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Sistema re ro uctor ementno •••

El sistema reproductor femenino consiste en los órganos reproductores internos (ovarios y oviductos en pares, útero y vagina) (fig. 20-1 ) Y en los genitales externos (clítoris , labios mayores y menores). Los órganos de la reproducción no están desarrollados por completo y permanecen en estado de reposo hasta que la glándula hipófisis secreta hormonas gonadotrópicas como señal para el inicio de la pubertad. Después tiene n lugar muchos cambios en la totalidad del sistema reproductor que incluyen la diferenciación adicional de los órganos de la reproducción y culminan en la menarquía, el primer flujo menstrual, que varía entre los 9 y 15 años de edad con una edad promedio de 12.7 aí1os . Tras el primer flujo menstrual, el ciclo menstrual, que comprende muchos cambios hormonales , histológicos y fisiológicos, se repite cada mes (28 días ) durante todos los aí10s de la reproducción a menos que se interrumpa por el embarazo. Conforme la mujer se acerca al final de sus aí10s de la reproducción sus ciclos menstruales se tornan menos regulares en tanto comienzan a cambiar las seí1ales hormonales y neurológicas, que inician la menopausia. Por último, el flujo me nstrual cesa; después de la menopausia ocurre la involución limitada de los órganos de la reproducción. E n consecuencia el sistema reprodu ctor fe menino está controlado por interaccion es muy complejas en tre factores hormonales, neurológicos y psicológicos. A.unque las glándulas mamarias no se consideran parte del sistema reproductor fem enino , su fisiología se relaciona de manera tan estrecha con el mismo que se com enta en este capítulo.

OVARIOS Los ovarios, recubiertos por el epitelio germinal, se dividen en forma indistinta en corteza y médula.

Los dos ovarios, localizados dentro de la pelvis , son cuerpos en forma de almendra de 3 cm de largo, 1.5 a 2 cm de ancho y 1 cm de grosor. Están suspendidos en el ligamento ancho del útero por una inserción llamada

mesoovario, un pliegue especial de peritoneo que lleva vasos sanguíneos a los ovarios (véase fig. 20-1 ). El epitelio superficial que recubre los ovarios , denominado epitelio germinal, es un peritoneo modificado. Primero se p ensó que este epitelio cuboideo baj o, deriyado del epitelio mesotelial que recubre los ovarios en des arrollo , originaba las células germinales; aunque ahora se sabe que no es así, el nombre persiste. Directam ente abaj o de este epitelio se encuentra la túnica albugínea, un a cápsul a de tejido conectivo denso irregular, colagenoso. poco vascularizada, cuyas fibras de colágena se orientan paralelas a la superficie del ovario. Cada ovario se subdivide en una corteza muy celular y una médula, que consiste sobre todo en tejido conectivo laxo con vascularización abundante. Los vasos sanguíneos de la médula derivan de las arterias ováricas. Sin embargo, la división histológica entre la corteza y la médula es indefinida.

Corteza ovárica La corteza del ovario está compuesta por el estroma de tejido conectivo que contiene los folículos ováricos en diversas etapas de desarrollo.

La corteza del ovario está compuesta por una red de tejido conectivo, llamada estroma, que contiene células estromáticas similares a fibroblastos y folículos ováricos en diversas etapas de des arrollo (fig. 20-2A ). Las células germinales primordiales , llamadas ovogonias, se desarrollan en el saco vitelina poco después del primer mes de gestación. Experimentan varias divisiones mitóticas y durante la sexta semana posterior a la fecun dación migran a los rebordes germinales para poblar la corteza de los ovarios en desarrollo. En este sitio continúan en división mitótica hasta casi el final del quinto mes de la vida fetal. En esta época cada ovario contiene alrededor de 5 a 7 millones de ovogonias. Casi 1 millón de estas últimas se rodea de células foliculares y sobrevive hasta el mom ento del nacimiento. Las ovogonias restantes no se incorporan en folículos. En lugar de ello sufren atresia; es decir, se degeneran y mueren.

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Sistema reproductor femenino

Istmo de la trompa uterina

Trompa uterina Ovario Endometrio

Porción intramural de la trompa

Miometrio Adventicia Ligamento redondo Ligamento ancho Infundíbulo Fimbrias Ovario Mesoovario Ligamento ovárico Vejiga

r¡-----.::Cérvix ~h{lJ,I-

Fig. 20-1.

