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• Julissa Alejandra Barturen Sandoval

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INTRODUCCION

Este trabajo tiene como objetivo revisar los aspectos más fundamentales en relación con algunos de los procesos fisiológicos que tienen lugar durante el ciclo de vida de los árboles, recalcando en las principales actividades bioquímicas que estos participan, es decir, centrarnos en la Fisiología de los árboles. La Fisiología de los árboles es un conjunto de ciencias que nos enseñan y explican cómo los árboles crecen durante este proceso, cómo y por qué cada árbol se comporta de una manera propia y peculiar dentro de lo que denominamos un bioma, básicamente, es el estudio de la organización y operación de los procesos que ordenan su desarrollo y comportamiento. Para ello nos basaremos en los conceptos de fisiología vegetal, siendo una subdisciplina de la botánica dedicada al estudio de los órganos y tejidos de las plantas, desde el punto de vista funcional. Dentro del campo de trabajo de esta disciplina está estrechamente relacionado con la anatomía de las plantas, la ecología (interacciones con el medio ambiente), la fitoquímica (bioquímica de las plantas), la biología celular y la biología molecular. Además de los procesos fundamentales tales como la fotosíntesis, la respiración, la nutrición vegetal, las funciones de las hormonas vegetales, los tropismos, los movimientos násticos, el fotoperiodismo, la fotomorfogénesis, los ritmos circadianos, la fisiología del estrés medioambiental, la germinación de las semillas, la dormancia la función de los estomas y la transpiración, estos dos últimos parte de la relación de las plantas con el agua.

OBJETIVO Los arboles son los elementos más singulares de los ecosistemas, por las múltiples funciones que realizan sean ecológicas, productivas, bioquímicas u otras; y la estabilidad que le aportan a los mismos. El presente trabajo se centrará en el estudio de todas las actividades internas de las plantas, procesos químicos y físicos asociados a la vida. Esto implica el estudio a muchos niveles en escala de tamaño y tiempo. En la escala más pequeña se encuentran las interacciones moleculares de la fotosíntesis y la difusión interna del agua, minerales y nutrientes. A gran escala se encuentran el desarrollo, estacionalidad, dormancia y control reproductivo. El ámbito de la fisiología vegetal como disciplina se puede dividir en varias áreas de investigación principales. Primero, la fitoquímica, que estudia la gran diversidad de compuestos químicos que producen para funcionar y sobrevivir (elementos que no se encuentran en otros organismos). Ya que no se pueden mover, deben defenderse químicamente de herbívoros, patógenos y de la competencia contra otras plantas, para ello producen toxinas y compuestos que producen mal olor o sabor. Otros productos las defienden contra las enfermedades, las permiten vivir durante las sequías y las preparan para la hibernación. Y aún otros los utilizan para atraer polinizadores o herbívoros que esparzan las semillas maduras. La fotosíntesis requiere una compuestos para funcionar.

amplia

serie

de pigmentos, enzimas y

otros

Segundo, el estudio de los procesos biológicos y químicos de las células. Las células vegetales tienen ciertas características que las distinguen de las animales, las cuales dan origen a las principales diferencias de comportamiento y respuesta en relación a la vida animal. Tercero, estudia las interacciones entre sus células, tejidos y órganos. Las diferentes células y tejidos están física y químicamente especializados para llevar a cabo funciones específicas. Cuarto, estudia la forma en que las plantas controlan o regulan sus funciones internas, como las fitohormonas producidas en una parte de la planta para alertar a las células de otra parte que deben producir una respuesta. La maduración de los frutos y la pérdida de hojas en invierno, funciones en parte controladas por el gas etileno que produce la propia planta.

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AGRADECIMIENTO

Este trabajo es el resultado del esfuerzo conjunto de todos los que formamos el grupo de trabajo. Por esto, agradecemos a nuestro docente, quien a lo largo de este tiempo ha puesto a prueba nuestras capacidades y conocimientos en el desarrollo de este trabajo el cual ha finalizado llenando todas nuestras expectativas. A nuestros padres quienes nos vienen apoyando, motivando y que en todo momento creen en nosotros y no dudan de nuestras habilidades.

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DEDICATORIA

Dedicamos este trabajo a Dios y a nuestros padres, a ellos dedicamos todo nuestro esfuerzo y trabajo en la elaboración de este trabajo.

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INDICE INTRODUCCION OBJETIVO AGRADECIMIENTO DEDICATORIA CAPITULO I: INTRODUCCION 1.0. Conceptos básicos de fisiología vegetal……………………......8 1.1. Bioquímica vegetal…………………………………………………..8 1.2. Nutrición vegetal……………………………………………………..8 1.3. Transpiración…………………………………………………………8 1.4. Fotosíntesis………………………………………………………......8 1.5. Hormonas y reguladores de crecimiento………………………….9 CAPITULO II: FISIOLOGÍA CELULAR 2.1. La célula viva como unidad funcional…………………………….11 2.2. Pared y membranas celulares……………………………………..11 2.3. Propiedades osmóticas de las membranas………………………11 2.4. Potencial hídrico……………………………………………………..12 2.5. Potencial osmótico……………………………………………………12 2.6. Factores que afectan el potencial osmótico de la célula…………12 2.7. Potencial mátrico y de turgencia……………………………………12 2.8. Plasmólisis…………………………………………………………….13 FISIOLOGIA VEGETAL FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

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2.9. Imbibición………………………………………………………………13

CAPITULO III: LOS ARBOLES 3.1. Concepto………………………………………………………………16 3.2. Partes………………………………………………………………….16 3.2.1. Raíz…………………………………………………………..16 3.2.1.1. Absorción de agua por la raíz……………………16 3.2.2. Tallo…………………………………………………………..17 3.2.2.1. Transporte en xilema………………………………18 3.2.2.1.1. Anatomía del xilema en angiospermas y gimnospermas……………………………………………………………..18 3.2.2.1.2. Mecanismos propuestos sobre el transporte en xilema………………………………………………………23 3.2.2.2. Transporte en floema……………………………..26 3.2.2.2.1. Estructura del floema……………………..26 3.2.2.2.2. Sustancias transportadas………………..27 3.2.2.2.3. Dirección del movimiento………………..27 3.2.2.2.4. Mecanismos propuestos para el transporte por floema………………………………………………………………….28 3.2.3. Ramas………………………………………………………..29 3.2.3.1. Clasificación según las ramas……………………29 3.2.4. Hojas…………………………………………………………30 3.2.5 Flores y frutos………………………………………………...31 CAPITULO IV: CRECIMIENTO Y DESARROLLO 4.1. Definición de crecimiento y desarrollo……………………………..33 4.2. Tipos de crecimiento…………………………………………………33 4.3. Crecimiento en la raíz, el tallo y las hojas…………………………33 4.4. Germinación de semillas…………………………………………….35 4.5. Velocidad de crecimiento y su medición…………………………..36 FISIOLOGIA VEGETAL FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

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4.6. Reproducción de las plantas…………………………………36 4.7. Fotoperiodismo………………………………………………...37 4.8. Dormancia de semillas………………………………………..37 4.9. Vernalizacion…………………………………………………..38 CAPITULO V: FUNCIONES ECOLÓGICAS DE LOS ÁRBOLES EN LOS AGROECOSISTEMAS. 5.1. Protección del suelo y mantenimiento de su fertilidad…….40 5.2. Aumento de la fertilidad de los suelos……………………....40 5.3. La moderación del clima………………………………………40 5.4. Regulación del ciclo hidrológico………………………………41 5.5. Favorecer la biodiversidad……………………………............41 BIBLIOGRAFÍA Y LINKOGRAFIA ANEXOS

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CAPITULO I

INTRODUCCION

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1.0.

