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• Juan Pablo Ramirez

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Los helechos

Pteridium aquilinum

Características •plantas vasculares arquegoniadas con alternancia de generaciones heteromórfica y con esporófito como fase dominante e independiente •ramificación dicótoma, rara vez monopódica •vascularización solo por la presencia de traqueidas, a menudo escalariformes, rara vez acompañadas de vasos verdaderos •son raras las formaciones vasculares secundarias •con una cutícula impermeable

•esporangios epifilos, hipofilos o terminales, rara vez epicaulinares, dispersos o agrupados en soros •homosporia dominante, pero con algunas variaciones •gametófitos libres o más o menos incluidos, foliáceos y taloideos, rara vez caulinares y vascularizados •reproducción por gametos masculinos flagelados, implicando la presencia de agua •aparción abundante de apogamia

Tamaño y distribución

•10.000 especies en el mundo •del 70-80% se concentra en las regiones intertropicales, en las zonas templadas aparece un 20%, Madagascar, Centro América, áreas periandinas, Polinesia y Sudeste Asiático, presentan más de 500 especies •Península Ibérica y Baleares con 111 especies

Paleontología Se considera a las clorofitas como los precursores de los cormófitos por los siguientes caracteres •cloroplastos con clorofila a y b, además de muchos pigmentos carotenoides similares •material de reserva almidón, mezcla de amilosa y amilopectinas •células flageladas de tipo fastigiado •ciclo vital similar •configuración estelar Grupos propuestos de clorofitas como precursores: •orden Chaetophorales, las formas heterotricas en la linea tetrasporina, con cierta capacidad de resistencia a la desecación •clase Charophyceae, por la similitud en las células móviles

Transición al medio terrestre y adaptaciones •ocurrió entre finales de Ordovícico y comienzos del Silúrico •antes estuvo impedida por la escasez de oxígeno y ozono protector contra los rayos UV

Adaptación bioquímicas: •nueva ruta metabólica a partir de la tirosina que conduce a la formación ácidos fenólicos (protección contra los fitofagos y eliminación de efectos dañinos por autooxidación) •síntesis de lignina

Adaptaciones en la reproducción

•oogamia, con gametos en arquegonios, que implica •restricción de la necesidad de fludio a un sólo gameto •desarrollo cigótico retenido al menos en el incio •posibilidad de primordios grandes y con muchas reservas •cigoto que atrae recursos del gametófito •ciclo digenético (alternancia de generaciones) •diferencia morfólogica importante entre gametófito y esporófito impuesta por la vida terrestre •gametófitos pegados al suelo para asegurar la presencia de agua para la fecundación •gametófitos con necesidad de separar los esporangios del suelo para la dispersión de las esporas •embrión que hace conectar la fase esporífitica con la gametofítica y presenta una dependencia al menos en las primeras fases

Adaptaciones morfológicas Los primeros helechos presentaban: •afilia, posiblemente explicada por el conflicto entre la realización de la fotosíntesis y la protección frente a los rayos UV •disposición apical de los esporangios, lo que limita el crecimiento de los tallos y la cantidad de esporas producidas •tallos cilíndricos divididos dicotómicamente, el sinteloma de Zimmermann, constituido por •telomas, segmentos terminales fértiles o estériles •mesomas, segmentos intermedios que ontogénicamente habrían sido telomas

gametófito o protalo •originado por la germinación de una espora, al principio como un filamento del que se diferencian células alargadas que serán los rizoides •célula terminal que se divide primero en un sola dirección, luego aparecen dos direcciones •puede ser •filamentoso o tuberoso, vivaz, subterráneo y con simbiosis micorrícica •cordiforme, verde, taloideo, anual y autótrofo •suele ser proterándrico

Anteridios •aparecen el parte posterior del protalo •inmersos en el protalo en los grupos inferiores, con pared no diferenciada del resto del tejido excepto en la superficie, con un elevado número de espermatozoides •en forma de pequeñas esferas en los grupos más evolucionados, con una pared de una capa de células (3 células en total), las células espermatógenas forman 16 o 32 espermatozoides

