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Las asociaciones entre plantas y microbios en el 2020 Birgit Mitter, Nikolaus Pfaffenbichler y Angela Sessitsch * Bioresources, Departamento de Salud y Medio Ambiente,AIT Instituto Austriaco de Tecnología GmbH, A-3430 Tulln, Austria

Resumen La planta holobionte comprende la planta y su microbiota asociada, que interactúan con otros y determinar el funcionamiento del holobionte y la actuación de la planta. Hemos empezado a entender la complejidad de los microorganismos involucrados y sus interacciones, sin embargo, necesitamos más planta-microbioma para entender el funcionamiento del holobionte. Para 2020 esperamos que nuestros conocimientos sobre estas interacciones tengan facilitación de las prácticas de manejo de los cultivos basado en las interacciones de la planta holobionte. Ya en 1994, Richard Jefferson presentó en una conferencia del simposio su idea de que la unidad de selección evolutiva es no un solo organismo sino un macroorganismo (por ejemplo, una planta o animal) y todos sus microorganismos asociados que actúan en consorcios (Jefferson, 1994). Por consiguiente, la aptitud de las plantas está determinada por el conjunto completo de genes (el hologenoma), que consiste en el genoma de la planta huésped así como los genomas de todos los epi- y endófitos. Jefferson concluyó además que "la agricultura sólo puede progresar sostenible cuando se combinan combinaciones hologenéticas holo-alelos están presentes "(Jefferson, 1994). Hoy, más de 20 años después de las ideas pioneras de Jefferson, la investigación sobre el microbioma de las plantas está floreciendo y la importancia del microbioma vegetal para las plantas salud y el desarrollo es bien reconocido (Bulgarelli et al., 2013; Hardoim et al., 2015). Los microorganismos que viven en el medio radicular (rizosfera y raíz), así como en las semillas, han recibido la mayor este aspecto (Philippot et al., 2013, Barret et al., 2015; Klaedtke et al., 2016; Lareen et al., 2016). El componente microbiano de las semillas sanas parece ser heredado generaciones de plantas y es probable que represente una importante "semilla" para la acumulación de microbios, mientras el suelo y los microorganismos derivados de raíces llegan más tarde y tienen que competir con la microflora ya establecida. Así, es probable que la microbiota asociada a la semilla medie diferentes funciones que la microbiota asociada a la raíz, efectos sobre la germinación, el establecimiento temprano de supervivencia. En contraste con la microbiota de semillas, que consiste en una gama limitada de especies microbianas (Truyens et al., 2014), el entorno raíz alberga una tremenda diversidad microbiana debido al hecho de que los exudados y mucilago atraen y seleccionan un gran número de microorganismos del suelo. La rizosfera también representa principal fuente de microorganismos, que migran a plantas a través de la raíz y establecer sub-comunidades dentro plantas (Hardoim et al., 2015). En consecuencia, la raíz es un punto caliente de las interacciones planta-microbios y el microbioma de la rizósfera y la raíz es especialmente importante para la nutrición de las plantas, tolerancia al estrés abiótico y defensa contra el ataque patógeno (Mitter et al., 2013,

RamırezPuebla et al., 2013). Evolución creada sofisticada sistemas de comunicación por los que la planta influye el comportamiento de los microorganismos en el entorno de las raíces a su favor. Por ejemplo, las plantas de cebada infección de la raíz por los hongos fitopatógenos Pythium ultimum con aumento de la exudación fenólica y orgánica, que a su vez inducen la expresión de la f1A antifúngica en la bacteria colonizadora de raíces Pseudomonas fluorescens CHA0 (Jousset et al., 2011). Domesticación, así como la cría de cultivos modernos junto con los insumos de alto las prácticas agrícolas han contrarrestado estos sistemas y resultó en una disminución en la diversidad de las interacciones beneficiosas de las plantas y una reducción de la capacidad para establecer dichas interacciones en variedades de cultivos modernos (Pérez- Jaramillo et al., 2016). En