• Author / Uploaded
• Jerson Yovera Preciado

Citation preview

PERDIDA DE AGUA POR LAS PLANTAS I. EL PROCESO DE LA TRANSPIRACIÓN Es el mecanismo por el cual el agua interna de la planta se pierde a la atmósfera a través de los estomas, cutícula y lenticelas. CO2

A. PROCESO 1. Absorción del agua por la raíz Los pelos absrobentes o radicales son los encargados de absorber el agua y las sales minerales que se encuentran en el suelo. Luego, para que el agua pueda llegar a la endodermis (es decir al xilema) puede obtar por 3 vías, las cuales son:  Vía Apoplástica: El agua ingresa a través del apoplasto (pared celular y espacios intercelulares). No cruza por membranas y en ocasiones puede ingresar por la raíz secundaria.  Vía Transmembranal: El agua viaja a través de las células del córtex hacia la endodermis. Cruza al menos dos membranas de cada célula.

 Vía Simplástica: El agua cruza por el simplasto (parte envuelta por una membrana). Utiliza las conexiones intercelulares ( Plasmodesmos). Estas dos últimas vías son conocidas como Vías Celulares.

Después que el agua ingresó a la raíz y cruzó el córtex, tendrá que atravesar la Banda de Caspary para llegar a la endodermis. Las Vías Simplástica y Transmembranal si pueden pasar por esta, pero la Vía Apoplástica no lo puede hacer y por ello tiene que cruzar por sus membranas. El agua de la Vía Apoplástica no puede cruzar la Banda de Caspary con facilidad por que las paredes de esta son lipofílicas (barrera al paso de agua).

2. Transpote de agua a través del Xilema Luego de atravesar la Banda de Caspay, el agua ingresa al xilema. Allí se une al flujo ascendente a través de los elementos de los vasos y las traqueídas con la finalidad de llegar a los tallos y hojas. Las paredes del xilema contienen celulosa y lignina, lo que le da rigidez. No poseen membranas y son consideradas células muertas. El xilema ofrece la menor resistencia al paso de agua.

En el xilema puede ocurrir la Cavitación o también conocida como “embolismo”, que es el llenado de las traqueídas o elementos del vaso con aire. Las traqueídas son las que evitan más la cavitación debido a que tienen un menor diámetro. Cuando se produce la cavitación las punteaduras ayudan a facilitar el desvío del agua. Las plantas evitan la cavitación.

Podemos decir, que la cavitación genera que aumente la transpiración, por que el agua es jalada afuera con mayor fuerza por efecto de la evaporación en las hojas (Teoría de la Cohesión del Ascenso de la Savia en las plantas). 3. Movimiento del agua de la hoja a la atmósfera Aquí el agua después de pasar por el xilema llega a la hoja, en donde se encuentran unos órganos llamados estomas. Los estomas son encargados del intercambio de gases y del control en la pérdida de agua. Recordemos que alrededor del 5% del agua que ingresa a la planta es utilizada para su metabolismo y el resto se pierde en forma de vapor.

La transpiración en concreto se da en esta parte, cuando los estomas se abren y eliminan el agua en forma de vapor, por el proceso de evaporación. Además, esto permite el ingreso de dióxido de carbono,

utilizado en la Fotosíntesis, que se encuentra diluido en la atmósfera. El ingreso de dióxido de carbono es mucho menor a la salida de agua. La planta realiza la transpiración por medio de la difusión. Ellas saben cuando es el momento indicado de eliminar o retener agua.

B. TIPOS 

Por Estomas: Como se dijo son órganos ubicados en las hojas que se encargan del intercambio de gases. Pueden estar en la parte superior, inferior o en ambas de la hoja. Dependiendo de la especie de planta y además de la disminución de la pérdida de agua. Están conformados por las células guardan u oclusivas (controlan la apertura o cierre de los estomas).



Por Cutícula: Es la capa cerosa que recubre todas las partes aéreas de la planta. Su función principal es proteger a la planta de la desecación y de agentes extraños. Su grosor es mayor en los tallos que en hojas. Es una capa hidrofóbica, pero que a medida el grosor disminuye puede permitir el paso de agua.



Por Lenticelas: Son protuberancias que encuentran en troncos, tallos y ramas de árboles. Su función principal es el intercambio de gases, tiene funciones similares a los estomas. Se pueden observar a simple vista.