___-vagina

Esqu ema del aparato reproductor fem enino.

Las ovogonias que sobreviven se conocen como oocitos primarios (fig. 20-3). Estas células pasan a la etapa de profase de la meiosis l. A continuación la meiosis se detiene en la etapa diplotena por factores paracrinos como la sustancia preventiva de la meiosis que las células granulosas producen. Los oocitos primarios permanecen en esta fase hasta justo después de la ovulación, cuando se estimulan en respuesta al aumento súbito de la hormona luteinizante (LH), mediante la sustancia inductora de la meiosis para terminar su primera división meiótica. Del millón de ovogonias que sobrevive para incorporarse en los folículos primordiales, 600 000 se tornan atrésicas durante el siguiente decenio de la vida aproximadamente y en la menarquía una mujer joven sólo tiene alrededor de 400000 folículos. Por lo general la ovulación ocurre cada 28 días durante los siguientes 30 a 40 años y cada vez se libera un oocito, para un total de unos 450 oocitos liberados durante el periodo de la reproducción. Los folículos restantes se degeneran y mueren durante el mismo periodo.

Desarrollo sexual fenotípico durante la embriogénesis La falta de desarrollo fenotípico es femenino . •

Durante la embriogénesis temprana, en ausencia de hormonas testosterona y antimülleriana, el desarrollo feno-

típico de fe ctuoso es el de una muj e r. La carencia de testosterona no permite el de sarrollo de los conductos wolffianos , el precursor del aparato genital masculino, y la falta de hormona antimülleriana hace posible el desarrollo de los conductos müIlerianos , el precursor del aparato genital femenino.

Corteza del ovario al inicio de la pubertad La liberación intermitente de hormona liberadora de gonadotropina tiene su función principal al iniciar la pubertad.

Antes del inicio de la pubertad todos los folículos de la corteza ovárica se encuentran en la etapa de folículo primordial. El decapéptido hormona liberadora de gonadotropina (GnRH), que también se conoce como hormona liberadora de hormona luteinizante (LHRH) y es elaborado por neuronas neurosecretorias del núcleo arqueado del hipotálamo, desempeña una fun ción importante en el inicio de la pubertad. Resulta de interés que la liberación de GnRH es intermitente, ocurre cada 90 min aproximadamente y su vida media en el torrente sanguíneo sólo es de unos 2 a 4 mino La liberación inte rmitente de GnRH es un requisito no sólo para el inicio de la menarquía sino también para conservar los ciclos ovulatorios

Sistema reproductor femenino •••

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Folículo primordial Folículo primordial Folículo primario

Folículo primario

Fol ícul , primario multilaminar

,

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~,===::::Célula folicular

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Cuerpo blanco

Folículo , primario multilaminar

Folículo secundario

,

Cuerpo amarillo Teca luteínica Granulosa luteínica

Folículo secundario

Folículo graafiano

Oocito

.........--Células foliculares

Teca folicular :=--- Zona pelúcida ~--Células foliculares

_ _ _ Teca folicular las granulosas Zona pelúcida ~r;, I a basal

externa interna Membrana granulosa Corona radiada

¡-- Antro Ht-- Oocito en el cúmulo oóforo 'IIfL-Zona pelúcida

graafiano

Oocito

A.

Fig. 20-2.

Corona radiada

B.

Esquema de la estru ctura del ovario y el desarrollo folicular,

\' menstruales normales durante toda la vida reproductiva de la muj er, La liberación intermitente de GnRH da por resultado una libe ración similar inte rmitente de gonadotropinas (hormona estimulante del folículo [FSH] y LH) de las células basófilas de la hipófisis anterior que culmina con el inicio del desarrollo folicular y el comienzo del ciclo ovulatorio . Este último , el desarrollo folicular y las interrelaciones hormonales se describen a continuación.

Folículos ováricos Los folículos ováricos evolucionan a través de cuatro etapas de desarrollo: primordial, primaria, secundaria y graafiana.