otras palabras, la agricultura convencional podría haber seleccionado por desequilibrio hologenetic combinaciones. Para el éxito de la reintegración de las funciones microbianas en el manejo agronómico, comprender mejor el funcionamiento de la planta holobiont y en particular las interacciones de la planta y sus componentes microbianos, así como las interacciones entre miembros diferentes del conjunto microbiano en y sobre el componente vegetal de semillas sanas parece ser heredado generaciones de plantas y es probable que represente una importante "semilla" para la acumulación de microbios, mientras el suelo y los microorganismos derivados de raíces llegan más tarde y tienen que competir con la microflora ya establecida. Así, es probable que la microbiota asociada a la semilla medie diferentes funciones que la microbiota asociada a la raíz, efectos sobre la germinación, el establecimiento temprano de supervivencia. En contraste con la microbiota de semillas, que consiste en una gama limitada de especies microbianas (Truyens et al., 2014), el entorno raíz alberga una tremenda diversidad microbiana debido al hecho de que los exudados y mucilago atraen y seleccionan un gran número de microorganismos del suelo. La rizosfera también representa principal fuente de microorganismos, que migran a plantas a través de la raíz y establecer sub-comunidades dentro plantas (Hardoim et al., 2015). En consecuencia, la raíz es un punto caliente de las interacciones planta-microbios y el microbioma de la rizósfera y la raíz es especialmente importante para la nutrición de las plantas, tolerancia al estrés abiótico y defensa contra el ataque patógeno (Mitter et al., 2013, RamırezPuebla et al., 2013). Evolución creada sofisticada sistemas de comunicación por los que la planta influye el comportamiento de los microorganismos en el entorno de las raíces a su favor. Por ejemplo, las plantas de cebada infección de la raíz por los hongos fitopatógenos Pythium ultimum con aumento de la exudación fenólica y orgánica, que a su vez inducen la expresión de la f1A antifúngica en la bacteria colonizadora de raíces Pseudomonas fluorescens CHA0 (Jousset et al., 2011). Domesticación, así como la cría de cultivos modernos junto con los insumos de alto las prácticas agrícolas han contrarrestado estos sistemas y resultó en una disminución en la diversidad de las interacciones beneficiosas de las plantas y una reducción de la capacidad para establecer dichas interacciones en variedades de cultivos modernos (Pérez-Jaramillo et al., 2016). En otras palabras, la agricultura convencional podría haber seleccionado por desequilibrio hologenetic combinaciones. Para el éxito de la reintegración de las funciones microbianas en el manejo agronómico, comprender mejor el funcionamiento de la planta holobiont y en particular las interacciones de la planta y sus componentes microbianos, así como las interacciones entre miembros diferentes del conjunto microbiano en y sobre la planta.

Las interacciones entre la planta y su microbiota puede ser múltiple y los efectos positivos de los microorganismos sobre la salud y el crecimiento de las plantas pueden ser directamente, p.ej. por la producción de fitohormonas, la modulación de etileno en la planta e inhibición del crecimiento de patógenos (Mitter et al., 2013), o indirectamente, p. induciendo cambios en la actividad del gen de la planta huésped (Alfano et al., 2007, Pinedo et al., 2015) o cambios en la composición del microbioma (Ardanov et al., 2012, 2016). La propia planta también influye en la composición y actividad de su microbiota asociada. El impacto de las especies de plantas, la etapa de desarrollo de la planta, así como la fisiología de las plantas en ensambles microbianos en plantas y en plantas ha sido intensamente estudiado (Mitter et al., 2013; Lareen et al., 2016) y la especificidad de genotipo de planta de las interacciones planta-microbios ha sido frecuentemente reportada (Vargas et al Neiverth et al., 2014). Más recientemente, los investigadores descubrieron que los microorganismos ajustan su metabolismo para adaptarse al ambiente de la planta durante la