CONCEPTOS BÁSICOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL

La fisiología vegetal es una rama de la botánica que estudia los procesos químicos y físicos que ocurren en las plantas para conservar el equilibrio dinámico de su desarrollo y garantizar la autoperpetuación. La fisiología vegetal nos ayuda a entender los procesos vitales de las plantas como; absorción transporte y transformación del agua y minerales, además de entender las relaciones de las plantas con el medio ambiente y la forma como algunos factores externos, la luz, la temperatura y la humedad afectan los procesos internos de las plantas. El conocimiento de estos aspectos nos permite manipular algunas condiciones como la existencia de nutrientes y la disponibilidad de agua, por medio de fertilizaciones, sistemas de riego, además nos ayuda a mejorar las plantas, los cultivos y cosechas por medio de la reproducción vegetativa, floración y fructificación, conservación, transporte y maduración 1.1.

BIOQUIMICA VEGETAL

Los elementos simples de los cuales están principalmente constituidos las plantas - carbono, oxígeno, hidrógeno, calcio, fósforo, etc. - no difieren de los de los animales, hongos o incluso bacterias. Los compuestos atómicos fundamentales en las plantas son iguales al resto de formas de vida; difieren únicamente los detalles en la forma en que se agrupan. 1.2.

NUTRICION VEGETAL.

Las plantas necesitan nutrientes para sobrevivir, algunos en grandes cantidades, como el carbono y el nitrógeno (macronutrientes). Otros (los micronutrientes), los necesitan en cantidades mínimas para mantenerse sanas y normalmente los absorben como iones disueltos en el agua desde el sustrato, aunque las plantas carnívoras los obtienen de sus presas. 1.3.

TRANSPIRACION

La transpiración es un determinante primario del balance energético de la hoja y del estado hídrico de la planta. Este proceso comprende la evaporación del agua desde las células superficiales en el interior de los espacios intercelulares y su difusión fuera del tejido vegetal principalmente a través de los estomas y en menor medida a través de la cutícula y las lenticelas. FISIOLOGIA VEGETAL FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

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1.4.

FOTOSÍNTESIS

La fotosíntesis es la conversión de materia inorgánica en materia orgánica gracias a la energía que aporta la luz. En este proceso la energía luminosa se transforma en energía química estable, siendo el adenosín trifosfato (ATP) la primera molécula en la que queda almacenada esa energía química. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar moléculas orgánicas de mayor estabilidad. Además, se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan las algas, en el medio acuático, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. 1.5.

HORMONAS Y REGULADORES DE CRECIMIENTO

Las hormonas vegetales o también llamadas fitohormonas son sustancias químicas producidas por algunas células vegetales en sitios estratégicos de la planta y estas hormonas vegetales son capaces de regular de manera predominante los fenómenos fisiológicos de las plantas. Pueden actuar en el propio tejido donde se generan o bien a largas distancias, mediante transporte a través de los vasos xilemáticos y floemáticos. Las hormonas vegetales controlan un gran número de sucesos, entre ellos el crecimiento de las plantas, incluyendo sus raíces, la caída de las hojas, la floración, la formación del fruto y la germinación

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CAPITULO II

FISIOLOGÍA CELULAR

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2.1. LA CELULA VIVA COMO UNIDAD FUNCIONAL Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son: la nutrición, crecimiento y multiplicación, diferenciación, señalización y la evolución. 2.2. PARED Y MEMBRANA CELULARES a) PARED CELULAR Se trata de una cubierta rígida que recubre la membrana plasmática de las células vegetales, que es principalmente celulósica. La existencia de esta cubierta rígida condiciona muchos procesos biológicos en los vegetales: nutrición (transporte de sustancias), osmorregulación, crecimiento y morfología. Su composición es a base de: agua, celulosa, hemicelulosa, sustancia pécticas, sustancias grasas (cutina, suberina, ceras, etc.) y lignina (polímero aromático). La estructura está formada por una matriz porosa hidratada, formada por hemicelulosa, pectina y proteínas, y un retículo de fibras de celulosa. b) MEMBRANA CELULAR Es el límite entre los medios intra y extracelular. Presenta cierta permeabilidad y consigue mantener unas condiciones fisicoquímicas constantes en el interior de la célula. 



Composición: 52% Proteínas, 40% Lípidos (fosfolípidos y colesterol fundamentalmente), 8% Polisacáridos, asociados a los lípidos y a las proteínas. Cubierta celular (glucocálix): las dos láminas de la membrana plasmática son diferentes en cuanto a composición química. La superficie que está en contacto con el medio extracelular posee abundantes oligosacáridos unidos a lípidos y a proteínas formando glucolípidos y glucoproteínas. Las cadenas glucídicas de las glucoproteínas, junto a las de los glucolípidos, forman la cubierta celular.

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2.3. PROPIEDADES OSMOTICAS DE LA MEMBRANA Para mantener las condiciones del interior de la célula constante, la membrana plasmática controla el intercambio de sustancias a su través. Esta capacidad de controlar las sustancias que la atraviesan se conoce como permeabilidad selectiva. Los procesos mediante los cuales pueden atravesar sustancias la membrana celular son: · Osmosis. Entrada y salida de agua al comportarse como una membrana semipermeable. · Difusión simple. A favor de gradiente. No hay gasto de energía. Pequeñas moléculas apolares y gases. · Difusión facilitada. A favor de gradiente pero favorecido por proteínas transmembranosas específicas (canales y permeasas). No hay gasto de energía. Pequeñas moléculas polares: glicerina, monosacáridos, aminoácidos e iones. · Transporte activo. En contra de gradiente. Se gasta ATP. Realizado por proteínas transportadoras. Se transportan iones y diversas moléculas. 2.4. POTENCIAL HIDRICO Es la energía potencial del agua, o sea, la energía libre que poseen las moléculas de agua para realizar trabajo. Cuantifica la tendencia del agua de fluir desde un área hacia otra debido a ósmosis, gravedad, presión mecánica, o efectos mátricos como la tensión superficial. Es un concepto generalmente utilizado en fisiología vegetal que permite explicar la circulación del agua en las plantas; como así también en los animales y el suelo. Se representa comúnmente con la letra griega (Psi). 2.6. POTENCIAL OSMOTICO El potencial osmótico tiene una implicación muy importante para muchos organismos vivos. Si una célula viva con un potencial soluto se encuentra en medio de una solución más concentrada, la célula tenderá a perder agua hacia el potencial hídrico más negativo ( ) del ambiente que la rodea. En el caso de una célula vegetal, el flujo de agua hacia fuera de la misma ocasionará que la membrana citoplasmática se separe de la pared celular, lo cual resulta en plasmólisis. Esto se puede medir en plantas utilizando bombas de presión. Sin embargo, la mayoría de las plantas tienen la habilidad de aumentar el potencial FISIOLOGIA VEGETAL FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

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soluto de sus células para promover el flujo de agua hacia dentro de las mismas, y así mantener la turgencia. 2.7 POTENCIAL MATRICO Los potenciales mátricos son muy importantes para la economía del agua de una planta. Potenciales mátricos fuertes (muy negativos) unen al agua con las partículas del suelo en suelos muy secos. Los vegetales forman potenciales mátricos incluso más negativos en los pequeños poros de las paredes celulares de las células de las hojas para extraer agua del suelo y permitir que la actividad fisiológica continúe en periodos de sequía. Las semillas en germinación tienen un potencial mátrico muy negativo, esto hace que el agua se absorba incluso en suelos secos, hidratando la semilla. 2.8. PLASMOLISIS Se produce ya que las condiciones del medio extracelular son hipertónicas; debido a esto, el agua que hay dentro de la vacuola sale al medio hipertónico (ósmosis) y la célula se deshidrata ya que pierde el agua que la llenaba. Finalmente se puede observar cómo la membrana celular se separa de la pared (la célula se plasmoliza). Si es que este fenómeno ocurre, la planta corre el riesgo de una muerte segura. Al menos hasta que consiga agua que llene la vacuola, volviéndose la célula turgente nuevamente y que se recupere. 2.9. IMBIBICION Proceso fisiológico que inicia la germinación. Este proceso empieza cuando la semilla comienza a tomar agua, ocasionando una hinchazón por parte de la semilla, esta manifestación física muestra claramente un incremento tanto en el peso como en el volumen de la semilla. La cantidad de agua absorbida y el ritmo de absorción dependen de factores como la temperatura, inicialmente, posteriormente y como resultado de la hidratación de los tejidos embrionarios la entrada de agua adquiere carácter de proceso fisicoquímico y por lo tanto está regulada por la temperatura. En términos generales la imbibición cesa cuando el incremento en el peso de la semilla llegar a límite entre un 40 y un 60% con respecto a su peso inicial. Las plantas suelen mostrar un modelo de absorción de agua en tres fases: FISIOLOGIA VEGETAL FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

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 

La primera de absorción rápida, que se produce por el empuje del agua desde una zona mojada (el medio) a una seca (la semilla). Esta fase es igual en semillas vivas y muertas. La segunda fase es de absorción mucho más lenta, pudiendo detenerse la absorción. La tercera fase se produce sólo en semillas vivas, y en ella hay un nuevo incremento de la absorción, asociado al crecimiento de la radícula y a la actividad metabólica que implica la germinación.