II.

MECANISMO DE APERTURA Y CIERRE DE LOS ESTOMAS

La presión de turgencia en las células se da por una entrada masiva de agua, y estos cambios de presión de turgencia son el mecanismo básico de apertura y cierre de estomas; esta presión de turgencia se debe a:  La presencia de componentes osmóticos  La variación de elementos en disolución  El catión Ca2+ influye porque todas las actividades enzimáticas relacionadas con la utilización de almidón (glucólisis) se ven afectadas por las concentraciones internas y externas de este catión.

Al aumentar la presión de turgencia, las células se estiran por las partes menos lignificadas (menos resistentes) y esto provoca que las células se abran, por lo tanto se abre el estoma.

Cuando disminuyen los componentes osmóticos, diminuye la entrada masiva de agua y las células oclusivas quedan unidas, provocándose el cierre estomático.

¿Cómo se abren los estomas?

Los estomas detectan las condiciones ambientales, como la luz, para abrirse. Esos cambios desencadenan una serie de reacciones que ocasionan que las células oclusivas se llenen de agua. Para ilustrar lo anterior, sigamos los eventos que sucederían cuando amanece y el sol empieza a ascender, de forma que una planta de algodón recibe la señal para abrir los estomas.

1. Se recibe la señal: Al amanecer, la luz azul del espectro luminoso es reconocida como una señal por un receptor de las células oclusivas.

2. El receptor le indica a las H+-ATPasas de las membranas de las células oclusivas que empiecen a expulsar protones (H+) de estas células. Esta pérdida de cargas positivas crea una carga negativa al interior de las células. 3. Iones potasio (K+) entran a las células oclusivas a través de los canales de las membranas, moviéndose hacia su interior con carga negativa. 4. Conforme los iones K+ se acumulan, el potencial iónico de las células oclusivas es disminuido. 5. El bajo potencial iónico atrae agua al interior de las células. 6. Conforme el agua entra a las células, su presión hidrostática aumenta. 7. La presión provoca que la forma de las células oclusivas cambie, formándose un poro entre ellas y permitiendo el intercambio de gases.

a. Apertura del Estoma:

La apertura estomática que se produce en respuesta a la luz o a la disminución del CO2 en el mesófilo, se debe al aumento relativo del Ψ p de las células oclusivas con respecto al de las células vecinas. En condiciones de igualdad de Ψa en todos los puntos del sistema, esta diferencia de Ψ p es la resultante de la diferencia de Ψo. La disminución del Ψ o en las células oclusivas se produce por acumulación de solutos. El K+ es el soluto cuantitativamente más importante. La acumulación de K + es balanceada por la acumulación de aniones, principalmente malato y Cl-. En el interior de las células oclusivas se forman ácidos orgánicos, principalmente málico, que provienen de la lisis del almidón y cuyos protones se intercambian con los iones K+. Así, el notable aumento de los aniones malato y/o Cl - y de los K+ hace que el Ψo de las células oclusivas se haga más negativo, ingrese agua por la diferencia de potencial agua que se establece, aumente el Ψ p, se deforme la célula oclusiva gracias a su estructura particular, y el poro se abra.

b. Cierre del estoma:

El cierre de los estomas sigue el camino inverso: se produce por una pérdida de iones K+ y de cantidades equivalentes de un anión por parte de las células oclusivas con el consiguiente aumento de su Ψ o, lo que a su vez determina una salida de agua y la disminución de la turgencia de las células oclusivas.

Tanto la apertura como el cierre son procesos activos. La apertura es causada por la acumulación de solutos en las células oclusivas, mientras que el cierre se debe a la salida de los mismos. El K+ y el Cl- se mueven entre las células oclusivas y células de la epidermis.

En algunos casos en que se produce una disminución brusca del Ψp de las células del mesófilo y de la epidermis puede ocurrir una apertura pasiva transitoria del estoma. En estas condiciones el mayor Ψp en las células oclusivas (en relación a las otras células epidermicas) determina que las mismas, liberadas de la presión a las que se hallaban sometidas por las otras células de la epidermis, se deformen determinando, en consecuencia, la apertura del estoma.

III.

FACTORES QUE AFECTAN LA APERTURA Y CIERRE DE LOS ESTOMAS

La apertura y cierre estomático varía con un ritmo circadiano (día / noche). La luz normalmente induce, a través de una elevación del potencial hídrico la apertura estomática.

