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PROGRAMA Nacional de Protección Fitosanitaria Forestal

PROGRAMA Nacional de Protección Fitosanitaria Forestal

Didier Mauricio Chavarriaga H. Editor

MINISTRO DE AGRICULTURA Y DESARRROLLO RURAL Dr. Juan Camilo Restrepo Salazar GERENTE GENERAL ICA Teresita del Carmen Beltrán Ospina

SUBGERENTE DE ANÁLISIS Y DIAGNÓSTICO Luz Marina Arango Rincón

GERENTE SECCIONAL ICA ANTIOQUIA Dionisia del Carmen Yusti Rivas

JEFE DE OFICINA ASESORA DE COMUNICACIONES Jorge Arturo Camacho

ISBN: 978-958-8214-77-1 DISEÑO CARÁTULA: ICA-Comunicaciones

DIAGRAMACIÓN E IMPRESION Divegraficas Ltda. www.divegraficas.com

EDICIÓN DE TEXTOS, TRADUCCIONES INGLÉS-ESPAÑOL, ESPAÑOL-INGLÉS Didier Mauricio Chavarriaga H. Código Libro ICA 02.06.02.10C

Tiraje 500 Impreso en Colombia 2011

Los textos de esta publicación son responsabilidad de sus autores y no representan los puntos de vista del Instituto Colombiano Agropecuario ICA. Todos los derechos reservados. Se autoriza la reproducción y difusión del material contenido en este producto informativo para fines educativos u otros fines no comerciales sin previa autorización escrita de los titulares de los derechos de autor, siempre que se especifique claramente la fuente.

Dedicatoria A mi pequeña hija, Elizabeth Paulina con la esperanza de que germine en ella la semilla del amor por el campo y la naturaleza.

Oda a un salto (tilupo) Como si fuese un chorro de nieve sobre mi cabeza, sentía el rocío profundo y percibía el anhelo infinito de la inmortalidad. A su lado las ceibas, grandes gigantes dormidos, parecían chamizas comparados con la gran caída de aquel chorro de nieve. Tres arco iris, formaban los cristales del agua al reflectar la luz de aquel manto. Parecía diseñado este salto para darle un descanso al espíritu imbuido por los ruidos de la ciudad. Se da uno cuenta que la mezquindad y la avaricia no tienen lugar aquí; la envidia se confunde con una gama impresionante de verdes que se entrecruzan y matizan con el agua cristalina. Agua cristalina que cae en fascículos como si alguien arrojara cántaros de agua desde lo infinito y se materializaran aquí. Privilegiado aquel que llega a estos lares, porque fácilmente estar y disfrutar de un sinnúmero de especies de diferentes hábitats, de enloquecidos susurros que emana la selva; de majestuosidades inconmensurables harían pensar que el paraíso se da en cuotas, esto es un adelanto. Que bueno sería mostrar este paisaje, salto, selva y toda esta bella Colombia a aquellos que no encuentran el porque de la vida, porque la vida empieza aquí mismo; a aquellos que el salario mínimo no les da ni para salir de sus casas; a aquellos que se sienten perseguidos porque ellos mismos quizás son los que persiguen. Miro tus ojos y en ellos veo cascadas más grandes que estas. No importa ser hombre o mujer. Lo que importa es tener sueños y fantasías infinitas que a su lado estas caídas inconmensurables, se convierten en simples y pequeños lagos delimitados por el pensamiento estrecho de aquellos mortales que no han liberado su alma al intangible tiempo y espacio al cual nos enmarcamos, el presente y como los epicúreos pensar que solo se disfruta en cuanto el cuerpo lo demande. Ubícate en las nubes... y sueña...y como en la canción de Lennon, imagínate que no hay fronteras, que no hay guerras, que no existen países pero sobre todo imagínate que no eres el único en soñar (Dimachi).

Contenido Pag Presentación ...............................................................................................................7 Foreword .....................................................................................................................9 Pasado presente y futuro de la patología forestal en Colombia .............................11 Past, present and future of forest pathology in Colombia Didier M. Chavarriaga H.

Daños abióticos en especies forestales como factores de riesgo en la generación .. de problemas sanitarios ...........................................................................................21 Abiotic injuries in forest species as risk factors in the generation of sanitary problems Alberto Ramírez c.

Manejo sostenible de plagas en ecosistemas forestales ........................................37 Sustainable management of pests in forest ecosystems Alejandro Madrigal Cardeño

El papel del control biológico en el manejo de insectos defoliadores de coníferas en Colombia .............................................................................................................47 The role of biological control in the management of defoliating insects of conifers in Colombia Alex Enrique Bustillo Pardey

Movimiento de fitopatógenos ..................................................................................59 Movement of plant pathogens Pablo Elías Buriticá C.

Problemas fitosanitarios relacionados con termitas en plantaciones forestales en Colombia, su importancia y manejo ........................................................................63 Phytosanitary problems related to the occurrence of termites on commercial forest plantations of Colombia, importance and management Olga Patricia Pinzón

Diseases of Acacias in South-East Asia ................................................................ 69 Enfermedades de Acacias en el Sur-Este de Asia Su-See Lee

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Root Disease: A major threat to Acacia mangium plantations in South-East ......... Asia ......................................................................................................................... 77 Enfermedades radiculares: La principal amenaza para plantaciones de Acacia mangium en el Sur-Este de Asia Su-See Lee

Experiencias de control biológico y cultural de plagas forestales en Chile, con énfasis en Sirex noctilio ..........................................................................................89 Experiences of biological and cultural control of forest pests in Chile with emphasis on Sirex noctilio Ángelo Francesco Sartori Ruilova

Approaches to predicting potential impacts of climate change on forest disease: An example with Armillaria root disease .............................................................101 Aproximaciones para predecir los impactos potenciales del cambio climático en enfermedades forestales: Un ejemplo con la enfermedad radicular Armillaria Ned B. Klopfenstein, Mee Sook Kim, John W. Hanna, Bryce A. Richardson, John E. Lundquist

Chemical and physical responses of bark tissues to wounding and pathogen attack .....................................................................................................................119 Respuestas químicas y físicas de los tejidos corticales a heridas y ataque de patógenos Steve Woodward

Long-term management for long-lived root pathogens of trees ........................129 Manejo a largo término para patógenos radicales de larga vida en árboles Steve Woodward

Resistance to root pathogens in conifers .............................................................139 Resistencia a patógenos radicales en coníferas Steve Woodward

Problemas fitosanitarios en teca (Tectona grandis L.f.) En América Central .....147 Phytosanitary problems in teak (Tectona grandis L.f.) in Central America Marcela Arguedas

Nematofauna asociada a viveros y plantaciones forestales de importancia económica en algunos municipios de Colombia .................................................161 Nematofauna associated to nurseries and forest plantations of economical importante in some municipalities of Colombia Rafael Navarro Alzate, Didier M. Chavarriaga H., Bertha Miryam Gaviria Gutiérrez

Principales plagas forestales en la región andino-patagónica de Argentina ....171 Main forest pests in the andean-patagonian region of Argentina Paula Klasmer

Enfermedades de la palma de aceite (Elaeis guineensis Jacq) ..........................183 Diseases of oil palm (Elaeis guineensis Jacq) Benjamín Pineda L.

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Manejo sostenible y combate de la deforestación en plantaciones de pino en América Central- una alternativa para el triángulo destructivo de plagas forestales, incendios forestales y tala ...................................................................191 Sustainable management and combat of deforestation in pine plantations in Central America an alternative for the destructive triangle of forest pests, forest fire and logging Karl H. Thunes, Lawrence R. Kirkendall, Vicente Espino

Presentación C

olombia tiene alrededor de 13 millones de hectáreas de tierras aptas para la reforestación. Hoy apenas unas 350000 hectáreas están sembradas en bosques industriales. La meta del gobierno en cuatro años es reforestar un millón de hectáreas, que podrían generar alrededor de 80000 empleos. Para Colombia, la industria forestal puede convertirse en una de sus más interesantes alternativas económicas ya que el país posee la tierra y al ser ésta una industria generadora de empleo, puede constituirse en un importante renglón en el Producto Interno Bruto (PIB) nacional, y combinar la estrategia de extracción minera y petrolera, con una renovable. Países como Chile, Brasil, Argentina y más recientemente Uruguay, lo han entendido así: Por ejemplo, en Chile este sector representa cerca del 3.3% del PIB, con unas 2.4 millones de hectáreas sembradas. Brasil tiene unas cinco millones de hectáreas y Argentina 1.1 millones de hectáreas. Incluso Uruguay, cuya extensión territorial es quizás la sexta parte de Colombia, tiene más hectáreas reforestadas que nuestro país. Sin embargo para hacer realidad este potencial se requiere la alineación de varios factores. Por un lado, se trata de un negocio de largo plazo, que puede ir entre los 12 y los 20 años, lo que implica una transformación cultural para que inversionistas públicos y privados piensen en él como una opción. Por el otro, se debe fortalecer la institucionalidad del sector. Destrabar procesos de tierras en lo relacionado con la titularización, y asegurar recursos públicos de la mano de incentivos en el largo plazo. Así mismo las disciplinas de la protección sanitaria forestal deben desarrollarse alrededor de este tema para garantizar que todo ese esfuerzo no se vea amenazado por ataques de plagas exóticas o endémicas que puedan causar pérdidas económicas al sector.

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Teniendo en cuenta lo anterior, el Instituto Colombiano Agropecuario ICA y la Asociación Colombiana de Fitopatología ASCOLFI se han unido para realizar el Primer Curso Internacional de Protección Sanitaria Forestal, en el cual se presentan los resultados de investigaciones de varias entidades, universidades, centros de investigación del nivel nacional e internacional en el área de la protección sanitaria forestal, tendientes a dar herramientas de prevención, manejo y reducir los costos de producción debidos a problemas sanitarios forestales con el fin de hacer la actividad forestal más eficiente, rentable y sostenible. Mediante este curso se capacitó el personal del ICA del Programa de Protección Fitosanitaria Forestal y personal de sanidad forestal de corporaciones autónomas regionales (CARs), entidades públicas y de la empresa privada; lo que redunda en el montaje de programas de monitoreo y vigilancia fitosanitaria de los principales problemas sanitarios de las plantaciones en diferentes zonas del país. Así mismo, se adquirió conocimiento por parte de los asistentes sobre problemas exóticos que pueden llegar a Colombia y causar pérdidas económicas. En este curso participaron ponentes de alrededor de 15 países y con los cuales fue posible que los asistentes interactuaran para el montaje y establecimiento de estrategias de manejo e investigación en sanidad forestal en las diferentes empresas del sector. También, se dio la oportunidad para que estudiantes de universidades pudieran hacer contactos para asesoría y desarrollo de pasantías en los centros representados por los conferencistas invitados al curso. Los conferencistas participantes fueron los especialistas de cada área de la sanidad forestal en su país de origen, lo cual dio un alto nivel técnico científico al curso. Los resultados de investigación y ponencias de los expertos a nivel nacional e internacional dados durante el curso, son presentados en este documento. Este curso internacional contó con el apoyo financiero del Instituto Colombiano Agropecuario ICA, Gobernación de Antioquia, Federación Nacional de Cafeteros, Reforestadora Cacerí S.A, Cipreses de Colombia S.A, Reforestadora el Guásimo, El Semillero y Agrobiológicos SAFER. Además fue de mucho valor, la participación de la Universidad Nacional de Colombia Sede Medellín, University of Aberdeen Scotland UK, Instituto FRIM Malasia; USDA Forest Service, Rocky Mountain Research Station; Corporación Nacional Forestal Chile, Instituto Tecnológico de Costa Rica, INTA de Argentina, Norwegian Forest and Landscape Institute; Universidad Católica de Oriente Rionegro, Antioquia; University of Bergen Noruega y Universidad Distrital Francisco José de Caldas Bogotá.

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Foreword C

olombia has about 13 millions of hectares of useful land for reforestation. At present, only around 350000 hectares are planted in industrial forest stands. The goal of the government in four years is reforest a million of hectares that could generate around 80000 jobs. For Colombia, the forest industry can become one of the most interesting economical alternatives due that the country has the land and being this a job generating industry it could constitute an important part of the national Gross Domestic Product (GDP), so, combining the mineral and oil extracting strategies with a renewable one. Countries like Chile, Brazil, Argentina and more recently Uruguay, thus, have understood it: For example, In Chile this sector represents nearly 3.3% of the GDP, with around 2.4 millions of hectares planted. Brazil has some five million of hectares and Argentina 1.1 millions of hectares. Even Uruguay, which its territorial area is maybe one sixth of Colombia, has more hectares reforested that our country. Nevertheless, to make true this potential, the alignment of several factors is required. On one hand, it is a long term business that could take between 12 and 20 years, which implies a cultural transformation in order that public and private investors think in it as an alternative. And on the other hand, the institutionalization of the sector must be strengthened. Untie land processes related with titles, and ensure public resources as incentives in the long term. Thus, the sanitary forest protection disciplines must be developed around this subject to ensure that all these efforts do not put at risk because of exotic or endemic pest attacks that can cause economical losses to the sector. Having into account the above, The Colombian Agricultural Institute ICA and the Colombian Association of Plant Pathology ASCOLFI have joined to carry out the First International Sanitary Forest Protection Course, in which

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the research results of several institutions, universities, research centers at the national and international level in sanitary forest protection area are presented, focusing to give the assistants, tools of prevention, management and to reduce the production costs due to forest sanitary problems with a goal of making the forest activity more efficient, profitable and sustainable. Through this course, the staff of ICA from the national forest sanitary program and personnel of forest protection from the regional autonomous Corporations (CARs), public companies and from the private sector were trained; it redounds to the setting up of monitoring and plant sanitary surveillance programs of the main sanitary problems of the forest stands in different regions of the country. Thus, the participants acquired knowledge about exotic problems that could reach Colombia and could cause economical losses. Talkers from about 15 countries took part in this course. These experts interacted with the participants in order to set up strategies of management and research on forest protection in the different companies of the sector. There was also, an opportunity for students from the different universities to make contacts with the researchers in order to get advice and plan training trips to the centers represented by them. The scientists invited were the specialists on each area of forest protection in their native countries, which gave a high standard level to the course. The research results and talks by the experts, at the national and international level, given during the course are presented in this document. This international course was financially supported by Instituto Colombiano Agropecuario ICA, Gobernación de Antioquia, Federación Nacional de Cafeteros, Reforestadora Cacerí S.A, Cipreses de Colombia S.A, Reforestadora el Guásimo, El Semillero y Agrobiológicos SAFER. Also it was very valuable the participation of the Universidad Nacional de Colombia, Campus Medellín; University of Aberdeen Scotland UK, Instituto FRIM Malasia; USDA Forest Service, Rocky Mountain Research Station; Corporación Nacional Forestal Chile, Instituto Tecnológico de Costa Rica, INTA de Argentina; Norwegian Forest and Landscape Institute; Universidad Católica de Oriente Rionegro, Antioquia; University of Bergen Norway and Universidad Distrital Francisco José de Caldas Bogotá.

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Pasado, presente y futuro de la patología forestal en Colombia Past, present and future of forest pathology in Colombia Didier M. Chavarriaga H1.

Resumen: La patología forestal es la rama de la fitopatología que estudia las enfermedades de los árboles (autóctonos, de cultivo u ornamentales), su prevención y control. Además desarrolla métodos de lucha y control frente a las enfermedades. De alguna manera la presencia de las enfermedades de las plantas en los cultivos y la evolución de la fitopatología han ido paralelas a la historia de la agricultura y al desarrollo del país. Unas veces adelante y otras atrás, pero siempre con una gran dependencia respecto a la investigación, el saber científico, la transferencia de tecnología y la comunidad de productores, para llegar a tener el bienestar social, como un ideal y objetivo final. Es así pues que la historia de la patología forestal en Colombia puede ser identificada con los diferentes acontecimientos del cambio institucional del sector, pasando por la creación del Instituto Nacional de los Recursos Naturales Renovables y del Ambiente INDERENA (1969), la creación de la Corporación Nacional de Investigación y Fomento Forestal – CONIF, los diferentes proyectos de Cooperación Técnica que han apoyado las actividades forestales e influido en los cambios institucionales, el desmonte del INDERENA (1995), la creación del Ministerio del Medio Ambiente con el respectivo trámite de la Ley 99 de 1993 y la estructuración del Sistema Na-

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I.A. Patólogo Forestal PhD. ICA; Coordinador Centro de Diagnóstico Vegetal ICA Antioquia. E-mail: [email protected]

cional Ambiental con la creación de las Corporaciones Autónomas Regionales y de Desarrollo Sostenible (CARs), hasta la aprobación del PNDF en el año 2000, la formulación y trámite de la Ley General Forestal – Ley 1021 de 2006 con su gran contenido de protección sanitaria forestal y su declaración de inexequibilidad (2008) y recientemente la expedición de la ley 1377 de enero de 2010 que reglamenta la actividad de reforestación comercial en Colombia. Estos son apenas una muestra de los eventos de la historia forestal colombiana, en muchos de los cuales, la patología forestal ha estado no sólo presente como testigo, sino como sujeto activo de la misma. Abstract: Forest pathology is the branch of the plant pathology that studies the diseases of the trees (native, forest stands and ornamentals), their prevention and control. Furthermore, it develops methods to fight against diseases. In such way, the presence of plant diseases on crops and the evolution of the plant pathology have been parallel to the history of agriculture and the development of the country. This relationships has been, sometimes ahead and sometimes behind, but always with a great dependence from research, from the scientific knowledge, from the technological transference and the community of producers in order to get the social welfare, as and ideal and final goal. In this way the history of the forest pathology in Colombia may be identified with the different events of the institutional change of the sector, going from the creations of the National Institute for the Natural Resources and the Environment-INDERENA (1969), the establishment of the National Corporation of Research and Forestry Foment –CONIF, the different technical cooperation projects that have supported the forestry activities and have influenced the institutional changes, the abolishment of INDERENA (1995), the creation of the Ministry of Environment with the relevant process of the law 99 of 1993 and the restructuration of the national environmental system with the creation of the Regional Autonomous Corporations of Sustainable Development (CARs), up to the approval of the PNDF (National Plan of Forestry Development) in the year 2000, the formulation and proceeding of the general forestry law- Law 1021 of 2006 with its high content of forestry protection and sanitation and its later declaration of nullity (2008); and more recently the creation of the law 1377 of 2010 that rules the commercial forestry activity in Colombia. These are only samples of the events of the Colombian forestry history, in many of them; forest pathology has been not only as a witness, but as an active subject itself.

