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Roger Alva Calderón ICTIOLOGÍA ICTIOLOGÍA La Ictiología (del griego ichthyes “pez o animal fusiforme” y logos “estudio o tratado”) es una rama de la Zoología dedicada al estudio de los peces, en tal sentido incluye estudios taxonómicos y quizá principalmente aspectos de su anatomía, fisiología, ecología, etc. Por otra parte, el estudio de los peces es necesario para quien desee trabajar en aspectos aplicados, tales como Biología Pesquera, Piscicultura, Tecnología Pesquera y los Métodos de Pesca y Conservación de los Recursos Pesqueros. Además la Ictiología está muy relacionada con la Biología Marina, la Limnología, y la Oceanografía. HISTORIA DE LA ICTIOLOGÍA:

La Ictiología es una ciencia ancestral, tiene una larga historia bien documentada que se remonta a miles de años desde los antiguos Egipcios, Indios, Chinos, Griegos y Romanos (Cuvier, 1828). Según algunas fuentes, se tiene registros de que desde el año 1500 a.C., existen escritos que describen a los peces, pero de una manera superficial y poco ordenada. La historia de la ictiología puede decirse que empezó con las primeras descripciones científicas referentes a los peces, hechas por el filosofo y naturalista griego Aristóteles (384 - 322 a.C.), que en su obra Historia Animalium logró una gran colección de datos sobre los peces del Mediterráneo, en la que cita 118 especies, usando nombres comunes y por tanto librados al capricho de los pescadores de cada región. Sus informes sobre la estructura, hábitos, migraciones, oviposición, etc.; de los peces, son hasta donde ha sido posible confirmar bastante precisos. Aristóteles tenía un conocimiento bastante exacto de las estructuras generales del pez. De hecho, los distinguió correctamente de los mamíferos acuáticos y de otros organismos marinos. Describió las migraciones de las anguilas y de diferentes cetáceos. Otros estudiosos que siguieron a Aristóteles en el estudio de los peces fueron Plinio el Viejo (con su obra Naturalis Historia), Aelianus y Ateneus, quienes hicieron algunos aportes originales sobre los peces, pero la mayoría de ellos, se limitaron únicamente a copiar sus trabajos, añadiendo solamente algunos datos sin importancia, historias ficticias o mitos diversos sobre la vida de los peces. En el siglo XVI destacan: El naturalista francés Guillaume Rondelet (1507 – 1566), conocido también como “Rondeletious”, publicó dos tratados: Libri de Piscibus Marinis, tratado que abarcaba todos los animales acuáticos e Histoire entiere des poissons (Historia completa de los peces) publicada en 1558 fue el que le dio el mayor renombre, en el describió 244 especies de peces del Mediterraneo. Muy crítico con los textos antiguos, por sus errores; rechazó todo lo que podía parecer ser una fábula y las ilustraciones que hizo sobre madera, permitían reconocer perfectamente las diferentes especies. IPPOLITO Salviani(1514-1572),zoólogo Italiano, que en 1554, publicó una obra consagrada a los peces Aquatilium Animalium Historia, bien ilustrado y dando una buena información sobre los animales del mar, que el mismo observo. Pierre Belon (1517 - 1564), naturalista francés, en cuya obra Histoire naturelle des estranges poissons, De aquatilibus, describe 110 especies. En el siglo XVII se reportan nuevas especies gracias a la actividad de los exploradores e investigadores como: Georg Marcgraf, (1611 - 1648) naturalista alemán, considerado como el explorador más importante de Brasil en el siglo XVII que en su obra Historia Naturalis Brasiliae; publicada por Johannes de Laet después de su muerte; describe unas 100 especies nuevas para la ciencia. Esta obra es interesante puesto que se trata del primer estudio científico de peces no provenientes del Mediterráneo.

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Roger Alva Calderón ICTIOLOGÍA John Ray naturalista inglés (1627-1705) a veces llamado el padre de la historia natural británica y Francis Willughby (a veces llamado Willoughby), ictiólogo inglés (1635 - 1672) entre 1663 y 1666 recorrieron Europa juntos, de regreso a Inglaterra hicieron planes para publicar sus estudios, pero Willughby murió durante la preparación del manuscrito, Ray en 1686 publicó la obra Historia Piscium donde describen más de 400 especies dividiendo a los peces en dos grupos: cartilaginosos y óseos. Ray creía que el número de especies del mundo estaba fijo desde la creación del mundo y nunca concibió la posibilidad de una cierta evolución. En ninguno de ellos se atisba todavía el método científico, prevaleciendo muchos aspectos de procedencia mitológica y fabulas.

Guillaume Rondelet

John Ray

Francis Willughby

En el siglo XVIII se considera que la Ictiología comienza a transformarse en una disciplina científica cuando se empieza a aplicar el método científico y se comprende dentro de ella a la sistemática, anatomía, distribución y evolución de los peces iniciándose con especial auge en Europa y desde entonces la Ictiología se ha desarrollado en todo el mundo, con un progreso rápido y continuo. Durante este siglo llegaron, desde todo el mundo una gran cantidad de especímenes a los museos. En este siglo destacaron numerosos investigadores como: Peter Artedi, Carl von Linneo, Pierre Joseph Bonnaterre, Marcus Elieser Bloch, Johann Gottlob Schneider, Bernhard Germain Conde de Lacèpede y muchos otros, cuyos trabajos pioneros tropezaron con la falta de medios adecuados así como de instrumentos y equipos de investigación. No obstante estas limitaciones se fueron formulando las bases fundamentales de la ciencia ictiológica. Peter Artedi (1705 – 1735) también conocido como Petrus Arctaedius naturalista sueco, es considerado como “El Padre de la Ictiología”. Con la intención de convertirse en clérigo, fue en 1724 a estudiar en la Universidad de Uppsala, pero volvió su atención a la medicina y la historia natural, especialmente los peces. En 1728 su compatriota Carl von Linneo (1707 – 1778) llegó a Uppsala y una amistad duradera se formó entre los dos. Cuando ambos dejaron la ciudad en 1732 asumieron la responsabilidad reciproca de publicar los manuscritos del otro en caso de fallecimiento. Artedi murió ahogado en los canales de Amsterdam, a donde había llegado para catalogar la coleccion de Albertus Seba que había formado uno de los más ricos museos de su tiempo. Linneo cumplio su palabra y los manuscritos de Artedi se imprimieron en Leiden en 1738, junto a una biografia del autor. Las publicaciones se realizaron en dos obras Bibliotheca Ichthyologica y Phylosophia Ichthyologica, auténticas obras maestras en el estudio de los peces. En la primera obra se hace una revisión crítica de la historia de la ictiología y en la segunda describe muchos caracteres y métodos que propone para la clasificación e identificación de especies que son los que aún se usan hoy en día, como el recuento de escamas de la línea lateral, de vértebras, de espinas del arco branquial, etc. Su publicación de los peces se organiza en orden, género y especie. Identificó cuatro órdenes de peces (y, equivocadamente el de los cetáceos), 47 géneros y 230 especies. También estudio las posibilidaddes de ordenar los peces en clases, familias y ordenes (conviene recordar que para entonces se creía en la inmutabilidad de las especies, a 100 años vista de Darwin y Wallace). Artedi no llegó a utilizar un sistema binomial, pero Linneo lo incorporó en su edición. Por ejemplo donde