Los folículos ováricos están rodeados por tejido estromático y consisten en un oocito primario y sus células foliculares relacionadas, dispuestas en una capa esférica o varias capas concéntricas alrededor del 00 cito primario. Las células foliculares, en forma similar al epitelio germinal, derivan del epitelio mesotelial y tal vez también de un segundo origen, los cordones sexuales primitivos del mesonefros, un precursor del metanefros , la estructura que desarrollará el riñón definitivo, Se identifican cuatro etapas del desarrollo foli cular con base en el crecimiento del folículo y el desarrollo del oocito (cuadro 20 .. 1; véase fig, 20 .. 2B ): • •

Folículos primordiales Folículos primarías unilaminares y multilaminares

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Sistema reproductor femenino

mas. U na lámina basal las separa del estroma de tejido conectivo.

Folículos primarios Hay dos tipos de folículos primarios, unilaminar y multilaminar, según el número de capas de células foliculares que rodean el oocito primario.

Fig. 20-3. Fotomicrografía de la corteza del ovario que de muestra sobre todo folículos primordiales (P), que son oocitos primarios rodeados de células foli culares ( X270).

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Folículos secundarios (antrales ) Folículos graafianos (maduros )

El desarrollo de los folículos primalios es independiente de la FSH ; en lugar de ello la diferenciación y la proliferación de las células foliculares es estimulada por factores locales (que aún no se caracterizan ) secretados por células del ovario. Sin embargo, los folículos secundario y tardío están bajo la influencia de la FSH. El desarrollo folicular suele terminar con la liberación de un oocito (ovulación ).

Folículos primordiales Los folículos primordiales, compuestos por una capa de células foliculares aplanadas que rodean el oocito primario, se separan del estroma ovárico por una membrana basal.

Los folículos primordiales, los folículos más primitivos, abundan antes del nacimiento, después del cual su número disminuye. El folículo primordial se compone de un oocito primario rodeado por una capa de células foliculares aplanadas (fig. 20-4; véase fig. 20-3 ). El oocito primario (detenido en la etapa de profase de la meiosis 1) es una célula esférica de alrededor de 25 )1m de diámetro. Tiene un núcleo acéntrico grande con un nucleolo. El nucleoplasma parece vesicular por los cromosomas desenrollados. Los organelos incluyen múltiples mitocondrias, complejos de Golgi en abundancia, retículo endoplásmico rugoso (RER ) que sólo muestra unos cuantos ribosomas y láminas anulares ocasionales . Las células foliculares escamosas rodean por completo el oocito primario y se unen entre sí mediante desmoso-

Los folículos primordiales se convierten en folículos primarios (véase fig. 20-3 ) que se distinguen como resultado de cambios en el oocito primario, las células foliculares y el tejido estromático circundante. El oocito primario crece hasta unos 100 a 150 )1m de diámetro con un núcleo grande (que en ocasiones se denomina vesícula germinal ). E n la totalidad de las células se encuentran varios complejos de Golgi dispersos, RER con abundantes ribosomas , muchos ribosomas libres y mitocondrias múltiples y disp ersas . Las células foliculares se tornan de forma cuboide. El folículo se denomina folículo primario unilaminar en tanto sólo una capa de células foliculares circunde el oocito . Cuando las células foliculares proliferan , se estratifican y form an varias capas de células alrededor del oocito primario, el folículo se llama folículo primario multilaminar y las células foliculares suelen denominarse células granulosas. La actividad proliferativa de estas últimas se debe a la molécula de señalamiento activina elaborada por el oocito primario. Durante esta etapa aparece una sustancia amorfa (la zona pelúcida) que separa el oocito de las células foliculares circundantes. La zona pelúcida está compuesta por tres glucoproteínas diferentes , ZP 1, ZP 2 YZP:1, que el oocito secreta. La zona pelúcida es invadida por microvellosidades del oocito y filopodios de las células foliculares que entran en contacto entre sí y forman uniones de intersticio a través de las cuales se co munican duran te todo el desarrollo folicular. Las células del estroma comienzan a organizarse alrededor del folículo primario multilaminar y forman una teca interna, compuesta sobre todo por una capa celular vascularizada en abundancia, y una teca externa, compuesta básicamente por tejido conectivo fibroso. Las células que constituyen la teca interna poseen receptores de LH en su plasmale ma y asum en las características ultraestructurales de células productoras de esteroides. Su citoplasma acumula múltiples gotitas de lípidos, tiene retículo endoplásmico liso en abundancia y las crestas de sus mitocondrias son tubulares. Estas células de la teca interna producen la hormona sexual masculina androstenediona, que penetra en las células granulosas, donde la enzima aromatasa la convierte en el estrógeno estradiol. U na lámina basal engrosada separa las células granulosas de la teca interna.