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Reseña histórica Fitopatología es la rama de la agronomía que estudia las enfermedades de las plantas (viene del griego Phyton: vegetal, planta; Pathos: enfermedad y Logos: tratado). Patología Forestal es la rama de la fitopatología que estudia las enfermedades de los árboles (autóctonos, de cultivo u ornamentales), su prevención y control. Además desarrolla métodos de lucha y control frente a las enfermedades. Robert Hartig (1839-1901) llamado el padre de la patología forestal, fue el primero que relacionó la presencia de hifas con la pudrición de la madera, de los conos o de los frutos de árboles y realizó las primeras investigaciones en patología forestal (Tainter y Baker, 1996). Desde los comienzos de las actividades de la agricultura, los efectos, observaciones y estudios de las enfermedades de las plantas, han sido pilar fundamental para la evolución de los cultivos, de las regiones agrícolas y la sociedad. El desarrollo académico de la fitopatología, también ha sido el crisol para el avance científico en las ciencias biológicas y agronómicas del país, el cual ha estado entre los más acelerados y prolíficos, en el mundo de las ciencias (Buriticá, 1999). De alguna manera la presencia de las enfermedades de las plantas en los cultivos y la evolución de la fitopatología han ido paralelas a la historia de la agricultura y al desarrollo del país. Unas veces adelante y otras atrás, pero siempre con una gran dependencia respecto a la investigación, el saber científico, la transferencia de tecnología y la comunidad de productores, para llegar a tener el bienestar social, como un ideal y objetivo final. El efecto producido por las enfermedades y su control, ha repercutido intensamente en la economía, en la ecología, en la ciencia, en los sistemas y distribución de los cultivos y en general en todas las actividades del diario vivir de las personas (Buriticá, 1999). En la etapa precolombina, con el fin de disminuir el efecto detrimental producido por las enfermedades y otras plagas, menciona Buriticá (1999), que las siembras se hacían en épocas definidas del año en regiones seleccionadas, y el sistema predominante fue el de los cultivos múltiples incluyendo árboles y arbustos en dichos arreglos. En 1822, W.H. Hooker, Botánico inglés, estudio y clasificó varios hongos colectados en Colombia, remitidos por A. Von Humboldt y A. Bonpland. El interés que estos hongos produjeron en los colectores fue el asocio con árboles de valor económico, bien porque producían enfermedad o porque presentaban algún tipo de relación simbiótica con los huéspedes de donde fueron colectados (Chardon & Toro, 1930; Buriticá, 1999).

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Es así pues que la historia de la patología forestal en Colombia puede ser identificada con los diferentes eventos del cambio institucional del sector, pasando por la creación del Instituto Nacional de los Recursos Naturales Renovables y del Ambiente INDERENA (1969), la creación de la Corporación Nacional de Investigación y Fomento Forestal – CONIF, los diferentes proyectos de Cooperación Técnica que han apoyado las actividades forestales e influido en los cambios institucionales, el desmonte del INDERENA (1995), la creación del Ministerio del Medio Ambiente con el respectivo tramite de la Ley 99 de 1993 y la estructuración del Sistema Nacional Ambiental con la creación de las Corporaciones Autónomas Regionales y de Desarrollo Sostenible, hasta la aprobación del PNDF en el año 2000, la formulación y trámite de la Ley General Forestal – Ley 1021 de 2006 con su gran contenido de protección sanitaria forestal y su declaración de inexequibilidad (2008) y recientemente la expedición de la ley 1377 de enero de 2010 que reglamenta la actividad de reforestación comercial en Colombia. Estos son apenas una muestra de los eventos de la historia forestal colombiana, en muchos de los cuales, la patología forestal ha estado no sólo presente como testigo, sino como sujeto activo de la misma. Colombia, en épocas anteriores país rico en bosques naturales, pero con un régimen de explotación no dirigida, superior a las 500000 ha/año, sólo inició un temeroso y pequeño programa de reforestación alrededor de 1960, manejado directamente por inversionistas particulares (Ramírez, 2003). Con el desarrollo del área reforestada, se fue detectando la presencia de insectos plagas, enfermedades y disturbios de origen nutricional, que a pesar de no ser absolutamente limitantes (especialmente en el caso de insectos defoliadores), sí causaron alarma y el temor de los inversionistas. Ante estos eventos, en 1975 se creo el proyecto 74/005 Colombia-INDERENA-FAO, Por el cual se establece el laboratorio de Piedras blancas bajo la dirección técnica del doctor Henrich Schmutzenhofer de Austria (hasta 1982). Mediante este proyecto se dieron los recursos para la formación y capacitación de personal en patología y entomología forestal, la dotación del laboratorio y el apoyo logístico a esta área de la investigación (Ramírez comunicación personal). El laboratorio inicio operaciones en 1978 y a pesar de múltiples dificultades de orden administrativo, se realizaron algunos avances en el conocimiento de problemas fitosanitarios forestales en Colombia. El avance de la patología forestal en Colombia ha estado enmarcado dentro del incipiente desarrollo de la reforestación, aunque agravado dicho avance por serias limitaciones no sólo en el número de investigadores en esta disciplina, sino porque se carece a nivel de la mayoría de instituciones del nivel universitario y tecnológico de la cátedra de patología forestal, y aún de alguna más general (protección sanitaria forestal), que incluya también conocimientos básicos de entomología y nutrición forestal (Ramírez, 2003).

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Las investigaciones sobre la materia se han limitado a la identificación de agentes asociados a enfermedades y su posible método de control o manejo, pero rara vez se ha profundizado en el análisis de los factores que incitaron

la presencia del problema, ni en un seguimiento adecuado de los métodos de control propuestos. Esto ha obedecido sustancialmente a la carencia de financiación para cubrir las observaciones en campo. Para finalizar la reseña histórica sería injusto no mencionar los valiosos aportes realizados por el doctor J.J Castaño durante su permanencia en la dirección del laboratorio de Piedras Blancas y en su obra “ trayectoria de la fitopatología en Colombia” Medellín, 1978 (Castaño, 1978).

Estado actual Colombia tiene un área aproximada a 350.000 ha de plantaciones forestales comerciales (Minagricultura, 2010). El manejo precario de procedencias de semillas y calidad de las mismas, la no escogencia del sitio apto de siembra, además de un bajo nivel de manejo de viveros, ha facilitado que muchos problemas sanitarios a pesar de haber sido reportados en el país y que anteriormente no causaban un daño a nivel económico, se estén presentando con alta incidencia y severidad en muchas áreas forestales del país en diferentes especies maderables de valor comercial. Además factores de microclimas o posiblemente de cambio climático estén influenciando la virulencia de los patógenos o la susceptibilidad de los hospederos. Como Ejemplos se pueden citar: 1. Diplodia pinea que ha sido reportado en Colombia en plantaciones de pino, sobre todo de Pinus patula (Ivory, 1987) (Figura1). Este es un patógeno endógeno, saprófito y oportunista cuyos ataques a plantaciones comerciales de pino están directamente relacionados con condiciones de estrés de los árboles (por debajo de 2000 m.s.n.m), su manejo se basa en el conocimiento preciso de la relación patógeno–ambiente-hospedero, estableciendo así, estrategias de manejo basadas en escogencia del sitio de siembra al momento de establecer la plantación en el piso altitudinal en el cual el patógeno no es agresivo, sin embargo recientemente se han presentado nuevos reportes de la enfermedad en departamentos como Caldas, Antioquia y Risaralda, en zonas con altitudes mayores que las que anteriormente se manejaban como estrategia de prevención de la enfermedad, (observaciones programa de protección forestal ICA 2007-2009). 2. Añublo de las acículas por Dothistroma (Figura 2), cuyo agente asociado es el hongo Dothistroma septospora, cuyo estado perfecto se conoce como Mycosphaerella pini, responsable de la enfermedad conocida como banda roja o mancha roja de los pinos, se trata de una enfermedad ampliamente distribuida por todo el mundo que afecta a las acículas de mas de 60 coníferas, los síntomas iniciales de la enfermedad consisten en manchas cloróticas que posteriormente cambian a un color rojizo, contrastando con el color verde del resto de las acículas. La presencia de este patógeno fue reportada en 1987 en Cundinamarca Colombia por Michael Ivory en Pinus radiata y recientemente ha sido detectada en plantaciones de otras especies de pinos, como P. oocarpa, P. maximinoi, Pinus tecunumanii en los departamentos de Antioquia, Valle, Caldas, Quindío y Risaralda (Ramírez, 2008; Programa de protección sanitaria forestal ICA 2008-2009).

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Figura 1.

Daños causados por Diplodia pinea en Pinus radiata en Chile. Fotos Didier Chavarriaga

Figure 1. Damage caused by Diplodia pinea on Pinus radiata in Chile. Photos Didier Chavarriaga

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Figura 2.

a) Daños causados por Dothistroma c.f septospora en Pinus oocarpa en Gómez Plata, Antioquia Colombia; b) Síntoma típico en bandas en acículas; c) nótese cuerpos erupentes, productores de esporas fuertemente agregados («acérvulos»), abriéndose a través de la superficie de las acículas con enrojecimiento; d) conidias cilíndricas a filiformes, multiseptadas, hialinas típicas del hongo (microscopia de luz 40x). Fotos Didier Chavarriaga

Figure 2. a) Damage caused by Dothistroma c.f septospora

on Pinus oocarpa in Gómez Plata town, Antioquia Colombia; b) Typical symptom in bands on pine needles; c) note aggregated, strongly erumpent spore-producing bodies (“acervuli”) breaking through needle surface with needle reddening; d) typical conidia long-cylindrical to filiform, conidia several-celled, hyaline (light microscopy 40x). Photos Didier Chavarriaga

Perspectivas a futuro La creciente área forestal del país en las condiciones antes descritas, se constituye en un riesgo alto de aparición de disturbios de tipo fitosanitario en el corto y mediano plazo. Solamente muy pocas empresas del sector en las cuales se visualiza un propósito científico y técnico en el área de la sanidad forestal, se proyectan como de interés para la no pérdida a nivel económico en sus plantaciones a causa de problemas fitosanitarios, sin embargo con un alto riesgo de ser afectadas por los focos de infección de aquellas plantaciones aledañas de dueños particulares que presenten alto riesgo de problemas fitosanitarios y que no posean un adecuado plan de manejo fitosanitario.

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Para la patología forestal como tal los retos de diagnosticar, precisar y proponer nuevas alternativas de manejo para los problemas fitosanitarios presentes y futuros son enormes. De esta manera se constituye en un filón completo de oportunidades de investigación y aprendizaje, además de la responsabilidad de formación de personal idóneo y la creación de escuelas que aborden todas las áreas del conocimiento que de aquí se deriven.

Algunos problemas fitosanitarios a considerar La roya del eucalipto Puccinia psidii Winter La roya del Eucalyptus, causada por Puccinia psidii Winter, es actualmente una de las enfermedades más importantes del eucalipto en sur América. P. psidii es un patógeno que infecta varias especies de mirtáceas (Coutinho et al., 1998; Alfenas et al., 2004). Esta enfermedad ha sido un factor limitante para el establecimiento y desarrollo de bosques y plantaciones de especies susceptibles de eucaliptos y clones en Brasil, Paraguay, Uruguay, y Argentina. Además esta roya se puede constituir en un alto riesgo si es introducida en otros países, como Australia, donde las especies de Myrtaceae predominan en la flora nativa, y en sur África en donde extensas plantaciones industriales de eucaliptos han sido establecidas (Tommerup et al., 2003 y Glen et al., 2007). Una evidencia indirecta relacionada con la edad de las relaciones hospedantes - Uredinales, ha sido evidenciado por la importación de árboles del género Eucalyptus al Neotrópico. Esta Myrtaceae evolucionó por fuera del centro de origen del hongo Puccinia psidii Winter, roya característica de la mirtáceas en el Neotrópico (Figura 3). Al ser traído el hospedante al nuevo mundo se encontró que este era infectado por la roya, lo cual evidencia que la roya identificó los genes que había atacado en otrora tiempo en un ancestro común a las mirtáceas neotropicales y de Australasia antes de la deriva continental y del aislamiento y evolución del género Eucalyptus (Buriticá, 2006). Esta roya ha sido reportada en algunas mirtáceas en Colombia pero por fortuna aún no afecta especies de Eucalyptus.

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Figura 3. a, b y c) Daño en follaje de Syzygium jambos (L.) Alst. Pomarrosa por Puccina psidii Winter; d) Uresdoporas de P. psidii Winter (microscopia de luz 40x) Fotos Didier Chavarriaga. Figure 3. a, b y c) Damage on leaves of Syzygium jambos (L.) Alst. rose

apple or pomarrose by Puccinia psidii Winter; d) Uredospores of P. psidii Winter (light microscopy 40x) Photos Didier Chavarriaga.

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Problemas relacionados con Phytophthora spp. El género de oomyceto Phytophthora comprende más de 70 especies diferentes de patógenos de plantas. Muchas responsables de algunas de las más devastadoras enfermedades de plantas. Aproximadamente 15 especies son reconocidas como de riesgo para el bosque y ecosistemas naturales. Algunas especies se reconocen como viejas especies y otras nuevas han sido descritas en los últimos 10 años (Cooke et al., 2007). Viejas y nuevas especies son frecuentemente encontradas en “Clusters” en el mismo sitio y algunas veces aún en el mismo árbol (Vettraino et al., 2002, 2005). Entre las más frecuentes y dañinas de las viejas especies está P. cinnamomi (Figura 4 y 5) que causa “Jarrah dieback” en Australia, en la cual árboles dominantes de importancia económica Eucalyptus marginata, también como otras plantas del bosque bajo, tales como Banksia, son dañadas o destruidas (Jurskis, 2005).

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Figura 4. Estructuras típicas de Phytophthora cinnamomi. a) Crecimiento micelial petaloide en PDA 5 días después de sub-cultivo; b) Micelio coraloide no septado y patrón de crecimiento; c) Esporangios teñidos con azul de metileno; d) Racimos de clamydosporas (contraste de fases). Fotos Didier Chavarriaga.

Figure 4. Typical structures of Phytophthora cinnamomi. a)

Petaloid mycelial growth on PDA 5 days after sub-culture; b) nonseptate coralloid mycelium and pattern of growth; c) sporangia stained with metylene blue; d) Clusters of chlamydospores (Phase contrast). Photos Didier Chavarriaga.

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Figure 5. Imágenes de MEB mostrando estructuras típicas

de Phytophthora cinnamomi. a) Patrón de crecimiento micelial coraloide; b) Engrosamiento hifal con vesícula sésil / protuberancia lateral (flechada); c) Cluster de clamydosporas tipo racimo de uvas; d) Crecimiento de clamydosporas en forma de cadena. Fotos Didier Chavarriaga.

Figure 5. SEM images showing typical structures of Phytophthora cinnamomi. a) Coralloid growth pattern of mycelium; b) hyphal swellings with sessile vesicle/lateral protuberance (arrowed); c) grape-like cluster of chlamydospores; d) chain-like growth of chlamydospores. Photos Didier Chavarriaga.

Ejemplos de las nuevas especies que posee un riesgo considerable para el bosque y ecosistemas naturales son P. ramorum, P. kernoviae, P. alni y P. quercina. Phytophthora ramorum ha destruido extensas áreas de bosque de roble nativo de California, matando robles y otros árboles de un rango de géneros (Rizzo et al., 2005). P. ramorum infecta un amplio rango de hospederos y causa diferentes síntomas, incluyendo canceres, manchas de hojas, añublo o tizones y muerte descendente (Garbelotto y Rizzo, 2005). Dentro de los daños más frecuentes que pueden asociarse a especies de Phytophthora en especies forestales se cuentan: • •

•

Pérdidas de hábitats de vida silvestre, fuentes alimenticias y áreas de recreación Altas pérdidas en la producción de madera y de horticultura; acelerado daño por erosión y sedimentación; riesgo de pérdida de especies de plantas; alto costo de remoción de árboles muertos; alto costo de monitoreos, erradicación y confinamiento (Sansford et al., 2004). Hay también un riesgo potencial de desarrollo de un híbrido más agresivo por recombinación sexual entre cepas A1 y A2 cuando se combinen en una misma área.

Recientemente se ha evidenciado en algunos sitios de Colombia un daño en árboles de aguacate (Persea americana Mill) en donde se ha encontrado asociado P. cinnamomi. Sin embargo este oomyceto no se ha constatado haciendo daño en especies forestales en el país aún. Además de estos hay muchos otros problemas fitosanitarios que aún no están en Colombia pero que pueden llegar y causar pérdidas económicas considerables, no solo en cultivos agrícolas sino también en especies forestales.

Referencias Alfenas A.C, Zauza EAV, Mafia RG, Assis TF. 2004. Clonagem e doenças do eucalipto. Viçosa: Editora UFV. 442 p. Buriticá P.E, 1999. Las enfermedades de las plantas y su ciencia en Colombia. Universidad Nacional de Colombia, Medellín 473 p. Buriticá P.E., 2006. Encuentro parasitario entre dos reinos: hongos y plantas. Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira (conferencia). Cooke DEL, Schena L, Cacciola SO, 2007. Tools to detect, identify and monitor Phytophthora species in natural ecosystems. Journal of Plant Pathology 89, 13–28.

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Castaño, J.J. 1978. Trayectoria de la Fitopatología en Colombia (1571-1974). Editorial Letras. Medellín. 164 p. Chardon, C.E & Toro R.A. 1930. Mycological explorations of Colombia. Jour. Agric. Porto Rico 14: 195. Coutinho TA, Wingfield MJ, Alfenas AC, Crous PW. 1998. Eucalyptus Rust: A Disease with the Potential for Serious International Implications. Plant Disease 82,819-25. Garbelotto, M. and Rizzo, D.M. 2005a. A California-based Chronological review (1995-2004) of research on Phytophthora ramorum, the causal agent of sudden oak dead. Phytopathol. Mediterr 44: 01-17. Glen M, Alfenas AC, Zauza EA, Wingfield MJE, Mohammed CL. 2007. Puccinia psidii: a threat to the Australian environment and economy – a review. Australasian Plant Pathology. 36, 1-16. Ivory, M.H. 1987. Diseases and disorders of pines in the tropics. Overseas research Publ. No.31. Oxford forestry Inst. Oxford-UK. 92p. Jurskis V, 2005. Eucalypt decline in Australia, and a general concept of tree decline and dieback. Forest Ecology and Management 215, 1–20. Ramírez., 2003. Curso de extensión en patología forestal. Universidad nacional de Colombia Sede Medellín, 200p. Rizzo DM, Garbelotto M, Hansen EM, 2005. Phytophthora ramorum: integrative research and management of an emerging pathogen in California and Oregon forests. Annual Review of Phytopathology 43, 309–35. Sanford, C., C. Brasier, and A. Inman. 2004a. Pest Risk Analysis: Phytophthora taxon C. sp. nov. (P. taxon C). Central Science Laboratory and Forest Research Agency, Department of Environment, Food and Rural Affairs, United Kingdom. http://www.defra.gov.uk/plant/pra/forest.pdf. Tainter,F.H. and Baker, F.A. 1996. Principles of forest pathology. Jhon Wiley & sons, INC. USA. ISBN 0-471-12952-6 pp 6. Tommerup IC, Alfenas AC, Old KM (2003) Guava rust in Brazil – a threat to Eucalyptus and other Myrtaceae. New Zealand Journal of Forestry Science, 33,420–428. Vettraino AM, Morel O, Perlerou C, Robin C, Diamandis S, Vannini A, 2005. Occurrence and distribution of Phytophthora species in European chestnut stands, and their association with ink disease and crown decline. European Journal of Plant Pathology 111, 169–80.

