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LA MEMBRANA CELULAR

La membrana celular se caracteriza porque: 

Rodea a toda la célula y mantiene su integridad.



Está compuesta por dos sustancias orgánicas: proteínas y lípidos, específicamente fosfolípidos.



Los fosfolípidos están dispuestos formando una doble capa, donde se encuentran sumergidas las proteínas.



Es una estructura dinámica.



Es una membrana semipermeable o selectiva, esto indica que sólo pasan algunas sustancias (moléculas) a través de ella.



Tiene la capacidad de modificarse y en este proceso forma poros y canales.

Funciones 

Regula el paso de sustancias hacia el interior de la célula y viceversa. Esto quiere decir que incorpora nutrientes al interior de la célula y permite el paso de desechos hacia el exterior.



Como estructura dinámica, permite el paso de ciertas sustancias e impide el paso de otras.



Aísla y protege a la célula del ambiente externo

Membrana Plasmática

Cada célula se encuentra rodeada por una membrana plasmática que la rodea, le da forma, es especifica de la funcion de esta y la relaciona con el medio extracelular. Actúa como una barrera de permeabilidad que permite a la célula mantener una composición citoplasmática distinta del medio extracelular. Contiene enzimas, receptores y antígenos que desempeñan un papel central en la interaccion de la celulas con otras celulas, así como con las hormonas y otros agentes reguladores presentes en él liquido extracelular. Estructura de la membrana Los constituyentes más abundantes son las proteínas y fosfolípidos. La molécula fofolípidos presentan una cabeza polar y dos cadenas hidrofóbicas, constituidas por ácidos grasos. Su presencia fue confirmada con él ME dé transmicion, así la membrana plasmática en cortes transversales apareció como una triple lamina dos elctrodensas y una electrolucida, Robertson designo a esta triple lamina unidad de membrana. Como químicamente evidenciaba el predominio de lípidos y proteínas, se dieron a la búsqueda de un modelo teórico que explicara esta estructura. Singer y Nicholson propusieron el modelo del mosaico fluido, este es molecular y teórico y se basa en datos de la estructura, la química y la biofísica pero no puede ser visualizado por ME actuales. Propusieron el ensamble de las moléculas de lípidos y proteínas, la hemicapa externa seria totalmente fosfolipídica y la hemicapa interna estaría formada por fosfolípidos y moléculas de colesterol intercaladas, esta es asimétrica por que los fosfolípidos de la hemicapa externa difieren de la interna

Proteínas de la membrana



Proteínas integrales intrínsecas = incrustadas total o parcialmente en el espesor de la bicapa. Se mueven lateralmente en la membrana. Funciones: Funcion estructural Funcion de bomba Portadoras Conductoras Enzimáticas Productoras de anticuerpos



Proteínas periféricas o extrínsecas = adosadas por el lado externo y/o interno de la bicapa. Son las más móviles. Funciones: * Uniones transitorias a ciertas sustancias: recibir información, ligar sustancias que han de penetrar en la membrana, participar en reacciones bioquímicas. * Uniones estables con otras membranas o estructuras intercelulares * Uniones facultativas, mas o menos estables para fijar elementos que ingresan a la célula. Entre las proteínas de la membrana se incluyen enzimas, proteínas transportadoras y receptores para hormonas y neurotransmisores. Glucoproteínas: están situadas casi exclusivamente en la superficie de la membrana. La carga negativa de la superficie de la célula es atribuible al ácido siálico, con carga negativa de glucolípidos y glucoproteínas.

Composición lipídica Los lípidos forman una barrera continua, mantienen la individualidad celular. Fosfolípidos principales: los más abundantes suelen ser los que contienen colinas,



las

lecitinas

y

las

esfingomielinas,

aminofosfolipidos,

fosfatidilserina

y

fosfatidiletanolamina. Otros, fosfatadilglicerol, fosfatatidilinositol y la cardiolipina. 

Colesterol: es cuantitativamente importante



Glucolipidos: se encuentran principalmente en las membranas plasmáticas, en las que sus porciones glucídicas sobresalen de la superficie externa de la membrana. (cerebrosidos y gangliosidos) Funciones de la membrana plasmática



Recepción de la información: las proteínas intrínsecas pueden tener capacidad de captar determinadas sustancias especificas y a partir de ellas transmitir la información celular. Las proteínas intrínsecas con tales cualidades se conocen como receptores.



Especializaciones



Mantenimiento de la identidad celular - fluidez -asimetría química y funcional -especifícidad proteica - polarización - semipermeabilidad



Permeabilidad : se refiere a la posibilidad de transferencia e intercambio de sustancias a traves de la membrana esta efectua el control cualitativo y cuantitativo de la entrada y salida de sustancias y es selectiva porque permite solo el pasaje de ciertas sustancias.

Transporte a traves de membrana Transporte pasivo Difusión 

Simple :mecanismo de transporte pasivo, sin consumo de energía celular. A favor del gradiente de concentración. Involucra a moléculas e iones. Las sustancias liposolubles pueden atravesar fácilmente las membranas hasta que el soluto se equilibre a ambos lados de la bicapa. Las moléculas hidrofóbicas, moléculas polares de pequeño tamaño pero no cargadas se difunden mas rápidamente. Las moléculas no polares, oxigeno, dióxido de carbono, atraviesan directamente la bicapa por su liposolubilidad. Las moléculas polares atraviesan canales formados por las proteínas. Algunas proteínas transmembrana presentan una estructura tridimensional en la cual los radicales polares de ciertos aminoácidos se disponen formando un canal hidrofílico que puede ser atravesado por agua(osmosis) y por iones hidratados como el sodio, potasio. Algunos canales se mantienen permanentemente abiertos otros solo lo hacen cuando llega una molécula mensajera que se une a una zona receptora especifica e induce a una variación de la configuración que abre el canal, o bien cuando ocurren cambios en la polaridad de la membrana. El pasaje de agua se denomina osmosis y el soluto diálisis. Osmosis :se define como el flujo de agua a traves de membranas semipermeables desde un compartimento de baja concentración hacia uno de concentración mayor. La osmosis se produce porque la presencia de solutos reduce el potencial químico del agua que tiende a fluir desde las zonas donde su potencial químico es mayor hacia uno menor. Facilitada: mecanismo pasivo a favor del gradiente de concentración que facilita el transporte de determinadas sustancias que en general son insolubles en lípidos, monosacáridos, ácidos grasos, aminoacidos. Requiere transportadores especiales

Esta difusión es mediada por un transportador o carriers. Depende de proteínas integrales de la membrana, cada proteína transportadora es especifica de una sola molécula o de un grupo de moléculas de estructura relacionada. La proteína transportadora expone los sitios de reconocimiento a una de las caras de la membrana, cuando la molécula por transportar se une a ella cambia la conformación y expone los sitios hacia el lado opuesto donde se libera la molécula. Transporte activo Es el transporte neto de un soluto en contra de un gradiente de concentración, no puede producirse espontáneamente, sino que requiere una fuente de energía para conducir una soluto a traves de la membrana celular desde un compartimento de baja concentración a uno de alta. Es necesario la participación de proteínas integrales de la membrana Transporte activo 1ª Dependen de fuentes primarias de energía tales como la hidrólisis de ATP Bomba de sodio y potasio Es un mecanismo para sacar iones de sodio de la membrana celular y al mismo tiempo introducir iones potasio a la célula. Esta bomba se encuentra en todas la celulas del cuerpo y se encarga de mantener las diferencias de concentración sodio – potasio a traves de la membrana y establecer un potencial eléctrico negativo en el interior de las celulas. La proteína acarreadora es un complejo de dos proteínas globulares separadas una con mayor peso molecular y otra más pequeña. La de mayor tamaño presenta tres características especificas para la funcion de bomba: 

Cuenta con tres sitios receptores para unir iones sodio en su porcion situada en el interior de la célula.