Arquegonios •aparecen en las proximidades de la escotadura del protalo •sólo aparece exteriormente el cuello •número de células del cuello menor en los grupos más evolucionados •se forman a partir de una célula superficial del protalo, originado tres células superpuestas: •externa, que origina las células del cuello •intermedia, que se alarga y se situa entre las del cuello, dividiendo el núcleo en dos (se originan hasta 16 células en los grupos más primitivos) •interna, que aumenta de tamaño, se divide en dos células muy desiguales, •la pequeña es la célula ventral de la base del cuello •la mayor será la ovocélula •células del canal de cuello y la célula ventral que degeneran origiando una masa mucilaginosa gametófitos en helechos heterospóreos •microsporas y megasporas originan prótalos masculinos y femeninos, más pequeños que en los isospóreos •desarrrollo de los prótalos que se realiza dentro de la espora, la pared se fisura cuando maduran los gametangios

Fecundación •anteridios que liberan los espermatozoides al ceder la célula opercular •espermatozoides helicoidales •apareción en un extremo de una vesícula esférica •aparición de numerosos flagelos en el polo opuesto •mucílago del cuello que produce ácido málico que actua quimiotácticamente atrayendo a los espermatozoides •tras la fecundación el cigoto se recubre de una membrana celulósica •en protalos monoicos se asegura mejor la dispersión a costa de una gran homocigosis

Esporangios, tipos según su origen: Eusporangios •más primitivos, originados a partir de varias células iniciales epidérmicas, por divisiones periclinales originan •un grupo de células parietales externo y •un grupo de células centrales esporógenas •en una fase más avanzada se forma el tapete, a partir de cualquiera de los dos tipos de células •pared que estará constituida por dos o mas capas (al menos en el período medio de su desarrollo) •se forma un elevado número de esporas

Leptosporangios •se originan a partir de una sóla célula inicial epidérmica, que sufre una división periclinal •célula inferior que originará un pedicelo delgado •célula superior que, por divisiones periclinales, origina •una capa de células externas parietales •una célula interna que se dividirá en •cuatro células inciales del tapete y •un número pequeño de esporocitos •pared del esporangio maduro monostromática •se forma un número reducido de esporas, menos de 64

Dehiscencia •se debe a la aparición de células con paredes desigualmente engrosadas, puede ser •longitudinal (Psilotum, Equisetum) •transversal, puede haber una rotura desigual del esporangio (Isoetales) •por anillo •vertical (Polypodium, Asplenium, Polystichum, etc.) provocando la dehiscencia transversal •oblicuo (Hymenophyllum) •por pseudoanillo (Osmundaceae)

Dehiscencia de esporangios en Filicopsida

Embrión A. Helechos eusporangiados cigoto que sufre una primera división transversal y aparece orientado presentando una polaridad •célula epibasal, polo apical, originará el eje •célula hipobasal, polo basal La orientación puede ser •orientación endoscópica, polo apical incluido en el vientre, polo basal orientado hacia el cuello (Isoetes, Marattiales) •orientación exoscópica, polo apical hacia el cuello del arquegonio

Suspensor •órgano que sirve para penetrar el embrión en el tejido nutricio del protalo, ligado al tipo •endoscópico •cuando aparece la primera división del cigoto origina la célula del suspensor en la zona del cuello y la célula embrionaria, la cual se divide para originar la célula hipobasal junto al suspensor y la célula epibasal en el fondo del arquegonio •es considerado un órgano vestigial, aparece en los grupos más arcaicos (exceptuando Tmesipteris, Psilotales)

B. Helechos leptosporangiados •primera división del cigoto vertical, el embrión se desarrolla horizontalmente, el polo apical se dirigen hacia el ápice del protalo, •segunda división vertical y perpendicular a la precendete •tercera división transversal •en total 8 células que originarán los órganos del esporófito •las dos células anteriores más próximas al cuello darán lugar a la primera hoja (cotiledón) •las otras dos células anteriores originarán el tallo •células posteriores más próximas al cuello que originan la raíz •las otras dos células posteriores originarán el pie

