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• Miguel Angel Vazquez Perez

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Inclusiones de procariotas

Inclusiones de procariotas • Son acúmulos de sustancias orgánicas o inorgánicas, rodeadas o no de una cubierta de naturaleza proteica, • Se originan dentro del citoplasma bajo determinadas condiciones de crecimiento. Función • Almacenar energía • Constituyen reservas de fuentes de C o N (inclusiones orgánicas) y de P o S (inclusiones inorgánicas).

Inclusiones Orgánicas: • a) inclusiones de polisacáridos • b) gránulos de ácido poli-ß-hidroxibutírico (o, en general de poli-ßhidroxialcanoatos) • c) inclusiones de hidrocarburos • d) gránulos de cianoficina

Inorgánicas: • a) gránulos de polifosfato • b) glóbulos de azufre

Inclusiones de Polisacáridos • Son acumulaciones de almidón o glucógeno los cuales presentan enlaces (14) glucosídico, con ramificaciones en (16), que se depositan de modo uniforme por todo el citoplasma cuando las bacterias crecen en medios con fuente de N limitante, y donde abundan las fuentes de C y energía.

• Bajo estas condiciones, se detiene la síntesis de proteínas y de ácidos nucleicos, el carbono asimilado se convierte rápidamente en estos materiales de reserva. • Cuando a estas células las pasamos a un medio rico en N, pero carente de fuente de C, estas inclusiones se usan como fuente interna de C para la síntesis de biomoléculas

• Para observarlas se recurre a la tinción con una solución de I2 + IK (lugol) • glucógeno: aparece de color pardorojizo; • almidón (amilopectina): color azul

GRÁNULOS DE POLI-ßHIDROXIBUTÍRICO (PHB) • Los gránulos de poli-b-hidroxibutírico son acúmulos del poliéster del ácido ßhidroxibutírico (= 3-hidroxibutírico), rodeados de una cubierta proteica, y que al igual que los gránulos de polisacáridos, se producen en ciertas bacterias como reserva osmóticamente inerte de carbono en condiciones de ausencia de Nitrógeno.

• Es un polimero de ácido hidroxibutirico el cual se neutraliza al formar el enlace éster entre cada unidad de ßhidroxibutírico

En las especies de Bacillus constituye la fuente de carbono y energía al inicio de la esporulación. Una función semejante parece implicada a la hora del enquistamiento de Azotobacter.

Bacillus sp

Azotobacter sp

• La célula puede contener de 8 a 12 de estos gránulos provistos de una cubierta proteica.. • Pueden llegar a representar el 80% en peso de la célula. • A diferencia de los acúmulos de polisacáridos, los gránulos de PHB son visibles a microscopio óptico en fresco, debido a su elevado índice de refringencia o • pueden teñirse con Negro-Sudán.

• Gránulos de poli-ß-hidroxialcanoatos (PHA) • Cuando Pseudomonas crecen en presencia de n-octano como fuente de carbono, se acumula un polímero de ésteres del ácido ß-hidroxi-octanóico, con una función metabólica semejante a la del PHB.

Aplicaciones • PHA son excelentes termopolímeros biodegradables. • ICI 90% de hidroxivalérico, es un polímero flexible comercializado con el nombre de Biopol ®. • Los polímeros a base de 4- o 5-hidroxibutírico y 3hidroxibutírico son más largos, más elásticos y más biodegradables (se emplean en la fabricación de envases).

INCLUSIONES DE HIDROCARBUROS • Son cúmulos de reserva (con envoltura proteica) de hidrocarburos elaborados especialmente por actinobacterias y bacterias relacionadas que usan hidrocarburos como fuente de C.

