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UBA XXI - IPC – 1er Cuatrimestre de 2016

Lección n°6: Revolución darwiniana

1. Teleología

A menudo, para explicar el comportamiento de cierto artefacto apelamos al propósito u objetivo con el que este fue diseñado. Considérese, por ejemplo, el caso de un sensor de movimiento cuya función es detectar actividad y accionar una alarma. ¿Por qué estos aparatos tienen esta conducta? Una explicación posible es: porque esa es la finalidad o el propósito con el que fueron diseñados por su creador. Estas explicaciones, que dan cuenta de eventos, estados o procesos actuales en virtud de un propósito, finalidad o meta futura, son denominadas explicaciones teleológicas.1 Desde la Grecia antigua, el mundo natural fue concebido como el ámbito privilegiado de las explicaciones teleológicas. Los seres vivos presentan características sorprendentemente adaptadas al medio. Algunos animales se mimetizan con su entorno, pudiendo así evadir a sus predadores o engañar a sus presas; otros tienen la capacidad de auto-regular su temperatura interna; algunas plantas desarrollaron colores fuertes en sus flores, atrayendo así a los insectos que las polinizan; otras, como la planta de algodón, se mueven durante el día siguiendo los movimientos del sol, logrando así recibir mayor cantidad de luz. El carácter adaptativo de la gran variedad y complejidad que se observa en el mundo natural invita a ver estas características como cumpliendo un propósito o función. El camaleón se mimetiza con su entorno con el propósito de engañar a sus presas; ciertos animales pueden regular su temperatura con el fin de resistir ambientes con bajas temperaturas; ciertas plantas desarrollaron colores fuertes con el fin de atraer insectos que favorecen la polinización; la planta de algodón se mueve durante el día siguiendo los movimientos del sol para conseguir más luz solar. Los ejemplos podrían multiplicarse indefinidamente. De este modo, durante mucho tiempo la diversidad del mundo natural despertó preguntas por el propósito de ciertos estados, eventos o procesos; ante la observación de cierto rasgo presente en un organismo la pregunta era ¿Para qué posee ese organismo ese rasgo? La respuesta solía formularse en términos de propósitos, fines, objetivos o funciones. Ahora bien, ¿cómo llegó a poseer esa función? Aristóteles consideraba que las explicaciones teleológicas se aplicaban tanto al ámbito de las entidades artificiales como al dominio de los procesos naturales, aunque existe una diferencia entre ambos casos. La meta de las entidades o creaciones artificiales es extrínseca, y se identifica con el propósito de su creador o diseñador. Sin 1

En sentido estricto, deberíamos distinguir aquí entre explicaciones teleológicas por funciones o metas, por un lado, y explicaciones teleológicas, por propósitos o intenciones, por otro. A los efectos de simplificar la presentación no formularemos esta distinción aquí, pero sí la presentaremos más adelante en la lección Nº11.

Nicolás Loguercio

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embargo, para Aristóteles el universo no fue creado sino que es eterno, de modo que la finalidad que explica los procesos naturales no puede más que ser una finalidad intrínseca a las propias entidades. El fin de la semilla es convertirse en árbol, el fin del niño es convertirse en adulto, pero esta finalidad no está dada por un creador o diseñador externo sino que es parte de la esencia misma de esas cosas. Esta idea se vio desplazada en la cosmovisión cristiana del mundo natural. Para el mundo cristiano, así como las características de las entidades artificiales se explican en virtud del propósito con el que fueron creadas y diseñadas por el hombre, los procesos y eventos naturales se explican en virtud del propósito con el que fueron creados y diseñados por Dios, un dios todopoderoso y omnisciente que creó el mundo natural tal y como lo encontramos hoy en día2, de acuerdo a un plan o diseño propio. Como veremos más adelante, esta postura, que es defendida aun hoy en día en numerosas comunidades cristianas alrededor del mundo y constituye la principal oposición religiosa a la teoría de la selección natural propuesta por Darwin, se denomina creacionismo. De este modo, ante la pregunta ¿Para qué posee cierto organismo tal o cual rasgo? La respuesta era: para cumplir con ciertos propósitos o con cierta función. Si ulteriormente se intentaba explicar cómo es que los organismos tenían esos rasgos, cómo es que habían adquirido rasgos que resultaban apropiados para ese medio ambiente y para desarrollar esas funciones , la respuesta creacionista es en última instancia siempre la misma: porque dios así lo dispuso, porque así los diseñó. Así, antes de la aparición del texto de Charles Darwin El origen de las especies (1859), las explicaciones biológicas eran predominantemente teleológicas. Filósofos como Kant (1790) llegaron incluso a defender que no es posible encontrar para el mundo biológico otro tipo de explicaciones. Las explicaciones teleológicas así entendidas, sin embargo, representaban un problema desde una perspectiva científica. En aquel momento, el modelo paradigmático de teoría científica era el modelo de la física desarrollado por Newton. En física, la explicación de un hecho identifica sus causas antecedentes y las conecta con sus efectos de una manera regular (en próximas unidades se profundizará sobre esta cuestión). A modo de ilustración, considérese el siguiente ejemplo. Supongamos que queremos explicar por qué los metales se dilatan con el calor. Simplificando bastante la cuestión, esto es lo que dice la física: la temperatura de una sustancia puede verse como la expresión del grado de agitación de sus moléculas. Así, sabemos que al calentarse el movimiento de las partículas que componen un metal se intensificará. Este aumento del movimiento hace que las moléculas estén más alejadas entre sí, generando de este modo que el metal aumente su volumen. Lo que se busca señalar con el ejemplo es que las explicaciones físicas apelan a mecanismos y causas que preceden al fenómeno que buscan explicar y que están regularmente conectadas con ciertos efectos. Así, a partir ciertas causas antecedentes (el calor otorgado a cierto material) y la conexión regular entre estas 2

Esta idea de que las especies animales y vegetales son el resultado de un único acto de creación y han persistido así hasta la actualidad suele denominarse “fijismo”.