Tiene dos sitios receptores para iones potasio en su lado exterior

La porcion interna de esta proteína adyacente o cercana a los sitios de unión para sodio, muestra actividad de ATPasa. La bomba ATPasaNa-K, la proteína transportadora es una ATPasa que intercambia tres iones de sodio intercelulares por 2 iones de potasio extracelulares mientras hidroliza ATP para obtener energía. Bomba de calcio En condiciones normales la concentración de calcio en el citosol es baja esto se logra mediante dos bombas de calcio, una en la membrana celular, que expulsa calcio hacia el exterior de la célula, la otra introduce iones calcio a uno o mas organelos vesiculares internos de la célula. La proteína acarreadora atraviesa la membrana de lado a lado y actúa como ATPasa con capacidad para desdoblar ATP igual que ATPasa de sodio. Esta proteína tiene un sitio de unión para calcio en lugar de potasio. Transporte activo 2ª Los gradientes iónicos y los potenciales a traves de membrana suministran la energía para que se realice el transporte, cuando se debe eliminar o incorporar una molécula muy grande o incluso un microorganismo entero, la membrana misma se compromete en el pasaje de la partícula organizando una vacuola donde esta queda contenida y es transportada. Se denomina exocitosis a la salida de la materia y endocitosis a la entrada a la célula. En casos particulares el proceso recibe distintos nombres: Endocitosis y exocitosis Endocitosis Fagocitosis: cuando se trata de la incorporación de partículas grandes, partículas sólidas, consta de dos pasos: - la membrana debe reconocer a la partícula a fagocitar y unirse a ella, esta unión determina el siguiente paso

- consiste en una expansión de la membrana alrededor de la partícula proceso por el cual participan microfilamentos y se gasta energía. Finalmente, la partícula queda englobada dentro de una vacuola y puede ser digerida intracelularmente. Pinocitosis : cuando se trata de la incorporación de líquidos como el fluido extracelular. Es una captación inespecífica del liquido extracelular que baña la célula. La membrana plasmática rodea a una porcion de este fluido y se invagina constituyendo una pequeña vacuola. La endocitosis mediada por receptor es muy discriminatoria y requiere el reconocimiento especifico de un determinado tipo de moléculas. Para ello la membrana celular cuenta con proteínas receptor4as capaces de identificarlas aun cuando se hallen en muy baja proporción y en medio de muchas otras moléculas. Una vez formados los complejos molécula-receptor, estos se invaginan en ciertas zonas de la superficie celular, constituidas por ligeras depresiones recubiertas por una gruesa capa de proteínas asociadas a la cara citoplasmática de la membrana. Al invaginarse esta zona queda formada una vesícula revestida que inmediatamente pierde su cubierta y se fusiona con otras similares. En el interior de esta vesícula, los complejos molécula receptor se disocian y las moléculas transportadoras quedan libres. Los receptores vacíos se reagrupan en un sector de la vesícula, que se separa en forma de una pequeña vacuola, con la cual retornan a la membrana plasmática para volver a usarse. Las moléculas ingresadas mediante esta endocitosis y que han quedado dentro de la vesícula pueden tener varios destinos por ej: - atravesar la membrana de la vesícula y quedar disponible para su uso en el citoplasma, en el caso sé iones y moléculas pequeñas. - ser sometidos a una digestión intracelular, en cuyo caso la vesícula se fusiona con un lisosoma. Endocitosis(mediada por receptor)

--- las partículas se fijan a receptores ubicados en fosas revestidas --- por debajo de esta fosa se encuentra un enrejado de clatrina --- la fosa se invagina, la clatrina se libera --- la porcion invaginada se libera formando una vesícula pinocítica. Receptores Macromoléculas complejas con propiedades fisicoquímicas mediables. Son glucoproteínas que actúan como receptoras para hormonas y al unirse a ellas activan una cascada de enzimas intracelulares. El ejemplo muestra a una hormona unida a un receptor estimulador e inicia una cadena de secuencias para activar la adenilato ciclasa y a la síntesis de cAMP. Si se uniera a un receptor inhibidor, bloquearía la síntesis de cAMP por la adenilato ciclasa. La hormona abandona el torrente circulatorio hacia la célula blanco La hormona se une al receptor estimulador que se halla en la membrana de la célula El receptor con una conformación alterada interacciona con la proteína G1, teniendo lugar un proceso de intercambio GTP---GDP. El complejo activo G1-GTP interacciona con la adelinato ciclasa, una proteína situada en la cara interna de la membrana plasmática. La AC así activada convierte el ATP en cAMP. La biosíntesis del cAMP constituye el resultado de la transmisión de la señal desde la hormona extracelular hasta el interior de la célula. Tambien puede salir de la célula sustancias contenidas en vacuolas mediante un mecanismo inverso al de la fagocitosis. Este proceso de salida se denomina exocitosis. Exocitosis

Las celulas pueden liberar moléculas

mediante este proceso, la liberación

de neurotran smisores se produce

por

esto.

Tambien la exocitosis es responsabl

e

de

la

liberación de proteínas de

secreción, por ejemplo la secreción de

proenzima s pancreátic as celulas

por

acinares del páncreas. La proteína

que va a ser secretada se almacena

en vesículas secretoras en

el

citoplasm

a.

Él

estimulo secretor hace dichas

que

vesículas se fusionen con

la

membrana

plasmátic a, liberando su contenido

por exocitosis Notas: Estructura y función de la membrana Líquido "del" mosaico flúido "

de

la

disección

"

=

movimiento

soluble,

constantemente

que

cambia.

" mosaico " = integrado por una plétora de diversas macromoléculas (proteínas, phospholipids, y grasas del IE). Características Importantes 1. selectivamente

permeable

Si fuera totalmente permeable, los productos hechos en la célula no podrían ser salvados en la célula, porque no podría mantener un específico interno ambiente. Las grasas no saturadas permiten más fluidez porque los ácidos grasos siguen separados y no enredados con los de otros phospholipids (que acerca los phospholipids uno a uno). 1. criterios para la selección 1. solubilidad 2. talla

3. carga (compatibilidad o atracción entre la membrana y la molécula o el ion) 2. cargado 1. las membranas tienen siempre una carga y la carga cambia siempre

Este modelo básico fue desarrollado para substituir el Davson-Danielli modelo del emparedado. Problemas con el modelo del emparedado incluido 1. la generalización que todas las membranas de una célula eran iguales. Fue desafiada (las membranas son diferentes en estructura y la función: las membranas de los mitochondria son 1-2 nanómetros -- nm -- de más pequeño que la membrana del plasma) 2. las proteínas de la membrana SON amphipathic. Si las proteínas fueran acodadas en la superficie de la membrana (por lo tanto el " modelo conocido del emparedado"), las piezas hidrofóbicas serían expuestas a HOH y las partes hidrofílicas de los phospholipids no estarían en contacto con HOH.