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Roger Alva Calderón ICTIOLOGÍA Artedi se refiere a Zeus ventre aculeato, cauda in extremo circinata, Linneo la simplifica como Zeus faber. Posteriormente (1735) Linneo, publico su obra “Systema Naturae” (Sistema natural) que marca el punto de partida de la nomenclatura zoológica y además sugiere la formación del sistema binomial para la designación de las diferentes especies. Son numerosos los investigadores que afirman que el “Sistema Naturae” la famosa clasificación biológica de Linneo, está en realidad basada en los trabajos de Artedi. Stearn escribió en 1959: “Probablemente, sin el estímulo de Artedi en los años de formación de Linneo, su método de clasificación no hubiese tomado forma tan pronto, incluso puede que nunca hubiese cristalizado”. Es increíble que un hombre muerto a los treinta años, haya dejado semejante legado de conocimientos, pues Artedi no sólo es, en justicia el padre de la Ictiología como ciencia, sino que su influencia fue mucho más amplia.

Peter Artedi

Carl Von Linneo

Marcus Elieser Bloch (1723-1799) Naturalista alemán considerado como uno de los más importantes ictiólogos del siglo XVIII. Entre 1782 y 1795 publicó su Allgemeine Naturgeschichte der Fische (Historia natural general de los peces), un trabajo sobre peces de 12 volúmenes bellamente ilustrado con 432 grabados a color, por mucho tiempo el único trabajo exhaustivo sobre esa clase de animales e incluso hoy es valioso. Los primeros tres volúmenes describen los peces de Alemania estableciendo una especial atención a su uso económico y fueron titulados Oeconomische Naturgeschichte der Fische Deutschlands y los volúmenes restantes describen a peces de otras partes del mundo y fueron titulados Naturgeschichte der ausländischen Fische. La colección de Bloch de cerca de 1500 especímenes es preservada hoy en día por el Museo de Historia Natural de la Universidad de Humboldt. Junto con Johann Gottlob Schneider (1750 - 1822) comienza a trabajar en un catálogo de peces titulado Systema ichthyologiae iconibus CX illustratum, un famoso catálogo de peces con hermosas ilustraciones, donde debe enumerar todas las especies de peces en el mundo, pero nunca se completó. Tras su muerte, su colaborador Johann Gottlob Schneider publicó la obra en 1801 Systema Ichthyologiae describiendo 1519 especies. .

Marcus Elieser Bloch

Johann Gottlob Schneider

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Roger Alva Calderón ICTIOLOGÍA

Pierre Joseph Bonnaterre (1752 - 1804) Naturalista francés que en 1788, publica una gran obra titulada “Tableau encyclopédique et méthodique des trois régnes de la Nature Ichthyologie” donde describe 25 nuevas especies de peces e incluye cerca de 400 ilustraciones. Bernard Germain conde de Lacépede (1756 - 1825) Zoólogo francés que en 1798 publica el primer volumen de su Histoire naturelle des poissons (“Historia natural de los peces”), en 5 volúmenes donde describe a 1463 especies de peces. Su impacto sobre la Ictiología fue inmenso. En el siglo XIX se incrementaron los viajes de exploración los cuales permitieron recolectar una inmensa cantidad de nuevas especies apareciendo por tal motivo numerosas publicaciones. En este siglo destacan en el campo de la Ictiología Georges Cuvier , Constantine Samuel Rafinesque, Achille Valenciennes, Johannes Peter Müller, Louis Agassiz, Albert Günther, Franz Steindachner, George Albert Boulenger, Edward Drinker Cope, Theodore Nicholas Gill, Carl H. Eigenmann, Samuel Walton Garman, Charles Frederic Girard, George Brown Goode, entre otros.

Constantine Samuel Rafinesque

Achille Valenciennes

Georges Cuvier (1769 - 1832) Naturalista francés, fue el primer gran promotor de la anatomía comparada y de la paleontología especializado en la reconstrucción de fósiles. Fue nombrado profesor de anatomía comprada del Museo Nacional de Historia Natural de Francia, en Paris. Su obra más importante fue el Regne animal distribué d’ aprés son organisation (“Reino animal distribuido a partir de su organización”) que apareció en cuatro volúmenes, en su primera edición en 1817 y en cinco a partir de la segunda edición (1829-1830), en el que organiza a las especies animales en cuatro grandes grupos: vertebrados, moluscos, articulados y radiados, lo que significó un notable avance respecto al sistema de clasificación que en el siglo XVII había establecido Linneo.

