una investigación correctam ente dirigida p a ra hallar las condiciones fisiológicas esenciales p ara la organización n o r­ m al de estos com ponentes de la e stru c tu ra del lenguaje com plejo. Exa­ minemos en detalle cada una de estas condiciones an tes de exam inar la posible organización cerebral de la actividad del lenguaje. Antes de nada, las teorías sobre la e stru ctu ra de la palabra —esta p arte esencial del lenguaje—, han sido revisadas sustancialm ente. Ahora no suponem os que una p alab ra es una imagen de cierto objeto, propiedad o acción; ni creem os que una p alab ra es m eram ente una asociación de una im agen y un com plejo acústico condicional. E ste nuevo conocim iento nos proporciona un nuevo enfoque. Ahora conce­ bim os una palabra como una m atriz m ultidim ensional com pleja de di­ ferentes datos y conexiones (acústicos, m orfológicos, léxicos o sem án­ ticos) y sabem os que en los diferentes estados una de estas conexio­ nes es la predom inante. Incluso hem os encontrado u n m étodo ob je­ tivo de evaluar la clase de conexión predom inante en diferentes esta­ dos, y somos capaces de calificar e incluso de m edir estas conexiones sobre "cam pos sem ánticos” (L uria y Vinogradova, 1959, 1971). E sto ha abierto nuevos cam inos p a ra estu d iar la estru c tu ra psicológica y las form as neuropsicológicas de la organización de este com ponente de nuestro lenguaje. Ahora podem os ir todavía m ás lejos. La psicología m oderna con­ sidera el habla como un m edio de com unicación especial que utiliza el código del lenguaje para tra n sm itir inform ación. C onsidera al h ab la como una form a com pleja y específicam ente organizada de actividad consciente que incluye la participación del sujeto que form ula la ex­ presión hablada y la del sujeto que la recibe. Paralelam ente, se dis­ tinguen dos form as y dos m ecanism os de actividad hablada. Prim ero, existe el habla expresiva, que com ienza con el m otivo o idea general de la expresión, que es codificado en un esquem a hablado y puesto en acción con la ayuda del lenguaje interno; finalm ente, es­ tos esquem as se convierten en h ab la n arrativ a, basada en u n a gram á­ tica generativa. Segundo, existe el habla im presiva que sigue el curso opuesto desde la percepción de u n flujo de palab ras recibidas desde o tra fuente y seguido por intentos de decodificario; esto se hace p o r el análisis de la expresión hab lad a percibida, la identificación de sus elem entos significantes y su reducción a u n cierto esquem a del len­ guaje; ello se convierte m ediante el m ism o lenguaje in tern o en la idea general del esquem a que conlleva la expresión, y finalm ente se decodifica el m otivo yacente tras ella. E sta actividad del lenguaje (ta n to expresivo como inexpresivo) es

u n a estru ctu ra psicológica muy com pleja que incorpora varios com­ ponentes distintos. Las características generales de la actividad del habla, como una form a especial de com unicación social, rep resen tan sólo u n aspecto de este proceso. Sin em bargo, existen otros aspectos del habla; el habla como una h erram ienta p a ra la actividad intelectual y, finalm ente, como un m étodo de regular u organizar los procesos m entales hum anos. E l habla, basada en la palabra, la unidad básica del lenguaje, y en la frase (o sintagm a, o sea com binación de p alab ras) como la unidad básica de la expresión narrativa, utiliza autom áticam ente estas posi­ bilidades históricam ente form adas, en p rim er lugar, como un m étodo de análisis y generalización de la inform ación que se recibe y, en se­ gundo lugar, como un m étodo de form ular decisiones y ex tra e r con­ clusiones. Por esto el habla, un m edio de com unicación, se ha conver­ tido al m ism o tiem po en u n m ecanism o de actividad intelectual —u n m étodo para u sa r en operaciones de ab stracción y generalización y u n a base del pensam iento categórico. D istinguiendo ciertas características, fijando las intenciones y for­ m ulando los program os de actividad, el habla se convierte al m ism o tiem po en un m étodo de regular la conducta y establecer los procesos m entales, com o ya he descrito. Sólo teniendo en cuenta todos estos aspectos se puede hacer u n enfoque adecuado del análisis de la actividad del lenguaje hum ano, como ha sido estudiado p o r los psicólogos en las últim as décadas (Vygotsky, 1934, 1956, 1960; L uria, 1947, 1956, 1958b, 1961, 1966a, 1970a). Los hechos que acabo de describir constituyen las principales ca­ racterísticas de la actividad del lenguaje y sus principales funciones. Sin em bargo, el habla hum ana, utilizando el lenguaje como su p rinci­ p al instrum ento, tam bién tiene su aspecto ejecutivo u operativo y u n cuidadoso análisis de los com ponentes de este aspecto operativo de la organización de los procesos del habla será ta n im p o rtan te p a ra nues­ tro propósito como el análisis de la e stru c tu ra de la actividad del h a­ b la en su totalidad. El p rim er com ponente de esta organización operativa o ejecutiva del habla es el m ecanism o de su aspecto fásico o acústico. E ste m eca­ nism o incluye el análisis acústico del flujo del habla, convirtiendo u n flujo continuo de sonidos en unidades d iscretas o fonem as, cada uno de los cuales se basa en el aislam iento de sonidos útiles que juegan u n papel decisivo en la discrim inación del significado y que difieren en cada lengua. Ya he exam inado las características psicológicas de estos fonem as (p arte II, cap. 4) y no las rep etiré aquí. Incluyen el descubri­ el

cu rso

de

m iento de las claves articuladoras necesarias que perm iten que el fo­ nem a requerido sea pronunciado, y convirtiéndolo en la unidad del lenguaje expresivo — el articulem a—. E sta estru ctu ra tam bién h a sido examinada (p arte II, cap. 6) en el contexto de mi investigación. El aspecto fásico (acústico) del lenguaje es sólo el prim er com po­ nente en la organización de la función ejecutiva de los procesos del lenguaje. La siguiente com ponente es la organización léxico - sem án­ tica del acto del lenguaje, que utiliza el dom inio del código léxico - m o r­ fológico del lenguaje p ara p erm itir que las im ágenes o conceptos sean convertidas en sus equivalentes verbales y que se com pone p ro p ia­ m ente de la simbolización radical (o categorización objetiva) del ha­ bla y la función de su generalización o significación o, en o tras p ala­ bras, la función de incorporar lo que tenga que ser designado en u n sistem a concreto de conexiones basado en criterios m orfológicos o se­ mánticos. La form ación de esta re d de grupos m orfológicos (legitim i­ dad, privacidad, etc.),* o de grupos sem ánticos (hospital, escuela, es­ tación de policía, según el principio de "instituciones púb licas”, o patrón, inspector, jefe, según el principio de la persona que dirige al personal de u n a institución) ilu stra sólo ejem plos especiales de las ca­ tegorías sem ánticas altam ente com plejas en las que es incluida cada palabra que constituye la unidad generalizada del lenguaje. Las palabras son sólo la u n id ad básica del aspecto ejecutivo (ope­ rativo) del proceso del lenguaje. E l siguiente com ponente en su orga­ nización es la frase o expresión, que puede v ariar en com plejidad y que puede ser convertida en h ab la conexa o lenguaje narrativo. E sta expresión no es tanto un proceso de generalización categórica, que es una cualidad de las palabras individuales, como u n proceso de tra n ­ sición del pensam iento al habla, o u n a codificación de un plano origi­ nal en un sistem a de frases, basado en códigos sintácticos objetivos del lenguaje y que incorpora el h ab la in te rn a que, con su e stru c tu ra condensada y predicativa, es el nexo esencial de toda expresión na­ rrativ a (Vygotsky, 1934, 1956). Sólo he señalado los principales com ponentes de la e stru c tu ra del com plejo proceso del habla. Su análisis h a sido recientem ente el su­ je to de num erosas investigaciones psicológicas y psicolingüísticas; las he resum ido en otro lugar (Luria, 1966-70), y, por tanto, no las con­ sideraré aquí en detalle. No ob stan te, un breve análisis de la activi­ dad del lenguaje y la identificación de las principales com ponentes del * Traducción aproximada de la ¡dea expresada en el ejemplo que aparece en la versión inglesa: “constancy, legitimacy, piracy or hesintacy; strange/iew, happiners or eagerness, etc.”

hab la son absolutam ente esenciales p ara el p ro p ó sito de este libro. La razón es que en pacientes con lesiones de diferentes p a rte s del ce­ re b ro esta com pleja estru ctu ra de la actividad1d el lenguaje puede su­ frir daño en varios de sus com ponentes, resultando varias fo rm as de d efectos del habla. Un cuidadoso análisis de las diferentes form as de las alteraciones del habla, con un estudio de sus causas fisiológicas directas y sus conexiones con la localización del foco patológico, pue­ de proporcionar así lo que es u n m edio difícil, aunque el único de confianza, para resolver el problem a de la organización cereb ral de la actividad del lenguaje. Podemos volver ahora los hechos a n u estra disposición al tr a ta r de solucionar este com plejo problem a. Ya he analizado este m aterial en detalle en otro lugar (Luria, 1947, 1948, 1963, 1966a, 1966b, 1972), y p o r tanto sólo lo resum iré aquí.

L enguaje im presivo (receptivo) Comenzaré m i análisis de la organización cereb ral del los m ecanism os m ás elem entales del lenguaje im presivo. La p rim era condición para la descodificación del habla que percibim os es el aisla­ m iento de sonidos precisos hablados o fonem as del flujo de h ab la que alcanza al sujeto. Señalé an terio rm en te (p arte II, cap. 4) que las zonas secundarias del córtex tem poral (auditivo) del hem isferio izquierdo ejercen un papel fundam ental en este proceso. Con su poderoso siste­ m a de conexiones con las zonas p o stcentrales (kinestésica) e inferiores del córtex prem o to r (fig. 35), las zonas posterosuperiores de la región tem poral izquierda están p articu larm en te ad ap tad as p ara el aislam ien­ to e identificación de las características foném icas fundam entales, o, en o tras palabras, p ara el análisis acústico altam en te especializado. E sta función fisiológica (y no la "im agen sensorial de las p alab ras" pos­ tu lad a por W em icke) es la contribución directa de esta región cortical a la estru ctu ra de los procesos del lenguaje. Una lesión de estas zonas n atu ralm en te interfiere en la identifica­ ción de estas características foném icas, altera la audición verbal alta­ m en te especializada y conduce al desarrollo del cuadro fam iliar de la afasia tem poral o "acústico - gnóstica". La alteración de la audición foném ica com o resu ltad o directo de u n a lesión de las zonas tem porales superiores d el hem isferio izquierdo (á re a de W em icke) es u n caso típico de la desaparición de u n a con­ dición esencial p a ra el aspecto operativo del lenguaje im presivo. D eja le n g u a je