La apertura estomática ocurre cuando disminuye la concentración de CO2 en la célula oclusiva como resultado de la fotosíntesis, mientras que se cierra al aumentar esta concentración, inclusive en presencia de luz. Las células oclusivas son muy sensibles al estrés hídrico. Una pérdida localizada de la turgencia produce plasmólisis de las células oclusivas y un cierre de la estoma.

a. Concentración de Anhídrido carbónico atmosférico: Cuanta más alta es la concentración de C₂ atmosférico menor es la abertura estomática y, por lo tanto, menor es la transpiración. Una alta concentración de CO₂ puede llegar incluso a cerrar totalmente el estoma. La planta ajusta la abertura estomática a sus necesidades fotosintéticas. Es la propia célula oclusiva la que detecta y responde a la concentración de CO₂ dentro de ella. Un aumento de la concentración externa de CO₂ determina un aumento de la concentración de CO2 en los espacios aéreos del mesófilo, lo cual hace que también aumente la concentración de CO₂ en la célula oclusiva, que responde cerrando parcialmente el estoma.

b. Iluminación: Al aumentar la iluminación se abre el estoma y, consecuentemente, aumenta la transpiración. La luz hace disminuir la concentración de CO 2 en la hoja, y esto favorece la abertura estomática. Asimismo, la disminución de luz cierra los estomas, pues en ausencia de luz no es posible la

fotosíntesis, no es necesario el CO2, y por tanto, se cierran los estomas para evitar la pérdida de agua. Durante el día los estomas están abiertos y la transpiración es intensa, y por lo noche ocurre lo contrario. A excepción delas plantas suculentas, que fijan el CO2 por la noche, y por el día mantienen los estomas cerrados para no perder agua (son plantas adaptadas a ambientes áridos).

c. Concentración de Oxígeno: Sus efectos son complejos y dependen de muchos factores (luz, CO2, temperatura), pero en general, una concentración atmosférica alta de oxígeno favorece el cierre de estomas, lo que disminuye la transpiración. El O2 favorece la formación de CO2 (respiración) y con ello el cierre de estomas.

d. Luz: La luz promueve la apertura de estomas para que los procesos fotosintéticos dependientes de la luz puedan ocurrir. En la mayoría de las plantas, los estomas cierran en la obscuridad; sin embargo, los bajos niveles de luminosidad al amanecer pueden inducir la apertura de los estomas para que el bióxido de carbono está disponible para la fotosíntesis tan pronto como la luz del sol alcanza las hojas de las plantas. Las estomas son especialmente sensitivas a la luz azul, predominante al amanecer.  Niveles de luminosidad de una milésima parte de la luz solar pueden inducir la apertura de los estomas.

e. Temperatura La temperatura influye considerablemente sobre la magnitud de la fuerza motriz para el movimiento del agua fuera de la planta, más que tener un efecto directo sobre los estomas. Conforme la temperatura sube, la

capacidad del aire para retener humedad se incrementa de forma considerable. La cantidad de agua no cambia, pero si la capacidad del aire para retenerla. Debido a que el aire caliente puede retener más cantidad de agua, su HR es menor y es un aire 'más seco'. En el caso opuesto, ya que el aire frío tiene una menor capacidad de retención de humedad, su HR es mayor y es por lo tanto un aire 'más húmedo'. Es decir, conteniendo la misma cantidad de agua, un aire caliente es más seco que un aire frío. Por lo tanto, el aire caliente aumenta la fuerza motriz para la transpiración y el aire frío la disminuye.  El aire caliente retiene más agua y crea una mayor fuerza motriz para impulsar el movimiento del agua fuera de la planta, incrementando las tasas de transpiración.

f. Agua: Un déficit de humedad provoca el cierre de los estomas lo que reduce significativamente la entrada de CO2, y aumenta la temperatura interna, afectando a las enzimas requeridas en el proceso fotosintético. Por otro lado, la deshidratación de tejidos afecta también el transporte, lo que disminuye la fuerza de los sitios de demanda.

g. El Ácido Abcisico (ABA)

Regula el intercambio de gas y vapor de agua entre las hojas y la atmósfera mediante sus efectos sobre las células oclusivas de los estomas. Determina que los estomas se cierren y evita también su apertura que normalmente causa la luz. Ambos procesos involucran canales iónicos en la membrana plasmática de las células oclusivas. La primera respuesta de las células oclusivas al ácido abcisico es la apertura de los canales del Ca+ y la entrada de calcio en la célula. Este calcio determina que la vacuola de la célula también libere calcio. El aumento de la concentración de calcio conduce a una cadena de acontecimientos que determinan la apertura de

los canales del potasio y la liberación de K+ / Cl- / malato2- y de agua, y el cierre de los estomas a medida que las células oclusivas se aflojan y colapsan juntas.