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Daños abióticos en especies forestales como factores de riesgo en la generación de problemas sanitarios Abiotic injuries in forest species as risk factors in the generation of sanitary problems Alberto Ramírez C.1

Resumen: se pretende presentar los aspectos más sobresalientes de los principales daños abióticos en especies forestales tropicales, utilizadas en programas de reforestación. Aunque este texto ha sido diseñado fundamentalmente para ingenieros forestales, se ha utilizado una técnica descriptiva de casos muy sencilla, lo cual facilita su comprensión a personas que no tengan aquella disciplina, pero que dispongan de los conocimientos básicos no sólo de la especie motivo del problema sino también que tengan la capacidad de observación, seguimiento y análisis del problema planteado, que por lo menos permita conducir a un diagnóstico presuntivo del mismo. Summary: this work attempts to summarize the highlights of the major abiotic damages in tropical forest species, used in reforestation programs.

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Ingeniero Forestal – Msc Patología, consultor particular, e-mail: [email protected]

Although this text has been designed mostly for foresters, It has been used a simple descriptive technique of cases, which facilitates its understanding to people who do not have that discipline, but have the basic knowledge not only of the species causing the problem, but also the observational capacity, monitoring capability, and the analysis of the problem, that at least focus the attention to get a presumptive diagnosis of the problem.

Conceptos Básicos 1. Daños bióticos y abióticos Al igual que todas las especies vegetales, las especies forestales están sometidas a diferentes tipos de daños, que se pueden dividir en dos grandes grupos: Daños bióticos: aquellos causados por virus, o por organismos vivos como algas, bacterias, hongos, nematodos, fitoplasmas, plantas parásitas superiores, insectos, ácaros, aves y mamíferos. Daños abióticos: aquellos causados por factores físicos o químicos, p.e. temperatura, humedad, pH, desórdenes nutricionales, fitotoxicidad, alelopatía, viento, granizo, descargas eléctricas, desórdenes genéticos, etc. 1.1 Principales daños abióticos Hace referencia a algunos factores de tipo químico, físico o climático, que de una u otra forma pueden causar daños a especies forestales, o propiciar la acción de organismos patógenos o parásitos. En aspectos de protección forestal es de suma importancia considerar este tipo de factores abióticos y los daños que pueden desencadenar directa o indirectamente.

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1.1.1 Temperatura Toda especie vegetal dispone de un rango óptimo de temperatura, dentro del cual se desarrolla eficientemente desde el punto de vista fisiológico. Temperaturas excesivamente altas pueden originar serios disturbios en las plantas. Bajo esta condición se pueden inactivar algunos sistemas enzimáticos o acelerar otros, desencadenando reacciones bioquímicas anormales y posible muerte de células. También pueden causar la desnaturalización de proteínas y una desintegración de membranas citoplasmáticas. Altas temperaturas también pueden causar escaldaduras y reventamientos de corteza en el fuste de ejemplares juveniles en campo, dejando al descubierto la corteza interna y eventualmente el cambium vascular, los cuales pueden ser colonizados por organismos parásitos (Ferreira, 1989). Algunas especies latifoliadas pueden presentar defoliación o aún muerte descendente, ante el evento de altas temperaturas durante periodos prolongados (Ferreira, 1989; Jauch, 1976).

1.1.2 Agua/Humedad El exceso de agua en el suelo disminuye o impide una adecuada aireación (oxigenación) radicular. Pero el origen de los posibles daños puede ser más complejo. Con el exceso de agua, o la inundación, se puede alterar la flora microbiana del suelo, promocionando la presencia de microorganismos anaeróbicos, que pueden a su vez dar origen a sustancias tóxicas como nitritos. Con el decaimiento inicial así inducido, se puede presentar el concurso de agentes parásitos y patógenos, acelerando el daño (Walker, 1965). Excesos de agua también están implicados en disturbios nutricionales, no sólo por lixiviación, sino por pérdida de aptitud para la toma de algunos nutrientes, cambios en el pH, y concentración de sales (Zöttl & Tschinkel, 1971). Es muy importante considerar que la alta saturación del suelo, por exceso de agua, debido a un drenaje lento o impedido, hace que las raíces se desarrollen como hipóxicas (con niveles de oxígeno muy reducidos). Debido a la hipoxia, y eventualmente a niveles extremadamente bajos de O2, o anoxia, se desarrolla en el ejemplar afectado un tipo de tejido denominado aerénquima, el cual presenta espacios aéreos grandes, para una difusión más rápida de O2 de la parte aérea hacia la raíz, para ayudar a la respiración de las raíces hipóxicas, pero la causa real para que se forme este tipo de tejido es el etileno: hace que las células se expandan en lugar de elongarse, y por otra parte, sinteticen celulasa, enzima que hidroliza la celulosa, y en gran medida es responsable de la degradación de paredes celulares. El etileno también induce un mayor grosor basal del fuste, de forma irregular (esto podría explicar el déficit de convexidad tan pronunciado en algunas especies, confundible con una deformación anatómica de origen genético). Muchas especies forestales presentan un comportamiento indeseable, incluido su secamiento y muerte ineludible, cuando se plantan en suelos con muy mal drenaje o encharcables (suelos anóxicos). Igualmente, los disturbios hídricos derivados de exceso de agua en el suelo, afectan los niveles adecuados de transpiración, reduciéndolos. Niveles bajos de transpiración limitan severamente la movilidad de Calcio y Boro en los tejidos. Por otra parte, en las células de tejidos deteriorados, tanto en la albura como en el duramen, se almacena almidón, que luego de ser hidrolizado se convierte en sacarosa. Pocos granos de almidón producen grandes cantidades de sacarosa, la cual se concentra en la zona de cambium, llegando a ser un atractivo especial para multitud de parásitos, en especial insectos perforadores o barrenadores de la madera (Salisbury & Ross, 1994; Weisz & Fuller, 1974). Humedades muy bajas en el suelo, como se presentan en las sequías, no sólo acarrean un proceso de deshidratación (denominado déficit hídrico), sino un inadecuado suministro de nutrientes, con la manifestación de síntomas característicos (generalmente la deficiencia de potasio es la primera en presentarse). En casos críticos pueden presentarse daños tales como: Necrosis foliares, secamiento total de yemas, reventamientos de corteza, secamientos radiculares, y finalmente la muerte del árbol. Con la presencia de lluvias, o una adecuada humedad del suelo por riego (sólo cuando ello es posible

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económicamente), algunos de estos daños son superados (Ferreira, 1989; Hansen & Israelsen, 1975). 1.1.3 Luz La luz juega un papel muy importante en la fisiología de las plantas, variando de acuerdo a sus requerimientos. Para tal efecto se les divide en heliófitas o de cielo abierto, para aquellas especies que requieren buena luminosidad, y umbrófilas o esciófitas, o de sombra, para aquellas que requieren baja luminosidad. Muchas especies son tolerantes a ambas condiciones, pero en general, la mayoría de especies vegetales disponen de un rango lumínico adecuado, por lo menos para algunas de sus etapas de crecimiento. Las radiaciones luminosas tienen tres propiedades que pueden incidir en la presencia de disturbios fisiológicos. Ellas son: • • •

Iluminación de intensidad reducida Calidad de la iluminación Variaciones fotoperiódicas

La iluminación de intensidad reducida hace referencia a factores que impiden una buena intensidad lumínica, p.e. tiempo nuboso, aglomeración de plántulas en eras de vivero, cubrimiento inadecuado de invernaderos, árboles de menor tamaño, o suprimidos, en plantación, etc. Bajo estas condiciones se estimula el desarrollo de tejidos suculentos, formación de entrenudos más largos, retraso en la formación de clorofila, presentándose un color anormal, formación de tejidos parenquimatosos en perjuicio de la suberificación y lignificación, trayendo como consecuencia una reducción de las membranas celulósicas, lo cual conlleva una fragilidad estructural física y una debilitación de la resistencia normal al ataque de agentes parásitos. La etiolación es una situación patológica resultante del mantenimiento prolongado de las plantas bajo condición de oscuridad o bajo luz muy velada. Por el contrario, una larga exposición a luz demasiado brillante puede detener el desarrollo de ciertas especies anormalmente, producir albinismo, y puede también conducirlas a la muerte. Cuando la intensidad de la luz es pobre, la relación Carbono/Nitrógeno se altera, a favor de un aumento de Nitrógeno. La mayor susceptibilidad al ataque de hongos, y muchas veces de artrópodos, podría ser causada por la más alta proporción de Nitrógeno que se forma en las plantas expuestas a menor luminosidad. La escasez de luz vuelve más susceptibles a las plantas al ataque de patógenos facultativos, no así al de parásitos absolutos u obligados (Jauch, 1976; Mejia, 1990).

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La calidad de la iluminación tiene que ver con la longitud de ondas, rayos Gamma y Beta, que recibe la planta cuando la atmósfera está limpia. Por este factor pueden presentarse manchas foliares de apariencia acuosa, con coloraciones pardas o rojizas, debido a la contracción de los tejidos. Entre radiaciones infra-rojas y ultravioletas, las últimas son más dañinas. Las variaciones fotoperiódicas hacen referencia a duraciones variables de la luz en relación con las respuestas de desarrollo de las plantas. La longitud del día

o fotoperíodo, afecta fundamentalmente el desarrollo de la flor. Las variaciones fotoperiódicas rara vez causan daños importantes en especies forestales en la zona tropical (Walker, 1965; Mejía, 1990). 1.1.4 pH Toda planta requiere de un rango de pH para alcanzar un grado óptimo de desarrollo. La acidez y la alcalinidad excesivas del suelo, normalmente conllevan para la planta consecuencias relacionadas con deficiencia o toxicidad de nutrientes. Dependiendo de la actuación de uno de estos factores, y del tipo de planta involucrada, determinado elemento puede tornarse no disponible para la planta, que por su carencia puede que no asimile otro, o lo haga un tercero a un nivel que puede ser tóxico. Lo contrario también puede ocurrir: Determinado elemento tóxico (en cantidad sobre-normal) puede tornarse disponible a un nivel elevado, y ser asimilado causando toxicidad directa, o haciendo que una planta no asimile determinado elemento en cantidad suficiente, o asimile un tercero también a nivel tóxico (Ferreira, 1989). La disponibilidad de Fe (Hierro), p.e. es críticamente controlada por el pH del suelo. El Fe en suelos alcalinos no es aprovechable (Smith, 1970). Los suelos de acidez muy alta son tóxicos para algunas especies vegetales. De todas maneras, existen especies acidófilas, tolerantes, y otras muy sensibles a esta condición (Chapman & Pratt, 1979). Cuando una planta se cultiva en condiciones alejadas de su grado normal de pH, generalmente se pueden producir desórdenes fisiológicos, con manifestación de síntomas, los cuales pueden ser secundarios, ya que reacciones ácidas de soluciones en el suelo dan lugar a que ciertos elementos no sean utilizables, o que otros se solubilicen hasta el punto de que lleguen a ser tóxicos; p.e. sales de aluminio y manganeso en suelos muy ácidos en concentraciones altas, pueden llegar a ser tóxicos para las plantas (Chapman & Pratt, 1979; Schmutzenhofer, 1978). En suelos extremadamente ácidos, las sales de manganeso se solubilizan y en los suelos alcalinos tienden a hacerse insolubles. En general, las plantas toleran niveles relativamente bajos de manganeso. Debido a ello, la toxicidad producida por el manganeso se manifiesta generalmente en plantas cultivadas en suelos ácidos, mientras que enfermedades por carencia de este elemento son típicas de muchos suelos alcalinos (Walker, 1965; Zöttl & Tschinkel, 1971). Un análisis adecuado del pH y sus implicaciones con la disponibilidad de nutrientes, y el régimen de precipitación, nos pueden aportar explicaciones a comportamientos indeseables de especies forestales en algunas regiones. 1.1.5 Competencia de plantas y Alelopatía La competencia de plantas indeseables, por luz, agua y nutrientes, puede dar lugar a que algunas especies forestales no se desarrollen eficientemente,

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o aún, que sufran daños notorios. Por ejemplo, el mal manejo de malezas en los estados juveniles de plantación de Eucalyptus spp., da como resultado un desarrollo incipiente de esta especie durante todo su turno esperado. Decisiones tardías, en muchos casos, no garantizan su recuperación adecuada. Por otra parte, la producción de sustancias alelopáticas (aleloquímicas) por determinado grupo de plantas, puede desencadenar serios disturbios en especies forestales. Tal es el caso de la acción nociva de Melinis minutiflora (yaraguá) en Eucalyptus grandis, en donde se inhibe el crecimiento de éste. (Escobar & Del Valle, 1988) Las sustancias alelopáticas de naturaleza fitotóxica pueden ser liberadas por las plantas indeseables a través de sus hojas (y luego ser transportadas por la lluvia) o exudadas por sus raíces, o bien por reacciones de descomposición de la materia orgánica y la acción microbiana. Los síntomas de fitotoxicidad por alelopatía son variables, pero generalmente se manifiestan por medio de enanismo, amarillamiento foliar, y en casos extremos, secamiento de ramas y muerte de la planta afectada (Ferreira, 1989). 1.1.6 Viento El viento es un factor físico que puede llegar a causar graves pérdidas en especies forestales bajo los siguientes aspectos: Pérdidas totales por volcamiento o rompimiento de copa (p.e. Acacia mangium, Pachira quinata, Eucalyptus spp.), son extremadamente sensibles a este daño, ya que no disponen de la suficiente elasticidad para soportar vientos fuertes, cuando alcanzan en plantación alturas superiores a 6m. Rompimiento de ramas y doblamiento del fuste (en forma de arco), con daño conformacional. Pequeñas heridas en hojas causadas por partículas abrasivas transportadas por el viento. Por tales heridas pueden penetrar agentes causales de enfermedades. El viento incrementa la transpiración foliar, lo cual debe compensarse con una buena disponibilidad de agua en el suelo. De lo contrario, se pueden presentar problemas de desbalance hídrico, anotados anteriormente (Salisbury & Ross, 1994; Lamprecht, 1990). 1.1.7 Granizo Corresponde a un fenómeno que causa severos daños no sólo en viveros sino en plantaciones de cualquier edad, tanto por el impacto, como por las bajas temperaturas cuando se acumula alrededor de las plantas.

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Los daños por bajas temperaturas se pueden minimizar en viveros con una irrigación generosa en el momento o inmediatamente después de presentarse la acumulación de hielo. Viveros ubicados en áreas con granizadas frecuentes, deberían disponer de umbráculos construidos con angeo resis-

tente para evitar daños por impacto y bajas temperaturas por acumulación de hielo (Walker, 1975) Los daños en plantaciones forestales (de cualquier edad) igualmente pueden ser severos, en razón de la gran cantidad de heridas que se causan en la parte superior de las ramas y aún en el fuste. Por el impacto, generalmente hay muerte de yemas y hojas jóvenes, deterioro o defoliación de hojas desarrolladas y lesiones en el cambium (Boyce, 1961). Igualmente, no se pueden subestimar las numerosas pérdidas de sotobosque y de ejemplares faunísticos de todo tipo. Realmente, los mayores daños en plantaciones pueden ser indirectos, debido al ataque de patógenos y parásitos que aprovechan la multitud de heridas causadas y el nivel de estrés de los ejemplares afectados por el granizo. Luego de una granizada en plantaciones de Pinus spp., hay gran disposición a un ataque del hongo Sphaeropsis sapinea (sin.: Diplodia pinea) (Smith, 1970; Ivory, 1991). 1.1.8 Fitotoxicidad Hace referencia a la aplicación excesiva o inadecuada de fertilizantes o plaguicidas, ya sea por contacto directo o por acción sistémica. Para cada caso, los síntomas pueden ser muy variables, según la especie afectada y la naturaleza del producto y su dosis, pero pueden presentarse desde clorosis suaves hasta la muerte de ejemplares (Agrios, 1988; Jauch, 1976) Dado el caso de recurrir a la aplicación de tales productos químicos, es conveniente disponer de la orientación de personal calificado, adoptando medidas preventivas relacionadas con el entrenamiento de personal, dosificación, equipo de aplicación, vestuario de seguridad, horario de aplicación, dirección del viento vs. control de la deriva, etc. 1.1.9 Polución atmosférica Los efectos nocivos de sustancias indeseables presentes en el aire, se han estudiado ampliamente durante los últimos 20 años. Sus efectos sobre las plantas son muy variados y los casos más corrientes son los provocados por contaminación atmosférica, originada en instalaciones industriales, en especial fábricas de cemento y siderúrgicas (Agrios, 1988) 1.1.10 Descargas eléctricas En general, son poco frecuentes, pero pueden afectar árboles aislados, con pérdida de ramas o total del árbol. Comúnmente hay reventamiento o astillamiento longitudinal del fuste. Los árboles afectados deben ser retirados de la plantación, ya que luego de las fracturas ocasionadas se presenta regularmente la acción de parásitos y patógenos, que posteriormente pueden causar daños en ejemplares vecinos sanos. Los mayores riesgos pueden ser para operarios que permanezcan en sitios críticos durante una tormenta eléctrica. Ante este evento, debe suspenderse cualquier operación forestal, resguardándose el personal en el sitio que se considere más seguro (Smith, 1970; Boyce, 1961).