Constantine Samuel Rafinesque (1783 - 1840), Nació en Estambul. Se interesó por la zoología. En los libros que publica en 1836 y 1838, propone cientos de nuevas clases y millares de nuevas

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Roger Alva Calderón ICTIOLOGÍA especies (evalúa en más de 6 700 taxones de los cuales es el autor) en los que se incluyen numerosas especies de peces. Su propensión a crear en todas partes nuevas especies lo pone en duda en la comunidad científica. Tiene así, a partir de una carta donde Audubon le describe un pescado y una tortuga perteneciente a la mitología, Rafinesque describe inmediatamente dos nuevas especies. Achille Valenciennes (1794 - 1865), Zoólogo francés. Trabajo junto a Cuvier en los 22 volúmenes de “Histoire Naturelle des Poissons” (Historia Natural de los peces) desde 1828 a 1848 finalizándolo después de la muerte de Cuvier en 1832; que aunque nunca fue completado el trabajo describía 4514 especies. Johannes Peter Müller (1801-1858), Naturalista alemán, que se dedicó a la anatomía comparada especialmente de los peces. En su obra Horae Ichthyologicae, desarrolla sistemas de clasificaciones; estableciendo las categorías de los peces pulmonados, fisóstomos y fisoclistos, además divide los ganoideos en Chondrosteos y Holosteos. Louis Agassiz (1807 - 1873) Naturalista estadounidense, nacido en Suiza. Es el primer paleontólogo que publicó investigaciones sobre los peces fósiles (1833-1842) en su obra Monographie des poissons fossiles. Fundó el museo de zoología comparativa en la universidad de Harvard. Fue uno de los iniciadores de la biología marina en Estados Unidos. Agassiz es recordado por ser uno de los grandes zoólogos que se opuso a la teoría de la evolución de las especies de Charles Darwin, defendiendo una visión fijista, catastrófica y creacionista de la historia de la Tierra. Para Agassiz, principal exponente de la teoría de las creaciones sucesivas, los datos paleontológicos revelan largos periodos estables separados por grandes revoluciones en las que se producía el cambio de unas especies a otras, debido a la intervención divina. Como anatomista comparativo, su gran contribución consistió en el establecimiento de una “triple paralelismo” entre las series sistemática, paleontologica y embriológica. En los últimos años de su vida, Agassiz trabaja en el establecimiento de una escuela permanente donde la zoología puede ser estudiada en vivo. En 1873 un filántropo, John Anderson, le dona la isla de Penikese en la bahía de Buzzand (Massachusetts), así como 50000 dólares para crear la escuela John Anderson. Esta cierra poco después de la muerte de Agassiz, pero es considerado como el precursor del cercano Instituto de Oceonografia Woods Hole Oceanographic Institution. Así mismo, Agassiz colaboro en la creación del Museo de Anatómica Comparada, en Cambridge (Massachusetts) que a su muerte recibiría su colección privada. Charles Fréderic Girard (1822-1895) Zoologo frances, nacionalizado estadounidense. En 1847, se convierte en asistente de Louis Agassiz en la Universidad de Harvard. Tres años mas tarde, Spencer Fullerton Baird le ofrece un puesto en el Museo de Historia Natural para trabajar en las colecciones de reptiles y peces de EE.UU., colecciones en rápido aumento gracias al envio gubernamental de misiones de exploración al Oeste americano. Girard trabaja en este museo durante 10 años, publicando numerosos artículos, la mayoría en colaboración con Baird. Albert Günther (1830-1914): Zoólogo británico nacido en Alemania. En 1856 fue al museo británico donde trabajo en Ictiologia. Fue director del departamento de zoología del Museo de Historia Natural hasta 1895. Publico en ocho volumenes su Catalogue of the Fishes of the British Museum entre 1859 y 1870 describiendo más de 6800 especies y citando otras 1700. Franz Steindachner (1834 1919), Zoólogo austriaco destacado en Ictiología, Director del Museo de Historia Natural de Viena. Publicó más de 200 trabajos sobre peces y describió cientos de nuevas especies de peces; realizó expediciones científicas a América, África y Oriente Medio (Mar Rojo). Entre sus obras más conocidas en Ictiología destacan: Ichthyologische Notizen (1863), Ichthyologische Beiträge (1874) y Beiträge Zus Kenntniss der Flussfische Sudamerikas (1879), esta última obra trata de peces de río de América del Sur.

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Roger Alva Calderón ICTIOLOGÍA Theodore Nicholas Gill (1837 - 1914) Notable paleontólogo e ictiólogo estadounidense; basándose en la clasificación de Cope, crea varios órdenes para los teleósteos: Haplomi, Irumi, Heteromi, Xenomi, Pediculata y crea Teleostomi, donde agrupa Dipneusti, Ganoides y Teleostei. Entre sus principales obras se citan: “Arrangement of the Families of Fishes” 1872 y “Catalogue of .the Fishes of the East Coast of North America” 1875.

Louis Agassiz

Franz Steindachner

George Albert Boulenger

Edward Drinker Cope (1840 - 1897) Notable ictiólogo estadounidense creo tres grandes grupos para los peces: Actinopteria (Ganoideos y Teleosteos), Dipneusti y Crossopterigii. Samuel Walton Garman (1843 - 1927) Zoólogo estadounidense. Su trabajo se orientó sobre todo al estudio de los tiburones. En 1834 se unió Alexander Emanuel Agassiz en una expedición destinada a explorar el lago Titicaca, trabajo sobre, todo sobre los peces (especialmente los tiburones). George Brown Goode (1851 – 1896) Ictiólogo estadounidense; publicó numerosos trabajos sobre peces. Dirigió la reorganización científica y la catalogación de las colecciones del Museo Nacional de Historia Natural de los Estados Unidos. Escribió mucho sobre la teoría y práctica de la construcción y funcionamientos de museos y se convirtió probablemente en el museólogo más importante de su tiempo.

Samuel Walton Garman

Carl H. Eigenmann

En el siglo XX se han consagrado como ictiólogos de renombre: David Starr Jordan, Barton Warren Evermann, George Albert Boulenger, Carl H. Eigenmann, Lev Semionovich Berg, Charles Tate Regan, Henry Weed Fowler, Oliver Peebles Jenkins, Edwin Chapin Starks, Henry Bryant Bigelow, G.V. Nikolsky, Samuel Frederick Hildebrand, Jhon Treadwell Nichols, Carl Leavit Hubbs, George Sprague Mayers, Donn Eric Rosen, Francisco Mago Leccia, Fernando Cervigón, Leonard J. V. Compagno.