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CAPITULO III

LOS ARBOLES

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3.1. CONCEPTO Un árbol es una planta perenne, de tallo leñoso, que se ramifica a cierta altura del suelo. El término hace referencia habitualmente a aquellas plantas cuya altura supera un determinado límite, diferente según las fuentes, 2 metros, 3 metros, 5 metros o los 6 m en su madurez. Además, producen ramas secundarias nuevas cada año que parten de un único fuste o tronco, con claro dominio apical, dando lugar a una nueva copa separada del suelo. Algunos autores establecen un mínimo de 10 cm de diámetro en el tronco (la longitud de la circunferencia sería de 30 cm). Las plantas leñosas que no reúnen estas características por tener varios troncos o que son de pequeño tamaño son consideradas arbustos. Los árboles presentan una mayor longevidad que otros tipos de plantas. Ciertas especies de árboles (como las secuoyas) pueden superar los 100 m de altura, y llegar a vivir durante miles de años. Los árboles son un importante componente del paisaje natural debido a que previenen la erosión y proporcionan un ecosistema protegido de las inclemencias del tiempo en su follaje y por debajo de él. También desempeñan un papel importante a la hora de producir oxígeno y reducir el dióxido de carbono en la atmósfera, así como moderar las temperaturas en el suelo. También, son elementos en el paisajismo y la agricultura, tanto por su atractivo aspecto como por su producción de frutos en huerto de frutales como el manzano. La madera de los árboles es un material de construcción, así como una fuente de energía primaria en muchos países en vías de desarrollo. Los árboles desempeñan también un importante papel en muchas mitologías del mundo. 3.2. PARTES 3.2.1. RAIZ Es la parte del árbol que queda bajo tierra. Su función principal es la de sujetar el árbol y absorber el agua y los minerales del suelo. La mayoría de los árboles tienen una raíz principal de la que se surgen las raíces secundarias. Algunos árboles tienen raíces especiales que se producen con una finalidad diferente como las raíces adventicias, que pueden nacer a partir del tronco, las ramas, las hojas o las ramas muertas. Este es el caso de las raíces aéreas de los ficus o de los mangles. En los primeros salen de las ramas y los tallos y buscan el FISIOLOGIA VEGETAL FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

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suelo para fijarse y sujetar bien al árbol. En los segundos, nacen fuera del agua y poseen unos orificios respiratorios para tomar el aire. Otras veces, las raíces de ciertos árboles construyen una serie de contrafuertes que amplían la base del tronco para ofrecerle un mayor apoyo. Este tipo de raíces es bastante típico en muchos árboles tropicales. 3.2.1.1. ABSORCIÓN DE AGUA POR LA RAÍZ  Localización La zona meristemática de una raíz en activo crecimiento se halla recubierta por la caliptra, y consta de numerosas células pequeñas, prácticamente sin vacuolas, que forman un tejido compacto. A medida que crece este meristema, deja atrás una zona donde la división celular se hace cada vez menos frecuente y se produce la rápida elongación de las células y su progresiva diferenciación. Resulta posible distinguir, una vez completada la primera fase de diferenciación, la epidermis, la corteza y el cilindro central. La diferenciación no es pareja para todos los tejidos y a distancias crecientes del ápice se pueden observar hacecillos floemáticos, hacecillos xilemáticos, endodermis y pelos radicales. A medida que el ápice continúa alejándose de la zona recientemente diferenciada, comienza la suberificación de la epidermis, por lo común desaparecen los pelos radicales y luego comienza el crecimiento secundario. Factores que afectan la permeabilidad radical La barrera de mayor importancia para el movimiento de agua en la raíz se halla en las membranas de la endodermis. La temperatura modifica marcadamente la resistencia radical al movimiento de agua (Fig. 6). La viscosidad del agua disminuye con el aumento de la temperatura, y esto contribuye a la reducción de la absorción por parte de las raíces expuestas a bajas temperaturas. Aún corrigiendo los valores observados para eliminar el efecto de la viscosidad, queda un efecto residual muy importante, que indica que la temperatura afecta directamente la resistencia ofrecida por las estructuras radicales. Hay variaciones específicas en esta respuesta a la temperatura; las especies que crecen normalmente en regímenes de baja temperatura (coliflor en la Fig. 6), no alteran su resistencia al flujo de agua (corregido por el efecto de viscosidad) hasta que alcanzan temperaturas más bajas de las que afectan el comportamiento de raíces de especies de climas templados o cálidos (algodón, Fig. 6). Estas diferencias específicas serían ejemplos de modificaciones adaptativas. 3.2.2. TALLO Es la estructura del árbol que separa las raíces de la copa, donde se sitúan las ramas y las hojas. En el caso de los árboles el tallo se llama tronco. La función del FISIOLOGIA VEGETAL FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

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tronco es la de separar las hojas de las raíces y trasportar la savia bruta desde el suelo hacia las hojas y la savia elaborada mediante el proceso de la fotosíntesis. Los troncos, a diferencia de los tallos de las hierbas, contienen un tejido llamado vulgarmente madera. El tallo o tronco de los árboles crece todos los años. Este crecimiento puede ser continuo, en caso de los árboles tropicales o subtropicales y durante el periodo adecuado (periodo vegetativo) en los árboles de clima templado o frío. El tallo está formado por dos tipos diferentes de tejidos: el floema que forma la corteza y el xilema, que forma la madera. Estos dos tipos de tejidos forman una serie de tejidos conductores llamados haces vasculares. El xilema está encargado de transportar la savia bruta - agua y minerales- hacia las hojas. La fuerza que impulsa este transporte está originada por la evaporación del agua en las hojas y por la fuerza de succión que ejercen las raíces. El floema está encargado de transportar la savia elaborada o nutrientes obtenidos en la fotosíntesis a todas las partes del árbol. Constituye la capa interior de la corteza. 3.2.2.1. TRANSPORTE EN EL XILEMA 3.2.2.1.1. Anatomía del Xilema en Angiospermas Gimnospermas

y

a).- Estructura De La Madera De Coníferas. Las Gimnospermas difieren botánica y estructuralmente de las Angiospermas. El leño de las Gimnospermas (coníferas) es homogéneo, y el de las Latifoliadas es heterogénea. En el leño de las Coníferas se encuentran los siguientes elementos estructurales. 1- TRAQUEIDAS AXIALES. Son células alargadas y estrechas, de extremos más o menos puntiagudos (Figura 4), que ocupan el 95 % del volumen de madera. Estos elementos celulares tienen una longevidad muy corta una vez diferenciadas, pierden su contenido celular, transformándose en tubos huecos de paredes lignificadas que desempeñan la función de conducción y sustentación del leño. Para que se produzca la circulación de sustancias en el leño, desde las raíces a las hojas, por las partes periféricas de la albura, las paredes de estas células presentan puntuaciones areoladas, a través de las cuales los líquidos pasan de una célula a otra.