DD=Davson-Danielli Qué afecta la " fluidez " de la membrana? (más Características) 1. La membrana es ligada por la interacción hidrofóbica (los ácidos grasos y las piezas de la proteína) que es mucho más débil que la vinculación covalente. 2. Los lípidos mandilan lateralmente y el mover de un tirón-tirarse (aunque ocurre) es raro porque los ' encadenamientos phobic del ácido graso tocarían HOH (y ellos resiste esto). Él movimientos lateralmente en 2 micrómetros por segundo. Algunas proteínas de la membrana mandile también, pero se aseguran más en la membrana. 3. la membrana sigue siendo flúida mientras que la temperatura baja hasta que (@ una temperatura crítica) solidifica. Si no solidifica en esta temperatura, entonces es rica en los phospholipids no saturados (razón: el unsat no pila de discos tan cerca junto

como lo hacen los encadenamientos sentados o rectos del hidrocarburo). 4. El Cholestoral Esteroide 1. ayudas estabilice la fluidez. 2. en la temperatura del cuerpo, refrena los movimientos de phospholipids porque obstaculiza el embalaje cercano junto por su presencia; 3. por lo tanto, levanta la tolerancia de las membranas de temperaturas más frías. 5. Si solidifica, las proteínas llegan a ser inactivas. 6. Una célula PUEDE alterar la composición de lípido (sentada al unsat y viceversa). ejemplo: trigo de invierno 1. es proteínas el consistir en de una película líquida disueltas en un bilayer del lípido. 2. es alrededor tan flúido como el aceite de la ensalada. Qué constituye " mozaic"-ness? 1. muchas

diversas

proteínas

en

el

bilayer

las proteínas determinan funciones específicas 2. Tipos de proteínas 1. integral 

puede estar el trans-membrane o apenas hasta cierto punto

2. periférico 

no embutido en la membrana



asociado a la superficie de la membrana; a veces a las proteínas integrales

" las caras interiores y exteriores " de membranas 1. diversas piezas de membranas tienen composición de lípido que diferencia 2. También dependiendo de esta composición y de la proteína sí mismo, la proteína tiene una orientación direccional.

3. los carbos se restringen al exterior de la membrana 4. se determina esta distribución asimétrica mientras que es la membrana sintetiza por ER TEMA I: LA CÉLULA

A. COMPOSICIÓN DE LA CAPA LIPIDICA La membrana plasmática y las membranas de los orgánulos org ánulos celulares presentan una estructura básica muy similar: una doble capa de fosfolípidos interrumpida por numerosas proteínas, que se colocan en el espesor de la capa lipídica ( proteínas intrínsecas) o adosadas a la superficie interna o externa de la misma, proteína extrínsecas. Además puede haber presencia de otras sustancias en el seno de la capa lipídica, como el colesterol, o adosadas a las proteínas o a los fosfolípidos, como moléculas de glúcidos

Características: 1. Las

proteínas

integrales

atraviesan

las

membranas,

las

periféricas no lo consiguen. 2. No

son

estructuras

rígidas,

tienen

cierta

movilidad,

especialmente la difusión lateral (mosaico fluido) 3. El otro tipo de membranas está asociado con el citoesqueleto 4. Esta membrana es muy permeable al agua y a determinados iones de sodio, potasio, oxígeno y moléculas de bajo peso molecular

5. Los lípidos ocupan el 50% aproximadamente, dentro de estos destacan los fosfolípidos, en especial:  Fosfatidil – colina  Esfingo – mielina  Sosfotidil – serina  Fosfotidil - etanolamina Tienen la capacidad de ir entrelazados entre las proteínas de la membrana. Normalmente son proteínas de anclaje o bien tienen una función enzimática o de transporte. La composición de la capa lipídica no es idén tica ya que la idéntica concentración de éstos fosfolípidos relacionados con la parte interna pueden aumentar para complementar la presencia de una proteína integral, es decir, que necesita de éstos lípidos para quedarse más fijas e ellas.

El colesterol constituye el 25% de todos los lípidos, es fundamental para la membrana porque limita la fluidez y por tanto le da mayor estabilidad y rigidez. Los glucolípidos se encuentran en la cara externa de la célula. Se llaman así porque en sus extremos tienen hidratos de carbono. Estos hidratos de carbono se ponen de manifiesto con las lactinas, uno de estos glucolípidos es el galacto – cerebrosilo , es el principal componente de la mielina. Los oligoendrocitos son los que forman la mielina. Los gangliósidos constituyen un 10% del componente lipídico de las membranas de las neuronas PROTEÍNAS PROTEÍNA S DE MEMBRANA:  Desempeñan la mayoría de las funciones especiali  Fijan las células a la matriz extracelular  Fijan los elementos del citoesqueleto a la membrana celular  Transportan moléculas hacia el interior o exterior de la célula.  Poseen actividad enzimática  Actúan como receptores en los procesos de comunicación química ( Hipercolesterolemia familiar, Síndrome de Laron )

HIDRATOS DE CARBONO  Son muy abundantes y están unidos tanto a lípidos como a proteínas (glucocalix).  Su espesor es variable depende del lugar en donde se encuentre la célula, unos 50 nm.  Protegen a la célula contra agresiones de otras proteínas y agentes químicos y físicos.  Reconocimiento y adhesión de una proteína a otra, como sucede en las células neutrófilas y endoteliales  Suponen

un

papel

importante

para

la

coagulación,

reconocimiento celular y para las reacciones inflamatorias GLÚCIDOS Se sitúan en la superficie externa de las células eucariotas por lo que contribuyen a la asimetría de la membrana. Estos glúcidos son oligosacáridos unidos a los lípidos (glucolípidos), o a las proteínas (glucoproteinas). Esta cubierta de glúcidos representa la carne de identidad de las células, constituyen la cubierta celular o glucocálix , a la que se atribuyen funciones fundamentales:  Protege la superficie de las células de posibles lesiones

 Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el deslizamiento de células en movimiento, como , por ejemplo, las sanguíneas  Presenta propiedades inmunitarias, por ejemplo los glúcidos del glucocalix de los glóbulos rojos representan los antígenos propios de los grupos sanguíneos del sistema sanguíneo ABO.  Interviene

en

los

fenómenos

de

reconocimiento

celular,

particularmente importantes durante el desarrollo embrionario.  En los procesos de adhesión entre óvulo y espermatozoide

B. TRANSPORTE

DE

MOLÉCULAS

DE

ELEVADA

MASA

MOLECULAR

Para el transporte de este tipo de moléculas existen tres mecanismos principales: endocitosis , exocitosis y transcitosis . En cualquiera de ellos es fundamental el papel que desempeñan las llamadas vesículas revestidas . Estas vesículas se encuentran rodeadas de filamentos proteicos de clatrina .

ENDOCITOSIS ENDOCITOSI S Es el proceso por el que la célula capta partículas del medio externo mediante una invaginación de la membrana en la que se engloba la partícula a ingerir. Se produce la estrangulación de la invaginación originándose una vesícula que encierra el material ingerido. Según la naturaleza de las partículas englobadas, se distinguen diversos tipos de endocitosis.  Pinocitosis. Implica la ingestión de líquidos y partículas en disolución por pequeñas vesículas revestidas de clatrina.