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causas y ciertos efectos (sabemos que existe una relación regular entre la temperatura y el movimiento de las partículas de un material, así como sabemos que el movimiento de las partículas genera mayor distancia entre estas) contamos con una explicación de por qué el metal aumenta su volumen. Nótese que una explicación teleológica en este contexto sería claramente inaceptable: no diríamos que el metal se calienta con el fin de dilatarse, o que intensifica el movimiento de sus moléculas con el propósito de dilatarse, o algo por el estilo. La biología, al apelar a explicaciones teleológicas que hacen uso de “causas” futuras (por ejemplo, el objetivo futuro de obtener más luz lo explica que la planta de algodón se mueva siguiendo al sol en el presente), no se ajustaba a lo que se suponía debía ser una buena explicación científica. Además, la idea misma de causación futura parece problemática. ¿Cómo puede algo que todavía no existe causar retrospectivamente un evento en el pasado?3 Por último, como se dijo anteriormente, las explicaciones teleológicas del mundo natural, en la cosmovisión cristiana, apelaban en última instancia a un plan divino. Esto resultaba sospechoso como explicación científica, pues parece cambiar el tema de discusión: pasamos de hablar de biología a hablar de teología. Así la biología parecía estar un paso atrás del resto de las ciencias. La teoría de la evolución desarrollada por Darwin marca un punto de inflexión en este sentido, introduciendo en la biología un mecanismo, la selección natural, para explicar el origen, la variedad, la complejidad y el carácter adaptativo de los rasgos de los organismos, en virtud de un conjunto de causas antecedentes, a la manera en que otras ciencias consideradas como modelo a seguir, ej. la física o la química, explicaban sus respectivos objetos de estudio. De esta manera, la teoría de la evolución marca el abandono de las explicaciones meramente teleológicas del mundo natural (o, más aún, explicaciones teleológicas complementadas con consideraciones teológicas) y el comienzo de la biología como una ciencia en el sentido en que la entendemos hoy en día (Rosenberg & McShea 2008). Daba un paso más allá, pues permitía explicar por qué los organismos exhibían ciertos rasgos y funciones, sin necesidad de apelar a diseño divino alguno.

Ejercicio 1 Indique si las siguientes explicaciones tienen carácter teleológico: a) Fenómeno que se pretende explicar: El agua entra en hervor a 100 grados centígrados al nivel del mar, pero a menos temperatura a cuatro mil metros de altura. Explicación: El agua hierve cuando la presión del vapor que libera es igual a la presión atmosférica. A más altura hay menos presión atmosférica, de modo que no es necesario que el agua alcance 100 grados centígrados para que su presión equipare a la presión de aquella. Así, el agua hierve a menos temperatura a mayor altura. 3

En la lección 11 mencionaremos algunos intentos dirigidos a responder a esta pregunta.

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b) Fenómeno que se pretende explicar: Juan se inscribió en la carrera de Filosofía. Explicación: Juan se inscribió en la carrera de filosofía porque aspira a ser un intelectual y cree que estudiar filosofía es una manera de lograrlo. c) Fenómeno que se pretende explicar: surgimiento de la Revolución de Mayo. Explicación: la Revolución de Mayo de 1810 tuvo lugar debido a la difusión de las ideas de la Revolución Francesa, el debilitamiento del imperio español y el descontento de los mercaderes locales con el monopolio comercial impuesto por España, entre otras cosas.

Ejercicio 2 ¿Cuáles son los problemas de las explicaciones de carácter telológico presentadas en tanto explicaciones científicas? Seleccione las opciones correctas. a) Suponen que eventos actuales pueden estar causados por hechos que todavía no ocurrieron. b) Son incompatibles con el dogma cristiano. c) En el caso de las explicaciones teleológicas creacionistas: apelan en última instancia a causas sobrenaturales. Ejercicio 3 Identifique las tesis principales de la posición creacionista, selccione las opciones correctas: a) El mundo fue creado por Dios. b) Las especies naturales evolucionaron hasta transformarse en lo que son hoy en día. c) El mundo existe hace miles de millones de años. d) El carácter adaptativo de los rasgos de los organismos naturales se explica en virtud del diseño inteligente por parte de dios.

2. Algunos antecedentes

Para comprender mejor la teoría desarrollada por Darwin conviene comenzar un poco antes, presentando algunas de las ideas que inspiraron su pensamiento. Una de las influencias más importantes en las ideas de Darwin fue la obra del geólogo Británico Charles Lyell (1797-1875). Lyell se opuso a las teorías geológicas catastrofistas, que sostenían que el estado geológico actual de la tierra se debía a una sucesión de catástrofes naturales ocurridas en un período muy corto de tiempo. El líder teórico de la posición catastrofista fue el naturalista francés George Cuvier (1769-1832), quien propuso la teoría como una manera de explicar los grandes saltos que se observaban

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en el aun rudimentario registro fósil disponible, y que apuntaban hacia la existencia de fenómenos de extinción abrupta de una gran cantidad de especies. Para ello, por ejemplo, Cuvier especuló con la ocurrencia de un gran diluvio que tuvo lugar en Eurasia en un pasado remoto. Lyell, en cambio, sostuvo una posición gradualista y actualista, de acuerdo con la cual los procesos geológicos que podemos observar hoy en día (lluvia, nieve, congelamiento, calentamiento, sedimentación, erosión, terremotos, volcanes, etc.) son los causantes de los accidentes geológicos actuales, y actuaron de manera gradual y a lo largo de un período muy extenso tiempo. Sin dudas, estas ideas influyeron en la concepción de Darwin respecto del desarrollo de los procesos naturales: Darwin concibió estos procesos como graduales, extendidos a lo largo de muchísimo tiempo e impulsados por los mismos mecanismos de selección vigentes hoy en día. Otra teoría que influyó significativamente en la obra de Darwin es la del matemático Thomas Malthus (1766-1834). En sus trabajos en torno al crecimiento demográfico, Malthus observó que mientras la población tiende a crecer exponencialmente, la producción de alimentos crece solo linealmente. Esto es, la población crece más rápido que la capacidad de producción de alimentos.45 En virtud de este desfasaje, el matemático británico estipuló que en algún momento se produciría inevitablemente una lucha por la supervivencia relacionada con la escasez de recursos. Inspirado en estas ideas, Darwin propuso que la interacción entre el medio ambiente, con sus recursos limitados, y el crecimiento exponencial de las poblaciones de organismos que lo habitan, siempre produce una lucha por la supervivencia. Finalmente, la noción misma de evolución era familiar antes de la aparición de la teoría darwiniana. La idea de evolución había surgido en oposición al fijismo sostenido por los creacionistas, contra la idea de un conjunto de especies dadas de una vez y para siempre, el evolucionismo admite la posibilidad de cambio y de que unas especies den lugar a otras por medio de un proceso de evolución. Uno de los defensores más notables de las ideas evolucionistas fue el naturalista francés Jean Baptiste Lamarck (1744-1829). Su visión era distinta a la de Darwin en varios aspectos, sin embargo. El 4