rizósfera o la colonización de las raíces (Shidore et al., 2012; Alches et al., 2013; Drogue et al., 2014) o en respuesta a planta reacciones de estrés (Sheibani-Tezerji et al., 2015a). Todos estos estudios apuntan a un vivo diálogo entre la planta y sus microorganismos asociados, y en 2020 habríamos obtenido una mejor comprensión de los determinantes genéticos involucrados. Por ejemplo, hay informes que muestran que la inoculación con bacterias beneficiosas de plantas no induce eventos de defensa comúnmente encontrados después del ataque microbiano en plantas (Bordiec et al., 2011). Pero, ¿cómo puede el sistema inmunológico de las plantas discriminar entre microorganismos patógenos y beneficiosos? ¿O cómo podemos explicar que ciertas plantas los microorganismos beneficiosos aceleran el crecimiento en muchas especies diferentes de plantas genéticamente no relacionadas, pero pueden mostrar asombrosas fuertes diferencias en su efecto sobre diferentes variedades dentro de una especie de planta, es decir, Paraburkholderia (antes Burkholderia) phytofirmans PsJN en patata (Da et al., 2012). Para explorar todo el potencial de las asociaciones de microbios de plantas para la producción vegetal sostenible, necesitamos una mejor comprensión de los mecanismos fitogenéticos que determinan la capacidad de la planta para interactuar con microorganismos beneficiosos. Más estudios sistémicos que emplean equipos de investigación multidisciplinarios nos permitirán alcanzar este objetivo. Para 2020, deberíamos ser capaces de proporcionar marcadores moleculares que predigan las interacciones beneficiosas entre plantas y microbios para programas de mejoramiento de plantas con el objetivo de crear las mejores asociaciones de microbios de plantas para un óptimo rendimiento de la planta. Numerosos estudios informan sobre la complejidad de microbiomas de plantas que comprenden múltiples miembros de hongos y bacterias (revisado por Vorholt, 2012, Philippot et al., 2013, Hardoim et al., 2015) incluyendo patógenos y mutualistas. Es obvio que tales microorganismos complejos se caracterizan por una densa red de interacciones entre miembros individuales, que todavía son poco comprendidos. Pocos estudios han proporcionado evidencia sobre tales interacciones no sólo entre el huésped de la planta y su microbioma sino también entre los diferentes microorganismos que desempeñan un papel perjudicial en el funcionamiento del microbioma. Se conoce la interacción entre simbiontes tales como hongos micorrízicos arbusculares (AMF) y rizobios que conducen en combinación a una mayor productividad de la planta que cuando se aplican solos (Larrimer et al., 2014; van der Heijden et al., 2016). Además, se demostró que los representantes de Mollicutes y Candidatus Glomeribacter viven en hifas y esporas de AMF (Bonfante y Anca, 2009; Naumann et al., 2010) y contribuyen a la colonización y formación de las estructuras micorrízicas en las raíces de las plantas (Garbaye, 1994, Frey-Klett et al., 2007). Varios

estudios informaron de interacciones entre AMF y endofitos fúngicos incluyendo competición o antagonismo (Eschen et al., 2010, Wearn et al., 2012), con alcaloides o compuestos alelopáticos producidos por los endofitos fúngicos que pueden interferir con AMF (Antunes et al., 2008 Mack y Rudgers, 2008). Otro ejemplo interesante de las interacciones multitróficas es la presencia de bacterias endohyphal en los endófitos filamentosos de hongos (Hoffman y Arnold, 2010), resultando en un funcionamiento alterado. Por ejemplo, la bacteria endohyphal Luteibacter sp. se encontró que aumentaba en gran medida la producción de ácido indol-3-acético (IAA) del endofito fúngico, aunque la bacteria no muestra la producción de IAA cuando creció sola (Hoffman y Arnold, 2008). También es conocida la interacción entre el fitopatógeno Rhizopus microsporus, agente causal de la plaga de plántulas de arroz y su interacción con la bacteria endofungal Burkholderia endofungorum, responsable de la producción de toxinas (Partida-Martínez y Hertweck, 2005). Además, se ha demostrado que los virus interactúan con la microbiota asociada a las plantas. La