Reproducción vegetativa Propágulos •constituyen un método de reproducción vegetativa, ocurre con frecuencia en aquellos helechos que colonizan nuevos hábitats y soportan condiciones ecológicas extremas (Anogramma leptophylla) Aposporia •formación de un gametófito sin producción de esporas, suprimiéndose la meiosis (apomeiosis), y el gametófito apospórico se desarrolla directamente a partir del esporófito (ocurre en Athyrium filix-femina que en lugar de esporangios se originan protalos con •anteridios y arquegonios, diploides y que no son funcionales) Apogamia •formación de esporófitos a partir de gametófitos sin previa fecundación (Dryopteris, Asplenium) •la cuarta división del arquesporio no es normal, los núcleos entran en profase y luego metafase y consiguiente duplicación de cromosomas manteninedo los núcleos con dotación tetrapolide, se forman solo 8 células madres de las esporas, la posterior meiosis origina 32 diplosomas, los protalos originados sólo tienen anteridios y a partir de células de la escotadura se forma un embrión apogámico, sin pie y con continuidad histológica con el gametófito (en la reproducción sexual normal el arquesporio se divide 4 veces originando 16 células que sufriran meiosis y daran 64 esporas haploides)

esporófito Raíz ausente en algunos casos: •Psilotales, con esporófito completamente caulinar •Salviniaceae, por evolución regresiva y adaptación a un medio acuático •Lycopodiaceae, no hay raíces verdaderas, ya que tienen la misma estructura que el tallo origen y estructura •son endógenas, su origen histológico es endodérmico (excepcionalmente pericíclico) •crecimiento por una célula apical tetraédrica, con divisiones en tres direcciones •ramificación dicotómica, con tendencia monopódica •cilindro central: bajo la endodermis el periciclo de 3-4 estratos de células, con paredes delgadas y celulósicas •tejidos conductores de dos cordones floemáticos, alternando con dos fascículos de xilema centrípetos, reunidos en el centro de la estela •pueden aperecer rizóforos, exógenos, afilos, sin cofia ni pelos absorbentes, excepcionalmente con hojas

Tallo •crecimiento por una célula apical voluminosa, pirámide tetraédrica •en helechos leptosporangiados es un conjunto de células •tallos erectos (helechos arborescentes) o rastreros, epígeos o hipógenos (rizoma) •en los rizomas hay una cierta dorsiventralidad •ramificación tipicamente dicótoma, evolutivamente pasa a ser rectangular (verticilada en Equisetum)

Hojas •aparecen dos tipos fundamentales, micrófilos y macrófilos •micrófilos, con aparato vascular simple, haz vascular único que se separa el tallo sin dejar rastro •macrófilos, haz vascular complejo, dejando una cicatriz en el haz del tallo

Esporangios •caulinares, en Rhyniophyta, situados directamente sobre el eje, más primitivos •en esporangióforos peltados, Equisetum, interpretados como ramas fértiles modificadas •sobre esporófilos (iguales o diferentes a los trofófilos) •solitarios y axilares en licopodiofitinas (Selaginella) en la parte inferior de la cara adaxial de los esporófilos (Lycopodium, Isoetes) •en posición marginal (más primitivos) o en posición abaxial situación •aislados •unidos entre ellos formando sinangios •agrupados en soros, que puede ser •desnudos o exindusiados, sin ninguna protección (Polypodium) •protegidos por una cubierta de origen epidérmico, indusio •protegidos por el márgen revuelto de la hoja, pseudoindusio

Clasificación [Según Zimmerman (1976)]

División Rhyniophyta

Psilotum, Tmesipteris, Psilophyton, Rhynia, Asteroxylon

División Lycopodiophyta

Lycopodium, Isoetes, Selaginella

División Equisetophyta

Equisetum Clase Ophiglossopsida

División Pteridophyta

Clase Marattiopsida Clase Filicopsida

División Rhyniophyta Características •agrupa a dos géneros actuales Psilotum y Tmesipteris y varios géneros fósiles, como Psilophyton, Rhynia y Asteroxylon •presentan la organización menos compleja de las plantas vasculares •constan de ejes ramificados dicotómicamente que salen de rizomas subterráneos sin raíces •esporangios unidos formando sinangios, y sonstenidos por cortas ramas caulinares laterales •gametófitos cilíndricos, subterráneos y saprofíticos •anterozoides multiflagelados

