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• VanessaPortillo

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Facultad de Ciencias Agronómicas

Escuela de Medicina Veterinaria

M.V. Onyx Urania Sorto D. 25 Marzo 2017

FECUNDACIÓN • Proceso biológico en el que un óvulo y un espermatozoide se fusionan para crear un nuevo individuo, con el genoma aportado por sus progenitores. • Unión de los gametos masculino y femenino para formar un cigoto, a partir del cual se desarrolla el embrión.

MADURACIÓN DEL ESPERMATOZOIDE Los espermatozoides requieren cambios que ocurren durante el proceso de maduración a su paso por el epidídimo, este tarda 10 a 15 días; después de los cual es posible la fecundación.

Estos cambios dependen de las secreciones del epidídimo y

del tiempo de transporte (esenciales para poder fecundar).

CAPACITACIÓN Proceso en que los espermatozoides deben residir en el aparato reproductor femenino antes de estar en condiciones de unirse al óvulo y penetrar en él. (aparentemente este proceso ocurre en el útero especialmente región del itsmo). Los componentes de la superficie espermática son modificados o eliminados por secreciones del aparato reproductor femenino.

INTERACCIÓN DEL ESPERMATOZOIDE Y EL ÓVULO El tiempo de vida fértil del espermatozoide y el óvulo hace necesario que la inseminación y la ovulación se sincronicen, con el fin de obtener altas tasas de concepción. Longevidad de los gametos

Bovinos

Equinos

Ovino

Porcino

Espermatozoide

30-48 horas

72-120 horas

30-48 horas

34-72 horas

Óvulo

20-24 horas

6-8 horas

16-24 horas

8-10 horas

Las hembras ovulan en diversos momentos después de iniciado el estro. ESPECIE

DURACION DEL CICLO (días)

DURACION DEL ESTRO (horas)

MOMENTO DE LA OVULACIÓN

Oveja

16-17

24-36

30-36 horas a partir del inicio del estro

Cabra

21

20-35

No disponible

Cerda

19-20

48-72

35-45 horas a partir del inicio del estro

Vaca

21-22

18-19

10-11 horas después del final del estro

Yegua

19-25

4-8 días

1-2 días antes del final del estro

Al parecer la longevidad de los espermatozoides en el aparato reproductor se relaciona con la duración del estro.

Por ejemplo. Los espermatozoides del verraco y garañón tienen mayor longevidad con los del toro.

La longevidad del espermatozoide del cerdo y el caballo incrementa la probabilidad de que haya espermatozoides viables en el momento de la ovulación, si en el oviducto hay espermatozoides poco tiempo antes de que la hembra ovule resultan altas tasa de concepción.

La IA muy temprana reduce las tasas de concepción, debido a la pérdida de viabilidad de las células espermáticas y al bajo numero de ellas en el sitio de la fecundación.

En tanto que la IA tardía mucho tiempo después de la ovulación, hay perdida de viabilidad del óvulo (aunque ocurra la fecundación).

De los millones de espermatozoides eyaculados en el aparato reproductor femenino aproximadamente 1,000 a 10,000 están presentes en el istmo y de 10 a 100 suelen estar en el ámpula después de 4 a 12 horas.

El bajo número de espermatozoides en el oviducto no se debe al transporte lento, si no mas bien a que la entrada al

ámpula es controlada por la unión uterotubárica y la parte inferior del istmo (en la

cerda), y al recorrido desde vagina y cuello uterino hasta útero (en rumiantes).

Esta relación regula el número de gametos masculinos en el lugar de la fecundación (impidiendo la poliespermia), al mismo tiempo que establece un deposito espermático con el fin de asegurar que haya espermatozoides capacitados disponibles hasta el momento de la

ovulación.

Cuando están presente los espermatozoides en el ámpula, los espermatozoides se hiperactivan, lo cual incrementa la probabilidad de que hagan contacto con el ovulo.