Folículos secundarios (antrales) Los folículos secundarios son similares a los primarios excepto por la presencia de acumulaciones de licor folicular entre las células granulosas.

Sistema reproductor femenino •••

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Cuadro 20-1. Etapas del desarrollo folicular del ovario

Etapa

Dependiente de FSH

Oocito

Zona pelucida

Células foliculares o granulosas

Licor folicular

Teca interna

Teca externa

Folículo primordial

No

Oocito primario

Ninguna

Capa única de células planas

Ninguno

Ninguna

Ninguna

Folículo pri• • mano Ul1llaminar

No

Oocito primario

Presente

Capa única de células cuboides

Ninguno

Ninguna

Ninguna

Folículo primario multilaminar

No

Oocito primario

Existe y las microvellosidades del oocito primario forman union es de intersticio con filopodios de células de la corona radiada

Varias capas de células foliculares (ahora llamadas células gran ulosas )

Ninguno

Presente

Prese nte

Folículo secundario

Sí

Oocito primario

Presente con union es de intersticio

Se desarrollan . espacIos entre las células granulosas

Se acumula en espacios entre células granulosas

Presente

Prese nte

Folículo graafiano

Sí, hasta que se torna en el folículo dominante

Oocito primario rodeado por la corona radiante en el cúmulo oóforo

Presente con uniones de inte rsticio

Forma la me mbrana granulosa y el cúmulo oóforo

Llena el antro

Prese nte

Presente

FSH, hormona estimulante del folículo .

El folículo primario multilaminar continúa en desarrollo y aumenta de tamaño hasta alcanzar 200 pm de diámetro. Forma un folículo esférico grande con múltiples capas de células granulosas alrededor del oocito primario (cuyo tam año p ermanece constante ). Se des arrollan algunos espacios intercelulares dentro de la masa de células granulos as y se llen an con un líquido conocido como licor folicular. Una vez que el folículo primario multilaminar contiene licor folicular, se conoce como folículo secundario (fig. 20-5; véase fig. 20-2B ). La continuación de la proliferación de las células granulosas del folículo secundario depende de la FSH liberada por células basófilas de la hipófisis anterior. Bajo la influencia de la FSH el núm ero de capas de las células granulosas aum enta, igual que la cantidad de licor folicular - que contienen los espacios intercelulares-o Este líquido, un exudado del plasma, incluye glucosaminoglicanos, proteoglicanos y proteínas de unión de esteroides producidas por las células granulosas. Más aún, contiene las hormonas progesterona, estradiol, inhibina, foliostatina (foliculostatina) y activina, las cuales regulan la liberación de

LH Y FSH. Además, la FSH induce a las células granulosas para que elaboren receptores para LH , que se incorporan en su plasmalema. A medida que se produce más líquido, coalescen gotitas individuales de licor folicular para formar una cámara llena de líquido, llam ada antro. Las células granulosas se reordenan de tal manera que ahora el oocito primario está rodeado por un grupo pequeño de células granulosas que se proyectan de la pared al antro lleno de líquido. Su estructura se denomina cúmulo oóforo. Las células granulosas cuboides bajas dispuestas de forma laxa justo adyacentes a la zona pelúcida se alejan un poco del oocito, pero sus filopodios permanecen dentro de la zona pelúcida y conservan el contacto con el oocito primario. Esta capa única de células granulosas que rodea al oocito primario se denomina corona radiada. Hacia el final de esta etapa las células estrom áticas se alargan y la teca intern a es invadida por capilares que las nutren lo mi smo que a las células granulosas avasculares. Casi todos los folículos que llegan a esta etapa del desarrollo sufren atresia, pero algunas de las células

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Sistema reproductor femenino

Fig. 20-4. Micrografía electrónica de un folículo ovárico primordial de ovario de rata ( X6200 ). Obsérvese el oocito rodeado por células fo li cul ares. (Tomado de Leardkamol karn v, Abrahamso n DR: Ill1muno elec tro n microscopie localization 01' laminin in rat ovarian folliel es. Anat Hec 233:4152 , 1992. Copyright © 1992. Heimpreso con autori zación de Wiley-Liss, l ne, una subsidiaria de John Wiley & Sons , Inc.)

granulosas relacionadas con los folículos atrésicos no degeneran; por el contrario, forman glándulas intersticiales, que secretan cantidades pequeñas de andrógenos hasta que la menopausia termina. Unos cuantos folículos secundarios continúan su desarrollo hacia folículos maduros.