Esporangio de Tmesipteris

Psilotum División

Rhyniophyta

Características •rizomas que presentan células epidérmicas con rizoides de 1-3 células alineadas •tallos aéreos con pequeñas escamas o prófilos que carecen de tejido vascular •rizomas y ramas aéreas desarrollados por crecimiento apical de una célula terminal tetrédrica •con frecuencia hay asociación micorrícica con las células corticales de los rizomas •epidermis de los tallos con estomas •esporas formadas en sinangios tetralobulados, localizados en el ápice ensanchado de cortas ramas laterales, y son por tanto caulinares •en los sinangios dos expansiones basales se curvan sobre el mismo y su pedúnculo, que está recorrido por un rastro vascular que se divide en tres ramas •P. nudum, distribuido en el sur de Norteamérica, Asia tropical y Cádiz •P. complanatum, en Hawaii •P. flaccidum

Ramas de Psilotum nudum

•tasa de germinación de las esporas muy baja •gametófitos pequeños cilíndros o bifurcados, con numerosos rizoides, carecen de clorofila, son saprófitos, y probablemente asociados con hongos endofíticos •gametófitos monoicos •anteridios hemisféricos, rodeados de una capa de células estériles •anterozoides multiflagelados y espiralados •arquegonios parcialmente hundidos en el gametófito, con un cuello de 4 células

Rhynia

División

Rhyniophyta

•fósil por pirmera vez encontrado en Rhynie, Escocia •sistema vascular mucho más simple •esporangios simples y aparecen en el extremo de los tallos, como unos engrosamientos de los mismos

Tallos con esporangios de Rhynia

División Lycopodiophyta Cracterísticas generales •hojas con una sola vena, micrófilos •raíces vascularizadas •aparecen esporofilos u hojas fértiles

Selaginella denticulata

clasificación

lígula ausente y presencia de homosporia

hojas en espiral o verticiladas

Lycodopiaceae

hojas en cuatro filas

Selaginellaceae

hoja dispuestas en espiral

Isoetaceae

con lígula o pequeña protuberancia basal en las hojas y presencia de heterosporia

Familia Lycodopiaceae

División

Lycopodiophyta Lycopodium

•unas 200 especies, vulgarmente conocidos como "licopodios" y "musgos de porra" •la mayoría son perennes del suelo de bosques templados •son plantas herbáceas de tallos ramificados dicotómicamente o pseudomonopódicamente (con un aparente eje principal) •hojas pequeñas o micrófilos, sésiles, dispuestas en espiral o verticiladas •tallos rizomatosos del que parten tallos aéreos y raíces divididas de forma dicótoma •tallo que se desarrolla por medio de un grupo de células meristemáticas

Esporófilo y micrófilo de Lycopodium clavatum

Familia Selaginellaceae División

Lycopodiophyta

Selaginella

•unas 700 especies •plantas herbáceas, con hojas vegetativas y esporófilos pequeños o micrófilos con lígulas •esporangios en estróbilos formados por esporófilos portadores de un único esporangio en la superficie adaxial •producción de dos tipos de esporas, heterosporia

•ramificación dicótoma o pseudodicótoma o simpódica, en un solo plano •pueden presentar raíces adventicias (rizóforos) •raíces con pilorriza o cofia •hojas con simetría radial, sésiles y con un solo nervio (micrófilos) •dispuestas helicoidalmente (carácter primitivo) con 4 filas •las dos filas dorsales presentan hojas mas pequeñas que las dos filas ventrales (anisofilia) •las lígulas constan de una parte basal, un cuello y un ápice, las células tienen pocos cloroplastos, su función no está aclarada, pueden ser estructuras vestigiales

