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• Karina CBarrios

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Los procariotas, que tradicionalmente se han llamado bacterias, son el grupo taxonómico que engloba a todos los organismos anucleados de la biosfera, que generalmente son microscópicos y nunca forman tejidos diferenciados. La aplicación de la biología molecular, y por tanto el análisis comparativo de genes para reconstruir genealogías, dio un vuelco importante en la concepción del cómo se podría relacionar toda la diversidad presente en la biosfera de una forma natural (Rosselló-Mora, 2005) La mayor parte de los taxónomos microbianos reconocen que el actual concepto de especie, a pesar de no ser el ideal, ha contribuido de forma importante en la construcción de un sistema de clasificación estable, operativo y predictivo. Sin embargo, también hay una corriente científica que lo critica por no ser comparable con el de eucariotas superiores (Rosselló-Mora, 2003). El hecho de que aquellos parámetros aparentemente adecuados para definir especies de animales y plantas (o sea la sexualidad y fertilidad) no se cumplan en procariotas debido a que su reproducción es asexual, hace que ambos conceptos sean diferentes ya en su base. Sin embargo, y al contrario de lo que creen los microbiólogos críticos, esta dificultad en reconciliar conceptos no es solamente un problema radicado entre procariotas y animales o plantas, sino que entre las distintas taxonomías de eucariotas también existe una incapacidad de llegar a un consenso (Hull, 1997). De hecho, la mayoría de los más de 22 conceptos formulados para circunscribir especies de eucariotas (Mayden, 1997) se han ideado en función de las características observables de los organismos en estudio (Mishler y Donoghue, 1982), y el concepto biológico de especie ideado por Mayr (Mayr, 1942) es aplicable especialmente a animales, pero cuando el nivel de complejidad disminuye este concepto pasa a ser inadecuado (Hull, 1997). (Rosselló-Mora, 2005) Todos los seres vivos están formados por unidades muy pequeñas, generalmente invisibles a simple vista llamada células. Este nombre fue dado por su descubridor Roberto Hooke, en 1665 y significa celda pequeña. La Célula es la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo, es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Cada célula es un sistema abierto que intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una

sola de ellas para tener un ser vivo (que será un ser vivo unicelular). (Gramajo, s.f.) Se llama procariota a las células sin núcleo celular definido, es decir cuyo material genético se encuentra disperso en el citoplasma. Las células procariotas estructuralmente son las más simples y pequeñas. Como toda célula, están delimitadas por una membrana plasmática que contiene pliegues hacia el interior (invaginaciones) algunos de los cuales son denominados laminillas y otro es denominado mesosoma y está relacionado con la división de la célula. La célula procariota por fuera de la membrana está rodeada por una pared celular que le brinda protección. El interior de la célula se denomina citoplasma. En el centro es posible hallar una región más densa, llamada nucleoide, donde se encuentra el material genético o ADN. Es decir que el ADN no está separado del resto del citoplasma y está asociado al mesosoma. En el citoplasma también hay ribosomas, que son estructuras que tienen la función de fabricar proteínas. Pueden estar libres o formando conjuntos denominados polirribosomas. Las células procariotas pueden tener distintas estructuras que le permiten la locomoción, como por ejemplo las cilias (que parecen pelitos) o flagelos(filamentos más largos que las cilias). (Gramajo, s.f.) La mayoría de las células eucariotas contienen mitocondrias que son vestigios de un suceso endosimbionte ancestral que tuvo lugar hace aproximadamente 1.500-2.000 millones de años, cuando una bacteria con capacidad de utilizar oxígeno colonizó una célula protoeucariótica huésped. Las comparaciones de secuencias sugieren que los parientes más cercanos de la protomitocondria son las α-proteobacterias, bacterias gram-negativas que pueden existir como bacterias libres, aunque la mayoría de los miembros de este grupo viven como simbiontes o parásitos de plantas y animales. En particular, se considera que las eubacterias más cercanas a la mitocondria son miembros de la subdivisión rickettsia de las α-proteobacterias. Los análisis filogenéticos realizados hasta este momento sugieren que todos los genomas mitocondriales descienden de un ancestro común, lo que implica un origen monofilético de la mitocondria, es decir, que la mitocondria se originó una sola vez en la evolución. El primer genoma mitocondrial que se secuenció en su totalidad fue el de Homo sapiens, en el año 1981. Este genoma presenta características únicas que le hacen particularmente interesante para ser