Tanto la población como los alimentos crecen con estos ritmos siempre y cuando no se tomen medidas de control, como la planificación o el control de natalidad en el caso de la población o el aumento de la producción alimenticia a través de la tecnología en el caso de la producción alimenticia. 5 x Una magnitud,y, crece exponencialmente cuando aumenta según la formula y=a . Una magnitud,z,crece linealmente cuando lo hace según la fórmula z=m.x+ b, donde m y b son constantes. Lo importante a tener en cuenta es que las funciones lineales crecen de manera constante mientras que las funciones exponenciales crecen cada vez más rápido. Por ejemplo, si me propongo ahorrar un peso por día, mis ahorros crecen linealmente: el primer día tendré un peso, el segundo dos, el tercero tres, etc. El monto en que crecen mis ahorros en cada día es siempre el mismo (un peso). Si, por el contrario, me propongo ahorrar cada día el doble de lo que ahorré el día anterior la situación es muy distinta: supongamos que el primer día ahorro un peso; el siguiente ahorraré dos; el siguiente cuatro; el siguiente ocho; el quinto día dieciséis, etc. Así, resulta que el crecimiento de mis ahorros se acelera a medida que pasan los días, el primer día mis ahorros crecen tan solo un peso, pero al quinto día ya me encuentro ahorrando de a dieciséis. Para Malthus la población crece de manera similar al segundo caso, mientras que los alimentos crecen de manera similar al primero. Así, dado que la población crece mucho más rápido que los alimentos, la lucha por la supervivencia es inevitable.

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biólogo francés mantuvo que los animales evolucionan de acuerdo a una jerarquía preconcebida que va de lo más simple a lo más complejo, de acuerdo a un diseño o plan concebido por Dios. Además, sostuvo que los rasgos adquiridos se heredan y que este mecanismo es el motor de la evolución.6 (Ver el ejercicio 6 más adelante)

3. La teoría de la selección natural

Comencemos con una exposición esquemática de la teoría. En primer lugar, las poblaciones de organismos aumentan exponencialmente. Sin embargo, la capacidad de cierto medio ambiente para sustentar una población creciente es eventualmente insuficiente. Por lo tanto, para un medio ambiente dado, siempre existirá lucha por la supervivencia y la reproducción entre poblaciones de organismos en competencia. Por otra parte, la descendencia se parece a sus progenitores, en términos más precisos, existe reproducción con herencia de rasgos en la siguiente generación. A pesar de esto, también es cierto que en cada generación, entre los rasgos heredados existe cierta variación (es decir, la descendencia se parece, pero no es exactamente igual, a sus progenitores). La variación de rasgos produce una diferencia en términos de eficacia en cuanto a la adaptación del organismo a las condiciones del medio ambiente. En la lucha por la supervivencia y la reproducción, las variantes más eficaces tendrán más probabilidad de sobrevivir y/o reproducirse, dejando descendencia que heredará los rasgos eficaces. Así, los organismos evolucionan gradualmente. En esta presentación de la teoría de la selección natural aparecen varios conceptos que es necesario elucidar. El primero de ellos es el concepto de variación. En sus investigaciones Darwin pudo observar que en sucesivas generaciones los organismos presentan a menudo rasgos novedosos, rasgos que no estaban presentes en sus progenitores. Esta variación en la aparición de rasgos es, para Darwin, inagotable y aleatoria. Es inagotable porque Darwin presuponía que siempre aparecerían rasgos nuevos en la descendencia, aun cuando no contaba, como contamos hoy en día (ver Selección Natural y Genética), con una explicación de los mecanismos de variación ofrecida por la teoría genética. Además, la variación es aleatoria, porque los rasgos de los organismos no aparecen como una respuesta a necesidades adaptativas impuestas por el medio ambiente. Es decir, que la variación sea aleatoria no significa que no exista un mecanismo que explique la aparición de tal o cual rasgo novedoso, sino quela variación de rasgos no se rige por la finalidad de cubrir tal o cual necesidad adaptativa del organismo impuesta por el medio ambiente. Por ejemplo, en una población de jirafas puede aparecer una variación que haga que 6

En El Origen de las EspeciesDarwin acepta la idea de herencia de rasgos adquiridos, pero le otorga unlugar secundario en la dinámica evolutiva, detrás de los procesos de selección natural.