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Roger Alva Calderón ICTIOLOGÍA David Starr Jordan (1851 – 1931). Considerado como el más influyente de todos los ictiólogos americanos. Escribió 650 artículos y libros sobre el tema, además de ejercer como presidente de las universidades de Indiana y Stanford (el primero de todos en este caso). Su investigación en ictiología resultó en numerosas publicaciones, de las cuales la más famosa es Sinopsis de los peces de América del Norte (1882). En teoría de la evolución se conoce como regla o ley de Jordan a la afirmación de David Starr Jordan de que las especies estrechamente relacionadas tienen distribuciones geográficas no relacionadas, pero si bastantes próximas, sepradas a veces solamente por un obstáculo natural insalvable (un brazo de agua o una montaña). En ictiología la regla de Jordan establece que el número de vertebras de un pez está altamente correlacionado con la latitud (más vertebras en los ambientes más fríos). Barton Warren Evermann (1853-1932). Ictiólogo estadounidense. La estrecha relación de amistad con David Starr Jordan, permitió la publicación de numerosos trabajos en Ictiología. George Albert Boulenger (1858 - 1937) destacado biólogo belga – inglés. Describió 1096 especies de peces. Fue un gran experto en peces africanos. Miembro de la Sociedad Americana de Ictiólogos (1935) y Herpetólogos. Carl H. Eigenmann (1863 – 1927). Fue un ictiólogo estadounidense nacido en Alemania. Estudio con David Starr Jordan en la Universidad de Indiana. En 1887 se trasladó a la Universidad de Harvard, donde estudio las colecciones recolectadas por Louis Agassiz y Franz Steindachner. En 1892 el famoso científico Albert C. L. Günther financio la primera expedición de los Eigenmann, por Norteamerica, para recolectar especies, que se encuentran en los peces ciegos y solamente de las cuevas de Indiana, Texas, Missouri y Cuba. En 1908 Eigenmann obtuvo el patrocinio del Carnegie Museum para viajar a Sur América y en setiembre de 1908 se inició la Guayana Británica. Regresaron con 25 000 especímenes, lo cual resulto en la descripción de 128 nuevas especies y 28 nuevos géneros. Luego viajo por Colombia (1912) y por los Andes (1918). Carl Eigenmann dedico sus últimos años a escribir informes científicos sobre sus expediciones y ayudar a sus colegas jóvenes a organizar nuevas expediciones. Fue designado miembro de la Academia Nacional de Ciencias de Estados Unidos en 1923. En 1927 sufrió un derrame cerebral, falleciendo poco después. Lev Semionovich Berg (1876 - 1950), Biólogo soviético; considerado una eminencia en ictiología. En 1916 publicó cuatro volúmenes de “Peces de Rusia”. La décimo cuarta edición fue publicada bajo el nombre de “Peces de agua dulce de la Unión Soviética y sus países adyacentes” con este libro logró ganar el Premio Stanlin, de manera póstuma en 1951. Se interesó por los ciclos reproductivos de los peces y por la influencia de las variaciones climáticas en las especies migratorias. Estableció tres grandes clases para los peces: Agnata, Chondrichthyes y Osteichthyes. Charles Tate Regan (1878 - 1943). Ictiólogo británico, desarrolló la mayor parte de su trabajo en la sistemática de los peces. Describió muchas especies de peces. Fue director en el museo de Historia natural de Londres. Henry Weed Fowler (1878 - 1965) Fue un zoólogo estadounidense. Estudió en la universidad de Stanford, donde tuvo como profesor a David Starr Jordan. Trabajó como conservador de peces entre 1940 y 1965 en la Academy of Natural Sciences (Academia de Ciencias Naturales). En su obra “Los peces del Perú”, catálogo sistemático de los peces que habitan en las aguas peruanas consigna 724 especies.

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Charles Tate Regan

Henry Weed Fowler

Henry Bryant Bigelow (1879 - 1967). Biólogo marino americano. Ayudó a fundar la Institución Oceanográfica Woods Hole en 1930 y fue su director fundador. Era un experto mundial en elasmobranquios. Su obra escrita con William C. Schroeder titulada De Bigelow peces del golfo de Maine, sigue siendo una referencia útil en la actualidad. Bigelow describió numerosas especies nuevas para la ciencia ,110 de las cuales son reconocidas hoy en día de acuerdo con el Registro Mundial de Especies Marinas. Samuel Frederick Hildebrand (1883 - 1949) fue un ictiólogo estadounidense. Hizo estudios sobre la ictiofauna estadounidense, peces marinos de Norte América, Panamá y Perú. Entre sus obras se citan a The Fishes of the Fresh Waters of Panama (1916) y A Descriptive catalog of The Shore Fishes of Perú (1946). John Treadwell Nichols (1883 - 1958). Ictiólogo estadounidense, fundó el 27 de diciembre de 1913 Copeia, que es la revista oficial de la Sociedad Americana de ictiólogos y herpetólogos, publicación científica dedicada a los estudios sobre los peces, reptiles y anfibios. Nichols le puso a esta publicación el nombre de Copeia en homenaje a Edward Drinker Cope. Deseando ampliar la difusión de Copeia y mejorar la comunicación entre los ictiólogos y herpetólogos, Nichols participó con Henry Weed Fowler y Dwight Franklin (1916) en la ciudad de Nueva York. En la fundación de la American Society of Icthyologists and Herpetologists (Sociedad americana de Ictiólogos y Herpetólogos) (ASIH), organización internacional dedicada al estudio científico de la ictiología (estudio de los peces) y de la herpetología (el estudio de los reptiles y anfibios). El objetivo principal de esta sociedad consiste en ayudar a mejorar el conocimiento sobre estos organismos, divulgar los estudios en estas áreas mediante publicaciones, conferencias u otros métodos y animar y apoyar a jóvenes científicos que deseen consagrarse en estas disciplinas. En 1923, La Sociedad contaba con aproximadamente 50 miembros. Además, se ampliò la extensión de la revista Copeia hasta alcanzar 120 pàginas y se instituyò un consejo de redacción, que asumió la responsabilidad de ampliar la tirada y la difusión de esta publicación trimestral. En la actualidad, la Sociedad tiene más de 2400 miembros y Copeia alcanza las 1200 pàginas anuales de contenido informativo y puede encontrarse en más de 1000 bibliotecas institucionales. Nichols escribió 1000 artículos y diversos libros (en su mayor parte sobre peces) y realizo numerosas expediciones por todo el mundo. Carl Leavitt Hubbs (1894 - 1979), Ictiólogo Norteamericano que estudio los peces de los Grandes Lagos americanos. Desarrolla medidas morfológicas estándares.