utilizado en estudios de evolución humana. Así, su análisis en poblaciones obtenidas de todo el mundo ha corroborado la hipótesis, inicialmente propuesta de acuerdo con evidencias fósiles, de un origen africano del humano moderno (Gallardo, 2012) La mitocondria desempeña numerosas funciones metabólicas y reguladoras en las células eucarióticas, y es el orgánulo donde se genera la mayor parte del ATP mediante el sistema de fosforilación oxidativa. Hace aproximadamente 2.000 millones de años, la tensión de oxígeno ambiental de la atmósfera en la tierra aumentó muy rápidamente, lo que sugería que el origen de la mitocondria como orgánulo en los eucariotas primitivos estaba asociado con este suceso medioambiental (1). Sin embargo, durante los miles de millones de años anteriores a este incremento global de oxígeno, la atmósfera terrestre probablemente no fue la atmósfera fuertemente reductora sugerida por Oparin en 1957 (2). Durante la historia de la biosfera, el oxígeno era accesible en la atmósfera a bajos niveles y muy probablemente a niveles más altos localmente. Esta presencia continua de oxígeno es coherente con el origen ancestral de las oxidasas terminales características de la mitocondria. Las reconstrucciones filogenéticas basadas en las secuencias de citocromo c oxidasa y citocromo b están de acuerdo con la divergencia de las protomitocondrias a partir de las bacterias hace 1.500-2.000 millones de años. En consecuencia, el sistema respiratorio oxidativo, que se introdujo en los eucariotas mediante la mitocondria primitiva, ya fue un sistema enzimático ancestral. (Gallardo, 2012) El origen de los eucariotas constituye una de las grandes transiciones en la historia de la vida. Hoy existe un amplio consenso en que éste se produce por la interacción entre dos organismos procarioticos pertenecientes a los dominios bacteriano y archaeano. Sin embargo, diferentes modelos y escenarios que implican diferentes asunciones han sido propuestos para explicar este origen. El origen de los eucariotas supone una de las grandes transiciones en la historia de la vida (Maynard Smith y Szathmáry 1997) y hoy es mayoritariamente aceptado que fue consecuencia de la interacción entre dos procariotas, aunque existen discrepancias acerca de cómo esta interacción derivó en un nuevo tipo de célula nucleada, con un complejo sistema endomembranal y poseedora de mitocondrias (u orgánulos derivados) y en el caso de células vegetales, también de plastos. Ya a comienzos del siglo XX, Mereschkowsky (1909) sugirió un papel de la simbiosis para explicar la célula eucariótica. Sin embargo no es hasta los años 70 cuando gracias a Lynn Margulis (1970) empieza a tomar

consistencia la idea, inicialmente muy contestada, de un origen simbiogenético de la célula eucariota, al menos en lo que se refiere al origen bacteriano de mitocondrias y plastos. Pero muy pronto comienzan las dudas acerca de que “partenaires” pudieron intervenir en este proceso. También en los años 70 Carl Woese (1977) revoluciona el conocimiento de los procariotas con el descubrimiento de las que denominó como arquibacterias y hoy conocemos como Archaea, a través del estudio del ARN ribosómico 16S, lo que le lleva a postular la división de la vida en tres dominios, Bacteria, Archaea y Eukarya (Woese et al. 1990), con éstos dos últimos más cercanos filogenéticamente. Esta cercanía filogenética entre Archaea y Eukarya ha llevado a pensar durante bastante tiempo que los eucariotas pudieron surgir como una rama divergente de las Archaea. Es a partir del comienzo del nuevo siglo y como consecuencia del surgimiento de lo que podríamos denominar como era genómica, cuando el proceso de eucariogénesis empieza a ser entendido en su conjunto, aun cuando surgen diversas interpretaciones acerca de determinados aspectos del mismo. En el presente trabajo intentaré resumir lo que se conoce actualmente acerca de cómo pudo surgir la célula eucariótica y por consiguiente los propios eucariotas. (Boto, 2018) Diferentes modelos tratando de explicar el origen de la célula eucariótica Cualquier modelo que intente explicar el origen de la célula eucariótica debería explicar el origen de los genes de la misma, así como las diferentes características morfológicas de ésta (compartimentalización, presencia de núcleo y sistema endomembranal, composición lipídica, presencia de mitocondrias y plastos, etc.). Fig. 1. Representación esquemática del árbol de la vida de tres dominios de Woese (A) y del árbol de dos dominios (B) surgido a la luz de evidencias recientes surgidas de diferentes fuentes. Boto López, L. – Origen de los eucariotas - 7 - Ya hemos visto antes que generalmente hay acuerdo en que mitocondrias y plastos tendrían su origen en diferentes bacterias que establecieron simbiosis con un organismo (eucariota primitivo u otro procariota). En el caso de las mitocondrias múltiples evidencias sitúan a una antigua αproteobacteria como su precursor, mientras que en el caso de los cloroplastos, una antigua cianobacteria sería su origen (Martin et al. 2015). Sin embargo múltiples modelos de eucariogénesis sugieren diferentes partenaires de estos precursores y diferentes escenarios. En principio podríamos distinguir los modelos autógenos, que proponen que el precursor de la mitocondria se incorporaría a un protoeucariota que habría ido adquiriendo las características eucarióticas de forma progresiva a medida que se separaba de la rama archaeana, de los modelos simbiogenéticos que proponen una interacción entre dos o más procariotas de la que derivarían las características eucarióticas. Aunque algunos autores siguen defendiendo modelos autógenos (Forterre 2015), el hecho de que estudios filogenéticos