IV.

FACTORES QUE AFECTAN LA VELOCIDAD DE TRANSPIRACIÓN

1. FACTORES DE LA PLANTA:

A.-ESTRUCTURA Y AREA FOLIAR:

A.1.- Estomas Están formados por un poro llamado ostiolo, que está limitado por dos células oclusivas. Gracias a los estomas se realiza la transpiración del vapor de agua y el intercambio de gases entre la planta y el aire circundante.

La planta al mantener los estomas abiertos, capta el anhídrido carbónico y mediante el proceso fotosintético lo transforma en parte de su propio alimento, pero, inevitablemente, también pierde agua que se escapa en forma de vapor a la atmósfera circundante. Las moléculas de agua perdidas de esta forma, son sustituidas por el agua disponible en el suelo; de esta manera, mientras los estomas están abiertos y el agua se evapora por las hojas, las raíces incorporan agua desde el suelo y el transporte ascendente del agua en la planta. Imagen obtenida al microscopio electrónico de estomas de hoja de maíz (Zea mays)

Imagen obtenida al microscopio electrónico de un estoma de hoja de pepino (Cucumis sativus)

Cuando los estomas están abiertos, las tasas de transpiración aumentan, cuando están cerrados la transpiración disminuye. LOS ESTOMAS SON EL UNICO MECANISMO DE LAS PLANTAS PARA CONTROLAR LAS TASAS DE TRANSPIRACION EN EL CORTO PLAZO.

A.2-Capa Límite. Es una delgada capa de aire inmóvil alrededor de la hoja. Para que la transpiración ocurra el vapor de agua que de los estomas debe difundirse a través de esta capa de aire estático para alcanzar la atmósfera, donde el vapor de agua será removido por el aire en movimiento. Entre mas gruesa sea la capa limite, menores serán las tasas de transpiración.las hojas que poseen vellosidad o pubescencia presentaran capas limite mas gruesas, la vellosidad resta movilidad al aire e incrementa la capa limite y disminuye la transpiración.

A.3.-Cuticula. Es la capa serosa presente en todos los órganos aéreos de las plantas y sirve como una barrera al movimiento del agua fuera de las hojas. Debido a que la cutícula esta formada de cera, es altamente hidrofobica (repelente al agua), por lo tanto el agua no se mueve fácilmente a través de ella. Entre mas gruesa sea la cutícula menor será la transpiración.

LAS HOJAS EXPUESTAS ALA LUZ TIENEN CUTICULAS MAS GRUESAS QUE LA HOJAS SOMBREADAS Y PRESENTAN MENORES TASAS DE TRANSPIRACION.

B.-ESTRUCTURAS FOLIARES QUE FRENAN LA TRANSPIRACIÓN

B.1. Las células oclusivas de los estomas pueden cerrarlos bajo diversos estímulos (falta de agua en la planta o elevadas concentraciones de dióxido de carbono en la cámara subestomática, entre otros) frenando así la transpiración.

B.2. Cutículas céreas La cera es sintetizada por las células epidérmicas y expulsada hacia el exterior formando unos revestimientos que impiden la pérdida de agua por parte de la planta, ya que impermeabilizan la superficie.

B.3. Formaciones pilosas Los pelos de las hojas son formaciones que evitan la pérdida de agua por parte de la planta, ya que retienen el vapor de agua y crean una atmósfera húmeda, al inmovilizar el aire que circunda a los estomas.