con

intacta la atención del paciente para analizar el significado de las pa­ labras percibidas, no destruye los intentos activos de descodificar el lenguaje audible, pero hace im productivos estos intentos como resu l­ tado de la alteración de la condición esencial para la realización de esta tarea. M ientras que deja in tacta la actividad intelectual fu n d a­ m ental del paciente (com o se ve claram ente a p a rtir del hecho de que su aritm ética escrita y su actividad visual constructiva perm anecen norm ales), im pide com pletam ente aquellas form as de actividad in te­ lectual que dependen de la form ulación hablada y de la integridad de las operaciones interm edias del lenguaje. Ésa es la razón p o r la cual, como veremos de nuevo, la com prensión por p a rte del paciente del significado general de lo que se dice puede perm anecer intacto en tales casos, como resultado de sus suposiciones sobre el contexto y su estudio de la entonación general del lenguaje audible, m ientras que la com prensión precisa y concreta del significado de las palabras es casi totalm ente imposible. Ya he m encionado las consecuencias secundarias (sistém icas) de tal alteración y no me extenderé sobre ellas en p articu lar o tra vez. Sin embargo, una alteración de la audición foném ica es sólo una form a, la m ás elemental, de alteración del com ponente inicial relacionado con la descodificación del habla. La segunda form a es el distintivo d eso r­ den de la com prensión del lenguaje que puede ser com parado con la "ceguera m ental asociativa” de Lissauer, en el que la com posición fo­ ném ica del lenguaje se m antiene intacta, pero el reconocim iento de su significado está m uy alterado. La naturaleza de esta form a asociativa de afasia sensorial, así como los m ecanism os fisiológicos que yacen en su base, todavía siguen siendo desconocidos y sólo podem os p o stu ­ lar, como yo he hecho, que la posible base de esta alteración (p a ra la cual el foco patológico norm alm ente yace en las zonas posteriores de la región tem poral o tém poro - occipital del hem isferio izquierdo) es la alteración del tra b a jo concertado de los analizadores de audición del lenguaje y visuales, com o resultado de la cual la p alab ra articu lad a no evoca su correspondiente imagen. Sin em bargo, tenem os insuficiente evidencia digna de crédito p ara m an ten er esta hipótesis, y h asta que no podam os obtener nuevos datos no podem os ni acep tarla ni rech a­ zarla. T rataré de analizar este problem a en futuras com unicaciones (Luria, 1972), y otros estudios sobre neurolingüística. El siguiente estadio en el lenguaje im presivo es la com prensión del significado de una frase com pleta o una com pleta expresión verbal co­ nexa. La organización cerebral de este proceso es evidentem ente m u­ cho m ás com pleja que la de la sim ple y directa descodificación del

significado de las palab ras. Al escribir parece que existen tres m e­ canism os principales que intervienen en este proceso que descansan en la participación de las diferentes zonas cerebrales y asum en form as diferentes. La p rim era condición esencial p a ra la descodificación del lenguaje narrativo es la retención de todos los elem entos de la expresión en la m em oria verbal. Si esta condición no se satisface, es im posible que el paciente com prenda u n a frase larga o u n a expresión de lenguaje n a ­ rrativo que requiera la com paración de sus elem entos. E l paciente puede re te n e r el com ienzo de la expresión, pero a causa del increm en­ to del efecto inhibidor m utuo de los elem entos, pierde el final (o ta m ­ bién puede p asar al contrario), y, p o r tanto, es incapaz de co m prender el significado de la frase com pleta aunque com prenda el significado de cada p alab ra perfectam ente. H em os visto (parte II, cap. 4) que las lesiones de las zonas m edias de la región tem poral izquierda o le­ siones profundas del lóbulo tem p o ral izquierdo, que causan la dis­ función del córtex tem poral y el fenóm eno de la afasia acusticom nésica, conducen al m ism o resultado y que la párticipación de sistem as de la región tem poral izquierda en alteraciones del entendim iento del lenguaje narrativo de este tipo está clara. Los m ecanism os de este tip o de defectos se tra ta rá n con m ayor detalle en o tro lugar (L uria, 1973). La segunda condición esencial p a ra la com prensión del lenguaje n arrativ o es la síntesis sim ultánea de sus elem entos, y la capacidad no sólo de re te n e r todos los elem entos de la estru c tu ra del lenguaje n a ­ rrativo, sino tam bién de ser capaz de "exam inarla" sim ultáneam ente e in teg rarla en u n esquem a lógico sim ultáneam ente percibido. E sta con­ dición no es igualm ente esencial p a ra la com prensión de expresiones que difieren en su estru ctu ra. N o es esencial en m odo alguno p a ra la com prensión de m uchas form as del lenguaje n arrativ o sim ple, q u e pertenecen a la categoría de lo que Svedelius (1897) llam ó "la com uni­ cación de sucesos”, que no incluyen relaciones gram aticales com ple­ jas. C ontrariam ente, este exam en sim ultáneo y esta integración de es­ quem as lógicos sim ultáneos son absolutam ente esenciales p a ra la com prensión de las construcciones verbales que in co rp o ran relacio ­ nes lógico - gram aticales com plejas, expresadas con la ayuda de p re ­ posiciones, term inaciones de caso (desinencias) y orden de las p ala­ bras, que Svedelius llam ó "com unicaciones de relaciones”. H em os visto que en este tipo de proceso de descodificación las zo­ nas p arieto - occipitales (o tém poro - p a rie to - occipitales) del hem is­ ferio izquierdo ejercen u n papel m uy im p o rtan te y q u e una lesión patológica de dichas zonas conduce a la in terru p ció n de los esquem as

espaciales sim ultáneos, que en el nivel simbólico (lenguaje) dan lugar a fenómenos tales como la alteración del entendim iento de las rela­ ciones lógico - gram aticales (afasia sem ántica) y a serias alteraciones de la actividad constructiva y de las operaciones aritm éticas q u e no pueden realizarse sin estas síntesis sim ultáneas (cuasi - espaciales). Es im portante señalar, en este punto, que el estudio de las a lte ra ­ ciones de la com prensión del lenguaje en pacientes con lesiones del córtex p an eto - occipital izquierdo proporciona un nuevo y fiable m e­ dio de distinguir entre dos tipos de construcción lingüística. Algunos de ellos pueden ser com prendidos sin la síntesis sim ultánea d escrita anteriorm ente, y, p o r tanto, pueden corresponder a pacientes con le­ siones de estas zonas (como hem os visto, se incluyen aquí las form as simples de com unicación de acontecim ientos), m ien tras que o tro s de­ penden absolutam ente de estos esquem as sim ultáneos (c u a s i-e s p a ­ ciales) para su com prensión, y no pueden ser descodificados p o r p a­ cientes con la lesión descrita. El m étodo neuropsicológico de análisis será indudablem ente de considerable u tilid ad p a ra los lingüistas cuan­ do estudien los detalles que distinguen estas dos form as de co n stru c­ ción gram atical y sus "estru ctu ras profundas". La tercera y m ás im portante condición p ara la com prensión del lenguaje narrativo y la descodificación de su significado es el análisis activo de sus elem entos m ás significativos. E ste análisis activo apenas se requiere para la descodificación de frases sim ples y las form as m ás elem entales del lenguaje narrativo. Sin em bargo, es u n a condición ab ­ solutam ente indispensable p ara descodificar el significado de frases com plejas o, m ás especialm ente, p ara la com prensión del significado general y, en particular, el doble sentido de u n a secuencia n arrativ a. B astará con recordar los com plejos m ovim ientos de búsqueda d e los ojos y la repetición de la lectu ra de segm entos del texto, efectuados p o r una persona que lee u n texto difícil y que in te n ta ex traer sus as­ pectos esenciales y cap tar el significado general, p a ra darse cu en ta de la im portancia de este com portam iento activo en la descodificación de la inform ación com pleja. Sabem os ahora, sin em bargo, que la con­ ducta de búsqueda activa, que requiere la in tegridad de u n a intención estable, la form ación de u n program a o las acciones apropiadas, y el examen de su curso, es realizada con la íntim a participación de o tra s zonas cerebrales, y que la inclusión de las zonas apropiadas de las zonas frontales dentro del sistem a es u n a condición esencial p a ra la ejecución de esta actividad de búsqueda activa. E s p o r esta razón que en los pacientes con lesiones de los lóbulos frontales (p arte II, cap. 7), esta actividad orientada a u n fin, p rogram ada y selectiva, se hace im ­

posible y las form as requeridas de conducta organizada activa son reem plazadas p o r respuestas fragm entarias im pulsivas o p o r estereo­ tip o s inertes. Se com prenderá, p o r tanto, fácilm ente, q u e la participación de los lóbulos frontales en la descodificación de expresiones com plejas, que requieren u n trab ajo activo p a ra la m ism a, es absolutam ente necesa­ ria y que una lesión de los lóbulos frontales, si bien no im pide la com ­ prensión de palabras y frases sim ples, im pedirá com pletam ente la com prensión de form as com plejas de lenguaje n arrativ o y, en p a rti­ cular, la com prensión del significado oculto de una expresión com ­ pleja. He visto frecuentem ente com o el proceso planeado de descodifi­ cación de construcciones com plejas del lenguaje es reem plazado en pacientes con u n m arcado síndrom e fro n tal p o r una serie de supo­ siciones, no basadas en el análisis del texto, o p o r estereotipos sem án­ ticos inertes que el paciente ha tran sferid o de la inform ación recib id a previam ente. No m e extenderé con m ás detalle sobre estos fenóm enos, p o rq u e necesitarem os prestarles especial atención m ás ta rd e cuando exam ine­ m os la organización cerebral de las form as com plejas de actividad in­ telectual y tam bién p o rq u e estos tem as serán exam inados en u n a serie de publicaciones especiales que tra ta n de los problem as básicos de la neurolingüística.

L enguaje expresivo Como hem os visto, el lenguaje expresivo consiste en la codifica­ ción del pensam iento en u n a expresión extendida, e incluye u n a serie de com ponentes operativos. Sin em bargo, p a ra explicar su organiza­ ción cerebral procederem os a la inversa y com enzarem os p o r exam i­ n a r sus form as m ás elem entales p a ra elu cid ar sus m ecanism os cere­ b rales. El tipo m ás elem ental de lenguaje expresivo es el lenguaje repetitivo . La sim ple repetición de u n sonido, sílaba o p alab ra req u iere n a tu ­ ralm en te su percepción auditiva exacta; p o r lo tanto, está claro q u e los sistem as del córtex tem poral (auditivo) que hem os exam inado de­ b en p a rtic ip a r en el acto de repetición de los elem entos del lenguaje. Las lesiones de las zonas secundarias del có rtex auditivo izquierdo que conducen a la alteración de la audición foném ica izquierda, deben, p o r tan to , ir acom pañadas p o r defectos de repetición (su stitu ció n de fonem as sim ilares, reproducción incorrecta), que ya h e m encionado.

La presencia de la audición fonémica precisa, no obstante, es sólo una condición para el lenguaje repetitivo intacto. La segunda condi­ ción es la participación de u n sistem a suficientem ente preciso de ar­ ticulaciones, y como ya he señalado (parte II, cap. 6), esto depende de la participación de las zonas inferiores del córtex p o stcen tral (kinestésico) del hemisferio izquierdo. Por esta razón, como y a hem os visto, una lesión de estas zonas del cerebro conduce a la d esintegra­ ción de los articulem as precisos, la sustitución de un articu lem a p o r otro sim ilar "oposicional”, y a la aparición de parafasias literales, tales como la repetición de la palabra "k h a la t”, por “k h a d a t”, "sto l” por "ston” o "sn o t”, etc. E n pacientes con lesiones más extensas de las zonas postcentrales inferiores del hem isferio izquierdo, esto de­ fectos pueden ser mucho m ás graves y dar lugar a una m arcad a fo rm a de afasia m o to ra aferente, basada en la desintegración de articulem as. La identificación de esta form a de afasia y su difenciación de la afasia m otora eferente o "afasia de Broca” (Luria, 1947, 1970b; V inarskaya, 1971), son avances m odernos im portantes en la ciencia de los tra s to r­ nos del lenguaje. La tercera condición esencial para el lenguaje repetido es la ca­ pacidad para conectar un articulem a con o tro o una palabra con o tra. Ya hemos visto que las estru ctu ras del córtex prem otor del hem isfe­ rio izquierdo y, en particular sus zonas inferiores, juegan u n papel esencial en asegurar la necesaria plasticidad de los procesos m otores p ara este propósito (parte II , cap. 6). Por e sta razón las lesiones de estas zonas del cerebro conducen al desarrollo de la inercia patológi­ ca en la esfera de los m ovimientos del lenguaje y a la aparición de perseveraciones articuladoras que im piden la conexión de u n articu lem a con otro y que constituyen la base patofisiológica de la afasia m o to ra eferente o afasia de Broca. Nos queda p o r considerar la últim a condición necesaria p a ra el lenguaje repetitivo norm al. G oldstein (1948) estuvo p articu larm en te interesado en esta últim a condición, pero ello aú n requiere u n a in ter­ pretación psicofisiológica. La repetición de cualquier estru ctu ra acú stica (y en p a rtic u la r de sílabas carentes de significado o sus com binaciones) entra en conflicto inevitablem ente con la reproducción de p alab ras fonéticam ente sim i­ lares, pero con significado y firm em ente establecidas. P ara realizar tal tarea correctam ente son necesarias ciertas condiciones, u n cierto grado de abstracción de estos estereotipos bien establecidos, la su b o rd in a­ ción de la articulación a u n program a asignado y la inhibición de al­ ternativas irrelevantes. Ya hem os visto que esta program ación de la