 Fagocitosis .

Se

forman

grandes

vesículas

revestidas

o

fagosomas que ingieren microorganismos y restos celulares.

C. MEMBRANA PLASMÁTICA La membrana plasmática va a englobar al citoplasma. Es la matriz líquida de la célula. Abundan proteínas que regulan el paso de sustancias del exterior al interior celular y viceversa. Reciben en conjunto el nombre de permeasas , y generalmente realizan su función consumiendo energía química. La presencia de estas proteínas explica el transporte selectivo de la membrana, de manera que la célula es capaz de regular las sustancias que entran y salen por su membrana. En la capa externa de la membrana. Los glúcidos forman una capa de finísimas

fibrillas

perpendiculares

a

la

constituye el llamado revestimiento celular.

superficie

celular,

que

Pese a las muchas diferencias de aspecto y función, todas las células están envueltas en una membrana —llamada membrana plasmática— que encierra una sustancia rica en agua llamada citoplasma. En el interior de las células tienen lugar numerosas reacciones químicas que les permiten crecer, producir energía y eliminar residuos. El conjunto de estas reacciones se llama metabolismo (término que proviene de una palabra griega que significa cambio). Todas las células contienen información hereditaria codificada en moléculas de ácido desoxirribonucleico (ADN); esta información dirige la actividad de la célula y asegura la reproducción y el paso de los caracteres a la descendencia. Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas moléculas idénticas o casi idénticas) demuestran que hay una relación evolutiva entre las células actuales y las primeras que aparecieron sobre la Tierra. Especializaciones de la membrana plasmática: a) Transitorias :

corresponden

a

una

serie

de

fenómenos

encaminados al intercambio de grandes moléculas (exocitosis, Pirocitosis) b) Estables : hay diferentes tipo de localización

La célula incorpora elementos que no puede producir Son

especializaciones

estables

de

las

membranas.

Se

pueden

clasificar como:  Microvellosidades  Cilios  Enterocilios En la parte lateral de las células se desarrollan una serie de contactos intracelulares como son las interdigitaciones y complejos de unión. Los complejos de unión es un tipo de contacto muy importante porque son o constituyen un mecanismo de adhesión y comunicación de célula a célula, y engloba una serie de subtipos que dependiendo de la extensión de éstos hay que hablar de zórula, mácula, fascia y dependiendo de la configuración de ocludens, adherens y gap (unión abierta) Todo esto obedece a dos razones:  Adaptación

derivada

de

la

necesidad

de

alimento

de

la

superficie  Mover sustancias por encima de la superficie celular, gracias a las proyecciones celulares móviles La

célula

ha

desarrollado

estos

elementos

para

aumentar

la

superficie. (Movimiento de los espermatozoides, folículo de conde = Grafo)

D. ELEMENTOS NO MEMBRANOSOS. CITOESQUEL ETO M E M B R AN A NA P LÁ L ÁM Á T I C A C CII TO E S Q U E L E TO

E L E M E NTO O N TO S N NO ME M B RA EM R AN O S O S

   

Fi ent os F illam ament int ael em ent os i nt rraelem M ic úbulos icrrot otúbul os M ic icrrof ofiill am entos ent os Ribos omas Ri bosom as

C I TO P L A S M A

E L E M E N TO S M E M B R A N O S O S

    

Núc e capa Núclleo. eo. ADN. A DN. Dobl Doble M it ocondri as oc ondr ias Ret íc ulo asm ícul o endo pl plas m át átii co rrugoso ugos o A p. De Gol gi Ap. G olgi St m a. De v esíc ulas Stm ves ícul as ác áciidas das ((llisos omas omas is osom as y peros per osiis som as))

CITOESQUELE TO: Componente no membranoso del citoplasma. La capacidad de las células eucariotas de adoptar varias formas, de llevar a cabo varios movimientos coordinados y direccionales va a depender de una red de filamentos proteicos que se denominan citoesqueleto y se extienden por todo el citoplasma. Proporciona a la célula :  Estructura y mantenimiento de la estabilidad celular (estructura y estabilidad va a depender de esos filamentos)  Transporte de sustancias dentro y fuera de la membrana plasmática  Le confiere movilidad: o Traslación: como en el caso de los espermatozoides o Movimientos ameboides

Además

el

citoesqueleto,

incorpora

estas

funciones

dinámicas

acomodándolas, es decir, las coordina. En función de su diámetro y composición se puede clasificar :  Microfilamentos, 5 nm de diámetro  Microtúbulos, 25 nm  Filamentos intermedios: 10-20 nm  Proteínas asociadas a los tres anteriores MICROVELLOSIDADES MICROVELLOSIDA DES Son proyecciones digitiformes de la superficie celular, aunque en la mayoría de los epitelios sólo se observan de tamaño pequeño. Están muy

desarrolladas

denominados

en

en

otros

borde

como

estriado ;

en

el

túbulos

intestino

delgado

proximales

renales,

denominados en cepillo . Hay más de 3000 microvellosidades/célula. La forma de las microvellosidades la deben a un haz central de filamentos de actina (elemento del citoesqueleto), estos filamentos de

actina

relacionan

las

microvellosidades

con

el

resto

del

citoplasma a través de la corteza celular. También contribuyen a la relación de con otras células vecinas a través de uniones adherentes. Hay una alteración que puede repercutir directa e indirectamente en otra zona. Todas

las

uniones

de

anclaje

las

asociamos

a

la

membrana

plasmática. La membrana celular que recubre las microvellosidades contiene glicoproteínas y enzimas de superficie, la mayor parte de

ellas relacionadas con procesos de adsorción. En la microscopia electrónica de transición se observa como una cubierta borrosa.  Microscopía de transición : atraviesa la pieza  Microscopia de barrido : lo que se ve es la superficie

Glicocalix: Algunas células bacterianas están rodeadas por una capa de

material

viscoso

llamada

glicocalix.

Este

glicocalix

está

compuesto por polímeros de azúcares (polisacáridos). Si el glicocalix está organizado en una estructura definida y está unido firmemente a la pared celular se denomina cápsula. Si por el contrario está desorganizado, sin una forma definida y no está firmemente unido a la pared celular se denomina capa mucilaginosa.

Los estereocilios son variaciones de las microvellosidades pero son mucho más largas y sobretodo a pesar de su nombre no tienen nada que ver con los cilios. Estos estereocilios encuentran en células epiteliales que revisten los epidídimos y actúan como sensores de las células cocleares (audición) y vestibulares (equilibrio) CILIOS Y FLAGELOS: la distinción entre ambos no existe desde el punto

de

transición),

vista ya

ultraestructural que

dichos

(microscopía

términos

electrónica

designan

las

de

mismas

formaciones. Cuando la digitación es corta respecto al tamaño de la célula hablamos de cilios , y cuando es larga de flagelos .

Ultraestructuralmente el cilio consta de :  Ápice  Tallo ciliar  Placa basal  Cuerpo basal  Rejilla o fibrilla radicular

El ápice y el tallo corresponden a la zona prominente y se encuentran prominentes por la membrana plasmática. La placa basal está situada más o menos en la membrana subyacente a la misma altura, la rejilla quedará descubierta.