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El estudio de estas puntuaciones y su disposición tiene gran valor en la identificación de maderas (Figura 5). Pueden estar dispuestas en una o más hileras axiales u organizadas en las siguientes formas: 

Uniseriadas aisladas o solitarias



Multiseriadas opuestas



Multiseriadas alternas

2- PARENQUIMA VERTICAL O AXIAL. Son células de forma rectangular y paredes normalmente delgadas, no lignificadas, más cortas que las traqueidas axiales. Su función es el almacenamiento de sustancias nutritivas en el leño. Este tipo de células no es común en las Coníferas, pero están presentes en géneros como Podocarpus y Cupressus. 3- TRAQUEIDAS RADIALES Tienen la misma naturaleza que las traqueidas axiales con diferente orientación. Presentan puntuaciones areoladas en sus paredes, son de menor tamaño, de forma de paralelepípedo y se encuentran asociadas a los radios (radios heterogéneos). Normalmente forman sus márgenes inferior y superior y más raramente su interior. Su presencia caracteriza a ciertas especies de los géneros Picea y Pinus. Su función es la conducción transversal de los nutrientes del leño y el sostén del vegetal (Figura 6). 4- PARÉNQUIMA RADIAL (RADIOS) Son fajas de células parenquimáticas de largo variable que se extienden radialmente en el leño, en sentido perpendicular a las traqueidas axiales y cuya función es almacenar y conducir transversalmente sustancias nutritivas (Figura 7). Los radios de Coníferas pueden estar formados exclusivamente por células parenquimáticas: radios homogéneos, como en Podocarpus, Araucaria, o presentar traqueidas radiales, generalmente en sus márgenes: radios heterogéneos, como en Pinus, Picea. FISIOLOGIA VEGETAL FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

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Es de gran importancia en la identificación de las maderas los diferentes tipos de puntuaciones que surgen en la zona de contacto entre las células parenquimáticas de los radios y las traqueidas axiales, llamadas campos de cruzamiento (Figura 6). 5- CELULAS EPITELIALES. Son células de parénquima axial especializadas para la producción de resinas, que circundan los canales resiníferos formando un epitelio. Morfológicamente se distinguen los elementos del parénquima axial normal por ser más cortas y hexagonales, con un núcleo grande y protoplasma denso.

6- CANALES RESINÍFEROS. Los canales resiníferos son espacios intercelulares revestidos por células epiteliales (epitelios) que vierten resinas producto de su secreción (Figura 8). En el leño pueden ocupar una posición: 

Vertical: canales resiníferos longitudinales o axiales.



Horizontal: hileras de canales resiníferos transversales u horizontales dentro de un radio (radio fusiforme)

Constituyen un elemento importante en la diferenciación de las maderas, pues en algunas están siempre presentes (Pinus sp., Picea sp.), y en otras están ausentes (Sequoia sp., Araucaria sp.) 7- TRAQUEIDAS EN SERIES AXIALES. En algunas especies, ocasionalmente, se observan ciertas traqueidas más cortas y de extremidades rectas, muy semejantes en su forma a las células del parénquima axial, pero se las distingue por la presencia de puntuaciones areoladas y paredes relativamente espesas y lignificadas. Estas células son probablemente vestigios de evolución de los vegetales y tienen como función la conducción de líquidos y la sustentación del vegetal. b) Estructura De Maderas De Latifoliadas. (Angiospermas- Dicotiledóneas) La estructura interna de las Latifoliadas es más especializada y compleja que las Coníferas. Debido a su mayor complejidad estructural ofrecen una gran variedad de aspectos que mucho auxilian a su identificación. FISIOLOGIA VEGETAL FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

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Las células del cambium de Latifoliadas, son menores que las de las Coníferas y también las células que las originan. Esta diferencia de longitud va a ser la razón por la cual el papel realizado a partir de Latifoliadas es, normalmente, de inferior calidad que el de Coníferas. En el leño de las Latifoliadas se encuentran los siguientes elementos estructurales (Figura 9) 1- VASOS. Son estructuras que aparecen únicamente en las Latifoliadas y constituyen por ello el principal elemento de diferenciación entre éstas y las Coníferas (Figura 10). Un vaso es un conjunto axial (vertical) de células superpuestas, llamadas miembros de vasos, formando una estructura tubiforme continua de largo indeterminado, su función es la conducción de líquidos en la madera. Para permitir la circulación de sustancias líquidas los elementos vasculares poseen sus extremidades perforadas, lo que recibe el nombre de placa de perforación o lámina de perforación (Figura 11). 6.2- PARENQUIMA AXIAL. El parénquima axial desempeña la función de almacenamiento en el leño y normalmente en mayor proporción en las Latifoliadas que en Coníferas. Sus células se destacan de las demás por presentar paredes delgadas, no lignificadas, puntuaciones simples y por su forma rectangular y fusiforme en los planos longitudinales. 6.3- FIBRAS. Son células existentes solamente en Latifoliadas, constituyendo el mayor porcentaje de su leño y con función única de sustentación. Las fibras son células alargadas y estrechas, de extremidades afiladas que se parecen ligeramente a las traqueidas del leño tardío de Coníferas, de las que se diferencian por ser más cortas, punteagudas y con pocas y pequeñas puntuaciones. 4- RADIOS O PARENQUIMA RADIAL. Los radios de las Latifoliadas tienen la misma función que los de las Coníferas: almacenamiento y conducción transversal de las sustancias nutritivas. Presentan gran variedad en forma, tamaño y número de células que los componen. Los radios pueden ser: FISIOLOGIA VEGETAL FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

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

Radios Homogéneos: formados por un único tipo de células, normalmente se refiere a radios cuyo tejido está formado apenas por células horizontales o procumbentes en sección radial.



Radios Heterogéneos: están formados por más de un tipo de células: procumbentes, cuadradas o verticales, en diversas combinaciones.

5- TRAQUEIDAS VASCULARES. Las traqueidas también aparecen en ciertas Latifoliadas como resultado de la evolución producida en el Reino Vegetal. Las traqueidas vasculares se asemejan a pequeños elementos de vasos de leño tardío, pero sus extremos no son perforados y como cualquier traqueida presenta puntuaciones areoladas en sus paredes. Desempeñan la función de conducción. 6- TRAQUEIDAS VASICENTRICAS. Son células más cortas e irregulares en la forma que las traqueidas vasculares, de extremos redondeados y puntuaciones areoladas en sus paredes. Se encuentran asociadas al parénquima axial, a lo que se asemeja en sección transversal. 7- CARACTERES ANATOMICOS ESPECIALES. Además de los elementos comunes en el leño, pueden aparecer en algunas maderas, elementos especiales que constituyen un aspecto importante desde el punto de vista tecnológico y diagnóstico (Figura 12). 7.1- CANALES CELULARES E INTERCELULARES. Así como se encuentran en las Coníferas canales para la conducción de resinas, algunas Latifoliadas pueden presentar análogamente canales para el almacenamiento y conducción de ciertas sustancias como: Myristicáceas, Moráceas. Estos canales pueden ser: 

Canales intercelulares: son espacios de estructura tubular y largo indefinido, sin paredes propias, circundados por células parenquimáticas especiales (células epiteliales). Ejm.: Balfourodendron riedelianum

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

Canales celulares: conjunto tubiforme de células parenquimáticas, con paredes propias. Ejm.: Apocináceas.