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Carl Leavitt Hubbs En el siglo XXI se han consagrado, como ictiólogos de renombre: George Sprague Myers, Don Eric Rosen, Fernando Cervigón Marcos, Francisco Mago Leccia, Leonard Joseph Víctor Compagno. George Sprague Myers (1905 - 1985) Pasó la mayor parte de su carrera en la Universidad de Stanford, donde fue uno de los principales ictiólogos americanos del siglo XX. Fue presidente de la Sociedad Americana de ictiólogos y herpetólogos. Él es quizás el más conocido para los acuaristas por sus colaboraciones con William T. Innes que escribieron los libros clásicos de peces de acuario exóticos. Myers se desempeñó como consultor científico de esta obra fundamental en la literatura sobre acuarística. Don Eric Rosen (1929 - 1986) fue un ictiólogo estadounidense conocido por ser el coautor del primer texto moderno que clasificó a los peces teleósteos titulado Phyletic Studies of Teleostean Fishes, with a Provisional Classification of Living Forms que se publicó en 1966. Fernando Cervigón Marcos (1930 - ). Es un ictiólogo y biólogo marino nacido en España. Llego a Venezuela en el año 1960 donde ha residido ininterrumpidamente desempeñándose como Director Científico de la Estación Investigaciones Marinas de Margarita de la Fundación La Salle y como Profesor-Investigador de la Universidad de Oriente donde ocupó el cargo de Director del Instituto Oceanográfico en Cumana y del Centro de Investigaciones Científicas del Núcleo de Nueva Esparta. Ha descubierto y descrito numerosas especies de peces, autor de numerosas obras sobre los peces como Los peces Marinos de Venezuela, publicada en cinco volúmenes entre los años 1991 y 2000. Francisco Mago Leccia (1931 - 2004) fue un Ictiólogo Venezolano especializado en peces eléctricos de Sudamérica. Leonard Joseph Victor Compagno, (1943 - ) es una autoridad internacional sobre la taxonomía de tiburones y autor de numerosos artículos científicos y libros sobre el tema, el mejor conocido de los cuales es su catálogo de 1984 de las especies de tiburones producidos por la Organización para la Agricultura y la Alimentación (FAO) de las Naciones Unidas. Este largo y sostenido interés por los peces se debe a su doble rol de especies altamente diversificadas, y de componentes de la alimentación humana. Así se han acumulado a lo largo de los siglos informaciones extremadamente heterogéneas, principalmente de orden taxonómico, aunque también referente a la anatomía, distribución, fisiología, etología, inmunología, ecología, patología, biología molecular, evolución. Esta monumental masa de información, contenida en una literatura bastante dispersa, ha forzado a los ictiólogos a especializarse gradualmente. FishBase, es un intento de presentar las informaciones claves sobre los peces del mundo entero (eventualmente todos los peces), de manera que se amplié el conocimiento taxonómico y sistemático. La versión actual de FishBase contiene informaciones

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Roger Alva Calderón ICTIOLOGÍA sobre todos los peces importantes, desde un punto de vista comercial u otro. Se tratan más de 23 000 especies (alrededor del 90% de las especies existentes) y concierne a una gran variedad de usuarios potenciales, desde gestores de pesquerías a profesores de biología. LA ICTIOLOGÍA EN EL PERU:

El Perú un país megadiverso, que posee una notable variedad de ambientes acuáticos. La costa del pacifico; recorrida por la corriente fría del sur, ofrece una fauna ictiológica análoga a la de los mares templados sujeta a periódicas migraciones. El gran lago Titicaca y la red fluvial del Amazonas que constituye el sistema hidrográfico más importante del planeta. La costa desértica y cálida, interrumpida por numerosos valles; los andes peruanos con sus cumbres nevadas y sus quebradas profundas ofrecen para los peces condiciones ambientales muy diversas. El número proporcionalmente grande de especies que han sido descritas como habitantes de los variados ecosistemas marítimos, fluviales y lacustres que ofrece el Perú dificulta una correcta y uniforme sistematización científica. Así se explica la confusión reinante en la Ictiología peruana, revelada por la profusión de sinonimias, sólo comparables con la diversidad de los nombres vernaculares; así se explican las sucesivas enmiendas que ha sido preciso hacer a los esforzados investigadores que desde hace muchos años han venido explorando parcialmente la fauna propia de las aguas de este accidentado país. Los cronistas e historiadores de la época colonial nos han legado, incidentales referencias de peces, estando algunos de ellos representados en cerámicos elaborados por los antiguos habitantes indígenas del Perú como son las civilizaciones costeras Chimú, Paramonga, Pachacamac y por el Imperio Incaico. Los primeros datos propiamente científicos sobre los peces del Perú, aparecen en los relatos de los naturalistas del siglo XIX, especialmente en las publicaciones de Johann Jacob von Tschudi y de Francis de Laporte Castelnau siguiéndoles algunos importantes trabajos ligados a los nombres de, Albert Gunther, Edward Drinker Cope, Louis Agassiz, David Starr Jordan, Samuel Walton Garman, Theodore Nicholas Gill, Franz Steindachner, George Albert Boulenger y otros más. Johann Jacob von Tschudi (1818 - 1889), Naturalista suizo. En 1838 viajo al Perú donde permaneció cuatro años explorando y coleccionando plantas y animales sobre todo en las selvas de Chanchamayo y el Perené. Escribe su respetada obra la Fauna Peruana en 1844. Francis de Laporte Castelnau (1810-1880). Naturalista inglés. En 1843-1847 cruzo América del Sur de Perú a Brasil, siguiendo el Rio Amazonas y el sistema del Rio de la Plata, donde realizo importantes recolecciones de especímenes. En el siglo XX en el Perú se da un gran impulso al estudio de los peces cuando el gobierno peruano comisiona a Robert Ervin Coker, profesor de Zoología de la Universidad de Carolina del Norte, fundador del Instituto de Investigación Pesquera en Morehead City y un pionero en el desarrollo de la conservación de la vida marina en las aguas costeras de América, para realizar un estudio sobre los recursos pesqueros en nuestro litoral logrando obtener una importante colección entre los años 1907 – 1908 consistente en unos 500 ejemplares que fueron estudiados en los museos científicos de Inglaterra (British Museum) y Estados Unidos (U.S.National Museum y Field Museum of Natural History) por Barton Warren Evermann y Lewis Radcliffe; quienes describieron 120 especies, de las que 12 resultaron nuevas para la ciencia. Estos mismos autores añadieron posteriormente descripciones de nuevas especies correspondientes a la costa del Perú y al lago Titicaca, haciendo un total de 187 especies conocidas para las aguas peruanas, en la obra “The fishes of the west coast of Perú and the Titicaca Basin”. Publicada en 1917. Las expediciones patrocinadas por la Universidad de Indiana (Irwing Expedition, 1918 – 1919 y Centennial Expedittion, 1920 – 1921) recorrieron gran parte de los ríos orientales y ofrecieron a Carl