Si realizamos un corte en la superficie libre del cilio (zona apical) la membrana plasmática lo único que delimita es un espacio circular en cuyo interior lo único que encontramos es una sustancia amorfa, es amorfa porque no se sabe todavía no se sabe que es ni que papel tiene. Si debajo del ápice hacemos otro corte observamos que esa sustancia amorfa tiene Una estructura axonema (tallo) está constituido por 20 microtúbulos longitudinales de tal forma que un par central está rodeado por 9 dobletes periféricos, esta organización es axonema humano (9x2+2). Si hubiera 9x2+0, habría problemas en el organismo a todos los niveles.

Presentan puentes de unión que se denominan nexina y dineína , es muy

importante

microtúbulos

que

los

periféricos

trastornos

conlleva

una

que

aparecen

patología

grave

en

estos

llamada

Síndrome de cilios inmóviles , que se caracteriza por una escasa o

nula movilidad de los cilios tanto de las vías respiratorias como de los flagelos situados en los espermios . De la placa basal es de donde nacen las 2 microtúbulos centrales del cilio, se continua con el cuerpo basal pero a nivel citoplasmático, aquí es donde van a nacer los 9 dobletes periféricos, el cuerpo basal tiene una estructura denominada centriolo que es 9x3+0 (no hay par central) A partir del cuerpo basal mediante unas escrecion es basales que escreciones presentan una serie de estricciones transversas se van alterando entre ellas, introduciéndose en el citoplasma.

Los microtúbulos periféricos no están compuestos por 13 protúbulos, sino por 10 y compartes 3, solamente tiene 13 los dos centrales y de los periféricos salen unas proyecciones radiales hacia el par central. Los

centrales

están

separados

y

rodeados

por

otra

estructura

denominada vaina densa central

Proyecciones radiales Par central

Periféricos

vaina densa central

A nivel basal a) Pliegues

basales:

son

invaginaciones

profundas

de

la

superficie basal de la célula. Son muy prominentes en las células relacionadas con el transporte de fluidos o iones. Están siempre asociadas a un gran número de mitocondrias porque es un transporte activo que se necesita energía, la cual es transportada por las mitocondrias. Este aspecto (pliegue y mitocondria) le confiere a la célula un aspecto estriado, llamadas células epiteliales o estriadas

b) Placas basales: son zonas rígidas de la zona apical que solo se observan en el tracto urinario. Pueden quedar replegadas incluso en el interior de la propia vejiga cuando está vacía, se despliegan para incrementar la superficie tanto de la vejiga como de la placa cuando se llena MICROTÚBULOS Son estructuras poliméricas, alargadas, formadas y constituidas por alfa y b- tubulina a parte iguales. En el citoplasma existe un conjunto de dímeros de tubulina en equilibrio con la tubulina polimerizada en los microtúbulos. Este equilibrio se puede alterar con sustancias alcaloides, el más destacado es un veneno denominado CClCHI-CINA Vinblastina.

y

el

uso

de

fármacos

como

la

Vincristina

y

Los dímeros alfa y b-tubulina se polimerizan por uniones cabezacola, donde la molécula alfa se une a la molécula b del siguiente dímero de manera repetida. De tal forma, que cada 13 subunidadaes globulares,

distribuidas

en

forma

circula

constituyen

los

prctofilamentos

Los Maps , utilizan la estructura tubular y normalmente pertenecen a un grupo de proteínas decapitadotas como la Tau . Otro tipo de proteínas asociadas a microtúbulos son la Dineína y la Kinesina , se trata de proteínas de anclaje que tienen la capacidad de moverse a lo largo de los túbulos formados desde el centro de la célula.

También pueden estar anclados a órganos citoplasmáticos en concreto a los membranosos, proporcionándoles un medio de transporte dentro del

citoplasma

y

en

la

dirección

que

tiene

que

ir.

Como

manifestación de una de sus propiedades de la dineína y la quinesina es el uso cromático.

FILAMENTOS INTERMEDIOS No son proteínas globulares, sino moleculares fibro sas largas, que fibrosas tienen una cabeza amino-terminal y en el extremo distal carboxilo (COOH) y en el centro (entre la cabeza y el extremo) se denomina Dominio central , consta de una región extensa de hélice alfa que mantiene un gran número de secuencias repetidas de aminoácidos que se van alterando en su composición, éstos tándenes de replicación se denominan heptadas (7aminoácidos) Éstas heptadas permiten la formación de dímeros enrollados en la hélice alfa paralelas y esto va a permitir que acontezca la siguiente fase, ensamblaje Ensamblaje:

en

la

que

dos

dímeros

enrollados

interaccionan

antiparalelamente formando un tetraedro, el cual se encuentra en pequeñas

cantidades

solubles

en

elsugiere

que

son

la

fundamental para el ensamblaje de los filamentos intermedios.

unidad

Esta disposición antiparalela de los dímeros va a formar una estructura simétrica en toda su longitud y la misma en ambos extremos. La capa de ensamblaje final se desconoce.

El dominio central tiene la propiedad de interaccionar con otro filamento del citoesqueleto. Otra peculiaridad de los filamentos intermedios es que los dominios de cabeza y cola pueden variar significativamente

tanto

en

tamaño

como

en

la

secuencia

de

aminoácidos sin que afecte a la estructura del filamento. En casi todas las células los filamentos intermedios se encuentran polimerizados y muy pocas unidades están libres. Por ejemplo, las unidades proteicas de la lámina nuclear al fosforizarlas se producen la desestructuración de todos los filamentos durante la mitosis. Cuando acaba la mitosis, las serinas son desfosforiladas y se produce la formación de novo de la membrana nuclear. Pueden sufrir una reorganización durante la mitosis de manera radical proveniente de señales externas. Los filamentos intermedios pueden ser :  De queratina

 De vimentina  De neurofilamentos

La más diversa la constituyen las queratinas que aparecen en células epiteliales. Existen las:  b- queratinas : en los pulmones de las aves  alfa-queratinas: las más importantes Esta heterogeneicidad de las queratinas es muy útil en la detección de cánceres epiteliales, nos permite el origen real de ese tumor. La vimentina es la proteína de los filamentos intermedios más abundante en el citoplasma, especialmente en la mayor parte de las células de origen mesodérmico, muchas de las células la expresan durante el desarrollo. La desmina se encuentra en las fibras musculares y la proteína glial ácida fibrilar la expresan los astrositos del SNC y algunas células de Schwan en el SNP Las células del SN, disponen de una variedad única de filamentos nerviosos que se expresan en determinadas regiones del SNC durante

el desarrollo, y dentro de éstas, están los neurofilamentos (son los más abundantes), que se extienden a lo largo de toda la célula, sobre todo en los axones. En los mamíferos se han escrito tres filamentos basados en si diferente peso molecular. También hay unos neurofilamentos que están presentes en una red que elimina la superficie interna, está interrumpida por poros, permitiendo de esta manera la entrada y salida de de sustancias. Estará

formada por lamininas , son proteínas homólogas de los

filamentos Intermedios que forman una red extraordinariamente dinámica. Habrá

un

desensamblaje

cuando

finalice

la

mitosis,

estos

neurofilamentos fijarán proteínas que formaran parte de los canales iónicos de la membrana, gracia a que interaccionan con otra proteína denominada auquerina , la cual estará íntimamente relacionada con la conducción nerviosa, favoreciendo el paso de información. Las lamininas posiblemente se originen en el citoesqueleto. A

diferencia

citoplasmáticos

de

los han

microtúbulos, sido

descritos

los

filamentos

solamente

intermedios

en

animales

pluricelulares, un ejemplo claro lo vemos en las células gliales del SNC que fabrican la mielina (oligodendrocitos) y no disponen de filamentos intermedios. Además de proporcionar a las células la estabilidad mecánica, otra función es la de proporcionar resistencia a la célula