Los canales transversales siempre se encuentran dentro de un radio. 7.2- CELULAS OLEICAS, MUCILAGINOSAS, ETC. Son células parenquimáticas especializadas que contienen aceites, mucílagos, resinas, etc., fácilmente distinguibles de las demás por sus grandes dimensiones. Las células oleicas y mucilaginosas son características de la familia Lauráceas, encontrándose dispersas en el leño y asociadas al parénquima axial o radial. La presencia de sustancias especiales en la madera permiten aumentan apreciablemente el peso específico y, en ciertos casos, el aprovechamiento industrial como látex, tanino, óleos especiales, etc. Ejm.: Schinopsis balansae. 7.3- CRISTALES Y SILICE. Los cristales son depósitos, en su gran mayoría, de sales de calcio, especialmente oxalato de calcio, que se encuentran principalmente en células parenquimáticas. Su presencia es bastante rara en Coníferas, más común en Latifoliadas. En algunos casos la presencia de cristales es de gran valor diagnóstico. Pueden presentarse en distintas formas: 

Agregados: cristales finos reunidos en masa granular.



Rafidios: cristales en forma de agujas formando grupos compactos.



Drusas: agrupamientos globulares de cristales.



Estiloides



Romboides

7.4- FLOEMA INCLUSO. Es una estructura típica, floema dentro del xilema o corteza dentro del leño. Hay dos tipos principales. 

Concéntrico (Circunmedular): formando fajas concéntricas en el leño.



Foraminoso: esparcido por el leño. P.e.: Nictagináceas.

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3.2.2.1.2. Mecanismos propuestos sobre el transporte en Xilema  Teoría tenso-coheso transpiratoria Para ser aceptable, cualquier teoría sobre la ascensión del agua en la planta ha de explicar cómo llega a las partes superiores de los árboles más altos. Especies de Sequoia de California, de Pseudotsuga menziesii del noroeste del Pacifico o de Eucalyptus en Australia pueden alcanzar alturas superiores a los 100 m. Cuando se añade a su altura la profundidad de penetración de las raíces en el suelo, resulta claro que, en casos extremos,el agua ha de subir aproximadamente 120 m. Si bien en los últimos 100 años se han propuesto muchos mecanismos para explicar la ascensión de la savia, actualmente se acepta la teoría de la tensióncohesión de agua. Cuando el agua se halla confinada en tubos con diámetro estrecho y paredes humedecibles (tales como los vasos y traqueidas xilemáticas) al aplicar un tirón desde la parte superior, la tensión se transmitirá a través de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesión). En otras palabras, en el interior de tales tubos, las columnas de agua se comportan como si todas las moléculas estuviesen conectadas, y una tensión aplicada a cualquier parte de la columna se transmite a través de la misma. Si se aplica una tensión (presión negativa) a un extremo de tal columna, el agua se moverá hacia la fuente de la tensión. Los vasos y traqueidas encierran columnas de agua continuas, en forma de hilos frecuentemente entrelazados, que se extienden desde los nervios foliares hasta el xilema de las raíces mas pequeñas. La transpiración crea un gradiente de potencial hídrico a través del mesófilo foliar, que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares. La pérdida de agua a ese nivel crea una tensión en las columnas del xilema, cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria. El fluido xilemático es una solución muy diluida de sales y su potencial osmótico no es inferior a -0.1 ó -0.2 MPa; de esta manera, el potencial hídrico en el xilema reflejara, esencialmente, la tensión existente. Por tanto, la reducción en el potencial hídrico a nivel de la superficie transpirante foliar será transmitida a través del xilema hasta las raíces, donde provocara que el agua fluya desde el suelo hacia el interior, variando la velocidad de absorción con el nivel de tensión desarrollado. En tales condiciones, se creara un flujo en masa continuo desde el suelo, vía raíces, tallos y hojas, hasta la atmosfera exterior

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En condiciones ideales, una columna de agua podría soportar, sin romperse, una tensión de -100 a -200 MPa. En el xilema, tales condiciones ideales no existen pero, para tubos similares en diámetro y composición a los vasos y traqueidas, se han aplicado tensiones de hasta -35 MPa antes de que se presente rotura en la columna. La columna será tanto menos estable cuanto mayor sea su diámetro y cuando la tensión se hace excesiva, se presentara cavitación con formación de burbujas de aire. Se ha calculado que para que suba el agua en arboles bajo condiciones de máxima transpiración, se necesita una tensión comprendida entre - 0.015 y - 0.02 MPa por metro de altura. Este valor representa la tensión necesaria para contrarrestar el efecto hidrostático de la gravedad, así como para superar la resistencia al flujo en el interior de los estrechos conductos xilemáticos. Por tanto, en los arboles más altos (< 120 m), una tensión de -2.4 MPa (-0.02 x 120) sería suficiente para subir el agua desde el suelo a la copa. En especies herbáceas, son frecuentes valores de potencial hídrico de -0.5 a -1.0 MPa. y en arboles de tamaño moderado, valores de -2.0 a -3.0 MPa en condiciones de elevada transpiración. A medida que aumenta la tensión xilematica, los tejidos superficiales pierden agua y el diámetro del tallo disminuye. Por la noche, cuando las estomas se cierran y la pérdida transpiratoria es baja, a medida que van desapareciendo las tensiones, el tallo vuelve a su diámetro original. Queda claro, por tanto, que las fuerzas necesarias para el transporte de agua son compatibles con la arquitectura del sistema vascular, y las hojas pueden continuar funcionando a tensiones superiores a las que se necesitan para satisfacer las demandas transpiratonas de, incluso, las especies forestales más altas. Debido a que todo el agua de una planta está conectada, las fuerzas cohesivas en el xilema son operativas, tanto lateral como verticalmente. Por tanto, si algunos de los elementos xilemáticos se llegasen a bloquear mediante burbujas de aire, o si la continuidad vertical de las columnas de agua se interrumpiese mediante un corte profundo. el agua se movería lateralmente alrededor del obstáculo y continuaría a través de los elementos xilemáticos no lesionados.  Teoría de la presión de la raíz Existen varias propuestas para explicar el ascenso de la savia bruta en el xilema. Uno de los mecanismos señalados se basa en la Teoría de la Presión Radicular. Esta hipótesis plantea que existe una presión formada en la raíz (presión radicular) que empuja a la savia bruta hacia arriba. Esa acción ocurre por fuerzas osmóticas, FISIOLOGIA VEGETAL FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

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que resultan de la constante entrada de iones por transporte activo del suelo hacia las células de la raíz. La acumulación de iones en las células de la raíz (por transporte activo), hace que la concentración de soluto aumente de modo que el agua entre por osmosis en la raíz. La acumulación de agua en la raíz provoca entonces una presión radicular (presión positiva de la raíz) que fuerza al agua a subir. Dos fenómenos apoyan esta teoría: 

Exudación: Aumento continúo del agua, incluso cortando sus extremidades.



Gutación: Liberación de agua en forma de gotas por las hojas a través de hidátodos o estomas acuíferos.

Las limitaciones del modelo son: 

Los valores de presión no son suficientes para explicar la ascensión de agua hasta la parte superior de ciertos árboles, como por ejemplo la Secuoya Gigante.



Existen varias especies de plantas que no presentan presión radicular, como las coníferas. Por tanto, no tiene validez general. 3.2.2.2 Transporte en el Floema 3.2.2.2.1. Estructura del Floema La presencia de elementos cribosos es la característica distintiva del floema. Junto a estos se encuentran, en proporción variable, células parenquimatosas, fibras y, en algunas especies, laticíferos. Solamente los elementos cribosos están implicados directamente en el transporte. No obstante, algunas celulas parenquimáticas están estrechamente relacionadas con los elementos cribosos, interviniendo en la regulación de su metabolismo y en la carga de los fotoasimilados. En el floema de las angiospermas. el canal de transporte es el tubo criboso, serie longitudinal de elementos cribosos unidos por sus paredes terminales, profundamente perforadas formando las placas cribosas (Fig. 5-3). En el floema primario el tubo criboso se forma a partir de los elementos del

