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• Veronica Patamia

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UNAM, CCH.

LECTURAS DE BIO-II, 2ª UNIDAD. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales.

LOS EUCARIOTAS “Todos los seres vivos de la Tierra actual están relacionados entre si y con las células primitivas originales.” (Curtis, 1997). ORIGEN Y EVOLUCION Realmente, tras el origen de la vida celular, el primer avance en grado fue el de la célula eucariota que puede ser considerado como hecho más significativo de la evolución orgánica, lo cual se sucedió hace 1400-1500 millones de años ya que los organismos pluricelulares, evolucionaron a medida que las células fueron más complejas, produciéndose entonces una clara diferenciación de la función celular y de los tejidos. El paso de los procariotas a los primeros eucariotas ha sido reconocido como uno de los sucesos más importantes de la evolución, solamente precedido en importancia por el origen de la vida misma y la evolución de las células fotosintéticas (Curtis, 1997). Una vez que se originaron los eucariotas, evolucionaron como organismos unicelulares durante 600 millones de años, y en este período sufrieron cambios importantes que afectaron principalmente a la reproducción asexual. En general los biólogos están de acuerdo en afirmar que la organización básica de la célula eucariota evolucionó una sola vez. Sin embargo, llegar a conocer el origen de los eucariotas realmente es difícil, ya que prácticamente no existen fósiles en las rocas de más de 2 billones de años, razón por la cual se han propuesto numerosas hipótesis basadas inicialmente en los métodos tradicionales de anatomía comparada y paleontología así como en las técnicas más modernas de geoquímica orgánica, bioquímica comparada y más recientemente en la biología molecular, gracias a la cual se ha podido llegar a la conclusión de que la totalidad de los seres vivos actuales pertenecen a tres linajes unitarios: las Archeabacterias, las Eubacterias y los Eucariotas, y que el origen de estos últimos se produjo mediante asociaciones mutuales. Básicamente se han propuesto cuatro modelos alternativos sobre el origen de los eucariotas, que a continuación vamos a analizar cronológicamente. La primera hipótesis fue propuesta por Margulis en 1970 y posteriormente ha sido apoyada y ampliada por Raven (1970), Schnopf y Brown en 1971 y Taylor en 1974, aunque no es compartida por otros autores como Raff y Mahler (1972) y Bogard (1975). Probablemente la teoría de Margulis es la más completa ya que en ella se reúnen gran número de hechos: morfológicos, bioquímicos y paleontológicos, lo cual le permite afirmar que los orgánulos celulares de los eucariotas, incluidos los flagelos, centriolos y fibras del huso derivan de procariotas simbiontes que existían originalmente en

LECTURAS DE BIO-II, 2ª UNIDAD. UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. las células huésped y que después se modificaron de varias formas. Propone en definitiva que las células adquirieron los precursores de las mitocondrias y de los cloroplastos rodeando a cierto tipo de bacterias. En relación con las mitocondrias de los eucariotas, Raff & Mahler (1972) señalan que se originaron a partir de invaginaciones de la membrana celular interna, que primero formaron vesículas respiratorias unidas por membranas. Estas vesículas se convirtieron en mitocondrias mediante la adición de un plásmido con ADN procedente de otro procariota y capaz de sintetizar proteínas. Las mitocondrias de las células eucarióticas contienen su propio ADN que se encuentra presente en una sola molécula circular, de forma semejante al ADN de una bacteria y las mitocondrias contienen ribosomas que se parecen a los bacterianos tanto en tamaño como en los detalles de su composición química, incluyendo partes de las secuencias de nucleótidos de las moléculas de ARNr. Por tanto se cree que las mitocondrias derivaron posiblemente de bacterias relacionadas con las bacterias purpúreas que perdieron su capacidad fotosintética, aunque no hay conocimiento sobre las células que originalmente fueron hospederas, si es que existieron (cit Curtis, 1997). Mahler (1972), en concreto, rechaza que los flagelos y el aparato mitótico procedan de microorganismos simbiontes y considera que tanto la síntesis de las proteínas dirigida por el núcleo como la síntesis proteica dirigida por las mitocondrias, así como otras actividades metabólicas se deben a presiones selectivas divergentes. La tercera hipótesis fue formulada por Bogard en 1975 para explicar el origen del núcleo eucariota y el ADN contenido en los plástidos y en las mitocondrias. Este autor considera que todo el ADN de las células eucariotas se encontraba originalmente en el área nuclear, rodeado quizás por una membrana nuclear común y posteriormente se separaron bloques de genes procedentes del protonúcleo y se rodearon de sus propias membranas, con lo cual se formaron los plástidos y las mitocondrias. En 1981, Margulis formuló otra hipótesis denominada endosimbiois secuencial en la que reconoce que los orgánulos endocelulares, representados por las mitocondrias, los plástidos y los cilios junto con las formaciones citoplasmáticas con capacidad de replicación o ácidos nucleicos se originaron mediante una asociación simbiótica entre bacterias de vida libre (aeróbicas, fototróficas y espiroquetas) con microbios que proporcionaron el nucleocitoplasma. Estas células y las bacterias atrapadas dentro de ellas iniciaron una asociación simbiótica que duró mucho tiempo y en la que la bacteria aeróbica permaneció viva e intacta, ya que el citoplasma de su depredador y huésped