Los filamentos intermedios poseen la capacidad de colapsarse, formando una estructura perinuclear asociada a proteínas alteradas o desestructuradas, actuando como una red que elimina los elementos dañados, centrándolos en un punto, el punto perinuclear. De esta manera, los prepara para una posterior proteolisis (destrucción de sustancias por lisosomas) También está relacionada con el alzeimer, estas alteraciones de los filamentos intermedios suelen estar influenciadas por el medio ambiente. En las proteínas asociadas se han encontrado diversas proteínas fijadoras que van entrelazándose de forma tridimensional

 Filagrina : Proteína que fija los filamentos que queratina  Sinamina: fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales  Plectina : fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales MICROFILAMENTOS Están compuestos por dos cadenas de subunidades globulares (actina G y F) enrolladas entre sí para formar la actina F. La actina constituye musculares,

un

15%

del

solamente

total la

de

mitad

proteínas de

esta

de

las

actina

se

células

no

encuentra

controlada por proteínas como la tiosina, profilina y fimosina, impidiendo la polimerización de la forma G a la forma F. La forma F posee un extremo positivo de crecimiento rápido, y un extremo negativo de crecimiento mucho más lento. Cuando el

filamento alcanza la longitud deseada se añade a ese extremo positivo, una familia de proteínas llamadas proteínas en casquete o terminales como es la gelsolina , impidiendo que siga creciendo. El proceso de acortamiento se encuentra regulado por:  ATP  ADP  Calcio Por el contrario hay un fosfolípido de membrana denominado polifosfoirosítido que posee la capacidad de retirar la gelsolina, permitiendo de este modo el alargamiento de filamento de actina. La actina posee diferentes papeles :  Por debajo de la membrana plasmática constituye el cortex celular,

dicha red

resiste

fuerzas

deformadoras bruscas a la vez que permite que se produzcan cambios en la célula, ya que es capaz de sufrir un proceso de reestructuración en el que se comenzarán a unir unidades G  Existen dos proteínas : la fibrina y la villina, las cuales se encargan de la formación de la actina en haces paralelos empaquetados que van a constiuir las microespínulas (puntos de contacto entre el soma celular y las dendritas) y los haces de las microvellosidades. Estos haces de actina se encuentran

anclados a la barra terminal, es una región de la corteza del cortex celular que se encuentra relacionada con los filamentos intermedios por una proteína llamada espectrina  Establecimiento y conservación de los contactos focales y de las uniones adherentes. En estos contactos focales hay una proteína, denominada integrina (muy dependiente del calcio) que se unirá a la fibronectina (proteína de la matriz celular) y de manera simultánea la talina se unirá a los filamentos de actina. 1. Bandas o líneas Z 2. Filamentos de actina en el interior del sarcómero 3. Filamento actina.

aislado

Formado

por

de el

agregado de monómeros de actina (son las esferas) 4. Filamento de tropomiosina 5. Tropomina 6. Banda central de haces de miosina,

ubicada

en

el

centro del sarcómero 7. Filamentos de miosina, con la

región

de

la

cabeza

proyectada hacia afuera 8. Sarcómero 9. Bandas I de los sarcómeros vecinos.

Están

en la banda Z

insertadas

10.

Banda A

11.

Band

a E.

ELEMENTOS MEMBRANOSOS

LISOSOMAS Es un orgánulo revestido de membranas, en cuyo interior existe una gran cantidad de enzimas hidrolíticas activadas a un pH ácido. actúa como un sistema de digestión intracelular, que procesa el material digerido por la célula o los productos de desecho celular. Engloba una serie de orgánulos, los cuales son membrana

que

tienen

un

origen

diferente

y

que

revestidos de desempeñan

funciones diferentes. en la actualidad las lisosomas forman parte de

lo que se denomina sistema de vesículas ácidas, se denominan así porque todas ellas tiene una bomba de protones H-ATPAS A, que H-ATPASA, puede reducir el pH luminar a 5 o más. Y al reducir el pH es cuando s activan las enzimas hidrolíticas, procedentes de las vesículas del aparato de Golgi. La bomba de membrana está presente en las vesículas que salen del aparato de Golgi, se llaman lisosomas primarios (no poseen bomba de membrana) y aparecen como vesículas primarias con un centro muy denso.

Estos lisosomas primarios no son funcionales, de hecho un lisosoma funcional se forma como resultado de la fusión con endosomas que contienen las proteínas de membrana adecuadas, entonces hablaremos de otros endosomas derivados de procesos de fagocitosis, dando lugar a fagolisosomas , siendo ésta la forma en que son digeridas las partículas o moléculas que las células tiene que destruir.

De forma similar, los orgánulos desgastados pueden ser incorporados en el interior de la membrana y posteriormente fusionarse con endolisosomas

para

formar

un

autofagosoma.

no

pueden

Este

proceso

se

denomina autofagia. Los

residuos

amorfos

que

ser

digeridos,

quedarán

englobados en las vesículas rodeados de membranas, a estos residuos se les denominara

cuerpos residuales ,

o multivesiculares . Al

microscopio electrónico, un lisosoma primario lo observamos como un orgánulo que tiene un material amorfo; los lisosomas secundarios

contienen

numerosas

partícula,

la

mayor

parte

de

ellas,

muy

electrodensas, los cuerpos residuales se observarán como cuerpos multivesiculares.

PEROXISOMAS O MICROCUERPOS

Son orgánulos pequeños, limitados por membranas que se parecen mucho a los lisosomas, tanto en el tamaño como en morfología y se distinguen

porque

tienen

una

dotación

de

enzimas

totalmente

diferente ya que contienen oxidasas implicadas en:  Ciertas vías metabólicas, especialmente oxidación de los ácidos grasos de cadena larga utilizando el oxígeno molecular y conduciendo a la formación de H2O2 citosólico (elimina el citoplasma)  Es utilizado por células fagocíticas como defensa frente a organismos ajenos a la célula  Desempeñan un papel en otras vías metabólicas como las catalasas

que

regulan

la

concentración

de

hidrógeno

de

peroxidasa, utilizada para la oxidación de tóxicos y sustancias (fenoles y alcoholes). El

peróxido

contiene

una

estructura

central

escaloide

llamada

nucleoide , contiene diversas enzimas que actúan sobre distintos sustratos reduciendo el oxígeno y formando agua pesada (H2O2), las catalasa descomponen esa agua pesado en H2O y O2. Especialmente las catalasas realizan esta función en el hígado y en el riñón, son abundantes

y

muy

grandes.