hierba geotérmica Dichanthelium lanuginosum, así como su endofiada Curvularia protuberata, pueden tolerar temperaturas de 40 ° C cuando se cultivan por separado, pero en simbiosis, la combinación de la planta huésped y el endofito fúngico infectado con un virus puede tolerar temperaturas del suelo de hasta 65 ° C (M? Arquez et al., 2007, Rodriguez et al., 2008). Estos ejemplos demuestran lo importante que será para arrojar más luz sobre la interacción entre los miembros del microbioma con respecto a la interacción la planta, y una multitud de interacciones aún desconocidas afectan el crecimiento y la salud de las plantas. esperado. Una mejor comprensión sobre el tipo de interacciones, los mecanismos y cascadas de señalización involucrados serán aplicables en diferentes direcciones. Consorcios microbianos definidos que comprenden bacterias como hongos pueden ser diseñados para proporcionar un conjunto específico de funciones. Comprender las interacciones entre patógenos o plagas con otras microbiota asociadas a las plantas puede conducir a nuevas vías en la prevención de las enfermedades de las plantas (Massart et al., 2015), que son urgentemente necesaria para reducir la entrada de plaguicidas y superar desarrollo de resistencia. Para 2020, deberíamos haber adquirido un mejor conocimiento sobre la ecología y el funcionamiento de los microbiomas de plantas interacciones en diferentes compartimentos de plantas. De principal interés son el entorno de las raíces y los órganos como las semillas (Fig. 1). Nuestra comprensión sobre cuáles son los rasgos microbianos necesarios para colonizar preferentemente las semillas, las raíces u otros tejidos vegetales. Un cuello de botella es que el análisis de microbiomas (independiente del cultivo) se basa principalmente en el análisis de 16S rRNA genes, que proporciona información en la especie o nivel de género. Sin embargo, varias características importantes con respecto a la interacción con la planta, tales como el tejido vegetal o las preferencias del genotipo de la planta, el mutualismo o capacidad competitiva se manifiestan en la cepa y no a nivel de especie. Esto se hace evidente investigando diferentes cepas aisladas pertenecientes a a la misma especie (Idris et al., 2004; SheibaniTezerji et al., 2015b). Por lo tanto, será importante que, en el 2020, tendremos herramientas dependientes de la tensión disponibles para monitorear los miembros del microbioma, y para tener una mejor comprensión de los determinantes para el establecimiento en un tejido en particular. Los esfuerzos actuales de secuenciación, comparación genómica, herramientas mejoradas en la anotación del genoma, combinadas con genética microbiana clásica y análisis funcional detallado conducirá a

conocimiento en el cual los microorganismos realizarán funciones específicas de promoción de crecimiento de las plantas y prosperarán / competir en un entorno particular. Desde el punto de vista de la aplicación, esta información conducirá a aplicaciones microbianas para el mejoramiento de mejorar la fiabilidad y el éxito en el campo de tales aplicaciones. Dependiendo del rasgo microbiano diana (p. mejora de la germinación o antagonismo de las patógenos transmitidos por el suelo), será posible cepas apropiadas que muestren estas funciones genotipo (s) vegetal (es) deseado (s), para establecer bien en el ambiente de destino (por ejemplo, en / sobre semillas para germinación de semillas, y expresar también los rasgos objetivo en el ambiente. Nuestra comprensión de los organismos superiores está cambiando fundamentalmente. Las plantas ya no se entienden como monogenéticos, sino como entidades poligenéticas, en que la microbiota desempeña un papel central en el acondicionamiento físico, la adaptación y la diversificación del holobiont (Bordenstein y Theis, 2015). Para 2020, deberíamos haber desarrollado una mejor comprensión del funcionamiento de la planta de holobiontes sobre la base de conocimientos fundamentales sobre las interacciones planta-microbioma. Esto permitirá realizar la visión de una agricultura sostenible basada en las combinaciones hologeneticas en el futuro.