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procambium y su diferenciación procede en sentido acropeto de modo gradual hasta la inmediata vecindad de los meristemos apicales. En el floema secundario, los tubos cribosos se originan por la diferenciación simultánea de una serie longitudinal de derivadas fusiformes del cambium que se extienden del apice del tallo y las hojas hasta el extremo de la raiz. En el sistema axial de la planta (tallos, raíces, peciolos y pedúnculos), los tubos cribosos se ordenan paralelamente respecto al eje de los órganos. En el floema secundario del tallo de las angiospermas, los tubos cribosos representan entre el 20 y el 80 % de la sección transversal del tejido. En los órganos laterales (hojas y frutos), los tubos cribosos forman con frecuencia un retículo intensamente anastomosado. En las hojas, los tejidos vasculares se asocian a otros tipos celulares, formando las venas, y frecuentemente están rodeados por una o varias filas de células muy compactas que constituyen la vaina del haz. La distancia intervenal tiene un valor medio de 130 /nn lo que facilita el transporte desde las células del mesófilo a los elementos cribosos 3.2.2.2.2. Sustancias transportadas. Más del 90% del peso seco de la savia elaborada está compuesta por azúcares. La glucosa y sus derivados fosforilados no se detectan en esta savia; por el contrario, la forma mayoritaria de transporte es la sacarosa (el azúcar doméstico). Además de la sacarosa, se han encontrado, en algunas especies, pequeñas cantidades de otros tres azúcares: la rafinosa (un trisacárido), la estaquiosa (tetrasacárido) y la verbascosa (pentasacárido). Los tubos cribosos también contienen cantidades más pequeñas de otras sustancias orgánicas, que incluyen aminoácidos, amidas, auxina y otras hormonas vegetales, ácidos orgánicos, alditoles y ATP.

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La concentración de sacarosa en la savia de floema es muy alta y oscila generalmente entre el 5 y el 15%. Es decir, una media del 10%, que corresponde a 1/5 de la saturación a 30ºC. La concentración es generalmente mayor en distancias próximas a las fuentes (hojas) y disminuye en las proximidades de los sumideros. 3.2.2.2.3. Dirección del Movimiento. Carga y Descarga del Floema, el proceso de transporte se inicia en las células del mesófilo. Los datos experimentales apoyan tanto las vías apoplásticas, como las simplásticas. En cualquier caso se necesita energía metabólica, normalmente en forma de ATP, para cargar los elementos cribosos. La sacarosa se transporta a elevadas concentraciones, mayores que las que exportan las células del mesófilo. Las vías apoplásticas están bastante bien probadas, sobre todo en especies que exportan únicamente sacarosa, pero en algunas especies que exportan rafinosa y estaquiosa el transporte debe de ser simplástico. Estas especies tienen además células intermediarias en las venas menores. Ejemplos de estas especies son el cóleo (Coleus blumei), la calabaza (Cucurbita pepo) y el melón (Cucumis melo). En las células intermediarias tendría lugar la transformación de sacarosa en rafinosa y/o estaquiosa, siendo este un mecanismo efectivo para cargar el floema por el simplasto (modelo trampa de polímeros, polymer-trapping model), ya que mantiene el gradiente de sacarosa elevado (la sacarosa desaparece en las células intermediarias) y las moléculas de rafinosa y estaquiosa no serían capaces de revertir la difusión por ser demasiado grandes. La descarga del floema hasta los tejidos sumidero tiene 3 etapas que se podrían resumir en: 1) La propia descarga de los elementos cribosos (por el apoplasto o por el simplasto), 2) El transporte a corta distancia (transcelular, por el simplasto) y 3) Metabolización o almacenamiento de los azúcares transportados. 3.2.2.2.4. Mecanismos propuestos para el transporte por el floema. Se conocen actualmente dos tipos de mecanismos de transporte por el floema, uno pasivo y otro activo, que no son excluyentes entre sí.  Hipótesis de corriente de masa o de presión. FISIOLOGIA VEGETAL FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

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Mecanismo pasivo. Se basa en la hipótesis del flujo de masa o flujo de presión. Según esta hipótesis, el movimiento se realiza por medio de un gradiente de presión entre los órganos productores o fotosintetizadores y los órganos consumidores. La hipótesis del flujo a presión describe el flujo en masa de la solución de azúcar a través de los elementos cribosos. La entrada continua de solutos en las “fuentes” y su retirada en los “sumideros”, junto con la difusión continua de agua del xilema hacia la “fuente” y fuera de los “sumideros”, mantienen el flujo de la savia floemática. El flujo a presión, aunque se consideraba un modelo muy simple y pasivo, ha ido confirmando todas sus predicciones: • Las placas cribosas deben tener los poros libres. • El transporte bidireccional simultáneo no es posible en el mismo tubo criboso. • Es un sistema poco dependiente de las condiciones metabólicas de los tejidos intermedios (distintos de la fuente y el sumidero), ya que en esencia es un proceso físico de osmosis con dos compartimentos. • Los gradientes de presión son suficientes para originar el flujo en masa de la savia de xilema.  Hipótesis de corriente intracitoplasmática Mecanismo activo. Se basa en la hipótesis de las corrientes intracitoplasmáticas, que considera que muchos de los compuestos orgánicos podrían transportarse a través del citoplasma de los tubos cribosos con consumo de energía. El movimiento de la savia elaborada es lento por las placas cribosas, cuyos huecos se taponan con calosa en las estaciones frías. La intensidad del transporte se ve aumentada con las características de los solutos, la actividad metabólica, la temperatura, la luz y el oxígeno. La temperatura favorece el metabolismo celular incrementando hasta un límite concreto la velocidad. La luz aumenta la formación de azúcares y favorece el transporte en el tallo.

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3.2.3. RAMAS Las ramas suelen brotar a cierta altura del suelo, de manera que dejan una franja de tronco libre. Las ramas y hojas forman la copa. La copa adopta formas diversas, según las especies, distinguiéndose básicamente tres tipos: la alargada y vertical, la redondeada o la que se extiende de manera horizontal, como si fuera una sombrilla. Las ramas salen del tronco, se subdividen en ramas menores y en éstas están las yemas y las hojas. De la yema nacerá una flor, una rama, u hojas. Las yemas que quedan en el extremo de las ramitas se llaman yemas terminales. Suelen estar cubiertas por escamas o catafilos como forma de protección. 3.2.3.1. CLASIFICACION SEGÚN LAS RAMAS  Árboles monopódicos El crecimiento de este tipo de árboles se produce por alargamiento del tallo principal a partir de la yema principal . A partir del tallo principal se desarrollan las ramas laterales más cortas y de menor grosor, formando prácticamente ángulos rectos. Debido a este tipo de crecimiento, este tipo de árboles se caracteriza por presentar formas más o menos triangulares. Propia de las coníferas, constituye una adaptación al clima donde viven. Su peculiar forma permite deshacerse del exceso de nieve acumulada sobre los mismos, que terminaría por romperles las ramas.  Árboles simpódicos La mayoría de árboles son simpódicos. Se llama así cuando no existe un tallo principal que se prolonga hasta el fin del árbol, sino que dos o más ramas principales surgen del final del tronco a partir de yemas axilares y no de la yema terminal. De las ramas laterales se desarrollan otras que nacen del final de las anteriores a partir también de las yemas laterales 3.2.4. HOJAS La hoja tiene una parte superior (haz) y otra inferior (envés), en el que se encuentran los estomas, pequeñas aberturas por las que penetra el anhídrido carbónico y por los que sale el agua sobrante y el oxígeno.