Esporófilo y micrófilos de Selaginella denticulata

Familia Isoetaceae

División

Lycopodiophyta

•de 40-70 especies

•la mayoría son plantas acuáticas que viven parcialmente sumergidas en agua •hojas de sección semicilíndrica insertas en espiral sobre una estructura subterránea

•pueden ser de hasta 65 cm pero se consideran micrófilos ya que tienen un solo nervio no ramificado •hojas liguladas, en sección transversal presentan cuatro espacios aéreos •tallo muy acortado, con entrenudos casi inexistentes •crecimiento apical muy lento

•raíces que salen de la parte inferior del tallo que puede ser bi o trilobulado

Isoetes

Reproducción •cada hoja es potencialmente un esporófilo, se presenta heterosporia •hojas más externas estériles, las siguientes maduran para formar megasporangios y más internamente se forman los microsporangios

•base de las hojas ensanchada •lígula que aparece encima del esporangio, por debajo de la lígula crece un tejido protector, el velo •esporangios compartimentados de manera incompleta por trabéculas •cada microsporangio forma unas 150.000 microsporas •megasporangio en el que degeneran la mayoría de los megasporocitos, sólo unos pocos sufren meiosis para dar megasporas •gametófito que no se forma hasta que han sido liberadas las esporas de los esporangios •gametófito masculino formado por una célula protálica y 4 células espermatógenas que originan cada una un espermatozoide multiflagelado •gametófito femenino que en su desarrollo forma la megaspora, forma rizoides y arquegonios •gametófitos más reducidos que en Selaginella

División Equisetophyta Características

•abundantes durante el Paleozoico, desde el Devónico •prácticamente todas las especies se integran en el género Equisetum

Estróbilo de Hypochaete ramosissima

Equisetum •10-25 especies, conocidas como "cola de caballo", ampliamente distriubidas, con hasta 5 m en E. giganteum y tallos de 2-4 cm de diámetro •tallo que constituye la estructura vegetativa dominante •hojas muy pequeñas, de aspecto escamoso, fotosintéticas solo al principio, luego se secan •tallos que crecen a partir de un rizoma subterráneo •presentan nudos y entrenudos bien diferenciados Equisetum giganteum

•nudos de los que pueden partir gran cantidad de ramas •superficie del tallo cubierta de pliegues y estrías, dispuestas de manera alterna en entrenudos sucesivos •hojas dispuestas en los nudos, con bases que están soldadas formando un anillo o corona (ocrea) •hojas que son micrófilos, sólo tienen un haz vascular no ramificado •ramas que se originan en la base entre las hojas, alternando, al crecer atraviesan la vaina de las hojas del nudo •tallo que crece por una célula apical piramidal que se divide en tres direcciones •epidermis que presenta células silicificadas

nudo con micrófilos y ramas de Equisetum arvense

Reproducción •presenta homosporia, aunque que han encontrado ligeras variaciones en el tamaño y color de las esporas •los esporangios se localizan en estróbilos que pueden aparecer en ramas vegetativas o en ramas carentes de clorofila, ramas esporógenas o fértiles (E. arvense y E. telmateia)

•en E. sylvaticum las ramas fértiles sin clorofila, se vuelven verdes trás descargar las esporas •eje del estróbilo que produce una serie de expansiones superficiales, cada una originará un esporangióforo, que es un apéndice productor de esporas •esporangióforos jóvenes con forma de pulvínulo, luego se hacen hexagonales en vista superficial

esporangióforo de Equisetum arvense

•esporangios que se originan en la cara interna del esporangióforo (estructura peltada) •pared externa de las esporas formada por cuatro expansiones dispuestas en espiral con el extremo ensanchado, eláteres, son higroscópicos y sirven para la dispersión de las esporas •estróbilos que se alargan al madurar para separar los esporángióforos •gametófitos originados por la germinación las esporas verdes y dimórficos, masculinos o femeninos

•en algunas especies los gametófitos femeninos pueden producir después anteridios (proteroginia) •antertidios que producen una gran cantidad de espermatozoides multiflagelados