acción e inhibición selectivas de todas las conexiones irrelevantes re ­ quiere la estrecha participación de los lóbulos frontales y, p o r tan to , está perfectam ente claro que u n a lesión de estas zonas del cerebro puede p rivar al program a de su necesaria estabilidad, de modo que la repetición de una e stru c tu ra lingüística dada (p articu larm en te si no tiene sentido o si es com pleja) será reem plazada p o r la repetición de una p alab ra sim ilar, firm em ente establecida en la experiencia p re ­ via del paciente. Todo lo que se requiere p a ra verificar este hecho es in s tru ir a tal paciente p a ra que re p ita una frase lógica o estru ctu ral­ m ente incorrecta, e inm ediatam ente la rep etirá en la form a m ás h ab i­ tual, correcta. Puede verse fácilm ente la com plejidad del grupo de condiciones incorporadas en u n acto tan aparentem ente sim ple com o la repetición, y la com plejidad del sistem a de zonas del córtex cere­ b ra l (cada una de las cuales proporciona una de las condiciones p a ra este acto) que están im plicadas. No nos extenderem os a q u í en un an á­ lisis psicológico de los defectos de la repetición de palab ras conocidas en la neurología clínica com o el fenóm eno de "afasia de conducción”. Un análisis especial de este fenóm eno se efectuará en el estudio "H acia la revisión de la afasia de conducción” (en prensa). El siguiente tipo de lenguaje expresivo, la denom inación de o b je­ tos, es m ucho m ás com plejo. E n este caso, no existe m odelo acústico de la p alabra requerida y el su jeto debe en contrarlo p o r sí m ism o, partien d o de la im agen visual del objeto percibido (o im aginado) y después codificando la im agen m ediante u n a p alab ra apropiada del lenguaje verbal. La realización de esta tarea depende n atu ralm en te de u n a serie de condiciones nuevas y, consecuentem ente, de la p articip a­ ción de o tras zonas corticales. La p rim era condición p ara la denom inación adecuada de objetos o de sus im ágenes es u n nivel suficientem ente claro de percepción vi­ sual. Tan p ro n to como la percepción visual pierde precisión (com o en casos de alteración de la síntesis visual o agnosia óptica), o incluso adquiere ciertas form as de debilitación (expresadas p o r la dificultad en reconocer dibujos estilizados o en identificar dibujos "disfrazados"), o tan pronto com o aparece un debilitam iento de las ideas visuales, la denom inación de objetos queda seriam ente dañada, habiendo p erd id o su base óptica concreta. E ste fenóm eno se describe en la neurología clásica como "afasia óptica", y p o r regla general ap arece en lesiones de las zonas tém poro - occipitales del hem isferio izquierdo. Puede ta m ­ b ién form ar la base patofisiológica de algunos tip o s de afasia am nésca que aparece en lesiones de las zonas p a rie to - occipitales, y como ta l fue el objeto de u n análisis especial hecho recien tem en te p o r Tsvet-

kova (1972). Ella dem ostró que el origen de la alteración de la fun­ ción nominativa del lenguaje puede se r una alteración de la form a­ ción de las imágenes visuales de objetos. Los pacientes con este tipo de afasia amnésica, p o r ejem plo, no podían form ar ideas visuales suficientem ente claras de los objetos que se les pedía que nom braran. No podían distinguir las características esenciales de estos objetos m entalm ente y, por tanto, no podían ha­ cerlas inteligibles ni com pletar un dibujo que ya había sido empezado. Solo podían hacer dibujos generales, vagos, del objeto (pero no tenían dificultad en copiar u n dibujo que se les m ostraba). E sto dem ostró que las dificultades en la denom inación experim entadas p o r estos pa­ cientes se basaban con toda probabilidad en el c a rá c te r confuso, la falta de definición precisa de sus im ágenes e ideas visuales y en su incapacidad de ex traer con suficiente detalle aquellas características de un objeto esenciales para su identificación y denom inación (fig. 42). La segunda condición esencial y evidente para la norm al denom i­ nación de objetos, es la integridad de la precisa e stru c tu ra acústica del lenguaje, relacionadas con la ya fam iliar función de los sistem as de audición del lenguaje de la región tem poral izquierda. Una lesión de estas zonas del cerebro, que conduce directam ente a u n a alteración de la precisa organización fonémica de las estructuras del lenguaje, da lugar, p o r tanto, a las m ism as dificultades en la denom inación com o las que acabo de d escribir en la dificultad de repetición. U na caracte­ rística de este tipo de alteración en la denom inación es u n a superflui­ dad o parafasia literal, que aparece siem pre que al paciente se le pide que nom bre un objeto que se le m uestra. O tra característica es el he­ cho de que el im pulso con los sonidos (o sílabas) iniciales de la pala­ b ra requerida no ayuda al paciente en estos casos, pues el origen de su defecto está en la im precisión de la com posición acú stica de las palabras. La tercera y con m ucho la m ás com pleja condición p a ra la correcta denom inación de objetos, es el d escu b rir el significado propio, selec­ tivo, e inhibir todas las alternativas irrelevantes que ap arecen en el curso de tales intentos. Ya hemos visto que la denom inación de u n ob­ je to es introducida en una red o m atriz de posibles conexiones que incluyen la descripción verbal de todas las distintas cualidades del ob­ jeto , ju n to con los incontables nom bres que describen cualidades se­ m ejantes (pertenecientes a la m ism a categoría sem ántica) o sim ilares en su estru ctu ra acústica o morfológica. E sta inhibición de todas las alternativas irrelevantes y el aislam iento del significado requerido, dom inante, son fáciles para el córtex en estado nom al. Sin em bargo.

está seriam ente dañada en los estados patológicos (inhibidores) de las zonas corticales terciarias (parieto - occipitales) del hem isferio iz­ quierdo, cuando no se responde a la norm al "ley de la fuerza" y cuan­ do la transición a una “fase de ecuación” p erm ite cualquier conexión irrelevante sin un freno adecuado. Posiblem ente estos m ecanism os pato fisiológicos que afectan el trab ajo de las zonas terciarias del he­ m isferio izquierdo pueden e star en la base del fenóm eno conocido p o r el clínico com o afasia am nésica en el sentido m ás estricto del térm ino, que va acom pañada por u n a ola de parafasias verbales incontrolables (la sustitución de palabras necesarias p o r o tra de e stru c tu ra o signi­ ficado sim ilares). Una característica esencial que distingue este tipo de alteración del lenguaje expresivo es que u n pequeño im pulso con el p rim er sonido o sílabra de la p alab ra deseada ayuda al paciente a encontrarla en seguida. E ste rasgo distingue la verdadera afasia am ­ nésica de la afasia acústico - am nésica, que se basa en la difusidad de la e stru c tu ra acústica de las palabras (Luria, 1972). Nos queda, pues, la c u a rta condición esencial p a ra la norm al de­ nom inación de objetos y que ya nos es fam iliar: la m ovilidad de los procesos nerviosos. Su función esencial es asegurar que u n a vez que el nom bre ha sido encontrado, no se congele,; no se convierta en u n es­ tereotipo inerte, de m odo que el su jeto h a nom brado u n ob­ jeto sea incapaz de p asar fácilm ente a o tro nom bre. Sin em bargo, esta condición está afectada en las lesiones de las zonas inferiores del área prem otora izquierda (área de B roca) y, tam bién, m ás especialm ente, en lesiones de la región frontotem poral izquierda, en las que el ya fa­ m iliar fenóm eno de inercia patológica se com plem enta p o r los fenó­ m enos del lóbulo tem poral de "alienación del significado de la pala­ b ra ” y en el que la actitu d crítica del p acien te hacia el desarrollo de la inercia patológica y su capacidad p ara corregir sus erro res, están alteradas. E n tales casos, aunque el paciente da el nom bre correcto al dibujo, p o r ejem plo, de u n a m anzana, es igualm ente probable que a la próxim a lám ina la denom ine "dos cerezas” que "dos m anzanas". H a­ biendo nom brado correctam ente un p a r de dibujos com o "u n lápiz y u n a llave", cuando se le p resen tan otro p a r de dibujos que rep resen ­ ta n "u n a copa y una ventana” puede llam arlos "una copa y u n a llave” o incluso "u n lápiz y... u n lápiz”, sin ser consciente de su e rro r. P o r tanto, la segunda form a —relativam ente sim ple en apariencia— del lenguaje expresivo, vr. gr. la denom inación de objetos, es m uy com ­ p leja en su e stru ctu ra y req u iere el tra b a jo com binado de u n grupo de zonas del córtex izquierdo p a ra su realización. H asta a h o ra hem os afro n tad o el análisis de la e stru c tu ra psicoló­ cu an d o

gica de form as relativam ente sim ples, efectoras (operativas) del len­ guaje expresivo. Ahora es el m om ento de volver al problem a de la organización cerebral de la actividad del lenguaje expresivo en su totalidad. No me extenderé en detalle sobre las alteraciones del lenguaje ex­ presivo narrativo asociadas con dificultades en la pronunciación o el hallazgo dé palab ras individuales, sino que volveré directam ente a los trastornos p rim arios de la actividad del lenguaje narrativo espon­ táneo. Como he señalado anteriorm ente, el lenguaje o la expresión expre­ sivos narrativos comienza con una intención o plan, que subsiguiente­ m ente debe ser recodificado en una form a verbal y m oldeado en u n a expresión verbal. E stá claro (p arte II, cap. 7) que estos dos procesos im plican la participación de los lóbulos frontales, un aparato esencial p a ra la creación de intenciones activas y form ación de planes. Si este m otivo de la expresión está ausente y no se form a activam ente ningún plan, no puede haber, naturalm ente, lenguaje espontáneo activo, au n ­ que el lenguaje repetitivo y la denom inación de objetos perm anezcan intactos. Estos aspectos son los que caracterizan a los pacientes con u n m a­ nifiesto síndrom e frontal, en quienes la falta general de espontaneidad y de dinam ismo se acom pañan de u n a m arcada "falta de d ad en el lenguaje"; esto se m anifiesta como u n a ausencia de las ex­ presiones espontáneas del su jeto y, tam bién, p o r el hecho de que el diálogo de estos pacientes consiste m eram ente en respuestas pasivas y m onótonas (algunas veces ecolálicas) a las preguntas. M ientras sus respuestas a preguntas que perm iten una resp u esta ecolálica sim ple ("¿E staba usted bebiendo té?” — "Sí, estaba bebiendo té ”) ocasionan p o ca dificultad, las preguntas que requieren la introducción de nue­ vas conexiones d en tro de la resp u esta ("¿Dónde h a estado usted hoy?” ) dan lugar a u n a considerable dificultad. La falta de espontaneidad del lenguaje que aparece norm alm ente en lesiones m asivas del lóbulo fro n tal (afectando al hem isferio izquierdo) aún no se puede conside­ r a r como un desorden "afásico". Es m ás una form a especial de fa lta de espontaneidad general. P or contraste, el tipo de alteración del len­ guaje que describiré ahora ocupa u n lugar definido, aunque especial, e n tre los desórdenes afásicos. E ste tipo de alteración del lenguaje lo describo como afasia dinám ica (Luria, 1947, 1948, 1962, 1963, 1964, 1965b, 1969a, 1970a; Luria y Tsvetkova, 1968). La transición desde el plan general a la narració n requiere el recodificado del plan al lenguaje, y en este proceso ocupa u n lugar im ­ e s p o n ta n e i­