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Roger Alva Calderón ICTIOLOGÍA H. Eigenmann la oportunidad de realizar trabajos de notoria importancia, perfeccionando los datos publicados en su Catalogue of the Fresh-Water Fishes of Tropical and South Temperate América. La ictiología de los caudalosos ríos que forman la cuenca del Alto Amazonas y de las formaciones lacustres en las elevadas planicies del Perú y de Bolivia, se han enriquecido con la excelente obra de Carl H. Eigenmann y William Ray Allen, que bajo los auspicios de la Universidad de Kentucky publican en 1942 un magnífico trabajo descriptivo titulado “ Fishes of Western South América “ donde aparece una amplia descripción de 532 especies con detalladas observaciones acerca de su distribución geográfica. En 1945 Henry Weed Fowler, en su obra “Los Peces del Perú” Catalago sistemático de los peces que habitan en aguas peruanas donde consigna 724 especies, cuyas características fueron analizadas por observación personal de los ejemplares tipos que le fueron accesibles y de otros conservados en museos americanos. El trabajo más completo y de mayor trascendencia referente a nuestros peces marinos, que contiene descripciones, datos sobre la distribución geográfica, así como claves para identificar los peces peruanos, lo constituye sin duda alguna el Catalogo Descriptivo de Samuel Frederick Hildebrand “A Descriptive catalog of the shore fishes of Perú” publicado en 1946, que llega a describir 261 especies. Hans Wilhelm Koepcke (1914 – 2000), permaneció en el Perú de 1950 a 1972. Estudió peces y aspectos ecológicos de organismos marinos. Fue autor de muchas publicaciones como “Clave para identificar los peces comunes de la costa peruana” y “Las formas de vida Animal”, ésta última en cuatro tomos, en las que describe las adaptaciones y comportamiento de las especies animales peruanas. Regresó a Alemania donde ejerció enseñanza universitaria e investigación en la Universidad de Hamburgo. Falleció en Alemania hace pocos años. En 1974 Norma Chirichigno Fonseca, publicó a través del Instituto del Mar del Perú (IMARPE) una importante obra “Clave para identificar los peces marinos del Perú”, que incluyó 566 especies. En 1998 plasma una nueva edición en la que se incluyen un total de 727 especies incluidas en 338 géneros y 138 familias, la clave está dividida en 5 secciones: Lampreas, Tiburones, Rayas, Chimeras y Peces óseos. En el 2001 Norma Chirichigno Fonseca y R. Martin Cornejo publican la obra: Catalogo comentado de los peces marinos del Perú en el que determinan 1070 especies, 549 géneros, 194 familias, 39 órdenes. En cuanto al estudio de los peces dulceacuícolas en el Perú se menciona a Hernan Ortega y Richar P. Vari que en 1986 publican su obra “Annotated Checklist of the Freshwater Fishes of Perú” en el cual presentan una lista sistemática que incluye a 736 especies de peces nativos e introducidos que habitan las aguas continentales del Perú. Entre otros investigadores que han contribuido con el desarrollo de la Ictiología en el Perú se mencionan: Edwin Chapin Starks, Charles Tate Regan, John Treadwell Nichols, Robert Cushman Murphy, George Sprague Myers, y otros más. Tal reseña, breve e incompleta, de las principales exploraciones ictiológicas en el Perú, y de las principales obras publicadas nos dan alguna idea del estado actual de nuestros conocimientos respecto a los peces que habitan en las aguas de este accidentado país, donde las dificultades de comunicación y el alejamiento de los grandes centros científicos se han opuesto a un estudio integral de la fauna acuática, en la que queda mucho por explorar, sobre todo en lo concerniente a peces de aguas continentales. En la actualidad, el estudio de los peces tanto marinos como dulceacuícolas es llevada a cabo a través del Ministerio de la Producción, el Instituto del Mar del Perú (IMARPE), el centro de

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Roger Alva Calderón ICTIOLOGÍA investigación de la Amazonia Peruana (IIAP) y el museo de Historia Natural Javier Prado de la Universidad de San Marcos.