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ciertas jirafas posean un cuello más largo. Aun cuando tener el cuello más largo les permita alcanzar las hojas más altas de los árboles y les proporcione de esta manera una ventaja para conseguir alimento, la variación en cuestión fue aleatoria en el sentido de que no surgió como una respuesta a la carencia de alimentos sino por mero azar. De esta manera, la aparición de diferentes rasgos puede ser tanto beneficiosa como neutral, e incluso perjudicial en relación con el medioambiente en el cual la población de organismos habita. Por ejemplo, así como algunas jirafas nacerán con cuellos un poco más largos al promedio, otras nacerán con cuellos un poco más cortos El segundo de los conceptos fundamentales que es necesario entender para comprender la teoría de la selección natural es el de herencia. Así como Darwin mantiene que a menudo aparecen en la descendencia rasgos novedosos, sostiene asimismo que la mayoría de los rasgos presentes en los progenitores se heredan en su descendencia.7 Gran parte de la evidencia que poseía Darwin en favor de este punto provino de su estudio de la actividad de los criadores de animales, esto es, de la selección artificial por parte del hombre. Darwin observó que seleccionando para la procreación únicamente a los individuos que poseían ciertos rasgos, los criadores podían, en tan solo pocas generaciones, generar a voluntad animales con los rasgos en cuestión. Piénsese en este punto, por ejemplo, en los criadores de perros, y cómo pudieron a través de este método generar razas con rasgos diferentes en cuanto a pelaje, tamaño, carácter, etc. El tercer concepto importante es el de eficacia. La teoría de la selección natural de Darwin mantiene que la eficacia de cierto rasgo en relación con cierto medio ambiente consiste en la manera en que ese rasgo influye en la probabilidad del organismo de llegar a la vida adulta (viabilidad) y/o de reproducirse y dejar descendencia (fertilidad) (Sober 1993).Por ejemplo, supongamos que analizamos una población de cebras. Algunos individuos de la población poseen cierto rasgo que los hace más rápidos, mientras que el resto carece de este rasgo, siendo por lo tanto más lentos. Aquellas cebras que sean más rápidas serán más exitosas a la hora de escapar de los depredadores, de manera que tendrán mayor eficacia en términos de viabilidad, esto es, mayor probabilidad de llegar a la vida adulta. Del mismo modo, supongamos que ciertas cebras poseen un rasgo que las hace tener en promedio dos crías más que las cebras que carecen del rasgo en cuestión. Las cebras que posean ese rasgo poseerán una diferencia en eficacia en términos de fertilidad, es decir, tendrán mayor probabilidad de dejar descendencia que las demás.8 Cabe destacar además que la eficacia es una noción comparativa. En primer lugar, la ventaja en eficacia que proporciona cierto rasgo a un organismo es en relación con un medio ambiente 7

Al hacerlo, retomaba una idea conocida y aceptada desde mucho antes. También podría ocurrir que un rasgo sea ventajoso en términos de fertilidad pero no de viabilidad, o viceversa. Las plumas del pavo real, por ejemplo, favorecen la fertilidad, pues los machos con plumaje más grande y colorido son preferidos por las hembras. Sin embargo, resultan ineficaces en cuanto a la viabilidad, pues hacen al individuo más torpe y lento para escapar de los depredadores. En casos como estos, lo importante será cuál es el grado de eficacia general que otorga el rasgo luego de sopesar ambos aspectos. 8

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particular: el mismo rasgo puede ser eficaz en un medio ambiente y neutro o incluso ineficaz en otro.9 En segundo lugar, los rasgos son más o menos eficaces en comparación con los rasgos de otros organismos de la misma especie que habitan el mismo medio ambiente y que compiten por los recursos del mismo. A través de estos conceptos, la teoría de la selección natural explica el origen, la diversidad y la adaptación de las diferentes especies de organismos en virtud de la aparición aleatoria de variaciones heredables con diferencias en eficacia en relación con el medio ambiente en el que habitan. He aquí una ilustración del modo en que funciona una explicación, en términos darwinianos, de los rasgos de un organismo. Considérese la siguiente pregunta: ¿por qué las jirafas poseen cuellos largos? Una explicación teleológica simple diría: para poder alcanzar las hojas más altas de los árboles. La explicación que da la teoría de la selección natural da un paso más, explicando cómo es que las jirafas adquirieron ese rasgo que les permite comer de las ramas altas de los árboles, esto es, permite explicar por qué tienen ese rasgo adaptativo. En virtud de un proceso de variación aleatoria de rasgos, en algún momento ciertas jirafas nacieron con el cuello un poco más largo que sus progenitores. Estas jirafas poseían una diferencia en eficacia respecto de las jirafas con cuello más corto. En particular, podían alcanzar las hojas más altas de los árboles, teniendo así acceso a una fuente de alimento adicional en un medio ambiente donde la escasez de recursos presionaba a los individuos de la especie en una lucha por la supervivencia. La consecuencia es que las jirafas con cuello más largo poseían mayor probabilidad de alcanzar la vida adulta y, en consecuencia, de reproducirse y dejar descendencia. Dado el carácter heredable de este rasgo, la descendencia también tenía predominantemente cuello largo y, por ende, también poseía una ventaja en eficacia, en la competencia por el alimento, respecto de las jirafas con cuello corto. Dada esta situación, dentro de la población de jirafas en ese medioambiente particular, las jirafas con cuello largo tenían mayor probabilidad de llegar a la vida adulta, reproducirse y dejar descendencia, que las jirafas con cuello corto. De esta manera, gradualmente y 9

Considérese el siguiente ejemplo (Harris 1994). Existen dos rasgos que son muy raros en la especie humana: la piel blanca y la tolerancia a la lactosa (esto es, la tolerancia a los lácteos tales como la leche, el queso, etc). El único grupo de humanos que evolucionó con estas características es aquel que migró hacia lo que hoy en día conocemos como Europa septentrional. La razón de estas adaptaciones tiene que ver con la importancia del consumo de calcio para el organismo. Una dieta baja en calcio aumenta la probabilidad de desarrollar raquitismo, una enfermedad grave que puede llevar a la muerte. Por un lado, en un medio ambiente sin acceso a muchas fuentes importantes de calcio más allá de los lácteos, la intolerancia a la lactosa, un rasgo de eficacia neutral en el medio ambiente original desde donde migraron estos grupos, se volvió desventajosa en el nuevo entorno, mientras que la tolerancia a la lactosa ofrecía una ventaja crucial para la supervivencia. Por el otro lado, ingerir alimentos con calcio no garantiza una absorción adecuada por parte del organismo. La piel blanca ayuda en este respecto: al permitir pasar más luz solar, favorece la fijación de la vitamina D3, vital para absorber en los intestinos el calcio de los alimentos ingeridos por el organismo. De este modo, un rasgo como la piel oscura, beneficioso en el medio ambiente original de los humanos debido a su capacidad para filtrar mejor la fuerte luz solar típica de climas cálidos, se volvió desventajoso en el nuevo hábitat, en el cual la fuerza y el tiempo de exposición solar era significativamente menor y la absorción de calcio resultaba crucial para evitar el raquitismo. El ejemplo muestra que rasgos que son neutrales (intolerancia a la lactosa) o incluso ventajosos (piel oscura) en un medio ambiente pueden volverse desventajosos en otro.