p o rtan te el lenguaje interno con su estru c tu ra predicativa (Vygotsky, 1934, 1956), proporcionando lo que se conoce en la sintaxis com o "el esquem a lineal de la frase”. E ste proceso de transición del plan a la narración es fácilm ente realizado p o r un sujeto norm al y, asim ism o, perm anece esencialm ente intacto en pacientes con lesiones locales de las regiones tem poral izquierda o parieto - tém poro - occipital izquier­ da, pues aunque el sujeto no puede en co n trar las p alab ras necesarias, retiene la entonación general y la e stru c tu ra m elódica de la frase, que puede llen ar con p alab ras to talm en te inadecuadas. E sta form ación del "esquem a lineal de la frase” es la que está sus­ tancialm ente (algunas veces com pletam ente) alterada en pacientes con lesiones de las zonas postfrontales inferiores del hem isferio izquierdo. Por regla general, estos pacientes no tienen dificultad ni en re p e tir palabras n i en denom inar objetos. T am bién pueden re p e tir frases rela­ tivam ente sim ples. Sin em bargo, ta n p ro n to como se les pide que ex­ presen u n pensam iento, incluso que produzcan u n a expresión verbal elem ental, son com pletam ente incapaces de hacerlo. Por lo com ún, realizan intentos desesperados dé en co n trar u n a for­ m a de expresarse en palab ras tales com o: "bien... esto... ¿pero cóm o...?” y son com pletam ente incapaces de p ro n u n ciar la frase m ás simple. La experiencia dem uestra que este defecto no se debe a la ausencia de un p lan o a la deficiencia de palab ras individuales. Los pacientes de este grupo pueden n o m b rar fácilm ente objetos, pero tienen la m is­ m a dificultad incluso si se les pide que den una descripción fluida de un cuadro tem ático o, en o tras palabras, cuando está excluida la ausen­ cia de u n plan original de expresión. La hipótesis de que esta alteración de la narració n es originada p o r u n a alteració n del esquem a lineal de la frase, basado en un defecto de la función predicativa del lenguaje, se confirm a con u n sim ple test. Si a u n paciente que no puede fo rm u lar n i siquiera u n a frase sim ple como "m e gusta p asear” se le m u estran tre s ta rje ta s vacías correspon­ dientes a los tres elem entos de la frase y si, m ien tras e stá n form ulando la frase, se le señalan sucesivam ente las ta rje ta s:

Eh------ o ---------*□ "m e ”

"g u sta ”

"p a se a r”

en seguida se hace ap aren te que, aunque poco tiem po an tes él no podía fo rm u la r la expresión, ahora puede hacerlo fácilm ente; si en u n te st

«

Fig. 74. — Electromiograma del aparato del lenguaje en un paciente con afasia dinámica (a) fondo; (b) durante intentos por formular directamente una frase; (c) du­ rante intentos similares pero con la ayuda de un esquema externo de la frase (según Tsvetkova).

subsiguiente retiram o s este m aterial sustitutivo del esquem a lineal de la frase, será de nuevo incapaz de realizar la tarea. Un hecho interesante que ha dem ostrado Tsvetkova es que u n re­ gistro electrom iográfico de los labios y lengua durante los intentos di­ rectos de fo rm u lar expresiones, no reveló im pulsos especiales, m ien­ tra s que ta n pronto como se le sugería el so p o rte externo p a ra el es­ quem a de la frase, como en el te st descrito, aparecían im pulsos electrom iográficos distintivos procedentes de los labios, lengua y laringe (fig. 74) y la frase req u erid a quedaba lista p a ra ser articulada.

Todavía no conocemos todos los m ecanism os fisiológicos de esta alteración, pero la explicación m ás probable es que las estru c tu ra s de las zonas frontales (y fronto * tem porales) inferiores del hem isferio izquierdo están íntim am ente conectadas con la e stru c tu ra p redicativa del lenguaje interno, pues esto proporcionaría la explicación com ple­ ta de este fenóm eno. Los síntom as de la afasia dinám ica pueden asu m ir una fo rm a m u­ cho m ás com pleja. Existen razones p ara suponer que los m ecanism os fisiológicos de estas form as m ás com plejas de la afasia dinám ica di­ fieren am pliam ente de las alteraciones previam ente descritas, y re­ quieren un análisis m ás detallado. Los prim eros pasos de este análi­ sis ya han sido dados (Ryabova, 1970), pero todavía es dem asiado pro n to para sugerir algún m ecanism o definido p a ra este tipo de inac­ tividad del lenguaje. Todo lo que se puede d ecir es que esta fo rm a de alteración del lenguaje n arrativ o espontáneo (cuya recuperación no atraviesa el estado de "estilo telegráfico") puede ser com pensada p o r m étodos m uy sim ilares a los que ya he descrito, excepto que el apoyo m ediante m aterial externo en este caso no debe ser p a ra las palabras o elem entos del “esquem a lineal de la frase ”, sino p a ra los com ponentes sem ánticos com pletos de la narrativa hablada. Como ya he descrito en detalle (Luria, 1948, 1964, 1969a; L uria y otros, 1969), fui así capaz de hacer que u n paciente de este tip o des­ cribiera un ob jeto con sus p ro p ias palabras pidiéndole que a n o ta ra en distintos trozos de papel, en el orden que m ás le gustara, los frag­ m entos del tem a ta l como p asaran p o r su cabeza y reordenando des­ pués los trozos de papel en el orden adecuado, p u d o convertirlos en u n a narrativa coherente. Métodos sim ilares fueron desarrollados p o r B ubnova (1946) y Tsvetkova (1971) y form aron las bases p a ra la rehabilitación de este grupo de pacientes. Una serie de estudios especiales dem ostró que pueden ex istir dife­ ren tes tipos de incapacidad p a ra u sa r preposiciones, que se conoce en neurología clásica com o "afasia m o to ra tran sco rtical". E n estos casos, pacientes que e ran capaces de re p e tir palabras separadas e ran incapa­ ces de articu lar frases o de m a n ten er un lenguaje espontáneo. D u ran te m uchas décadas, el factor psicofisiológico básico que yacía b a jo esta form a de alteraciones del habla perm aneció desconocido, y sólo e n p u ­ blicaciones recientes (algunas en prensa y o tras en prep aració n ) se ha dem ostrado que la inercia patológica de los estereotipos verbales evo­ cados puede se r el facto r responsable de e sta fo rm a de patología del lenguaje.

Todo lo que he descrito en esta sección dem uestra que, a p esar de la larga historia del estudio de la organización cerebral de los procesos del lenguaje, las investigaciones conducidas en las últim as décadas han aportado contribuciones valiosas a la solución de este problem a y que sólo estudiando m ás a fondo la organización cereb ral de los p ro ­ cesos del lenguaje, llevado a cabo desde el punto de vista de la estru c­ tu ra sistém ica de la actividad del lenguaje (que será objeto de un libro especial; Luria, 1973), se efectu ará algún progreso definido en este capítulo altam ente complejo de la neuropsicología.

XIII. Pensamiento

E stru c tu ra psicológica M ientras que la h isto ria de la organización cerebral del lengua­ je se conoce desde hace m ás de cien años, podem os afirm ar justifica­ dam ente que la organización cerebral del pensam iento no tiene histo­ ria todavía. Desde los com ienzos de la filosofía y la psicología, el con­ cepto de "cereb ro ” siem pre se ha opuesto al concepto de "pensam ien­ to", y si u n investigador deseaba d em o strar que los procesos m entales difieren radicalm ente de los procesos cerebrales, se b a sab a en esta oposición. P o r tanto, el problem a de los m ecanism os cerebrales de la "ab stracció n " de "la conducta categórica" o del "pensam iento lógi­ co”, o bien no se considera en absoluto, o b ien se usó sim plem ente en relación a té rm inos opuestos tales com o "sen so rial’ y "racional" o "m a­ te ria ” y "pensam iento". E sta oposición aparece tanto en la filosofía dualista com o en la psicología y casi todos los morfólogos, p siq u ia tra s y neurólogos sos­ tuvieron repetidam ente que el intelecto o “pensam iento categórico" no puede reducirse a m ecanism os m ateriales del cerebro (M onakow, 1914; G oldstein, 1927, 1944, 1948). E n la h isto ria de la psicología ha habido sólo u n grupo de intentos en dirección opuesta; p ero estos intentos, en sus form as v arias y alter­ nativas, fu ero n usualm ente conseguidos m u y costosam ente —al precio del rechazo de la cualidad in trín seca del pensam iento— y su reducción a m ecanism os o asociaciones m ás elem entales (asociacionism o del si­ glo) y procesos estru ctu rales (psicología de la G estalt del siglo xx), o p o r el a b ie rto rechazo a d iscu tir el p ensam iento y su reem plazam iento p o r la "form ación de reflejos condicionados” o el "aprendizaje". E sta negativa a no tom ar en consideración la ta re a de d escubrir la organiza­ ción cere b ra l del pensam iento, puede co m prenderse si el pensam ien­ to se co nsidera fenom enológicam ente com o u n acto m en tal indivisible.

Sin embargo, no puede haber causas de ningún tipo p ara esta nega­ tiva si la solución de este problem a se intenta m ediante un análisis científico del pensam iento como la form a de actividad cognitiva con la estructura más com pleja, y si el problem a considerado no es la re­ lación entre el pensam iento como un todo (o aún m ás, su p ro d u cto ) y el cerebro, sino la relación entre esta form a com pleja de actividad cognitiva y sus elem entos com ponentes y el cerebro. E sta es la direc­ ción seguida por la m oderna neuropsicología y con ello el problem a de las bases cerebrales de la actividad intelectual deja de ser p u ra ­ m ente filosófico y viene a ser de carácter concreto y científico. E xa­ minemos prim ero los m odernos puntos de vista sobre el pensam iento, sus form as básicas y com ponentes antes de enfrentarnos con el p ro ­ blem a de su organización cerebral en la que estam os especialm ente im plicados. La m oderna psicología considera el proceso del pensam iento b ajo una luz com pletam ente diferente como se m anifiesta a través de un examen m uy breve, prim ero de la historia, y después del estado actu al del problem a. Las concepciones dom inantes sobre el pensam iento que tenían los psicólogos de m itad del siglo xix eran m uy sim ples: u n a com binación de asociaciones de com plejidad variada; de todas estas asociaciones, las asociaciones p o r contigüidad fueron consideradas co­ rrectam ente como las m ás sim ples, m ientras las asociaciones p o r sim ilaridad o contraste se consideró que incorporaban relaciones ló­ gicas m ás com plejas, en las que tenían que ser encajadas antes que estas asociaciones pudieran producirse. Sin em bargo, estos p u n to s de vista de los asociacíonistas sobre la naturaleza psicológica del pen­ sam iento, que se m antuvieron m ás de un siglo, tenían puntos débiles esenciales que condujeron a su caída. El proceso intencional y selectivo del pensam iento nunca puede entenderse como el resultado de acciones m ecánicas de asociaciones individuales. M ientras que H erbart, quien hizo el p rim er intento p a ra construir algo así como un m odelo m atem ático del pensam iento, en los comienzos del siglo pasado intentó equ ip arar la dirección del p en sa­ m iento con la victoria de las ideas m ás fuertes y la caída de las m ás débiles, esto no quedó m ás que en un esquem a form al. No pudo ex­ plicar el carácter activo del proceso que hace del pensam iento u n a actividad selectiva y orientada a u n fin, m uy adaptativa a la situación cam biante. Los sim ples puntos de vista asociacíonistas sobre el pensam iento no fueron com pletam ente rechazados h asta principios de la p resen te centuria, cuando varios psicólogos alem anes, pertenecientes a la 11a­