rigurosos sitúen el origen de los eucariotas dentro de las archaea y no como una rama colateral a éstas (Thiergart et al. 2012; Williams et al. 2013; Koonin 2015; Raymann et al. 2015), junto con diferentes evidencias, han llevado a un apoyo mayoritario de los modelos simbiogenéticos. Sin embargo, diferentes modelos han sido propuestos difiriendo en cuan temprano se produce la simbiosis con el precursor de mitocondrias, que y cuantos partenaires intervienen en este proceso, si la simbiosis se produce por fagocitosis o por sintrofía entre diferentes organismos, bajo qué condiciones fisicoquímicas se produce ésta, etc. (McInerney et al. 2014; Martin et al. 2015). Por lo que respecta al tiempo de adquisición de mitocondrias, los modelos autógenos suponen que la mitocondria se debe incorporar tardíamente a un organismo protoeucariota amitocondriado que habría ido adquiriendo características eucarióticas progresivamente. Estos modelos supondrían que en algún momento debieron existir eucariotas amitocondriados y que estos debieron dejar descendientes de tal manera que hoy cabría encontrar algún linaje eucariótico cuyas células carecerían de mitocondrias. Sin embargo, hoy resulta evidente que en los eucariotas que carecen de verdaderas mitocondrias, orgánulos como hidrogenosomas, mitosomas y otros son derivados de una mitocondria ancestral (Stairs et al 2015). Así pues, parece que la adquisición de mitocondrias sería un evento más o menos temprano en el proceso de eucariogénesis que iría ligado a la propia formación de la célula eucariótica como producto de la interacción entre diferentes procariotas. Por otro lado, entre los diferentes modelos simbiogenéticos que han sido propuestos (McInerney et al. 2014; Martin et al.) los hay que han postulado simbiosis seriadas entre una archaea y diferentes bacterias como origen de diferentes compartimentos de la célula eucariótica con una incorporación tardía de las bacterias precursoras de mitocondrias (Margulis 1970), otros han sugerido la fagocitación de una archaea por parte de una bacteria sugiriendo, también en este caso, la adquisición tardía del precursor de mitocondrias (Cavalier Smith 2002), algunos han propuesto escenarios de sintrofía ente archaeas y bacterias diferentes a las precursoras de mitocondrias como origen de los compartimentos de la célula eucariótica con una incorporación tardía de los precursores de mitocondrias (Moreira y López García 1998). Sin embargo, como hemos visto antes, el hecho de que no existan eucariotas inicialmente amitoocondriados, habla en contra de estos modelos que sugieren una incorporación tardía de las α-proteobacterias precursoras de las mitocondrias. En la actualidad, y aunque sigue habiendo defensores de los modelos anteriormente discutidos, dos tipos de modelo (Tabla I) parecen ajustarse a la reciente evidencia filogenética que sitúa el origen de los eucariotas dentro de las archaea a la vez que intentan explicar el origen de las particularidades de la célula eucariótica (Lake 1988, Martin y Müller 1998), implicando en ambos casos un origen temprano de las propias