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1.1.11 Malformaciones anatómicas y anormalidades genéticas Se hace referencia especial a manejo inadecuado del sistema radicular en vivero y a la selección de fenotipos indeseables para propagación de material vegetal. Con mucha frecuencia se presenta una deformación anatómica de la raíz cuando se utiliza bolsa plástica (o cualquier otro tipo de recipiente) muy pequeña, o las plántulas permanecen por mucho tiempo en vivero, sin ninguna poda radicular antes de la plantación en campo, poda que debe conllevar por lo menos 2 cortes longitudinales opuestos y uno transversal basal. La deformación anatómica radicular se puede caracterizar por “cuello de ganso”, espiralamiento o canasta. También puede presentarse fricción entre raíces, causando heridas por donde penetran parásitos y patógenos que normalmente viven en el suelo. Si se planta material en estas condiciones, se reduce sensiblemente el ámbito de acción radicular, limitando la capacidad para la absorción de agua y nutrientes. Los ejemplares con este tipo de deformaciones pueden morir antes de los 5 años de edad. El volcamiento de ejemplares también se puede presentar por el mal anclaje que ofrece este sistema radicular atrofiado. Pérdidas considerables pueden esperarse en ejemplares que presenten este tipo de anormalidad (Ferreira, 1989; Wingfield, 1990). Las anormalidades genéticas tienen más relación con calidad baja de fenotipos, problemas de adaptación y procedencias indeseables para determinada calidad de sitio. Se pueden presentar de diferente tipo, pero las más comunes observadas en Colombia hacen referencia a ramas excesivamente gruesas (p.e. Cupressus lusitanica), bifurcaciones tempranas (p.e. Tabebuia rosea), distancias muy cortas entre verticilos o muchas ramas por verticilo (p.e. Pinus patula). 1.1.12 Desórdenes nutricionales El estudio de enfermedades carenciales es complicado por la existencia de numerosos problemas experimentales. La separación de desórdenes nutricionales únicamente sobre la base de síntomas es extremadamente frustrante. Un inadecuado suministro de varios nutrientes puede ser expresado en síntomas similares. Aunque los síntomas expresados indiquen la carencia de un nutriente en particular, sólo puede sugerirse que dicho nutriente está presente en cantidades inferiores a las normales en la planta, pudiendo existir en cantidades adecuadas en el suelo. La sequía, p.e. puede inducir síntomas de deficiencias, ya que la ausencia de agua disponible en el suelo restringe la captación de nutrientes. En épocas extremadamente lluviosas, la transpiración puede ser reducida de tal modo que la absorción radicular queda anormalmente restringida. La competencia de otra vegetación, y la influencia de la lixiviación por las lluvias, pueden también restringir la captación de nutrientes (Zöttl & Tschinkel, 1971).

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2. Elementos químicos: Funciones y síntomas de deficiencias 2.1 Nitrógeno (N) Síntomas de deficiencia. Deficiencia de nitrógeno se puede presentar cuando su mineralización es lenta, especialmente en suelos derivados de cenizas volcánicas, debido a la presencia de silicato de aluminio (Alófana: mezcla amorfa de aluminio y silicato, que forma complejos con la materia orgánica). Bajas disponibilidades de N también se presentan en áreas lluviosas donde hay pérdidas por lixiviación y por desnitrificación en suelos con exceso de humedad. Igualmente en suelos con un contenido de materia orgánica menor del 10% (Escobar et al., 1993) Una deficiencia de nitrógeno manifiesta un típico amarillamiento que se inicia en hojas adultas. Se puede desarrollar una coloración púrpura (rojovioláceo) anormal (denominada antocianecencia). Puede haber retardo en el desarrollo de yemas, especialmente laterales (poca ramificación). Deficiencias severas pueden conducir a una disminución del tamaño de las hojas, el crecimiento en altura se puede reducir, y los tejidos se pueden necrosar. El uso excesivo de urea puede conducir a toxicidad por N. Se presenta debilitamiento y posterior marchitamiento. La plántula muere adquiriendo un color rojizo (Escobar et al., 1993). El N total en los suelos fluctúa entre 0.01% y varias unidades por ciento, pero el rango habitual en suelos que no sean turbosos ni abonados con estiércol, va de 0.05 a 0.30%. En las plantas los valores se encuentran entre 0.2 y 4.0%, dependiendo de la especie, la parte de la planta y su edad (Chapman & Pratt, 1979). 2.2 Fósforo (P) Síntomas de deficiencia. Suelos derivados de cenizas volcánicas (debido a la fijación por la alófana) son típicamente deficientes en P. Igualmente lo son los suelos ácidos (Ultisoles y Oxisoles, principalmente), donde el fosfato es precipitado por hidróxidos de Fe y Al (Aluminio), y similarmente en suelos calcáreos (Escobar et al., 1993). Una reducida captación de fosfatos restringirá la síntesis de ATP por la vía fotosintética o por la oxidativa, deprimiéndose el proceso anabólico. Los síntomas iniciales de deficiencia de P pueden confundirse con aquellos descritos para N, pero pueden incluir una coloración verde-oscura de la hoja. En latifoliadas se pueden observar hojas pequeñas de color azul-verdoso, con nervaduras púrpura; rebrotes delgados y cortos. En coníferas, principalmente las acículas más viejas pueden tornarse de color café en el ápice, o aún púrpura, o necróticas (“quemazón”). En todas las especies se puede

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presentar baja floración, fructificación deficiente, y caída de frutos (Escobar et al. 1993). 2.3 Potasio (K) Síntomas de deficiencia. Los suelos arenosos ácidos, los suelos orgánicos, y aquellos altamente fijadores de K, generalmente son los más asociados con deficiencias de este elemento. En coníferas, las acículas más viejas se tornan cloróticas, con posterior necrosis en sus puntas. Puede haber defoliación. En latifoliadas se presenta clorosis y necrosis de los bordes de las hojas y su ápice; frecuentemente se enrollan, y puede haber enrojecimiento. Deficiencias drásticas pueden conducir a secamientos descendentes (die-back) y acortamiento entre nudos. La dominancia apical puede afectarse pudiendo redundar en un achaparramiento o copa esparcida. Los efectos patológicos de un suministro inadecuado de K pueden ser fugaces o evasivos, pero indudablemente se afecta la habilidad para absorber otros elementos tales como Fe, P y N. El K total en los suelos se encuentra normalmente entre 0.05 y 2.5%. En las plantas, normalmente se encuentra en la gama de 0.2 a 3.5% (Chapman & Pratt, 1979). 2.4 Calcio (Ca) Síntomas de deficiencia. La deficiencia de Ca se presenta ordinariamente en suelos derivados de cenizas volcánicas (Dystrandept), suelos arenosos de regiones húmedas, y suelos orgánicos fuertemente ácidos. Es una deficiencia poco común en plantaciones de coníferas, pero cuando se presenta, las acículas se tornan amarillas o de color café en las puntas. En latifoliadas, las hojas jóvenes se observan torcidas, con márgenes curvados. Estos aspectos no descartan un marchitamiento generalizado ante una deficiencia extrema de Ca. Paralelamente, hay reducción del sistema radicular, y ocasionalmente puede presentarse una restricción en la producción de semillas (Salisbury & Ross, 1994) Existen muchos interrogantes acerca de los verdaderos disturbios patológicos resultantes de una deficiencia de Ca, pero se considera que pueden tener relación con la división y expansión celular, capacidad anormal de hidratación y actividad enzimática restringida. Dependiendo de la parte de la planta, y de la especie, el contenido total de Ca en material seco variará de menos de 0.1 a más de 10% (Smith, 1970)

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2.5 Magnesio (Mg) Síntomas de deficiencia. Suelos ácidos, suelos arenosos de regiones húmedas, andisoles con baja saturación de bases (Dystrandept), suelos derivados de materiales parentales bajos en Mg, y suelos orgánicos, son los más comunes deficitarios en Mg (Escobar et al., 1993).

Generalmente, los síntomas de deficiencia se inician en los tejidos más viejos. La clorosis es el síntoma más común, aunque las nervaduras pueden conservar el color verde. Eventualmente, se puede presentar una defoliación de hojas más viejas. Es poco común que una deficiencia de Mg ocasione inhibición del crecimiento. El contenido total de Mg en los suelos varía de menos de 0.005 a más de 1.0%. En material seco de plantas, normalmente se encuentra entre 0.05 y 1.0% 2.6 Azufre (S) Síntomas de deficiencia. Las deficiencias de S se pueden presentar en suelos con bajo contenido de materia orgánica, o baja mineralización de ésta, frecuencia de quemas, largos periodos de sequía o exceso de humedad, y suelos derivados de cenizas volcánicas con alto contenido de alófana (Malavolta, 1984; Guerrero, 1989, citados por Escobar et al., 1993). La deficiencia de azufre se localiza en los tejidos jóvenes, debido a su baja movilidad. Su carencia determina un amarillamiento y tamaño pequeño de las hojas más jóvenes. En estados avanzados de deficiencia, las hojas de latifoliadas pueden volverse albinas con los bordes encrespados. El metabolismo de las proteínas se altera ante una deficiencia de S, ya que numerosos aminoácidos y coenzimas poseen este elemento como un componente integral (Malavolta, 1984) 2.7 Hierro (Fe) Síntomas de deficiencia. La deficiencia de Fe se puede presentar en suelos muy ácidos, con exceso de Mn (Manganeso) ó Ca, neutros, alcalinos, y especialmente calcáreos, con altas concentraciones de CaCO3. Suelos con encalamiento excesivo y bajo contenido de materia orgánica, altos niveles de P y N, y bajos de K, pH muy alto, o elevados índices de precipitación, también pueden inducir deficiencia de Fe (Escobar et al., 1993) El síntoma más común es la clorosis intervenal en las hojas más jóvenes. En coníferas, las acículas jóvenes se tornan amarillo-brillantes. Es posible que no se desarrollen yemas terminales. En latifoliadas se presenta una clorosis intervenal, tomando luego un color paja, por lo menos en el borde. Ante una deficiencia moderada el desarrollo no es seriamente afectado, pero sí afecta la producción de clorofila (Walker, 1975). Respecto a la cantidad requerida, el Fe ocupa una posición intermedia con respecto a elementos mayores y menores. Su ocurrencia en las plantas es en cantidades suficientemente pequeñas como para ser considerado como elemento mayor, pero es necesario en el suelo en cantidades que sobrepasan las de otros elementos menores. Es muy importante anotar que la disponibilidad de Fe es críticamente controlada por el pH del suelo. Por ejemplo el Fe no es aprovechable de suelos alcalinos. El contenido total de Fe en los tejidos secos de las plantas fluctúa entre 20 y varios centenares de partes por millón (ppm) (Escobar, M. et al., 1993).

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2.8 Cobre (Cu) Síntomas de deficiencia. La deficiencia de Cu se puede encontrar en suelos orgánicos, cuarcíticos, calcáreos, fuertemente fertilizados con N, y en suelos ácidos, con bajo contenido de Cu que se han encalado excesivamente. Los síntomas de deficiencia de Cu son muy variados. Pueden incluir secamiento descendente, entorchamiento, hojas verde oscuro, tumores o hinchazones sobre la corteza, ramas que brotan de yemas adventicias (prolepsis). En pinos, el follaje puede aparecer verde-azuloso, y las puntas de las acículas secundarias se presentan necróticas, al igual que acículas curvadas hacia adentro. Una deficiencia extrema en pinos puede acarrear la muerte descendente. En latifoliadas, las hojas se tornan pequeñas, de forma irregular, estrechas, retorcidas, y con clorosis (Chapman & Pratt, 1979). Se ha determinado que el efecto más significante de deficiencia de Cu sería sobre las varias enzimas que lo contienen. En el caso de estos catalizadores, el Cu actúa como un activador específico. Las deficiencias de Cu son poco comunes. Un exceso de Cu es extremadamente tóxico. Cuando se aplica “gallinaza” (como materia orgánica o para reducir el drenaje rápido en suelos arenosos de vivero) hay que ser muy cauteloso, ya que dicho subproducto contiene aproximadamente 50ppm de Cu, lo cual puede conllevar a niveles tóxicos. El Cu total en los suelos varía entre menos de 1 a varios miles de ppm, pero con valores habituales entre 2 y 100ppm. El total de Cu nativo en las plantas varía de 1 a más de 25ppm en la materia seca. (Ramírez-C, 1994; Malavolta, 1987) 2.9 Zinc (Zn) Síntomas de deficiencia. La deficiencia de Zinc se puede dar en suelos con bajo contenido de materia orgánica o muy erosionados; pH inferior a 4.7 ó mayor de 7.0; alta disponibilidad de P por fertilización excesiva con él; sobrecalentamiento, en suelos con textura arenosa, o en suelos arenosos ácidos severamente lixiviados, especialmente cuando se trata de sub-suelos expuestos a procesos erosivos. Su solubilidad es baja en suelos neutro-alcalinos. En coníferas se observan clorosis y necrosis en la punta de las acículas; algunas se tuercen y se forman rosetas en las yemas. Igualmente, un doblamiento hacia adentro de las acículas apicales, con un moteado amarillento y con posterior coloración bronceada. En latifoliadas, se presenta una clorosis verde-pálida, con nervaduras principales verdosas. Se pueden presentar rosetas. La deficiencia de Zn es muy común en árboles frutales, especialmente en el grupo de cítricos (Malavolta et al., 1989)

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2.10 Boro (B) Síntomas de deficiencia. El síndrome de deficiencia de B incluye una severa necrosis radicular, muerte de meristemos apicales y la estimulación para el desarrollo de yemas axilares. Igualmente, juega un papel importante para el desarrollo de flores y frutos. Las ramificaciones patológicas por la ausencia de este micro-elemento pueden incluir deterioro de la síntesis de la pared celular, relaciones hídricas o translocación de carbohidratos (este último as-

pecto es el factor más negativo que ocasiona una deficiencia de B, pues conlleva a una verdadera “deficiencia de azúcares”) (Salisbury & Ross, 1994). En general, la principal reacción anatómica a las deficiencias de B, se produce en las zonas meristemáticas de la planta (Schmutzenhofer, 1971; Sánchez & Aguirreolea, 1993). En coníferas generalmente se presenta una reducción del crecimiento (achaparramiento), necrosis radicular, las acículas jóvenes mueren cerca de la yema apical. Puede presentarse la muerte descendente. En latifoliadas, el follaje joven aparece pequeño, enrollado, y ocasionalmente suberoso en sus nervaduras principales. Eventualmente aparecen rosetas, exudación de resina, clorosis moteada y muerte descendente. En clones de Eucalyptus grandis, con otros síntomas manifiestos, también se escucha un característico “crunch” al estrujar las hojas. En cantidad extra-normal el B es altamente fitotóxico (Ramírez-C., 1993). 2.11 Manganeso (Mn) Síntomas de deficiencia. Suelos alcalinos y especialmente calcáreos, al igual que suelos turbosos, pueden mostrar deficiencia de Mn. Igualmente, aquellos con alto contenido de CaCO3, Cu, Fe y Zn. También pueden influir en su deficiencia las sequías, baja intensidad luminosa, baja temperatura del suelo y sobrecalentamiento. Los viveros, o cualquier otro sitio, que han recibido mucha cal, pueden inhibir la absorción de Mn++ (Zöttl & Tschinkel, 1971). En coníferas la deficiencia de Mn produce clorosis en acículas jóvenes. En latifoliadas hay clorosis intervenal en hojas jóvenes. Generalmente hay interacción entre el Fe y Mn, de tal modo que la presencia de uno de ellos en altas concentraciones, reducirá la captación y/o utilización del otro (Escobar et al., 1993). 2.12 Cloro (Cl) Síntomas de deficiencia. Los síntomas de deficiencia de este elemento pueden incluir desde enanismo de raíces hasta clorosis, marchitamiento y enanismo. Hay muchos interrogantes acerca de los verdaderos disturbios patológicos del cloro. Las concentraciones altas de Cl son tóxicas a las plantas y pueden inhibir su crecimiento (Salisbury & Ross, 1994). 2.13 Molibdeno (Mo) Síntomas de deficiencia. Suelos arenosos lixiviados, inceptisoles ácidos, y andosoles, frecuentemente muestran deficiencias de Mo, que en términos generales es poco común en plantaciones forestales. Típicamente se puede presentar una coloración verde-amarillo brillante, o un moteado intervenal con posterior necrosis de las hojas más viejas. Algunos investigadores indican que su deficiencia es muy similar a la de N (Zöttl & Tschinkel, 1971).

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2.14 Aluminio (Al) El aluminio no es considerado como elemento esencial en el desarrollo de las plantas, pero tiene un papel importante en la nutrición mineral, especialmente en suelos ácidos con alto porcentaje de saturación de Al. Dependiendo de la tolerancia de la especie a la acidez, pueden variar los niveles críticos de saturación de Al, pero saturaciones por encima de 40% de Al pueden ser tóxicas a las plantas. La toxicidad por aluminio se puede presentar en inceptisoles ácidos y bien drenados (Dystropepts) o en suelos ácidos derivados de cenizas volcánicas (Dystrandepts). El Al total en las plantas, en términos generales, se encuentra entre 2 y 3ppm. (Chapman & Pratt, 1979). 2.15 Micro-nutrientes o Elementos menores Se han establecido los siguientes niveles críticos generales: Micro-nutriente • • • • •

Boro Zinc Cobre Manganeso Hierro

Nivel crítico 0.3 ppm 0.5 ppm 0.2 ppm 1.0 ppm 2.5 - 4.5 ppm

Por debajo de los niveles anteriores, se puede presentar deficiencia de estos elementos en algunas especies forestales, dependiendo de otras condiciones edáficas, y de la especie forestal utilizada.

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Manejo sostenible de plagas en ecosistemas forestales Sustainable management of pests in forest ecosystems Alejandro Madrigal Cardeño1.

Resumen: Las masas forestales son escenario de múltiples y complejas interacciones dentro de sus componentes bióticos y entre éstos y los abióticos. La favorabilidad temporal de estas interacciones para las especies fitófagas hace que surjan los fenómenos reconocidos como plagas, dado su efecto desfavorable para la producción del establecimiento forestal y que no son otra cosa que situaciones de desequilibrios entre las poblaciones de fitófagos y las de los organismos que los regulan. La manera más frecuente de afrontar estas situaciones es el uso de insecticidas químicos que en la mayoría de los casos agrava el problema al afectar más drásticamente a los organismos benéficos que a la plaga. Se busca por esto llamar la atención sobre la imperiosa necesidad de proteger la biodiversidad, como la mejor forma de lograr el restablecimiento del equilibrio biológico en los ecosistemas agrícolas y forestales. Los ecosistemas productivos, a saber, cultivos agrícolas, praderas y plantaciones forestales, son por lo general muy homogéneos genética y estructuralmente y esto los hace altamente vulnerables a los fenómenos

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Ing. Agrónomo, Entomólogo. Asesor en Sanidad Forestal. E-mail: [email protected]

de plagas y enfermedades ya que en ellos no se propician las condiciones que los organismos reguladores requieren para su desarrollo, permanencia y funcionamiento y es esta la razón por la cual se recurre al uso de insumos químicos para control. Abstract: The forest ecosystems are scenarios of multiple and complex interactions between the biotic components and among these and the non biotic ones. The temporal favorability of these interactions for the phytophagous insect species makes to appear the phenomena known as pests; given its unfavorable effect for the forestry production of timber and that they are simply unbalance situations among the phytophagous insect populations and the microorganisms that control them. The more frequent manner to confront these situations is using chemical insecticides, which in the majority of cases increases the problem affecting more dramatically the beneficial organisms rather than the pests themselves. In this paper the main objective is to call the attention about the need to protect biodiversity as the best way to get the reestablishment of biologic balance in the forest and agricultural ecosystems. The productive ecosystems, known as agricultural crops, grasslands and forest plantations are usually structural and genetically very homogeneous, making them highly fragile against the phenomena of pests and diseases, due to that, in these ecosystem there are not propitious conditions that regulating organisms require for their development, permanency and function and this is the reason that farmers appeal to use chemical inputs for their control.