Colonia de actinobacteria

Colonia de bacteria

Actinobacteria

bacteria

GRÁNULOS DE CIANOFICINA Muchas cianobacterias (Oxifotobacterias) acumulan gránulos refringentes de reservas nitrogenadas cuando se acercan a la fase estacionaria de crecimiento. Son cúmulos de un copolímero de arginina y ácido aspártico: consta de un núcleo de poliaspártico, en el que todos los carboxilos de las cadenas laterales están unidos con L-arginina. Su síntesis no está basada en el mecanismo habitual (en ribosomas), ya que no se ve inhibida por el cloranfenicol

GRÁNULOS DE POLIFOSFATOS También se denominan gránulos de volutina o metacromáticos. El nombre de “metacromáticos” alude al efecto metacromático (cambio de color): cuando se tiñen con los colorantes básicos, p ej. azul de toluidina o azul de metileno envejecido, se colorean de rojo. Son acúmulos de polifosfato, polímeros lineales del ortofosfato, de longitud variable (500 unidades en promedio); representan un modo osmóticamente inerte de almacenar fosfato.

• La parte central de estos gránulos está formada por lípidos y proteínas. • En algunos casos pueden constituir una fuente de energía, en sustitución del ATP Se acumulan cuando algún otro nutriente distinto del fosfato se hace escaso (sobre todo cuando va desapareciendo el sulfato).

GLÓBULOS DE AZUFRE • Las inclusiones de S aparecen en dos grupos de bacterias que usan sulfuro de hidrógeno (H2S). 1) Las bacterias púrpuras del azufre (usan el H2S como donador de electrones para la fotosíntesis) y 2) Bacterias filamentosas no fotosintéticas como Beggiatoa, Thiomargarita o Thiothrix, que lo usan como donador de electrones para sus oxidaciones.

• En ambos casos, el sulfuro de hidrógeno es oxidado a azufre elemental (S0), acumulándose principalmente en el periplasma en glóbulos muy refringentes rodeados por una cubierta proteica. • Estos glóbulos son transitorios, ya que el S0 se reutiliza por oxidación hasta sulfato, cuando en el medio se agota el sulfuro.

ORGÁNULOS PROCARIÓTICOS CITOPLÁSMICOS Orgánulos citoplásmicos rodeados por envolturas basadas en subunidades de proteínas: • Carboxisomas • Vacuolas de gas • Magnetosomas

Carboxisoma • Presentes en bacterias fotoautotrofas (Cianobacterias y ciertas bacterias púrpuras) y quimioautotrofas (nitrificantes, Thiobacillus), • Tiene apariencia poliédrica. Están rodeados por una monocapa de proteínas. • Sólo se observan con microscopio electrónico

• El interior tiene aspecto granular, debido a la acumulación de la enzima ribulosabifosfato-carboxilasa (RuBisCo, enzima clave en el ciclo de Calvin para la asimilación de CO2). • Los carboxisomas son sitios de reserva de ésta enzima

VACUOLAS DE GAS • Son agregados de un gran número de estructuras huecas de forma cilíndrica • Forman una estructura impermeable al agua pero permeable a los gases

Están formadas por dos s proteínas diferente: GvpA que es rígida e hidrofóbica y GvpC refuerza las vesículas de gas.

Son muy frecuentes en bacterias fotótrofas (Cianobacterias y bacterias fotosintéticas púrpuras y verdes); también se dan en algunas Arqueas (Halobacterium sp y algunas metanógenas).

Su función es regular la flotabilidad de las bacterias en los hábitat acuáticos, permitiéndoles alcanzar la profundidad adecuada para cubrir sus necesidades (obtener una intensidad adecuada de luz, concentración óptima de oxígeno o de otros nutrientes).

Magnetosomas • Son orgánulos sensores del campo magnético terrestre, aparecen en ciertas bacterias acuáticas flageladas microaerófilas o anaerobias (p. ej., en Aquaspirillum magnetotacticum). • Están formados por cristales homogéneos de magnetita (Fe3O4), de formas cubooctaédricas o de prisma hexagonal delimitados por envoltura proteica.

• Los diversos cristales suelen disponerse en filas paralelas al eje longitudinal de la bacteria,

• Función Le permite a la bacteria orientarse y desplazarse a través las líneas un campo magnético Guían a las células acuáticas hacia el fondo (sedimentos) donde las concentraciones de oxígeno son bajas.