m ada escuela de W ürburg (K ulpe, Ach, B uhler, M esser) expresaron sus dudas sobre si el pensam iento hum ano en general podía deducirse de la asociación de ideas. In te n ta ro n m o stra r qiie el auténtico pensa­ m iento consiste en la "percepción d irecta de relaciones” y no puede incorporar ni im ágenes (concretas) ni com ponentes verbales o sus aso­ ciaciones, de m odo que el acto del pensam iento es u n a “función” m en­ tal independiente, com o los actos de la percepción o de la m em oriza­ ción. La escuela de W ürzburg m erece crédito p o r el hecho de que, p o r prim era vez, distinguió el pensam iento como u n a entidad indepen­ diente p ara la investigación psicológica. Sin em bargo, este paso se consiguió a un alto precio, pues la aceptación del pensam iento com o u n acto absolutam ente indivisible, que puede describ irse p o r m étodos subjetivos y no puede descom ponerse en sus com ponentes, rep resen ­ tó un paso atrás respecto al asociacionism o, cerran d o la p u e rta a su investigación científica. La historia de los intentos p a ra com prender el pensam iento com o una estru ctu ra única, basada en leyes sim ilares a las leyes de la p e r­ cepción integral, hecha p o r los seguidores de la psicología de la Gesta lt inicíalm ente en m onos (K ohler, 1917) y m ás ta rd e en el h o m b re (W ertheim er, 1925, 1945, 1957; K offka, 1925; D uncker, 1935) es m uy sim ilar. M ientras que los p resu p u esto s básicos p a ra el análisis del pensam iento com o u n acto in teg ral realizado p o r estos investigadores m erece atención, sus intentos de no v er en la construcción de este acto nada m ás que las leyes e stru c tu ra le s de "in teg rid ad ” y "pregnancia” que ya eran fam iliares a raíz del estudio de la percepción, fueron un im pedim ento p a ra progresos ulteriores. Se realizaron avances im p o rtan tes en los análisis psicológicos del pensam iento con la transición al análisis concreto de los m éto d o s b á­ sicos usados en el pensam iento y las estructuras dinám icas fu n d a­ m entales que se revelan en u n a inspección m ás e stric ta del pensa­ m iento activo y su e stru c tu ra estocástica. En los años 30, el psicólogo soviético Vygotsky fue el p rim ero en d em o strar q u e el proceso de análisis y generalización, que es la base del acto intelectual, depende de la e stru ctu ra lógica del lenguaje y que el significado de las palabras, la base de las ideas, se desarrollan en la infancia. M ientras q u e ini­ cialm ente esto se basa en la unificación sincrética de las im presiones que el niño recibe del m undo exterior, m ás ta rd e se convierte en la unificación de señales concretas de la situación p rá c tic a to tal; final­ m ente comienza a aplicarse a la to talid ad de las categorías a b stra c ta s (Vygotsky, 1934a; ediciones p o stu m as en 1956, 1960). E ste análisis de los estadios fundam entales del desarrollo de las ideas que Piaget

(1926-57) tam bién enfocó desde posiciones com pletam ente diferentes, hizo posible describir toda la com plejidad de la estru ctu ra lógica de las palabras, los utensilios básicos para la form ación de ideas, y para representar con suficiente claridad el am plio cam po de alternativas que proporcionan las m atrices lógicas en las que se basan cada uno de los estadios del desarrollo. También hizo posible el estudio de cómo estos sistem as concretos de m atrices, que reflejan el ca rá c te r "situacionai” del pensam iento, son reem plazados gradualm ente por m atrices abstractas, que. incorporan una je ra rq u ía com pleta de "rela­ ciones de com unidad" las cuales constituyen el aparato fundam ental del pensam iento categórico. La descripción de este ap arato fundam ental del pensam iento, el cual ha sido subsecuentem ente desarrollado p o r algunos investigado­ res autorizados (B runer, Goodnow y Austin, 1956; B runer, 1957), per­ m itió realizar un decisivo progreso en el análisis del pensam iento com o un acto dinám ico integral. La com prensión de que el significado de la p alab ra es el in stru m en ­ to fundam ental del pensam iento fue crucial p ara la aproxim ación del problem a básico: la descripción de la estructura psicológica del pen­ samiento como un todo: La investigación de este problem a ha ocupado de hecho a toda una generación de psicólogos y ha recibido un pode­ roso impulso del desarrollo de la m ism a ciencia psicológica en déca­ das recientes y tam bién del desarrollo de las com putadoras de a lta ve­ locidad que ha necesitado u n a descripción m ás detallada de la es­ tru ctu ra del pensam iento real p ara que p u d ieran ser construidos los m ejores modelos posibles. E n diferentes países se han realizado in­ tentos p ara co n stru ir los conceptos básicos del pensam iento com o un proceso integral, descom poniéndolo en sus com ponentes. E n la Unión Soviética, el problem a de la estru c tu ra del pensam iento ha sido investigado sobre la base del concepto general de la e stru c tu ra interna de la actividad m ental, form ulada p o r u n núm ero de d estaca­ dos psicólogos soviéticos seguidores de Vygotsky (Leontiev, 1934, 1959; Galperin, 1959 y otros). En o tro s países, el análisis psicológico de for­ m as concretas del pensam iento se ha asociado al estudio del juego del ajedrez (de Groot, 1964) y, p o r encim a de todo, al desarrollo de la teoría heurística del pensam iento, que com para el pensam iento h um a­ no con los principios operacionales de las com putadoras de alta velo­ cidad (Newell, Shaw y Simón, 1958; Feygenbaum y Feldm an, 1963). Como resultado de esta serie de investigaciones, ahora tenem os una idea suficientem ente clara acerca del pensam iento com o u n a ac­ tividad m ental concreta. Podem os distinguir aquellos de sus com po­

nentes que aparecen ta n to en el pensam iento activo concreto com o en el pensam iento discursivo lógico - verbal, y que p erm iten a los neuropsicólogos abandonar el intento de b u scar un su strato cereb ral del "pensam iento en general” y b u scar en su lu g ar un sistem a de m eca­ nism os cerebrales responsables de los com ponentes del pensam iento y de sus estadios. Intentarem os ahora resu m ir m uy brevem ente aque­ llas ideas del pensam iento hum ano como u n a form a integral de la ac­ tividad m ental que se aceptan ahora por todos los investigadores. Los psicólogos que estudian el proceso concreto del pensam iento están de acuerdo en suponer que el pensam iento aparece solam ente cuando el sujeto tiene u n m otivo apropiado que hace la ta re a urgente y su solución esencial, y cuando al sujeto se le co n fro n ta con una si­ tuación para la cual no tiene un solución ya hecha ( innata o habitual). E sta proposición básica puede ser form ulada en o tras p alab ras dicien­ do que el origen del pensam iento es siem pre la presencia de una ta re a p o r la que los psicólogos entienden que el pro b lem a que debe resolver el sujeto se da bajo ciertas condiciones, que debe p rim eram en te in­ vestigar p a ra d escubrir el cam ino que conduce a una solución ade­ cuada. El estadio que sigue inm ediatam ente después del descubrim iento de la tarea, no es, sin em bargo, un intento directo de resp o n d er ade­ cuadam ente, sino de restricción de las resp u estas im pulsivas, la inves­ tigación de las condiciones del problem a, el análisis de sus com ponen­ tes, el reconocim iento de los ragos m ás esenciales y sus correlaciones en tre sí. E ste trab ajo de investigación p relim in ar d en tro de las condi­ ciones del problem a es u n escalón vital y esencial en todo proceso con­ creto del pensam iento, sin el cual no p o d ría te n e r lu g ar ningún acto intelectual. El te rc e r estadio en el proceso del pensam iento es la selección de una alternativa de entre varias posibles y la creación de un plan ge­ neral (esquem a) para la ejecución de la ta re a , p ara d ecid ir cuál es la altern ativ a m ás idónea p a ra te n e r éxito, y rechazando al m ism o tiem ­ po todas las alternativas inadecuadas. M uchos psicólogos describen esta fase del acto intelectual com o la estrategia general del pensa­ m iento, y lo consideran como su com ponente m ás esencial. La existencia de estas m atrices m ultidim ensionales de significados de palab ras, que ya he m encionado an terio rm en te, y que particip an en todas las form as del pensam iento, hace com prensible, n atu ralm en ­ te, la e stru c tu ra estocástica del acto in telectu al y señala el hecho de que cada ta re a da lu g ar inevitablem ente a u n a m últiple red de a lte r­

nativas, de las que un sistem a puede ser elegido por un sujeto en base a la predom inancia de un sistem a p a rtic u la r de asociaciones escondi­ das tras el significado de la palabra. E ste análisis de las condiciones del problem a y la elección de un determ inado sistem a de entre las m uchas alternativas posibles, cons­ tituye la esencia psicológica de los procesos "heurísticos” cuya inves­ tigación ha recibido en los últim os tiem pos una atención especial. La form ación de u n esquem a general p a ra la solución del problem a y la elección de los sistem as adecuados de alternativas lleva al su jeto a la siguiente fase del pensam iento (cuarta), la cual consiste en esco­ ger los m étodos apropiados y considerar qué operaciones serían m ás adecuadas p ara poner en práctica el esquem a general de la solución. De estas operaciones, las de uso m ás frecuente son de algoritm os ade­ cuados ya hechos (lingüísticos, lógicos, num éricos) los cuales se han desarrollado durante el curso de la h isto ria social y son adecuados p ara representar tal esquem a o hipótesis. Algunos psicólogos descri­ ben este estadio del descubrim iento de las operaciones esenciales como la táctica, que lo distingue del estadio de descubrim iento de la estrategia apropiada p ara la solución del problem a. El proceso de uso de las operaciones apropiadas es, naturalm ente, el estadio operativo del acto intelectual, m ás que su estadio creativo, aunque a veces tiene una considerable com plejidad. Como m ostró el trab ajo de Vygotsky (1934, 1956, 1960), seguido por las investigaciones de G alperin y sus colaboradores (G alperin, 1959), el proceso del pen­ sam iento pasa a través de ciertos estadios, comienza con una extensa serie de operaciones externas sucesivas (pruebas y errores), pro g resa p ara extenderse al lenguaje interno, en el cual se hace la b úsqued a necesaria, y concluye con la contractación y la condensación de estas búsquedas externas y la transición a procesos internos específicos. Aquí el sujeto es capaz de obtener ayuda de los sistem as de códigos ya establecidos (lingüísticos y lógicos en el pensam iento verbal dis­ cursivo; num érico en la solución de problem as aritm éticos) q u e ha aprendido. La existencia de estos códigos internos bien asim ilados, que form an las bases operativas del "acto m ental” form an tam bién, p o r tanto, la base p a ra la ejecución de las operaciones intelectuales requeridas, y en el sujeto adulto, el cual ha aprendido a u sar estos algoritm os, comienza a sum inistrar u n sólido fundam ento p a ra el estadio operativo del pensam iento. El uso de estos algoritm os con­ duce al sujeto a la siguiente fase del acto intelectual, considerado du­ ra n te m uchas décadas como el últim o, pero que en el m oderno p u n to de vista todavía no es el estadio final. E sta fase es la solución real del

problem a o el descubrim iento de la respuesta a la p reg u n ta im plícita en la tarea. Sólo en la últim a década hem os apren d id o que con el descubri­ m iento de la solución no concluye el acto intelectual, sino que es m e­ ram en te el preludio del estadio final. El hecho de que el proceso del pensam iento no term ina con el descubrim iento de la resp u esta ha sido m ostrado por los trab ajo s de m uchos investigadores (Anokhin, 1955, 1963, 1968b; Miller, P ribram y G alanter, 1960). E ste estadio debe ser seguido p o r un estadio de com paración de resultados obtenidos con las condiciones originales de la ta re a (o, como le ha llam ado Ano­ khin, el estadio aceptante de la acción). Si los resultados están de acuerdo con las condiciones originales del problem a el acto intelec­ tual h a term inado, p ero si, co n trariam en te, no corresponden a las condiciones originales, la búsqueda de la estrategia n ecesaria debe volver a com enzar y el proceso del pensam iento debe c o n tin u a r hasta que se halle una solución adecuada, de acuerdo con las condiciones. E stos puntos de vista que consideran la estru ctu ra psicológica del pensam iento y la identificación de sus estadios principales p resentan oportunidades m ucho m ejores p a ra el análisis de los m ecanism os ce­ reb rales de este proceso que los que estab an a disposición de los p ri­ m eros investigadores. Casi todos los neurólogos que h an in ten tad o el estudio de los m ecanism os cerebrales del acto intelectual pensaron que podían lim itar su atención a la búsq u ed a del s u s tra to cerebral h ipotético p a ra las ideas ab stractas, el com ponente fundam ental del acto intelectual. Tal fue el carácter de los intentos hechos p o r la m a­ yoría de los psiquiatras. Una vez h ab ían descrito los fenóm enos de la “dem encia” que acom pañan a una lesión orgánica del cereb ro , lo con­ sid eraro n suficiente p a ra explicar la p e rtu rb a c ió n del p ensam iento en casos com o éste p o r desintegración de las ideas a b stra c ta s y p o r la tran sició n a form as concretas de la reflexión de la realidad. E l em inen­ te neurólogo G oldstein (1944, 1948) tam b ién expresó p u n to s de vista sim ilares, y consideró que los defectos intelectuales p roducidos p o r lesiones locales cerebrales pueden s e r considerados com o la desinte­ gración de los “com ponentes a b stra c to s” o del “co m portam iento abs­ tra c to ”. Apenas necesito decir, considerando la gran im p o rtan cia de este fenóm eno, que los in ten to s de re d u c ir las alteraciones del pensam ien­ to en pacientes con lesiones locales del cerebro, a u n a desintegración de los com ponentes ab stracto s p u ed en com o m áximo a r r o ja r luz sólo so b re u n posible com ponente de la com pleja patología del acto inte­