Folículos graafianos (maduros) Los folículos graafianos, que también se conocen como folículos maduros, pueden ser tan grandes como todo el ovario; estos folículos son 105 que dan lugar a la ovulación.

La proliferación continua de las células granulosas y la formación constante de licor folicular resultan en la formación de un folículo graafiano (maduro) cuyo diámetro llega a 2.5 cm para el momento de la ovulación. El folículo graafiano puede observarse como un abultamiento transparente en la superficie del ovario, casi tan grande como el propio ovario. Las células foliculares de la pared del folículo constituyen la membrana granulosa. La formación constante de licor folicular origina el desprendimiento de su base del cúmulo oóforo compuesto por el oocito primario, la corona radiada y las células foliculares relacion adas , que flotan con libertad en el líquido folicular (véase fig. 20-2B ).

Ovulación El proceso de liberación del oocito secundario del folículo graafiano se conoce como ovulación.

Hacia el decimocuarto día del ciclo menstrual el estrógeno producido sobre todo por el folículo graafiano en desarrollo, pero también por folículos secundarios, ocasiona un aum ento del estrógeno sanguíneo a concentraciones lo bastante altas para dar lugar a los efectos siguientes :

1. La inhibición por retroalimentación negativa suprime la liberación de FSH por la hipófisis anterior. 2. Las células basófilas de la hipófisis anterior causan un incremento súbito de LH. El aumento súbito de los valores de LH produce un in cremento del flujo sanguíneo a los ovarios y los capilares de ntro de la teca externa comienzan a filtrar plasma, lo que ocasiona edema. Junto con la formación del edema se libera histamina, prostaglandinas y colagenasa en la cercanía del folículo graafiano. Además , el aumento súbito de LH da lugar a los fenómenos siguientes:

l. Liberación de un factor local, sustancia inductora de la meiosis. 2. Bajo la influencia de la sustancia inductora de la meiosis el oocito primario del folículo graafiano reanuda y termina su prim era división meiótica, que da por resultado la formación de dos células hijas , el oocito secundario y el primer cuerpo polar. A causa de la distribución irregular del citoplasma, el primer cuerpo polar está compuesto por un núcleo rodeado sólo por un anillo estrecho de citoplasma. 3. El oocito secundario recién formado pasa a la segunda división meiótica y se detiene en la metafase.

Sistema reproductor femenino

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24 h. El proceso de fecundación se comenta más adelante en este capítulo.

Cuerpo amarillo El cuerpo amarillo, formado por los remanentes del folículo graafiano, es una glándula endocrina temporal que elabora y libera hormonas que apoyan el endometrio del útero.

Una vez que el oocito secundario y sus células relacio nadas se ovulan, el resto del folículo graafiano se colapsa y pliega; algunos de los vasos sanguíneos rotos vierten sangre a la cavidad folicular y forman un coágulo central La estructura resultante se conoce como cuerpo hemorrágico. A medida que los fagocitos eliminan el coágulo concentraciones altas constantes de LH convierten el cuerpo hemorrágico en una estructura temporal que se denomina cuerpo amarillo, que actúa como una glán dula endocrina (fig. 20-6). Esta estructura muy vascularizada se compone de células granulosas luteínicas (células granulosas modificadas ) y células de la teca luteínicas (células de la teca interna modificadas). Fig. 20-5. Fotomicrografía de un folículo secundario. Obsérvense el oocito primario y el líquid o folicular rodeado por la membrana granulosa (X 132).

Células granulosas luteínicas Las células granulosas del folículo graafiano se diferencian en células granulosas luteínicas que producen hormonas.