ASPECTOS QUE ABARCA LA ICTIOLOGÍA:

La Ictiología es una ciencia que se ocupa de diversos aspectos relacionados con los peces, por tal motivo comprende: Anatomía: Estudia los tejidos, órganos, aparatos y sistemas del cuerpo de los peces. Fisiología y bioquímica: Estudia el funcionamiento de órganos y sistemas, el metabolismo, así como su capacidad de adaptación y tolerancia a condiciones adversas. Clasificación: Estudia las bases científicas utilizadas en la identificación taxonómica de los peces para su consiguiente clasificación. Evolución y Genética: Estudia el origen de los peces y como los peces modernos han evolucionado desde sus ancestros primitivos. Explica el origen y transmisión de las características genéticas y los cambios que pueden operarse en estos. Ecología: Abarca aspectos de la biología, hábitos e interrelaciones de los peces entre sí y con su ambiente. Ictiopatología: Estudia los factores que afectan la salud y la vida de los peces, incluyéndose entre ellos, gérmenes infecciosos, parásitos, enfermedades fisiológicas, casos teratológicos etc. Los estudios y el control sanitario que se lleva a efecto en este campo tienen especial importancia en la acuicultura, ya que muchas veces la prosperidad y la rentabilidad de una piscigranja y aun la salud del consumidor dependen exclusivamente de un eficiente control sanitario. Conservación: Uso adecuado y administración correcta de los recursos pesqueros para beneficio del hombre mediante el estudio de la fecundidad, dinámica de poblaciones, método de captura, cultivos y mejoramiento del ambiente. IMPORTANCIA DE LA ICTIOLOGÍA:

La ictiología es de enorme importancia, puesto que se ocupa del estudio de un grupo de animales que el hombre utiliza directa o indirectamente en su alimentación; además de una serie de actividades como: acuarismo, pesca comercial y deportiva, pesca submarina; cuyo desenvolvimiento y éxito están en cierta forma vinculados o asociados al conocimiento de diferentes aspectos de la Ictiología. RELACIONES DE LA ICTIOLOGÏA CON OTRAS CIENCIAS:

La Ictiología está muy relacionada con otras ciencias tales como la Biología Marina, Oceanografía, Limnología, Paleontología, Ecología, etc., e indudablemente recibe la ayuda de una serie de ciencia auxiliares tales como la Microscopia, Parasitología, Bacteriología, Física; Química, Matemática, Estadística.

GENERALIDADES DE LOS PECES Los estudios de los peces se profundizan según avanzó con el tiempo las formas de apropiarse de estos recursos, se fueron perfeccionando y se dieron otros usos a ciertas especies en la industria pesquera. La ictiología nace entonces, como consecuencia de la importancia de la existencia de una ciencia profunda, dedicada al estudio de los peces. Hoy se incluyen entre los peces a los vertebrados

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Roger Alva Calderón ICTIOLOGÍA agnatos, es decir, sin mandíbulas, casi todos fósiles, como los ostracodermos, y cuyos únicos representantes vivientes son los ciclóstomos o lampreas. Los verdaderos peces se consideraban antes como una clase los vertebrados gnatóstomos, pero sus diferencias estructurales son tan grandes que hoy se reparten en cuatro grupos, cada uno de los cuales es una clase de igual jerarquía taxonómica que cada una de las de los vertebrados tetrápodos, anfibios o batracios, reptiles, aves y mamíferos. Estas clases son las de los placodermos, que vivieron desde el Devónico hasta el final del carbonífero; los condrictios o elasmobranquios, que son los y tiburones, rayas y quimeras; la clase fósil de los acantodios, y una gran clase de osteíctios: los sarcopterígios o peces de aletas carnosas, que incluyen los crosopterigios y dipnoos; y los actinopterígios o peces de aletas radiadas, la inmensa mayoría de los peces extinguidos y actuales. Todos ellos se originaron en el período Devónico y, a partir de entonces, han constituido y constituyen el grupo animal dominador del medio acuático. La importancia de los peces en la economía humana es enorme, ya que constituyen una de las bases de nuestra alimentación, la fundamental para muchos pueblos como esquimales, lapones, etc. La pesca y las industrias de ella derivadas se cuentan entre más prosperas, y muchas especies de peces se crían y conservan en acuarios y peceras con fines educativos u ornamentales. DEFINICIÓN DE PEZ:

Es bastante difícil encontrar una definición de los peces en la cual se incluya todas las formas de tan diversificado grupo animal, debido a que siempre se encuentran excepciones, pero sin embargo se les puede definir como animales acuáticos, anamniotas de cuerpo fusiforme, ectotérmicos, simetría bilateral, esqueleto cartilaginoso u óseo, respiración branquial, cuerpo cubierto de escamas de origen dérmico, extremidades transformadas en aletas para la natación, corazón generalmente con dos cavidades propiamente dichas por donde solo pasa sangre venosa, de circulación simple, completa y cerrada, incapacidad de mantener constante la temperatura corporal (poiquilotermos) y con reproducción ovípara, ovovivípara o vivípara. Muchos poseen una vejiga gaseosa como órgano hidrostático para ascender o descender sin esfuerzo en el seno del agua. MEDIO AMBIENTE Y DISTRIBUCIÓN DE LOS PECES:

Los peces son animales eminentemente acuáticos, con excepción de algunas especies que están adaptadas a respirar él oxigeno del aire atmosférico, pudiendo estar fuera del agua por cierto tiempo, como ocurre con los Dipnos , el Periophthalmus y otros más; sin embargo siempre dependen del agua, pues su respiración principal sigue siendo branquial. Los peces ocupan una extraordinaria cantidad de hábitats, se les localiza en aguas continentales (charcos o riachuelos, grandes ríos y lagos), en aguas salobres (lagunas costeras y esteros) y en los océanos (sobre la plataforma continental, el talud continental y en las zonas abisales). Con el transcurrir del tiempo los peces se han adaptado a vivir en una gran variedad de ambientes acuáticos, de esta manera es posible encontrarlos en aguas polares a -1.8°C, en aguas cálidas con temperaturas superiores a los 40°C; en aguas limpias y bien aireadas, en aguas turbias y casi anóxicas, en aguas blandas y duras, en aguas con rangos de pH de 4 a 10 y también en aguas subterráneas en comunicación con la superficie. En general los peces viven ya en el mar o en agua dulce pero algunas especies pasan parte de su ciclo de vida en el mar y parte en agua dulce. Así tenernos que el salmón viaja desde el mar hacia las aguas dulces para la reproducción, son denominados anádromos; en tanto que las anguilas viajan del agua dulce al mar para reproducirse son denominados catádromos. El agua es el medio donde el pez realiza todas sus funciones vitales: reproducción, nutrición, excreción, locomoción, funciones visuales, táctiles, olfativas, respiratorias, etc. Finalmente cuando el pez, muere de vejez, enfermedad o accidente, los cadáveres van al fondo de cualquier cuerpo de agua. Estos cadáveres son mineralizados por las bacterias que existen en el