lectual, y son com pletam ente incapaces de explicar la total com ple­ jidad de las alteraciones del pensam iento. Tam poco necesito m encio­ n ar que la perturbación del "com portam iento categórico” es el resu l­ tado, y no la causa, de u n a larga serie de cam bios que tienen lugar en la actividad intelectual de la persona enferm a, y que la alteración puede ser de carácter com pletam ente distinto en los diversos com po­ nentes de este com portam iento. N aturalm ente, así, a p esar de m uchos años de investigaciones realizadas p o r neurólogos como G oldstein que adoptó este concepto como punto de partid a, no se obtuvieron resu l­ tados definidos que a rro ja ra n luz sobre los m ecanism os cerebrales del pensam iento. Según G oldstein, u n a alteración del "com portam ien­ to abstracto” puede aparecer en pacientes con lesiones en m uy dis­ tintas partes del cerebro, y p o r tanto su enfoque fue u n a apreciación del resultado general de procesos patológicos com plejos m ás que el auténtico análisis de su estru ctu ra. E stam os, pues, com pletam ente justificados al b uscar un nuevo enfoque estudiando cómo los com po­ nentes individuales de los procesos del pensam iento, com o yo los he descrito, se perturban en pacientes con lesiones en distintas partes del cerebro. Solam ente así m ejorarem os n u estras perspectivas de éxi­ to en el análisis de los m ecanism os cerebrales de las alteraciones del lenguaje y usarem os estas alteraciones p ara el diagnóstico tópico de las lesiones locales del cerebro. Las alteraciones de m otivos y fines que pueden ap arecer en lesio­ nes profundas del cerebro, así como en lesiones de los lóbulos fro n ta ­ les, deben conducir inevitablem ente a un tipo de alteración en los procesos del pensam iento distinto de la alteración de las huellas de la m em oria audiovisual a corto plazo, asociada con lesiones de la región tem poral izquierda, o en casos en los que u n a lesión de las zonas pa­ rieto - occipitales im pide la unión de los elem entos individuales de la inform ación en esquem as sim ultáneos unificados. Puede im aginarse fácilm ente que las perturbaciones de la capacidad p a ra re te n e r u n problem a, de inhibir intentos im pulsivos de en c o n tra r u n a resp u esta a las preguntas y de hacer una investigación p re lim in a r de las condi­ ciones básicas de la tarea, u n a alteración de la capacidad p a ra p ro d u ­ cir hipótesis, p ara elegir en tre varias alternativas posibles las o pera­ ciones o códigos m ás adecuados y, finalm ente, la capacidad p a ra com ­ p a ra r los resultados obtenidos con las condiciones originales de la tarea y para verificar si la solución es adecuada, todas estas facu lta­ des su frirán en grados diferentes com o resu ltad o de lesiones en dis­ tin tas partes del cerebro. N aturalm ente, p o r tan to , la destrucción de

diferentes zonas cerebrales debe conducir inevitablem ente a diferen­ tes alteraciones en las estructuras del pensam iento. Por consiguiente, podem os enfocar el análisis de los sistem as cerebrales que p articip an en la construcción del pensam iento m ediante un m étodo com pleta­ m ente distinto del usado p o r la p siquiatría y la neurología clásicas. Seguiré, p o r tanto, el procedim iento aceptado en neuropsicología, y describiré prim ero las p erturbaciones del pensam iento p ráctico o constructivo, y luego las p erturbaciones del pensam iento ló g ic o -v e r­ bal (discursivo) en pacientes con lesiones en distintas p artes del ce­ rebro. E sto nos dará u n a visión m ás p ro fu n d a de la organización ce­ reb ral de la actividad intelectual en líneas sim ilares a aquellas que se­ guim os en n u estro análisis de las bases cerebrales de la percepción y de las acciones, de la m em oria y del lenguaje.

P ensam iento práctico o constructivo La form a m ás sencilla de pensam iento constructivo o práctico, que es fam iliar en m edicina clínica, es la solución de tareas constructivas, y sus m odelos m ás sencillos son las pruebas con los cubos de K ohs o el cubo de Link. En el p rim ero de estos te sts el sujeto debe c o n stru ir u n modelo con los cubos com o indica u n se le característica especial de este te st es que los cubos que se m u estra n no corresponden, en percepción visual directa, con los cubos a u tén ti­ cos con los que debe hacerse el m odelo. P o r ejem plo, si el diagram a m u estra u n triángulo azul so b re fondo am arillo, de form a que haya tres unidades visuales d istin tas, digam os u n triángulo azul y dos ele­ m entos am arillos de fondo (fig. 75 a), el m odelo real debe co n stru irse con dos elem entos constructivos (fig. 75 b ) c ad a uno de ellos consis­ tente en un cuadrado am arillo y azul dividido diagonalm ente en dos triángulos. d ia g r a m a

a

que

da;

la

b

Fig. 75. — Esquema de tests usando los cubos de Kohs (a) estructura de la percepción de la figura y (b) estructura de la ejecución requerida.

La tarea intelectual que debe realizar el sujeto es lib erar los vec­ tores de la percepción directa y convertir los elem entos de la im pre­ sión en elem entos de construcción. E ste problem a puede resolverse tan pronto como el sujeto pueda lib erar la percepción directa del di­ b u jo y reestru ctu rar esta percepción en los elem entos de los cubos de construcción. El test conocido en psicología com o cubo de Link es sim ilar en su estru ctu ra psicológica. En esta prueba, el sujeto ha de c o n stru ir u n cubo grande de un color determ inado (por ejem plo, am arillo), a p a r tir de veintisiete pequeños cubos, ocho de los cuales tienen tres lados am arillos, doce tienen dos lados am arillos, seis únicam ente u n lado am arillo, y uno no tiene lados am arillos. Los intentos directos de co n stru ir un cubo así no darán obviam en­ te el resultado deseado, ya que el único m étodo posible de solución del problem a es la investigación de sus condiciones, para fo rm ar u n a es­ trategia general (o plan general) p a ra su solución (usando los cubos con tres caras am arillas en las esquinas, los que tienen dos caras am a­ rillas en el centro de cada cara y los cubos sin ninguna cara am arilla en el centro del m odelo), y después de la form ación de este plan, usarlo, para en co n trar las operaciones requeridas p a ra realizar la tarea. Otras tareas de pensam iento constructivo, gran núm ero de las cuales se usan en psicología m oderna, tienen todas u n a e stru c tu ra psicológica sim ilar. La alteración de la síntesis espacial que se produce a causa de le­ siones en las zonas parieto - occipitales del hem isferio izquierdo in­ terfieren naturalm ente en la ejecución de tales pru eb as de actividad constructiva. Los pacientes de este grupo les dan vueltas im potente­ m ente a los cubos de Kohs sin sab er cómo ju n tarlo s, o sin sab er en qué posición poner la diagonal p a ra ju n ta r las líneas del dibujo. E l principio general que gobierna la construcción del m odelo, así com o la intención de construirlo, perm anecen como es n atu ral com ­ pletam ente intactos en estos casos; esto se m u estra p o r una larga serie de intentos que realizaran dichos pacientes y p o r su actitu d crí­ tica hacia sus defectos. La integridad de su actividad y la lim itación de su defecto se m u estran en el hecho de que las dificultades experi­ m entadas p o r estos pacientes pueden com pensarse m ediante el u so de ayudas externas, p o r ejem plo señalándoles las coordenadas espa­ ciales o con virtiendo sus intentos directos de en cajar la form a req u e­ rid a en program as detallados que incorporan el análisis espacial de la dirección de las líneas ("desde la esquina inferior izquierda h a sta la esquina superior derech a”). E stos esquem as tridim ensionales, com o

3

5

estadios d e ejecución

m odelo

m odelo

ejecución

ejecución

Fig. 76. — Alteración de la ejecución de tareas constructivas con los cubos de Kohs: (a) por pacientes con alteraciones parieto-occipitales y (b) con alteraciones frontales (Tsvetkova).

h a dem ostrado Tsvetkova (Tsvetcova, 1960a; L uria y Tsvetkova, 1968), perm iten al paciente su p e ra r sus dificultades y resolver el problem a. Los tipos de defectos q u e aparecen en esto s pacientes y los pasos que se pueden d a r p ara su p erarlo s se ilu stran en la figura 76 a. El m odo en que realizan las m ism as p ru e b a s los p acien tes con le­ siones frontales es de ca rá c te r com pletam ente diferente. E sto s pacien­ tes no tien en dificultad en en co n trar las relaciones espaciales necesa­ rias; sin em bargo, la actividad de ejecución de la p ru e b a está en o r­ m em ente alterada. Los pacientes no analizan el diagram a, no in ten tan

convertir las "unidades de im presión" en "unidades de co n stru cció n ”, y m anipulan los cubos im pulsivam ente de acuerdo con sus im presio­ nes directas. Sus erro res son, p o r lo tanto, de carácter com pletam ente diferente, trab ajan de form a com pletam ente distinta, no proceden p o r ensayo y error, no trabajan activam ente para com pletar la p ru e ­ ba, y no evalúan sus errores. Los program as p o r los que estos pacientes pueden com pensar p a r­ cialm ente sus defectos son, p o r consiguiente, de n aturaleza d istin ta: en este caso las ayudas no se dirigen al encuentro de las necesarias re­ laciones espaciales (ellos no necesitan tales ayudas); en lugar de esto, deben dirigir la programación del com portam iento del paciente, como en este ejem plo: 1. "M ire el diagram a”. 2. "¿De cuántos cubos está com puesto?". 3. "E n cu en tre el p rim er cubo”. 4. "M ire a ver de qué color debe se r”. 5. "Fíjese cómo tran scu rre la línea que separa los dos colores”, etc. Solam ente program ando su com portam iento el su jeto realizará con éxito su actividad constructiva; este éxito desaparecerá rápidam ente tan p ro n to como cese el program a detallado del com por­ tam iento y se fuerce al paciente a ejecu tar la actividad constructiva sin ayuda (Tsvetkova, 1966a, 1972). Los tipos de erro res com etidos p o r pacientes con lesiones en el lóbulo frontal y los m étodos usados p a ra com pensar el defecto observado se ilu stran en la figura 76 b. La ejecución de una p ru eb a que com prenda la construcción del cubo de Link puede analizarse de form a sim ilar. M ientras que los pa­ cientes con lesiones en las zonas parieto - occipitales del córtex com ­ prenden el problem a perfectam ente y em piezan a tra b a ja r diligente­ m ente para solucionarlo, teniendo únicam ente dificultad a causa de su incapacidad p ara im aginar las necesarias relaciones espaciales, los pacientes con un síndrom e fro n tal m arcado únicam ente pueden h acer intentos directos p a ra realizar la prueba, om itiendo com pletam ente el estadio prelim inar de investigación de sus condiciones y equivocán­ dose al hacer los cálculos interm edios, que en este caso constituyen un com ponente esencial de la actividad intelectual norm al. Todos estos hallazgos han sido analizados en u n a publicación especial de Gadzhiev (1966), y no darem os aquí m ás explicaciones de ellos. Estos hechos m u estran que los procesos del pensam iento co n stru c­ tivo o práctico son de e stru c tu ra com pleja y tienen lu g ar a través de una serie de zonas del cerebro que trab ajan de form a concertada. Un cuidadoso análisis de los cam bios que tienen lugar en la actividad constructiva de pacientes con lesiones en las diferentes p a rte s del ce­ rebro ayudará a identificar el papel de cada u n a de estas zonas en la e stru ctu ra de estos procesos.