LECTURAS DE BIO-II, 2ª UNIDAD. UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. estaba lleno de moléculas alimenticias a medio digerir, que eran los restos del metabolismo anaeróbico. El aerobio absorbía estas moléculas y usaba el oxígeno para completar su metabolismo, obteniendo enormes cantidades de energía. Los recursos eran tan abundantes que el aerobio habia eliminado energía probablemente como ATP hacia el citoplasma de su hospedador y así nació la mitocondria. Otros organelos eucarióticos también pudieron originarse mediante la endosimbiosis y de hecho muchos paleobiólogos consideran que tanto los cilios, como los flagelos, los centriolos y los microtúbulos pudieron haber evolucionado a partir de una simbiosis entre una bacteria (espirilar) y una célula eucariota primitiva. Precisamente el descubrimiento en 1990 de que los centriolos poseen una pequeña cantidad de ADN apoya esta hipótesis, lo cual algunos interpretan como el remanente de ADN que originalmente poseía la bacteria simbiótica. En relación con el origen del núcleo eucariota resulta más difícil de entender y por ello existen varías hipótesis que básicamente resumimos en dos. Una de ellas admite la posibilidad de que la membrana plasmática se invaginase, rodeando al ADN. Esto habría creado la membrana nuclear y además los pliegues pudieron haber producido el retículo endoplásmico como continuación de la membrana nuclear. Una hipótesis alternativa es que igual que muchos otros organelos eucarióticos, el núcleo surgió como resultado de la endosimbiosis de acuerdo con la teoría propuesta por Margullis. En este caso, la bacteria simbióticamente asociada tomó el control de su hospedador. La teoria simbiótica secuencial asimismo postula que el genoma eucariótico no se diferenció del genoma del procariota hospedador sino que tiene al menos un doble origen que proviene del hospedador en este caso una Arquebacteria y de una Espiroqueta. Por ello, teniendo en cuenta que la mayor parte de los genes eucariotas han sido transferidos desde la mitocondria al núcleo del hospedador, el genoma eucariótico deriva de al menos tres genomas heterólogos que provienen del hospedador, de la espiroqueta y de la mitocondria. Figura 8. Ciclo de una célula eucariota según Prescott (1998) Figura 9. Origen de la célula eucariota. Teoría de la simbiosis (según Margulis, 1970). Un año más tarde Cavalier-Smith (1987), formula su propia versión sobre la teoría simbiótica, según la cual, las mitocondrias y los cloroplastos se originaron solo una vez y no varias, a partir de bacterias fotosintetizadoras no sulfurosas y cianobacterias respectivamente y la conversión de las negibacterias (bacterias gram negativas entre las eubacterias) a mitocondrias y cloroplastos no