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luego de muchas generaciones, las jirafas con cuello corto dejaron de existir y el rasgo ‘cuello largo’ se tornó predominante. Vemos entonces como en el pensamiento de Darwin confluyen varias ideas. En primer lugar, contra la idea creacionista de un mundo natural creado de una vez y para siempre, Darwin sigue las líneas del evolucionismo: la idea de que animales y vegetales están sujetos a un proceso de transformación en el que van surgiendo nuevas formas de vida a partir de las anteriores. A su vez, esta idea de evolución se explica en términos de la teoría de la selección natural. La selección natural sirve para explicar la presencia de rasgos adaptativos y, con ello, dar cuenta de cómo funciona la evolución. Asimismo, estas ideas se combina con el gradualismo, la afirmación de que la naturaleza no da saltos, lo cual permite explicar las transiciones entre unos organismos y otros, entre los rasgos de ciertos organismos y los rasgos de otros. Además el evolucionismo. Por último, Darwin considera que las distintas especies poseen un origen común, un antepasado común a partir del cual divergen los organismos en el transcurso de la evolución. Este entramado conceptual se articula y permite así dar cuenta de la riqueza y complejidad mundo biológico, sin necesidad de apelar a la idea de un plan divino, y sin resignar la posibilidad de dar una respuesta a la pregunta ¿por qué un organismo adquirió un rasgo que resulta adaptativo al medio ambiente?10

Ejercicio 4 Se señalaron tres grades influencias en la obra de Darwin, el gradualismo de Lyell, el evolucionismo de Lamarck y la teoría de Malthus de la lucha por la supervivencia. Señale a cuál de estas influencias responden cada una de las siguientes tesis: a) Los procesos geológicos son procesos graduales, que se desarrollan a través de grandes períodos de tiempo. b) Dada la ausencia de controles, la población crece exponencialmente. c) Los organismos naturales fueron cambiando desde formas más simples a formas más complejas d) El ritmo desigual de crecimiento entre la población y el alimento produce una competencia entre los individuos de una población. Ejercicio 5 ¿Qué significa que la variación de rasgos es aleatoria? Seleccione la opción correcta. a) No sabemos por qué ni cómo sucede. b) La variación de rasgos en los individuos puede ser ventajosa o desventajosa en relación con su medio. 10

Cabe destacar que cada una de estas tesis que se combinan en la síntesis darwiniana son independientes entre sí. De modo que es posible sostener una sin comprometerse con otra. Vimos, por ejemplo, que Lamarck aceptaba el evolucionismo, pero rechazaba la selección natural.

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c) La aparición de rasgos nuevos no está relacionada con las necesidades o problemas que impone el medio ambiente. Ejercicio 6 A diferencia de Darwin, quien mantuvo que el motor de los procesos evolutivos es la herencia de rasgos aleatorios, Lamarck defendió que la evolución avanza a partir de la herencia de rasgos adquiridos. Para comprender mejor la idea considérese la explicación ‘lamarckiana’ del largo cuello de las jirafas. En algún momento, la escasez de alimentos llevó a ciertas jirafas a estirar su cuello, en su afán por alcanzar las hojas más altas de los árboles. Esto es, las condiciones ambientales hicieron que varias jirafas desarrollaran, en vida, un cuello un poco más largo que el resto. Este rasgo, adquirido a partir de la interacción entre el organismo y su medio, es sin embargo heredable, es decir, las jirafas que estiraron su cuello durante su vida dejaron descendencia con cuellos largos. Así, gradualmente y a partir de varias generaciones, la población de jirafas desarrolló cuellos cada vez más largos en virtud de este mecanismo, hasta llegar a la forma actual de la especie. Compare la explicación darwiniana del largo del cuello de las jirafas con la explicación lamarckiana del mismo fenómeno. Indique, para cada uno de los siguientes puntos, si las teorías coinciden o divergen. a) ¿Postulan ambas teorías los mismos mecanismos de variación? b) ¿Requieren ambas teorías la herencia de rasgos? c) ¿Se comprometen ambas teorías con la idea de evolución?

Ejercicio 7 Las mariposas Monarca depositan sus huevos en ciertas plantas que segregan una sustancia levemente tóxica. Al quedar impregnadas de esta sustancia, resultan poco sabrosas para los predadores. Las mariposas Viceroy, en cambio, se mantienen alejadas de dichas plantas y resultan perfectamente comestibles para los predadores. Sin embargo, estas ostentan un aspecto muy parecido al de las mariposas Monarca. Así, los predadores confunden a las mariposas Viceroy con mariposas Monarca, y evitan comerlas. ¿Cuál de estas explicaciones pertenece a la teoría de la selección natural, cuál a la posición creacionista y cuál a la teoría lamarckiana de la evolución? a) Las mariposas Viceroy comenzaron a alimentarse frecuentemente del mismo tipo de plantas que las mariposas Monarca. Las hojas de estas plantas liberan ciertos pigmentos que colorean las alas de las mariposas al posarse en ellas. Así, las alas de las mariposas Viceroy comenzaron a ostentar colores parecidos a las alas de las mariposas Monarca. De este modo, las mariposas Viceroy comenzaron a dejar descendencia con un color de alas nuevo, adquirido a partir del contacto con las hojas de estas plantas. Con el tiempo, las mariposas Viceroy desarrollaron alas muy parecidas a las alas de las mariposas Monarca. b) Las mariposas Monarca cuentan con una ventaja en eficacia: la toxina de la cual se impregnan al depositar sus huevos las hace menos deseables para los predadores Nicolás Loguercio

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y, de este modo, es más probable que sobrevivan hasta la edad adulta y dejen descendencia. En algún momento, aparecieron rasgos novedosos en algunas mariposas Viceroy, rasgos respecto del color de sus alas que las hacían parecerse a las alas de las mariposas Monarca. Las mariposas Viceroy que ostentaban estos rasgos se confundían a los ojos de los predadores con las mariposas Monarca, poco deseadas por los predadores. Así, las mariposas Viceroy con dichos rasgos poseían una ventaja en eficacia respecto de las mariposas Viceroy sin ese rasgo: las primeras eran menos deseadas por los predadores en virtud de su confusión con las mariposas Monarca, y tenían en consecuencia mayor probabilidad de llegar a la vida adulta y dejar descendencia con alas de un mismo color. Así, luego de varias generaciones la población de mariposas Viceroy obtuvo un color de alas similar al de las mariposas Monarca. c) Dios creó todas las especies de acuerdo a un plan divino. Así, creó a las mariposas Viceroy con alas parecidas a las alas de las mariposas Monarca para que estas pudieran confundirse con aquellas, logrando de este modo escapar con más éxito a los depredadores.