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A través de las hojas el árbol realiza la fotosíntesis y puede por lo tanto alimentarse. Las hojas son un elemento primordial a la hora de diferenciar entre las distintas especies arbóreas. Pueden señalarse cuatro tipos básicos de hojas: 1. Acículas. Tienen formas de aguja, delgadas y finas. Son típicas de las coníferas. Pueden estar situadas en las ramas individualmente (como en el abeto blanco o la douglasia verde), o bien formar ramilletes de 2, 3, 5 o más en los braquiblastos(como en el alerce europeo o en el cedro del Líbano). 2. Escuamiformes. Tienen forma de escama y son propias de algunas coníferas (como en el ciprés común o la tuya occidental). 3. Pinnatifolios. La lámina foliar está a su vez dividida en una especie de hojas más pequeñas, llamadas foliolos, pero todos en el mismo raquis. Las hojas pinnadas en sentido estricto tienen los folíolos dispuestos de manera regular a ambos lados del pecíolo, mientras que en las palmeadas (pinnatipalmeadas) cada folíolo se inserta en un punto central, como se ve en el castaño de Indias. 4. Hojas simples e indivisas. Cada hoja se inserta individualmente en la rama por el pecíolo o tallo. Si no tienen ese tallo se les llama sésiles. Dentro de estas hojas simples se diferencian dos grandes grupos, los árboles de hojas opuestas y los de hojas alternas. En las hojas opuestas siempre hay 2 hojas, una enfrente de otra, que nacen del mismo nudo del eje del vástago. Así ocurre en los arces y en el olivo. Dentro de este tipo de hojas opuestas, las hay verticiladas, es decir, aquellas en las que surgen tres hojas o más en cada nudo, como ocurre en la catalpa. En las hojas alternas, en cada nudo del eje del vástago hay sólo una hoja, y la siguiente está en otro nudo y nace hacia otro lado. De hojas alternas son la mayor parte de los árboles de fronda de clima templado, como los olmos, los robles y las hayas. Pueden tener una sola forma (aovada, acorazonada, sagitadas, reniformes, lanceoladas, etc.) o bien ser recortada, lobulada, con entrantes más o menos marcados. El borde de la hoja (borde foliar) también es un elemento de distinción, pues puede ser entero (liso), crenado, dentado (con pequeños picos), aserrado y doble aserrado (como dientes de sierra), sinuado y lobulado; además, el borde puede ser espinoso (con espinas en el borde, como en el borde dentado punzante). FISIOLOGIA VEGETAL FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

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3.2.5. FLORES Y FRUTOS Algunos árboles, las coníferas, son gimnospermas y se caracterizan por portar estructuras reproductivas llamadas conos, pero la mayoría de las especies son angiospermas (actualmente Magnopliophyta) y tienen algún tipo de flor. Algunas son flores aisladas, como se ve en las magnolias, pero otras están juntas formando ramilletes llamados inflorescencias. No todos los árboles tienen flores completas, con órganos reproductores masculinos y femeninos, sino que algunos tienen flores femeninas y flores masculinas (abedul, nogal, roble); es más, en algunas especies, hay ejemplares que sólo tienen flores masculinas y las femeninas están en otros ejemplares distintos (Dioico), como por ejemplo en el gingko.

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CAPITULO IV

Crecimiento Y Desarrollo

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4.1 DEFINICIONES DE DESARROLLO Y CRECIMIENTO (EPIDOMETRÍA): Desarrollo.- Para sobrevivir y crecer, los árboles deben tener un suministro adecuado de carbohidratos, agua y minerales (suelo). Además, el crecimiento de los árboles depende de factores como el sitio y la competencia con otros árboles o especies. Crecimiento.- El crecimiento es el aumento de la masa forestal en el tiempo, ya sea individualmente, en número de árboles, o también el aumento de ciertas características como, altura, copa, raíces, valor económico. 4.2 TIPOS DE CRECIMIENTO: De acuerdo al crecimiento del tallo distinguimos dos tipos de árboles: A. Árboles de crecimiento exógeno: A este tipo de crecimiento pertenecen la mayoría de los árboles. En ellos el crecimiento se realiza por adición de nueva madera por encima de la antigua. Podemos decir que el árbol se expande hacia afuera. Cuando este aumento se produce en zonas con cambios estacionales el aumento de diámetro del tronco se manifiesta en forma de anillos de crecimiento que se pueden distinguir por su diferente color o dureza. En regiones donde no se producen cambios de estación el crecimiento es uniforme y no se forman anillos. B. Árboles de crecimiento endógeno: El crecimiento endógeno se da en pocos árboles, como las palmeras o los dragos. En este caso el crecimiento se produce por la adición de nueva madera hacia adentro. En este caso tampoco se forman anillos de crecimiento. 4.3 CRECIMIENTO EN LA RAÍZ, EL TALLO Y LAS HOJAS  4.3.1.Crecimiento primario y secundario de la Raíz: El Crecimiento Primario hace que tanto la Raíz como el Tallo se alarguen, en las raíces los meristemos apicales se encuentran en ápice protegidos por la cofia. En el tallo se localizan en las yemas apicales y axilares. FISIOLOGIA VEGETAL FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

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RAÍZ: Se trata de un órgano subterráneo con fototropismo negativo (crece hacia el lado opuesto a la luz). Sus funciones son la fijación de la planta y la absorción de nutrientes inorgánicos (agua y sales minerales). Desde el ápice hasta el cuello se distinguen cuatro zonas: Zona de crecimiento: con forma cónica y contiene el meristemo apical protegido por la cofia o caliptra que tiene forma de dedal, y empuja a la raíz hacia el interior de la tierra; al ser desgastadas sus células, son sustituidas constantemente por células del meristemo, en continua división. Zona de alargamiento: responsable del mayor crecimiento en longitud. Zona pilífera: con pelos absorbentes para aumentar la superficie de absorción de agua y sales minerales disueltas. En ella se van diferenciando los sistemas de tejidos dérmico, fundamental y vascular de forma gradual. Zona de ramificación: donde se forman las raíces secundarias, con las mismas zonas que la raíz principal. La Corteza está formada por células parenquimáticas, algunas de las cuales almacenan diversas sustancias (almidón) y tienen espacios intercelulares para facilitar la aireación. Su zona más interna se llama Endodermis y es una capa de células sin espacios intercelulares y rodeados de una capa cérea denominada Banda de Caspary con función impermeabilizante de las paredes, que obliga al agua a atravesar las membranas, hasta llegar al cilindro vascular.  4.3.2. Crecimiento primario y secundario del Tallo: En el embrión el tallo o vástago está formado por un eje caulinar, en cuyo ápice se encuentra el meristemo caulinar, el cual está protegido por unas pequeñas hojas rudimentarias llamadas primordios. Durante el desarrollo embrionario, después de la germinación, el meristemo apical caulinar va alargando el eje caulinar formando los nudos y los entrenudos. Al mismo tiempo origina las yemas axilares que son pequeños grupos de células meristemáticas que se disponen lateralmente en los nudos y que están protegidos por pequeñas hojas FISIOLOGIA VEGETAL FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

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rudimentarias o primordios foliares. Las yemas se encuentran en el punto de inserción de las hojas o peciolos al tallo, por eso se llaman axilares. En el crecimiento primario, que poseen todas las plantas al menos en la etapa inicial de su vida, el tallo deriva de la actividad del meristemo apical caulinar, que además origina todos los órganos laterales. Sin embargo, el meristemo intercalar, localizado inicialmente en los entrenudos y reducido posteriormente a la base de estos, es el responsable de la mayor parte del crecimiento en longitud del tallo. En general, en un tallo que está en crecimiento primario observamos desde su superficie hasta su eje central los siguientes tejidos: epidermis, cortex, tejidos vasculares y medula. El crecimiento secundario se da sólo en algunos grupos de plantas como son la mayoría de las dicotiledóneas y en las gimnospermas, y son los meristemos secundarios, cambium vascular y cambium suberoso, los principales responsables del crecimiento del tallo, determinando su grosor. En un tallo con crecimiento secundario típico nos encontramos con las siguientes estructuras desde fuera hacia adentro: peridermis, floema secundario, cambium vascular, xilema secundario y medula. 4.4 GERMINACIÓN DE LAS SEMILLAS Cuando las condiciones ambientales son favorables, y el estado fisiológico de las semillas lo permite, comienza el proceso de germinación. Para ello es necesario, en primer lugar, que la semilla pueda embeberse en agua. Las cubiertas seminales constituyen barreras por las cuales penetra el agua hasta llegar al endosperma y embrión de la semilla. Luego comienzan una serie de procesos bioquímicos y cambios morfológicos que se traducen en la elongación de la plúmula y la radícula. La profundidad del suelo desde la que debe emerger la nueva plántula es uno de los principales factores de riesgo en esta etapa del nuevo ciclo de vida La brotación de yemas provenientes de rizomas, estolones u otras estructuras vegetativas comienza cuando la temperatura media del suelo supera un determinado umbral, que varía entre especies. Se inicia cuando el meristema de una yema formada durante la estación precedente reinicia su FISIOLOGIA VEGETAL FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