LECTURAS DE BIO-II, 2ª UNIDAD. UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. ocurrió seriadamente en tiempos separados, sino simultáneamente, en la misma célula hospedadora, hace aproximadamente 960 millones de años. En este mismo año, Woese (1987) apoyó la hipótesis del progenote microaerófilo como origen común de eucariotas y procariotas, que vivió hace al menos 3.500 millones de años, y del que no han sobrevivido descendientes directos. La teoría sugiere que los eucariotas no proceden de los procariotas, sino que ambos derivan del mismo ancestro (progenote), que sería por lo tanto más simple que la más simple de las células actuales. En 1989, Sleigh describe la evolución de los eucariotas a partir de una célula a la que denomina "Urkaryote", un fagotropo anaeróbico que se alimentaba de bacterias y restos orgánicos que dominaban la tierra. El Urkaryote según afirma requería sistemas de membrana internos para la digestión fagotrófica y sistemas de citoesqueleto para la captura de presas y tenía el material nuclear aislado dentro de una envoltura nuclear, posiblemente para aislarlo de las actividades digestivas del citoplasma. A partir de estas primeras células, se desarrollaron los eucariotas ancestrales, que tenían forma ameboide y evolucionaron como anaerobios fagotrópicos alimentándose de células procariotas que dominaban la tierra y a medida que se fueron agotando los recursos naturales, necesitaron desarrollar enzimas para producir más moléculas orgánicas generando las vías metabólicas de los actuales eucariotas, que desarrollaron un aparato de Golgi, mitocondrias y evolucionaron dando lugar a los actuales protozoos, a los hongos y posteriormente a los metazoos. Una segunda línea evolucionó a partir del erogenote mediante radiación adaptativa para dar lugar a las Arquebacterias y a las Eubacterias. En 1991, Sogin apoyó también la hipótesis del progenote originado hace 3,4-4 millones de años, como antecesor común de eubacterias, arquebacterias y eucariotas, indicando que partir del progenote se produjeron dos líneas. La primera, como consecuencia de su capacidad para formar una pared y de aislar su información genética. Esta línea desarrolló un aparato de traducción sofisticado capaz de realizar la síntesis proteica, lo que en definitiva se convirtió en la maquinaria metabólica dominante en la línea protobacterial y dio lugar a las Arqueobacterias y Eubacterias. Figura 10. Origen de las mitocondrias según la teoría de la invaginación. Teoría del bloque-clon de Bogorad.

LECTURAS DE BIO-II, 2ª UNIDAD. UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. Una segunda línea, según esta hipótesis, evolucionó de forma muy diferente, ya que retuvo un genoma fragmentado y desarrolló mecanismos de unión de ARN sofisticados. La mayor innovación en esta línea en la diferenciación de procariotas y eucariotas es el citoesqueleto, en realidad mucho más importante que la presencia o ausencia de un núcleo. La formación del citoesqueleto es de mayor importancia que el mero aislamiento genético de la segunda línea de descendientes del progenote, ya que el citoesqueleto de los eucariotas confiere la posibilidad de ingerir a otros organismos, lo cual no es posible en los procariotas. Según este modelo, la línea protoeucariótica de descendientes englobó un organismos arquebacterial cuyo ADN se unió con el genoma protocariótico preexistente. Este hecho, condujo a la formación de las primeras células nucleadas. En esencia, el genoma arquebacterial aportó el ADN y la mayoría de regiones que codifican las proteínas que existen en los eucariotas contemporáneos, mientras que la línea proteucariótica aportó la información que codifica la síntesis del aparato de translación y del citoesqueleto. Precisamente la presencia de intrones en los genes ribosomales de las arquebacterias refuerza la hipótesis de que éstas pudieron ser el ancestro nucleoplásmico de los eucariotas. De acuerdo con esta hipótesis propuesta por Sogin en 1991, el núcleo se origina en la primera endosimbiosis que ocurrió entre un anucleado con citoesqueleto y metabolismo ARN dependiente y una protobacteria, con genoma organizado y ADN. Esta hipótesis parece explicar las diferencias que existen entre las filogenias basadas en las proteínas y las que se asientan en los ARNr. Por otra parte, de acuerdo con esta hipótesis, las filogenias basadas en la similitud entre proteínas, hermanan a Arquebacterias y Eucariotas, frente a las Eubacterias, mientras que las que se basan en la comparación de los ARNr, destacan la relación entre Arquebacterias y Eubacterias. Este modelo explica el mecanismo de replicación del ARN que se encuentra en los eucariotas y no se halla en los procariotas. Figura 11. Evolución de los eucariotas a partir de los Urcariotas (según Sleigh, 1989) Figura 12. Asociación de arquebacterias, eubacterias y eucariotas según Sogin (1991). Tanto la hipótesis del progenote como la del origen endosimbiótico secuencial de los eucariotas se apoyan en el papel trascendental que la asociación simbiótica tuvo en la aparición y transformación posterior de los eucariotas. La diferencia entre ambas hipótesis radica fundamentalmente en el origen del núcleo. En la hipótesis del progenote el núcleo se origina en la primera asociación endosimbióntico entre un anucleado con citoesqueleto y metabolismo ARN dependiente y una