ENCUENTRO DEL ESPERMATOZOIDE Y EL OOCITO En los mamíferos para la fecundación se requieren tres acontecimientos: a) migración del espermatozoide entre las células monticulares (si las hay); b) fijación del espermatozoide y migración a través de la zona pelucida; y c) fusión de las membranas plasmáticas de espermatozoide y ovulo

FIJACIÓN DEL ESPERMATOZOIDE La unión de la cabeza del espermatozoide a la zona pelucida es regulada por sitios receptores en la superficie de esta en tratamiento de los óvulos con anticuerpos antizona pelucida o la enzima proteolítica tripsina bloquea la unión de espermatozoides.

Corona radiada: grupo de células que rodea la zona pelucida del huevo.

Zona Pelucida: Membrana gruesa, transparente, no celular, que encierra el óvulo de los mamíferos.

PENETRACIÓN DE LOS ESPERMATOZOIDE La penetración de los espermatozoides en la zona pelucida ocurre en los 5 a 15 minutos que siguen a la fijación.

Las enzimas expuestas durante la reacción acrosomal son necesarias para el paso de los espermatozoides por la zona, pero también se requiere la motilidad espermática.

Reacción acrosómica: Conjunto de alteraciones químicas que se producen en la parte anterior de la cabeza del espermatozoide en respuesta al contacto con el óvulo y que conducen a la penetración del gameto masculino y a la fertilización del huevo.

Mientras los espermatozoides que han experimentado la reacción acrosomal inicia la

penetración en la zona pelucida, es posible que la glucoproteína ZP2 actúe como receptor

secundario para mantener a los espermatozoides unidos durante el paso a través de la zona.

FUSIÓN DE GAMETOS La reacción acrosomal es un requisito previo para la fusión entre membranas plasmáticas de los gametos femenino y masculino, y los óvulos de la zona pelucida libre no pueden experimentar fusión con espermatozoides que no han pasado por la activación acrosomica, aunque ocurra la fijación a la superficie de la membrana. La fijación del gameto masculino ocurre inicialmente en su segmento ecuatorial de la cabeza espermática, ya sea con las microvellosidades o con el área intravellosa de la membrana vitelina.

BLOQUEO DE LA POLISPERMIA Inmediatamente después de la fecundación, la superficie ovular cambia para impedir la fusión de mas espermatozoides.

Cuando este mecanismo falla, puede producirse la fecundación

poliespérmica, con la formación de embriones poliploides que mueren pronto o sufren desarrollo anormal.

DESARROLLO DE PRONÚCLEOS Y SINGAMIA Al penetrar el espermatozoide la membrana vitelina el óvulo activado completa la meiosis y expulsa el primer y/o segundo cuerpo polar en el espacio perivitelino.

Los cromosomas maternos restantes son rodeados entonces por un pronúcleo.

Los pronúcleos masculino y femenino emigran al centro del óvulo para nuevos arreglos en el armazón citoesquelético del óvulo después de la activación.

Cuerpo Polar: Cualquiera de las pequeñas células que se producen durante las dos divisiones meióticas en el proceso de maduración de los gametos femeninos. Se trata de una célula no funcional que no puede ser fertilizada.

Primer Cuerpo Polar Es una de las dos células que resultan de la primera división meiótica y que contiene la información genética recombinada pero con un mínimo de citoplasma, por lo cual es de menor tamaño.

Segundo Cuerpo Polar Es el resultado de la segunda meiosis, en la cual el ovocito primario se divide en forma desigual dando origen a una célula con contenido haploide de cromosomas y una gran cantidad de citoplasma y que es el óvulo, y otra con las mismas características pero con menor cantidad de citoplasma por lo que es pequeña y será el segundo cuerpo polar. Esta división sólo se lleva a cabo si se produce la fecundación.

FECUNDACIÓN ENTRE ESPECIES DIFERENTES Este tipo de fecundación solo se ha logrado entre la liebre de patas blancas y conejo, la oveja y la cabra, el caballo y el burro, los bovinos domésticos Bos taurus y Bos indicus, producen fácilmente híbridos fecundos con mayor resistencia a enfermedades y tolerancia al calor.

Suelen presentarse fallas en el proceso de hibridación durante la fecundación, la segmentación o ambas, de modo que en raras ocasiones la fecundación entre especies exóticas.

El desarrollo de métodos de colección de semen y óvulos, seguido por el de técnicas de fecundación in vitro exitosas, permitió salvar este problema.

El fracaso en la fecundación entre diferentes especies no es en esencia el resultado de diferencias en la constitución genética de espermatozoide y ovulo, si no que se atribuye a diferencias genéticamente determinadas en la constitución fisiológica de estos gametos en el aparato reproductor.

Cigoto: huevo en desarrollo desde el momento de la fertilización hasta su implantación en el útero en forma de blastocisto.

Mórula: masa esférica maciza de células procedente de la división del óvulo fertilizado en los primeros estadios del desarrollo embrionario.

Representa una fase intermedia entre el cigoto y el blastocisto

Blastocisto: forma embrionaria que evoluciona a partir de la mórula. Se trata de una masa esférica de células que presenta una cavidad central llena de líquido (blastocele) y está rodeado de 2 capas celulares

La externa TROFOBLASTO dará lugar posteriormente a la placenta

La interna EMBRIOBLASTO dará lugar al embrión.

SEGMENTACIÓN Después de la etapa de cigoto, los embriones experimentan varias divisiones mitóticas. El cigoto o etapa de una célula es bastante grande y tiene baja proporción núcleo/citoplasma.

Para lograr una proporción similar a las de las células somáticas, experimenta divisiones celulares sin aumento de la masa celular. A este proceso se le denomina segmentación (para diferenciarlo de otras modalidades de división celular, en las cuales además de los fragmentos o células hijas se separan físicamente).

Debido a que las células de los embriones de mamífero contienen poco vitelo (excepto en el cerdo y en el caballo), dependen de la madre para gran parte de su sostén metabólico durante las primeras fases de la preñez.

CURSO NORMAL DE LA SEGMENTACIÓN La segmentación del cigoto o huevo consiste en la división vertical a lo largo del eje principal, desde el polo animal hasta el polo vegetal. A menudo el surco de segmentación atraviesa la zona donde residen los pronúcleos al inicio de la singamia.

Las células hijas resultantes son llamadas blastómeros.

Las segmentaciones son siempre mitóticas y por ello cada célula hija (blastómero) recibe el juego completo de cromosomas.

Una vez que el embrión ha formado 9 a 16 blastómeros, y en algunos

casos mas se denomina mórula, debido a su parecido con una mora.

En este momento, los blastómeros se aplanan entre si para formar un embrión redondo y los componentes celulares internos, además, las microvellosidades superficiales se disponen asimétricamente en un proceso que recibe el nombre de polarización.

Los procesos combinados de aplastamiento de los blastómeros y polarización se conocen como ´´compactación´´

VELOCIDAD DE SEGMENTACIÓN Y VARIACIÓN La región inferior del ámpula es el lugar de la fecundación en la mayor parte de las especies de mamíferos. Cuando el embrión se ha desarrollado hasta las etapas de 8 a 16 células es transportado al útero donde continua su división. Se cree que la rapidez con que se desplaza el embrión en desarrollo por el oviducto y llega al útero, es una función que depende totalmente de la madre y es controlada por factores que influyen en el funcionamiento muscular del istmo, como el sistema adrenérgico local, que puede ser influido por estrógenos/progesterona.

PREÑEZ GEMELAR Y MANIPULACIÓN DE EMBRIONES La preñez gemelar en especies domesticas monotocas (que suelen parir un solo hijo a la vez) es mas a menudo el tipo dicigoto, en el cual se libera mas de un ovulo y los óvulos son fecundados por diferentes espermatozoides, lo que da por resultado una camada cuyos miembros no son mas idénticos que los hermanos nacidos de diferentes partos. La tasa de gestaciones gemelares en animales domésticos es influida por raza, edad y ambiente.

Entre los bovinos, las razas lecheras tienen tasas de preñez gemelar aproximadamente de 3.5%, mientras que las razas para carne el promedio es menor de 1.0%. Con la preñez gemelar en bovinos, la fusión del corioalantoides de fetos adyacentes da por resultado una circulación sanguínea común. así, 91% de las terneras gemelas de un macho son freemartin estériles.

Las ovulaciones dobles son bastante comunes en yeguas, pero suelen morir uno o ambos embriones en una fase temprana del desarrollo, y los que continúan el desarrollo están propensos a sufrir aborto o momificación o, si nacen vivos, muerte neonatal. La muerte fetal entre gemelos in útero a menudo se atribuye a insuficiencia placentaria o capacidad uterina inadecuada, puesto que en las preñeces gemelares la superficie placentaria total es solo ligeramente mayor que cuando hay un solo feto.

Los gemelos también pueden ser monocigoticos, en cuyo caso un solo ovulo fecundado da origen a dos crías idénticas. la incidencia de gemelos monocigoticos en condiciones naturales es rara y solo se ha demostrado en pocas especies, como el ser humano y bovinos. Los gemelos monocigoticos generalmente se originan después de la implantación, cuando la masa de células internas se diferencia en dos líneas primitivas, dando origen a dos hijos idénticos.

DESARROLLO EMBRIONARIO TEMPRANO FORMACIÓN DE BLASTOCISTO El desarrollo de las uniones intercelulares estrechas de la mórula durante la compactación va seguido por la acumulación del liquido dentro de la cavidad central formando el blastocele. la diferenciación de dos poblaciones celulares distintas ocurre después de la formación del blastocisto. La mayor parte de las células forman la capa cuboide periférica externa, denominada trofoblasto, que esta cubierta por densas microvellosidades y participa en la captación selectiva de nutrientes.

En una fase posterior del desarrollo, el trofoblasto dará origen al corion. Un segundo grupo de células que residen en el polo bajo el trofoblasto forman el embrioblasto (masa de células internas), el cual se convierte en las tres capas germinales principales del embrión (ectodermo, mesodermo, endodermo) durante el proceso de la gastrulación.

LIBERACIÓN DEL BLASTOCISTO La liberación del blastocisto de la zona pelucida ocurre en el útero 4 a 8 días después de la ovulación. La exposición al ambiente del útero estimulado por estrógeno puede causar reblandecimiento de la zona pelucida y permitir que el blastocisto se expanda y rompa dicha capa. Las prostaglandinas (especialmente la serie e) interviene en el proceso de liberación del blastocisto, puesto que sus antagonistas impiden tanto la expansión como la liberación del blastocisto.

MIGRACIÓN INTRAUTERINA Y ESPACIADO La migración intrauterina y el espaciado equidistante en embriones son esenciales para la supervivencia del producto en especies con camadas de mas de una cría. Los embriones de cerdo se encuentran cerca de la punta del cuerno uterino de 5 a 6 días después del inicio del estro y luego avanzan hacia el cuerpo del útero, donde en el noveno día se mezclan con los embriones del cuerno opuesto, los procesos de migración y espaciado de los embriones terminan alrededor del día 12, cuando ocurre el alargamiento rápido de los blastocistos.

MIGRACIÓN INTRAUTERINA Y ESPACIADO La migración intrauterina y el espaciado dependen de contracciones peristálticas del miometrio estimulado por el embrión en desarrollo, para ello intervienen tres hormonas: • Histamina

• Estrógeno • prostaglandinas

Las cuales estimulan la actividad del miometrio para mover al embrión

GASTRULACION Formación de las tres capas germinativas en el embrión de los animales superiores. Se caracteriza por una extensa serie de movimientos morfogenéticos coordinados dentro del blastocisto, mediante los cuales se establece el plan de estructural orgánico primitivo del organismo.

IMPLANTACIÓN EMBRIONARIA FORMACION DEL BLASTOCISTO

La implantación embrionaria se inicia con la formación del blastocele a través del desarrollo de uniones intercelulares estrechas de la mórula durante la compactación lo que es seguido de una acumulación de liquido en la cavidad central formándose así el blastocele llamado también blastocisto.

FASES DE LA IMPLANTACIÓN EMBRIONARIA

IMPLANTACIÓN EMBRIONARIA FORMACION DEL BLASTOCISTO La expansión del blastocele coloca las células de la mórula compactada en la parte de adentro o de afuera de la vesícula llena de liquido esto conlleva a la formación del trofoblasto y del embrioblasto. La diferenciación de estas dos capas celulares conlleva a la formación de la placenta y del embrión.

TROFOBLASTO

EMBRIOBLASTO

CITOTROFOBLASTO

HIPOBLASTO

SINCITIOTROFOBLASTO

EPIBLASTO