Pensam iento lógico - verbal (discursivo): la solución de problem as E n psicología se usan muy diferentes m étodos p ara som eter a ex­ perim entación el pensam iento lógico - verbal. Incluye m étodos tales com o la clasificación de objetos o conceptos, el hallazgo de relaciones lógicas o analógicas, la ejecución de operaciones sencillas de deduc­ ción lógica, usando figuras de silogismos, y m uchos otros. Algunos de ellos han sido extensam ente utilizados en p siq u iatría clínica (Vygots­ ky, 1934; Zeigarnik, 1961); algunos de ellos lograron im p o rtan tes re ­ sultados en la investigación de pacientes con lesiones locales del cere­ bro, y los he descrito en otro lugar (Luria, 1962, 1966a, 1969c). No me propongo describir aquí todos los resultados obtenidos m ediante el uso de estas pruebas de investigación en pacientes con le­ siones locales del cerebro; m eram ente exam inaré una de sus aplica­ ciones, el análisis neuropsicológico de la solución de problem as a rit­ m éticos, ya que existen buenas razones p ara co nsiderar que esta p ru e ­ ba es el modelo m ás relevante del pensam iento discursivo. P or lo tanto, usaré esta prueba p a ra in te n ta r analizar unos de los problem as m ás difíciles: la naturaleza de los sistem as cerebrales concernientes a la construcción de las form as m ás com plejas de actividad intelectual. Un problem a aritm ético consiste siem pre en u n a m eta (establecer el problem a en form a de pregunta p ara la que no hay u n a resp u esta ya hecha que sea válida), y las condiciones, a p a rtir de las cuales p u ed e p rep ararse un esquem a p ara la solución, y de esta m an era puede de­ cid irse una estrategia que conduzca a la solución requerida. E sta es­ trateg ia expresada en palabras com o una hipótesis, iniciará la b ú s­ queda de las operaciones individuales que se u sa rá n p a ra o b ten er los resultados necesarios. El proceso de solución del pro b lem a te rm in a con la comparación entre el m étodo usado y los resultados obtenidos de una parte, y la p regunta y las condiciones del problem a p o r o tra p a rte . Como hem os visto cuando describíam os casos anterio res, de­ pendiendo de si se ha obtenido acuerdo o desacuerdo en tre la solución y las condiciones del problem a, la actividad intelectual cesará o se h arán nuevos intentos p ara en co n trar una vía q u e conduzca a la solu­ ción adecuada. E l hecho que se p resta más convenientem ente a la investigación es que los diferentes problem as tienen diferen tes e stru c tu ra s y es p o ­ sible recom poner sus estru ctu ras según su grado de com plejidad. P o r ejem plo, como he explicado antes (L uria y T svetkova, 1967); los p r o ­

blem as más sencillos (Jack tiene cuatro manzanas, Jill tiene tres. ¿Cuántas manzanas tienen entre los dos?) tienen un algoritm o sim ple para la solución y no se requiere ninguna búsqueda especial. Form as m ás com plejas de este problem a (Jack tenía cuatro manzanas, Jill te­ nía dos manzanas m ás. ¿Cuántas m anzanas tenían entre los dos?) re­ quiere la ejecución de una operación interm edia que no está expre­ sada en el enunciado del problem a, de form a que la solución de la tarea se divide en dos pasos: a + x = y; x = (a + b); 2a + b) = y. La solución del problem a con algoritm os complejos, que req u ieren p ro ­ gram as consistentes en una serie de com ponentes sucesivos, es m ucho m ás difícil, especialm ente cuando los com ponentes del program a pue­ den hallarse solam ente después del análisis detallado de las condiciones del problem a y de la producción de una estrategia específica. E sto in­ cluye las "pruebas p ro to tip o ” que requieren la recodificación de las condiciones y la introducción de nuevos elem entos com ponentes. {Ha­ bía 18 libros en dos estanterías; había doble cantidad de libros en una estantería que en otra. ¿Cuántos libros había en cada una de ¡as estan­ terías? Para resolver este problem a se debe introducir, añadida a la condición original "dos estanterías”, el otro ítem "tre s p a rte s” y el núm ero de libros de cada una de estas partes auxiliares debe calcu­ larse prim ero.) Finalm ente quizá los problem as m ás difíciles son los que he descrito como "conflictos”, en los que el m étodo correcto de solución involucra la inhibición del m étodo im pulsivo directo. ( Una vela tiene 15 cm. de longitud y su som bra tiene 45 cm. más. ¿Cuántas veces m ayor es la som bra que la vela? La tendencia aq u í es ejecu tar la operación directa 45 -h 15 — 3; esto debe inhibirse y reem plazarse por el siguiente p ro b lem a m ás com plejo: 15 + 45 = 60; 60 -i- 15 — 4.) Será evidente que la solución de problem as de cada uno de estos tipos representa una serie de acciones psicológicas cada vez m ás com plejas. Este análisis estru ctu ral de las dem andas p resentadas por la so­ lución de problem as de estru ctu ra diferente da lu g ar a una aproxi­ mación al estudio de los cambios de estos procesos de solución cuan­ do se suprim en ciertas condiciones conectadas con el tra b a jo de sis­ tem as particulares del cerebro. Ello nos proporciona la clave de la organización cerebral de este com plejo proceso. Las lesiones de la región tem poral izquierda que alteran la m e­ m oria audioverbal dan lugar, n atu ralm en te, a dificultades en la reten ­ ción de las condiciones del problem a y se acom pañan de una incapa­ cidad para involucrar los com ponentes del lenguaje interm edios nece­ sarios en el m ecanism o de solución. P o r esta razón la solución, aun en problem as relativam ente sim ples, e stá gravem ente p e rtu rb a d a en

pacientes de este grupo. El proceso puede facilitarse h a sta cierto punto si el problem a se p resen ta por escrito, pero aun en esto s casos la necesidad de los com ponentes interm edios del lenguaje, usados como elem entos para la solución de los problem as, afecta seriam ente todo el proceso discursivo. Las observaciones so b re estas dificultades, sin em bargo, no son específicas p ara la actividad intelectual. H an sido discutidas en algunas publicaciones (O m brédane, 1951) y n o nos ocu­ parem os aquí de ellas de form a especial. Las dificultades en la solución de problem as que se en cu en tran en pacientes con lesiones en los sistem as de la región parieto - occipi­ tal izquierda son m ucho m ás interesantes. E n estos casos (p a rte II, cap. 5) la lesión origina u n daño enorm e a la síntesis sim ultánea (es­ pacial), y esto se m anifiesta en la conducta concreta, d irecta y tam bién en la esfera simbólica. Como resultado de ta l p ertu rb ació n llega a ser im posible operar tanto con los sistem as lógico - gram aticales com o con los sistem as de operaciones num éricas, im pidiendo así la norm al solución de los problem as com plejos. El significado general de estos problem as está relativam ente intacto en esto s pacientes; com o regla general no pierden nunca de vista la cuestión final del problem a y hacen intentos activos p a ra encontrar u n m étodo de solución. Sin embargo, el hecho de que no puedan co m p ren d er las e stru c tu ra s lógi­ co - gram aticales com plejas ni realizar m ás q u e las operaciones a rit­ m éticas m ás simples p resen ta un obstáculo insuperable p a ra la reso­ lución de su problema. E lem entos tales com o las condiciones "A cogió tantas m anzanas de B ”, “A tem a el doble de m anzanas que B ”, o tam ­ bién, "A tiene dos m anzanas m ás (o m enos) q u e B ”, p a ra no m encio­ n ar estructuras lógico - gram aticales m ás com plejas, están com pleta­ m ente fuera de la capacidad de estos pacientes. La rep etició n de las condiciones no significa p a ra ellos m ás q u e la reproducción de frag­ m entos desconectados, aislados, dando lu g a r a sucesivas series de m alentendidos ("Jack tien e algunas m anzanas ... m ien tras que Jill ... Dos ... Dos veces ... ¿qué significa más?, e tc .” ) que el pacien te no p u e ­ de superar. N aturalm ente, el sistem a de conexiones lógicas in corpora­ das en las condiciones de problem as m ás com plejos está com pletam en­ te fuera del alcance de estos pacientes, y a p esar de que la intención de resolver el problem a perm anece com pletam ente in ta c ta y el pa­ ciente continúa haciendo in ten to s activos de com prender las relacio­ nes entre las condiciones, la solución del p ro b lem a es inalcanzable. La alteración de los procesos de resolución de p roblem as difiere com pletam ente en su e stru c tu ra en pacientes con lesiones e n las zonas frontales. E n u n libro especial sobre este tem a (L uria y Tsvetkova,

1967), estas peculiaridades se analizaron con algún detalle y ah o ra sólo resum iré con brevedad los hechos allí descritos. La prim era y principal característica de la alteración de la activi­ dad intelectual en pacientes con lesiones masivas en los lóbulos fron­ tales es que, cuando les dan un problem a escrito, no lo perciben com o tal problema, o, en otras palabras, como un sistem a de elem entos m u ­ tuam ente subordinados de la condición que debe llevar a la solución del problem a. Si a tales pacientes se les instruye p ara que re p ita n las condiciones del problem a pueden producir con éxito algunos de los elementos com ponentes de la condición, pero pueden ser incapaces de repetir el problem a com pletam ente, o en lugar de repetirlo pueden repetir solam ente uno de sus elem entos. Vamos a considerar este p ro ­ blema como ejem plo: “H abía 18 libros en dos estanterías, p ero no estaban repartidos por igual; en una estan tería había el doble de li­ bros que en la otra. ¿Cuántos libros había en cada estan tería?”. Los pacientes de este tipo rep etirán el problem a de la siguiente form a: "Había 18 libros en dos estanterías. Y en el segundo estan te había dieciocho lib ro s...”. La tarea se convertía así en una afirm ación de dos hechos, perdiendo el carácter de un problem a intelectual. E n otros casos sim ilares (que son m uy frecuentes), los pacientes pueden repe­ tir el mism o problem a pero de distinta m anera: “H abía 18 libros en dos estanterías; había dos veces m ás libros en u n a estan tería que en la otra. ¿Cuántos libros había en am bas e stan terías?”. E n este caso no se dan cuenta de que en lugar de un problem a que requiere u n a so­ lución especial, de hecho están repitiendo la p rim era p a rte de las condiciones. Los pacientes de este grupo, p o r regla general, n o son conscientes de su error, y si se les presenta o tra vez el pro b lem a sim ­ plem ente repiten sus errores anteriores. E stos hechos m u estran clara­ mente que en u n paciente con un m arcado síndrom e fro n tal la condi­ ción básica, la existencia del problema, está ausente, de fo rm a que no puede haber intención de resolverlo. El segundo defecto característico de estos pacientes con u n a le­ sión en el lóbulo frontal, íntim am ente conectado con el p rim ero , es que estos pacientes no intentan una investigación prelim inar de las condiciones del problema, y, como resultado, sin ningún análisis p re ­ vio de las condiciones y sin la identificación de sus com ponentes, co­ mienzan inm ediatam ente a buscar soluciones de form a im pulsiva, ge­ neralm ente mezclando los núm eros especificados en las condiciones y ejecutando u n a serie de operaciones fragm entarias to talm en te des­ conectadas del contexto del problem a y, p o r consiguiente, sin ningún plan. Un ejem plo típico de estas operaciones fragm entarias, q u e reem ­