División Pteridophyta

Características generales •todos presentan megáfilos (macrófilos), con nerviación ramificada y dejan intersticios foliares al salir de las estelas

•esporangios que pueden ser de dos tipos a) eusporangios •grandes, sésiles o con pedúnculos macizos •con una gran número de esporas •pared pluriestratificada, al menos durante las primeras etapas de la esporogénesis b) leptosporangios •pequeños y con un pedúnculo delgado •número de esporas definido, múltiplo de dos •pared de un grosor de pocas células (monoestratificada) •unas 10.000 especies

Soros de Polypodium interjectum

Clasificación [Según Bold & al. (1989)] eusporangiados

Clase Ophiglossopsida

Clase Marattiopsida leptosporangiados Clase Filicopsida

Clase Ophioglossopsida (División Pterophyta)

•raíces desarrolladas a partir de una sóla célula apical (origen endógeno) •raíces adeventicias carnosas •se pueden producir yemas adventicias que forman colonias extensas •tallos que crecen por divisiones de una sola célula apical •hojas anuales que salen de un tallo subterráneo, carnoso, corto •hojas jóvenes enrolladas a lo largo del eje longitudinal al emerger del suelo •hojas con nerviación de dos tipos: •dicótoma abierta (Botrychium)

•reticulada, con nervios soldados a los bordes de la hoja (Ophioglossum)

Planta y espiga de esporangios de Ophioglossum lusitanicum

Clase Marattiopsida (División Pterophyta)

•hojas o frondes varias veces pinnados •hojas jóvenes con vernación circinada •frondes de hasta 6-9 x 4,5 m •últimas pinnas con nerviación dicótoma

Pinna de Angiopteris erecta

•tallos erectos, carnosos y cubiertos de pares de estípulas persistentes procedentes de la base de cada hoja •esporangios son eusporangiados, situados en los márgenes foliares a lo largo de los nervios •dehiscencia por una fisura longitudinal •esporangios en grupos compactos o sinangios •gametófitos grandes y de larga duración •anteridios dispuestos en ambas superficies •arquegonios dispuestros sólo en la superficie ventral, presentan hongos micorrizogénicos •una sola familia Marattiaceae •exclusivamente tropicales •géneros más importantes, Marattia y Angiopteris

Características generales

Clase Filicopsida (División Pteridophyta)

•hojas o frondes grandes, megáfilos, generalmente peciolados, nervadura abundante, vernación circinada •frondes con numerosos esporangios en el envés

•frondes pinnados, bipinnados, tripinnados, pinnatíficos, pinnatipartidos o pinntisectos •crecimiento apical del fronde que persiste durante mucho tiempo debido a la actividad de una célula apical •frondes fértiles (esporófilos) que difieren poco de los vegetativos (trofófilos), sólo en algunos géneros hay diferencias, normalmente son trofoesporófilos •esporangios leptosporangiados •esporangios en grupos o soros, que se forman en una protuberancia del tejido foliar, la placenta •soros que pueden aparecer protegidos por una excrecencia membranosa de la hoja, el indusio •esporangios constituidos por una cápsula y un pedúnculo

Anogramma leptophylla

•cápsula del esporangio que puede poseer un anillo, constituido por una fila de células con tabiques radiales e internos fuertemente engrosados •anillo consistente en un mecanismo de dehiscencia que hace que la cápsula cuando se seca se abra por las células del estomio y son lanzadas las esporas

Unos 300 géneros y 9000 especies, más abundantes en los trópicos, desde plantas pequeñas hasta helechos arborescentes, las familias se distinguen por la morfología de los esporangios

Orden

Familia

Osmundales anillo con dehiscencia rudimentaria esporangios en racimos sobre segmentos especiales de los frondes

Osmundaceae

Polypodiales Polypodiaceae

lámina pinnatífida y glabra Pteridales

Sinopteridaceae Cryptogrammaceae

soros lineares, marginales, con pseudoindusio rizoma corto y superficial algunas veces frondes fértiles y estériles diferentes (entonces láminas bi o tripinnada)