mitocondrias. Los modelos que podríamos denominar como del eocito (Lake et al 1984; Lake 1988) proponen la fagocitación de una αproteobacteria por una archaea compleja como origen de la propia complejidad de la célula eucariótica, mientras que los modelos basados en la denominada hipótesis del hidrógeno (Martin y Müller 1998) proponen una sintrofía entre una archaea metanógena y las α-proteobacterias precursoras de mitocondrias, situando la propia adquisición de la mitocondria como el origen de la complejidad eucariótica. Los modelos basados en el eocito surgen inicialmente como un intento de explicación tanto de la estructura del ribosoma eucariótico como del propio núcleo (Lake et al. 1984) y se han ido desarrollando a medida que nuevas evidencias han ido surgiendo (Lake 2015), de tal manera que en la actualidad podrían englobarse en el modelo de anillo de la vida de James Lake (Rivera y Lake 2004; McInerney et al. 2015). (Boto, 2018) El descubrimiento reciente de un grupo de archaea, compuesto por Taumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota y Koriarchaeota (TACK) muy próximo filogenéticamente a los eucariotas, y en cuyos genomas se han encontrado la mayoría de los genes característicos de éstos, aunque distribuidos entre los diferentes genomas de los componentes del grupo (Koonin y Yutin 2014), y más recientemente el ensamblaje del genoma de una archaea hasta ahora no aislada ni cultivada a través de técnicas de metagenómica en una fuente hidrotermal, denominada como Lokiarchaeota, y que posee en un único genoma muchos de los genes y rutas característicos de los eucariotas (Spang et al. 2015) han supuesto un importante apoyo para este tipo de modelos. Sin embargo, la escasez de evidencias de la capacidad fagotrófica de las archaea ha supuesto también una crítica importante a este tipo de modelos. Por otra parte, el modelo del hidrógeno (Martin y Müller 1998) propone una sintrofía entre archaeas metanógenas y las α-proteobacterias anaerobias facultativas que luego devendrían en mitocondrias, y no implica la existencia de procesos fagotróficos ni requiere de una especial complejidad de las archaea sintróficas. Según este modelo, la complejidad morfológica de la célula eucariótica se adquiriría posteriormente facilitada por la propia adquisición de mitocondrias que aportaría la energía necesaria para la correcta expresión de los genes del nuevo y complejo genoma (Lane y Martin 2010). La identificación en el genoma recientemente ensamblado de Lokiarachaeota (Martin et al. 2016; Sousa et al. 2016) de una ruta metabólica directamente relacionada con la producción de metano parece confirmar una de las predicciones del modelo del hidrógeno, el carácter metanógeno e hidrógeno dependiente de las archaea que intervinieron en el proceso de eucariogénesis. Por otro lado, el descubrimiento reciente de la producción de vesículas secretoras a partir de la membrana externa (OMVs) de las bacterias lleva a los proponentes de este modelo (Gould et

al. 2016) a sugerir la posibilidad de que vesículas de este tipo, secretadas por las alfa proteobacterias precursoras de mitocondrias contribuirían al desarrollo del sistema endomembranal de la célula emergente del proceso simbiótico, incluyendo el propio núcleo, lo que explicaría a la vez el mayor parecido entre las membranas eucarióticas y bacterianas que entre aquellas y las de archaea. El hecho de Lokiarchaeota sea un organismo hipotético, solo conocido por el genoma ensamblado a partir de una muestra ambiental y por el momento no cultivado, supone un hándicap a la hora de decidir cuan complejo pudo ser elcomponente archaeano del proceso simbiótico conducente a eucariogénesis. En este sentido, el descubrimiento de nuevas archaea relacionadas con el grupo TACK y con Lokiarchaeota y sobre todo, la posibilidad de poder cultivar en el laboratorio e identificar estas nuevas líneas archaeanas podría ser de gran ayuda para decidir entre estos dos modelos. Precisamente mientras este artículo está terminando de escribirse, un nuevo estudio publicado en Nature (Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017) presenta los genomas ensamblados por técnicas de metagenómica de nuevos grupos de archaea que junto con Lokiarchaeota y Thorarchaeota (Seitz et al. 2016) los autores incluyen en un nuevo Superphylum. Un análisis filogenético detallado agrupa de forma robusta a este Superphylum con los eucariotas en un agrupamiento que tendría como grupo hermano el grupo TACK de archaeas. El análisis de los genes contenidos en los genomas de estos grupos aporta pues nuevas claves acerca del posible origen archaeano de los eucariotas. Aparte de compartir muchos de los genes descubiertos en Lokiarchaeota y que parecen ser contrapartida de genes eucarióticos, lo que es muy interesante es que en este grupo están presentes la mayoría de genes que tienen que ver con el tráfico a través de membranas, sugiriendo que el origen del sistema endomembranal característico de eucariotas podría estar en el ancestro archaeano y no en las vesículas secretadas por la α-proteobacteria precursora de las mitocondrias (Gould et al. 2016) como proponen los defensores del modelo del hidrógeno. Desgraciadamente, como en el caso de Lokiarchaeota los miembros de este Superphylum solo son conocidos por sus genomas y sería necesario verificar que las proteínas codificadas por estos genes son funcionalmente equivalentes a las eucarióticas, por lo que el cultivo e identificación física de estos organismos es un reto pendiente A lo largo de la mayor parte del desarrollo histórico de la biología evolutiva, los procariotas han estado ausentes del mismo. Los biólogos evolutivos no se han preocupado mucho de las bacterias y los microbiólogos han vivido mucho tiempo al margen de la evolución. Afortunadamente, los trabajos discutidos en el presente artículo muestran que esto ha cambiado mucho en los últimos cuarenta años y que hoy, la aportación de la microbiología a la biología evolutiva es fundamental para comprender procesos como el

origen de los eucariotas, un campo que está en plena efervescencia como lo demuestran los importantes trabajos publicados en los dos últimos años, a un ritmo que hace que cuando este artículo vea la luz posiblemente se habrán publicado nuevos trabajos que seguramente aportarán nuevas sorpresas. (Boto, 2018)