Introducción Todos los organismos tienen una vasta diversidad de reguladores; en el caso de los insectos fitófagos, los principales son parasitoides, predadores y entomopatógenos, entre los cuales hay hongos, bacterias, virus, nematodos, protozoarios y ricketzias, entre otros. Mientras que los artrópodos fitófagos para establecerse sólo requieren condiciones ambientales favorables y disponibilidad de alimento, los reguladores tienen requerimientos especializados como fuentes de alimento muy específicas y hospederos alternos para los parasitoides, diversidad de presas para los predadores, refugios, fuentes energéticas, y otros recursos por lo general disponibles en algunas plantas silvestres.

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Los brotes de plagas en los agroecosistemas son consecuencia de desequilibrios ecológicos que favorecen a los insectos que atacan al cultivo y desfa-

vorecen a los enemigos naturales que las regulan; esto es explicable a la luz de la ecología clásica y mas aún con los conceptos modernos de la ecología del paisaje, que amplía la definición de ecosistema y destaca la influencia del entorno del cultivo sobre la dinámica de poblaciones de los insectos presentes en ellos; según New, (2005): “Agroecosistema es una unidad de producción agrícola ó forestal, como un campo, huerto, lote ó plantación, entendido como ecosistema con linderos físicos. Sin embargo los cambios en esta unidad agrícola, trascienden el lindero y afectan el área circundante y son afectados por ésta”. Tal influencia, normalmente favorable al cultivo, se minimiza en la medida en que se reduce la proporción de áreas de amortiguación y se hace mayor la extensión del monocultivo.

Agroecosistemas y diversidad Cuatro hipótesis son destacadas por Altieri y Nicholls (2004) para explicar la menor ocurrencia de poblaciones de insectos plagas en agroecosistemas con asociaciones multiespecíficas de plantas: Resistencia asociativa (Root, 1975): “Ecosistemas en los cuáles varias especies de plantas están mezcladas, poseen una resistencia asociativa a los herbívoros, adicional a la resistencia individual de las diferentes especies de plantas presentes en ellos. Tahvanainen y Root, (1972) sugieren que adicional a su diversidad taxonómica los policultivos tienen mas complejos de estructura, ambiente químico y patrones microclimáticos. Hipótesis de los enemigos Naturales (Root, 1973) Predice que habrá mayor abundancia y diversidad de enemigos naturales de los insectos plagas en policultivos. Los predadores tienden a ser polífagos y tiene mayores requerimientos de hábitat, por lo tanto se espera que encuentren mayor diversidad de presas y microhábitats en ambientes heterogéneos” (Root, 1975) Concentración de recursos (Root, 1973) Las poblaciones de insectos pueden ser directamente influenciadas por la concentración o la dispersión espacial de las plantas que usan como fuentes de alimento. Puede haber un efecto directo de las especies de plantas asociadas sobre la habilidad de los herbívoros para encontrar y utilizar su planta hospedera. “Apariencia” de las plantas (Feeny, 1976) La mayoría de los cultivos son derivados de hierbas pioneras de los estados sucesionales, que han escapado de sus herbívoros en espacio y tiempo. La efectividad de las defensas naturales de las plantas cultivadas se reduce por

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los métodos o prácticas agrícolas: Los monocultivos hacen a las plantas cultivadas “más aparentes” para los herbívoros de lo que fueron sus ancestros”. El manejo de la biodiversidad en los agroecosistemas se ha venido consolidando mundialmente como un componente indispensable del MIP. Andow (1991) apoyado en múltiples estudios que le permitieron comprobar la respuesta de los artrópodos a la diversidad florística, propuso la teoría de la “Diversidad – Estabilidad “que establece que “a mayor diversidad biológica en una comunidad de organismos, mayor será la estabilidad de esa comunidad”.

Los artrópodos en los ecosistemas “Cada especie se halla ligada a su comunidad de una forma única, caracterizada por las diversas maneras de consumir, ser consumida, competir y cooperar con otras especies. También afecta indirectamente a la comunidad por la manera como altera el suelo, el agua y el aire. El ecólogo considera el conjunto como una red de energía y de materia que fluyen de manera continua hacia la comunidad desde el ambiente físico circundante, y en el sentido contrario, para crear los ciclos ecosistémicos perpetuos de los que depende nuestra propia existencia” (Wilson, 2002). Aunque nunca se ha dejado de reconocer la importancia de los artrópodos y su papel en los ecosistemas, éstos han sido subvalorados, en gran parte por el desconocimiento sobre ellos. New (2005) al respecto anota: “Irónicamente, el papel de los invertebrados en los agroecosistemas es muy desconocido limitándonos a las especies plagas y eventualmente a algunos de sus reguladores y a unos pocos polinizadores”. Sí, como anota Stork (1998), sólo 600 especies de insectos son plagas de importancia económica en el mundo y el número total de especies de insectos, asumiendo una cifra muy conservadora, es de 10 millones, la proporción de benéficos (parasitoides, predadores y fitófagos no plagas) es ampliamente superior, lo que permite deducir que su adecuado aprovechamiento ofrece grandes posibilidades dentro de los esquemas de Manejo Integrado de Plagas (MIP).

Funciones y servicios de la biodiversidad 40

El concepto de biodiversidad comprende los niveles mayores de diversidad biológica, a saber la diversidad de especies, la variabilidad genética dentro de especies y de poblaciones, la variedad de ecosistemas, la variedad de estructuras y la variedad de funciones. Diferentes investigadores enfatizan esta diversidad de diferentes maneras. Cada nivel puede considerarse como

una escala desde lo muy local, separado por límites físicos o ecológicos, hasta lo global; así, biodiversidad puede ser la totalidad de la diversidad biológica y ecológica, o la variedad de vida y funciones en un sitio, hábitat o entidad política (país, estado o región) (New, 2005). Los roles de la diversidad en los cultivos, según Swift y Anderson (1993) se clasifican en: Biota productiva”: los cultivos, árboles y animales seleccionados por el productor juegan un rol determinante en la diversidad y complejidad del ecosistema. “Recursos bióticos”: Organismos que contribuyen a la productividad a través de procesos como la polinización, control biológico, reciclaje de nutrientes, etc. “Biota destructiva”: Malezas, artrópodos y patógenos plagas que el granjero trata de reducir o suprimir con medidas de protección. Es preciso manejar la “biota productiva” e incrementar los “recursos bióticos” para minimizar la acción de la “biota destructiva. En términos sencillos, los “recursos bióticos” comprenden: enemigos naturales (parasitoides, predadores), polinizadores; competidores (intra e interespecíficos); descomponedores (recicladores de nutrientes) y diversidad genética (diversidad funcional). Según Vandermeer y Perfecto (1995), se pueden distinguir dos componentes distintos de biodiversidad en los agroecosistemas. El primer componente, la diversidad planeada, es la biodiversidad relacionada con los cultivos, árboles y el ganado intencionalmente incluido en el agroecosistema por el agricultor y que puede variar dependiendo del manejo y los arreglos espacial/ temporal de cultivos. El segundo componente, diversidad asociada, incluye toda la flora y fauna del suelo, los herbívoros, carnívoros, microorganismos descomponedores, etc., que colonizan el agroecosistema desde áreas circundantes y que permanecen en el agroecosistema dependiendo del tipo de manejo. Por ejemplo, los árboles, en un sistema agroforestal, crean sombra, lo cual hace posible el crecimiento de cultivos poco tolerables al sol. Por lo tanto, la función de esta segunda especie, los árboles, es crear sombra. Conjuntamente con los árboles pueden llegar avispas pequeñas que buscan el néctar en sus flores. Estas avispas pueden a la vez ser parasitoides de las plagas que normalmente atacan a los cultivos. Las avispas son parte de la biodiversidad asociada. Los árboles, entonces, crean sombra (función directa) y atraen avispas (función indirecta) (Vandermeer y Perfecto, 1995). Dos mecanismos a través de los cuales se puede manejar la diversidad en plantaciones forestales son: 1) estimular la diversidad vegetal asociada que

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crece en el sotobosque, los contornos, calles, fajas, islas, etc; y 2) introducir especies vegetales seleccionadas (diversidad planeada) de acuerdo con los servicios que cada una de ellas puede ofrecer, por ejemplo fuentes de néctar para parasitoides, polen para predadores; concentración de hospederos para parasitoides o presas para predadores, entre otros. La composición florística y faunística de los ecosistemas, la calidad de los eslabones tróficos y los disturbios externos condicionan en gran medida la estabilidad de los mismos. Se entiende por calidad de un eslabón trófico la mayor o menor cantidad de recursos o servicios que éste ofrece para diversos componentes bióticos del ecosistema.

Redundancia ecológica La relación entre el mantenimiento de las funciones ecológicas y el mantenimiento de la biodiversidad es el prerrequisito fundamental de la redundancia ecológica. Ecosistemas simplificados, incluidos la mayoría de los agroecosistemas, se caracterizan por su baja biodiversidad, con la presunción de que las funciones ecológicas se ven proporcionalmente mermadas lo cual debe ser compensado con insumos externos (subsidios). También es aceptado ampliamente que una gran variedad de invertebrados son componentes críticos de esta “diversidad funcional”. Sin embargo, existen algunos cuestionamientos al concepto de la estricta correlación entre un alto nivel de integridad ecológica y un alto índice de biodiversidad, lo que deja espacio entonces para el concepto de calidad de eslabones tróficos (New, 2005). Aunque esta inferencia de “redundancia ecológica” continua siendo debatida, uno de los más sólidos argumentos prácticos para conservar la biodiversidad esconde un sistema para compensar las funciones perdidas por la desaparición de algunos taxa o para amortiguar el impacto de tales pérdidas.

Servicios del ecosistema

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Una de las principales funciones de la biodiversidad es estimular y mantener lo que los ecólogos llaman “servicios de los ecosistemas” y que aseguran la salud “ambiental” y la elasticidad (Resilience) a través de múltiples procesos asociados con interacciones con la biota y los componentes abióticos (New, 2005). El mismo autor define RESILIENCE como la habilidad de amortiguación interna de los efectos causados por los cambios impuestos. Servicios

como regulación de poblaciones, polinización, mantenimiento de la calidad de sitio y reciclaje de nutrientes, entre otros. Mientras más diversas y complejas son las interacciones entre las especies en un ecosistema mayor puede ser su elasticidad (resilience) y, en general, a mayor complejidad de las comunidades de plantas, mayor será el espectro de hábitats disponibles para invertebrados y otros animales.

Biodiversidad y MIP En general, la biodiversidad en los agroecosistemas depende de cuatro características (Southwood & Way, 1970) -La diversidad de vegetación dentro y alrededor del agroecosistema. -La permanencia y duración de varios cultivos dentro del agroecosistema. -La intensidad (extensión, frecuencia, variedad) de manejo impuesto. -El grado de aislamiento del agroecosistema de la vegetación natural. Estos parámetros guían muchos de los desarrollos a través de los cuales la biodiversidad puede ser retenida, estimulada e incrementada en los agroecosistemas. En gran medida la estabilidad del agroecosistema se logra con un adecuado manejo de la biodiversidad de invertebrados a nivel de áreas amplias. El equilibrio biológico en los ecosistemas depende especialmente de la estabilidad de las condiciones ambientales, la diversidad biológica y la calidad de los niveles tróficos que se refiere al valor de cada planta, organismo fitófago u organismo carnívoro (parasitoides o predadores) como recurso para mayor número de componentes de las cadenas alimenticias. En otros términos, mientras mas atractivo es un organismo como recurso para diversos consumidores, concentrará mayor diversidad. Por ejemplo, una especie de planta muy apetecida por diversos fitófagos, concentrará muchos parasitoides y predadores y muchos más aún, sí produce abundante néctar y polen, recurso adicional valioso para la fauna benéfica.

Como manejar la biodiversidad en los agroecosistemas La estrategia de establecer ciertos niveles de diversidad planeada mediante la siembra de linderos, bordes, parches, contornos de los lotes, fajas o plantas intercaladas, seleccionadas por el tipo de recurso que cada una de ellas ofrece y que cumplirá una función muy específica, asegura:

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1. La repoblación con especies fitófagas y entomófagas nativas de la región que puedan aprovechar esos recursos. 2. El establecimiento, supervivencia y funcionamiento de predadores, parasitoides y entomopatógenos introducidos. 3. Incremento de la biodiversidad y su implicación en la estabilidad de los agroecosistemas, en el sentido de que habrá reguladores de las poblaciones de fitófagos. 4. Reducción de la necesidad de controles químicos que a su vez ocasionan el incremento de la plaga que se está tratando de controlar o de otras, expuestas a las aplicaciones. Las características de composición, edad, estados fenológicos y distribución de las especies adicionales al cultivo ó plantación también tienen marcada influencia en la diversidad, abundancia, estados de desarrollo, distribución y movilidad de los organismos benéficos que aprovechan estos recursos. Las principales funciones de la diversidad en los cultivos y plantaciones son las siguientes: 1. Promover fuentes complementarias de alimento para los parasitoides adultos y los predadores (néctar, polen). 2. Proveer hospederos alternos para los parasitoides y diversidad de presas para los predadores. 3. Proveer refugios (nidificación, hibernación, condiciones ambientales, escape de enemigos naturales, etc) para los organismos benéficos. 4. Mantener poblaciones de insectos fitófagos, sobre las cuales puedan sobrevivir los parasitoides específicos cuando aquellos escasean en el cultivo. 5. Mantener poblaciones de insectos fitófagos libres de toda aplicación de insecticidas, con las cuales se puedan mezclar las poblaciones sometidas a aplicaciones, para disminuir la velocidad de desarrollo de la resistencia.

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El papel del control biológico en el manejo de insectos defoliadores de coníferas en Colombia The role of biological control in the management of defoliating insects of conifers in Colombia Alex Enrique Bustillo Pardey1

Resumen: Las plantaciones forestales en Colombia están formadas de especies exóticas de coníferas como ciprés, pino pátula y eucaliptos que han cambiado la composición ecológica de estas zonas. Estas nuevas áreas reforestadas difieren enormemente de las originales, que en su mayoría estaban dedicadas a la agricultura o ganadería y que han sido reemplazadas por bosques de una sola especie. Esta nueva situación ha dado como resultado que muchos insectos defoliadores como Glena bisulca, Oxydia trychiata y Cargolia arana (Lepidoptera: Geometridae) se conviertan en plagas limitantes de estos bosques (Bustillo y Lara, 1971; Drooz y Bustillo, 1972). Las aspersiones con insecticidas para el control de estos insectos, no son recomendables por el desequilibrio biológico que causan y la contaminación ambiental que producen. Por esto se deben desarrollar métodos biológicos para el control de estos defoliadores.

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Ingeniero Agrónomo, Ph. D., Asesor consultor en manejo integrado de plagas. Chinchiná, Colombia. email: [email protected]

Las poblaciones de estos insectos, son atacadas por un número considerable de enemigos nativos que normalmente las mantienen bajo control, por eso la principal estrategia de manejo de estas plagas es restablecer el equilibrio cuando este se rompe. Entre la fauna benéfica que se encuentra se destacan los parasitoides de huevos de los géneros Telenomus y Trichogramma, los parasitoides de la familia Braconidae atacando larvas de primeros instares, dípteros Tachinidae que atacan larvas maduras y emergen del estado pupal, avispas de la familia Ichneumonidae que atacan el estado pupal especialmente cuando las larvas bajan a empupar en el suelo y fauna de aves insectívoras que consumen tanto estados larvales como adultos de estas plagas, y que son muy sensibles a las aplicaciones de insecticidas químicos. En relación con entomopatógenos, es importante anotar el ataque de algunos patógenos como hongos, bacterias y virus. Entre los hongos se encuentra el género Cordyceps, un patógeno muy común en el suelo que infecta las prepupas de estos defoliadores cuando baja la larva a empupar. Este hongo es muy prevalente bajo condiciones de alta humedad y en ocasiones realiza un control muy eficiente, sin embargo su producción artificial no ha sido posible, por lo que se sugiere para su manifestación en áreas donde no se encuentra se trasladen estados del insecto afectado. A pesar de que los hongos Beauveria bassiana y Metarhizium anisopliae, no se han registrado infectando estos insectos en forma natural, varias evaluaciones realizadas contra poblaciones de Glena bisulca, Oxydia trychiata y Cargolia arana, muestran resultados positivos para que estos hongos sean utilizados en forma comercial para el control de estos defoliadores (Bustillo, 1978; Bustillo y Saldarriaga, 1976). Con frecuencia se han observado larvas de estos defoliadores infectadas con bacterias del género Bacillus. Aunque estas bacterias no se han estudiado para su uso comercial, si se han hecho evaluaciones de control con Bacillus thuringiensis encontrándose niveles de control bastante aceptables cuando esta bacteria se aplica en el estado oportuno de desarrollo del insecto, en dosis recomendadas y equipos que provean un buen cubrimiento.