4. Evidencias

Vimos como en la obra de Darwin se concentran varias ideas, vimos también que esas ideas anclaron en antecedentes y en ciertas concepciones en boga. En la próxima sección nos centraremos en las consecuencias que estas ideas tuvieron y en cómo impactaron sobre ciertas creencias y valores centrales para la cultura de la época. Paro antes nos detendremos para presentar algunas evidencias a favor de las ideas mencionadas.

a. Selección artificial Parte de la evidencia recolectada por Darwin en favor de la evolución provino de su estudio de la selección artificial. Darwin observó el trabajo de los criadores de animales y plantas y el modo en que estos pueden seleccionar las características que desean haciendo que solo se apareen entre sí los individuos que tienen esas características, pero no los otros. Estas prácticas aportan evidencia a la idea de que los rasgos de los organismos son heredables. Además, Darwin observó que muchas veces los criadores obtienen resultados inesperados, esto es, los animales ostentan rasgos que no estaban en sus progenitores. Esto proporciona evidencia para la idea de variación de rasgos.

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En el momento en que Darwin presentó su teoría, varios científicos mantenían ciertas reservas al respecto. Aun entre aquellos que aceptaban la idea de evolución a través de procesos de selección natural, existían algunas dudas en relación con la amplitud de la tesis. En otras palabras, aun concediendo que muchas adaptaciones han surgido por selección natural, de eso no se sigue que esta explique toda la diversidad y complejidad que podemos encontrar en el mundo natural. En particular, existían ciertas dudas respecto de la posibilidad de que la selección natural fuera la responsable de los procesos de especiación (procesos en los que una especie se ramifica en dos especies diferentes), pues estos no habían sido observados directamente (y son muy difíciles de observar, pues ocurren, de acuerdo con la teoría, en períodos muy largos de tiempo).Era relativamente poco controvertido, en su momento, conceder que la selección natural produce pequeños cambios y adaptaciones en organismos de una misma especie, pero la idea de que la evolución puede producir especies totalmente nuevas era más radical en relación con la concepción tradicional creacionista, de acuerdo con la cual las especies son fijas y están establecidas de una vez y para siempre. En la actualidad, sin embargo, a través de la selección artificial los biólogos han observado directamente, e incluso pueden causar a voluntad, acontecimientos de especiación. Definamos ‘especie’ del siguiente modo11: dos individuos pertenecen a diferentes especies si y solo si no pueden producir descendencia fértil viable (Sober 1993). Modificando genéticamente ciertas plantas, en la actualidad los biólogos pueden producir nuevos organismos reproductivamente aislados de sus progenitores. De esta manera, gracias a la selección artificial, hoy en día contamos con evidencia directa del modo en que la selección puede producir nuevas especies.

b. Selección natural También contamos con innumerables casos de observación directa de los mecanismos de selección natural. Acaso uno de los ejemplos más famosos sea el de las polillas inglesas (Ruse 2008).La población de polillas en el sur de Inglaterra solía ser, antes del siglo XIX, mayoritariamente blanca. Estas polillas reposaban sobre el tronco de los árboles de los bosques de la región, de un color más bien pálido, y podían de esa manera camuflarse bastante bien, evadiendo de este modo con cierto éxito a los depredadores, mayormente pájaros de la zona. A fines del siglo XIX, sin embargo, el gran desarrollo industrial que tuvo lugar en la zona hizo que la polución producida por las fábricas volviera los troncos de los árboles más oscuros. En el nuevo ambiente, las polillas blancas eran presa fácil. Sin embargo, debido a cierta variación aleatoria de rasgos, algunas polillas poseían alas negras y, de este modo, ostentaban una ventaja en eficacia: el color de sus alas les permitía camuflarse en los troncos ennegrecidos 11

La definición de la noción de “especie” resulta sumamente problemática, proponemos aquí una definición posible para ilustrar el punto.

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por el hollín y así escapar exitosamente de los depredadores. Estas polillas con alas negras tenían más probabilidad de llegar a la vida adulta, reproducirse y dejar como descendencia otras polillas con alas negras. Luego de muchas generaciones, la población de polillas de los bosques del sur de Inglaterra pasó de tener alas blancas a tener alas negras.

c. Paleontología La teoría de la selección natural también recibe apoyo del registro fósil. Este muestra, por ejemplo, que en el pasado existieron ‘nexos’ o formas intermedias entre especies. Esta evidencia sugiere que ciertas especies evolucionaron a partir de formas más antiguas. Por ejemplo, el registro fósil del que disponemos cuenta con ejemplares de Archaeopteryx, una especie primitiva con características mixtas, algunas comunes a las aves y otras presentes en los reptiles. Este tipo de evidencia indica la existencia de especies intermedias entre ambos grupos, sugiriendo que las aves descienden de los reptiles, esto es, que evolucionaron gradualmente a partir de ellos.

d. Biogeografía La biogeografía estudia la distribución de organismos alrededor del planeta. A partir de las observaciones llevadas a cabo en su extenso viaje alrededor del mundo en el Beagle, Darwin pudo observar algunos fenómenos respecto de la distribución de especies en las islas oceánicas (esto es, islas situadas en el océano, bastante alejadas del continente) que apoyan su teoría de la selección natural. Considérese, a modo de ilustración, el ejemplo del archipiélago de las Islas Galápagos. Darwin observó que estas islas oceánicas poseen especies endémicas, es decir, especies que no pueden encontrarse en ningún otro lugar del mundo. Esas especies ostentan grandes similitudes con especies presentes en el continente más cercano (el continente americano). Sin embargo, las condiciones de vida, el clima, la altura, el tamaño de la isla y las proporciones numéricas entre las distintas especies que la habitan no se parecen en nada a lo que puede observarse en el continente. Por otra parte, en ciertas islas oceánicas cercanas a Cabo Verde pueden observarse condiciones ambientales muy parecidas a las que ostentan las Islas Galápagos, y sin embargo las especies en uno y otro grupo de islas es muy disímil. En cambio, las especies en las islas cercanas a Cabo Verde exhiben características parecidas a muchas especies presentes en el continente más cercano (África). A estos hechos se suma un último dato relevante. Darwin observó que las islas oceánicas no poseen mamíferos terrestres más allá de los introducidos por los humanos, mientras que sí poseen otro tipo de mamíferos como, por ejemplo, murciélagos. Ahora bien, mientras que la teoría vigente en aquel momento, según la cual las especies fueron creadas por dios de manera independiente en lugares