Pteridaceae Adiantaceae

Hemionitidaceae

Marsileales acuáticos, enraizados en el suelo hojas filiformes o con cuatro folíolos, heterospóreos

Marsileaceae

Hymenophyllales de pequeño tamaño, anillo con dehiscencia oblicua rizoma horizontal, lámina delgada y traslúcida, sin estomas

Hymenophyllaceae

Dicksoniales de gran tamaño, anillo con dehiscencia oblicua rizoma vertical, lámina normal con estomas

Culcitaceae

Dennstaedtiales soros marginales con pseudoindusio rizoma largo y subterráneo

Hypolepidaceae

Aspleniales

Thelypteridaceae Aspleniaceae

soros oblongos, con indusio (o pseudoindusio)

Athyriaceae Woodsiaceae Aspidiaceae Davaliaceae

Blechnales frondes fértiles y estériles diferentes lámina 1-pinnada con pinnas enteras

Blechnaceae

Salviniales acuaticos, flotantes y no enraizados en el suelo hojas ovales o elípticas, heterospóreos Salviniaceae Azollaceae

Orden Polypodiales Clase

Filicopsida

Familia

Polypodiaceae

Características •a menudo epifíticos, rara vez terrestres •páleas generalmente anchas y fijas por toda su base

•pecíolos articulados •venas libres o variablemente reticuladas •soros exindusiados •esporas monoletas •esporangios en soros en el envés de los frondes, sin indusio, puede haber paráfisis, con anillo Polypodium •lámina 1-pinnatipartida o 1-pinnatisecta, nervadura dicótoma (especies europeas) •soros en dos filas a ambos lados del nervio principal •esporangios largamente pedicelados •esporas monoletas

fronde Polypodium cambricum

Familia Sinopteridaceae Orden Pteridales

Características •soros marginales, en el envés, sin indusio, protegidos por el márgen revoluto (pseudoindusio), esporas triletas pinna de Cheilanthes acrostica

Familia Adiantaceae orden Pteridales

Características •soros en la cara interna de lóbulos membranáceos, reflejos, en el ápice del envés, sin indusio •pecíolo negruzco, pinnas flabeliformes, nerviación dicótoma Adiantum capillus-veneris

Familia Hypolepidaceae Orden Dennstaedtiales, Clase Filicopsida

Características •soros en el envés sobre un nervio marginal, generalmente reunidos en cenosoros marginales lineares, protegidos por un indusio doble

Pteridium aquilinum

Familia Athyriaceae Orden Aspleniales

Características •soros en el envés, con o sin indusio Géneros •Cystopteris, indusio cuculado, adherido al nervio en el lado basicópico del soro, C. fragilis •Athyrium, frondes fasciculados, A. filix-femina

•Diplazium, D. caudatum •Gymnocarpium

Pinna de Cystopteris fragilis

Familia Aspidiaceae Orden Aspleniales Características •soros de redondeados a elípticos, indusio reniforme o peltado Géneros •Dryopteris, indusio reniforme •Polystichum, soros con indusio peltado

pinna de Polystichum setiferum

pinna de Dryopteris affinis

pinna de Dryopteris dilatata

Familia Azollaceae Orden Salviniales Azolla •consta de tallos ramificados densamente, recubiertos de hojas bilobuladas alternas •cada hoja consta de •un lóbulo ventral aclorofílico sumergido y otro

•lóbulo dorsal clorofílico que contiene cavidades con el alga Anabaena •aparecen raíces verdaderas que surgen endógenamente con pelos radicales •esporocarpos que se forman en grupos de dos o cuatro en la axila del lóbulo dorsal de la hoja basal de una rama

Azolla caroliniana

Familia Salviniaceae Orden Salviniales

Salvinia •carece de raíces, las raíces aparentes son, morfologicamente, segmentos filiformes de hojas •hojas dispuestas en verticilos de 3, dos de los cuales son flotantes y el tercero sumergido que forma lóbulos en forma de raíz •esporocarpos que nacen en los ápices de las ramas cortas de las hojas en forma de raíz sumergida