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También se registran virus del tipo granuloso y poliédricos citoplasmáticos afectando poblaciones de Glena y Oxydia, que en muchas ocasiones son la causa del colapso de estas poblaciones. Estos organismos merecen ser tenidos en cuenta en investigaciones tendientes a su producción a escala semicomercial para evaluar su efecto en el campo. Aunque no se han registrado entomonematodos infectando estos insectos, estudios de infección con las especies Steinernema feltiae y S. carpocapsae, muestran que pueden ser de gran utilidad aplicándolos al suelo para el control del estado de prepupa de estos defoliadores, aprovechando su hábito de bajar al suelo a empupar (Bustillo, 1976c). Finalmente, se recomienda reiniciar las crías masivas de parasitoides de huevos como Telenomus alsophilae y especies relacionadas, que han mos-

trado en el pasado ser excelentes reguladores de lepidópteros defoliadores. En casos especiales se podría utilizar el Bacillus thuringiensis contra larvas de primeros instares, sin embargo se hace necesario desarrollar equipos y técnicas de aplicación más efectivas. Las condiciones de los ecosistemas forestales favorecen la implementación de un programa de manejo integrado, en el cual se puedan incorporar prácticas culturales que desfavorezcan la proliferación de las plagas y permitan la permanencia de la fauna benéfica y el uso del control biológico con parasitoides, entomopatógenos y entomonematodos. Todo lo anterior, indica la importancia de tener presente el control biológico tanto natural como inducido por el hombre, en el manejo de estas y otras plagas forestales, sin embargo estas medidas solas no resguardan a los reforestadores de estas plagas y deben ser acompañadas de muchas prácticas culturales y de manejo del bosque para evitar el surgimiento de estos insectos. Abstract: Forest plantations in Colombia are planted with exotic species of conifers like Cupressus lusitanica, Pinus patula and eucalypts that have changed the ecological arrangement of these areas. These new reforested areas differ greatly from the original ones that were dedicated to agriculture and cattle farming and that have been replaced for forest of a single tree species. This new situation has resulted in that many defoliating insects like Glena bisulca, Oxydia trychiata and Cargolia arana (Lepidoptera: Geometridae) have changed to a limiting pests of these forest stands (Bustillo y Lara, 1971; Drooz y Bustillo, 1972). The insecticidal sprays to control these insects are not recommended because of the biological unbalance and the environmental contamination that they produce. Because of this, biological methods must be developed for the control of these defoliating insects. The population of these insects is attacked by a considerable number of native enemies that keep them normally under control. For this reason the main strategy of management of these pests is to restore the natural balance when it has been broken. Among the highlighted beneficial fauna are the egg parasitoids of the genera Telenomus and Trichogramma, parasitoids of the Braconidae family attacking first state larvae; Tachinidae flies (Diptera) that attack mature larvae and emerge from the pupal stage; wasps of the Ichneumonidae family that attack the pupal stage especially when the larvae come down to the soil to pupate and fauna of insectivorous birds that consume both larval stages as adults of these pests and that are very sensitive to sprayings of chemical insecticides. In relation to entomopatogenous fungi, it is important to point out the attack of some pathogens like fungi, bacteria and virus. Among the fungi is the genus Cordyceps, a very common soil pathogen that infects the prepupal stages of these defoliating insects when the larvae come to the ground to

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pupate. This fungus is very prevalent under high humidity levels and in occasions it makes a very efficient control, however, its artificial production have not been possible, due to this, it is suggested for its manifestation in areas where it has not been found, bring affected stages of the insects. In spite of that, the fungi Beauveria bassiana and Metarhizium anisopliae have not been found infecting these insects in a natural way, several tests done against populations of Glena bisulca, Oxydia trychiata and Cargolia arana show positive results in order to use them in a commercial way for the control of these defoliating insects (Bustillo, 1978; Bustillo y Saldarriaga, 1976). Larvae of these defoliating insects have been frequently observed infected by bacteria of the genus Bacillus. Although these bacteria have not been studied for their commercial use, tests of control with Bacillus thuringiensis have been done, finding very acceptable levels of control when this bacterium is applied at the right stage of insect development, in the recommended dosage and with equipment that gives a good spraying coverage. Also, virus of the granular type and cytoplasmic- polyhedrosis virus have been found affecting populations of Glena and Oxydia, that in many occasions are the cause of the collapse of these populations. These organisms deserve to be taken into account in research for their production at the semi commercial scale in order to evaluate their effects in the field. Although entomogenous nematodes have not been found infecting these insects, infection studies with the species Steinernema feltiae and S. carpocapsae, show that they can be of great utility if applying to the soil against the prepupa stage of these defoliating insects, taking advantage of the insect’s habit to come down to soil to pupate (Bustillo, 1976c). Finally, it is recommended restart the massive breeding of egg parasitoids like Telenomus alsophilae and related species that have shown in the past being excellent regulators of lepidopterous defoliating insects. In especial cases Bacillus thuringiensis could be used against larvae of the first instars, nevertheless, it is necessary to develop equipment and more effective spraying techniques. The conditions of the forest ecosystem facilitate the implementation of an integrated management program, in which, cultural practices that impede the proliferation of pests and allow the permanency of the beneficial fauna; the use of biological control with parasitoids, entomopatogenous fungi and entomogenous nematodes can be incorporated.

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All above, show the importance to have into account the natural biological control and the one induced by man, in the management of these and other forest pests, however, these measures alone do not save the foresters from the attack of these pests, they must be accompanied of many other cultural practices and management of the forest to avoid the spreading of these insects.

Introducción Colombia es un país con vocación forestal debido a sus innumerables montañas y extensas planicies de bosques tropicales que aprovechándolas adecuadamente pueden constituirse en una de las actividades más lucrativas para el país. El mundo está afrontando una aguda escasez de materias primas forestales, especialmente para la manufactura de la madera y la pulpa para la elaboración del papel. Nuestras cordilleras y planicies han sufrido durante más de cuatro siglos los efectos de la tala indiscriminada de los bosques nativos, lo que ha traído graves problemas de desequilibrio ecológico, aumentando problemas de erosión a los suelos, escasez de agua, irregularidad en las lluvias y peligro de inundaciones. Para remediar esta situación se ha acudido a la reforestación de las áreas devastadas. En esta forma diversas entidades de origen particular y gubernamental han iniciado extensos programas de reforestación en varios departamentos como son el caso de Antioquia, Cundinamarca, Caldas y Cauca que marchan a la cabeza. Se espera además con estas plantaciones subsanar la necesidad de importación de pulpa de fibra larga y papel periódico. La actividad de reforestación es muy importante para la economía del país. Se ha terminado con una larga historia de talas indiscriminadas con serias consecuencias ecológicas y las agencias privadas y gubernamentales tienen grandes planes de reforestación para proveer al país con madera y pulpa para papel, se han plantado cerca de 150.000 ha. Las especies de árboles exóticos predominan en estos programas tales como: Cupressus lusitanica Miller, Pinus patula Schiede y Deppe y Eucalyptus spp. Estos monocultivos están siendo amenazados por brotes severos de geométrido como: Glena bisulca Rindge (Drooz y Bustillo, 1972), Oxydia trychiata (Guenée) (Vélez, 1966) y Cargolia arana (Dognin) (Madrigal, 2003). Un parasitoide de huevos, Telenomus alsophilae Viereck (Scelionidae), que ataca Alsophila pometaria (Harris) (Geometridae), en Virginia (EE.UU) se ha establecido para el control de O. trychiata en el departamento de Antioquia, Colombia. A. pometaria es un defoliador de árboles forestales de hoja ancha en el este de los Estados Unidos, mientras que O. trychiata defolia las coníferas introducidas de P. patula y C. lusitánica y Eucaliptus spp., en Colombia. Técnicas de cría masiva para producir T. alsophilae se desarrollaron en Colombia que permitieron liberaciones en los bosques, de este parasitoide. En el período de un año, de introducido el parasitoide, eliminó de las plantaciones a O. trychiata de los sitios en donde fue liberado. Este es el primer caso exitoso de la liberación de un agente de control biológico contra un insecto forestal en Colombia (Drooz y Bustillo, 1976; Bustillo y Drooz, 1977, 1978; Drooz et al., 1977). Este parasitoide de huevos ha seguido siendo recuperado de las plantaciones de pino desde los inicios de sus liberaciones y se

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usa actualmente en el control de otras especies de defoliadores forestales de la familia Geometridae tales como: Oxydia olivata (Dognin), Cargolia arana (Dognin) y Bassania amethystata Walker.

Problemas de defoliadores en Forestales Los bosques plantados en Colombia se caracterizan porque crecen en su mayoría en terrenos de propiedad privada que por ser muy pobres, han sido marginados tanto de la agricultura como de la ganadería. Están localizados generalmente en sitios a alturas entre 1700 a 2500 m de altitud. Estas áreas corresponden a la formación ecológica bosque húmedo montano bajo, caracterizado por una precipitación de 1000 a 2000 mm y una temperatura de 12 a 17°C. Estos bosques están compuestos de monocultivos de especies exóticas principalmente, ciprés, pino pátula y eucaliptos. Las coníferas han sido escogidas porque su silvicultura es bastante conocida, son de rápido crecimiento, en 15 a 20 años están listas para el corte y además producen fibra larga, la que no se consigue en los bosques naturales colombianos. Esta clase de fibra es un insumo indispensable para la industria del papel y la celulosa. A medida que estas plantaciones se han venido desarrollando han ido apareciendo los problemas de plagas de insectos. Es importante anotar que son los defoliadores, especialmente de la familia Geometridae, las plagas más comunes en estos rodales causando defoliaciones severas que en algunos casos producen la muerte o el retraso en el desarrollo del árbol (Figura 1). Las especies G. bisulca, O. trychiata y C. arana son las más importantes y frecuentemente encontradas haciendo daño en estos bosques. En menor proporción se han identificado otros defoliadores tales como: Licnoptera gulo H.- S. (Noctuidae), Bryoptera sp., Spargania schistacea Warren, Bassania amethystata Walker, Neuromelia oblinearia (Guenée) (Geometridae), Oiketicus kirbyi Guilding (Psychidae) (Bustillo, 1971a, 1971b, 1973, 1975a, 1975b; Valderrama, 1975; Madrigal, 2003).

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Estos insectos defoliadores que no se han convertido en plagas, probablemente se debe a que no han sufrido un desequilibrio biológico y por lo tanto sus poblaciones se encuentran reguladas por la acción de la fauna benéfica que actúa sobre ellos. Este no es el caso de Glena bisulca, cuyos brotes se desarrollan preferencialmente en bosques de 7 a 10 años y localizados a alturas entre 2000 y 2300 m. El insecto (Figuras 2 y 3) se ha observado en casi todas las plantaciones de pino y ciprés en donde estas especies se siembran, aunque en densidades de población bajas a las cuales es casi imposible detectarlo. Sin embargo, llega un momento en que sus poblaciones se incrementan a niveles que causan un daño económico. El ciclo de vida de G. bisulca es de 120 días, completando tres generaciones por año. Cuando sus

ataques se inician, el insecto tarda tres generaciones para alcanzar su densidad más alta. A partir de la cuarta generación los parasitoides, predadores y entomopatógenos toman ventaja sobre la plaga reduciéndola a niveles bajos que no causan más daño. En este caso, se ha observado que no solo los factores bióticos actúan sobre la plaga, sino que se establece una competencia intraespecífica por alimento y esto causa una mortalidad en la población de larvas considerable (Bustillo, 1978).

Figura 1. Defoliación en pino pátula causada por Glena

bisulca.

Figura 2. Larva de último instar de Glena bisulca sobre una rama de ciprés.

Figura 3.

Adultos de Glena bisulca reposando sobre el tronco de un árbol de ciprés.

A pesar de los numerosos parasitoides que atacan G. bisulca, se ha observado que solo tres de ellos juegan un papel importante en la reducción de las poblaciones. Estos son una avispita Cratichneumon sp. (Ichneumonidae), dos moscas de la familia Tachinidae, Syphoniomyia melas Bigot (Figura 4) y Euphorocera floridensis Townsed. Entre los entomopatógenos se ha observado que en áreas con alta humedad el hongo Cordyceps pos. sobolifera, afecta las poblaciones de larvas que bajan al suelo a empupar (Bustillo, 1971a, 1976a, 1976b). Por otra parte, hacia el final de los ataques se ha encontrado

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la acción de un virus del tipo granuloso (Figura 5), que causa mortalidades muy altas en larvas de primeros instares de G. bisulca, hacia la cuarta generación de la plaga en su ataque (Bustillo, 1978; Smirnoff et al., 1977).

Figura 4. Syphoniomya melaena, parasitoide Tachinidae de Glena bisulca.

Figura 5. Larvas

de Glena bisulca parasitadas por un virus granuloso.

Posterior a las serias defoliaciones de G. bisulca con frecuencia se producen ataques de O. trychiata, muy posiblemente debido a un mal manejo de la anterior plaga al eliminar la fauna benéfica que mantiene bajo control a O. trychiata (Bustillo, 1976a, 1976b, 1976c). Durante los brotes de este defoliador (Figuras 6 y 7) se han encontrado varios parasitoides y patógenos, pero ninguno en cantidades suficientes para reducir sus poblaciones. Los de mayor incidencia han sido moscas Tachinidae identificadas como: Chaetogaedia ochriceps (Wulp.), Chaetophorocera n. sp., Patelloa n. sp., y otro género nuevo para los taxónomos (Bustillo, 1976b; Bustillo y Drooz, 1978).

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El colapso del ataque de O. trychiata, se debió a la introducción y multiplicación exitosa del parasitoide de huevos, Telenomus alsophilae Viereck (Hymenoptera: Scelionidae) (Figuras 8 y 10). Esta avispita se introdujo desde los Estados Unidos donde ataca varios geométridos forestales. En Colombia el insecto fue efectivo tanto en laboratorio como en el campo, en el cual después de su liberación controló las poblaciones de O. trychiata (Bustillo, 1976c; Drooz et al., 1977; Bustillo y Drooz, 1978). Este parasitoide también ha sido utilizado para el control de otros defoliadores de la familia Geometridae como: O. olivata plaga del nogal cafetero (Figura 9), C. arana y B. amethystata atacando coníferas.

Figura 6. Larva del medidor gigante, Oxydia trychiata

Figura 7. Adultos de Oxydia trychiata en cópula en el suelo

Figura 8. Huevos de Oxydia trychiata parasitados por

Figura 9. Adulto de Oxydia olivata defoliador del aliso.

Telenomus alsophilae.

Figura 10. Telenomus de Oxydia olivata.

alsophilae parasitando huevos

de una plantación de pinos.

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Conclusiones Los ataques de los defoliadores en plantaciones forestales en Colombia se caracterizan porque (Bustillo, 1979): • • • •

• •

Se presentan en plantaciones de ciprés y pino pátula de más de 7 años, cuando la vegetación del sotobosque desaparece. Estas áreas pertenecen a la formación ecológica bosque húmedo montano bajo (bhmb) de acuerdo a la clasificación de Holdridge. La altitud de las áreas afectadas por lo general está entre 2000 y 2300 m.s.n.m Estos insectos tienen como huéspedes primarios, plantas arvenses que se prevalecen en estas áreas y cuando se forman los monocultivos de coníferas migran hacia estos nuevos huéspedes incrementando considerablemente sus poblaciones. Desde su inicio estos insectos por lo general les toma tres generaciones para alcanzar su densidad más alta. A partir de la cuarta generación, sus poblaciones sucumben por la acción de parasitoides, predadores y patógenos. Además se presenta una competencia intraespecífica por los recursos alimenticios.

Recomendaciones Para el manejo de plantaciones que puedan ser afectadas por defoliadores se recomienda (Bustillo, 1979): •

• • • •

• •

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•

Al iniciar las plantaciones se recomienda usar varias especies de árboles para incrementar la biodiversidad y aumentar las distancias de siembra (1000 árboles/ha.). Dejar franjas de vegetación natural que favorecen la fauna benéfica. Detectar a tiempo los brotes, especialmente en plantaciones de más de 6 años. Niveles de población de más de 2 polillas/árbol, son indicios de desarrollo de un ataque. Aplicar Bacillus thuringiensis cuando aparezcan las primeras larvas, en instares I y II. También se pueden hacer aspersiones con el hongo Beauveria bassiana. Recolectar pupas y separar las parasitadas por insectos y el hongo Cordyceps, para distribuirlas en donde no se encuentren Colocar alimentadores con melaza para incrementar la supervivencia de los parasitoides. No aplicar insecticidas químicos, los cuales causan desequilibrios biológicos al destruir la fauna benéfica que controla estos defoliadores.

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Movimiento de fitopatógenos Movement of plant pathogens

Pablo Elías Buriticá C.1

Resumen: Debido al impacto que las enfermedades de las plantas han generado en el ser humano y su entorno, se puede mencionar que a través de la historia el hombre ha tratado de que las especies de cultivos u hospederos se muevan alrededor del planeta sin sus patógenos, para reducir las pérdidas causadas por ellos y con el fin de suplir sus necesidades básicas. Sin embargo, las principales catástrofes y epidemias del mundo agrícola moderno, se deben a patógenos introducidos que han alcanzado de nuevo a su hospedero en otra parte de la geografía. Entre algunas de las estrategias del hombre para evitar estas catástrofes se incluye el movimiento de muchos hospedantes a sitios libres de la plaga con el fin de evitar sus patógenos, por ejemplo se pueden citar, el movimiento del café de África hacia América y el caucho de América al continente Asiático. Para entender mucho mejor este fenómeno es necesario tener en cuenta varios factores tales como: movimiento de los hospedantes, distancia, velocidad, agentes de movimiento y la normatividad.

59 1.

Profesor titular, PhD, Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, e-mail: [email protected]

En cuanto al movimiento de los hospederos es claro un intercambio a través de los diferentes eventos de la historia, en donde las especies botánicas se han movido de continente a continente, por ejemplo: el arroz, la caña de azúcar, muchos tipos de especias, el trigo, la cebada, los cítricos, etc. se trajeron de Asia y Europa a América; las cucurbitáceas fueron introducidas de África y Europa a América y el sorgo y el café se importaron de África y Asia a América. En cuanto a la distancia, el movimiento de patógenos se puede considerar en dos dimensiones: dentro de límites geográficos o sea diseminaciones cortas o cortas a “brincos” y por fuera de límites geográficos o sea dispersión y movimientos a distancias largas. De acuerdo a la velocidad, por ejemplo: la gota de la papa (Phytophthora infestans (Mont.) De Bary) se demoró 300 años para llegar a Europa desde América, su centro de origen; la roya del cafeto (Hemileia vastatrix Berk) tardó alrededor de 450 años para llegar a América desde el centro de origen en África; la roya del crisantemo (Puccinia horiana Henn) se ha dispersado desde Japón en 1885, luego llegó a Europa en 1966, posteriormente a Sur América 1980 y finalmente llega a Colombia en 1988. Además hay otras royas como la roya del Lirio (Puccinia hemerocallidis Thüm) que apareció en una forma más o menos rápida en Estados Unidos de América en el año 2000, en Costa Rica en 2001, y luego llegó a Colombia en el año 2005. Otro caso para mencionar es la roya de la teca (Olivea tectonae), que ha tenido una dispersión relativamente rápida, apareciendo en Panamá y Costa Rica en 2003-2004, en Ecuador en 2004 y en México y Colombia en 2005. En la dispersión de estos patógenos se deben tener en cuenta tres factores de mayor importancia: a. agentes de movimiento natural, como factores climáticos que configuran la aerobiología y la dispersión natural; b. desastres naturales como tsunamis, erupciones, huracanes y ciclones e inundaciones; c. el hombre, debido a un mayor y más rápido comercio e intercambio de productos agrícolas, contrabando, guerras y hambrunas. Por ejemplo, los acuerdos internacionales para regular y facilitar el comercio de productos agrícolas se han plasmado en una serie de principios aceptados por todos los países miembros de la Organización Mundial del Comercio (OMC). A pesar de los principios para evitar el movimiento de patógenos tales como:

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Soberanía Impacto mínimo Flexibilidad Equivalencia Solución de disputas Competencia técnica Manejo del riesgo Medidas de emergencia No discriminación

Necesidad Transparencia Armonización Notificación Cooperación Análisis de riesgo Áreas libres Notificación de incumplimiento Normatividad

Los patógenos cumplen un ciclo de dispersión natural y aunque se pueda retardar su llegada a un área libre de ellos, estos llegan a dispersarse hasta donde haya hospederos disponibles. No debe desconocerse que la “Dispersión Geográfica de los hospederos determina la dispersión geográfica de las plagas”. Abstract: Due to the impact that plant diseases have generated to human being and his surrounding, it can be mentioned that man has treated through history, that the crop species or hosts had been moved around the planet without their pathogens, in order to reduce the losses that they could cause and to supply his basic needs. Nevertheless, the main catastrophes and epidemics of the modern agrarian world are due to introduced pathogens that have reached the former host in another part of the geography. Among some strategies of man to avoid these catastrophes, there is the movement of many hosts to pest free areas with the purpose to avoid their pathogens, for example, the movement of coffee plant from Africa to America and the rubber from America to the Asiatic continent. To a much better understanding of this phenomenon, it is necessary to have into account several factors such as: the movement of the pathogens, distance, speed, movement agents and the legal norms. Regarding hosts movement, an interchange through the different events of the history is clear, where botanical species have been moved from continent to continent, for example: rice, sugar cane, many types of spices, wheat, citric, etc. were brought to America from Asia and Europe; while the cucurbits were introduced from Africa and Europe to America and from Africa and Asia, sorghum and coffee were imported. About the distance, the movements of pathogens can be considered in two dimensions: 1). Within geographic limits as short disseminations or in short distances in a jumping way and 2). outside the geographic borders as dispersion and movements to long distances. With regard to speed, for example: late blight of potato (Phytophthora infestans (Mont.) De Bary) took 300 years to reach Europe from America, Its center of origin; the coffee rust (Hemileia vastatrix Berk) took about 450 years to get into America from its center of origin in Africa; the chrysanthemum rust (Puccinia horiana Henn) has been spread from Japan since 1885, then it entered to Europe in 1966, and later to South America in 1980 and finally it reached Colombia in 1988. Furthermore, there are other rusts like the daylily rust (Puccinia hemerocallidis Thüm) that has appeared more or less quickly in USA in the year 2000, then in Costa Rica in 2001, then reaching Colombia in the year 2005. Another case to mention is the rust of the teak (Olivea tectonae), which has had a spreading relatively fast appearing in Panama and Costa Rica in 20032004, then in Ecuador in 2004 and in Mexico and Colombia in 2005.