4. La presencia y la formación constante de proteoglicano y ácido hialurónico por las células granulosas atrae agua, que en consecuencia origina no sólo un incremento incluso mayor del tamaño del folículo graafiano sino también su desprendimiento de la membrana granulosa. 5. Justo antes de la ovulación, la superficie del ovario, donde el folículo graafiano presiona contra la túnica albugínea, pierde su aporte sanguíneo. 6. Esta región avascular, adelgazada, se torna pálida y se conoce como estigma. El tejido conectivo del estigma se degenera, igual que la pared del folículo graafiano en contacto con el estigma, y forma una abertura entre la cavidad peritoneal y el antro del folículo graafiano. 7. A través de esta abertura el oocito secundario y sus células foliculares concurrentes se liberan del ovario, lo que da por resultado la ovulación. Aunque el ciclo menstrual promedio tiene 28 días de duración, algunos son más largos y otros más cortos; sin e mbargo , la ovulación siempre ocurre en el decimocuarto día antes del inicio de la menstruación. S. Los remanentes del folículo graafiano se convierten en el cuerpo hemorrágico y luego el cuerpo amarillo.

El extremo distal fimbriado del oviducto, que se presiona contra el ovario, lleva el oocito secundario y las células foliculares al infundíbulo del oviducto para iniciar el trayecto a la ampolla, donde el oocito puede fecundarse ("éase fig. 20-1 ). El oocito secundario se degene ra y es fagocitado cuando no se fecunda en el transcurso de unas

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Fig. 20-6. Fotomicrografla del cuerpo amarillo. Obsérvese la diferencia entre las cél ulas granulosas luteínicas grandes (G) y las de la teca luteínicas pequei'ias (T) ( x 132).

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Sistema reproductor femenino

Las células granulosas que permanecen en la región central del folículo constituyen alrededor de 80% de la población celular del cuerpo amarillo. Se modifican en célu las grandes , de tinción pálida (de 30 a 50 }1m de diámetro) llamadas células granulosas luteínicas, que tienen múltiples microvellosidades largas y desarrollan todos los organelos necesarios para la producción de esteroides, incluso retículo endoplásmico liso y RER en abundan cia, múltiples mitocondrias, varios complejos de Golgi bien desarrollados y algunas gotitas de lípidos dispersas en la totalidad del citoplasma (fig. 20-7). Las células granulosas luteínicas producen progesterona y convierten los andrógenos elaborados por las células de la teca luteínicas en estrógenos.

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Células de la teca luteínicas Las células de la teca luteínicas, derivadas de la células de la teca interna, secretan progesterona, andrógenos y estrógenos.

Las células de la teca interna situadas en la periferia del cuerpo amarillo constituyen alrededor de 20% de la población celular lútea. Estas células de tinción oscura perman ecen pequei'ias (15}1m de diámetro ) pero se modifican en células secretorias de hormona conocidas C01110 células de la teca luteínicas; se especializan en la producción de progesterona, algunos estrógenos y andrógenos. La progesterona y los estrógenos secretados por las células granulosas luteínicas y de la teca luteínicas inhib en la secreción de LH y FSH respectivamente. La ausencia de FSH impide el desarrollo de nuevos folículos y de ese modo previene una segunda ovulación. Cuando el embarazo no ocurre, la ausencia de LH ocasiona la degen eración del cuerpo amarillo y entonces se forma el cuerpo amarillo de la menstruación. Si el embarazo ocurre, la gonadotropina coriónica humana (hCG), secre tada por la placenta, conserva el cuerpo amarillo durante tres mes es . Este últim o, que ahora se denomina cuerpo amarillo del embarazo, crece hasta un diám etro de 5 cm y continúa la secreción de las hormonas necesarias para conservar la gestación. Aunque la placenta se constituye en el sitio principal de producción de las diversas horm onas relacionadas con la conservación del embarazo dos a tres meses despu és de formars e, el cuerpo amarillo aún elabora estas hormonas durante varios meses (véase más adelante).

Fig. 20-7. Micrografía elect rónica de una célula gra nulos,! luteínica de mono rhesus con su gran núcl eo acé ntrico y mú ltiples o rganelos . G, aparato de Golgi; GEE , retículo e ndoplás mico rugoso ; L , gotita dI" lípido; M, mitoco ndria (se muestra mayor au mento en el in se rto, abajo a la izquierda ); N, núcleo; SErl, retículo e ndoplásrnico liso ( X6 800 ). (Tomado de Boohe r C , Enders AC , He ndri c k X, Hess DL: Structural characte ristics of the corpus lute um during implantation in th e rhesus monkey (Macaca mu!at!a ). Am J Anat 160: 173(-j, 1981. Copyright © 198J . Re impreso con autorización de vVil ey- Liss, ln e, una subsidiari a de John \\Iile\, & Sons, Inc )

E l tejido conectivo fibroso que se forma en su sitio se conoce como cuerpo blanco y persiste durante algún tiempo antes de resorberse . Los remanentes del cuerpo blanco persisten como una cicatriz en la superficie del ovano. •

Folículos atrésicos Cuerpo blanco Conforme el cuerpo amarillo se degenera y comienza a fagocitarse por macrófagos, penetran fibroblastos, elaboran colágena tipo I y forman una estructura fibrosa conocida como cuerpo blanco.