LECTURAS DE BIO-II, 2ª UNIDAD. UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. protobacteria, con genoma organizado y ADN. Por el contrario, en la teoría endosimbióntica secuencial, el núcleo posterior al endoesqueleto que es la adquisición trascendental del proeucariota se produce por endocitosis que englobó el área citoplasmática donde se concentran los cromosomas. En 1996, Cavalier-Smith realiza una revisión de todas estas hipótesis y considera como posibles las teorías simbióticas. De hecho, en el momento actual se ha corroborado en cierta medida la hipótesis de Margullis, al afirmar que las mitocondrias de los eucariotas debieron haber derivado evolutivamente de lo que en su día eran microorganismos de vida libre, ya que tanto las mitocondrias de los eucariotas como los cloroplastos contienen un pequeño fragmento de ADN cuya organización es semejante a la del ADN de los organismos procariotas. En los últimos años y gracias a la biología molecular se ha podido llegar a la conclusión de que la totalidad de los seres vivos actuales pertenecen a tres 50 linajes unitarios: las Arquebacterias, las Eubacterias y los Eucariotas, y que el origen de estos últimos se produjo gracias a una serie de asociaciones mutuales. En los últimos años las teorías simbióticas han sido muy controvertidas Las pruebas que apoyan la teoría endosimbiótica, se basan fundamentalmente en el hecho de que tanto las mitocondrias como los cloroplastos se parecen a las bacterias en cuanto a tamaño y aspecto, contienen ADN circular, como las bacterias y se producen semiautónomamente. Los ribosomas de las mitocondrias y los cloroplastos se parecen más a los procariotas que los de la matriz citoplásmica eucariota y las secuencias de los genes de los cloroplastos y las mitocondrias para forma ARN ribosomal y ARN de transferencia son más similares a las secuencias de los genes bacterianos que a las de los genes nucleares eucarióticos de ARNr y de ARNt.(cit. Salomon y cols, 1998). Según Michels (1991) un buen ejemplo que apoya esta teoría radica en los glicosomas de los quinetoplástidos (microsomas específicos del género Trypanosoma como más representativo) que han tenido origen simbiótico a partir de bacterias gram positivas o Arquebacterias. Figura 13. Discrepancias entre (a) rRNA y b) proteínas de base filogenética según Sogin (1991). Figura 14. Filogenia de los eucariotas similares a los procariotas en base a comparaciones de secuencia del 18S rRNA (Curtis, 1993) Basándose en los datos de Sogin (1991) y Cavalier Smith (1993), Martínez Fernández (1999), ha elaborado un esquema simplificado de las relaciones y antigüedad de los grupos eucariotas según

LECTURAS DE BIO-II, 2ª UNIDAD. UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. los árboles producidos por la comparación de los ARN de las fracciones 18S junto con datos geológicos y hallazgos fósiles (figura 15). Según este esquema, se observa la relación filogenénica existente entre Eubacterias y Arquebacterias. Los eucariotas adquirieron citoesqueleto, núcleo, flagelo/centrosoma, mitocondrias y aparato de Golgi y a lo largo de su evolución han dado lugar a los Archezoa, Protozoa y posteriormente a los organismos pluricelulares (Plantae, Chromista, Fungi y Animalia). Figura 15. Esquema simplificado de las relaciones y antigüedad de los grupos de eucariotas (posibles relaciones filogenéticas) según los árboles producidos por la comparación de los ARN de las fracciones 18S y datos geológicos y fósiles según Sogin (1991) y Cavalier Smith (1993) (tomado de Martínez Fernández, 1999). CARACTERES DE LOS EUCARIOTAS En un principio la definición de las células eucariotas se basaba en el tamaño mínimo de los microfósiles, considerando que los eucariotas tenían un tamaño límite de 10 μm. En el momento actual esta definición es obsoleta, ya que existen eucariotas que miden 1 μm. Además, los primeros eucariotas y sus inmediatos descendientes fueron probablemente organismos frágiles que no se preservaron como microfósiles. Los organismos cuyas células poseen núcleo reciben el nombre de eucariotas (eu=verdadero, o bueno, y karyon significa almendra o nuez). Las células eucariotas poseen ciertos orgánulos complicados que son semejantes entre sí en cuanto a su estructura supramolecular. Los más visibles son las mitocondrias que desempeñan un papel fundamental en la economía energética celular; los plástidos de los eucariotas autótrofos y los flagelos o cilios con una organización de 9+2 fibrillas. De los eucariotas que carecen de dichos orgánulos, sólo puede postularse con una probabilidad razonable que las algas rojas hayan carecido siempre de dichos flagelos. Otra semejanza consiste en la presencia del aparato mitótico en casi todos los eucariotas, incluídas las algas rojas. Entre las características bioquímicas comunes a todos los eucariotas cabe citar la vía EmbdenMeyerhof del metabolismo de la glucosa, la presencia universal de las oxidaciones del ciclo de Krebs y sobre todo la maquinaria de síntesis de las proteínas. Los ribosomas son de mayor tamaño que los de los procariotas.