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In the dispersal of these pathogens three factor of major importance must be taken into account: a. agents of natural movement such as weather factors that configure the aerobiology and natural dispersion; b. natural disasters: tsunamis, eruptions, hurricanes, cyclones and floods; c. the man: due to a major and faster commerce and interchange of agriculture products, contraband, wars and famines. For example, the international agreements to rule and facilitate the trade of agricultural products that have been signed as serial of accepted principles by all the country members of the World Trade Organization (WTO). In spite of the principles to avoid the movement of pathogens such as: Sovereignty Minimal impact Flexibility Equivalence Dispute resolution Technical competence Risk management Emergency measures No discrimination

Need Transparency Harmonization Notification Cooperation Risk analyses Free areas Default Notification Regulations

The pathogens have a natural spreading cycle and although its arrival to a pest free area can be delayed, they can spread to where suitable hosts are available. It has to take into account that “The geographical dispersion of the hosts determines the spreading of their pests”

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Problemas fitosanitarios relacionados con termitas en plantaciones forestales en Colombia, su importancia y manejo Phytosanitary problems related to the occurrence of termites on commercial forest plantations of Colombia, importance and management Olga Patricia Pinzón1

Resumen: Las termitas juegan un papel ecológico primordial en los bosques tropicales por su participación en los procesos de descomposición de productos con alto contenido de celulosa y por el efecto benéfico de su actividad biológica sobre las propiedades físicas y químicas de los suelos entre otras. Aunque la mayoría de las aproximadamente 2700 especies que se conocen a nivel mundial son benéficas, algunas especies pueden causar daños y /ó pérdidas en los bienes y servicios que el hombre deriva de los bosques, incluidos productos en uso. En Colombia, la reforestación comercial inicialmente se concentró en la región andina y por lo tanto la actividad dañina de las termitas no se había considerado seriamente como un factor de riesgo para esta actividad. Sin embargo, durante la última década se ha intensificado la siembra de especies introducidas como: eucalipto (Eucalyptus spp.), melina (Gmelina arborea), teca (Tectona grandis), acacia (Acacia mangium) y de las especies nativas: caucho (Hevea brasiliensis) y ceiba (Bombacopsis quinatum)

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Profesor titular, PhD. Universidad Distrital Francisco José de Caldas, Bogotá D.C, email: [email protected]

en regiones tropicales bajas con potencial para la reforestación como la costa Atlántica Colombiana y los Llanos Orientales. Aunque en menor proporción para el caso de la teca, en la literatura mundial se reconoce la susceptibilidad de estas especies forestales al ataque por termitas en diferentes etapas del proceso productivo (Nair, 2001; Constantino, 2002; Calderón y Constantino, 2007; Arguedas, 2008).Sin embargo, es difícil establecer en los reportes la relación entre la presencia de termitas y su verdadero carácter de plaga, particularmente cuando se trata de termitas subterráneas cuyo daño solo se evidencia al momento del apeo del árbol. Con el objeto de profundizar en el conocimiento de la diversidad de las comunidades de termitas que ocurren en plantaciones forestales en Colombia y determinar las especies dañinas de mayor importancia económica, en el laboratorio de sanidad forestal de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas en Bogotá, se han realizado observaciones, colectas e identificación de los géneros y daños registrados en plantaciones de diferentes edades de las especies forestales mencionadas en núcleos forestales de la Costa Atlántica y los Llanos orientales principalmente. La termitofauna de las plantaciones forestales estudiadas está compuesta por termitas que se alimentan de madera, suelo, hojarasca en su mayoría benéficas para el ecosistema (Tabla 1). Dentro de las termitas de hábitos xilófagos predominan especies de las familias Termitidae y Rhinotermitidae (Figura 1). Los géneros más frecuentemente encontrados en termiteros aéreos con galerías de forrajeo sobre el fuste de los árboles de plantaciones de edades mayores a 5 años son Nasutitermes (Eucalyptus sp., Hevea brasiliensis, Acacia mangium, Pinus caribaea) y Microcerotermes (Gmelina arbórea, Hevea brasiliensis, Tectona grandis) y Amitermes sp. (Gmelina arbórea, Bombacopsis quinatum, Eucalyptus sp.). Así mismo, termitas de la especie Heterotermes convexinotatus son frecuentes en plantaciones de diferentes edades de Eucalyptus sp., y Hevea brasiliensis en núcleos forestales de los Llanos Orientales y se les atribuyen pérdidas de material vegetal durante la fase de establecimiento de las plantaciones; los daños observados incluyen la barrenación de stumps y raíces de plantas jóvenes.

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No se tienen estudios exhaustivos del verdadero impacto económico de los daños ocasionados por termitas en los núcleos forestales colombianos, ni las condiciones que pueden favorecer ataques en las plantaciones forestales y por desconocimiento de aspectos taxonómicos, biológicos y ecológicos de las especies que se desarrollan en asociación con las plantaciones se tiende a relacionar la presencia de termitas directamente con la ocurrencia de pérdidas económicas. La medida de manejo más ampliamente utilizada es el control químico con insecticidas de acción prolongada que es utilizada principalmente como medida preventiva durante la fase de establecimiento de las plantaciones, especialmente de la especie Eucalyptus spp.

Tabla 1. Termitas de común ocurrencia en plantaciones forestales comerciales en Colombia. J: plantación de 0-4 años de edad; M: Plantación hasta 8 años de edad; A: Plantación mayor a 8 años de edad. Fuente: (Pinzón et al., 1999; Pinzón y Moreno, 2000; Lores, 2008; Pinzón et al., 2010) Acacia mangium

Taxón ZŚŝŶŽƚĞƌŵŝƟĚĂĞ͗,ĞƚĞƌŽƚĞƌŵŝƟŶĂĞ Coptotermes sp. Heterotermes convexinotatus (Snyder) dĞƌŵŝƟĚĂĞ͗ƉŝĐŽƚĞƌŵŝƟŶĂĞ Anoplotermes sp. Grigiotermes sp. dĞƌŵŝƟĚĂĞ͗EĂƐƵƟƚĞƌŵŝƟŶĂĞ EĂƐƵƟƚĞƌŵĞƐĐĨ͘ďĂŶŬƐŝ Emerson EĂƐƵƟƚĞƌŵĞƐ sp. dĞƌŵŝƟĚĂĞ͗^LJŶƚĞƌŵŝƟŶĂĞ ^LJŶƚĞƌŵĞƐĐĨ͘ŵŽůĞƐƚƵƐ (Burmeister) dĞƌŵŝƟĚĂĞ͗dĞƌŵŝƟŶĂĞ ŵŝƚĞƌŵĞƐĨŽƌĞůŝ Wasman DŝĐƌŽĐĞƌŽƚĞƌŵĞƐĐĨ͘ĞdžŝŐƵƵƐ Hagen Microcerotermes sp. Neocapritemes sp. Spinitermes sp.

a

Bombacopsis Eucalyptus Eucalyptus Gmelina Hevea quinata ƚĞƌĞƟĐŽƌŶŝƐ pellita arborea brasiliensis

Pinus caribaea

A J

J

J J,M,A M,A

J

A

M A

J

J A

A A

A

A A A

b

c Figure

Figura 1.

d

e

Daños y termitas de común ocurrencia en plantaciones forestales de tipo comercial. a) Barrenación de albura y duramen en Gmelina arborea; b) Daño por Heterotermes sp. en stumps y raíces de H. brasilensis; c) Termitero aéreo de Microcerotermes en G. arborea; d) Termitero epigeo de Amitermes foreli en G. arborea; e) termitero aéreo de Nasutitermes en P. caribaea.

1. Damage and termites of common occurrence in Colombian commercial forests plantations. a) Cavities hollowed out by termites on Gmelina arborea tree trunk; b) rubber tree stumps hollowed out by Heterotermes sp.; c) Microcerotermes aerial nest on G. arborea tree; d) epigeal nest of Amitermes foreli on G. arborea plantation; e) aerial nest of Nasutitermes on P. caribaea tree trunk.

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Abstract: Termites play a key ecological role in tropical forests for their participation in the decomposition processes of products with high cellulose content and the beneficial effect of its biological activity on the physical and chemical properties of soils among others. Although most of the approx. 2700 species known worldwide are beneficial, some species can cause damage and / or losses in the goods and services which man derives from forests, including products in use. In Colombia, commercial reforestation was initially concentrated in the Andean region and thus the harmful activity of termites was not seriously considered as a risk factor for this activity. However, during the last 15 years reforestation with introduced species such as eucalyptus (Eucalyptus sp.) Melina (Gmelina arborea), teak (Tectona grandis), acacia (Acacia mangium), Pinus caribaea and the native species rubber (Hevea brasiliensis) is mostly develop near to the Atlantic coast and Llanos Orientales. Although to a lesser extent in the case of teak, the world literature recognizes the susceptibility of these forest species to be attacked by termites at different stages of the production process (Nair, 2001; Constantino, 2002; Calderon et al., 2007; Arguedas, 2008). However, it is difficult to establish in the reports the relationship between the presence of termite and pest real character, particularly when dealing with subterranean termite damage which is evident only at the time of harvesting. In order to deepen the understanding of the diversity of the communities of termites that occur in forests plantations in Colombia and identify harmful species of major economic importance, in the forest health laboratory of the Universidad Distrital Francisco José de Caldas in Bogotá, observations, collections and identification of genera and damage to plantations of different ages of forest species in forest stands of the Atlantic coast and Llanos orientales have been made. We report the occurrence of termite aerial, epigeal and subterranean nest of the families: Termitidae and Rhinotermitidae. Termite species that occur in association with forest plantations includes termites that feed on wood, soil, leaf-litter, that are mostly beneficial to the ecosystem (Table 1). The genera most frequently found in aerial nest and in foraging galleries on trunks of trees over 5 years-old are Nasutitermes (Eucalyptus sp., Hevea brasiliensis, Acacia mangium, Pinus caribaea) and Microcerotermes (Gmelina arborea, Hevea brasiliensis, Tectona grandis) and Amitermes sp. (Gmelina arborea, Eucalyptus sp.). Also, termites of the genus Heterotermes are common in different stands of different ages of Eucalyptus sp., and Hevea brasiliensis were losses of plant material during the establishment phase of plantations are attributed. The observed damage include the drilling of seedlings and stumps (Figure 1).

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There are no comprehensive studies of the true economic impact of termite damage in Colombian commercial forest plantations, or conditions that may favor attacks. Due to the lack of knowledge regarding the taxonomy, biology and ecology of the species that develop in association with plantations, termite

occurrence may be erroneously related with the occurrence of economic loss. The most widely management measure used is the preventive or curative application of long-lasting insecticide action products during the establishment phase of plantations, especially of Eucalyptus spp.

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Diseases of acacias in South-East Asia Enfermedades de acacias en el Sur-Este de Asia Su-See Lee1

Abstract: Australian acacias have been introduced to many countries around the world, and south-east Asia was no the exception. By 2006, the area planted with tropical acacias, mainly A. mangium, in South-East Asia was close to 3 million ha. This paper brings updated information on some common and some newly encountered diseases of plantation acacias in South-East Asia so that the south-east Asian experience can be shared with foresters and plantation managers planting tropical acacias, in particular A. mangium, in other parts of the world. Damping-off, some of the more important foliar diseases, stem and branch cankers, heart rot and root rot and general methods of control and management are discussed. Heart rot and root rot are considered the most important diseases of A. mangium in South-East Asia. Resumen: Las Acacias australianas han sido introducidas a muchos países alrededor del mundo y el sur oriente de Asia no fue la excepción. Para 2006, el área plantada con acacias tropicales, principalmente A. mangium, en el sur oriente de Asia era cercano a tres millones de hectáreas. Este artículo trae información actualizada sobre algunas enfermedades comunes y algunas nuevas encontradas en plantaciones de acacias en el sureste de Asia de modo que la experiencia del sureste asiático pueda ser compartida con reforestadores y gerentes de plantaciones que están plantando acacias

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Forest Research Institute Malaysia, Kepong, 52109 Selangor Malaysia. E-mail: [email protected]

tropicales, en particular A. mangium, en otras partes del mundo. Dampingoff, algunas de las enfermedades foliares más importantes, canceres de fuste y ramas, pudrición de corazón y pudrición radicular, métodos generales de control y manejo son discutidos. Pudrición de corazón y pudrición radicular son consideradas las enfermedades más importantes de A. mangium en el sureste de Asia.

Introduction Australian acacias have been introduced to many countries around the world, and South-East Asia is no the exception. South-East Asia consists of the ten countries of Brunei Darussalam, Cambodia, Indonesia, Laos PDR, Malaysia, Myanmar (the former Burma), the Philippines, Singapore, Thailand and Vietnam. Several different species of acacias have been introduced since the early part of the twentieth century with the early introductions mainly consisting of Acacia auriculiformis followed later in the 1970s by A. mangium. Even Indonesia which has several native acacia species in the far eastern islands of the archipelago in common with Australia has seen the introduction of those species from other non-native seed sources. In the late 1980s and early 1990s there was a surge of interest in the planting of acacias for rural, industrial and environmental development in South-East Asia due to the rapidly depleting timber supplies from the natural forests of the region and the promise of short rotations (six to seven years for pulp, 15 years for solid wood), fast-growth and high productivity of the acacias (e.g. Turnbull, 1987, 1991; Awang & Taylor, 1992, 1993a, 1993b). By 2006, the area planted with tropical acacias, mainly A. mangium, in South-East Asia was close to 3 million ha where the species have been planted mainly as a source of fiber for the pulp and paper industry. In some areas it has also been planted for the production of good-quality timbers for the furniture industry and other higher-value products. Extensive acacia plantations can be found in Indonesia (about 2.5 million ha), Vietnam, Malaysia (about 100,000 ha), the Philippines. Elsewhere A. mangium is planted throughout the humid tropics and has naturalised in Puerto Rico, Brazil and many other areas (Francis, 2003) including the islands of the Pacific.

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The early plantations were relatively free from any major pest and disease outbreaks but even then it was recognized that the plantations were not disease free (Lee, 1993). Subsequent studies revealed that the exotic acacia plantations in South-East Asia are susceptible to a number of potentially destructive diseases that may affect future productivity. A comprehensive discussion of diseases of tropical acacias, in particular of A. mangium, can be found in the CIFOR publication “a manual of diseases of tropical acacias in Australia, South-East Asia and India” (Old et al., 2000). This publication can be downloaded from the CIFOR website at http://www.cifor.cgiar.org/ Publications/Detail.htm?&pid=639&pf=1.

Other species of acacias planted on a smaller scale in South-East Asian plantations include the acacia hybrid (A. auriculiformis x A. mangium), A. auriculiformis, A. crassicarpa and A. aulocarpa. Information on several of the diseases discussed here can be found in Old et al., (2000) but this paper brings updated information on these and some newly encountered diseases so that the South-East Asian experience can be shared with foresters and plantation managers planting tropical acacias, in particular A. mangium, in Colombia and other parts of the world. The diseases discussed here include damping-off, foliar diseases, stem and branch cankers, heart rot and root rot.

Damping-off Damping-off, the most common disease of forest nurseries also affects acacias and has been well discussed by Old et al., (2000). In recent years seasonal outbreaks of seedling wilt have been observed in forest nurseries raising A. mangium seedlings in Indonesia and Malaysia. This disease which is prevalent during the rainy season is due to a virulent but as yet unidentified species of Fusarium and losses of up to 50% of A. mangium seedlings have been reported (unpubl. data). The epidemiology of the disease has not been studied but its control appears to be effective with the application of the fungicide Armistar®.

Foliar diseases Several foliar diseases of acacias have been reported but most of them are not serious (Old et al., 2000). Phyllode rust caused by Atelocauda digitata caused some concern when it was initially discovered in Indonesian plantations but its impact has not been as severe as originally anticipated. While the disease can cause serious deformity and mortality of seedlings in the nursery, it does not kill trees in the field and its impact on productivity is not considered significant. Spores of the fungus are wind dispersed and disease incidence and severity are related to host specificity and susceptibility. The disease has a wide host range among tropical and sub-tropical acacias (Old et al., 2000) but in Indonesia the disease has only been observed on A. auriculiformis and A. mangium and not on other acacia species. On the island of Borneo the disease is present in A. mangium plantations in the Indonesian territory of Kalimantan, but it has not been observed in the neighbouring Malaysian states of Sabah and Sarawak. The disease is also absent in Peninsular Malaysia. Passalora (formerly Pseudocercospora) perplexa is known to cause a relatively serious foliar disease on A. crassicarpa in Indonesia (Gafur et al.,

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2007). This disease attacks young phyllodes causing foliar spots, shoot blight and malformation, resulting in significant reduction in photosynthetic area. Plants older than 12 months are generally less susceptible. The epidemiology of the fungus has been studied but the results have not been published. It is known that the fungus survives in plant debris in the soil and that the disease is favoured by hot and humid conditions. Strategies for control involve a combination of silvicultural measures and breeding for resistance as some A. crassicarpa plus-trees were demonstrated to have genetic resistance to the fungus (Gafur et al., 2005 cited in Golani, 2006). Foliar diseases in the nursery can be controlled by the application of suitable fungicides but in the field this is generally not feasible due to environmental considerations and the large areas and costs involved. In the field foliar diseases are generally managed by silvicultural means such as removal of infected material, balanced fertilization and use of resistant planting material.