El cuerpo amarillo de la menstruación (o del embarazo) es invadido por fibroblastos , se torna fibroso y deja de funcionar. Sus remanentes se autolisan , un proceso que se conoce como luteólisis, y son fagocitados por macrófagos.

Los folículos que se degeneran se conocen como folículos atrésicos.

El ovario con tiene muchos folículos en varias etapas de desarrollo. Casi todos se degeneran antes de llegar a la etapa de madurez, pero durante cada ciclo menstrual se desarrollan múltiples folículos graafianos. No obstante, una vez que un folículo maduro se rompe y libera su oocito secundario y las células relacionadas , los folículos maduros restantes expe rimentan atresia; por último los folículos

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atrésicos resultantes son fagocitados por macrófagos. Por tanto, en condiciones normales sólo se ovula un folículo durante cada ciclo menstrual. En ocasiones dos folículos separados se desarrollan hasta la madurez y la ovulación, y originan los gemelos fraternos cuando ambos oocitos se fecundan. Aunque 2% del total de los folículos alcanza la etapa de maduración y está preparado para ovularse, sólo 5 a 6% de ellos lo lleva a cabo en realidad. Sólo 0.1 a 0.2% de todos los folículos que se encuentran en los ovarios en la menarca se desarrolla hasta la madurez y se ovula.

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que en conjunto se de nominan glándula intersticial. En la mujer la mayor parte de estas células intersticiales involuciona durante el primer ciclo menstrual y tienen muy poca función, si acaso desempeña alguna . Las células hiliares constituyen otro grupo de células epiteloides en la médula ovárica. Estas células tienen una configuración similar de organelos y contienen en su citoplasma las mismas sustancias que las células de Leydig del testículo. Estas células secretan andrógenos.

Resumen de la regulación hormonal de la función del ovario

Médula ovárica La médula ovárica es tejido conectivo fibroelástico muy vascularizado que contiene células de tejido conectivo, intersticiales e hiliares.

La región central del ovario, la médula, se compone de fibroblastos incluidos de manera laxa en una malla rica en colágeno que contiene fibras elásticas (véase fig . 20-M ). La médula también contiene grandes vasos sanguíneos , vasos linfáticos y fibras nerviosas . La médula del ovario humano premenstrual tiene unos cuantos grupos de células intersticiales epiteloides que secretan estrógeno. Los ovarios de mamíferos que tienen grandes camadas contienen muchos grupos de estas células intersticiales,

Como se mencionó, la FSH y la LH regulan la maduración de los folículos ováricos y la ovulación. La secreción intermitente de estas hormonas gonadotrópicas, que se elaboran en la parte distal de la hipófisis anterior, está controlada a su vez por la GnRH (LHRH), que liberan en forma intermitente, cada 90 min aproximadamente , neuronas neurosecretorias localizadas en el núcleo arqueado del hipotálamo (fig. 20-8 Y cuadro 20-2 ). Aunque aún no se aclara cuál es la señal que estimula los folículos primordiales y primarios tempranos (unilaminares) para que se desarrollen, se sabe que la molécula de señalamiento activina, producida por el oocito, ocasiona la proliferación de las células granulosas; sin embargo, al parecer el desa-

Hipotálamo GnRH

Estradiol Progesterona

Hipófisi,,,,anterior '-../ ,..¡-.I- - -.., Estradiol Progesterona

FSH

Estradiol P

'--.----"-----

---'

LH Ovulación

Cuerpo amarillo

Folistatina Inhibina Activina

Desarrollo folicular

'-_ _ _-1 Estradiol Progesterona Relaxina Tejido femenino

Fig. 20-8. Esquema que ilustra las interaccion es hormonales entre el eje hipotálamo hipófisis y el sistema reproductor femenino. FSH, hormona