Imagen obtenida al microscopio electrónico de pelos estrellados deLagunaria patersonii. Fuente: Troughton J. y Donaldson L.A. (1972). Probing Plant Structure. Edit. Chapman & Hall

B.4. Criptas estomáticas Para mantener la humedad de las hojas, algunas plantas poseen los estomas en el interior de unas invaginaciones de la epidermis, denominadas criptas, que mantienen una atmósfera saturada de humedad, con lo que evitan la evaporación del agua del interior de la hoja. Imagen obtenida al microscopio electrónico de cripta estomática

de

adelfa (Nerium

oleander).Fuente:

Troughton J. y Donaldson L.A. (1972). Probing Plant Structure. Edit. Chapman & Hall

2. FACTORES AMBIENTALES

A. Luz: Promueve

la apertura

de estomas para

que

los procesos

fotosintéticos de la luz puedan ocurrir .en la mayoría de las plantas, los estomas se cierran en la oscuridad, sin embargo los bajos niveles de luminosidad al amanecer pueden inducir la apertura de los estomas para que el dióxido de carbono este disponible para la fotosíntesis tan pronto como la luz del sol alcanza las hojas de las plantas.los estomas especialmente sensitivos a la luz azul, predominante al amanecer.

son

NIVELES DE LUMINOSIDAD DE UNA MILESIMA PARTE DE LA LUZ SOLAR PUEDEN INDUCIR LA APERTURA DE LOS ESTOMAS.

B.-Humedad Relativa Es la cantidad de vapor de agua presente en el aire comparada con la cantidad que el aire podría potencialmente retener a una temperatura determinada. El aire en los espacios intracelulares de una hoja hidratada podría tener una HR cercana al 100% como la que tendría la atmosfera en un día lluvioso. Cualquier reducción de agua contenida en la atmosfera crea una gradiente para que el agua se mueva de las hojas ala atmósfera. A menor HR menor contenido de humedad en la atmosfera y por lo tanto una mayor fuerza motriz para la transpiración .cuando HR es alta la atmosfera contiene mas humedad, lo que reduce la fuerza motriz para la transpiración. ENTRE MÁS SECA SEA LA ATMOSFERA, MAYOR SERA LA FUERZA MOTRIZ PARA EL MOVIMIENTO DEL AGUA FUERA DE LA PLANTA, INCREMENTANDO LA TRANSPIRACION.

C.-Humedad del Suelo. El suelo es la fuente de agua para la transpiración de las plantas .con un adecuado contenido de humedad en el suelo, las plantas por lo regular muestran mayores tasas transpiratorias ,ya que el suelo abastece de agua el agua que fluye ala atmosfera a través de las plantas.

D.-Temperatura. Influye considerablemente sobre la magnitud de la fuerza motriz para el movimiento del agua fuera de la planta ,mas que tener un efecto directo

sobre los estomas.conforme la temperatura sube la capacidad del aire para retener humedad se incrementa de forma considerable.la cantida de agua no cambia pero si la capacidad del aire para retenerla.debido a que el aire caliente puede retener mas cantidad de agua,su HR es menor y es un aire mas seco. EL AIRE CALIENTE RETINE MAS AGUA Y CREA UNA MAYOR FUERZA MOTRIZ PARA IMPULSAR EL MOVIMIENTO DEL AGUA FUERA DE LA PLANTA, INCREMENTANDO LAS TASAS DE TRANSPIRACION.

E.-Viento. El viento puede modificar las tasas de transpiración de las plantas removiendo la capa límite, la capa de aire inmóvil que rodea alas hojas. Al reducir la capa límite el viento incrementa la salida de agua de las hojas ya que la ruta para que esta alcance la atmosfera se acorta. CON VIENTOS FUERTES, LA TRANSPIRACION ES MAYOR YA QUE LA CAPA LIMITE DE LA HOJAS SE HACE MAS DELGADA.

V.

MEDICIÓN DE LA TRANSPIRACIÓN

La cantidad de agua que regresa a la atmósfera por fenómenos de transpiración, se expresa de dos maneras: •

En mm de agua, equivalentes a dividir el volumen transpirado, por la superficie cubierta de transpiración.

•

El principal problema de medir la transpiración radica en la dificultad para separarla de la evaporación física, en superficies naturales cubiertas con vegetación.

A. Métodos disimétricos o Gravimétricos

Stephen Hales preparo en una maceta, sellando la maceta de forma que no existiesen pérdidas de agua a la tierra, pero permite la transpiración en el brote. Peso el sistema cada cierto tiempo, y como la cantidad de agua que la planta utilizaba en su crecimiento es una fracción menor al 1% del agua transpirada, virtualmente toda variación de peso se le atribuye a la transpiración.