Stem and branch cankers Ceratocystis dieback is a recent stem canker disease observed in young A. mangium plantations. Normally young trees of less than 12 months-old are more susceptible and the disease is more prevalent during the wet season. It is suspected that the disease is carried and spread by beetles and that the fungus enters the host via wounds made by the beetles. Other canker diseases known to occur on tropical acacias include pink disease caused by Erythricium salmonicolor and stem and branch cankers caused by Botryosphaeria spp. and their anamorphs, Lasiodiplodia theobromae and Dothiorella spp. (Old et al., 2000). Although pink disease is generally considered of little consequence since trees are seldom killed, the resulting death of the leading shoot can have serious deleterious impacts on tree form. This disease is prevalent in areas of high rainfall and during the wet season.

Heart rot

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Over the last two decades heart rot was the only disease of tropical acacias that received serious attention in Malaysia and Indonesia (Ivory, 1988; Lee et al., 1988; Lee and Maziah, 1993; Mahmud et al., 1993; Lee, et al., 1996; Ito and Nanis, 1997; Lee and Noraini Sikin, 1999; Barry et al., 2004; Potter et al., 2006). Heart rot of A. mangium has been found in most countries where plantations of the species have been established (Lee, 1999; Barry et al., 2004). The incidence of heart rot has been reported to range from 57% to 98% in Peninsular Malaysia (Zakaria et al., 1994), 35.5% (Mahmud et al., 1993) to 50% (Ito and Nanis, 1997) in Sabah, Malaysia, 49% to 58% in Bangladesh (Basak, 1997) and 6.7% to 46.7% in Indonesia (Barry et al., 2004). However,

in 7-10 year old plantations in India, the disease was reported to be minor (Mehrotra et al., 1996). In some cases the variation in the rates of heart rot incidence is known to be due to differences in the methods of assessment (Barry et al., 2004), overall it can be concluded that heart rot is a major defect or disease of A. mangium. Although heart rot is not considered a major problem for the pulpwood industry (Gales, 2002) since the white rot fungi that cause heart rot preferentially remove lignin which is the component that must be removed by chemical treatment for pulp production, it would be a problem in trees grown for solid wood. With decreasing timber supply from natural forests there has been increased interest in the utilisation of A. mangium for structural materials and solid-wood products. For the production of solid timber, pruning would be required and this will result in the formation of wounds which are the main mode of entry for the fungi causing heart rot (Lee et al., 1988; Mahmud et al., 1993; Ito and Nanis, 1997). Heart rot can occur in A. mangium trees as young as two years old (Lee, 2000) because of early formation of heartwood and the ensuing quality and volume of timber at harvest can be dramatically decreased. Volume losses of up to 14% and 18% of the merchantable timber have been reported from Indonesia (Maurits et al., 2001 cited in Barry et al., 2004) and Malaysia (Mahmud et al., 1993; Zakaria et al., 1994) respectively. From research conducted in Indonesia, it appears that solid-timber production may be feasible in parts of Indonesia where heart rot incidence levels are low (Barry et al., 2004). However, whereas A. mangium trees are grown on a six-year rotation for pulp production they would need to be grown for longer rotations of about 15 years for solid timber production, and as heart rot incidence is likely to rise with tree age, this needs to be incorporated into any consideration for solid timber production. Research still needs to be undertaken to investigate the effects of genetic improvement, clonal propagation, silviculture practices and harvesting, and log-grading techniques for the development of A. mangium plantations for the production of solid-wood products (Hardiyanto, 2006). Heart rot incidence can be kept to a minimum by preventing or reducing injury to the young trees and by the practice of proper pruning techniques applied at the appropriate time. Details can be found in Old et al., (2000).

Root disease Root rot has been recognised as one of the major threats to tropical acacias (Old et al., 2000) and red root rot associated with Ganoderma philippii has been identified as the main root disease of A. mangium in Malaysia and Indonesia (Lee, 2000; Glen et al., 2004, 2008). In India G. lucidum has been identified as a threat to A. mangium plantations (Mehrotra et al., 1996).

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A more detailed discussion of root disease of acacias and its control and management is presented in another chapter in this publication.

Conclusion Experience from South-East Asia has shown that the early halcyon days of pest and disease-free acacia plantations are long past and that new diseases are emerging with time and successive rotations. While it has been reported that plantations of exotics are at no greater risk of pest and disease outbreaks than plantations of indigenous tree species (Nair, 2001), it is clear that careful monitoring and research are important in the early detection of disease pathogens and identification of potential threats to the sustainable productivity of short-rotation forest plantations.

Acknowledgements I would like to thank the Instituto Colombiano Agropecuario, in particular Dr. Didier Mauricio Chavarriaga Higuita, for the invitation to present this paper at the Curso Internacional de Protección Fitosanitaria Forestal and my institute, the Forest Research Institute Malaysia and the Ministry of Natural Resources and Environment Malaysia for permission to participate in the training course.

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Zakaria, I., Wan Razali, W.M., Hashim, M.N. & Lee, S.S. 1994. The incidence of heartrot in Acacia mangium plantations in Peninsular Malaysia. Forest Research Institute Malaysia, Research Pamphlet 114, 15p.

Root disease: A major threat to Acacia mangium plantations in South-East Asia Enfermedades radiculares: la principal amenaza para plantaciones de Acacia mangium en el Sur-Este de Asia Su-See Lee1

Abstract: Root disease, in particular red root disease, is regarded as the most important disease of the fast-growing Acacia mangium and a major threat to the exotic A. mangium plantations in South-East Asia. Very variable rates of root disease incidence have been reported – ranging from between 3% and 26.8% in 10 year-old first rotation plantations in Peninsular Malaysia to an alarming 86% in 12 year-old first rotation plantations in Malaysia, and between 3.2% and 28.5% in second rotation plantations of between 4 to 8 years-old in Indonesia. The basidiomycete fungus Ganoderma philippii has been identified as the causal pathogen of red root disease of A. mangium in Malaysia and Indonesia but other species may also be involved. Presently there is no definitive method of control for root disease in A. mangium plantations. Experience from the much longer and better studied rubber and oil palm root disease situations could provide valuable information for the development of suitable management and control strategies for application in acacia plantations. More research is needed to understand the epidemiology of the disease so as to be able to formulate the most effective control strategies. Resumen: Las enfermedades radiculares, en particular la enfermedad roja de las raíces, es referida como la enfermedad más importante de Acacia

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Forest Research Institute Malaysia, Kepong, 52109 Selangor Malaysia. E-mail: [email protected]

mangium de rápido crecimiento y un riesgo mayor para las plantaciones exóticas de Acacia mangium en el Sur Este de Asia. Ratas muy variables de incidencia de la enfermedad radicular han sido reportadas- oscilando desde entre 3% y 26.8 % en plantaciones de 10 años de edad de primera rotación en Malasia peninsular a un alarmante 86% en plantaciones de 12 años de edad de primera rotación en Malasia, y entre 3.2% y 28.5% en plantaciones de entre 4 a 8 años de edad de segunda rotación en Indonesia. El hongo Basidiomiceto Ganoderma philippii ha sido identificado como el patógeno causante de la enfermedad roja de las raíces de A. mangium en Malasia e Indonesia aunque otra especies podrían también estar involucradas. Actualmente no hay método de control definitivo para enfermedad radicular en plantaciones de A. mangium. Experiencias desde los más largos y mejores estudios de situaciones de enfermedad radicular en caucho y palma de aceite podrían dar información valiosa para el desarrollo de adecuadas estrategias de manejo y control para su aplicación en plantaciones de acacia. Mucha investigación es necesaria para entender la epidemiología de la enfermedad así como para ser capaz de formular las más efectivas estrategias de control.

Introduction More than 3 million ha of Acacia mangium plantations have been established in South-East Asia since the 1990s with over 2 million ha in Indonesia alone. While the early plantations were initially free from diseases, several diseases have emerged as potential threats as the trees have matured (see chapter on diseases of acacias in this book). Of these diseases, root disease is regarded as the most significant disease and a major threat to the plantations, especially those established on logged-over forest sites (Arentz, 1990, 1996; Lee, 2000; Old et al., 1997). This devastating disease has been reported from A. mangium plantations of various ages in Papua New Guinea (Arentz, 1990), the Philippines (Almonicar, 1992), Australia, Indonesia, Malaysia, Thailand and India (Old et al., 1997).

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Having been introduced to South East Asia in the 1970s, A. mangium is a fairly recent plantation crop compared to rubber (Hevea brasiliensis) and oil palm (Elaeis guineensis) which were introduced in the late 1800s and early 1900s. As in A. mangium plantations, root disease is also the most damaging disease in rubber and oil palm plantations in South-East Asia. However, unlike A. mangium, rubber and oil palm have been grown in many SouthEast Asian countries for many rotations over several decades and a lot of research has been conducted and information accumulated about their pests and diseases. The root diseases and associated pathogens of both rubber and oil palm are well known and various methods of control and management have also been developed, with varying degrees of success. Therefore, an understanding of the root disease epidemiology in rubber and oil palm would serve as an important background for a better comprehension and

appreciation of the potential extent of the problem in A. mangium plantations in South-East Asia.

Root diseases of rubber and oil palm plantations Three major root diseases are recognised in rubber plantations; these are white root rot caused by Rigidoporus microporus (syn. R. lignosus), brown root rot caused by Phellinus noxius and red root rot caused by Ganoderma philippii. Here I will focus my discussion on red root rot since this is the disease of major concern in A. mangium plantations. The causal organism of red root disease of rubber known as wet-root rot when it was first identified in the early 1930s was Ganoderma pseudoferreum (Corner, 1931-32). This fungus was first described in 1918 by Miss Wakefield of the Kew Herbarium and it was noted that the fungus was common in the lowland forest of Malaya (Corner, 1931-32). Since then many studies have been conducted on the disease in rubber as it is the second most important root disease of rubber in Malaysia. While it has long been known that the disease spreads by root contact between healthy roots and diseased tissues in the soil, it was subsequently found that the adult Tipulid fly, Limonia, a normal constituent of the microfauna of the fruit bodies, could act as an effective carrier in the distal dissemination of the viable spores to areas previously free from the disease (Lim, 1977). In addition it was found that spore dormancy was broken when the spores passed through the gut of the fly larvae thus allowing the normally dormant spores to germinate under suitable conditions. Effective means of control were developed in the 1960s but these were dependent on early detection and diagnosis by experienced field personnel and prompt treatment that was labour intensive. These methods have now largely lost favour due to difficulty in getting trained labour and high labour costs. Root disease in rubber is generally managed through proper land preparation and cultural methods and the use of some fungicides, particularly for white root disease. The search is still on-going for other suitable fungicides and other effective means of control that are less cost and labour intensive. Basal stem rot (BSR) of oil palm was first described from the Democratic Republic of Congo in 1915 but not much research was carried out until the 1960s when old palm began to assume prominence as a plantation crop and BSR incidence was on the increase in younger palms (10-15 years old) (Ariffin et al., 2000). BSR was most often reported from oil palm planted in coastal marine clay soils following coconut (Navaratnam, 1964). Subsequently it was found in peat soils which were at one time thought to be non-conducive to BSR disease (Turner, 1981) and then on inland lateritic soils which were previously almost disease free (Benjamin & Chee, 1995). As in rubber, it is generally accepted that natural infection of oil palm by the BSR pathogen,

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Ganoderma boninense occurs due to contact between healthy roots and diseased tissues left buried in the soil. Although studies imply that this may not be the only mode of disease spread, the role of Ganoderma basidiospores in disease initiation and spread is still unclear (Ariffin et al., 2000). While much research on BSR has been conducted and is on-going, a long-term solution to control the disease has yet to be found. In comparison to rubber and oil palm, root disease of A. mangium is a very recent discovery, having come to attention only in the 1990s. Results of studies from the rubber and oil palm patho-systems, in particular the former, would therefore go some way in assisting us in finding a suitable solution to control and manage root disease in A. mangium plantations.

Types and incidence of root disease in A. mangium plantations Three main types of root disease have been reported from A. mangium plantations in Malaysia and Indonesia; these are red root rot, brown root rot and a combination of several minor root diseases (Lee, 2000; Mohammed et al., 2006). Recognition of the above-ground and below-ground symptoms and signs of the various types of root disease are important for diagnosis of the disease. While above-ground symptoms are largely similar for the different types of root disease, the below-ground symptoms and signs are distinctly characteristic and diagnostic for each type of root disease. The above-ground symptoms of root disease in A. mangium include wilting, yellowing, sparse crowns and wind-thrown trees, and are well illustrated in Old et al., (2000). Below ground, red root disease is easily recognised by the formation of a reddish-brown skin-like layer covering the infected root (Figure 1a) under which can be found a layer of silky white mycelia (Figure 1b). The infected root also has a distinct ‘fungus’ or mouldy odour. On the other hand, roots infected by brown root disease are encrusted in a mass of earth and sand intermingled with small patches of rusty brown, velvety mycelia. Brown root disease infected tissues have a honeycomb appearance formed by plates of rusty brown mycelia.

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Overall root disease incidence rates can be very variable (Table 1). For example, in Malaysia root disease incidence ranged between 5% and 24.7% in 10 year-old trees in three different provenance trial plots at Ulu Sedili, Johor and between 3% and 26.8% in three replicate plots of 10 year-old trees in a plantation in Kemasul, Pahang (Figure 2). Where replicate plots in a first rotation A. mangium plantation were monitored over a period of six years, tree mortality increased with time and spread of the disease by root contact was clearly evident (Lee, 2000). In a multi-storied forest in Malaysia where

A. mangium was planted in between native hardwoods of the timber family Dipterocarpaceae under different spacing designs, root rot incidence varied between 22% and 63% (Ito, 1999). In the east Malaysian state of Sabah, an alarming 71% to 86% of 12 year-old trees were killed by root disease (Ito and Nanis, 1994). Similarly in India, root disease incidence in 10 year-old first rotation trees was reported to range between 1.8% and 20.5% in one study (Mehrotra et al., 1996) and between less than 10% to about 75% in another study (Sharma & Florence, 1997).

Figure 1a.

Reddish-brown skin-like layer covering the exterior of an Acacia mangium root infected by red root disease.

Figure 1b.

Part of an A. mangium root infected by red root disease with the bark removed to show the silky white mycelia underneath.

60

%mortality

50 40

Figure 2. Mortality

30 20 10 0 1992

1993

1994

1995

1996

Age of trees (yrs)

1997

1998

rates of 11 to 13 year-old to Acacia mangium in Kemasul, Pahang, Malaysia: , , S replicate plots of trees planted in 1985; -- { --‘, --U replicate plots of trees planted in 1986; …, {, ‘ replicate plots of trees planted in 1987.

Data for second rotation plantations are presently only available from Indonesia. With the exception of South Sumatra, root disease incidence for 4 to 8 year-old second rotation plantations in Indonesia already range from 13.0 to 28.5% (Table 1). In Indonesia it was observed that no root disease was

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found in plantations of A. crassicarpa established on former grassland areas. These figures are expected to rise with time and it would not be surprising if root disease incidence figures approaching the 40% reported for 14 yearold plantations in Malaysia (Lee, 2000) are achieved in a few years time. It would appear that root disease incidence is highly variable depending on the site, the previous vegetation, and presence of the pathogen in the plantation at the time of establishment.

Identification of root disease fungi Early disease diagnosis is important in efforts to control and manage root disease but this has often been hampered by the time consuming traditional methods which relied on identification of the disease pathogen based on the isolation, culture and study of morphological features of fruiting bodies. In the field fruiting bodies are produced infrequently and when present usually found only on dead trees. Moreover local taxonomic expertise and literature on tropical fungi is woefully lacking and reference specimens are either in poor condition or lacking altogether. Thus, the identification of root disease fungi in the tropics remains a challenge. Increasingly researchers are turning to molecular techniques and this has proven to be successful for oil palm where it was shown that the Ganoderma responsible for BSR in oil palm belongs to a single taxon (Bridge et al., 2000). This success can largely be attributed to the large amount of resources devoted to the study of BSR because of the commercial importance of oil palm to national economies. The situation is very different in plantation forestry where for a long time limited resources were available and thus minimal attention given to pests and diseases. However, even given suitable resources, molecular techniques are not without their problems; one of the major problems is that few sequences of tropical fungi have been deposited in reference databases. In addition, only a limited range of sequence regions are available for the fungi. There is also the problem of the presence of contaminant microorganisms and interfering wood constituents that may compromise the results.

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In an effort to overcome some of these obstacles, a study was undertaken at the Forest Research Institute Malaysia to synthesize and design specific primers for the detection of some common root disease fungi. The primer PNOX01 was able to rapidly detect and identify P. noxius associated with brown root disease of teak, rubber and A. mangium (Mohd. Farid et al., 2004). Also using molecular techniques G. philippii has been confirmed as the pathogen causing red root disease of A. mangium in Malaysia and Indonesia (Glen et al., 2004, 2008). However, several other Ganoderma spp. and other basidiomycete fungi such as Phellinus spp. and Amauroderma sp. are also associated with root diseases of A. mangium (Almonicar, 1992, Mehrotra et al., 1996; Lee, 2000; Mohd. Farid et al., 2006; Irianto et al., 2006) and the actual identities of these fungi are still unknown.

7 4 5 8 5 NA 8 10 10 11 8 – 10 6 – 10

India: Guchisola, West Bengal Kusumadhari, West Bengal Sapodiha, West Bengal Chandmura, West Bengal Kusumdhari, West Bengal

Philippines: Agusan del Sur and Mindoro

10 10 10 14 13 11 10 12 with 10

Age of trees (yrs)

Indonesia: Wonogiri progeny trial East Kalimantan (second rotation plantations) East Kalimantan (second rotation plantations) East Kalimantan (second rotation plantations) South Sumatra (second rotation plantations) Riau (second rotation plantations)

Malaysia: Provenance trials: Ulu Sedili, Johor Rantau Panjang, Selangor Setul, Negeri Sembilan Kemasul, Pahang Kemasul, Pahang Kemasul, Pahang Kemasul, Pahang Hobut, Sabah Chikus, Perak (interplanted Dipterocarpaceae)

Location

Table 1. Incidence of root disease in Acacia mangium plantations of various ages.

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