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geográficos específicos, era incapaz de explicar estos hechos, la teoría de la selección natural los explica fácilmente. Por un lado, varias de las especies presentes en el continente emigraron hacia las islas. Una vez allí, las diferentes condiciones del medio ambiente condujeron a una selección de rasgos diferentes hasta producir especies nuevas, especies que no se encuentran en el continente, aunque presentan rasgos similares en virtud de poseer un ancestro común. Por otra parte, los mamíferos terrestres no son capaces de migrar desde el continente, razón por la cual no pueden observarse este tipo de especies en las islas oceánicas, contrario a lo que ocurre en el caso de los mamíferos de otro tipo como los murciélagos, que son capaces de volar grandes distancias hasta las islas en cuestión. Esto explica además que ambientes con condiciones muy parecidas como las Islas Galápagos y las islas cercanas al Cabo Verde posean flora y fauna disímiles entre sí, pero parecidas cada una a la flora y fauna del continente más cercano.

e. Homología Otra de las fuentes de evidencia en favor de la evolución proviene de lo que se ha denominado “homología entre diferentes especies". Atendamos a un ejemplo para ilustrar a qué nos referimos: considérese las similitudes en la estructura ósea (huesos similares, en un orden similar, con un mismo patrón) entre las extremidades de diferentes animales tan diversos como las manos de los humanos, las alas de las aves y las aletas de las tortugas. Darwin piensa en las homologías como estructuras que parecen ser del mismo tipo y que están presentes en diferentes grupos de organismos, aun cuando difieran en forma o función según el caso. La homología estructural proporciona evidencia de la existencia de un ancestro común a partir del cual, a través de la acumulación de rasgos diferentes, se fueron ramificando diferentes especies.

f. Embriología Darwin observó que numerosas especies, muy diferentes cuando adultos, presentan características muy parecidas cuando se encuentran en estado embrionario. A modo de ilustración, cabe mencionar el caso de los embriones humanos, los cuales desarrollan cavidades branquiales que luego desaparecen en la forma adulta. La teoría de la selección natural provee una explicación apropiada para este hecho: diferentes especies poseen un antepasado común, diferenciándose luego en virtud de un proceso de selección natural, vestigios de este pasado común permanecen aun en el estado embrionario.

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Ejercicio 8 Atendiendo a lo desarrollado en esta sección, indique en cada caso de qué tipo de evidencia se trata. a) Los distintos estratos geológicos corresponden a diferentes períodos de tiempo. Los fósiles más parecidos entre sí corresponden a estratos adyacentes, mientras que los fósiles encontrados en estratos alejados entre sí tienden a presentar mayores diferencias. b) Tanto las algas como las plantas poseen paredes celulares de celulosa y almacenan carbohidratos en forma de almidón. c) En América Latina y África, a pesar de las diferentes condiciones ambientales, se observan especies con rasgos muy similares, como el jaguar y el leopardo, el ñandú y el avestruz o distintos tipos de armadillo, entre otros.

5. Selección Natural y Genética

La teoría de la selección natural ofrece una explicación para la gran variedad, complejidad y adaptación que puede observarse en el mundo natural. Esta explicación apela a ciertos fenómenos observables como el hecho de la herencia (los descendientes se parecen a sus progenitores) y la variación (los descendientes no son exactamente iguales a sus progenitores, sino que presentan a menudo algunos rasgos distintos). Sin embargo, Darwin no contaba con una explicación apropiada de los mecanismos a través de los cuales estos fenómenos tienen lugar, lo cual restaba poder explicativo a la teoría. Para obtener una teoría que combine la selección natural con una explicación apropiada de los mecanismos de variación y herencia fue necesario esperar hasta la integración entre la teoría de la evolución y la teoría genética en la Teoría Sintética de la Evolución (1930). Los inicios de la genética se remontan al trabajo del monje austríaco Gregor Mendel (1822-1884). La gran contribución de Mendel fue demostrar que las características heredadas son llevadas en unidades discretas que se reparten por separado -se redistribuyen- en cada generación. Estas unidades discretas son las que hoy conocemos como genes. De acuerdo con la genética contemporánea, los genes se encuentran en los cromosomas y estos, a su vez, constituyen las moléculas de ADN (Ácido Desoxirribo Nucleico) presentes en el núcleo de las células. La constitución genética de un organismo se denomina genotipo. Las características externas observables en un organismo, en cambio, se conocen como fenotipo. La teoría genética permite completar los ‘huecos’ en la teoría de la selección natural, es decir, proporciona una explicación para los mecanismos de herencia y variación que aquella presupone.

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Comencemos con la herencia. Las moléculas de ADN presentes en el núcleo de cada célula contienen la información genética completa del individuo. Ahora bien, estas moléculas tienen la capacidad de replicarse, es decir, de hacer copias fieles de sí mismas y traspasarlas a otras células. A modo de ilustración, considérese el ejemplo de un organismo diploide (con dos juegos de cromosomas) que se reproduce sexualmente. Cada individuo replica su propia información genética y ‘pasa’ parte de ella a unas células denominadas gametos (óvulos y espermatozoides) que contienen un solo juego de cromosomas (haploides). Al reproducirse, los gametos de dos organismos se unen para constituir nuevamente una célula diploide, cuyo material genético estará compuesto en partes iguales por la información genética de cada uno de los progenitores. De este modo, contamos con una explicación del mecanismo a través del cual ciertos rasgos son heredados: la información genética está codificada en el ADN de los organismos, los cuales, al reproducirse, lo transfieren parcialmente a su descendencia.12 Por otra parte, la genética puede también explicar los mecanismos de variación, esto es, la materia prima de la selección natural. Como se dijo anteriormente, una de las características de las moléculas de ADN es su capacidad para hacer copias fieles de sí mismas y pasarlas a su descendencia. Sin embargo, a menudo la copia no es perfecta, sino que difiere levemente del original (mutaciones). Estas variaciones, que pueden ocurrir durante el proceso de replicación del ADN, pueden originarse por diferentes motivos (puede ser por una simple falla en el proceso de copiado o debido a factores externos como la radiación o la exposición a ciertos químicos, entre otros). En cualquier caso, las variaciones producen cambios genéticos visibles en la conformación del ADN, que luego son heredados por la descendencia, produciendo así en muchos casos la aparición de rasgos novedosos que pueden ser ventajosos o desventajosos en la competencia (con otras especies e individuos de la misma especie) por la supervivencia en el medio ambiente que habita el organismo. Ejercicio 9 Indique si las siguientes afirmaciones son verdaderas o falsas a) La unidad mínima que transporta información genética es el ADN. b) La teoría sintética de la evolución ofrece una explicación causal de los procesos de herencia de rasgos postulados por Darwin. c) La variación de rasgos se produce por fallas en los procesos de replicación de ADN.