LECTURAS DE BIO-II, 2ª UNIDAD. UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. Por otra parte, las células eucariotas tienen una membrana nuclear que delimita al núcleo, el cual contiene dos o más cromosomas. Durante el desarrollo de estos caracteres, el material nuclear fue aislado dentro de una envoltura nuclear, posiblemente para aislarlo de una sujeción inestable a una membrana plasmática desnuda y de las actividades digestivas del citoplasma. El ADN de los cromosomas eucarióticos forma complejos con cierta clase de proteínas llamadas histonas. Por otra parte, la presencia de múltiples cromosomas presumiblemente condujo a la necesidad de utilizar microtúbulos durante la mitosis eucariótica y la meiosis eucariota es probable que se desarrollase tempranamente. Además las células eucariotas contienen algunos orgánulos y estructuras que faltan en los procariotas, tales como aparato de Golgi, retículo endoplásmico y vacuolas y la reproducción puede ser asexual o sexual. Los eucariotas pueden ser unicelulares o multicelulares. Su separación con los procariotas consiste en que, incluso en las formas más elementales, hay núcleo, retículo endoplásmico y citoesqueleto. Según Sogin (1991), el citoesqueleto de los eucariotas les confiere la capacidad de ingerir a otros microorganismos, una estrategia que no poseen los procariotas. Por otra parte, entre procariotas y eucariotas existe otra diferencia importante en lo que respecta a la tolerancia de oxígeno. Entre los procariotas las exigencias de oxígeno varían mucho. Ciertas bacterias no pueden crecer o reproducirse en presencia del oxígeno, se trata de los llamados anaerobios obligados. Otras por el contrario, toleran bien el oxígeno, si bien pueden sobrevivir en su ausencia son anaerobios facultativos. También hay procariotas que se desarrollan mejor en presencia de oxígeno, pero solo a bajas concentraciones, muy por debajo de la concentración de la atmósfera actual. Por último, existen procariotas totalmente aeróbicos, formas que no pueden sobrevivir sin oxígeno. En contraste con esta variedad de adaptaciones, los eucariotas, fueron aeróbicos desde el principio y con muy pocas salvedades, tienen una absoluta necesidad de oxígeno, e incluso las posibles excepciones que pueden existir, parecen ser derivados evolutivos de organismos dependientes del oxígeno. Este hecho está apoyado por la división celular a través de mitosis, proceso que puede considerarse como una característica definitiva del grupo. Muchas células eucariotas pueden sobrevivir temporalmente en ausencia de oxígeno e incluso pueden realizar algunas funciones metabólicas, sin embargo, parece ser que ninguna puede experimentar la mitosis a menos que el oxígeno esté