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Roger Alva Calderón ICTIOLOGÍA agua, para restituirse luego a la circulación de la materia en el agua en forma de gases y diversos nutrientes disueltos que serán puestos a disposición de los organismos autótrofos como materia prima en la elaboración de nueva materia viviente, mediante el fenómeno de la fotosíntesis. Para el pez, los aspectos más importantes y básicos del agua para su exterminio o supervivencia, son: presencia de oxígeno disuelto, sales en solución, penetración de luz, temperatura, presencia de sustancias tóxicas, concentración de organismos infecciosos y la oportunidad de poder escapar de sus enemigos. En efecto, algunos peces, por ejemplo, no pueden vivir mucho tiempo en un ambiente acuático con escasez o deficiencia de oxígeno disuelto. Esto nos lleva a concluir que no sólo es necesaria la presencia del oxígeno disuelto en el agua, sino que debe encontrarse en cantidad adecuada. La luz en el agua influye en las funciones de reproducción, crecimiento, alimentación. La carencia o ausencia de luz, resulta por lo general inconveniente para el cumplimiento de estas funciones, salvo el caso de peces abisales o de aquellos que viven en cuevas sumergidas, donde no penetra la luz solar y en consecuencia funcionan en el pez diversos recursos de adaptación al ambiente oscuro. Diversas sustancias como toxinas producidas en la naturaleza y la polución proveniente sobre todo de actividades industriales, constituyen una seria amenaza para la vida de los peces. La distribución vertical de los peces excede a la de cualquiera otra forma superior de vida animal, distribuyéndose desde una altitud de 5,000 m. hasta profundidades que exceden los 10,000 m. NÚMEROS DE ESPECIES E INDIVIDUOS DE PECES:

Los peces son los más numerosos y diversos de todos los grupos de vertebrados. Ellos dominan las aguas de todo el mundo mediante una gran diversidad de adaptaciones morfológicas y fisiológicas. No resulta sorprendente que exista un extraordinario número de especies de peces, pues los océanos y las aguas continentales ocupan más del 71% de la superficie terrestre; Fish Base (1996) estimaba en 27.316 especies válidas. La más reciente recopilación de los peces indica una lista de aproximadamente 31,362 especies con descripciones válidas, pero se estima que el número podría alcanzar las 32,000 especies, debido a que cada año se describen cerca de 200 nuevas especies (Eschmeyer, 2010), la mayoría de regiones tropicales como la Amazonía. Se presume que para los próximos 20 años se podría llegar a 34000 especies validas. Se estima entre 15 y 30% aún faltan ser descubiertas, de las cuales muchas probablemente lleguen a extinguirse antes de ser conocidas. Actualmente están amenazados por la sobrepesca, contaminación y deterioro ambiental (deforestación, erosión, especies exóticas, etc.). De las especies vivientes un 41.2% son de agua dulce (esto supone 3% del agua existente) y un 58.2% son de agua salada (esto supone el 97% de agua existe) y solo 0.6% son diádromos. Nos puede servir de comparación el que se conocen unas 9100 especies de aves, 4500 de mamíferos, 7082 de reptiles y 4880 de anfibios. Se espera que el número final de especies de peces reconocidas se aproxime a las 32,000 especies vivientes. La superioridad numérica específica de los osteíctios sobre los otros grupos de peces puede deberse a su adaptación a las aguas dulces; ya que, los ríos sujetos a diferentes regímenes climatológicos y con variaciones ambientales (temperatura, oxigeno, nutrientes) a lo largo de sus cursos genera una respectiva adaptación a estos ambientes. Si a este hecho se une el aislamiento de las poblaciones de peces, ligados a cada cuenca hidrográfica (rodeada de tierra, y cerrada por el mar), no es difícil imaginar la multitud de procesos de especiación alopátrica que pudieron experimentar las especies dulceacuícolas implicadas. Por este procedimiento pudo generarse una gran variedad de especies que posteriormente iniciaron la conquista de los océanos, en donde pudieron imponerse con éxito a los peces condrictios, aunque no consiguieron desplazarlos.

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Roger Alva Calderón ICTIOLOGÍA En número de individuos, los peces son también mucho más numerosos que todos los demás vertebrados; esto es explicables por la gran capacidad que tienen para ocupar una gran diversidad de ambientes. Para tener una idea de su número podemos referirnos al gran volumen de la pesca mundial de las diferentes especies que alcanza varios cientos de miles de toneladas métricas anuales. DIVERSIDAD DE ESPECIES DE PECES EN EL PERU

El número de especies de peces de aguas continentales alcanza unas 950 especies válidas (Chang y Ortega, 1995) y entre ellas son muy importantes los peces de escamas (Characiformes), bagres (Siluriformes) y los peces eléctricos (Gymnotiformes), que en conjunto representan más del 85% del total de especies en aguas continentales. Los peces marinos registrados por el IMARPE actualmente llegan a las 1070 especies (Chirichigno & Cornejo, 2001). TAMAÑO DE LOS PECES:

En los peces encontramos una gran diversidad de tamaños, que varían entre milímetros y metros

Especie Pandaka pigmaea Eviota sp. Etheostoma microperca Lebistes reticulatus (macho) Lebistes reticulatus (hembra) Stellifer minor Urotrigon chilensis Mustelus dorsalis

Longitud total 10 mm. 15 mm. 27 mm. 30 mm. 40 mm. 17 cm. 35 cm. 70 cm.

Especie Sphyrna zigaena Squatina armata Prionace glauca Galeocerdo cuvier Carcharodon carcharias Cetorhinus maximus Rhincodon typus

Longitud total 2.5m. 1.5m 3.8m. 6.5m. 9m. 12m. 18m.

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