plazan a la auténtica solución del problem a, se da en el curso de las respuestas al problem a de los estan tes con 18 libros: "H ab ía 18 libros en dos estantes... hay dos veces m ás en el segundo... 36... y había dos estantes 18 + 36 = 54...”. E ste tipo de “solución” de u n problem a es típico de pacientes con u n m arcado síndrom e frontal, y ello dem uestra claram en te la desin­ tegración de la actividad intelectual com o un todo en esto s pacientes, de m odo que no pueden resolver tales problem as a p e sa r de q u e la com prensión de las estructuras lógico - gramaticales y de las operacio­ nes aritm éticas están intactas. E n tales casos, los pacientes con una lesión en el lóbulo fro n tal, de form a característica no com paran sus respuestas con las condicio­ nes originales del problem a y no son conscientes de la carencia de significado de su solución. La solución correcta de tales problem as "conflictivos” está clara­ m ente m ucho m ás allá de la capacidad de estos pacientes. Por ejem ­ plo, un paciente así, habiendo leído el problem a —" u n a vela tiene 15 centím etros de longitud; su som bra es 45 cen tím etro s m ás larga; ¿cuántas veces m ayor es la so m b ra que la vela?—, en seguida con­ testan "¡Tres veces, desde luego!”, y aun después de d a rle p istas no observa nada erróneo en su respuesta. E l análisis neuropsicológico dem uestra, pues, enorm es diferencias en el carácter de la perturbación de la resolución de problem as en pa­ cientes con lesiones en diferentes p a rte s del cerebro. E llo revela que m ien tras las zonas posteriores de los hem isferios (que form an la se­ gunda unidad funcional del cerebro) son responsables de las condicio­ nes operativas p ara la ejecución de u n a actividad intelectual, los lóbu­ los frontales (que form an la te rc e ra unidad funcional) so n el ap arato esencial para la organización de la actividad intelectual com o un todo, incluyendo la program ación del acto intelectual y la com probación de su ejecución. Soy claram ente consciente de q u e el análisis de la organización ce­ re b ra l de la actividad intelectual e stá todavía en su infancia, y que debe hacerse todavía m ucho tra b a jo antes de que tengam os u n a clara com prensión de los m ecanism os cerebrales del pensam iento. Sin em ­ bargo, no dudo que este m étodo de análisis sistém icos q u e he sugerido proporcionará u n im portante cam ino p ara la solución de este com plejo problem a.

C uarta P arte CONCLUSION

He dado una breve visión de los principios básicos que gobiernan el trabajo del cerebro hum ano, y he descrito las características esen­ ciales de una nueva ram a de la ciencia conocida como la neuropsicología, que se ha desarrollado d u ran te los últim os tre in ta años. H a lle­ gado el m om ento de sacar ciertas conclusiones, m uy breves, conside­ rando el papel de esta nueva ram a de la ciencia en la teo ría y en la práctica. Empecé este libro diciendo que h asta fechas m uy recientes los filó­ sofos y los psicólogos se han contentado con ac e p ta r que el cereb ro es el órgano de la vida m ental hum ana m ás que con b u sc a r y o b te n e r el m aterial concreto necesario p ara deducir los principios fu n d am en ta­ les que gobiernan la organización funcional del cerebro y las form as concretas de su trabajo. E sta etapa ha quedado atrás, A hora ten e­ mos una gran riqueza de m aterial p ara indicar los principios de la organización funcional del cerebro, p a ra identificar las unidades p rin ­ cipales del cerebro en acción, y p a ra indicar el papel de los sistem as individuales del cerebro en la organización de los procesos m entales. Las dos prim eras partes de este libro se h an dedicado a u n a visión de los datos disponibles en la ciencia m oderna p a ra b u sc a r u n a re s­ puesta a este problem a. He usado estos datos p ara analizar la organización cereb ral de la actividad m ental hum ana com pleja y m o strar cóm o el hom bre, con su percepción y su acción, su lenguaje, m em oria y pensam iento, hace uso de un sistem a altam ente com plejo de las zonas del có rtex cereb ral que trabajan de form a concertada. La p a rte tercera, o sintética, de este libro tra ta de este aspecto del problem a. E n ningún m om ento he sugerido que el m aterial que he descrito sea algo como la re sp u esta final y com pleta a estas preguntas. La neuropsicología es aú n u n a cien­ cia muy joven, está dando su p rim er paso, y u n período de 30 años no es un tiem po muy largo p ara el desarrollo de ninguna ciencia. Es por esto que algunos capítulos m uy im portantes, tales com o los m o ti­

vos, la s form as com plejas de acción y la e stru ctu ra de la personalidad, no se incluyen en este libro. Quizá se añadirán en ediciones fu tu ras. H e in ten tad o describir las ideas que h an surgido d u ran te este pe­ ríodo de 40 años de trab ajo intensivo, usando principalm ente los re­ sultados obtenidos de las observaciones efectuadas por m í m ism o y mis colaboradores. N aturalm ente, en años venideros m uchas de las ideas que he descrito serán m ás claras y se desarrollarán, m ien tras se verá que o tra s son erróneas y serán revisadas. Es así com o se desa­ rro lla siem pre todo nuevo cam po de la ciencia y debem os de e sta r p rep arad o s p a ra ello. Sin em bargo, no dudo que la etapa de tra b a jo resum ida en este libro re su lta rá im portante y útil. E l estudioso del cerebro en co n trará en él u n resum en de datos de los aspectos funcionales del tra b a jo del cerebro hum ano, y esto puede dirigir su atención hacia u n aspecto de la investigación que h a sta ahora se h a desarrollado m u ch o m ás lentam ente que las investigaciones de los últim os m ecanism os electrofisiológicos de la actividad del cerebro, y el estudio de las funciones de n eu ro n as aisladas. E l tra b a jo del cerebro como un a p a ra to único que organizada actividad m ental hum ana es del m ayor in terés, y debe ser la preocupación m ás inm ediata del filósofo, del profesor y del m é­ dico. P o r lo tan to , estoy seguro de que el m aterial que h e descrito estim u lará el interés del lector. H ay o tro aspecto de significación teórica de los problem as que se discuten en este libro. É ste es de gran im portancia para el desarrollo de la psicología. La psicología m oderna h a hecho indudablem ente progresos considerables en el estudio de la génesis de los procesos psicológicos y sus cam bios en el curso del desarrollo. H a d escrito la e stru c tu ra de la actividad hum ana m ental. A hora tiene id eas claras sobre la e stru c tu ra de las acciones psicológicas superiores y las activi­ dades com plejas conscientes que no pueden com pararse e n m odo al­ guno con los esquem as clásicos de asociacionism o o con las id eas gene­ rales de la psicología de la G estalt, con la sim plificada fenom enología del conductism o, o con las pretensiones de la "psicología p ro fu n d a". A p e sa r de todos estos avances, nuestro conocim iento de la e stru c tu ra psicofisiológica de los procesos m entales y de sus m ecanism os in ter­ nos íntim os es todavía m uy inadecuado. T odavía sabem os m u y poco so­ b re la n atu raleza in tern a y la estru c tu ra neurológica de la s form as com plejas de actividad consciente, aunque su curso es a h o ra razona­ blem ente bien com prendido. No sabem os casi n ad a de los facto res que com ponen la estru c tu ra de esta actividad, cóm o cam bian estos fac­ tores en las sucesivas etapas del desarrollo m en tal y con la adquisición

de los complejos mecanismos que facilitan el curso de estos procesos. Sería equivocado subestim ar el im portante trab ajo realizado en este sentido por las distintas escuelas del "análisis facto rial'’. No ob stan te, sería igualm ente equivocado suponer que los m étodos m atem áticos utilizados por estas escuelas son un camino n atu ral para o b ten er la solución de los problem as que se presentan. El propósito de este libro e ra establecer los cim ientos de o tro m é­ todo: de uñ análisis de la e stru c tu ra interna de los procesos psico­ lógicos p o r el uso de métodos neuropsicológicos. E stos m étodos co­ m ienzan con un detallado análisis de los cam bios que aparecen en los procesos psicológicos cuando existen lesiones locales cerebrales, tra s el cual se hace un intento de m o stra r cómo son alterados los sistem as o complejos de procesos psicológicos por estas lesiones. Éste p ro p o r­ ciona un enfoque al análisis de la estru ctu ra in tern a de los procesos psicológicos y de la conexión in te rn a que unifica los distintos proce­ sos psicológicos. Existen, p o r tanto, dos aspectos en el análisis de los cam bios en los procesos psicológicos debidos a lesiones locales del cerebro. E n prim er lugar, se revela el su b strato neurológico al que está vinculada una actividad particular, y así profundiza nuestro conocim iento de su estru ctu ra psicofisiológica interna. En segundo lugar, se revelan las estructuras generales existentes en procesos psicológicos diferentes (algunas veces com pletam ente diferentes en apariencia), y de esta form a se puede a b rir todavía o tra vía hacia el análisis factorial de la actividad m ental. E sta vía que describo es la vía neuropsicológica del análisis del síndrom e, y todo este libro está dedicado a intentar, de­ m o strar la productividad de este enfoque. Es fácil im aginar que la ciencia psicológica, utilizando este enfo­ que, realizará nuevos e im portantes avances, y que en irnos cuantos años m ás se añadirán nuevos e im portantes capítulos adicionales, p o r ejem plo, sobre la neuropsicología de la vida em ocional y la cons­ ciencia, y se creará u n a nueva ram a, la neurolingüística. Como resu l­ tado sólo podem os predecir que en los próxim os 50 años n u estras teorías sobre la estru ctu ra de los procesos m entales diferirán su stan ­ cialm ente de las que sostenem os hoy; la neuropsicología m erecerá gran p arte del crédito por esta revisión y profundización de n u estro s conocim ientos de la estru ctu ra in tern a de los procesos m entales. El cam po del conocim iento al que está dedicado m i libro tiene o tro aspecto práctico. Cada paso en el desarrollo de la neurología y de su ram a m ás joven y m ás activa —la neurocirugía— m u estra la enorm e falta de exactitud y de m étodos precoces para el diagnóstico local

(o p o r lo menos regional) de lesiones locales del cerebro en la p ráctica clínica. Los m étodos clásicos desarrollados p o r la neurología hace u n siglo son absolutam ente esenciales, pero, no obstante, inadecuados. La investigación de la sensación, m ovim ientos, reflejos y tono, el inventa­ rio básico de la investigación neurológica proporciona u n a inform a­ ción relativam ente escasa sobre las lesiones de las zonas m ás com ple­ ja s y específicam ente hum anas del cerebro, y en el h o m b re estas zonas ocupan casi dos tercios de los hem isferios cerebrales. N aturalm ente, b a jo estas condiciones, la neurología y la neurocirugía se vuelven esperanzadoram ente hacia m étodos precisos: la electroencefalografía, en todas sus form as, m étodos de co n traste que utilizan la arteriografía y o tras varias técnicas secundarias. H ay o tro enfoque que es de u n a im portancia decisiva. Es la in­ vestigación neuropsicológica, capaz de obten er una gran cantidad de inform ación objetiva sobre las lesiones de las p artes m ás com plejas, específicam ente hum anas del cerebro y que perm ite u tiliz a r esta in fo r­ m ación p ara el diagnóstico preciso local (o regional) de lesiones cere­ b rales circunscritas. A este respecto, la neuropsicología no es m ás que el capítulo más com plejo y m ás reciente de la neurología, sin el cual la neurología clínica m oderna no p o d ría existir ni desarrollarse. La neuropsicología tiene ah o ra u n p u n to de apoyo firm e en la neurología clínica y en la neurocirugía. E ste hecho es fuente de u n a g ran satisfacción p a ra el autor que, ju n to con sus colegas, h a pasado u n a buena p arte de su vida en u n esfuerzo p ara co n v ertir la n eu ro ­ psicología en una ram a práctica de la neurología. Le hace confiar de que su vida científica no ha sido m algastada en vano y de que nuevas e im portantes perspectivas aguardan a la neurología y a esas im por­ ta n te s divisiones de la neurología: el diagnóstico tópico de lesiones locales del cerebro y la rehabilitación de estos pacientes. D escribir la im portancia de la neuropsicología com o la ciencia del cereb ro hum ano en acción y com o u n a ram a de la m edicina p ráctica, in d ic a r la contribución que está ap o rtan d o al conocim iento m oderno y exam inar brevem ente lo que puede ofrecer, son los objetivos de este libro.

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