Componentes de las células procariontes Hay algunos ingredientes esenciales que una célula necesita para ser una célula, ya sea procariota o eucariota. Todas las células comparten cuatro componentes fundamentales: 1. La membrana plasmática, que es una cubierta externa que separa el interior de la célula de su entorno. 2. El citoplasma, que se compone del citosol gelatinoso al interior de la célula y las estructuras celulares suspendidas en él. En eucariontes, el citoplasma se refiere específicamente a la región que se encuentra fuera del núcleo, pero dentro de la membrana plasmática. 3. El ADN, que es el material genético de la célula. 4. Los ribosomas, que son máquinas moleculares que sintetizan proteínas. A pesar de estas similitudes, los procariontes y eucariontes difieren en una cantidad importante de formas. Un procarionte es un organismo unicelular simple que carece de un núcleo y de organelos rodeados de membrana. Hablaremos del núcleo y de los organelos rodeados de membrana en el artículo sobre células eucariontes, pero por lo pronto lo que hay que tener en cuenta es que las células procariontes no están divididas internamente por paredes membranosas, sino consisten de un solo espacio.

La mayor parte del ADN procarionte se encuentra en una región central de la célula llamada el nucleoide que típicamente se conforma de un gran bucle único conocido como el cromosoma circular. El nucleoide y otras características frecuentemente observadas de los procariontes se muestran en el diagrama siguiente del corte de una bacteria con forma de bastón.

La forma de las bacterias es diversa, por lo que no todas ellas tendrán las características que se muestran en el diagrama. Sin embargo, la mayoría de ellas está rodeada de una pared celular rígida hecha de peptidoglicano, un polímero compuesto de carbohidratos enlazados y proteínas pequeñas. La pared celular provee una capa de protección extra, ayuda a mantener la forma de la célula y evita la deshidratación. Muchas bacterias tienen también una capa más externa de carbohidratos llamada cápsula. La cápsula es pegajosa y ayuda a que la célula se adhiera a las superficies de su medio ambiente. Algunas bacterias también tienen estructuras especializadas en la superficie celular que les pueden ayudar a moverse, pegarse a superficies o incluso intercambiar material genético con otras bacterias. Por ejemplo, los flagelosson estructuras parecidas a un látigo que funcionan como motores rotatorios para ayudar a las bacterias a moverse. Las fimbrias son estructuras numerosas que parecen pelos que se usan para la adhesión a células hospederas y otras superficies. Las bacterias también tienen estructuras en forma de bastón llamadas pili, que existen en diferentes variedades. Las arqueas también pueden tener la mayoría de estas características en su superficie celular, pero sus versiones generalmente son diferentes de aquellas de las bacterias. Por

ejemplo, aunque las arqueas también tienen una pared celular, esta no está compuesta de peptidoglicanos, aunque sí contiene carbohidratos y proteínas.

Tamaño celular Las células procariontes varían de 0.1 a 5.0 micras (μm) en diámetro y son significativamente más pequeñas que las eucariontes, que generalmente van de 10 a 100 μm. La siguiente figura muestra en una escala logarítmica los tamaños de células procariontes o bacterianas, y eucariontes, vegetales y animales, así como otras moléculas y organismos. Cada unidad en la escala logarítmica representa un incremento de 10 veces con respecto a la unidad anterior, por lo que ¡estamos hablando de grandes diferencias en tamaño! Con algunas excepciones fantásticas (échale un vistazo a las algas unicelulares Caulerpa), las células deben permanecer bastante pequeñas, sin importar si son procariontes o eucariontes. ¿Por qué? La respuesta básica es que, conforme las células son más grandes, les es más difícil intercambiar suficientes nutrientes y desechos con su entorno. Para entender como funciona esto, veamos la relación entre el área de la superficie y el volumen. (Khan Academy, s.f.)