B. Métodos de intercambio de gas o de la cubeta de aislamiento •

Utilizando esta técnica se puede calcular la transpiración midiendo el vapor de agua en una atmósfera cerrada que rodea la hoja

•

Se coloca a la hoja dentro de un recipiente cerrado herméticamente, y se miden la humedad relativa y la temperatura del aire del recipiente en un tiempo cero.

•

Sabiendo el volumen de aire que contiene la cámara y las variaciones de la densidad de vapor, la cantidad de agua transpirada por la hoja es igual a la cantidad de agua añadida al aire, la transpiración se expresa en gramos o moles de agua por segundo (g ó mol m-2s-1).

•

El método de la cubera de aislamiento se puede aplicar a gran escala sobre cierto número de plantas que hacen las veces de cubeta de asilamiento. Ayudándose de instrumentación se puede controlar las temperaturas, las humedades y las concentraciones de gases en el interior aunque la radiación en el interior del toldo siempre será menor que en el exterior.

C. Métodos de flujo en el tallo •

En 1932, B. Huber desarrolló una técnica en la que aplica un impulso de calor en un punto del tallo, y después media la temperatura en un punto situada por encima.

•

El tiempo que se necesita para que el incremento en la temperatura llegue al segundo punto indica la velocidad con que fluye la savia.

•

Cremark (1976) desarrollo una técnica en la que se aplica calor en toda la circunferencia del tronco del árbol y se utiliza termopares situados en el calentador y más abajo en el tronco.

•

Las medidas efectuadas por este método y por el lisímetro son similares con ciertas diferencias menos del 10%.

D. Uso de Cloruro de Cobalto •

La transpiración se indica por un cambio de color de un pedazo de papel de filtro impregnado con una solución al 3% de cloruro de cobalto, que se aplica sobre una hoja y se mantiene en posición con un clip. Cuando está seco es de color azul y cuando se humedece rosado. La velocidad con que el papel cambia de color es un indicio de la velocidad de transpiración.

E. Un Potómetro •

Consiste en un depósito de agua, en el que se introduce una rama, que previamente se ha introducido en un tapón de goma, todo debe quedar perfectamente sellado al cilindro. Se conecta el recipiente de vidrio a un tubo capilar, al que se le introduce una burbuja de aire que actúa como indicador de la utilización de agua por transpiración.

F. Medida de la Apertura Estomática  Replica. Mediante éste procedimiento se obtiene una réplica de la epidermis foliar, usando acetato de celulosa, pintura de uñas transparente, que se deja secar sobre la superficie foliar, luego se despega con una aguja o pinza de disección y se observa al

microscopio. Se ha utilizado con mucho éxito la silicona y cinta adhesiva transparente.  Porometria. Permite determinar la conductividad estomática como un índice de la apertura y cierre de los estomas.

VI.

IMPORTANCIA DE LA TRANSPIRACIÓN

La transpiración es necesaria, ya que los estomas se abren ante el estímulo de la luz, para absorber el CO2 requerido en la fotosíntesis, aunque por contra, pueda alterar el balance hídrico al perderse el agua de la planta. 

En el Movimiento del Agua. El flujo de agua a través de la planta inducido por la transpiración, proporciona un buen sistema de transporte para los minerales que son absorbidos por las raíces y que se mueven en la corriente transpiratoria. Así mismo, la absorción de agua del suelo, tiene un efecto en la movilización de sales minerales del suelo hacia la raíz, facilitando su absorción, sin un gasto de energía adicional, que implicaría la formación de masas de raíces que exploren amplias superficies de suelo.



En la Absorción y Traslado de Minerales. Las plantas, necesitan nutrientes minerales que obtienen del suelo en forma de iones. Estos iones son absorbidos a través de las raíces, junto con el agua en la que están disueltos.

El agua y los minerales del suelo atraviesan la epidermis y la corteza por dos caminos: el del apoplasto y el del simplasto. En el apoplasto, el movimiento de las sustancias no está regulado. En el simplasto, el

movimiento es controlado por la permeabilidad selectiva de la membrana plasmática. En las células de la raíz, una estructura impermeable, llamada banda de Caspari, interrumpe el apoplasto. A causa de esta banda, las sustancias que se mueven por la vía aploplástica continúan su camino por el simplasto, en el que ingresan siguiendo un gradiente de potencial electroquímico.