LECTURAS DE BIO-II, 2ª UNIDAD. UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. presente aunque sea en bajas concentraciones. Esta observación nos lleva a una hipótesis sencilla: los procariotas evolucionaron durante un período en el que las concentraciones de oxígeno en el ambiente no eran constantes, mientras que cuando aparecieron los eucariotas, la cantidad de oxígeno era ya estable y relativamente elevada. Los mecanismos bioquímicos a través de los cuales un organismo obtiene energía de los alimentos también proporcionan pruebas detalladas y diferenciales entre ambos organismos. En los eucariotas, el proceso metabólico central es la respiración, que en términos generales puede describirse como la combustión de la glucosa del azúcar con el oxígeno para producir dióxido de carbono, agua y energía. Algunos procariotas (los aeróbicos o los facultativos) también son capaces de respirar, pero muchos de ellos obtienen su energía únicamente del proceso más simple, de la fermentación. En la fermentación bacteriana, la glucosa no se combina con el oxígeno, ni con ninguna otra sustancia extraña a la célula, se desdobla sencillamente en moléculas más pequeñas. Tanto en la respiración como en la fermentación, parte de la energía liberada a través de la descomposición de la glucosa es captada en forma de enlaces fosfato ricos en energía, normalmente en moléculas de trifosfato de adenosina ATP. El resto de la energía se pierde en forma de calor. Diferencias principales entre procariotas y eucariotas Procariotas Eucariotas Membrana nuclear No Si Huso mitótico No Si (no) Reducción meiótica del número de cromosomas No Si (no) Recombinación por unión de gametos completos No Si (no) Cromosomas Numero de cromosomas no homólogos distintos en el genoma básico 1 2-600+ Historias y proteínas ácidas formando complejo con el DNA No Si (no) Condensación y relajación regular de los cromosomas durante el ciclo mitótico No Si (no) Mitocondrias No Si Cloroplastos No Si o no

LECTURAS DE BIO-II, 2ª UNIDAD. UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. Enzimas metabólicos en la membrana celular Si No Cilios o flagelos con una disposición de 9+2 fibras No Si o no Retículo endoplásmico No Si Vacuolas No Si (no) Aparato de Golgi No Si o no Fagocitosis, pinocitosis No Si o no movimiento ameboide, corrientes citoplasmáticas No Si o no Síntesis molecular Naturaleza de los ribosomas citoplasmáticos 70S 80S Naturaleza de los ribosomas de los orgánulos No 70S Clasificación de los Eucariotas A partir de la década de los años ochenta y gracias a la biología molecular, se han separado los seres vivos en tres ámbitos evolutivos diferentes: las Archebacterias, las Eubacterias y los Eucariotas. Por lo que respecta a los protozoos, desde el año 1882 en que Balbiani realiza la clasificación y hasta el año 1980 en que Levine propone una nueva clasificación de estos, han sido numerosos los autores que han realizado nuevas reclasificaciones. En el momento actual la clasificación vigente propuesta por Levine parece obsoleta y dado que la sociedad internacional de protozoologistas no se ha pronunciado la más adecuada parece la propuesta por Cavalier-Smith en 1996 y basada en criterios moleculares. CLASIFICACION DE LOS EUCARIOTAS IMPERIO EUKARIOTA Superreino Archezoa Phylum Archamoebae. Mastigomoeba. Pelomyxa Phylum Metamonada. Ordenes Diplomonadida: Giardia; Retortomonadida: Oxymonadida Phylum Microsporidia. Encephalitozoon, Nosema. Superreino Metakaryota

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Subreino Adctiozoa. Schizopyrenida: Naegleria, Pseudociliatida, etc. Subreino Dyctiozoa Rama Parabasalia: Trichomonadida. Trichomonas, Hypermastida Rama Bikonta Infrarreino Euglenozoa Subphylum Kinetoplastida: Trypanosoma, Leishmania Infrarreino Neozoa Parvirreino Ciliomixa: Cercomonas, Amastigomonas: Opalinata: Opalina; Mycetozoa, etc Parvireino Alveolata Phylum Dinozoa (dinoflagelados) Phylum Apicomplexa (apicomplejos): Eimeria,Plasmodium, Babesia. Phylum Ciliophora (ciliados): Balantidium. Parvireino Actinopoda Heliozoa, Radiozoa Parvireino Neosarcodina Rhizopoda: Acanthamoeba Parvireino Entamoebia Entamoebida, Entamoeba Parvireino Mesozoa Reino Plantae Reino Animalia Phylum Platyhelminthes Clase Monogenea Clase Digenea Clase Cestoda Phylum Nemathelmintos Clase Nematoda Phylum Acantocepahala Clase Aarchiacanthocephala Clase Eoacanthocephala Phylum Annelida Clase Hirudina Phylum Arthropoda Clase Arachnida

LECTURAS DE BIO-II, 2ª UNIDAD. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. Clase Insecta

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