1. ¿Qué es una célula procariota? Las células procariotas o procariontes son organismos vivientes unicelulares, pertenecientes al imperio Prokaryota o reino Monera, dependiendo de la clasificación biológica que se prefiera. Estas células se caracterizan por no tener núcleo

celular, sino tener su material genético disperso en el citoplasma, apenas reunido en una zona llamada nucleoide. Los organismos procariotas son evolutivamente anteriores a los eucariotas, es decir, los provistos de núcleo. Las formas de vida más simple eran y son todavía procariotas, como las bacterias y las arqueas. Dicha simpleza ha permitido su gran diversificación, lo que se traduce en metabolismos sumamente diversos (no ocurre lo mismo con las eucariotas) y una enorme diversidad en cuestión de ambiente, nutrición o incluso estructura. Así, las células procariotas pueden ser autótrofas (elaboran su propio alimento) o heterótrofas (se alimentan de materia orgánica ajena), tanto aerobias (requieren de oxígeno) como anaerobias (no requieren de oxígeno), lo cual se traduce en varios mecanismos de nutrición: 

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Fotosíntesis. Tal y como las plantas, algunos procariontes pueden sintetizar energía química a partir de la luz solar, tanto en presencia como en ausencia de oxígeno. Quimiosíntesis. Semejante a la fotosíntesis, las células emprenden la oxidación de materia inorgánica como mecanismo para obtener su energía y obtener su propia materia orgánica para crecer. Nutrición saprófita. Basada en la descomposición de la materia orgánica dejada por otros seres vivos, ya sea al morir o como restos de su propia alimentación. Nutrición simbiótica. Algunos procariontes obtienen su materia orgánica para existir a partir de otros seres vivos, generándoles un beneficio y por ende colaborando para existir. Nutrición parásita. La contraria a la simbiótica: el organismo se nutre a partir de la materia orgánica de

otro mayor, al que perjudica en el proceso aunque no llegue a matarlo directamente. Por último, la reproducción de las células procariotas también suele ser muy variada, tanto de índole asexual (mitosis) como parasexual (conjugación, transducción y transformación del ADN con fines adaptativos). (Concepto.de, s.f.) Las células procariotas pueden ser de cuatro tipos, de acuerdo a su morfología:  

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Coco. Un tipo morfológico típico de las bacterias, presentan forma más o menos esférica y uniforme. Bacilo. Con forma de bastón, incluyen una vasta gama de bacterias y otros organismos saprófitos de vida libre. Vibrio. Un género de proteobacterias responsables de la mayoría de las enfermedades infecciosas en el hombre y los animales superiores, sobre todo aquellas típicas del tracto digestivo, como el cólera. Espirilos. Poseen forma helicoidal o de espiral, suelen ser muy pequeñas y abarcan desde bacterias patógenas hasta autótrofas. Pleomórficas. Es decir, de forma cambiante, principalmente referido a las arqueas. Rectangulares. También típica forma de las arqueas como la Haloquadratum.

3. Partes y funciones de una célula procariota La célula procariota suele tener las siguientes estructuras: 

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Membrana plasmática. Aquella frontera que divide el interior y el exterior de la célula, a su vez sirviendo de filtro para permitir el ingreso de nutrientes o la salida de residuos. Pared celular. Un rasgo compartido con vegetales y hongos, consiste en una fibra resistente y rígida que le

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confiere forma definida a la célula y una capa adicional de protección. Citoplasma. El interior mismo de la célula, es decir, una sustancia coloidal muy fina que compone el “cuerpo” celular. Nucleoide. Sin llegar a ser un núcleo, sino una región muy dispersa, es la parte del citoplasma en donde suele hallarse el material genético dentro de la célula procariota. Este material genético es, obviamente, indispensable para la reproducción. Ribosomas. Un complejo de proteínas y piezas de ARN presentes en todas las células (excepto los espermatozoides), y permiten la expresión y traducción de la información genética, es decir, sintetizan las proteínas requeridas por la célula en sus diversos procesos biológicos, conforme a lo estipulado en el ADN. Compartimientos procariotas. Exclusivos de este tipo celular, varían según el tipo de organismo y tienen funciones muy específicas dentro de su metabolismo. Algunos ejemplos son: clorosomas (para la fotosíntesis), carboxisomas (para fijar el CO2), ficobilisomas (pigmentos moleculares para recoger la luz solar), magnetosomas (permiten orientación conforme al campo magnético terrestre), etc.

Adicionalmente, estas células pueden presentar:   

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Flagelo. Orgánulo empleado para movilizar la célula, a modo de cola propulsora. Membrana externa. Una barrera celular adicional que caracteriza a las bacterias gram-negativas. Periplasma. Un espacio que rodea al citoplasma y lo separa de las membranas externas, permitiendo así una mayor efectividad en distintos tipos de intercambio energético. Plásmidos. Formas de ADN no cromosómico, de forma circular, que en ciertas bacterias acompañan al