A nivel de la membrana celular, el agua y los minerales ingresan en la célula a través de dos sistemas de transporte: los canales y los transportadores. Los transportadores constituyen una familia compleja de proteínas; algunos están involucrados en la difusión facilitada, otros participan en el transporte activo. Una vez que los iones atraviesan la endodermis, pasan al xilema en forma pasiva o activa y, junto con el agua, la corriente transpiratoria los transporta hacia la parte aérea de la planta. Durante el camino, los iones son cedidos al tallo y a las hojas.



En la Refrigeración de la Planta. Otro efecto de la transpiración es la acción refrigerante de la hoja. La evaporación de agua de la superficie foliar, va acompañada de una pérdida de calor. El calor de evaporación del agua es aproximadamente de 600 cal/gr. Esta pérdida de calor ayuda a mantener una temperatura adecuada de la hoja, durante días muy soleados. La reducción de temperatura foliar por transpiración está en el orden de 2-3ºC por debajo de la temperatura del aire. Podemos concluir que la transpiración ejerce un efecto de enfriamiento de la superficie foliar.

Se ha sugerido que la transpiración es necesaria para el crecimiento normal de las plantas, ya que ayuda a mantener un estado de turgor óptimo. Cuando las plantas crecen en una atmósfera saturada de humedad, presentan un aspecto suave y carnoso, que puede ser el resultado de una

gran absorción de agua, que causa un mayor alargamiento celular. Las plantas terrestres, casi nunca están en un estado de turgor óptimo, aunque la savia celular pueda tener una presión osmótica alta, como en algunas halófitas de 200 atm., la pérdida de agua por transpiración mantiene la presión de turgor por debajo de la presión osmótica.

VII.

EL PROCESO DE GUTACIÓN

Durante la noche, cuando el transporte es muy bajo o nulo, las células de la raíz continúan bombeando iones minerales hacia el xilema del cilindro vascular. Mientras tanto, la endodermis ayuda a evitar que los iones salgan fuera de la raíz. La acumulación de minerales disminuye el potencial de agua en el cilindro vascular. El agua fluye dentro de la corteza de la raíz y genera una presión radicular, que empuja la savia del xilema hacia arriba. Por la presión radicular, a veces, entra mas agua en las hojas de la que se pierde por transpiración, y se produce la gutación (del latin gutta, “gota”), una exudación de gotitas de agua que se puede observar por la mañana en los extremos de las hojas del césped o en los márgenes de las hojas de algunas eucotiledonias herbáceas pequeñas. La gutación de líquido difiere del rocío, que es la condensación de humedad producida por la transpiración.

Fig. Las gotitas de gutación en los ápices de las hojas de cebada (Hordeum vulgare) también demuestran la presencia de la presión de raíz. Estas gotitas no son condensación de vapor de agua del aire circundante: más bien, ellas son obligadas a salir de la hoja a través de aberturas especiales llamados hidatodos, que se encuentran en los ápices de las hojas.

Las plantas exudan no a través de los estomas, sino a través de aberturas especiales llamados hidatodos, que se encuentran en los ápices y márgenes de las hojas. El agua de la gutación es literalmente forzada fuera de las hojas por la presión de la raíz.

Fig. Sección longitudinal de un hidatodo de la hoja de Saxifraga ligulata. El hidatodo consta de traqueidas terminales de un hacecillo vascular, de un parénquima de paredes delgadas (el epitema)con numerosos espacios intercelulares, y de poros epidérmicos. Las traqueidas están en contacto directo con el epitema. Los poros epidérmicos son comúnmente estomas que carecen de la habilidad de abrirse y cerrarse

Los hidatodos pueden ser de dos tipos:  Pasivos, como los de Gramineae, que eliminan agua por ósmosis cuando aumenta la presión radical.