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actividad en respuesta a esas condiciones térmicas favorables. La brotación de las estructuras vegetativas subterráneas da origen, en primer lugar, a vástagos que crecen hacia la superficie del suelo. Estos, una vez emergidos, originan nuevas plantas. 4.5 VELOCIDAD DE CRECIMIENTO Y SU MEDICIÓN El crecimiento vegetal se caracteriza por no ser uniforme y estar relacionado con el cambio de volumen o peso en la semilla, raíz, tallo y hoja de la planta. Entre las principales medidas que se utilizan para cuantificarlo se encuentran la elongación, el peso fresco y el peso seco. 4.6 REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS  Reproducción asexual :multiplicación vegetativa y por gérmenes: 1. Multiplicación vegetativa: Asegura la perpetuación de individuos bien adaptados a ese medio y evolutivamente eficaces. Es muy común incluso en plantas superiores. Existen dos tipos: la fragmentación y la división celular que engloba la bipartición y la gemación. La fragmentación consiste la fragmentación de partes de células, talos o vástagos de los que surgen individuos hijos. En la bipartición, la célula madre se divide por completo en dos células hijas nuevas de igual tamaño. En la gemación celular el tamaño de la célula hija es al principio menor que el de la célula madre. 2. Por gérmenes: Los gérmenes son células asexuales reproductivas que desarrollan directamente el individuo. Existen varios tipos: pluricelulares -los propágulos- y generalmente unicelulares -las esporas.Las esporas son células germinales especialmente diferenciadas para la reproducción asexual.  reproducción sexual: implica la unión de células germinales especiales, los gametos, y está encaminada a la variabilidad genética por recombinación cromosómica. Este proceso se realiza en varias etapas. Primero se realiza la meiosis para transformar las células diploides en haploides que son los gametos. Posteriormente se produce la singamia o unión de gametos haploides para formar un zigoto diploide, que implica una plasmogamia (unión de citoplasmas) y una cariogamia o fecundación (unión de núcleos). Los gametos suelen ser haploides, n, y de polaridades (sexos) opuestos, además se producen en estructuras especiales, los gametangios. . FISIOLOGIA VEGETAL FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

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Podemos dividirla en las siguientes fases: 1ª fase: La polinización: es el transporte del polen desde unas flores hasta otras, dispersándose por el aire. Cuando estos granos de polen se unen con los óvulos de una flor, pueden nacer nuevas plantas.. 2ª fase: La fecundación: una vez que un grano de polen cae sobre el estigma (abertura que tiene el pistilo), le crece un largo tubito que se juntará con el óvulo y dará lugar a una célula nueva llamada cigoto. 3ª fase: la germinación: el ovario irá engrosándose y se transformará, poco a poco, en fruto. El fruto tiene sustancias nutritivas que ayudarán a la formación de la semilla y, además, le protegerán. 4.7. FOTOPERIODISMO El efecto de la duración de la longitud del día sobre la floración fue descubierto hace unos 70 años por dos investigadores del Departamento Norteamericano de Agricultura (U.S.D.A.), Garner yAllard.. El fotoperiodismo es la respuesta biológica a un cambio en las proporciones de luz y oscuridad que tiene lugar en un ciclo diario de 24 horas (circadianos). La longitud del día es el principal factor de control de la floración. Plantas de Día Corto (PDC) y Plantas de Día Largo (PDL). Garner y Allard consiguieron probar y confirmar su descubrimiento con otras muchas especies de plantas. Encontraron que las plantas son de tres tipos denominados plantas de día corto (PDC), plantas de día largo (PDL) y plantas de día neutro (PDN). Las PDC florecen a principios de primavera o en otoño ya que deben tener un período de luz inferior a un cierto valor crítico. Ejemplos son los crisantemos, las dalias, las poinsetias, algunas compuestas, las judías, o las fresas. Las PDL, que florecen principalmente en verano, sólo lo hacen si los períodos de iluminación son mayores que un valor crítico. La espinaca, algunas variedades de patata, algunas variedades de trigo, los gladiolos, los lirios, la lechuga y el beleño. Las PDN florecen sea cual sea la longitud del día. Ejemplos el pepino, el girasol, el tabaco, el arroz, el maíz y el guisante.

4.8. DORMANCIA EN SEMILLAS Es el estado de reposo del crecimiento de una planta. Es una estrategia de muchas especies de plantas que les permite sobrevivir cuando las condiciones FISIOLOGIA VEGETAL FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

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climáticas no son apropiadas para el crecimiento, como durante el invierno o durante la estación seca.  Semillas durmientes Cuando una semilla se encuentra en condiciones favorables pero no germina se dice que está durmiente. Hay dos tipos básicos de dormancia de semillas. Dormancia del tegumento o dormancia externa, que es causada por la presencia de una cubierta dura que protege a la semilla y no permite la entrada del agua o el oxígeno hasta el embrión, por eso éste no puede ser activado. Dormancia del embrión o dormancia interna la cual es causada por la condición del embrión que no permite la germinación. (Black M, Butler J, Hughes M. 1987). La semilla más antigua que ha llegado a germinar y producir una planta viable es la de un fruto de loto recuperado del lecho de un lago seco en el noreste de China. Su edad se calcula en 1300 años.  Árbol durmiente Muchas especies de árboles tienen una dormancia bien desarrollada que puede ser reducida artificialmente hasta cierto punto pero nunca del todo. Por ejemplo si al arce japonés (Acer palmatum) se le da un verano eterno por medio de manipulación de las horas de luz crecerá en forma continua por dos años a lo sumo. Sin embargo, acabará entrando en dormancia independientemente de las condiciones. 4.9. VERNALIZACIÓN La vernalización es la condición natural física a periodos variables de frío de algunas plantas para que se produzca la apertura de sus flores. La vernalización o cantidad mínima de horas frío, varía con las distintas especies y genotipos. Este efecto del frío sobre la floración y fructificación de las plantas se analizó por primera vez en los cereales, en los cuales si se siembran en zonas templadas, no florecen el mismo año sino que se desarrollan vegetativamente, a menos que se aplique la técnica de vernalización. Son las llamadas plantas de invierno porque florecen en esta estación, con los inconvenientes de que si se siembran en un año hay que esperar la floración y cosecha en otro.

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BIBLIOGRAFÍA 1) DELL; B.; MALAJCZUK; N. and GROVE, T. 1995. Nutrient disorders in plantation Eucalypts. Australian Center For International Agricultural Reserch. Australia. 110 p. 2) REALI; P. Ing. Agr. 2000. Daños por Falta de Boro. Disminución de la Rentabilidad Forestal de Eucalyptus globulus ssp. globulus en el Sureste del Uruguay. Revista Forestal N° 15. 3) Carr, D.J.: The relationship bettween florigen and flowering hormones, enAnn. N. Y . Acad. Sci.,144:305,[1967]. 4) Cleland,C.F and W.RBriggs: Flowering responses of the longday plant Lemma Gibba C, plant physiol.,42: 1553,[1967]. 5) Delving,R.M.: Fisiología vegetal, Ediciones Omega, S.A., Barcelona,[1976]. 6) Willensiek, S.J.: Leaf Vernalization, en Nature,192:1097,[1961].

LINKOGRAFIA http://es.scribd.com/doc/55526996/02-Crecimiento-Fitocromo http://ocw.upm.es/ingenieria-agroforestal/climatologia-aplicada-a-laingenieria-y-medioambiente/contenidos/tema-5/Vernalizacion.pdf

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ANEXOS

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