La

patología

que

producen

es

la

Adrenoleucodistrofia

H2O2 + O2

catalasa

H2O

INCLUSION ES CELULARES INCLUSIONES Son orgánulos pequeños en los que se acumulan residuos. Las sustancias acumuladas más frecuentes son: PIGMENTOS: (lipofusina) se observa como una acumulación de material marrón anaranjado, englobado por la membrana membr ana plasmática. Se origina a partir de los cuerpos asiduales que contienen una mezcla de

fosfolípidos

degradados.

Pueden

corresponder

a

lisosomas

secundarios que ya han actuado. MELANINA:

lípidos

que

pueden

acumularse

desprovistas de membrana que aparecen en el

como

vesículas

citoplasma. En

condiciones normales el volumen que alcanzan es muy grande, llegando incluso a expulsar al núcleo a la periferia ( adipocitos ) los lípidos también se pueden acumular en células hepatocitos en respuesta a lesiones metabólicas subyacentes (alcohol) GLUCÓGENO: polímero de la glucosa (producto de reserva), se acumula en gránulos en el citoplasma células, cuando se necesita energía se produce el paso de la glucosa a glucógeno MITOCONDRIAS MITOCONDRIA S Orgánulos cilíndricos, desprovistos de membrana, que suministran energía a la célula mediante el proceso de fosforilación oxidativa . Han evolucionada a partir de elementos procariotas que han hecho simbiosis con la célula semejante a las bacterias.

Tiene su propio ADN (elementos para la síntesis proteica) y todo ello de una forma independiente de la forma celular. El ADN no se hereda por la misma vía que el celular o nuclear, de tal modo que en el varón, todo el material mitocondrial del embrión procede de las mitocondrias presentes en el óvulo materno, sin que exista ninguna relación con la figura paterna.

Están formadas por dos membranas (interna y externa), las cuales van a delimitar dos espacios mitocondriales internos:

 Espacio intermembranoso  Matriz Tienen doble membrana, la externa es lisa y la interna presenta estructuras membranosas llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de guante. El espacio interno se denomina matriz o estroma mitocondrial ; allí se encuentran dos o más moléculas circulares de ADN y ribosomas

La membrana externa es rica en proteínas de transporte muy especializadas como la porina , la cual permite una libre circulación en moléculas cuyo peso molecular llega a 10 kD La membrana interna es muy permeable a los iones, gracias a que es muy rica en cardolipina (proteína), esta característica es esencial para la propia actividad de la mitocondria, permite establecer gradientes electroquímicos durante la producción de metabolitos altamente energéticos . La membrana interna se dobla sobre sí misma

formando pliegues (crestas) con el objetivo de incrementar su superficie, aquí estarán presentes:  Enzimas encargadas de la respiración  ATPsintetasas responsables de la producción de energía. El espacio intemembranoso está compuesto por:  Sustratos

metabólicos

que

difunden

al

interior

de

la

proceso

de

mitocondria a través de su membrana externa  ATP generado por la propia mitocondria  Iones

bombeados

desde

la

matriz

durante

el

fosforilación oxidativa

La matriz contiene:  Las enzimas encargadas de la oxidación de los ácidos grasos y los piruvatos (obtención a partir de la glucólisis de la glucosa, dos ácidos piruvatos, cofactores y CO2)  ADN mitocondrial  Las enzimas específicas para su trascripción La morfología y el número varían de una mitocondria a otra. Las células con un elevado nivel de metabolismo, son más grandes y poseen una estructura serpenteada. En las hormonas esteroideas (células suprarrenales), las mitocondrias tienen las crestas tubulares.

APARATO DE GOLGI Compuesto por compartimentos ordenados, cercanos al núcleo celular y en cercanía al centrosoma. Está formado por una serie de cisternas , entre 4 y 6, limitados por una membrana, que recibe el nombre de dictiosomas , su número y tamaño depende de la función que tenga la célula. Los dictiosomas tienen dos caras:  Una cara cis o cara de entrada  Una cara trans o cara de salida Ambas caras, están conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de cis y red de trans de Golgi. Las proteínas y lípidos que entran en la red por la cara cis, lo consiguen gracias a las vesículas de transporte del

retículo

endoplasmático

salen

a

la

superficie o a donde requiera el organismo. la importancia está, en la clasificación de las proteínas, ya que las que entran por la cara cis atraviesan el aparato de Golgi y regresan al retículo endoplasmático, mientras que las que salen

de

la

red,

ya

están

clasificadas,

dependiendo de si su destino son los lisosomas, vesículas de secreción o la superficie celular El complejo del Golgi es importante en :

 Células especializadas  Secreciones caliciformes del epitelio intestinal . Segregan al epitelio

intestinal

grandes

cantidades

de

moco

rico

en

polisacáridos. En este tipo de células se comienzan a formar grandes vesículas a partir de la trans del completo, que da a la puerta de la membrana plasmática.

Se cree que el transporte de proteínas entre estos dictiosomas es a través de vesículas de transporte, dichas vesículas surgen por gemación de una cisterna que se va a formar fusionándose con la siguiente. La importancia del aparto de Golgi es la glicosilación de todas las proteínas,

las

más

glucosiladas

serán

los

denominados

proteoglicanos , los cuales pasarán a formar parte de la matriz extracelular plasmática.

y

otros

permanecerán

anclados

en

la

membrana

Los azúcares incorporados a estas

proteínas

altamente después

son

sulfatados de

que

los

polímeros se hayan formado en el complejo, ayudando a que

los

tengan

proteoglicanos

una

carga

muy

poderosa. Algunos residuos de tiroxina son sulfatados en este estadío produciendo alteraciones. Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la membrana que está mirando hacia el citosol. Estos hidratos de carbono son incorporados a la luz del retículo endoplasmático del aparato

de

Golgi,

en

proteínas

membranosas

y

lípidos

( incorporación asimétrica ). Esta asimetría da una orientación asimétrica a las vesículas que van a la membrana plasmática. La

glicosilación

requiere una enzima

diferente en cada paso, de tal forma que cada producto de una reacción es reconocido a través de una serie de pasos por las mismas enzimas en un molde concreto. En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicón en la cual las cadenas de los glicosaminoglicanos se añaden a las proteínas. En el último compartimento del aparato de Golgi tiene lugar la sulfatación de azúcares. RIBOSOMAS

Son orgánulos citoplasmáticos descritos por Palade, gracias a un microscopio de transición, donde aparecen como par tículas esféricas partículas y densas de 150ª de diámetro. Están compuestos por un 60% de ARN y un 40% de proteínas, se encuentran tanto en células procariotas como en eucariotas. Están construidos pos subunidades (una grande y una pequeña) que se distinguen por su coeficiente de sedimentación, expresado en unidades de sververs . Cada subunidad consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteína asociada, se pliegan para formar la estructura globular.

Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm formando unos agregados denominados poliribosomas , a su vez ambas formas pueden estar adheridas a la superficie del retículo endoplasmático o de la primera parte del aparato de Golgi (retículo endorugoso)

En las células eucariotas, las subunidades pequeñas tiene un valor de sedimentación de 40s, tienen un sitio fijo para el ARNm, a esta zona se la denomina sitio P, aquí es el lugar donde se fija la peptidil ARNt , también hay otra zona, llamada zona A en la cual se fija el aminoacil ARNt . El valor de la subunidad grande es de 60s, el conjunto de las subunidades tendrán un valor de sedimentación de 8s.

Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie la síntesis proteica. Una vez que de han constituido como ribosomas, se convierten en estructuras altamente activas con proteínas receptoras específicas conteniendo tres lugares de unión (un ARN, y dos ARNt)

En las células eucariotas sólo se sintetizan normalmente un tipo de cadena polipeptídica sobre cada molécula de ARNm. El ARN de las

eucariotas, a excepción de las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos, son profundamente modificados en el núcleo (maduración del ARN), lo que aparece en el citosol está bastante desarrollado. La fidelidad de la síntesis de proteínas, está incrementada gracias a dos procesos independientes de corrección de las denominadas galeradas . EL NÚCLEO Orgánulo mayor del citoplasma nuclear. Contiene ADN y el 20% de su masa lo constituyen las denominadas nucleoproteínas, las cuales presentan

la

característica

de

tener

una

alta

movilidad

en

electroforesis, factores de transición y ARN. Posee dos funciones principales .  Almacena el material hereditario o ADN  Coordina la actividad celular, que incluye al metabolismo, crecimiento, síntesis proteica y división. Al microscopio óptico son cuerpos esféricos que se tiñen con colorantes básicos (quematrusirina). En la interferencia de las células también se observa una o dos estructuras más pecunias (nucleolo, sintetiza subunidades de ribosomas)

Está rodeado por dos membranas concéntricas perforadas por poros nucleares . A través de éstos se produce el transporte de moléculas entre el núcleo y el citoplasma  Interna : compuesta por proteínas específicas que forman el anclaje

para

las

proteínas

filamentosas

(el

armazón

que

mantiene la forma del núcleo) Estas proteínas forman parte del citoesqueleto, se denominan lamininas, las cuales juegan un papel crucial en la organización de la envoltura nuclear ya que interviene tanto en la disolución como en la nueva formación de la envoltura nuclear en la mitosis. La

disolución

controlada

acontece

por

una

en

la

profase ,

fosforilación

se

cree

que

transitoria

está

(proceso

bioquímico y respiratorio de la disolución de la membrana)  Externa : delimita el espacio perinuclear y se continúa con el retículo

endoplasmático,

pudiendo

estar

saciada

a

los

ribosomas. Algunos autores dicen que la telofase es el retículo endoplasmático rugoso quien forma la lámina externa nuclear.

A esto de le denomina complejo de poro nuclear . Las proteínas están dispuestas a modo de anillo. Se cree que estas proteínas ortogonales tienen origen ribonucleico porque son digeridas por un ARNasa. La misión principal de estos posos, es la reg ulación de: regulación  Cambios de los metabolitos  Pequeñas moléculas  Subunidades ribosómicas

El núcleo alberga en su interior a la cromátida, la cual controla en desarrollo de la célula. El ADN se encuentra:  Enrollado

a

las

histonas

(proteínas)

formando los nucleososmas (estructuras que se repiten de forma similar a la de un collar)  Enrollado

en

30

nm,

en

conjunto

constituyen la cromatina Durante la replicación celular se produce una elevación de cromatina en grandes dominios serpenteantes, esto nacerá de la unión de las proteínas jugadoras del ADN Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada cantidad de aminoácidos cargados positivamente, lo que explica su unión al ADN. Interviene en el plegamiento del ADN y también en la actividad genética. Hay otras proteínas (no histonas) asociadas al ADN que poseen un grupo heterogéneo que contiene enzimas. A microscopía electrónica, los nucleolos unas aparecen como estructuras electr odensas y otras electrodensas como electrolúcidas.

Cromátida

En un núcleo interfásico la cromatina se localiza principalmente en las regiones periféricas. Se halla compuesta principalmente por:  ADN  Proteínas  Poca cantidad de ARN (ácido ribonucleico). El ADN es el soporte físico de la herencia, con la excepción del ADN de los plásmidos , todo el ADN esta confinado al núcleo. El ARN , se forma en el núcleo a partir del código del ADN. El ARN formado se mueve hacia el citoplasma. Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA, ya que condensada no es activa. Durante la división celular, la cromatina se condensa, espiralizándose para formar cromosomas . Al terminar la división celular, la cromatina se desespiraliza en mayor o menor medida, resultando:  Heterocromátina : es la forma condensada de la cromatina, no activa.

Algunas

veces

delinea

la

membrana

nuclear,

sin

embargo se rompe por las áreas claras de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte. No participa en la síntesis del ADN Se puede observar abundante heterocromátina en células en reposo o de reserva como en los pequeños linfocitos (células de memoria), que están esperando la exposición a

antígenos

extraños. La heterocromátina se considera transcripcionalmente inactiva. La mayor parte se encuentra en la membrana interna nuclear.

En las hembras, la cometida iescente, forma una pequeña masa conocida con el nombre de cuerpo de Barr , éste se encuentra en una pequeña parte del núcleo de las células femeninas (transformación de sexo), este cuerpo es lo que constituye la huella genética. Es el ADN basura, el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN que transcripcionalmente es inactivado)  Eucromatina : se presenta como una trama delicada por que las regiones de ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse antes de que el código genético pueda ser leído. Es más abundante en las células activas, esto es en las células que están transcribiendo.

El núcleo alberga a los nucleolos , donde se sintetiza el ADN. Están compuestos por:  Proteínas ácidas  Ácido ribonucleico

A microscopía electrónica en el nucleolo se pueden observar tres partes:  Región granular: rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteínas  Región fibrilar: ARN en filamentos  Región craneal: filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores F. CICLO CELULAR La replicación del ADN tiene lugar únicamente en ciertas fases del denominado ciclo celular, el cual ha sido dividido pedagógicamente en ciclos o fases. Históricamente había dos fases, una mitótica o fase M y una de reposos o fase F, esta última es la de mayor duración ocupa en el ciclo celular. Esta fase se completa antes de la iniciación de la mitosis FASES FASE G0. Características:  La

célula

en

esta

fase

no

está

dividiéndose, no permanece el ciclo celular.  En

las

células

proliferantes

facultativas, entran en está fase pero mantienen

la

capacidad

de

incorporarse

en

el

ciclo

celular

cuando

son

estimuladas

adecuadamente, la célula ya ha entrado en el ciclo celular. FASE G1. Características:  Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S  Es la fase más larga FASE S. Características:  Comienza después de la fase G1  A partir del punto crítico desde la señal crítica se llama a la célula, la cual deja de crecer, comenzando la fase S, en la cual se replica el ADN, la cromatina aumenta el doble originando las que después de serán los cromosomas, formados por dos cromátinas.  Esta célula puede pasar a la fase siguiente, denominada fase G2. Si en esta fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase.  La duración de esta fase es de 6h. FASE G2. Características:  En esta fase la célula tiene una doble replicación de ADN y está en reposo antes de la división.  Durante esta fase se sintetizan los microtúbulos que darán lugar al huso mitótico.  Abarca el período desde la fase S hasta la meiosis.

 Es un período corta de tiempo de entre 4-5h.  La célula se prepara para la actividad mitótica. La fase S, G2 y M del ciclo celular son de duración constante, la G1 es más variables porque puede durar varios días y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida.