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• Mirian Karen Medina Sánchez

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SEGUNDA SECCIÓN: EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 1.

LA ESPECIACIÓN

Los pequeños cambios que ocurren dentro de las poblaciones –la microevolución- pueden conducir al surgimiento de nuevas especies, fenómeno denominado especiación. Las especies son grupos de poblaciones naturales que se cruzan o pueden entrecruzarse y se encuentran reproductivamente aisladas de otros grupos similares. El detalle esencial de esta definición es el aislamiento reproductivo. Sabemos que existen dos especies aparte cuando ambas pueden ocupar el mismo espacio sin entrecruzarse. En términos de genética de poblaciones, los miembros de una especie comparten un reservorio génico netamente separado de los reservorios génicos de otras especies. En la especiación, entonces, se presentan dos cuestiones importantes: Una cuestión central es cómo un reservorio de genes se separa de otro para iniciar una trayectoria evolutiva aparte. Otra cuestión subsidiaria es cómo dos especies, a menudo muy similares entre sí, habitan el mismo lugar al mismo tiempo, pero se mantienen reproductivamente aisladas. Veamos cómo se resuelven ambas cuestiones en las dos formas de especiación conocidas: la especiación alopátrica y la especiación simpátrica. 1.1.

ESPECIACIÓN ALOPÁTRICA

Este tipo de especiación se inicia con la separación de los individuos de una población a causa de la aparición de una barrera geográfica. Las barreras geográficas son de muy distintos tipos. A menudo las islas se prestan para la aparición de especies nuevas; tal fue el caso de Australia cuando se fraccionó de Pangea. Otras barreras son menos obvias que los océanos. La aparición de áreas pantanosas entre dos hábitats puede ser una barrera efectiva; unos pocos metros de tierra seca pueden aislar a dos poblaciones de caracoles. ¿En qué forma el aislamiento geográfico conduce a la formación de nuevas especies? Un aislamiento de este tipo tiene como consecuencia que el flujo genético se produzca separadamente en cada una de las poblaciones, dando lugar a un desarrollo independiente. Incluso el punto de partida para esta evolución será distinto: habrá genes del patrimonio genético original que estén más representados en un grupo que en el otro y viceversa. Además las mutaciones y combinaciones que ocurran estarán sometidas a diferentes presiones de selección, ya que los biotopos serán distintos. Primero surgirán dos razas distintas y tras un largo período de aislamiento llegarán a establecerse dos subespecies. Los cambios en el medio ambiente impulsarán a ambas subespecies a emigrar y colonizar nuevas áreas, e irán experimentando cada vez mayores divergencias genéticas, hasta llegar a constituir dos especies distintas que habitan en diferentes regiones, es decir dos especies alopátricas(del griego allos: diferente y del latín patria: hogar).

Fig. 15.3 – Especiación alopátrica

Si posteriormente se llegara a producir el encuentro de ambas especies en un territorio común, ya no sería posible el entrecruzamiento. Una vez que el aislamiento geográfico ha favorecido la divergencia y la especiación, empiezan a actuar un sinnúmero de otros mecanismos aisladores: son los mecanismos de aislamiento reproductivo. No todos los mecanismos de aislamiento actúan en todos los casos, pero sirven para fortalecer los límites entre las especies. Cualquier combinación favorable alcanzada en una de las especies se “diluiría” si el flujo genético se restableciera entre ellas.

Los mecanismos de aislamiento reproductivo son: ecológico estacional Precigótico

Preapareamiento

etológico mecánico gamético genético

Poscigótico

Posapareamiento

esterilidad del híbrido

¿Cuáles son los factores que impiden el cruzamiento de dos poblaciones? Dos poblaciones son incapaces de cruzarse si . . .

. . .tienen aspectos diferentes ...viven en hábitats diferentes

. . . se reproducen en distintas estaciones del año

. . sus gametas son incompatibles

. . .tienen un comportamiento diferente

. . . su descendencia no sobrevive o es estéril

Fig. 15,4 – Aislamiento reproductivo Aislamiento ecológico. Si dos poblaciones son capaces de aparearse, pero no lo hacen porque viven en nichos ecológicos distintos, se dice que están aisladas ecológicamente. Por ejemplo: dos poblaciones de ciervos son capaces de entrecruzarse en el laboratorio. En la naturaleza una población vive del bosque y otra de un campo cercano. Cada población permanece casi completamente dentro de su propio nicho. En esta situación son prácticamente nulas las posibilidades de entrecruzamiento. Aislamiento estacional. Aunque dos poblaciones habiten una misma región, sus períodos reproductores pueden ocurrir en distintas estaciones del año. Por ejemplo: en el norte de Europa, el saúco rojo florece dos meses antes que el saúco negro; sin embargo es posible cruzar las dos especies artificialmente. Aislamiento etológico. Se debe a diferencias de comportamiento. Por ejemplo: en ciertos peces, aves e insectos, el macho y la hembra llevan a cabo rituales de cortejo muy elaborados, en los que cada movimiento de uno desencadena una respuesta específica del otro. Estos comportamientos vienen determinados genéticamente, y cualquier cambio en el ritual haría que el otro miembro de la pareja perdiera interés. Aislamiento mecánico. Una pequeña modificación anatómica, aparentemente mínima, puede ser suficiente para evitar la cópula. Aislamiento gamético. En animales se manifiesta mediante mecanismos modificadores de la acidez de las vías genitales, que ciertos tipos de gametas no pueden soportar, o a través de mecanismos inmunitarios anti-gametas extrañas.

Aislamiento genético. El hecho de que se produzca la fusión de las gametas no asegura que el cigoto pueda desarrollarse. Un cigoto producto de especies diferentes, en la mayoría de los casos no pasa de las primeras divisiones. Esterilidad del híbrido. El caballo y el asno pueden cruzarse dando un híbrido, la mula. La prole sobrevive, es fuerte, pero no puede reproducirse. 1.1.

ESPECIACIÓN SIMPÁTRICA

Es un tipo de especiación que puede ocurrir sin aislamiento geográfico (del griego sym: junto y del latín patria: hogar). Los únicos mecanismos de especiación simpátrica conocidos hasta el momento consisten en una hibridación seguida de poliploidía ,o bien en unaautopoliploidía , y se verifican en vegetales. El genetista ruso Karpetschenko realizó el experimento de cruzar plantas de distintas especies: rábanos y coles. De estos cruzamientos obtuvo algunos híbridos en la f1, pero casi todos resultaron estériles. Sólo unos cuantos llegaron a producir semillas y de éstas se desarrollaron plantas que se comportaron como una nueva especie (con algunas características del rábano, otras de la col y otras intermedias, y que no se cruzaban con las especies progenitoras). ¿Cómo fue posible? Ambas especies paternas poseen 2n=18 cromosomas; cada una de sus gametas tiene por lo tanto n=9 cromosomas. Así pues, los híbridos f1 tendrán 2n=18 cromosomas: 9 proceden del rábano y 9 de la col. Estos cromosomas han de formar pares de homólogos y, puesto que no lo son, la meiosis se produce con dificultad. Sin embargo, hay algunos casos aislados en los que la meiosis de los híbridos f1 se desarrolla de modo diferente. Pudo observarse que en la formación de los granos de polen no se llegaba a producir la primera meiosis, que normalmente reduce el número de cromosomas a la mitad. Así, los 9 cromosomas del rábano y los 9 de la col permanecían juntos y en la segunda división meiótica daban lugar a dos granos de polen, cada uno con 18 cromosomas. Naturalmente, esto puede ocurrir también en la formación de óvulos. Los híbridos f2 tenían 36 cromosomas: 18 del rábano y 18 de la col. Por lo tanto eran tetraploides y precisamente por eso podían efectuar una meiosis normal, puesto que los 18 cromosomas de la col formaban ahora 9 parejas de cromosomas homólogos y lo mismo ocurría con los provenientes del rábano. La poliploidía es un ejemplo de mutación genómica.

Fig. 15.5 – Especiación simpátrica. Híbrido poliploide de col y rábano (cruza de Karpetschenko)

Sin duda Karpetschenko había producido una nueva especie y no hay nada de artificial en su experimento: más o menos la mitad de las 235.000 especies de plantas con flor tuvieron un origen poliploide y muchas especies agrícolas importantes, entre ellas el trigo, son poliploides híbridos. EL ORIGEN DE LAS ESPECIES CHARLES DARWIN El origen de las especies (The origin of species, en inglés) o más exactamente El origen de las especies mediante la selección natural o la conservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida, es un libro escrito por Charles Darwin (1809 -1882), publicado el 24 de noviembre de 1859 (John Murrap, Londres); agotó los 1.250 ejemplares impresos en el primer día. En él, expuso por primera vez sus ideas sobre la selección natural y la teoría de la evolución. Esta obra es un trabajo fundamental dentro de la historia de la ciencia y la biología. En él, Darwin argumenta largamente su teoría sobre cómo los organismos evolucionan gradualmente por medio de la selección natural, presentando evidencias de su teoría acumuladas en su viaje en el HMS Beagle en los años 1831-1836. Su teoría se oponía ampliamente a las teorías vigentes en su época, creacionismo y catastrofismo. .Como se pone de manifiesto en El origen del hombre (The Descent of Man), Darwin había reflexionado ampliamente sobre las implicaciones de su teoría para el origen de la humanidad. Como consecuencia del tema de la evolución humana no era tratado en profundidad en "El Origen de las especies". La publicación de sus ideas sobre la evolución humana fue adelantada a causa de la investigación independiente de una teoría similar realizada por Alfred Russel Wallace en 1858. Muchos consideran que Wallace merece tanto crédito como Darwin por su teoría de la selección natural aunque la obra de Darwin presenta su teoría con un desarrollo científico mucho más sólido, basado en una mayor cantidad de observaciones y una mejor argumentación. Es curioso, pero cierto, que Charles Darwin hizo asimismo muchas de sus investigaciones, llegando así a sus propias teorías, con métodos rudimentarios y puramente caseros. En el jardín de su casa

observaba con instrumentos muy básicos la evolución de las plantas y así de forma completamente empírica y poco sofisticada llegaba a sus conclusiones; lo cual demuestra la genialidad y capacidad intuitiva de este personaje.

La evolución es el proceso por el que una especie cambia con el de las generaciones. Dado que se lleva a cabo de manera muy lenta han de sucederse muchas generaciones antes de que empiece a hacerse evidente alguna variación

Desde la antigüedad, el modo de originarse la vida y la aparición de la gran variedad de organismos conocidos, constituyó un misterio que, en menor o mayor medida, despertó curiosidad de los científicos. Sin embargo, las supersticiones, los prejuicios, los dogmas religiosos y las teorías que se aventuraban debido a la imposibilidad de probarlas con el nivel de conocimiento de aquellas épocas, hicieron que la cuestión quedara a menudo en el olvido o que, simplemente, se aceptara la imposibilidad de averiguar los orígenes. No fue hasta épocas relativamente recientes cuando el hombre pudo finalmente abordar esta cuestión con unos criterios fiables y unos conocimientos científicos suficientes para demostrar sus hipótesis. Es así como podemos afirmar, que antes del siglo XIX existieron diversas hipótesis que intentaban explicar justamente esta cuestión, “el origen de la vida sobre la Tierra”. Las teorías creacionistas que hacían referencia a un hecho puntual de la creación divina; y por otra parte, las teorías de la generación espontánea que defendían que la aparición de los vivos se producía de manera natural, a partir de la materia inerte.

Evolución de los pinzones de Darwin Todos los seres orgánicos que han vivido en la Tierra podrían ser descendientes de alguna forma primordial”, explicaba Darwin en El origen de las especies en 1859. A pesar de esta declaración, el científico se impuso la tarea de entender los procesos evolutivos que subyacen de la diversidad biológica.

“Darwin estaba convencido de la importancia capital de esta cuestión para su teoría y tenía una visión materialista y evolutiva tremendamente moderna sobre la transición de la materia química inerte a la materia viva, a pesar de estar muy al corriente de los experimentos de Pasteur en contra de la generación espontánea”, explica a SINC Juli Peretó, autor principal de este estudio e investigador en el Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biología Evolutiva de la Universidad de Valencia. Charles Darwin y El origen de las especies

El científico evolucionista más importante del siglo XIX fue Charles Darwin (1809-1882). Estudiante de las universidades de Edimburgo y Cambridge en Inglaterra, terminó sus estudios de teología a la edad de 22 años. Preparado para ser ministro protestante de la Iglesia, sin embargo, el mayor interés de Darwin estaba en el mundo natural. En 1831 se integró, como naturalista, a la tripulación del barco de la marina inglesa "HMS Beagle", que realizaría una expedición de mapeo alrededor del mundo durante 5 años. Este viaje fue esencial en el pensamiento de Charles Darwin. En las islas Galápagos, en el Océano Pacífico frente a Sudamérica, quedó muy impresionado por las especies de animales que vió y, sobre todo, por las sutiles diferencias entre los pájaros de las islas del archipiélago. A partir de estas observaciones, Darwin se dio cuenta que estas diferencias podían estar conectadas con el hecho de que cada especie vivía en un medio natural distinto, con distinta alimentación. En ese momento comenzó Darwin a delinear sus ideas acerca de la evolución. Darwin entendió que toda población consiste de individuos ligeramente distintos unos de otros. Las variaciones que existen entre los individuos hace que cada uno tenga distintas capacidades para adaptarse al medio natural, reproducirse exitosamente y transmitir sus rasgos a su descendencia. Al paso de las generaciones, los rasgos de los individuos que mejor se adaptaron a las condiciones naturales se vuelven más comunes y la población evoluciona. Darwin llamó a este proceso "descendencia con modificación". Del mismo modo, la naturaleza selecciona las especies mejor adaptadas para sobrevivir y reproducirse. Este proceso se conoce como "selección natural".

El pensamiento de Darwin también estuvo muy influenciado por las ideas de Thomas Malthus, que escribió que la población humana tendía a crecer exponencialmente y con ello a acabarse los recursos alimenticios disponibles. Esto provoca crisis que lleva a los individuos a competir entre ellos por la supervivencia. Darwin creía que las variaciones en los rasgos hereditarios de los individuos los hacía más o menos capaces de enfrentarse a la competencia por los recursos. Más de 20 años después de que comenzó a elaborar sus ideas acerca de la evolución, Darwin publicó su teoría en el libro El origen de las especies (1859). Su publicación provocó grandes controversias y se opusieron a él los pensadores religiosos porque echaba por tierra la teoría creacionista y movía al ser humano del centro de la Creación. Este libro convenció a los científicos y al público educado de que los seres vivos cambian con el tiempo. El origen de las especies (1859) La teoría de la evolución que postuló Darwin tuvo un enorme impacto en el pensamiento europeo de la segunda mitad del siglo XIX. Los principales argumentos de El origen de las especies, que se publicó en 1859 son:

1. Los tipos biológicos o especies no tienen una existencia fija ni estática sino que se encuentran en cambio constante. 2. La vida se manifiesta como una lucha constante por la existencia y la supervivencia. 3. La lucha por la superviviencia provoca que los organismos que menos se adaptan a un medio natural específico desaparezcan y permite que los mejores adaptados se reproduzcan, a este proceso se le llama "selección natural". 4. La selección natural, el desarrollo y la evolución requieren de un enorme período de tiempo, tan largo que en una vida humana no se pueden apreciar estos fenómenos. 5. Las variaciones genéticas que producen el incremento de probabilidades de supervivencia son azarosas y no son provocadas ni por Dios (como pensaban los religiosos) ni por la tendencia de los organismos a buscar la perfección (como proponia Lamarck). Además de este libro, Darwin escribió dos más: Variaciones en plantas y animales domesticados (1868) yLa descendencia del hombre y la selección en relación al sexo (1871). La obra de Charles Darwin sentó las bases de la biología evolutiva moderna. Y aunque actualmente se sabe que las especies han evolucionado a lo largo del tiempo, aún no está muy claro cómo ha sucedido esto. Dennis O'Neil, Early Theories of evolution en http://anthro.palomar.edu/evolve/default.htm George P. Landow, "Darwin's On the Origin of Species (1859)" en http://www.victorianweb.org/science/darwin/darwin5.html Introducción Cuando estaba como naturalista a bordo del Beagle, buque de la marina real, me impresionaron mucho ciertos hechos que se presentan en la distribución geográfica de los seres orgánicos que viven en América del Sur y en las relaciones geológicas entre los habitantes actuales y los pasados de aquel continente. Estos hechos, como se verá en los últimos capítulos de este libro, parecían dar alguna luz sobre el origen de las especies, este misterio de los misterios, como lo ha llamado uno de nuestros mayores filósofos. A mi regreso al hogar ocurrióseme en 1837 que acaso se podría llegar a descifrar algo de esta cuestión acumulando pacientemente y reflexionando sobre toda clase de hechos que pudiesen tener quizá alguna relación con ella. Después de cinco años de trabajo me permití discurrir especulativamente sobre esta materia y redacté unas breves notas; éstas las amplié en 1844, formando un bosquejo de las conclusiones que entonces me parecían probables. Desde este período hasta el día de hoy me he dedicado invariablemente al mismo asunto; espero que se me pueda excusar el que entre en estos detalles personales, que los dé para mostrar que no me he precipitado al decidirme. Mi obra está ahora (1859) casi terminada; pero como el completarla me llevará aún muchos años y mi salud dista de ser robusta, he sido instado, para que publicase este resumen. Me ha movido, especialmente a hacerlo el que míster Wallace, que está actualmente estudiando la historia natural del Archipiélago Malayo, ha llegado casi exactamente a las mismas conclusiones generales a que he llegado yo sobre el origen de las especies. En 1858: me envió una Memoria sobre este asunto, con ruego de que la transmitiese a sir Charles Lyell, quien la envió a la Linnean Society y está publicada en el tercer tomo del Journal de esta Sociedad. Sir C. Lyell y el doctor Hooker, que tenían conocimiento de mi trabajo, pues este último había leído mi bosquejo de 1844, me honraron, juzgando, prudente publicar, junto con la excelente Memoria de míster Wallace, algunos breves extractos de mis manuscritos. Este resumen que publico ahora tiene necesariamente que ser imperfecto. No puedo dar aquí referencias y textos en favor de mis diversas afirmaciones, y tengo que contar con que el lector pondrá alguna confianza en mi exactitud. Sin duda se habrán deslizado errores, aunque espero que siempre he sido prudente en dar crédito tan sólo a buenas autoridades.

No puedo dar aquí más que las conclusiones generales a que he llegado con algunos; hechos como ejemplos, que espero, sin embargo, serán suficientes en la mayor parte de los casos. Nadie puede sentir más que yo la necesidad de publicar después detalladamente, y con referencias, todos los hechos sobre que se han fundado mis conclusiones, y que espero hacer esto en una obra futura; pues sé perfectamente que apenas se discute en este libro un solo punto acerca del cual no puedan aducirse hechos que con frecuencia llevan, al parecer, a conclusiones directamente opuestas a aquellas a que yo he llegado. Un resultado justo puede obtenerse sólo exponiendo y pesando perfectamente los hechos y argumentos de ambas partes de la cuestión, y esto aquí no es posible. Siento mucho que la falta de espacio me impida tener la satisfacción de dar las gracias por el generoso auxilio que he recibido de muchísimos naturalistas, a algunos de los cuales no conozco personalmente. No puedo, sin embargo, dejar pasar esta oportunidad sin expresar mi profundo agradecimiento al doctor Hooker, quien durante los últimos quince años me ha ayudado de todos los modos posibles, con su gran cúmulo de conocimientos y su excelente criterio. Al considerar el origen de las especies se concibe perfectamente que un naturalista, reflexionando sobre las afinidades mutuas de los seres orgánicos, sobre sus relaciones embriológicas, su distribución geográfica, sucesión geológica y otros hechos semejantes, pueda llegar a la conclusión de que las especies no han sido independientemente creadas, sino que han descendido, como las variedades, de otras especies. Sin embargo, esta conclusión, aunque estuviese bien fundada, no sería satisfactoria hasta tanto que pudiese demostrarse cómo las innumerables especies que habitan el mundo se han modificado hasta adquirir esta perfección de estructuras y esta adaptación mutua que causa, con justicia, nuestra admiración. Los naturalistas continuamente aluden a condiciones externas, tales como clima, alimento, etc., como la sola causa posible de variación. En un sentido limitado, como veremos después, puede esto ser verdad; pero es absurdo atribuir a causas puramente externas la estructura, por ejemplo, del pájaro carpintero, con sus patas, cola, pico y lengua tan admirablemente adaptados para capturar insectos bajo la corteza de los árboles. En el caso del muérdago, que saca su alimento de ciertos árboles, que tiene semillas que necesitan ser transportadas por ciertas aves y que tiene flores con sexos separados que requieren absolutamente la mediación de ciertos insectos para llevar polen de una flor a otra, es igualmente absurdo explicar la estructura de este parásito y sus relaciones con varios seres orgánicos distintos, por efecto de las condiciones externas, de la costumbre o de la voluntad de la planta misma. Es, por consiguiente, de la mayor importancia llegar a un juicio claro acerca de los medios de modificación y de adaptación mutua. Al principio de mis observaciones me pareció probable que un estudio cuidadoso de los animales domésticos y de las plantas cultivadas ofrecería las mayores probabilidades de resolver este obscuro problema. No he sido defraudado: en éste y en todos los otros casos dudosos he hallado invariablemente que nuestro conocimiento, aun imperfecto como es, de la variación en estado doméstico proporciona la guía mejor y más segura. Puedo aventurarme a manifestar mi convicción sobre el gran valor de estos estudios, aunque han sido muy comúnmente descuidados por los naturalistas. Por estas consideraciones, dedicaré el primer capítulo de este resumen a la variación en estado doméstico. Veremos que es, por lo menos, posible una gran modificación hereditaria, y, lo que es tanto o más importante, veremos cuán grande es el poder del hombre al acumular por su selección ligeras variaciones sucesivas. Pasaré luego a la variación de las especies en estado natural pero, desgraciadamente, me veré obligado a tratar este asunto con demasiada brevedad, pues sólo puede ser tratado adecuadamente dando largos catálogos de hechos. Nos será dado, sin embargo, discutir qué circunstancias son más favorables para la variación. En el capítulo siguiente se examinará la lucha por la existencia entre todos los seres orgánicos en todo el mundo, lo cual se sigue inevitablemente de la elevada razón geométrica de su aumento. Es ésta la doctrina de Malthus aplicada al conjunto de los reinos animal y vegetal. Como de cada especie nacen muchos más individuos de los que pueden sobrevivir, y como, en consecuencia, hay una lucha por la vida, que se repite frecuentemente, se sigue que todo ser, si varía, por débilmente que sea, de algún modo provechoso para él bajo las complejas y a veces variables condiciones de la vida, tendrá mayor probabilidad de sobrevivir y de ser así naturalmente seleccionado. Según el poderoso principio de la herencia, toda variedad seleccionada tenderá a propagar su nueva y modificada forma. Esta cuestión fundamental de la selección natural será tratada con alguna extensión en el capítulo IV, y entonces veremos cómo la selección natural produce casi inevitablemente gran extinción de formas de vida menos perfeccionadas y conduce a lo que he llamado divergencia de caracteres.

En el capítulo siguiente discutiré las complejas y poco conocidas leyes de la variación. En los cinco capítulos siguientes se presentarán las dificultades más aparentes y graves para aceptar la teoría; a saber: primero, las dificultades de las transiciones, o cómo un ser sencillo o un órgano sencillo puede transformarse y perfeccionarse, hasta convertirse en un ser sumamente desarrollado o en un órgano complicadamente construido; segundo, el tema del instinto o de las facultades mentales de los animales; tercero, la hibridación o la esterilidad de las especies y fecundidad de las variedades cuando se cruzan; y cuarto, la imperfección de la crónica geológica. En el capítulo siguiente consideraré la sucesión geológica de las series en el tiempo; en los capítulos XII y XIII, su clasificación y afinidades mutuas, tanto de adultos como en estado embrionario. En el último capítulo daré un breve resumen de toda la obra, con algunas observaciones finales. Nadie debe sentirse sorprendido por lo mucho que queda todavía inexplicado respecto al origen de las especies y variedades, si se hace el cargo debido de nuestra profunda ignorancia respecto a las relaciones mutuas de los muchos seres que viven a nuestro alrededor. ¿Quién puede explicar por qué una especie se extiende mucho y es numerosísima y por qué otra especie afín tiene una dispersión reducida y es rara? Sin embargo, estas relaciones son de suma importancia, pues determinan la prosperidad presente y, a mi parecer, la futura fortuna y variación de cada uno de los habitantes del mundo. Todavía sabemos menos de las relaciones mutuas de los innumerables habitantes de la tierra durante las diversas épocas geológicas pasadas de su historia. Aunque mucho permanece y permanecerá largo tiempo obscuro, no puedo, después del más reflexionado estudio y desapasionado juicio de que soy capaz, abrigar duda alguna de que la opinión que la mayor parte de los naturalistas mantuvieron hasta hace poco, y que yo mantuve anteriormente -o sea que cada especie ha sido creada independientemente-, es errónea. Estoy completamente convencido de que las especies no son inmutables y de que las que pertenecen a lo que se llama el mismo género son descendientes directos de alguna otra especie, generalmente extinguida, de la misma manera que las variedades reconocidas de una especie son los descendientes de ésta. Además, estoy convencido de que la selección natural ha sido el medio más importante, pero no el único, de modificación.