 Activos, la mayoría de los hidatodos epitémicos (Tropaeolum, Saxifraga) y tricómicos (Cicer,

Phaseolus);

son

glándulas

que

trabajan

independientemente de la presión radical. Los hidatodos epidérmicos o tricómicos secretan una solución acuosa con algunos compuestos orgánicos o inorgánicos (secreción ecrina, por bombeo de iones metálicos a través de la membrana plasmática). En hojas jóvenes y tallos de Cicer arietinum “garbanzo”, los hidatodos epidérmicos consisten en un pedúnculo uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solución se acumula bajo la cutícula y cuando alcanza un cierto volumen se abren poros en la cutícula y aparecen gotitas en la superficie. La presencia de numerosas mitocondrias indica que la secreción es activa. Los hidatodos epitémicos presentan un tejido parenquimático especializado, el epitema, situado al final de una o varias vénulas de las hojas. Rodeando el epitema hay una vaina de células apretadamente dispuestas, a menudo con las paredes adyacentes cutinizadas, formando una capa de tipo endodérmico, que impide el reflujo apoplástico. Muchas de estas células están diferenciadas como células de transferencia. Hacia el exterior, el epitema está limitado por la epidermis, y la salida del agua se produce a través de uno o varios estomas modificados, que se diferencian porque las células oclusivas usualmente no pueden cerrar el ostíolo. Según Moore (1995), la gutación se produce cuando la planta está en condiciones que favorecen absorción rápida de minerales y transpiración mínima, como sucede con las plantas que crecen en suelos húmedos, durante la noche. Los iones minerales absorbidos de noche son bombeados al apoplasto que rodea a los elementos del xilema. Esta pérdida de solutos hace que disminuya el potencial agua en los elementos del xilema, generando un ingreso de agua desde las células circundantes. Al aumentar la presión dentro del xilema el agua es forzada eventualmente a salir a través de los hidatodos foliares.

La gutación es mas evidente cuando cesa la transpiración y la humedad relativa es alta, tal y como ocurre por la noche. La presión radicular es menos efectiva durante el día, cuando el movimiento del agua a través de la planta es mas rápido, y la presión no llega a ser lo suficientemente alta para forzar el agua hasta la punta de un árbol alto. Más aun, muchas plantas, incluido las coníferas como el pino, no desarrollan presión de raíz alguna. Así, la presión de raíz se puede ver como consecuencia del mecanismo de bombeo de iones dentro del xilema y como un medio secundario para transportar agua al vástago en condiciones especiales. GUTACION Y ROCIO ¿Qué es el rocío? En la ausencia de lluvia e irrigación, el agua libre que aparece en la superficie de las hojas se denomina rocío. El rocío se forma cuando la temperatura de la lámina de la hoja cae por debajo del punto de rocío (temperatura a la cual la humedad cambia de vapor a líquido). Formación de rocío en las primeras horas de la mañana, el rocío se compone de agua proveniente de condensación, destilación y gutación. Por lo tanto noches claras con viento suave son condiciones favorables para la formación de rocío. Bajo estas condiciones, la pérdida de calor en la hoja es por irradiación, lo cual causa condensación en la superficie de la hoja. Además de la condensación del agua en la hoja, la destilación o el agua proveniente de hojas vecinas o el suelo contribuye a la formación de rocío. Agua proveniente de la condensación del vapor de agua o destilación no es distinguible. Un tercer componente del rocío es la gutación. Los exudados de planta o gutación aparecen a través de los hidatodos o cortes en las hojas. Los exudados de la planta son altos en compuestos orgánicos como azúcar y aminoácidos, en comparación al agua que se forma por condensación que carece de estos

elementos. Las gotas de gutación son distintas a las gotas de condensación debido a que las primeras son más grandes.

VIII. BIBLIOGRAFIA  Raven, P., Evert, R. y Eichhorn S., (2004). Biología de las Plantas (4ta Ed.). España: Reverte S.A.  Campbell, N. y Reece, J. (2007). Biología (7ma Ed.). España: Médica Panamericana.  Taiz, L. y Zeiger, E. (2006) Fisiología Vegetal Vol. 1 (3era Ed.). Castellón de la Plana-España: Publicaciones de la Universitat Jaume I.  La transpiración – Movimiento del Agua a través de las Plantas. Tracy M. Sterling, Ismael Hernández Ríos. Plant and Soil Sciences eLibrary – 2013  Lincoln Taiz and Eduardo Zeiger. Plant Physiology, 3rd ed. Sinauer Associates (Aug 30 2002). Page 49-64  Frank B. Salisbury, Cleon W. Ross. Fisiología de las Plantas. Thomson Editores Spain (2000). Page 97- 128