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Este es el modelo, muy sencillamente explicado, para el caso de la reproducción sexual entre organismos diploides. Contamos, del mismo modo, con una explicación genética para la herencia en los demás tipos de organismos y formas de reproducción.

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6. Consecuencias

La teoría de Darwin fue disruptiva respecto la cosmovisión preponderante en el momento en que vio la luz, promediando el siglo XIX. Para empezar, las tesis darwinianas son incompatibles con la doctrina cristiana del creacionismo, de acuerdo con la cual Dios creó todas las especies a la vez, tal y como son en la actualidad y en locaciones geográficas específicas. La propuesta evolucionista de Darwin atenta contra esta concepción en dos formas. En primer lugar, es incompatible con la idea de que las especies fueron creadas tal y como son actualmente (fijismo), pues mantiene que estas evolucionaron gradualmente a través de millones de años. Más radicalmente, el evolucionismo darwiniano no necesita presuponer que el desarrollo de la vida responde a ningún plan o diseño divino. Si bien la palabra ‘selección’ evoca la idea de una actividad voluntaria o activa, el proceso propuesto de selección natural es pasivo, más parecido al filtrado de variaciones heredables por parte del medio ambiente. Es decir, Darwin rechaza la idea, sostenida por Lamarck y otros, de un diseño o plan divino como guía para la evolución. Contra la cosmovisión cristiana, de acuerdo con la teoría de la evolución el mundo de la vida avanza a ciegas, sin un sentido predeterminado. En lugar de un plan divino, lo que ocurre es la aparición aleatoria de rasgos que de manera azarosa resultan ventajosos, neutros o desventajosos en relación con un medio y con otros organismos de la misma y otras especies. Así, la selección produjo paulatinamente la fijación de los rasgos más eficaces en términos de supervivencia y reproducción, pero sin que exista un plan o un principio que guie el proceso. Esta ruptura se agudiza aun más con la publicación de El origen del Hombre (1871), en donde Darwin incluye a los seres humanos en su concepción general, presentando una versión completamente naturalista del origen de los seres humanos como producto de la evolución a través de la selección natural a partir de ancestros que compartimos con otras especies como los simios. Esta teoría atenta contra la idea antropocéntrica cristiana según la cual dios creo al hombre ‘a imagen y semejanza’, y desplaza a los seres humanos del lugar de privilegio que se les otorgaba en relación con el resto del mundo natural. Sin embargo, la nueva concepción de la naturaleza no solo contraviene la cosmovisión cristiana. La tradición filosófica moderna, a partir del siglo XVIII (con algunas excepciones), concebía el desarrollo de la historia y del hombre como un proceso de continuo avance hacia lo mejor, idea condensada en el concepto de progreso. La concepción desarrollada en El Origen de las especies, da por tierra con esta idea. Si bien es cierto que la palabra ‘evolución’, tal como es vulgarmente utilizada, sugiere a menudo la idea de un cambio hacia lo mejor, de lo más simple a lo más complejo, de lo menos completo o acabado a lo más desarrollado, la idea darwiniana de evolución no implica nada de esto. Al renunciar a las explicaciones teleológicas, Darwin abandona la idea de que exista un fin último que regula los procesos naturales,

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sea este impuesto por dios o parte de una ley inmanente que orienta la historia hacia el progreso general.

Ejercicio 10 En función de lo visto a lo largo de esta lección, una con flechas las tesis creacionistas con sus contrarias propias de la teoría de la selección natural propuesta por Darwin. Creacionismo

Teoría de la selección natural

La totalidad de los organismos fueron Los organismos actuales evolucionaron creados por dios. gradualmente a partir de antepasados más antiguos. Dios creó al semejanza.

hombre

a

imagen

y El hombre desciende de un antepasado común a otros primates como los chimpancés.

Los organismos fueron creados tal y La tierra existe hace miles de millones de como son en la actualidad. años. La tierra existe hace algunos miles de El carácter adaptativo de los rasgos de años. los organismos se debe a que son el resultado del filtrado por parte del medio ambiente de los rasgos que presentan una ventaja en eficacia. El carácter adaptativo de los rasgos de El origen de los organismos los organismos responde a un diseño completamente natural. divino.

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es

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Referencias bibliográficas: Darwin, C. 1859. The Origin of Species by means of Natural Selection. London: John Murray. Harris, M., 1994. Bueno para comer. Alianza editorial. Kant, I. [1790] 1951. Critique of Judgment. New York: Haffner. Rosenberg, A. & McShea, D. 2008. Philosophy of Biology: a Contemporary Introduction. New York: Routledge. Ruse, M. 2008. Charles Darwin. Oxford: Blackwell. Ruse, M. (Ed.) 2013. The Cambridge Encyclopedia of Darwin and Evolutionary thought. Cambridge: Cambridge University Press. Sober, E. 1993. Filosofía de la Biología. Madrid: Alianza Editorial.

Material para ampliar

Dawkins, R. 1993. El Gen Egoísta. Barcelona: Salvat Editores. Gould, J. 2002. Acabo de llegar. Barcelona: Planeta. Ruse, M. 2008. Charles Darwin. Buenos Aires: Katz Editores.

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