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ADN bacteriano y se replican de modo independiente, confiriéndole características esenciales para una mayor adaptabilidad al medio ambiente. (Concepto.de, s.f.) Procariota (Pros = Antes, Karion = Núcleo) es una célula sin núcleo celular diferenciado, es decir, su ADN no está confinado en el interior de un núcleo, sino libremente en el citoplasma. Las células con núcleo diferenciado se llaman eucariotas. Procarionte es un organismo formado por células procariotas. La celula procariota, también procarionte, organismo vivo cuyo núcleo celular no está envuelto por una membrana, en contraposición con los organismos eucariotas, que presentan un núcleo verdadero o rodeado de membrana nuclear. Además, el término procariota hace referencia a los organismos conocidos como móneras que se incluyen en el reino Móneras o Procariotas. Están metidos en los dominios Bacteria y Archaea. Entre las características de las células procariotas que las diferencian de las eucariotas, podemos señalar: ADN desnudo y circular; división celular por fisión binaria; carencia de mitocondrias (la membrana citoplasmática ejerce la función que desempeñarían éstas), nucleolos y retículo endoplasmático. Poseen pared celular, agregados moleculares como el metano, azufre, carbono y sal. Pueden estar sometidas a temperatura y ambiente extremos (salinidad, acidificación o alcalinidad, frío, calor). miden entre 1/10 Mm, posee ADN y ARN, no tienen orgánulos definidos. Evolución Está aceptado que las células procariotas del dominio Archaea fueron las primeras células vivas, y se conocen fósiles de hace 3.500 millones de años. Después de su aparición, han sufrido una gran diversificación durante las épocas. Su metabolismo es lo que más diverge, y causa que algunas procariotas sean muy diferentes a otras.

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Algunos científicos, que encuentran que los parecidos entre todos los seres vivos son muy grandes, creen que todos los organismos que existen actualmente derivan de esta primitiva célula. A los largo de un lento proceso evolutivo, hace unos 1500 millones de años, las procariotas derivaron en células más complejas, las eucariotas. 

El éxito de los procariotas se debe a su gran diversidad metabólica y a su rápido ritmo de división celular. Desde un punto de vista ecológico, son los más importantes descomponedores, que degradan el material orgánico para que pueda ser utilizado por los vegetales. Desempeñan un papel importante en el proceso de fijación del nitrógeno. Aunque este abunda en la atmósfera, los eucariotas no son capaces de utilizar el nitrógeno atmosférico, y así el primer paso crucial en la incorporación del nitrógeno a los compuestos orgánicos depende principalmente de ciertas especies de procariotas. Algunos procariotas son fotosintéticos, y unas pocas especies son a la vez fotosintéticas y fijadoras de nitrógeno como es el caso de algunas cianobacterias.

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Evolución

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Las células procariotas, que conforman el reino Monera, han sido las únicas habitantes de la Tierra por más de 2.000 millones de años, hasta que aparecieron las células eucariotas. Las que hoy existen se clasifican en bacterias y cianobacterias (grupo de procariotas fotosintéticas). Las células procariotas constituyen, siempre, seres vivos unicelulares que pueden, en algunas especies, coexistir en racimos o colonias.

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Características

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La característica más prominente en la célula procariota es el núcleoide, la región en la cual está situado el cromosoma. Todos los cromosomas procariotas analizados hasta el momento han mostrado que consisten en una sola molécula continua “circular” de ADN asociada a una pequeña cantidad de ARN y proteínas no histónicas. La célula procariota puede contener también uno o dos plásmidos.

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El citoplasma de la mayoría de las procariotas carece relativamente de estructura interna, aunque tiene una apariencia granulada dada por sus muchos ribosomas, generalmente carece de orgánulos y de divisiones citoplasmáticas. La excepción la constituyen las cianobacterias que contienen un extenso sistema de membranas que lleva clorofila y otros pigmentos fotosintéticos. La membrana celular de las procariotas carece de colesterol u otros esteroides (con excepción de los mycoplasmas, que sí los tienen). Poseen, además una pared celular que da a los diferentes tipos sus configuraciones características; esta pared permite la integridad de las procariotas que, al ser hipertónicas en relación con su ambiente (con excepción de los mycoplasmas descritos en la nota 20), estallarían de no tenerla.

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Algunos tipos de bacterias tienen extensiones largas y delgadas, conocidas como flagelos y pelos. Cada flagelo bacteriano está constituido por una pequeñísima proteína globular, la flagelina, ensamblada en cadenas de triple hélice con una zona central hueca, carecen de la membrana que se observa en las eucariotas y constituyen el medio de movilidad de las células, cuando éstas habitan en un medio acuoso. La dirección y tipo de movimiento están dados por los gradientes de concentración de las sustancias químicas atractivas o dañinas presentes en el medio circundante, medidos por los receptores de la membrana celular.

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Los pelos, ensamblados a las bacterias en monómeros de proteína (la pilina), son varillas cilíndricas rígidas. Sirven para unir las bacterias a una fuente alimenticia, a la superficie de un líquido, o a dos bacterias en conjugación. Las formas no flageladas o pilosas se mueven deslizándose sobre la superficie de un mucus o mucílago secretado por la misma bacteria. Pared celular: la mayoría de las células procarióticas son hipertónicas en relación al medio que las rodea, y presentan rodeando a la membrana plasmática una pared celular que evita que estallen, los micoplasmas, que viven como parásitos intracelulares en un ambiente isotónico, carecen por completo de pared. La resistencia de la pared se debe a la presencia de peptidoglucano que consiste en dos tipos de azúcares poco comunes unidos a péptidos cortos.

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Entre las características de las células procariotas que las diferencian de las eucariotas, podemos señalar: ADNprincipal desnudo (sin un denso acompañamiento de proteínas) y lo más a menudo en forma

de una sola hebra circular; división celular por fisión binaria sin un mecanismo complejo de reparto comparable a la mitosis de los eucariotas; carencia de orgánulos membranosos en el citoplasma, que forma un solo compartimento; existencia, salvo en algunos parásitos endocelulares, de un segundo compartimento acuoso rodeando el citoplasma, el periplasma, limitado internamente por la membrana plasmática y externamente por una segunda membrana o una pared densa. El citoplasma no contiene objetos reconocibles, salvo granos de reserva, de composición variada y agregados moleculares, visibles sólo con las mayores ampliaciones del microscopio electrónico, como ribosomas o carboxisomas. Suelen portar pared celular, cuya composición no tiene nada que ver con la de los grupos eucarióticos que la tienen. 

La mayoría de los procariotas son heterótrofos (obtienen compuestos orgánicos presintetizados por otros organismos). De ellos la gran mayoría son saprobios, es decir se alimentan de materia orgánica muerta. De este modo las bacterias y otros microorganismos son responsables de la degradación y recirculación del material orgánico en el suelo, son una parte esencial de los sistemas ecológicos. Algunas de estas bacterias heterótrofas son causantes de enfermedades (bacterias patógenas), otras tienen poco efecto sobre sus hospedadores y otras son realmente beneficiosas.

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Las vacas y otros rumiantes pueden utilizar celulosa sólo porque sus estómagos contienen bacterias y protistas que tienen enzimas que digieren celulosa. Nuestros propios intestinos contienen diversos tipos de bacterias generalmente inofensivas que incluyen a la E. coli. Algunas suministran vitamina K, necesaria para la coagulación de la sangre .Otras evitan que desarrollemos infecciones serias. Después de una prolongada terapia con antibióticos, nuestros tejidos son más vulnerables a los microorganismos causantes de enfermedades, ya que se destruyen los habitantes bacterianos normales. (EcuRed, s.f.)

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La célula presenta una membrana externa o plasmática que la rodea, su función es la de mantener la constancia del contenido celular controlando lo que entra y sale de la célula. En las células vegetales y fúngicas existe por fuera de la membrana una pared celular rígida. Todo el contenido de la célula (moléculas y organelas) se denomina protoplasma. Técnicamente el protoplasma se divide en un NÚCLEO y el CITOPLASMA

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El NÚCLEO es el elemento más prominente, rodeado de una envoltura nuclear, es el depósito de la información genética de la célula, localizada en la cromatina (ADN y proteínas); la cromatina puede estar dispersa en el núcleo o condensada en cromosomas. El CITOPLASMA posee una complicada red de membranas que delimitan compartimentos: organelas; la presencia de la membrana garantiza que las condiciones internas del compartimiento puedan diferir de las del citoplasma. Las organelas están suspendidas en el citosol, (literalmente significa "solución celular") solución acuosa de sales, azúcares, aminoácidos, ác. grasos y nucleótidos. Para formar y organizar el citoplasma y las organelas existe una red de fibras proteicas que constituyen el citoesqueleto, formados por microtúbulos, microfilamentos, filamentos intermedios y proteínas solubles y diferenciaciones de ellas tales como fibras de actina y miosina. 

Las principales organelas (u orgánulos) son:

Mitocondrias, usina energética donde la energía almacenada en los enlaces de los hidratos de carbono se convierte en energía útil para la célula, en forma de ATP. Cloroplastos, componente de las células vegetales donde se realiza la fotosíntesis Retículo endoplasmático (RE): sistema de canales membranosos que pueden o no estar tapizados ribosomas, que son partículas de ARN y proteínas. Aparato de Golgi: pilas de sacos membranosos que modifican las proteínas y los lípidos, sintetizan carbohidratos y empacan moléculas para su transporte (http://www.biologia.edu.ar/cel_euca/celula1.htm)